evaluación del grado de afectación por entorchamiento y
TRANSCRIPT
1
Evaluación del grado de afectación por entorchamiento y herbivoría en una población
de Espeletia grandiflora Humb. & Bonpl. de la cuenca alta de la Quebrada Calostros del
Parque Nacional Natural Chingaza.
Juan Mario Torres Quimbaya
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial para optar al título de
BIOLOGO
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARERRA DE BIOLOGÍA
BOGOTÁ D.C.
2013
[Escr
2
Evaluación del grado de afectación por entorchamiento y herbivoría en una población
de Espeletia grandiflora Humb. & Bonpl. de la cuenca alta de la Quebrada Calostros del
Parque Nacional Natural Chingaza.
Juan Mario Torres Quimbaya
Ingrid Schuler, Ph.D. Andrea Forero
Decano Académico Director Carrera de Biología
Facultad de Ciencias Pontificia Universidad javeriana
[Escriba it d l
4
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución No. 13 de Julio de 1946.
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus
trabajos de tesis. Solo velará porque no se publique nada contrario al dogma y a la moral
católica y porque las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien
se vea en ella el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
[Escriba una
5
TABLA DE CONTENIDO
Página
RESUMEN 6
1. INTRODUCCION 7
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 7
3. MARCO TEORICO 9
3.1. Patología Vegetal 9
3.1.1. Agentes causales o determinantes de patologías en plantas 9
3.1.2. Efectos de las patologías en los individuos de plantas 10
3.1.3. Efectos del desarrollo de patologías en poblaciones de plantas. 11
3.1.4. Manifestaciones o síntomas de patologías en plantas 12
3.1.4.1. Entorchamiento, Encrespamiento o enrollamiento 12
3.1.4.2. Herbivoría 13
3.1.4.2.1. Efectos de la herbivoría en las plantas y su relación con patógenos 13
3.2. Epidemiología Vegetal o Epifitia 14
3.2.1 Incidencia. Severidad y Prevalencia 15
3.3 Páramo 16
3.3.1 Servicios ecosistémicos 17
3.3.2 Espeletia grandiflora Humb. & Bonpl 17
4. OBJETIVOS
4.1 General 19
4.2 Específicos 19
5. METODOLOGIA
5.1 Área de estudio 19
5.2. Caracterizar la estructura de la población de E. grandiflora de la cuenca de la quebrada
Calostros afectada por entorchamiento y herbivoría. 20
5.3 Caracterizar el o los grado(s) de afectación por entorchamiento y herbivoría de la
6
población afectada de E. grandiflora de la cuenca de la quebrada Calostros. 20
5.4 Evaluar el nivel de asociación entre grado(s) de afectación y clases de tamaño de la
población de E. grandiflora de la cuenca de la quebrada Calostros. 21
6. RESULTADOS.
6.1 Caracterización de la estructura de la población afectada. 22
6.2 Caracterización de los grados de afectación. 24
6.3 Evaluar el nivel de asociación entre clases de tamaño y grados de afectación de la
población afectada. 28
7. DISCUSIÓN 31
7.1 Recomendaciones 34
8. BIBLIOGRAFÍA 34
9. ANEXOS 38
RESUMEN
En el Parque Nacional Natural Chingaza (PNNC), en la cuenca de la quebrada Calostros se
evaluó el grado de afectación en una población de E. grandiflora, con signos de
entorchamiento y herbivoría, en la roseta y en el meristemo, en la que se ha reportado
deterioro severo desde el año 2009. Se encontró que la población de E. grandiflora presentó
una incidencia del 32±8% por herbivoría y del 35±8% por entorchamiento y que la
proporción de individuos afectados fue mayor en las clases intermedias. La severidad por
entorchamiento fue mayor a la de herbivoría. En cuanto a las clases de tamaño no todas se
encontraron igualmente afectadas y la severidad aumentó a medida que incrementó la altura
de la planta. Se encontró que la biomasa, la abundancia y la vistosidad de la planta no parecen
explicar la variación existente en las proporciones de individuos afectados. Dada la baja
severidad en la mayoría de los individuos afectados, se sugirió que el daño causado en la
población no tendría consecuencias graves para la supervivencia de los individuos. No
obstante, la clase Juvenil presentó poca cantidad de hojas del meristemo y 100% de afectación
en ellas, sugiriendo que a futuro la población estaría gravemente amenazada en cuanto a su
capacidad de reclutamiento y su probabilidad de aumentar las tasa de crecimiento.
7
1. INTRODUCCIÓN
El desarrollo de patologías en plantas conlleva al deterioro de estructuras que afectan sus
funciones vitales (Agrios et al, 2005). Gran cantidad de evidencia indica que las fitopatologías
influencian la densidad de la población, su estructura genética, su estructura espacial y la
estructura y dinámica de las poblaciones, lo que puede a la vez condicionar su supervivencia y
generar procesos de extinción local (Gilbert 2002).
En la cuenca de la quebrada Calostros del PNNC se encuentra ampliamente distribuida y en
alto grado de conservación la especie E. grandiflora, aun así se ha estado reportando desde el
año 2009 individuos con grado de deterioro severo por herbivoría y entorchamiento. Desde el
año 2012 se ha empezado a adelantar un trabajo sobre monitoreo de poblaciones de frailejón
dentro del marco del programa INAP, en parcelas permanentes previamente establecidas por
Beltrán y colaboradores en el 2011. Varela y colaboradores (2013) analizan la microbiota
asociados a la roseta y aunque ha sido de sus interés mirar el grado de severidad por
herbivoría y entorchamiento, solo se han obtenido datos por individuo, pero aún se desconoce
el estado actual de afectación en el que se encuentra la población afectada de E. grandiflora
de la cuenca de la quebrada Calostros.
El presente trabajo tiene como objetivo principal evaluar el nivel de daño o grado de
afectación en el que se encuentra esta especie y el efecto que tienen los aspectos relacionados
a la altura de cada una de las clases de tamaño sobre el grado de afectación en el que se
encuentra esta población.
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
El páramo es un ecosistema en donde los elementos de la vegetación y del suelo que
conforman la matriz del paisaje, han desarrollado gran potencialidad para interceptar y
almacenar agua, determinando su valor estratégico (Guhl 1982).
8
Las entradas de agua al ecosistema pueden ser expresadas a partir de la precipitación directa y
de la precipitación horizontal o neblina típica de los sistemas de alta montaña tropical. El agua
que entra, se distribuye por el ecosistema a partir de rutas y compartimientos diferentes, antes
de su disposición final en los ríos y depósitos subterráneos. Una de las rutas incluye la
intercepción, que es el proceso de retención parcial de agua, por parte de la vegetación, antes
de ser evapotranspirada (León y Castillo 1998). Entonces, es de inferir que, cualquier
disturbio que ocurra en la vegetación tendrá repercusiones en la dinámica hidrológica del
ecosistema.
Espeletia grandiflora es una especie de frailejón endémica de la cordillera Oriental de
Colombia y es considerada la especie dominante en el estrato arbustivo con Calamagrostis
effusa en el estrato herbáceo, definiendo así la comunidad predominante de los páramos de
esta cordillera (Lozano & Schnetter 1976, Vargas, 1991, Rangel-Ch & Ariza-N 2000). Esta
especie presenta hojas dispuestas en forma de roseta que le permite redirigir el agua
proveniente de la precipitación hacia la base de la médula que es reservorio de agua, y está
presente en el tronco de la planta (Goldstein, 1989; Monasterio & Sarmiento, 1991). Además
observaciones directas indican que las hojas altamente pubescentes de la Espeletia son
eficientes en capturar el agua de la niebla (Tobón & Gil, 2007).
En marzo del año 2009, en el marco del desarrollo del proyecto INAP, del ministerio de
ambiente, luego de una visita a la cuenca alta de la Quebrada Calostros del PNNC que está
ubicado en la cordillera Oriental de los Andes colombianos y hace parte del complejo de
páramos de Chingaza, se reportó deterioro severo por herbivoría con destrucción de las hojas,
pérdida del meristemo y entorchamiento en frailejones E. grandiflora y Espeletia Uribei,
estableciéndose un área afectada de 376.600 m2. Para junio del mismo año algunos de los
frailejones registrados como afectados se encontraron muertos y, en noviembre del mismo
año, el área afectada se extendió cuenca abajo y en aproximadamente 2.247.600 m2 (Medina y
Varela, 2009). Aunque en la actualidad se destacan los alcances que puedan tener estos daños,
hasta la fecha existen pocos seguimientos a las afectaciones reportadas, por lo que se
desconoce el estado actual o nivel de afectación en el que se encuentra la población de E.
grandiflora, de la cuenca de la quebrada Calostros, y como el grado de afectación podría
9
poner en peligro la viabilidad de la especie. Además se desconoce como el grado de
afectación influye en la supervivencia de los individuos de cada una de las clases de tamaño.
El propósito de la presente investigación es evaluar el grado o nivel de daño que han causado
las afectaciones por entorchamiento y herbivoría sobre la población de E. grandiflora y como
esto puede estar relacionado con las características de desarrollo de los individuos. Por lo
tanto, el análisis de la interacción entre el grado de afectación y la población afectada tiene
como fin conocer el nivel de asociación existente entre las afectaciones y su relación con las
clases de tamaño presentes en la población de E. grandiflora de la cuenca de la quebrada
Calostros.
3. MARCO TEORICO
3.1 Patología vegetal
Las enfermedades en las plantas son atribuidas a cambios anormales en los procesos
fisiológicos de suficiente duración capaces de causar disminución o cesación de las
actividades vitales que puede ser causada por agentes bióticos o abióticos (American
Phytopatological Society, 1973). Una planta se enferma, en la mayoría de los casos, cuando es
atacada por un patógeno o cuando es afectada por un agente abiótico. Entonces para que una
enfermedad ocurra, es necesario que las condiciones proporcionadas por el hospedante, las
condiciones ambientales y las características del patógeno coincidan tanto en el tiempo como
en el espacio (Agrios et al, 2005). Así se tendrían tres componentes principales que
interactúan para el desarrollo de la fitopatología.
