etologie partea i 2013

5/26/2018 Etologie Partea I 2013

1/31

CuprinsIntroducere

Scurt istoric

Definirea comportamentului

Metode de studiu n etologie

Noiuni de baz n etologie - reflexul

Tipuri de stimuli

Stimulii optici

Stimulii acustici

Stimulii olfactivi

Stimuli tactili

Stimuli electrici

Factorii motivaionali ai comportamentului

Preajma

Schimbul informaional

Cauzalitatea comportamentuluiPragul de declanare a comportamentelor

Mecanisme de declanare acomportamentului

Mecanismul declanator nnscut

Mecanismul declanator dobndit

Ineismele (Manifestri nnscute)nvarea comportament dobndit

Forme de nvare

Rolul comportamentului n procesulde nvare

Dualitatea rspunsului comportamental

Activiti de substituie sau de transfer

Comportamentul de explorare saucuriozitate

Comportamentul ludic sau jocul

Comportamentul specific i specificitateacomportamentului

Comportamentul intraspecific

Interaciunile socialeCooperare i ajutor

Comportamentul i adaptarea

Comportamentul de adaptare fa defactorii abiotici

Somnul

Supravieuirea n timpul iernii ihibernarea

Estivaia

Comportamentul de hrnire

Comportamente interspecifice

Competiia

Simbioza

Prdtorismul

Comportamentul de salvare

Imitaia

Comportamentul teritorial

Comunicarea

SociosemnaleRitualizarea

Limbajul albinelor

Comportamentul de reproducere

Evoluia comportamentului dereproducere

Infanticidul

Bibliografie


2/31

Introducere

Desprins ca ram din biologie, etologia susine existena comunicrii ntre animale printr-un limbaj nerostit, gestic i specific (Stnescu, 2008).

Prelucrarea informaiei i a desluirii ei este rezolvat de receptor (de animalul n sine)

pe calea cunoaterii. Individul vizat adopt ca atare atitudinea comportamental adecvat.Reacia se petrece n doar cteva fraciuni de secund.Comportamentul se desfoar n aa fel nct indivizii aceleai specii s nu se omoare

ntre ei. Nu este permis autodistrugerea speciei. Dou vipere cu corn (Vipera ammodytes)aflate n disputa teritorial, execut adevrate lupte de for; animalulpus la pmnt, nelege"instinctiv nfrngerea sa i va prsi cmpul micii btlii. nvingtorul nu muc (Stnescu,2008). Exemplele sunt nenumrate n lumea vie n acest sens dar exist i excepii. Masculii demors cnd se lupt ntre ei se pot rni. Leziunile suferite se pot infecta i pot duce la moarteaindividului.

Coarnele antilopei Oryx sp. sunt arme de temut, adevrate lnci. Dac n acelai gen delupt cu condiionare teritorial ar fi pstrat mpungerea, moartea unuia dintre parteneri s-ar

instala foarte curnd; n genomul speciei manifestarea mpungere nu este inclus.Lupii (Canis lupus)i disput supremaia n hait; ajuns la captul puterilor, nvinsul i

ofer jugulara spre a fi sfiat; partenerul dominant renun ns s continue lupta i nu vamuca niciodat; ntinderea gtului ntrerupe, ba chiar rupe filmul aciunii spre continuarea ei.

Prin semantica unui comportament se nelege mesajul pe care l conine acesta i ltransmite n cazul unei relaii intraspecifice, spre informarea a doi sau mai muli indivizi; aacum fraza de transmis este construit din propoziii, propoziiile la rndul lor din cuvinte,comportamentul este alctuit din grupe de verigi comportamentale n care verigacomportamental izolat poate fi asemnat cu cuvntul. Verigile comportamentale nlnuite

ntre ele ntr-o ordine de loc ntmpltoare formeaz lanul de comportamente i care doar nsuccesiune fix aidoma obiectului de la care i-au mprumutat definirea, semnific acel ceva dedesluit. La ncropirea, dezvoltarea i finalizarea mesajului, participarea partenerilor este egali alternativ; veriga comportamental A lansat de individul numrul 1 i rspltit cu rspunspotrivit (verig B) de individul numrul 2 ofer cale liber verigii comportamentale C (emitentindividul numrul 1) i solicitant de rspuns la individul numrul 2 (verigaD) .a.

Ritualul de stabilire al perechilor la raa mare (Anas plathyrhynchos) const din mai multeasemenea succesiuni abia dup consumarea tuturor verigilor perechea ctigndu-i atributulde pereche fix, reproductiva. Dac n timpul practicilor cinegetice este mpucat un roi ajunsde exemplu la veriga comportamentala 17, femela pentru a nu-i pierde capacitateareproductiva n acel an va fi supus jocului ntmplrii, probabilitii de a ntlni un masculvduvit de perechea sa tot la veriga comportamental 17; n nici unul din cazuri renceperea

dialogului de la o verig precedent nu este posibil, actul comportamental n derularea sa fiindireversibil (Stnescu, 2008).n seria vertebratelor bagajul comportamental specific nu este egal ca dezvoltare i

complexitate. Anamniotele i amniotele poikiloterme sunt srace n comportamente.Mamiferele, fr ndoial, pentru c au telencefalul cel mai dezvoltat, au comportamentul celmai complex. Psrile totodat sunt cele care evideniaz n plenitudinea lor, fr denaturri,totalitatea componentelor comportamentale, a nlnuirilor depline i nealterate, iar dintre psricu predilecie speciile mai primitive, limicolele (Stnescu, 2008).

Obiectul de studiu al etologiei l reprezint comportamentul animal. Comportamentulreprezint totalitatea activitilor obiectiv observabile iniiate i efectuate de un animal intact,organizate n spaiu i timp, integrate i coordonate la nivel individual, determinate intern i

extern, prin care animalul realizeaz n mod optim schimburile de substan, energie iinformaie cu mediul extern, adaptndu-se la acesta i utilizndu-l astfel nct s rezultesupravieuirea i reproducerea sa (Stnescu, 2008). n concepiile moderne actuale se acceptc speciile de animale au i un al treilea scop referitor la rolul su n circuitul ecosistemic al


3/31

materiei vii. Extincia unei specii din cauze nenaturale ar putea produce dezechilibre grave ndesfurarea vieii slbatice.