3.1.1 Agentes causales o determinantes de patologías en plantas
Un criterio usado para la agrupación de las enfermedades es el tipo de agente causal de la
enfermedad. Es así que existen las enfermedades infecciosas o de tipo biótico como las
causadas por hongos, procariotas, plantas parasíticas, algas verdes, virus, viroides, nemátodos
y protozoos. Por otro lado, están las no infecciosas o abióticas causadas por bajas o altas
temperaturas, carencia o exceso de humedad en el suelo, carencia o exceso de luz, carencia de
oxígeno, polución del aire, deficiencia de nutrientes, toxicidad mineral y acidez o alcalinidad
del suelo (Agrios et al, 2005).
10
Existen factores bióticos y abióticos que se consideran causales por que facilitan y
contribuyen al establecimiento del patógeno o al desarrollo de una patología, dentro de los
bióticos encontramos la susceptibilidad del hospedero, el grado de uniformidad genética en
una población de plantas y el estado de desarrollo (Agrios et al, 2005). Respecto a las
características propias de los agentes determinantes del desarrollo de las patologías
encontramos los niveles de virulencia, la cantidad de inóculo cerca al hospedero, el tipo de
reproducción del patógeno, la ecología del patógeno y el modo de dispersión del patógeno
(Arauz et al, 1991). Dentro de los factores abióticos están los ambientales como la humedad,
temperatura, aire, luz, pH del suelo, estructura del suelo y desbalances nutricionales (Agrios et
al, 2005). Baker (1988) destacó que la temperatura era uno de los factores ambientales que
mayor influencia tenía en el desarrollo de las enfermedades y en la expresión de los síntomas
como se ve claramente en las deficiencias nutricionales de la planta. Además se ha
considerado que los diferentes tipos de estrés en plantas tales como la salinidad, patógenos,
polución del aire favorecen el desarrollo de las patologías (Taiz & Zeiger 2010). Por ejemplo,
se ha podido observar que plantas bajo estrés nutricional, de un mismo tipo y edad en el
mismo ambiente tienden a desarrollar síntomas similares en un mismo tiempo de diferentes
patologías. Sin embargo, si el estrés es el resultado de la patología, el desarrollo de síntomas
tendrá una tendencia a variar entre plantas hasta un estado relativamente avanzado que pueda
alcanzar la patología (Taiz & Zeiger 2010).
3.1.2. Efectos de las patologías en los individuos de plantas
Una especie solo puede establecerse como patógeno si la planta cumple con requisitos como
el proporcionar un nicho ecológico adecuado, lo que la convierte en un hospedero potencial.
Además el patógeno debe presentar mecanismos que le permitan acceder a los nutrientes que
se encuentran dentro de la planta y que las reacciones defensivas de la planta no sean capaces
de detectar al patógeno o que no sean lo suficientemente eficientes como para repeler su
ataque (Arauz et al, 1998).
Los efectos a nivel individual pueden ser muy diversos, por ejemplo, la producción de
enzimas por parte de los patógenos produce la destrucción de los tejidos del hospedante, la
producción de toxinas por parte del patógeno produce clorosis o necrosis, ciertos
11
polisacáridos que son producidos por patógenos son capaces de bloquear los espacios
intercelulares impidiendo el paso de moléculas inductoras de la defensa y bloquean el xilema
produciendo síntomas de marchitez. Muchos patógenos alteran el crecimiento de la planta al
modificar la producción de los reguladores de crecimiento. Por otro lado, los efectos a nivel
fisiológico que producen las patologías llevan a una disminución en la producción por unidad
de área (Arauz et al, 1998).
Las plantas pueden ser afectadas en cualquier estructura de su morfología llevando consigo
daños fisiológicos, por ejemplo los patógenos son capaces de causar la pudrición en la base
del tallo, destrucción o mal funcionamiento de las raíces, llevándola a la marchitez y hasta a la
muerte o provocando deficiencias o desbalances nutricionales. El daño foliar conlleva a la
disminución de la fotosíntesis a medida que incrementa la intensidad de la enfermedad y al
aumento en la tasa de respiración. También se alteran las relaciones fuente sumidero de
carbono, ya que los tejidos enfermos actúan como sumideros de energía reduciendo la
exportación de fotoasimilados hacia otros tejidos, por lo que disminuye el presupuesto de
carbono para el crecimiento de la planta (Arauz et al, 1998).
3.1.3. Efectos del desarrollo de patologías en poblaciones de plantas
Sí coinciden en el espacio y en el tiempo un hospedero susceptible, un patógeno y un
ambiente adecuado, no solo determinarán la presencia de la enfermedad en las poblaciones de
plantas sino también su magnitud (Arauz et al, 1998). Sin embargo, la frecuencia y la
probabilidad de éxito de las invasiones depende de la uniformidad genética, número de
individuos de la población y de la distribución espacial de los individuos hospederos, cada
uno de estos aspectos pueden ser influenciados por los patógenos con el fin de prosperar en el
establecimiento y desarrollo de la enfermedad (Gilbert 2002). Algunos estudios enfocados a
analizar el efecto de la cantidad de enfermedad sobre la densidad de los individuos del
hospedero han demostrado que la densidad se correlaciona positivamente con la severidad de
la enfermedad, mostrando que los individuos aislados espacialmente tienen una probabilidad
mayor de ser fuertemente afectados (Burdon & Chilvers, 1982). Al contrario, otros estudios
enfatizan el hecho de existir una mayor probabilidad en el incremento de enfermedad
conforme aumenta la densidad de la población, debido a la disponibilidad del tejido para
12
infectar por parte del patógeno, claro está que en este caso el éxito del desarrollo de la
enfermedad depende más de la capacidad de dispersión del patógeno y de las condiciones
ambientales que favorecen los eventos reproductivos de este (Burdon & Chilvers, 1982).
3.1.4. Manifestaciones o síntomas de patologías en plantas
Independientemente del origen de la patología, está siempre presenta una expresión o
manifestación externa que es denominada síntoma, la cual puede manifestarse morfológica,
histológica o fisiológicamente en la planta enferma (Agrios, 2005). Gran parte de estos
síntomas pueden observarse fácilmente y se consideran una excelente guía para reconocer las
enfermedades, aunque en algunos casos se pueden presentar inconvenientes debido a que un
mismo síntoma puede ser originado por diferentes grupos de patógenos, por condiciones
ambientales diferentes o por características genéticas diferentes (Agrios, 2005). Para
reconocer cuales son los síntomas expresados por las enfermedades en plantas se han
clasificado como: síntomas morfológicos o externos que se derivan en necróticos, (ej:
secamiento, halos amarillos, halos verdes, marchitez, muerte descendente, manchas
necróticas, pudriciones, cancros, mal del talluelo y gomosis), hipoplásticos, (ej: enanismo,
crecimiento en roseta, clorosis, mosaico, moteado), y hiperplásticos (ej: tumores, callos,
enrollamiento, sarna). También están los síntomas histológicos o internos y los síntomas
fisiológicos (Rivera, 2007).
3.1.4.1 Entorchamiento, encrespamiento o enrollamiento
Es un síntoma morfológico que sucede por el crecimiento desigual de la lámina foliar lo que
causa que la hoja se encorve hacia arriba, enrollándose o encrespándose, al desarrollarse más
rápidamente en ciertas partes de la hoja. Este síntoma sucede con mucha frecuencia en plantas
infectadas por virus. Existen ejemplos de este tipo de síntoma como los descritos en el
enrollamiento amarillo del tomate y el virus del enrollamiento de la papá (Torres, 2002). Otro
ejemplo es el entorchamiento del arroz, enfermedad que afecta a todas las variedades de arroz
y es transmitida por un hongo del suelo llamado Polymyxa graminis que se encuentra en los
diez primeros cms del suelo, cerca de las raíces sirviéndole de vector al virus (Aristizabal,
1999).
13
3.1.4.2. Herbivoría
La herbivoría es la interacción planta-animal más frecuente en la naturaleza (Weis et al,
1989). A tal punto que se han documentado los fuertes efectos de la herbivoría de insectos en
el crecimiento, reproducción y supervivencia de las plantas (Huntly 1991). Coley & Barone
(1996) argumentan que la herbivoría por insectos en una fuerza selectiva mucho más potente
en los trópicos que en las zonas templadas, por la diversidad existente de herbívoros en los
trópicos.
3.1.4.2.1 Efectos de la herbivoría en las plantas y su relación con patógenos
La herbivoría afecta de diferente manera a las plantas, dependiendo de los factores bióticos y
abióticos involucrados (Coley & Barone, 1996, Medinaceli et al, 2004). El impacto que la
herbivoría tiene en la eficacia biológica de la planta es el resultado de las interacciones entre
las plantas, sus consumidores y sus enemigos naturales. Por ejemplo, sucede frecuentemente
que los patógenos de plantas coocurren con los herbívoros en la misma planta hospedera. Está
interacción entre patógenos y herbívoros puede ser directa y positiva sí los herbívoros
consumen las toxinas, esporas y micelio con las que ataca el patógeno a la planta, además
puede ser negativa cuando el insecto es quién transporta el patógeno, le sirve de vector o el
daño que este le ocasiona por herbivoría a la planta ayuda a romper las barreras físicas de
defensa contra los patógenos (Tack y Dicke, 2013). Otro de los impactos negativos de la
herbivoría es la disminución de la tasa fotosintética que puede conllevar a la pérdida de
nutrientes, según la edad y los tejidos que hayan sido extraídos. Las plantas reaccionan a la
pérdida de hojas con una explosión de nuevo crecimiento, con un consumo de nutrientes que
de otra forma hubieran ido a parar al crecimiento y la reproducción. La defoliación también
hace que la planta recurra a defensas químicas, con un costo considerable. Con frecuencia, la
extracción de nutrientes y fenoles de las raíces las expone al ataque por parte de hongos,
mientras la planta concentra sus defensas en las partes aéreas. La defoliación severa, y el
posterior crecimiento foliar, alteran fisiológicamente a la planta (Granados et al, 2008).
Las plantas pueden ser expuestas a diferentes niveles de herbivoría a través de su ontogenia
variando tanto el impacto como los tipos de resistencia (Boege & Marquis, 2005). Janzen
(1976) reportó un declive significativo en la viabilidad de semillas y plántulas en relación con
14
el incremento en el grado de herbivoría y en un estudio de Medinaceli et al (2004) se encontró
que los individuos de mayor tamaño presentaron un mayor índice de herbivoría con respecto a
los más pequeños debido a que estos individuos son el foco de atracción para los herbívoros.
3.2. Epidemiología vegetal o epifitia
Epifitia significa enfermedad que afecta a una gran cantidad de plantas de una especie
determinada y es como se denomina técnicamente la epidemia en plantas. Existe o se presenta
una epidemia cuando se da un desarrollo de enfermedad súbito y rápido o extendido. Además
se debe tener en cuenta la dinámica de la enfermedad, es decir, el cambio en la cantidad de
enfermedad con el tiempo. Por "cantidad" de enfermedad se quiere decir incidencia (el
número de plantas afectadas respecto a la población total), severidad (la cantidad de hojas
afectadas sobre el número total de hojas), o una combinación de ambos (Cooke et al, 2006).
Según esta definición, podemos ver epidemias rápidas o lentas y aún epidemias "negativas",
en que hay una disminución de la cantidad de enfermedad con el tiempo. Otra forma de ver
una epidemia “negativa” es por ejemplo, si usamos la proporción de individuos infectados
como una medida de incidencia de enfermedad y durante la temporada seca se forman hojas
nuevas y sanas mientras que las hojas infectadas se caen, vamos a ver un cambio negativo en
la cantidad de enfermedad (Cooke et al, 2006). Las enfermedades en las plantas comúnmente
comienzan a un nivel bajo (un número pequeño de plantas afectadas y una cantidad pequeña
del tejido vegetal afectado) y llegan a ser de interés para nosotros solamente cuando su
incidencia y severidad aumenta con el tiempo (Cooke et al, 2006). Para entender la
epidemiología de las enfermedades en las plantas se deben tener en cuenta el estudio de los
factores ambientales que interactúan con la planta enferma. Con respecto al hospedero se debe
conocer la naturaleza de su resistencia ya que sí está disminuida parcial o totalmente afectará
aumentado la velocidad de desarrollo de la enfermedad (Cooke et al, 2006). Otro aspecto a
considerar es el hábito del hospedero, por ejemplo la estructura de la planta puede influenciar
la forma en la que se disemina la enfermedad y de esta forma la arquitectura de la planta
puede influenciar el microclima para el patógeno y también la cantidad de daño causado por
los efectos del viento, lo que facilitaría la entrada de patógenos (Xu and Madden, 2002).
15
3.2.1. Incidencia y Severidad
Incidencia es el número de veces que la(s) enfermedad(es) se puede registrar en una población
en un tiempo determinado. Es decir que la incidencia es la proporción (o el porcentaje) de
individuos de una población que manifiestan la enfermedad dentro del total de una población
en un tiempo definido (Nutter, 2001). La incidencia medida como proporción también indica
la probabilidad de que un individuo de la población resulte afectado por la enfermedad (Ruiz
et al. 2001). La ecuación planteada para incidencia es:
I= (número de individuos afectados / número de individuos de totales)×100
Dónde: I = porcentaje de incidencia en la población
La incidencia de la enfermedad es una variable binaria, que describe el estado de salud o
enfermedad de una planta (Madden and Hughes, 1999). Puede ser adecuada para llevar a cabo
la evaluación de las infecciones sistémicas, las cuales pueden llevar a la pérdida total de la
planta, a infectar las raíces o causar una lesión que lleve a la muerte de la hoja, pero también
esta variable puede usarse en los estadios tempranos de una epidemia causada, por ejemplo,
por un patógeno foliar cuando tanto la incidencia y la severidad están relacionadas y se
incrementan simultáneamente (James, 1983).
La severidad es la variable que indica que tan grave es la enfermedad en un individuo (Gauhl,
1989). Puede ser definida como el área foliar afectada (James, 1983) y a nivel de individuos
como el número de hojas afectadas respecto al total de hojas (Arauz et al, 1998; Nutter, 2001).
Para la evaluación de la severidad de la enfermedad se pueden usar los métodos cuantitativos
directos que utilizan mediciones que han sido definidas de la siguiente manera (Cooke et al,
2006):
Severidad de la enfermedad (S)= (área de tejido infectado / área de tejido total) * 100 o
(hojas afectadas /total de hojas) * 100
En general la incidencia es más fácil y más rápida de evaluar que la severidad y es por lo tanto
más conveniente usarla en la evaluación de las enfermedades donde son necesarias muchas
16
observaciones o donde hay alguien no experto en la recolección de los datos (Madden and
Hughes, 1995); sin embargo, la severidad puede ser más importante ya que se puede usar en
la medición de varias enfermedades y da a conocer el estado actual de daño que hay en cada
individuo afectado, permitiendo saber si con el tiempo, realmente ha habido o no un progreso
de la enfermedad presente en cada individuo (Xu and Madden, 2002).
Los datos colectados para la evaluación de la enfermedad deben haber sido caracterizados por
estado de desarrollo de la planta en el tiempo en que se haga la evaluación porque los efectos
de un nivel dado de enfermedad en el crecimiento de la planta y la importancia del nivel de la
enfermedad en relación al progreso de una epidemia variará en los diferentes estadios de
tamaño de la planta (Cooke et al; 2006).
3.3. Páramo
El páramo es un ecosistema tropical húmedo que está sobre el límite del bosque, es un bioma
de alta montaña ubicado entre los 2800 y los 4200 msnm, hace parte de las montañas
tropicales de América y se encuentra distribuido de manera discontinua entre las latitudes de
11°N y 8°S (Luteyn, 1999). Geológicamente es reciente, 2–4 millones de años, por ende se
considera como uno de los ecosistemas de montaña que muestran mayor diversidad y
endemismo en el mundo (Luteyn, 1999). El páramo presenta baja variación en la temperatura
media entre estaciones, fuertes variaciones térmicas diarias, altos niveles de radiación UV,
fuertes vientos, baja presión atmosférica, bajos niveles en la presión parcial de oxígeno y la
presencia de fuertes heladas (Troll 1960; Vargas, 2002; Luteyn, 1999). Los suelos son jóvenes
y poco desarrollados, almacenan grandes cantidades de agua, son pobres en nutrientes y de
pH ácido (Baruch, 1979: Vargas, 2002). Todas estas condiciones representan un conjunto de
factores climáticos, edafológicos y geomorfológicos que condicionan la presencia de los
organismos que han logrado adaptarse a estos ambientes extremos (Vargas, 2002). Colombia
posee el 49% de los páramos del mundo es decir de los 36.000 km2 de páramo, la mayor
extensión la tiene Colombia, con 14.400 km2. Los páramos colombianos son
atmosféricamente húmedos con precipitaciones por encima de los 1500 - 2000mm anuales,
según la clasificación de (Cleef 1981; Rangel 2000).
17
3.3.1 Servicios ecosistémicos de los páramos
Los servicios ecosistémicos se definen como “las condiciones y procesos a través de los
cuales los ecosistemas naturales y las especies que los conforman, ayudan a mantener y
satisfacer la vida humana”. Además se ha tenido en cuenta que los ecosistemas desarrollan
servicios fundamentales que mantienen la vida y que son de gran relevancia para el avance de
las civilizaciones (Daily et al, 1997).
Los páramos de la región andina son reconocidos por su alta presencia de endemismos porque
sus ecosistemas son los mayores retenedores y reguladores del ciclo hidrológico, y porque
ante el efecto del cambio climático estos ecosistemas son altamente vulnerables. Además son
hábitat y sustento de poblaciones indígenas y locales con valiosos conocimientos tradicionales
vinculados al ecosistema, entre otros valores y servicios, por lo que requieren especial
atención de la comunidad local e internacional (Daily et al, 1997)
Así pues, el servicio del páramo con mayor reconocimiento es la regulación hídrica, puesto
que es uno de los factores que determina la calidad y cantidad de agua disponible para la vida
y el bienestar humano (Van der Hammen et al, 1986). Para Hofstede (1995), el ecosistema
páramo, provee fundamentalmente dos servicios ambientales: Provisión de agua y
almacenamiento del carbono. De la misma manera, considera un servicio la diversidad de
especies y de paisajes, la diversidad de cultivos, el turismo y los suelos.