Scurt istoric

nc din secolul VII,VI .H., Thales din Milet i Pitagora atribuie animalelor suflet.Empedocle n sec. V socotete ca atribute ale fiinelor vii: activitatea spiritual, simirea i

memoria. n acelai timp Socrate constat c ntre om i animal nu exist mari deosebiri, doarc animalul nu vorbete i nu lucreaz.Aristotel n sec. V .H este primul filosof care abordeaz problema sufletului animal

dintr-o perspectiv biologic. El a observat c activitile animalelor sunt motivate printr-unimbold, fiind ntr-o anumit msur intenionate. El a ajuns la concluzia c n organizarea tuturorfiinelor vii exist un scop i a formulat conceptul unei ierarhii de fiine care acioneaz ninteriorul materiei pentru a crea forma diferit a grupelor de animale. n Istoria animalelo r facedescrieri privind obiceiurile unor animale i se ocup de probleme de psihologie animal.

Teofrast (287-322), ca urma al lui Aristotel, adaug zoologiei aristotelice, botanica. Eleste, de altfel, ntemeietorul botanicii.

Aproape 1500 de ani, referirea la etologie intr ntr-un declin accentuat pn n secolul

XVI. n acest secol, Montaigne privete comportamentul animal din perspectivantropomorfic.Buffon n secolul XVIII, n cartea Istoria natural vorbete de faptul c animalele cu

simiri, amintiri i obiceiuri. Este primul care desluete existena unui limbaj gestual n lumeaanimalelor.

La sfritul secolului XVIII, nceputul secolului XIX, Cuvier demonstreaz unei lumi ntregiimplicaia cunoaterii anatomice n descrierea speciilor i promoveaz legea corelaieiorganelor. Toate structurile anatomice din corpul unui animal sunt legate ntre ele.

Bunicul lui Charles Darwin, Erasmus Darwin este cel care susine primul ideea deevoluie.

Lamarck la sfritul secolului XVIII, nceputul secolului XIX, apreciaz c modificrile destructur ale vieuitoarelor sunt direct corelate cu modificrile produse n mediu.

n 1859, apare n Anglia Originea speciilor prin selecie natural a lui Charles Darwin.Dup acesta toate organismele animale s-au dezvoltat n cursul a milioane de ani, pornind de laforme simple spre forme din ce n ce mai complexe. Darwin public prima carte de etologie Expresia emoiilor la om i animale n care sunt realizate unele paralele ntre comportamentul vertebratelor i cel al omului.

n secolul XIX, Brehm face numeroase referiri la comportamentul animalelor n crilesale. n opera fundamental Viaa animalelor, tradus n zeci de limbi, a informat tiinificmulte generaii. Poposind pentru studiu n Africa, Brehm adunase n jurul su tot felul deanimale slbatice pe care cuta s le domesticeasc i considera fiecare animal drept o fiin,care are sensibilitate, aciune i reacii.

La sfritul secolului XIX, pentru a nltura subiectivismul n ceea ce privetecomportamentul animal, are loc abordarea etologiei pe cale experimental i adoptarea uneiterminologii obiective n definirea acestora de ctre Loeb i Buhn.

Prinii de drept ai etologiei moderne sunt considerai ns Konrad Lorenz, NicolasTinbergen i Karl von Frish. Lorenz nscut n 1903, a studiat n Viena medicina i zoologia. Eli-a extins cercetrile asupra gtelor, raelor, strcilor i cervidelor. Pe lng numeroasedistincii internaionale, n 1973 obine Premiul Nobel. El acord o mare importan observaieii descrierii fenomenelor din natur. Impune o serie de concepte i principii etologicefundamentale care se bazeaz pe obiectivitatea interpretrii umane n ceea ce priveteinterpretarea comportamentului uman.

Tinbergen (n. 1907) realizeaz numeroase demonstraii experimentale pentru

fenomenele din natur pe care le studiaz. Tot n 1973, primete premiul Nobel pentrucercetrile sale. El realizeaz lucrri despre mecanismele nnscute, comportamentul dereproducere a ghidrinului sau etologia pescruilor.


4/31

Al treilea laureat al premiului Nobel (1973) este Carl von Frish care impune biologiacomportamentului ca tiin. El descrie n special comportamentul la albine. Fcnd observaiiasupra percepiei culorii la insecte, constat c albinele confund roul, cenuiul i negru, deunde concluzia c florile din zonele temperate, unde polenizarea este strict entomofil, nu aucorola colorat n rou. Florile roii sunt n schimb o realitate n zonele tropicale deoarece aicipolenizarea este asigurat de psrile consumatoare de nectar, specii cu un spectru perceptivaproape identic cu omul. Aceste constatri sunt deosebit de importante pentru apicultori n

sensul c stupii diferit colorai nu au voie s cuprind i culoarea roie, pentru a putea firecunoscui de ctre albine. Acelai autor descifreaz orientarea albinelor. Albinele seorienteaz n funcie de poziia soarelui n cutarea hranei.

Elev i succesor al lui Lorenz, Eibesfeldt este cel care pune bazele etologiei umane istudiaz diferitele tipuri de comportamente umane din punct de vedere biologic.

n Romnia se disting mai multe lucrri despre comportament, mai ales dup al doilearzboi mondial. Cele mai multe se refer la comportamentul psrilor. n 1999 apare omonografie despre comportamentul animal cu titlul Etologie, scris de Mihai Cociu.

Definirea comportamentului

Prin comportament se nelege suma tuturor gesturilor, micrilor, modificrilor temporareale unui organism, emisii sonore la animale i la om care pot fi observate i confirmate prinrepetare i care sunt o parte component a comunicrii n schimbul informaional.

Comportamentul ca ntreg, este rezultat al conlucrrii dintre structurile senzitive, sistemulnervos central, endocrin i efectori.

n ceea ce privete studierea comportamentului etologul i pune dou ntrebri: de ce un animal face ce face? de ce un animal aflat ntr-o anumit situaie se comport ntr-un anumit fel?

n explicarea comportamentului animal se urmresc 4 aspecte majore:1. cauzalitatea unui anumit tip de comportament2. ontogeneza, care se refer la aptitudinile imanifestrilenvate pe parcursul vieii.3. filogeneza care se refer la acele aspecte ale comportamentului dobndite genetic.4. valoare de supravieuire a unui anumit tip de comportament

n general prin comportament, animalul caut s se adapteze mediului su de via, dartotodat acioneaz el nsui asupra mediului, adaptndu-l propriilor nevoi.

Prin comportament este neleas suma tuturor posturilor, micrilor, modificrilortemporare ale unui organism, emiterilor sonore la animale i om care pot fi observate iconfirmate prin repetare i care sunt parte component a comunicrii n schimbul informaional.