3.3.2. Espeletia grandiflora
Es una especie endémica de la cordillera Oriental de Colombia que domina con
Calamagrostis effusa la comunidad predominante de los paramos de esta cordillera y se
encuentra en un rango altitudinal que oscila entre 2900 - 4100 m (Fagua, 2007). La especie
presenta una alta tasa de crecimiento que es muy importante para las plantas más pequeñas
porque los individuos que crecen rápidamente y/o retienen hojas viejas en sus tallos
(necromasa) tienen mayor probabilidad de sobrevivir al frio y a la sequía, como se ha
observado en otras espeletias (Smith, 1981; Goldstein et al, 1989; Monasterio, 1986; Mora-
Osejo & Sturm, 1994). Además se ha observado que en condiciones sin disturbio antrópico, la
18
mayor mortalidad de individuos ocurre a nivel de juveniles y plántulas (Estrada y Monasterio,
1988; Hofstede, 1995; Premauer, 1999). Estas rosetas gigantes presentan una médula central
voluminosa que les permite el almacenamiento de agua durante la noche para sobrellevar las
altas tasas de transpiración que se dan durante la mañana (Goldstein et al, 1985). El
almacenamiento de agua es la forma como estas plantas regulan el ciclo hídrico, dado que la
mayor cantidad de agua se pierde por evapotranspiración y otra gran parte termina en los
acuíferos subterráneos (Goldstein et al, 1985; Monasterio y Sarmiento, 1991). Otra estrategia
adaptativa de esta especie es que las hojas se repliegan durante la noche, confiriendo
protección a heladas tanto a hojas jóvenes como a animales que habitan la roseta, como
insectos y arañas (Hedberg y Hedberg, 1979).
Espeletia grandiflora se caracteriza por su forma de roseta caulescente y leñosa que puede
llegar a alcanzar los 2 metros de altura, de grandes hojas altamente pubescentes, soportada
sobre un tallo no ramificado, las hojas inmaduras forman un denso brote alrededor del
meristemo apical. Las hojas muertas o necromasa persisten en la planta formando un grueso
cilindro alrededor del tallo. Las flores se disponen en un arreglo en forma de capítulo
disciforme o cabezuela que cuelga de un largo tallo (inflorescencias axilares) en antesis. Cada
capítulo tiene dos tipos de flores, la mayoría de ellos son discos de flores, las cuales son
tubulares, actinomorfas, tienen un gineceo estéril que forma la parte masculina del capítulo y
está localizado hacia el centro del capítulo. Los capítulos están rodeados por flores liguladas o
flores femeninas, las cuales son zigomórficas con una raya larga amarilla. Solo las flores
macho tienen nectarios, las cuales son localizadas en la base de la corola, alrededor del estilo;
los cinco estambres tienen filamentos libres y las anteras están fusionadas, formando un tubo
alrededor del estilo (Fagua & Gonzales, 2007). Esta forma de crecimiento ha evolucionado
independientemente en las regiones alpinas del mundo y está ausente en las regiones alpinas
extra-tropicales. Por lo tanto se asume que esta forma de roseta es una respuesta adaptativa al
ambiente alpino tropical (Hedberg, 1979).
19
4. OBJETIVOS
4.1 GENERAL
Evaluar el grado de afectación por entorchamiento y herbivoría en una población de Espeletia
grandiflora de la cuenca de la quebrada Calostros en el Parque Nacional Natural Chingaza,
Cundinamarca, Colombia.
4.2 ESPECIFICOS Caracterizar la estructura de la población de Espeletia grandiflora de la cuenca de la quebrada
Calostros afectada por entorchamiento o por herbivoría.
Caracterizar el grado de afectación producido por entorchamiento y herbivoría de la población
de Espeletia grandiflora de la cuenca de la quebrada Calostros.
Evaluar el nivel de asociación entre clases de tamaño y grados de afectación de la población
de Espeletia grandiflora de la cuenca de la quebrada Calostros.
5. METODOLOGÍA
5.1 Área de estudio
Esta investigación se realizó en las parcelas previamente establecidas por Beltrán y
colaboradores (2011) ubicadas en la parte alta de la cuenca de la quebrada Calostros entre los
3500 y 3700 msnm, dentro del Parque Nacional Natural Chingaza que está ubicado en la
Cordillera Oriental de Colombia entre los 4° 51’ – 4° 20’ de latitud Norte y los 73° 30’ – 73°
55’ de longitud Occidente entre los departamento de Cundinamarca y Meta. En el parque se
han registrado precipitaciones medias anuales que muestran un solo pico de lluvias intensas
hacia los meses de Mayo y Agosto y una época seca presente entre los meses de Diciembre a
Febrero. La temperatura media oscila entre 6 y 7 °C (UASESPNN, 2005).
5.2 Caracterizar la estructura de la población afectada
Se realizó el muestreo para cada una de las 9 parcelas permanentes previamente establecidas
por Beltrán y colaboradores (2011) que se encuentran entre los 3500 y 3700 msnm de la
cuenca de la quebrada Calostros del PNNC. Cada parcela tuvo un área de 100 m2, con
20
dimensiones de 10m de largo por 10m de ancho, con individuos de E. grandiflora y como
mínimo 50m de separación entre ellas para evitar las pseudorreplicas (Matteuci & Colma
1982). Durante el muestreo se tomaron datos de la altura de cada uno de los individuos
utilizando cinta métrica, con el fin de caracterizarlos a posteriori en las diferentes clases de
tamaño respecto a la altura, usando los rangos de agrupación por intervalos de Sturges (1926)
que serán determinados con la siguiente ecuación:
C = (Xmax–Xmin)/M; donde M = 1 + (3.3 × log N), N será el número total de individuos, M
el número de clases a definir, X= el valor máximo y mínimo de la longitud del tallo y C =
rango o intervalo de cada clase de tamaño.
Como resultado del análisis de los datos de las alturas de la planta, que ha sido la variable más
recomendada para la construcción de la estructura poblacional de la especie (Bonilla et al,
2005), se logró establecer las clases de tamaño como las propuestas por Fagua (2007) quién
uso el mismo método para su estudio.
Posteriormente, se identificó tanto la proporción de individuos total afectados por
entorchamiento o por herbivoría como el total de afectados por clases de tamaño. Estos datos
fueron analizados estadísticamente por el software Statistica 5.1.
5.3 Caracterizar el grado de afectación producido por entorchamiento y herbivoría,
para ello se calcularan los siguientes indicadores:
1. Incidencia de la afectación por entorchamiento y herbivoría en E. grandiflora para
toda la población afectada y por clase de tamaño: la incidencia se calculó a partir del
número de individuos que presentaron la(s) afectación(es) sobre el total de individuos
muestreados. Para ello, se realizó el conteo de individuos que presentaron hojas
afectadas por herbivoría o por entorchamiento. Una vez estuvieron las frecuencias de
individuos afectados por parcela se procedió a utilizar el paquete estadístico Statistica
5.1 para graficar el promedio y error estándar de las proporciones con el fin de mostrar
la variación existente en los datos. El mismo procedimiento se realizó para estimar la
incidencia por clase de tamaño.
21
2. Severidad de la afectación por entorchamiento o por herbivoría en E. grandiflora para
cada clase de tamaño caracterizada: La severidad se calculó para cada individuo
afectado como el número de hojas afectadas tanto de la roseta como del meristemo
sobre el número de hojas totales multiplicado por cien (Dávila, 2011), obteniendo así
el porcentaje de severidad del daño causado, ya sea por entorchamiento o por
herbivoría, en el individuo de E. grandiflora. Luego este porcentaje fue categorizado
en seis rangos o grados de herbivoría y de entorchamiento (1=1 – 5%; 2=6–12%; 3=
13–25%; 4=26–50%; 5=51–100%), grados que fueron propuestos con el fin de
reconocer la intensidad de defoliación o pérdida de área foliar por herbivoría o por
entorchamiento (Domínguez & Dirzo, 1995). Luego estos grados de herbivoría y
entorchamiento fueron analizados en el paquete estadístico Statistica 5.1 con el fin de
conocer en que grado(s) de afectación se encontró la mayoría de la población y que
grado(s) de afectación fueron los más representativos en cada una de las clases de
tamaño existentes en la población muestreada. Este análisis también se hizo con el
ánimo de poder buscar asociaciones con aspectos relacionados a la altura de las clases
de tamaño establecidas. Además se realizaron pruebas post-hoc como el test de
Duncan para comparar entre grupos con el fin de buscar diferencias significativas
entre las proporciones de los individuos afectados.
5.4. Evaluar el nivel de asociación entre las clases de tamaño y grados de afectación de la
población afectada
Se plantearon 4 hipótesis de acuerdo al conocimiento respectivo y se utilizaron los datos de la
altura de la planta para corroborar estas hipótesis, usando la prueba de chi cuadrado del
paquete estadístico Statistica 5.1. Respecto a las 4 hipótesis se evaluó la probabilidad de que
se ajustaran las proporciones de individuos afectados a la proporción de individuos por clase
de tamaño, o que se ajustarán en proporción a la biomasa, abundancia y vistosidad medida
como la altura de los individuos por el número de individuos presentes en cada clase.
22
6. Resultados
6.1 Caracterización de la estructura de la población afectada
Se obtuvo el registro de 1393 individuos de E. grandiflora ubicados en 9 parcelas de 155
individuos en promedio.
La proporción de individuos sanos fue del 51% de la población registrada. Se encontró una
incidencia o un promedio de la proporción de individuos afectados por herbivoría y
entorchamiento menor que la de individuos sanos (F (1, 16)=40.522, p=0.00001 y F (1,
16)=32.797, p=0.00003 respectivamente). En lo que corresponde a la herbivoría, la población
afectada fue del 32±8% del total de individuos muestreados (ver figura 1), siendo muy
similar, a la proporción de individuos con entorchamiento (35±8%), (ver figura 2).
Fig. 1: Promedio y error estándar de la proporción Fig. 2: Promedio y error estándar de la proporción de
de Individuos con y sin herbivoría. Individuos con y sin entorchamiento.
23
La caracterización de la población en clases de tamaño respecto a la altura dio como resultado
un total de 7 clases que se definieron de la siguiente manera: Juvenil (10-22cms), Adulto 1
(23-36cms), Adulto 2 (37-51 cms), Adulto 3 (52-66 cms), Adulto 4 (67-81 cms), Adulto 5
(82-96 cms), Adulto 6 (mayores o iguales a 97 cms).
La población de individuos no afectados como la de afectados, tanto para herbivoría como
para entorchamiento, presentaron un patrón similar que se evidenció por el aumento de la
media de las proporciones de individuos desde la clase Juvenil hasta el adulto 3 y por el
descenso de las medias de las proporciones de individuos desde el adulto 3 hasta el adulto 6
(ver anexo 1 y Figura 3ª y 3b). De tal manera se pudo observar que por clase de tamaño la
proporción de individuos sanos fue siempre mayor a la de individuos afectados por
entorchamiento o por herbivoría donde a excepción del rango de individuos con alturas
mayores o iguales a 97 cms, todos presentaron diferencias entre sus proporciones (ver anexo 1
y Figura 3a y 3b).
Respecto a la incidencia por entorchamiento o por herbivoría, se observó que las clases de
tamaño que presentaron una mayor proporción de individuos afectados fueron adulto 1 y
adulto 2 con 6±3% de la totalidad de individuos afectados para ambas clases, mientras que
las clases con menor proporción de individuos afectados correspondió a Juveniles con una
proporción de 3±3% de individuos afectados (Ver Fig. 3a y 3b). Sin embargo las clases con
mayor proporción de individuos afectados respecto al total de individuos por clase de tamaño
indica que las clases más afectadas fueron Adulto 5 y Adulto 6 que presentaron proporciones
3±3%, tanto para entorchamiento como para herbivoría, muy similares a la de individuos no
afectados, es decir el 50% de la población de la clases Adulto 5 y 6 se encontró afectada (Ver
Fig. 3a y 3b).
24
Fig. 3a: Promedio y error estándar de la proporción de Fig. 3b: Promedio y error estándar de la proporción de
individuos con y sin entorchamiento en cada clase de tamaño Individuos de cada clase de tamaño con y sin herbivoría.
en relación con el total de la población. en relación con el total de la población.
6.2 Caracterización de los grados de afectación
La afectación por entorchamiento y herbivoría fue clasificada en 5 grados de afectación como
se expuso previamente en la metodología. La población afectada muestra que no todos los
individuos se encontraron igualmente afectados, encontrándose diferencias notorias entre las
proporciones de individuos afectados por clase de tamaño tanto para herbivoría como para
entorchamiento (Ver tabla 1), es decir que hay grados de afectación más recurrentes que otros
en la población de afectados y diferentes proporciones de individuos por grado de afectación
(Ver figura 4). En general cada grado de afectación de herbivoría mostro porcentajes que se
encontraron entre 3 - 11% y entre el 2 - 11% para entorchamiento (Ver tabla 1).
Respecto a la herbivoría la mayor proporción de individuos presentó grado 2 de afectación
(37±5% del total de afectados), que representa a los individuos con un 6-12% de hojas
afectadas (ver figura 4). Es de destacar que la proporción de individuos del grado 2 presentó
25
diferencias significativas con todos las proporciones de individuos afectados de los demás
grados y que las proporciones de los individuos afectados con Grado 1, 4 y 5 no presentan
diferencias significativas entre estas (Ver anexo 1).
En lo que concierne al entorchamiento la mayor proporción de individuos presentó grado 3 de
afectación (32±7% del total de afectados), que representa a los individuos con un 13-25% de
hojas afectadas (ver figura 5). Es de destacar que la proporción de individuos afectados con
grado 3 no presentó diferencias significativas respecto a la proporción de individuos del grado
2 (p= 0,781599). (Ver anexo 2). Por el contrario solo el 12±4% de la población afectada se
observó altamente afectada por herbivoría o por entorchamiento (ver figura 4 y 5).
Fig. 4: Promedio y error estándar de la proporción de individuos afectados por grado de afectación por herbivoría
26
Tabla1: Número de individuos y proporción de individuos de cada una de las clases de tamaño por grado de afectación por herbivoría.
Fig 5: Promedio y error estándar de la proporción de individuos afectados por grado de afectación por entorchamiento.
G1 G2 G3 G4 G5 Sin herbivoría Total general# Individuos 0 7 8 7 2 78 102
Proporción(%) 0 6,86 7,84 6,86 1,96 76,47 100# Individuos 5 37 26 16 6 220 310
Proporción(%) 1,61 11,94 8,39 5,16 1,94 70,97 100# Individuos 14 41 25 10 5 244 339
Proporción(%) 4,13 12,09 7,37 2,95 1,47 71,98 100# Individuos 15 23 19 11 10 181 259
Proporción(%) 5,79 8,88 7,34 4,25 3,86 69,88 100# Individuos 8 21 25 11 12 129 206
Proporción(%) 3,88 10,19 12,14 5,34 5,83 62,62 100# Individuos 8 17 11 6 11 57 110
Proporción(%) 7,27 15,45 10 5,45 10 51,82 100# Individuos 4 7 10 10 6 30 67
Proporción(%) 5,97 10,45 14,93 14,93 8,96 44,78 100Total general # Individuos 54 153 124 71 52 939 1393
3,88 10,98 8,90 5,10 3,73 67,41 100
Grados de afectación Herbivoría
Proporción total de individuos
Juvenil
Adulto 1
Adulto 2
Adulto 3
Adulto 4
Adulto 5
Adulto 6
27
Tabla 2: Número de individuos y proporción de individuos de cada una de las clases de tamaño por grado de afectación por entorchamiento.
Para el análisis del daño en las hojas del meristemo con herbivoría o con entorchamiento, se
observó como el porcentaje de hojas afectadas disminuye a medida que aumenta el número de
hojas del meristemo, con excepción de la clase de tamaño adulto 4. Las clases más afectadas
fueron la clase 4, quién presentó 55±10% de sus hojas afectadas con herbivoría y el 75±25%
con entorchamiento, y la clase Juvenil que presentó el 100±20% de afectación en las hojas del
meristemo, para ambos casos. Mientras que las clases menos afectadas en el caso de
herbivoría fueron adulto 5 (21±19%) y 6 (20±20%) y en el caso de entorchamiento fueron
adulto 3 (40±20%) y adulto 6 (55±40%).
G 1 G 2 G 3 G 4 G 5 Sin Entorchamiento Total generalJuvenil # Individuos 0 1 8 11 4 78 102
Proporción(%) 0 0,98 7,84 10,78 3,92 76,47 100Adulto 1 # Individuos 4 27 39 27 5 208 310
Proporción(%) 1,29 8,71 12,58 8,71 1,61 67,10 100Adulto 2 # Individuos 13 44 33 12 6 231 339
Proporción(%) 3,83 12,98 9,73 3,54 1,77 68,14 100Adulto 3 # Individuos 15 23 19 11 10 181 259
Proporción(%) 5,79 8,88 7,34 4,25 3,86 69,88 100Adulto 4 # Individuos 12 23 20 7 8 136 206
Proporción(%) 5,83 11,17 9,71 3,40 3,88 66,02 100Adulto 5 # Individuos 9 12 15 5 3 66 110
Proporción(%) 8,18 10,91 13,64 4,55 2,73 60 100Adulto 6 # Individuos 5 10 8 5 1 38 67
Proporción(%) 7,46 14,93 11,94 7,46 1,49 56,72 100Total general # Individuos 59 148 147 73 31 935 1393
4,24 10,62 10,55 5,24 2,23 67,12 100
Grados de afectación Entorchamiento
Proporción total de individuos
28
Distribución lambda de Wilks = 0.33843, F(12, 70)=4.1939, p= 0.00006Intervalo de confianza del 0.95
% herbivoría# hojas meristemoJuvenil Adulto 3Adulto 1 Adulto 2 Adulto 4 Adulto 6
Clase de tamaño
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
Adulto 5
Distribución lambda de wilks=0.38584, F(12, 58)=2.9478, p=0.00293Intervalo de confianza del 95 %
# hojas meristemo% entorchamiento
Adulto 5Adulto 6
Adulto 1Adulto 4
Adulto 3Adulto 2
clases de tamaño
-40
-20
0
20
40
60
80
100
120
Juvenil
Fig. 5a: Promedio y error estándar del # de hojas totales del meris- Fig. 5 b. Promedio y error estándar del # de hojas totales del meris-
temo y del % de herbivoría en el meristemo por clase de tamaño temo y del % de entorchamiento en el meristemo por clase de tamaño
6.3 Evaluar el nivel de asociación entre clases de tamaño y grados de afectación de la
población afectada.
Para evaluar el grado de asociación entre las clases de tamaño y grados de afectación se
plantearon 4 hipótesis que podrían explicar la variación de las proporciones de individuos
afectados. Las hipótesis planteadas fueron las siguientes:
1. Hipótesis Nula: La proporción de individuos afectados es igual para todas las clases
de tamaño.
Hipótesis Alterna: La proporción de individuos afectados es diferente para todas las
clases de tamaño.
Respuesta encontrada: Se rechazó la hipótesis nula tanto para entorchamiento como para
herbivoría (Valor chi cuadrado= 106.4154 GL = 6 p < 0.000000 y Valor Chi-Cuadrado =
68.41538 FG = 6 p < .000000, respectivamente) Ver anexo 3. Es decir que las clases de
29
tamaño presentaron proporciones de individuos afectados diferentes a lo esperado, lo que
hubiese sido que todas las clases de tamaño presentaran igual proporción de individuos
afectados.
2. Hipótesis Nula: La proporción de individuos afectados es proporcional a su
abundancia
Hipótesis Alterna: La proporción de individuos afectados no es proporcional a su
abundancia.
Respuesta encontrada: Se rechazó la hipótesis nula para herbivoría (Valor Chi-Cuadrado =
25.87418; GL = 6 p < 0.000235) y se aceptó la hipótesis alterna para entorchamiento (Valor
Chi-Cuadrado = 6.787736; GL = 6 p <0 .340927) Ver anexo 4. Es decir que, en el caso de la
herbivoría, la probabilidad de que las proporciones de individuos afectados se ajustarán en
proporción a la abundancia o al número de individuos totales es probable en menos del 5% de
los casos. A diferencia del entorchamiento donde la probabilidad de que las proporciones de
individuos afectados se ajustarán a la abundancia fue mayor al 30% de los casos.