Comportamentul ca ntreg, este o nfptuire complex, rezultat al conlucrrii dintrestructurile senzitive, sistemul nervos central, endocrin i efectori. Din punctul de vedere alrealizrii sale se face distincia ntre cele dou valori antagonice ce l reprezint: dinamic i

static, dintre inut i micare, care pri ns pot fi adesea exteriorizate i combinate.Metodele folosite de etologie n investigarea animalelor sunt cele comune Biologiei.Problematica domeniului trebuie abordat sub cele patru aspecte majore proprii biologiei ianume: cauzalitate, ontogenez, valoare de supravieuire (funcia adaptativ) i filogenez.Spre deosebire de alte discipline care studiaz comportamentul aproape exclusiv sub raportuldimensiunii cauzale (fiziologia), etologia nu consider animalul ca o entitate fix, nemodificabil,imuabil, ci ca un sistem dinamic plasat ntre cele trei dimensiuni spaio-temporale: 1)dimensiunea ontogenetic (rezultant a creterii, dezvoltrii i experienei de via a individuluide la natere pn la moarte), 2) dimensiunea ecologic (rezultanta interaciunii animalului cumediul n care locuiesc, mediu biotic i abiotic) i 3) dimensiunea filogenetic. Expresiadimensiunii filogenetice este dat de programele genetice nscrise n genotip: de aici definiia de

comportamente genotipice. Etologia trateaz comportamentul ca un sistem, care s-a format idefinitivat n timp (Stnescu, 2008). Etologia nu trebuie confundat cu fiziologia sau cupsihologia comportamentului.

Etologia estei reprezint biologia comportamentului .


5/31

n timp i n funcie de autor etologia a fost definit variat, pstrndu-i n permanencalificativul de tiin a comportamentului animal i uman.

Etologia este tiina care se ocup cu studiul comportamentului la animale i om (ethos= manifestare; logos = a vorbi despre )Etologia este o tiin exact care face deopotriv uz de metodele de investigaiecaracteristice Biologiei dar totodat i ale altor discipline pentru a studia comportamentulanimal i uman.

Etologia este studiul obiceiurilor animalelor.Etologia este disciplina care studiaz biologia comportamentului animal.Etologia este tiina comportamentului.Etologia este disciplina biologic strduit n a afla cauzele care stau la bazacomportamentelor i cile seleciei de ntrire i instituire permanent ale acestora(Stnescu, 2008)

Metodele de studiu n etologie

La baza oricrei investigaii biologice stau observaia i experimentul .

Inventarierea tuturor activitilor ce alctuiesc repertoriul comportamental alctuiesc aa-numita etogram. Observarea comportamentului se realizeaz cel mai adesea n mediul naturalsau dac nu este posibil n grdini zoologice, microrezervaii. Pe lng observaiile directe serealizeaz i nregistrri cinematografice, fonice sau fotografice.

Observaia presupune obinuirea observatorului cu subiectul de analizat. Acesta vaobserva c orice animal dispune de o serie de manifestri ce se repet identic. Astfel, prinmetode adecvate fiecrui grup de animale, se pot deslui comportamentele verig ale uneispecii sau populaii de animale. Observaia este metoda de investigaie tiinific care const nnregistrarea sistematic a caracteristicilor i transformrilor obiectului/subiectului studiat. nobservaie au loc: alegerea frecvenelor i momentelor de prelevare a informaiilor. Observaiapresupune obinuirea observatorului cu subiectul de analizat. Pentru nceput desfurareanlnuirilor comportamentale sugereaz dezorganizare i haos. Cu timpul ns, princonstatarea c unele manifestri se repet identic, se contientizeaz c de fapt animaluldispune de un numr de comportamente nemodificabile derulate invariabil n acelai mod, ceeace l va ajuta pe cercettor, ntr-un final, s descrie fr eroare toate comportamentele-verigincluse etogramei speciei.

Experimentul este procedeul de cercetare care are drept scop verificarea unei ipotezetiinifice.Metoda experimental de cercetare este i calea prin care cercettorul controleazdeliberat variabilele pentru a depista relaiile dintre ele. n cele mai multe cazuri, acolo undeexist incertitudini se realizeaz experimente. Reuita acestuia depinde n mare msur deabilitatea investigatorului a fi recreat n laborator condiiile i factorii (biogeni i abiogeni)

caracteristici mediului natural (Stnescu, 2008). Experimentul trebuie s succead observaiei.Metodele moderne de investigaie se bazeaz pe studierea fotografiilor digitale i afilmelor realizate pe teren. Se monteaz camere de supraveghere profesionale cu senzori demicare, care se declaneaz doar la apariia unui animal. Imaginile sunt descrcate pe uncalculator i interpretate de cercettor. De asemenea nregistrrile sonore sunt supuseanalizelor spectrale n laborator.

n general n concepia actual, rezultatele observate sunt ulterior prelucrate iconfirmate statistic. Datele care rezult din investigaii nu sunt considerate autentice atta timpct nu au asigurarea statistic. Un tip de comportament poate fi singular i nespecific specieiinvestigate, n timp ce altul mai puin pregnant, dar repetitiv poate fi definitoriu (Stnescu, 2008).Cu ajutorul biostatisticii se pot emite concluzii, general valabile, cu un nalt prag de ncredere.

Pornind de la un numr suficient de observaii sau experimente, prin prelucrarea statistic, sepot obine rezultate care pot fi extrapolate la ntreaga specie, populaie sau grup de indivizistudiai.


6/31

Studiul analitic al unei specii din perspectiv etologic presupune n primul rnddescrierea ntregii game de comportamente de care dispune specia respectiv. Gama de verigicomportamentale ale unei specii alctuiesc etograma.

Dac n fizic sau n chimie verificarea unei ipoteze pe cale experimental pornete deregul de la una, dou sau mai multe variabile tiute, etologul nu dispune de o asemeneafacilitate, fiecare specie nfindu-i-se ca o necunoscut absolut.

O circumstan interesant n istoria etologiei l ofer Jane van Lawick-Goodall,

cercettoare care a descifrat viaa la cimpanzei (Pan troglodytes). n momentul n care LouisLeaky, antropolog, custode al Centrului pentru Preistorie i Paleontologie din Nairobi-Kenya,descoperitorul lui Homo habilis, nu vede posibil obinerea de informaii cu referire la felul de afi fost al oamenilor primitivi dect prin analogie cu nc necunoscutele la vremea aceea, amaimuelor antropomorfe, i propune tinerei englezoaice s fac observaii asupra lui Pantroglodytesn Gombe Stream Park din Tanzania. Dup patruzeci i cinci de luni de observaie,autoarea public prima monografie complet privind comportamentul cimpanzeilor: "TheBehaviour of Free-living Chimpanzees in the Gombe Stream Reserve", studiu de rsunetmondial. O important concluzie ce se desprinde din cele relatate mai sus cu privire la tehnicaobservaiei etologice este solicitareasubliniat ca n descrierea unei manifestri s nu se tragnvminte imediate cu privire la sensul manifestrii tocmai derulate deoarece pn la a se

atribui o anumit calitate aceleiai sunt necesare un ir ndelungat de examinri asemenea(Stnescu,2008).

Ceea ce pentru entomolog reprezint insecta din colecie sau pentru botanist planta dinierbar, specimene analizate i reanalizate graie calitii lor de preparat, pentru etolog estefotografia, filmul sau sunetul. n practica actual se instaleaz camere video - audio denregistrat, miniaturale, care sunt conectate wireless sau prin cabluri lungi de zeci de metri cucomputerele cercettorilor, care se afl n maini laborator. Imaginile i sunetele sunt prelucrateimediat, fiind nlturate secvenele considerate a fi redundante. Ulterior informaia digitalizateste prelucrat prin programe specifice, iar variabilele nregistrate sunt prelucrate statistic.Printre variabilele cel mai des utilizate n tehnica etologic sunt: durata de manifestare auneicategorii comportamentale, intensitatea, frecvena, distana de deplasare, nlimea de zbor,modificarea postural sau cea a locomoiei.

Referindu-ne la observaiile tiinifice de laborator, la experimente dar i demonstraiilecu scop didactic, limitarea activitii vine din registrul restrns al subiectelor vii cu care se poatelucra. Dac din sfera nevertebratelor sunt abordabile specii ca planariile, de preferinartropodele, din cea a vertebratelor intr n discuie numai cele care au suferit un anumit gradde antropizare, de domesticire i a cror cretere se petrece de generaii n captivitate (peti deacvariu, porumbei, oareci, obolani, cobai, hamsteri). Aceste animale se vor manifesta pe ctposibil normal ceea ce este mai puin probabil de pild la un popndu (Citelus citelus) decurnd prins i pus n aren spre a fi studiat (Stnescu, 2008).

Un aspect important al experimentului, demonstraiei sau cercetrii n laborator, este

respectarea particularitilor biologice ale speciei cu care se lucreaz. Este exclus ca hamsterul(Mesocricetus auratus) s evolueze normal pe un labirint nalt atta vreme ct el este de fapt unanimal de galerie, tipic, aa cum este improbabil nregistrarea ritualurilor sale de mperecheredac femela nu seafl n estru.

Etograma reprezint inventarul manifestrilor unei specii stabilit n urma unui numrapreciabil de informaii, manifestri neschimbate n timp i n aceleai condiii biogene iabiogene. Astfel, investigaia comportamentelor animale presupune descriereacomportamentului subiectului analizat, comportamente inventariate i catalogate clar. Practic,investigaia se desfoar n dou etape: prima corespunde culegerii de date i informaii, iar adoua prelucrrii.

Etogramele au un rol practic n desluirea manifestrii comportamentului la animalele

investigate. Ex.: teste executate pe animale de laborator cu scopul verificrii noilor produsefarmaceutice; necunoaterea etogramei speciei testate anuleaz orice constatare amanifestrilor modificate, neexistnd etalonul cu care trebuie comparat.


7/31

Etogramele se pot ntocmi prin descrieri simple, prin notare sau prin nregistrare pe unreportofon. Un al doilea mod de a ntocmi o etogram este descrierea nsoit de un desen,fotografii sau filme. Astfel analiza minuioas i gradat a modificrilor comportamentale prinanaliza imaginilor permite surprinderea momentului psihologic n care se afl subiectul atuncicnd acesta este supus unei treceri dintr-o stare comportamental n alta (Stnescu, 2008,Cociu, 1999).

Confirmarea statistic. Indiferent c este vorba despre experiment sau despre

observaie, datele care rezult din investigaie nu sunt considerate autentice atta timp ct nuau asigurarea statistic cu marj de siguran satisfctoare. Un comportament spectaculospoate fi singular i nespecific (fr ans de repetare), n timp ce altul mai puin pregnant darpus n eviden prin repetare multipl poate fi dar chiar este verig definitorie n bagajulcomportamental al speciei (Stnescu, 2008). Pragul de ncredere general acceptat n statisticeste de 95%. n zilele noastre, aproape c toate studiile sunt nsoite de prelucrri statistice alevariabilelor urmrite, de aplicarea unor teste de comparaii sau de o analiz multivariat, carepermite evidenierea principalelor variabile i factori care intervin n desfurareacomportamental a unui animal. Prin prelucrarea datelor se asigur i furnizarea informaieitiinifice necesar deosebirii sau asemnrii populaiilor evolutive diferite, a strategiilor deadaptare, de adaptabilitate sau a asocierii semnificative cu habitatele n care triesc.

Rezultatele pot fi folosite pentru a acoperi petele albe din cunoatere sau pentru a asigurasuportul faptic necesar conservrii sustenabile abiodiversitii.

Noiuni de baz n etologie - Reflexul

Forma cea mai simpl de comportament reactiv este reflexul. Reflexul oricrui animal seproduce ca urmare a relaiei excitant-reacie. n aceleai condiii, la acelai stimul reacia estentotdeauna aceeai.

Actul reflex este fenomenul fiziologic de propagare a excitaiei de la periferie la centri,urmat de reacii neuroefectoare periferice (motorii, excretorii, vasomotorii etc.). Baza anatomica acestui reflex o constituie arcul reflex. Acesta este format dintr-o serie de formaii nervoasecare leag receptorul de efector prin intermediul centrilor nervoi, formnd astfel un cerc nchis.Arcul reflex se compune dintr-o cale aferent, un centru reflex i o cale eferent. La rndul eicalea aferent este format, pe de o parte, din receptorul periferic de la nivelul exteroceptorilor,proprioceptorilor i interoceptorilor, pe de alt parte, din fibrele nervoase aferente care conducn sens centripet informaiile de la organul receptor la centrii refleci. Exteroceptorii, plasai npiele i organele de sim culeg informaii din preajma imediat a subiectului, proprioceptorii dinmuchi, tendoane i articulaii, iar interoceptorii informeaz centrii asupra strii organelorinterne. Fibrele nervoase aferente sunt dendrite ale celulelor senzitive din ganglionul spinal ce

merg pe traiectul rdcinilor posterioare. Axonii acestor celule conduc influxul nervos maideparte pn la nivelul cornului posterior al mduvei. La acest nivel, axonul neuronulu i senzitivse articuleaz de obicei de unul sau mai muli neuroni intercalri care la rndul lor suntconectai cu neuronul motor din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Fibrele axonale aleacestuia trec printr-una din rdcinile anterioare organelorefectoare formnd calea eferent aarcului reflex compus din dou treimi fibre alfa care asigur apariia contraciei musculare, depild, iar restul de o treime din fibre gama care intervin n meninerea tonusului muscular(Stnescu, 2008).