3. Hipótesis Nula: La proporción de individuos afectados es proporcional a la biomasa
(altura * # de individuos afectados) de las clases de tamaño.
Hipótesis Alterna: La proporción de individuos afectados no es proporcional a la
biomasa (altura * # de individuos afectados) de las clases de tamaño.
Respuesta encontrada: Se rechazó la hipótesis nula tanto para entorchamiento como para
herbivoría (Valor Chi-Cuadrado = 88.19707 FG = 6 p < .000000 y Valor Chi-Cuadrado =
56.08158 FG = 6 p < .000000, respectivamente) Ver anexo 5. Es decir que la probabilidad de
que las proporciones de individuos afectados se ajustarán en proporción a la cantidad en
biomasa de los individuos afectados es probable en el 0% de los casos.
30
4. Hipótesis Nula: La proporción de individuos afectados es proporcional a la vistosidad
(altura de los individuos afectados).
Hipótesis Alterna: La proporción de individuos afectados no es proporcional a la
vistosidad (altura de los individuos afectados).
Respuesta encontrada: Se rechazó la hipótesis nula tanto para entorchamiento como para
herbivoría (Valor Chi-Cuadrado = 398.0342 FG = 6 p < 0.000000 y Valor Chi-Cuadrado =
287.1038 FG = 6 p < 0.000000, respectivamente) Ver anexo 6. Es decir que la probabilidad de
que las proporciones de individuos afectados se ajustarán en proporción a la vistosidad de los
individuos de la población es probable en el 0% de los casos.
7. Discusión de Resultados.
Al evaluar la incidencia por herbivoría o por entorchamiento en la población de E.grandiflora
se encontró una población altamente afectada, planteamiento que surgió de observar que tan
solo el 51% de la población se encontró sin ninguna afectación y que la proporción de
individuos afectados con herbivoría fue del 32±8% y del 35±8% con entorchamiento. Esta
alta incidencia podría sugerir dos razonamientos: 1. el tiempo que lleva el patógeno afectando
la población es alto o 2. la población del patógeno que alguna vez se estableció, fue lo
suficientemente grande como para afectar considerablemente en poco tiempo a la población
de E. grandiflora. Según Cooke et al (2006) las enfermedades comienzan a un nivel bajo, es
decir un número pequeño de plantas afectadas y una cantidad pequeña del tejido vegetal
afectado, y su incidencia y severidad tiende a aumentar con el tiempo y tienden a estabilizarse
cuando se acercan al límite de su progreso exponencial. Este argumento explicaría por qué el
tiempo que lleva el patógeno afectando a las poblaciones es un elemento a considerar.
En contraposición a una población altamente afectada se encuentra el hecho de haber
observado que la mayoría de los individuos de la población presentaron un bajo porcentaje de
hojas afectadas (ver figura 4 y 5 y tabla 1 y 2). Lo que podría sugerir que aunque el patógeno
31
logra afectar a muchos, no necesariamente estas afectaciones tendrían consecuencias graves
en términos de supervivencia. Aunque no se podría considerar las incidencias encontradas
como un indicador fiable de una población altamente afectada debido a que la mayoría de
individuos de la población presentaron una baja severidad, sí se podría considerar que a futuro
está población podría estar disminuyendo considerablemente su capacidad de reclutamiento y
su probabilidad de aumentar la tasa de crecimiento. La razón por la que se piensa que estas
afectaciones son una amenaza para el futuro de la población es debido a que la severidad en el
meristemo fue muy alta sobre todo para la clase Juvenil, que presentó el 100% de afectación y
fue la clase con el menor número de hojas en el meristemo. Ballina-Gomez et al (2008)
estudiaron la supervivencia en plántulas y lograron concluir que uno de los estados más
vulnerables a la herbivoría y al ataque de patógenos son las hojas jóvenes durante el ciclo de
vida de una hoja. Otra información que refuerza la idea del alto nivel de amenaza futura en las
poblaciones de E. grandiflora son las investigaciones hechas en varios grupos botánicos en
los cuales se ha observado que bajo condiciones sin disturbio antrópico, la mayor mortalidad
de individuos ocurre a nivel de juveniles y plántulas (Estrada y Monasterio, 1988; Hofstede,
1995; Premauer, 1999). La condición de amenaza podría aumentar si retomamos las
observaciones de Verweij y Kok, (1992) quienes estimaron que la mortalidad en Espeletia
podría aumentar hasta 2 veces más en condiciones de disturbio que en condiciones normales.
Un aspecto que podría ponerse en contra de la posibilidad de tener amenazada en un futuro a
la población de Espeletia grandiflora por el hecho de haber observado 100% de afectación en
el meristemo de la clase Juvenil es que se ha observado que las tasas de crecimiento en
juveniles, y la germinación, se ven estimuladas luego de un disturbio; y este aumento se ha
visto como una respuesta a una mayor tasa de mortalidad en estas clases y en los adultos más
grandes (Smith, 1981; Verweij y Kok, 1992, Kovár, 2001), sin embargo, esto solo podrá ser
establecido con observaciones en un plazo mayor.
Otro aspecto a destacar es que la incidencia es mayor en las clases intermedias, tanto para
entorchamiento como para herbivoría, lo cual podría estar asociado el hecho de ser las clases
con mayor cantidad de individuos en la población (Ver tabla 1 y 2). Se ha observado que está
alta incidencia en las clases de tamaño intermedias va acompañada en su gran mayoría con
una severidad que corresponde a no más del 22% de hojas afectadas, tanto para herbivoría
32
como para entorchamiento, lo que podría sugerir que el patógeno tiene cierta predilección a
afectar las clases que tienen mayor número de individuos o que este hecho observable no
indica ninguna preferencia por parte del patógeno y que simplemente el hecho de estar
afectando al grupo más abundante es lo que se podría esperar por simple azar. En
contraposición a la predilección por parte del patógeno a afectar a las clases más abundantes
está el hecho de haber encontrado, tras corroborar con nuestros datos, que las proporciones de
individuos afectados por entorchamiento o por herbivoría de cada clase de tamaño no se
ajustaron en proporción a la abundancia de ninguna de las clases, lo cual no implica que no
haya una preferencia por las plantas más abundantes, sino que sugiere que el proceso de
selección de la planta por parte del patógeno podría estar afectado por otros factores no
estudiados en este trabajo.
Respecto a la severidad por entorchamiento o por herbivoría estuvo el hecho de haber
observado que no todas las clases de tamaño estuvieron igualmente afectadas (ver gráfica 4 y
5) y que la severidad tuvo una proporción de individuos mayor a medida que incrementó la
altura de la planta, (ver tabla 1 y 2). Esto podría sugerir tanto una gran cantidad de patógenos
en el ambiente como también podría sugerir que el aumento en la severidad podría estar
asociado al envejecimiento natural asociado al aumento en altura de la planta, ya que además
se observó que una de las clases más afectadas fue el adulto 6 donde más del 70% de los
individuos presentó grado 3, 4 y 5 de afectación (Ver tabla 1). El hecho de que no todas las
clases de tamaño estuvieran igualmente afectadas llevó a plantear que la biomasa, o la
abundancia o de pronto la vistosidad de la planta podrían haber explicado la variación
existente en la severidad de las afectaciones, pero al probar las hipótesis, se pudo corroborar
que ni la biomasa, ni la vistosidad, ni la abundancia se ajustaban en proporción a la
proporción de individuos afectados, por lo que cada una de estas hipótesis no logro explicar
en sí el porqué de la variación en los grados de afectación, a excepción del entorchamiento
donde la probabilidad de que las proporciones de individuos afectados se ajustarán en
proporción a la abundancia fue mayor al 30% de los casos. Lo que podría sugerir no descartar
una posible acción conjunta de la biomasa, vistosidad y abundancia, lo que probablemente
podría haber influenciado la variación existente de los grados de afectación.
33
A evaluar el nivel de asociación entre las clases y grados de afectación una de las primeras
inquietudes que surgieron, partió del hecho de haber observado gran similitud entre las
proporciones de cada una de las afectaciones, un patrón similar para entorchamiento y
herbivoría en cuanto a las proporciones de individuos afectados para cada una de las clases de
tamaño y de las observaciones hechas para determinar el grado de asociación entre las dos
afectaciones como eventos independientes que tienen la misma probabilidad de ocurrir
simultáneamente (ver figura 6). Lo que sugirió que las afectaciones podrían hacer parte de una
misma dinámica de la enfermedad.
Todos los hechos observados y relacionados anteriormente permiten sugerir que el daño
ocasionado aunque no representa una amenaza actual en la supervivencia de los individuos, a
futuro sí podría repercutir en aspectos relacionados a la estructura de la población y a sus
tasas de crecimiento poblacional, especialmente por el daño tan grave observado en los
individuos juveniles y porque gran parte del daño causado está concentrado en las clases
intermedias. Este patrón de la dinámica de las afectaciones en especies de Espeletia
anteriormente descrito aunque no había sido reportado en E. grandiflora, Jiménez (2012) lo
encontró en Espeletia argéntea presente en la parte baja de la cuenca de la quebrada Calostros,
otro evidencia más que sugiere la adaptabilidad del agente causal a las especies de Espeletia.
7.1 Recomendaciones.
• Se recomienda realizar un nuevo monitoreo que permita evaluar el progreso de las
afectaciones en E.grandiflora ubicada en la cuenca de la quebrada Calostros.
• Se podría realizar este monitoreo por individuo para poder observar con el tiempo que
tanto del daño causado podría estar afectando la supervivencia de los individuos de
cada clase de tamaño presentes en la población de E. grandiflora.
• Se podría realizar este monitoreo teniendo en cuenta observaciones sistemáticas en
campo que permitan entender la dinámica de la enfermedad con el fin de ampliar las
evidencias que permitan entender la posible secuencia de las afectaciones en el
desarrollo de la enfermedad.
34
8. BIBLIOGRAFÍA
Agrios GN (2005) - Plant pathology. El Sevier Academic Press. Burlington, MA, USA. Arauz, L.F. 1998. Fitopatología-un enfoque agroecológico. Primera edición. Editorial de la
Universidad de Costa Rica. Costa Rica. 467 p. Aristizabal, J., Baquero a, J. E., Rey, V. E., & Acosta E, N. (1999). El entorchamiento del
arroz en suelos de los Llanos Orientales de Colombia. Corpoica. Baker, N. R. (1991), A possible role for photosystem II in environmental perturbations of
photosynthesis. Physiologia Plantarum, 81: 563–570. doi: 10.1111/j.1399-3054.1991.tb05101.x
Ballina, H. S.; S. Iriarte; R. Orellana; L. S. Santiago. (2008). Crecimiento, supervivencia y herbivoría de plántulas de Brosimum alicastrum (Moraceae), una especie del sotobosque neotropical», Revista de Biología Tropical 56: 2055-2067, Costa Rica, 2008.
Baruch, Z. y A. P Smith. (1979). Morphological and Physiological Correlates of Niche Breadth in Two Species of Espeletia (Compositae) in the Venezuelan Andes. Oecologia. 38: 71-82
Boege, k.; Marquis, r. (2005) Facing herbivory as you grow up: the ontogeny of resistance in plants. Trends in ecology and evolution, V. 20, p. 441-448,.
Burdon, J.J. and G.A. Chilvers. (1982). Host density as a factor in plant disease ecology. Annu. Rev. Phytopathol. 20:143-166
Cleef, A. (1981). The vegetation of the paramos of the Colombian Cordillera Oriental, Tesis Doctorado, Universidad de Utrecht.
Coley, PD., Barone, JA. (1996). Herbivory and plant defenses in tropical forests. Annual Review Ecological Systematic 27: 305-335.
Cooke BM. Kaye B. Garet D. (2006). The epidemiology of plant diseases. En: Springer (segunda ediciòn). Dordrecht, Holanda. 576 p; 10-89.
Daily, G.C., Alexander, S., Ehrlich, P.R., Goulder, L., Lubchenco, J., Matson, P.A., Mooney, H.A., Postel, S., Schneider, S.H., Tilman, D., Woodwell, G.M., (1997). Ecosystem services: benefits supplied to human societies by natural ecosystems. Issues in Ecology. 2, 1-16.
Dávila A, Ullauri MA., Morales L., Folgueras M. (2011) Respuesta de genotipos mejorados de bananos (Musa spp.) a Mycosphaerella fijiensis Morelet en el Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales. Centro Agricola . 3 (38): 51-56.
Domínguez, CA. Dirzo, R. (1995). Plant herbivore interactions in Mesoamerican tropical dry forests. Pp. 304 – 325. En: S.H. Bullock, E. Medina & H. A. Mooney (eds.) Seasonally Dry Tropical Forests. Cambridge University Press. Cambridge, UK.
Estrada, C. Monasterio, M. (1988). Ecología poblacional de una roseta gigante, Espeletia spicata Sch. Bip. (Compositae), del páramo desértico. Ecotropicos. 1: 25-39.
Fagua C., Gonzales H. (2007). Growth Rates, Reproductive Phenology, and Pollination Ecology of Espeletia grandiflora (Asteraceae), a Giant Andean Caulescent Rosette.
35
Plant Biology. 9: 127-135. Gauhl, F. (1989). Untersuchunge zurepidemiologie un okoloigie de Schuwargen sigatoka
krankheit (Mycosphaerella fijiensis Morelet) an kockbonanen (Musa sp.) in Costa Rica. Thesis. Univ. Gottingen, Alemania. 128p.
Gilbert, GS. (2002) Evolutionary ecology of plant diseases in natural ecosystems. Annual Review of Phytopathology. 40:13–43.
Goldstein, G., Rada, F., Orozco, A., Montilla, M., Zabala, O., Cavelier, J., Azócar, A. (1989). Mantenimiento del turgor en especies leñosas tropicales: un modelo basado en cambios estacionales de osmolaridad y elasticidad. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 27: 37-49.
Granados-Sánchez, P. Ruíz-Puga, H. Barrera, E. (2008) Ecología de la herbivoría. Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 14(1): 51-63.
Guhl, E. (1982). Los páramos circundantes de la Sabana de Bogotá. Jardín Botánico J.C. Mutis, Bogotá.
Hedberg, I., & Hedberg, O. (1979). Tropical-alpine life-forms of vascular plants. Oikos, 297-307.
Hofstede, R. (1995). Effects of burning and grazing on a Colombian paramo ecosystem. Ph.D. Dissertation, University of Amsterdam
Huntly N. (1991). Herbivores and the dynamics of communities and ecosystems. Annual Review of Ecology and Systematics 22, 477–503.
James, W.C. (1983) Crop loss assessment, in Plant Pathologist’s Pocketbook, 2nd edn, (eds A. Johnston & C. Booth), Commonwealth Mycological Institute, Kew, UK, pp. 130-143.
Janzen, D., Ataroff, M., Fariñas, M., Reyes, S., Rincón, N., Soler, A., Soriano, P., Vera, M. (1976). Changes in the arthropod community along an elevational transect in the Venezuelan Andes. Biotropica 8: 193-203.
Jimenéz, M. (2012). Evaluación del nivel de infección y herbivoría de poblaciones de Espeletia argentea de la cuenca de la quebrada Calostros en el Parque Nacional Chingaza, Cundinamarca, Colombia. Tesis de gado. Pontificia Universidad Javeriana, Facultad de ciencias, Biología. P. 40
Karina Boege, Robert J. Marquis, (2005). Facing herbivory as you grow up: the ontogeny of resistance in plants, Trends in Ecology & Evolution, Volume 20, Issue 8, Agosto, Pages 441-448, ISSN 0169-5347, doi.10.1016/j.tree.2005.05.001.
Kovar, D.R.1, Gibbon, B.C.1, McCurdy, D.W., and C.J. Staiger. (2001). Fluorescently-labeled fimbrin decorates a dynamic actin filament network in live plant cells. Planta 213, 390-395.
Lozano, G. Schnetter, R. (1976). Estudios ecológicos en el Páramo de Cruz Verde, Colombia. II. Las comunidades vegetales. Caldasia 11: 54-68.
Luteyn, JL. (1999). Páramos: a checklist of plant diversity, geographical distribution, and botanical literature. New York Botanical Garden Press, Bronx, N.Y
Madden, L.V. Hughes, G. (1995) Plant disease incidence: distributions, heterogeneity, and temporal analysis. Annual Review of Phytopathology, 33, 529-564
36
Madden, L.V. Hughes, G. (1999). An effective sample size for predicting plant disease incidence in a spatial hierarchy. Phytopathology, 89, 770-781.
Matteucci S, Colma A. (1998). Metodología para el estudio de la vegetación. Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnologico. Washington D.C, Estados Unidos. Pág 21-32.
Medinaceli, A et al. (2004). Herbivoría en relación al tamaño de la planta y a las diferencias de exposición de Pilea sp. (Urticaceae) en la Estación Biológica Tunquini, Cotapata, La Paz - Bolivia. Ecología en Bolivia, 39(2): 4-8.
Monasterio, M. (1986). “Adaptative strategies of Espeletia in the andean desert moor”. En: Vuilleumier, F. & Monasterio, M. (eds.). High altitude tropical biogeography . Oxford: Oxford University Press.
Monasterio, M., Sarmiento, L. (1991). Adaptive radiation of Espeletia in the cold Andean tropics. Trends in Ecology & Evolution 6(12): 387-391.
Mora-Osejo LE., Sturm H. (1994). Estudios ecológicos del páramo y del bosque altoandino, Cordillera Oriental de Colombia. Tomos I-II. 716 págs.
Nutter FW, Jr. (2001) Disease assessment terms and concepts. In: Maloy OC and Murray TD (eds) Encyclopedia of Plant Pathology (pp. 312–323) John Wiley and Sons, Inc, NY
Premauer, JM. (1999). Efecto de diferentes regímenes de disturbio por quema y pastoreo sobre la estructura horizontal y vertical de la vegetación de paramo, Parque Nacional Natural Chingaza. Trabajo de Grado, Facultad de Ciencias, Carrera Biología, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá
Rangel-Ch. Ariza-CN. (2000). Nuevos tratamientos sobre la vegetación del páramo, p. 720-784. In O. Rangel-Ch (ed.). Colombia Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.
Rivera CG (2007). Conceptos introductorios a la fitopatología. Editorial Universidad Smith, AP. (1981). Growth and population dynamics of Espeletia (Compositae) in the
Venezuelan Andes. Smithsonian Contributions Botany 48: 1 45. Tack, M. Dicke, M. (2013) Plant pathogens structure arthropod communities across multiple
spatial and temporal scales. Functional Ecology. DOI: 10.1111/1365-2435.12087 Taiz, L. Zeiger, E. (2010). Plant Physiology. Sinauer Associates, Sunderland, MA, USA. Tobón, C; Gil, E. Capacidad de interceptación de la niebla por la vegetación de los páramos
andinos. Avances en recursos hidráulicos. Número15, 2007. Medellín, Colombia. Torres, H. (2002). Manual de las enfermedades más importantes de la papa en el Perú.
International Potato Center. Troll, C. (1960). Klima und Pflanzenkleid der Erde in drei dimensionaler Sicht. Die
Naturwissenschaften 9: 332-348. Van Der Hammen, Th. & A. M. Cleef. (1986). Development of the high andean páramo flora
and vegetation. En: F. Vuilleumier & M. Monasterio (eds). High Altitude Tropical Biogeography. Oxford University Press. pp. 153-201.