Dup numrul articulaiilor sinaptice din centrul reflex, arcurile reflexe pot fi elementaresau complexe. n cazul arcului reflex elementar fibrele aferente se articuleaz cu cele eferenten mod direct fr participarea neuronilor intercalri (reflex monosinaptic); majoritatea arcurilor

reflexe care se nchid n mduv sunt ns arcuri reflexe complexe prevzute cu un numrvariabil de sinapse interneuronale medulare (reflex polisinaptic). Neuronii intercalari pot ficonectai n circuit paralel (lan multiplu) sau n circuit nchis (reverberant).


8/31

Reflexele cu sediu medular sunt de dou feluri: somatice i vegetative. Reflexelesomatice la rndul lor sunt scurte (reflexul de flexiune, miotactic sau osteotendinos, reflexul deextensie ncruciat i reflexele cutanate) i lungi (pirea, tergerea, scrpinarea, clipirea,strnutul, tusea, reflexul pupilar). Din cea de a doua categorie de reflexe medulare vegetativefac parte reflexele care asigur salivaia, miciunea, defecaia, actul sexual i reflexul deprindere al primatelor imediat dup natere.

Bulbul sau mielencefalul, situat n partea cea mai inferioar a trunchiului cerebral

prezint de asemenea funcie reflex concretizat prin capacitatea acestuia de a declana oserie de reacii reflexe ori de cte ori este excitat n mod direct sau indirect; printre actelereflexe cu sediu bulbar se numr reflexele de deglutiie, vom, salivaie, sino-carotidian, legatde scderea pulsului, oculo - cardiac, respirator i vasomotor.

Distingem dou categorii de actereflexe: necondiionate i condiionate, sau altfel spus,nnscute i dobndite.

Reflexele sunt:-nnscute (necondiionate)

- condiionate (dobndite genetic)Reflexele necondiionate se numesc astfel deoarece nu exist condiii speciale pentru

realizare. Ele sunt prezente la naterea animalului i se transmit ereditar. Reflexele

necondiionate (nnscute) sunt acele reflexe prezente la naterea animalului: somatice ivegetative, motorii i secretorii; ele sunt extrem de stabile i se transmit ered itar avnd caracterspecific. Se mai numesc reflexe necondiionate deoarece nu necesit condiii speciale pentrurealizare. Exemple: construirea cuibului, de reproducere, hrnire, clipitul , tusea, inghititul ,respiratul, reflexul rotulian, masticatia, salivarea.

Din perspectiv etologic reflexul necondiionat reprezint cea mai simpl form decomportament (Stnescu, 2008).

Reflexele condiionate se nva i sunt determinate pe seama unui mecanism deasociere ntre un agent de mediu i o reacie proprie organismului.

Reflexele condiionate (dobndite) sunt elaborate pe seama unui mecanism deasociere a unui agent de mediu cu un reflex necondiionat. Acest gen de reflexe nu sunt stabilei se menin atta vreme ct se menine asocierea.

Cei doi factori supui asocierii provoac apariia a dou focare de excitaie corespunzndagentului de mediu care va deveni excitant condiionat i excitantul propriu-zis caredeclaneaz reflexul necondiionat. ntruct prin nsi condiiile asocierii cele dou focarecoincid n mod repetat, ntre acestea se stabilete o cale de legtur direcionat ntotdeaunade focarul mai slab spre cel puternic, dominant. Exemple: mersul, zborul, notul.

Tipuri de stimul i

Pentru ca un comportament s aib loc, trebuie caanimalul s vin n contact cu unul

sau cu mai muli stimuli.Excitanii capabili s declaneze comportamentele sunt numii n limbaj ecologic semnalesau stimuli - cheie(Cociu, 1999). Aceti stimuli prezint trei nsuiri: S fie formai dintr-un numr restrns de semne S fie evideni S fie limpezi, fr echivoc

Semnalele de comunicare sunt complexe. Chiar i la speciile solitare sunt semnale caredetermin meninerea unei anumite dispersii spaiale (Linzey, 2001).

Sistemul senzorial de recunoatere i atribuire a stimulului potrivit comportamentuluiadecvat i care acioneaz ca un filtru se numete mecanism de declanare nnscuti estelocalizat la nivelul sistemului nervos central.

Ex.: puii de curc reacioneaz la sunetul de alarm al printelui sau la orice siluet depasre profilat pe cer.Al doilea mecanism de declanare a comportamentelor, ivit ca urmare a fixrii prin

nvare se numete mecanism de declanare dobndit.


9/31

Ex.: puii de curc, dup mai multe atenionri din partea prinilor vor putea facediferena ntre silueta prdtorului i aceea a unui porumbel.

De la formele cele mai simple pn la formele cele mai evoluate de via, de laprotozoare la om, ntreaga lume vie comunic. n afara lumii tridimensionale sub care aparemateria, ar mai fi a patra dimensiune, prin care toate organismele comunic ntre ele.

Stimulii optici

Stimulii cheie optici sunt cei mai evideniai n natur, unde exist numeroase exemple:pata ntunecat de pe prima dorsal la biban reprezint un stimul pentru congeneri de a seaduna n grupuri.

Dac la un pui de maimu crescut n izolare i se prezint o imagine a unui mascul adultcu o mimic agresiv, el va deveni agitat i va emite sunete de ameninare, dei nc nu anvat limbajul social, el fiind inut departe de congenerii si (Stnescu, 2008);

Pentru mcleandru, stimulul declanator de comportamente teritoriale agresive estepata roie-stacojie de pe piept. Stimulul este att de puternic, nct este suficient s punem ncuibul unui mascul de mcleandru o crp roie i ea va fi distrus imediat, fiind perceput caun posibil concurent pentru reproducere (Stnescu, 2008).

La cei mai muli peti, vzul este un sim important pentru gsirea hranei i comunicareacu ali peti. La muli peti culorile strlucitoare sunt aranjate n diferite modele pentru a fi uorobservate. Numai la cteva specii de vertebrate ochii sunt slab dezvoltai, datorit stilului devia care se refer la traiul n peteri sau sub pmnt. La alte vertebrate vzul este asociat cuformaiuni senzoriale aflate la nivelul pielii: punga gular la fregat (Fregata magnifiscens),petele colorate de sub faa mandrilului (Mandrillus sphinx). La psri vzul este asociat cuevoluia penajului nupial, ce apare n sezonul de reproducere.

La mamifere, vzul este important pentru recunoaterea micrilor faciale, a urechilor,care pot semnala pericol, subordonare sau salut, ori pentru recunoaterea exist pete speciale,cum este oglinda de la cervide (petele albe de pe fese) (Linzey, 2001).

Un rol important l are i poziionarea corect a stimulului optic declanator. De ex.ghidrinul, partea ventral este de culoare roie n momentul construirii cuibului i ngrijirii puilor;el se manifest agresiv fa de orice congener colorat cu abdomenul n rou sau orice mulajcare dedesubt este rou. Dac pe un mulaj, roul este plasat deasupra, ghidrinul reacioneazindiferent (Stnescu, 2008).

Provocarea ceritului puilor de mierl implic mai muli stimuli: Modificarea intensitii luminii prin umbrirea cuibului odat cu sosirea adulilor Cltinarea cuibului prin aterizarea adultului pe marginea cuibului Conturul corpului adultului

Stimulii cum sunt imaginile, sunetele, mirosurile sau culorile sunt considerai declanatoriai diferitelor tipuri de comportamente. Ele constituie un fel de limbaj al animalelor.

"Caul" (tumefiere tegumentar temporar la comisura ciocului) este cea mai frecventformaiune de acest gen ntlnit la nidicole. De culoare roie, portocalie, galben sau albastrla unele specii tropicale, caul se resoarbe n mare parte o dat cu finalizarea fazei destaionare la cuib n dezvoltarea postembrionar, ceea ce se rsfrnge n comportamentuladulilor prin reducerea frecvenei hrnirilor.

Cu valoare de stimul cheie se nscrie n etologia Laridaelor- pescruilor, punctul rou depe maxila inferioar a adultului. Ciugulirile puiului care preia hrana din ciocul adultului suntdirecionate dup aceast pat de culoare (Stnescu, 2008).

Ilustrarea aciunii stimulilor poate fi pus n eviden la ritualul de mperechere al broateirioase brune (Bufo bufo). n luna martie, cnd are loc perioada de reproducere, masculiiabordeaz orice obiect mictor sau stimul care ar putea fi o femel: alt mascul, vrf de bocanc,

bucat de lemn, degete micate n faa ochilor, o minge de tenis .a.Stimulii vizuali exagerai, supradimensionai sunt mai puternici dect cei existeni n mod

normal. Cele mai multe psri, n studiile experimentale, nu rspund pozitiv dect la propriul ou.Ele i vor cloci propriile ou, chiar dac n apropierea cuibului exist i alte ou artificiale mult


10/31

mai mari. La psrile limicole, cum ar fi Haematopus ostralegus (scoicar), femela acestei speciii prsete propria pont n favoarea unui ou disproporionat, un ou de lemn, pe care ncearcs-l cloceasc (Stnescu, 2008).

Prin folosirea mulajelor se poate demonstra declanarea reaciilor instinctive la animalei rolul stimulilor optici. Dac deasupra unui grup de cuci sau psri domestice este pus nmicare un mulaj ce simuleaz silueta unei psri de prad, acestea vor reaciona ascunzndu -se i emind sunete de alarm. Reacia va fi cu att mai vehement cu ct mulajul respectiv va

fi mai aproape i va avea o vitez de zbor mai mare. n schimb dac mulajul seamn cu ogsc n zbor, psrile domestice nu vor fi speriate.Un alt exemplu de stimul optic ce declaneaz comportamente nnscute este cel al

nfirii pruncului. Orice form de via n natur, mic n dimensiuni cu fruntea i obrjoriiproemineni declaneaz rspunsuri protectoare i afectuoase. Sugarii au fa mic ncomparaie cu craniul neural bine dezvoltat. Fruntea este nalt i bombat n raport cu craniul.Forma rotund a craniului i a obrajilor sunt exploatate la maximum n industria ppuilor sau adesenelor animate. Ele trezesc la aduli sentimente nnscute de afeciune.

Stimulii vizuali n lumea uman trdeaz anumite stri de spirit: zmbetul, sursul,deprimarea, dezgustul, sarcasmul, oboseala, sfidarea.

Pe lng formele rotunde, n lumea uman declanatori ai strilor comportamentale sunt

i culorile. Cea mai implicat este culoarea roie care nseamn: afinitate, dragoste pe de oparte; durere, lezare corporal, de obicei ne referim la culoarea roie a sngelui; for,putere,dictatur dac ne referim la steagurile roii ale imperiilor, ori la vestimentaia preoilor iregilor (Stnescu, 2008).

Stimulii acustici

Producerea i recepionarea sunetului este foarte bine dezvoltat la anure, psri, liliecii cetacee. Muli peti produc sunete prin contracia musculaturii ataate vezicii nottoare. Alipeti produc sunete prin scrnitul dinilor ori prin frecarea spinilor de la nottoare.

Informaia acustic, ca i n cazul celei vizuale, este format din stimuli i declanatori.Stimulii acustici cheie care provoac reacii imediate sunt reprezentai de sunetele scurte,emise la frecvene mari. O cloc rspunde prompt la piuitul puiului ei care emite sunete delarm nalte i scurte (Stnescu, 2008).

Producerea de sunete este limitat la salamandre dar comunicarea auditiv este foartedezvoltat la masculii de anure, n perioada de reproducere. Muli masculiau sacii vocali ceservesc ca nite camere de rezonan. Scopul acestor chemri la anure este de a -i atragepartenera sexual sau de a ine la distan competitorii. Masculii broatei verzi de copac ( Hylaversicolor) care emit sunete lungi sunt favorizai n alegerea lor de ctre femele, comparativ cumasculii ce emit sunete scurte. Cercettorii au realizat comparaii ale emisiilor sonore la acestebroate provenite de la masculii care au sunete lungi, n regim srac de hran i n cele n care

resursele trofice sunt abundente. Puii masculilor cu sunete lungi au performat mai bine dectcei provenii de la masculii cu sunete scurte. Din cauza faptului c femela nu are beneficiidirecte din alegerea partenerului sexual, beneficiile indirecte genetice sugereaz c seleciagenelor bune reprezint explicaia pentru care femele i aleg pentru reproducere, mai alesmasculii ce emit sunete lungi (Linzey, 2001).