37
Vargas O. (2002). Disturbios, patrones sucesionales y grupos funcionales de especies en la interpretación de matrices de paisaje en los páramos. Pérez - Arbelaezia No. 13 pp. 73-89
Vargas, O. (1991). Impacto del Fuego y Pastoreo sobre el Medio Ambiente Páramo, pp. 63- 72, en El páramo: Ecosistema a proteger, editado por Reyes, P. ECOAN, Bogotá.
Venegas, S. (2011). Evaluación de tasas de crecimiento de Espeletia grandiflora Humb. & Bonpl. en tres elevaciones en el Parque Nacional Natural Chingaza. Tesis de pregrado. Facultad de ciencias. Pontificia universidad Javeriana.
Verweij, P.A. y K. Kok. (1992). Effects of fire and grazing on Espeletia hartwegiana populations. Pp. 215-229, in H. Balslev y J.L. Luteyn (eds): Páramo. An Andean ecosystem under human influence. Academic Press, Londres.
Von Tiedemann A, Firsching KH. (2000). Interactive effects of elevated ozone and carbon Weis A.E., Berenbaum MR. (1989). Herbivorous insects and green plants. Pp. 123-162. In:
Abrahamson W.G. (Ed.), Plant-animal interactions. McGraw-Hill, New York. Xu, X. Madden, LV. (2002). Incidence and density relationships of powdery mildew on apple.
Phytopathology, 92, 1005-1014
38
Anexos. Anexo 1.
Test Post Hoc de Duncan; Variable dependiente proporción de individuos F = 55.815, GL = 36.000
Grado Herbivoría Grado 1 Grado 2 Grado 3 Grado 4 Grado 5 1 Grado 1 0,000066 0,011706 0,932950 0,521556 2 Grado 2 0,000066 0,006210 0,000055 0,000032 3 Grado 3 0,011706 0,006210 0,012553 0,003327 4 Grado 4 0,932950 0,000055 0,012553 0,549226
5 Grado 5 0,521556 0,000032 0,003327 0,549226
Anexo 2.
Test Post Hoc de Duncan; Variable dependiente proporción de individuos: F= 98.543, GL = 37.000
Grado entorchamiento Grado 1 Grado 2 Grado 3 Grado 4 Grado 5
1 Grado 1 0,033454 0,022723 0,381479 0,014120 2 Grado 2 0,033454 0,781599 0,005149 0,000087 3 Grado 3 0,022723 0,781599 0,003054 0,000049 4 Grado 4 0,381479 0,005149 0,003054 0,079131 5 Grado 5 0,014120 0,000087 0,000049 0,079131
Anexo 3 3.1
3.2
Resultados esperados - observados; Valor Chi-Cuadrado = 68.41538 FG = 6 p < .000000
Observados herbivoría Esperados herbivoría O - E (O-E)**2 - /E
Adulto 1 90,0000 65,0000 25,0000 9,61538 Adulto 2 95,0000 65,0000 30,0000 13,84615
Adulto 3 78,0000 65,0000 13,0000 2,60000 Adulto 4 77,0000 65,0000 12,0000 2,21538 Adulto 5 53,0000 65,0000 -12,0000 2,21538
Adulto 6 37,0000 65,0000 -28,0000 12,06154 Juvenil 24,0000 65,0000 -41,0000 25,86154 Suma 454,0000 455,0000 -1,0000 68,41538
Resultados esperados - observados; Valor Chi-Cuadrado = 106.4154 GL = 6 p < 0.000000
Observados entorchamiento Esperados entorchamiento O - E (O-E)**2 - /E Adulto 1 102,0000 65,0000 37,0000 21,0615
Adulto 2 108,0000 65,0000 43,0000 28,4462 Adulto 3 81,0000 65,0000 16,0000 3,9385
Adulto 4 70,0000 65,0000 5,0000 0,3846
Adulto 5 44,0000 65,0000 -21,0000 6,7846 Adulto 6 29,0000 65,0000 -36,0000 19,9385
Juvenil 24,0000 65,0000 -41,0000 25,8615
Suma 458,0000 455,0000 3,0000 106,4154
39
Anexo 4 4.1
4.2
Anexo 5 5.1
Resultados esperados - observados; Valor Chi-Cuadrado = 25.87418 GL = 6 p < 0.000235
Observados herbivoría Esperados herbivoría B - E (B-E)**2 - /E Adulto 1 90,0000 101,0000 -11,0000 1,19802
Adulto 2 95,0000 110,0000 -15,0000 2,04545 Adulto 3 78,0000 84,0000 -6,0000 0,42857 Adulto 4 77,0000 67,0000 10,0000 1,49254
Adulto 5 53,0000 36,0000 17,0000 8,02778 Adulto 6 37,0000 22,0000 15,0000 10,22727 Juvenil 24,0000 33,0000 -9,0000 2,45455
Suma 454,0000 453,0000 1,0000 25,87418
Resultados esperados - observados; Valor Chi-Cuadrado = 6.787736 GL = 6 p <0 .340927
Observados entorchamiento Esperados entorchamiento B - E (B-E)**2 - /E Adulto 1 102,0000 102,0000 0,00000 0,000000 Adulto 2 108,0000 111,0000 -3,00000 0,081081 Adulto 3 81,0000 85,0000 -4,00000 0,188235 Adulto 4 70,0000 68,0000 2,00000 0,058824 Adulto 5 44,0000 36,0000 8,00000 1,777778 Adulto 6 29,0000 22,0000 7,00000 2,227273 Juvenil 24,0000 33,0000 -9,00000 2,454545
Suma 458,0000 457,0000 1,00000 6,787736
Resultados esperados - observados; Valor Chi-Cuadrado = 56.08158 GL = 6 p < 0.000000
Observados herbivoría Esperados herbivoría O - E (O-E)**2 - /E Adulto 1 102,0000 55,0000 47,0000 40,16364
Adulto 2 108,0000 91,0000 17,0000 3,17582 Adulto 3 81,0000 93,0000 -12,0000 1,54839 Adulto 4 70,0000 93,0000 -23,0000 5,68817
Adulto 5 44,0000 60,0000 -16,0000 4,26667 Adulto 6 29,0000 57,0000 -28,0000 13,75439 Juvenil 24,0000 10,0000 14,0000 19,60000
Suma 458,0000 459,0000 -1,0000 88,19707
40
5.2
Anexo 6 6.1
Resultados esperados - observados; Valor Chi-Cuadrado = 398.0342 FG = 6 p < 0.000000 Observados entorchamiento Esperados entorchamiento vistosidad B - E (B-E)**2 - /E
Adulto 1 102,0000 29,0000 73,000 183,7586
Adulto 2 108,0000 45,0000 63,000 88,2000
Adulto 3 81,0000 60,0000 21,000 7,3500
Adulto 4 70,0000 75,0000 -5,000 0,3333
Adulto 5 44,0000 90,0000 -46,000 23,5111
Adulto 6 29,0000 143,0000 114,000 90,8811
Juvenil 24,0000 16,0000 8,000 4,0000 Suma 458,0000 458,0000 0,000 398,0342
6.2
Resultados esperados - observados; Valor Chi-Cuadrado = 287.1038 FG = 6 p < 0.000000
Observados herbivoría Esperados herbivoría vistosidad O - E (O-E)**2 - /E Adulto 1 90,0000 29,0000 61,000 128,3103 Adulto 2 95,0000 45,0000 50,000 55,5556
Adulto 3 78,0000 60,0000 18,000 5,4000 Adulto 4 77,0000 75,0000 2,000 0,0533
Adulto 5 53,0000 90,0000 -37,000 15,2111 Adulto 6 37,0000 143,0000 -106,000 78,5734
Juvenil 24,0000 16,0000 8,000 4,0000 Suma 454,0000 458,0000 -4,000 287,1038
Resultados esperados - observados; Valor Chi-Cuadrado = 88.19707 GL = 6 p < 0.000000
Observados entorchamiento Esperados entorchamiento biomasa O - E (O-E)**2 - /E
Adulto 1 90,0000 54,0000 36,0000 24,00000
Adulto 2 95,0000 90,0000 5,0000 0,27778
Adulto 3 78,0000 92,0000 -14,0000 2,13043
Adulto 4 77,0000 92,0000 -15,0000 2,44565
Adulto 5 53,0000 59,0000 -6,0000 0,61017
Adulto 6 37,0000 57,0000 -20,0000 7,01754
Juvenil 24,0000 10,0000 14,0000 19,60000 Suma 454,0000 454,0000 0,0000 56,08158
41
Anexo 7. Test Duncan; Diferencias no absolutas de afectados vs diferencias no absolutas del azar F = 606.22, FG = 2778.0 grupos Juvenil Adulto 1 Adulto 2 Adulto 3 Adulto 4 Adulto 5 Adulto 6 Azar 1 Juvenil 0,765588 0,500554 0,131405 0,093950 0,015661 0,000305 0,391647 2 Adulto 1 0,765588 0,671811 0,203669 0,152016 0,030742 0,000861 0,539958 3 Adulto 2 0,500554 0,671811 0,357770 0,280575 0,072787 0,003340 0,815480 4 Adulto 3 0,131405 0,203669 0,357770 0,829339 0,336401 0,040016 0,453405 5 Adulto 4 0,093950 0,152016 0,280575 0,829339 0,417001 0,055995 0,366633 6 Adulto 5 0,015661 0,030742 0,072787 0,336401 0,417001 0,229279 0,105558 7 Adulto 6 0,000305 0,000861 0,003340 0,040016 0,055995 0,229279 0,006093 8 azar 0,391647 0,539958 0,815480 0,453405 0,366633 0,105558 0,006093