La reptile corzile vocale sunt prezente la cteva specii de oprle (la Gecko gecko),Masculii la multe specii de psri au cntece teritoriale caracteristice anunnd c este rezidentn teritoriul respectiv i sexual matur, pentru a atrage o partener. S-a demonstrat c suneteleproduse la psri de sirinx, sunt diferite ntre indivizi prin nlime, vitez i succesiune a notelormuzicale. Unele psri, ns nu comunic prin sunete produse de sirinx (organul vocal alpsrilor) ci prin zgomote produse de diferite pri ale corpului. La ierunc (Bonasa sp.) s-a

observat c ea produce sunete, ca un duruit, prin micarea aripilor nainte i napoi.Tinerele psri au predispoziie s nvee o informaie specific vocal doar n primelestadii de via. La speciile genului Zonotrichia, s-a constat c masculii tineri pot nva cntecul


11/31

altor masculi aduli, ntre a 10 i a 50 zi a vieii. Dac nu vin n contact n aceast perioad cusunetele emise de ali masculi congeneri nu-i pot dezvolta un cntec complet (Linzey, 2001).

Reacii nentrziate pot fi observate i la speciile de psri limicole cu puin vremenainte de eclozare; Stnescu, 2008 observ la ciocntori (Recurvirostra avosetta) prezenaemiterilor sonore la embrioni, semnale care ncep a se instala cu aproximativ dou zile naintede fisurarea i spargerea cojii; la adult, efectul este abandonarea rotiriioulor, comportamentobinuit perioadei de incubaie al crei scop este nclzirea egal a pontei. Remarcm faptul c

sunetele sunt scurte, cu frecven nalt i intervale mici ntre emiteri. Analiza spectral ofer oputernic asemnare cu semnalele de alarm ale adulilor cu care aproape c se confund.Sunetele sunt aadar de avertizare, micareaoului de ctre adult ar duce la o poziie anormala puiului din poziia optim de eclozare.

Comunicarea n ecosistemele forestiere se face tot prin semnale scurte. Un sunetprelung risc s fie absorbit de coroanele arborilor, pe cnd unul scurt are ansa s ptrundmai adnc i s fie auzit la distane mari. n general psrile caracteristice pdurilor emit sunetescurte cu o unic tonalitate.

Semnalele alarm declaneaz rspunsuri imediate intraspecifice i chiarinterspecifice. Sunetele de alarm apar n cazul apariiei unor dureri prin lezare sau arecunoaterii unui pericol. Se cunoate cazul n care pisicile i pot muca stpna dac

aceasta certndu-i copilul, provoac pruncului plnset ce se aseamn cu semnalele dealarm ale puilor felinei (Stnescu, 2008).

Dac sunetele de larm au o frecven nalt, cele de linitire, cerit sau chemare au ofrecven joas. Spre ex. la lupul de mare (Stercorarius parasiticus ), acesta urmrete chirelede mare pentru a le fura petele. Dac acestea nu renun la petele prins, lupul de marencepe s emit sunete asemntoare cu cele de cerit a hranei provocate de puii chirelor demare.Aceasta are efectul scontat, chira de mare scpnd petele din cioc.

Comunicare acustic are loc i prin transmiterea sunetelor n ap, aer sau pe sol ipresupune existena la emitori a unor organe specializate cum sunt: organele stridulatorii,camerele de rezonan, sirinx ori laringele. Cnd aceste organe lipsesc sunt folosite uneletehnici de producere a zgomotelor cum sunt: toboritul la orbete, drbnitul la ciocnitoaresau lovit pe lemn la cioar.

O form deosebit de comunicare o constituie cea prin ultrasunete ntlnit la lilieci.Liliecii detecteaz prada (insectele zburtoare) i obstacolele prin ecolocaie. Pe baza durateide timp petrecute de la emiterea sunetului i ntoarcerea ecolui acestuia la urechea liliacului, eipot aprecia distana pn la hran sau la un obstacol (stnc, copac, cldire .a.).

Ritualul de schimbare al ciocntorilor (Recurvirostra avosett) n timpul clocitului sepetrece conform imaginii de sus; masculul sau femela vin spre partenerul aflat pe cuib prinspatele acestuia. Cauza unei asemenea tehnici de apropiere i are originea n evitareainducerii - consemnat prin ritualizare - unei posibile stri de tensiune ntre indivizi provocat deprezena ciocului perceput de majoritatea speciilor de psri ca arm lezant provocatoare de

lupt. n cele mai multe cazuri ajungerea n preajma vetrei este anunat de cel ce urmeaz sefectueze schimbul prin emiteri guturale de joas frecven i slab intensitate. Rezultatul esteridicarea femelei de pe pont i prsirea ei nu nainte de a-i fi consumat toate celelaltemicri componente ale ritualului. Sunetul nregistrat i redat dup un oarecare timp printr-unmini-difuzor montat sub cuibul psrii aflate acum pe cuib, provoac ridicarea i ntregulcomplex de atitudini caracteristice momentului chiar fr a fi perechea de fa, fenomen princare se poate deduce importana i ponderea declanatorilor acustici n provocarea unei stricomportamentale.

Cu acelai efect dar din alt sfer comportamental este comunicarea acustic aciocntorilor (Recurvirostra avosetta) la schimbarea partenerilor n timpul clocitului. Emitereanregistrat i apoi redat de pe banda magnetic a provocat la individul rmas s cloceasc

ridicarea de pe pont i trecerea prin ntreaga gam de manifestri ritualizate caracteristicemomentului chiar n absena partenerului.


12/31

Un animal poate emite sunete prin care ncearc s-i arate prezena n cadrulteritorialitii, ritualurilor de formare a perechilor i momentul creterii puilor. ns, dac emitesunete de avertizare intra i interspecifice atunci prezena sa trebuie s fie greu de localizat.

Stimulul acustic este att de puternic nct poate provoca reacii chiar i n lipsaemitentului. n studii experimentale, la ciocnitori n momentul cnd partenerii se schimb lacuib ei emit nite sunete de recunoatere. Dac se pune o nregistrare acustic de pe unreportofon n apropierea cuibului, individul rmas s cloceasc, trece prin ntreaga gam de

manifestri ritualizate chiar i n absena partenerului.Producerea de sunete i recepia este foarte eficient la mamifere. Corzile vocale pentruproducerea sunetelor sunt foarte bine dezvoltate iar urechea este cea mai evaluat din lumeaanimal. Pavilionul urechii la multe mamifere este mobil i se mic independent pentru a mrisuprafaa de recepie a sunetelor.

Mamiferele emit multe sunete: crit, mrit, urlat, ipt, plns, rs, vorbit. Se pot angajan clnnit, zngnitul cozii, tropit.

Cercopithecii est africani (Cercopithecus pygerythrus) au alarme diferite pentru: leoparzi,acvile i erpi. Chemrile ce semnalizeaz leoparzii ndrum maimuele s urce n copaci.Alarma pentru acvile face ca ele s priveasc n sus i s se ascund n tufriuri, iar alarmapentru erpi le face s se ridice pe picioarele posterioare i s priveasc n iarb.

Maimua urltoare (Alouatta sp.) din Panama are un vocabular ce cuprinde 15- 20 dechemri, ce se aud de la 3-5 km deprtare.

Unii din cei mai performani declanatori sonori i prezint elefantul african. Acetia emitsunete de contact care le permit localizarea grupului la distan de pn la 10 km. Propagareasonor se produce cu vitez de pn la 100km/h i penetreaz aproape orice obstacol.Frecvena sunetelor este sub 20 Hz deci insesizabil pentru urechea uman. Urechea umanpoate percepe sunete ntre 20 Hz- 20 KHz. Elefanii produc n mod obinuit sunete cuprinse

ntre 14- 25 Hz ce dureaz 10 pn la 15 secunde. Pe lng sunete, elefanii percep ivibraiile n sol produse prin deplasare de ceilali membri ai grupului. Diferena ntre recepiasunetelor la nivel auditiv i vibraia nregistrat prin senzori tactili i informeaz perfect asupradistanei la care se afla un alt elefant.

Analog funcioneaz i mecanismul de identificare a przii de ctre psrile rpitoarenocturne. Orificiile auditive externe sunt situate la niveluri diferite i recepteaz diferit suneteleproduse prin micarea przii. n plus penele cu dispoziia radiar din jurul ochilor conducsunetele ctre urechi. Pe baza diferenei de recepie dintre cele dou urechi, cucuveaua saubufnia poate identifica distana i locul exact unde se gsete oarecele.

Hipopotamii pot produce vocalizri infrasonore att n ap, ct i deasupra acesteia.Deasupra apei, sunetele sunt transmise prin nri, iar n ap semnalele sunt transmise cu guranchis prin esuturi ale capului i ale gtului (Linzey, 2001).

La cetacee, mediul acvatic favorizeaz comunicarea la sute de kilometri. Sunetul sepropag mai rapid i mai departe prin ap dect prin aer. Se apreciaz astfel c la balenele

albastre, datorit mecanismului de radio-comunicare existent la nivelul capului i al melonuluiar fi posibil receptarea sunetelor de la mii de km (Stnescu, 2008). Cele mai noi studii aratns (Linzey, 2001) c balene sunt capabile s detecteze sunete de la 30 km distan. Eledureaz ntre 6 i 35 de minute. O balen a fost nregistrat n timp ce a cntat 22 de ore frncetare. Cntecul este emis n timpul migraiei sau al curtrii. Funcia cntecului este aceea dea da semnale privind disponibilitatea sexual, localizarea, sexul, statutul emoional i chiaridentitatea.

Repertoriul vocal la delfini const din cicluri ultrasonice, ca i la lilieci.

Stimulii i declanatorii olfactivi

Comunicarea chimic ntre animale se bazeaz pe substanele odorante coninute nurin i fecale. Exist ns i glande speciale careproduc feromoni. Dup funcia pe care o au,ei sunt de categorii diferite: - sexuali, - de marcare, - de recunoatere, - de alarm, - dedispersie, - de agregare.


13/31

Feromonii sunt durabili n timp i au un grad redus de alterare sub influena factorilor demediu. Ei permit comunicarea ntre indivizi pe perioade mai lungi de timp. Feromon (phorein = apurta; orman = a activa). Cu excepia albinelor care percep bucal feromonul eliberat de matc,toi feromonii sunt recepionai olfactiv.

Cunoatem astzi urmtoarele tipuri de feromoni (Stnescu, 2008):1)feromoni declanatorisau feromoni cu valoare de semnal - releaser(i)2) feromoni provocatorisau feromoni amorsani - primer(i).

Insectele comunic cel mai adesea prin feromoni. Furnicile, termitele traseaz drumulcoloniei ctre o nou surs de hran. Albinele i viespile elimin feromoni la apariia unuiduman ca semnal de lupt. La artropode feromonii pot avea i rolul de ovipoziie cndsubstana indic prezena unui loc propice de depunere a oulor; rol necrofer cnd indicmembrilor coloniei prezena indivizilor mori ce trebuie ndeprtai; rol de recunoatere acuibului i a membrilor coloniei; rol de termoreglare a atmosferei din muuroi sau din stup;atractani sexuali sau afrodiziaci cu rolde acceptare a copulaiei (ori de repeleni sexuali, cndse protejeaz un transfer de gamei mplinit).

Activitatea biologic a compuilor feromonali poate aciona sinergic, excesiv sau ca obeie (Linzey, 2001). n unele cazuri, componenii individuali ai amestecului de substanechimice ce alctuiesc compusul feromonal sunt inactivi dar cnd sunt combinai sau dizolvai n

urin devin semnale olfactive eficiente.Feromonii sunt de marcaj cu ajutorul crora furnicile, termitele traseaz itinerariul de

deplasare al coloniei ctre o nou surs de hran, de agregaresau asociere caracteristici i eiinsectelor sociale dar nu numai, de alarmemii la apariia unui duman (de dispersiela afidei de lupt la albine i viespi), de ovipoziie cnd substana emis indic prezena unui locpropice de depunere a oulor, necroforisau mortuaricare semnaleaz membrilor vii ai colonieiprezena indivizilor mori ce trebuie ndeprtai, de recunoaterea cuibului i membrilor coloniei,de termoreglarea atmosferei din muuroi sau stup, atractanisexuali i sexuali, afrodiziacicurol de acceptare a copulaiei, ori repeleni sexualide protejare a unui transfer de gamei mplinit(Stnescu, 2008).

La oareci, obolani, feromonul produs de mascul, eliberat o dat cu urina, este perceputolfactiv de femela gravid n primele patru zile de gestaie, atunci hipotalamusul acesteia esteactivat spre producerea de hormoni gonadotropi (GRH) cu efect asupra adenohipofizei care vasecreta hormoni foliculo-stimulativi (FSH) i hormoni luteizani (LH). Cei din urm produc lanivelul ovarului formarea de steroizi (hormoni sexuali) care la rndul lor reactiveaz uterul cuorientare spre preluarea-implantarea posibilului blastocist. Embrionii existeni ce ar fi urmat atrece din oviduct n uter nu vor mai gsi astfel n cele din urm terenul pregtit unei fixripotrivite, instalndu-se astfel avortul (Stnescu, 2008)

La vertebrate femela de obolan produce dup natere un feromon de agregare (deadunare) adresat puilor nou-nscui;ea i indic prezena perceput de puii nc orbi pe caleolfactiv. Feromonul este indus sub controlul prolactinei, dar este stimulat i de prezena

progeniturilor. Dac urmaii sunt nlturai producerea feromonului este stopat.La elefani n regiunea temporal exist o gland sudoripar modificat care elibereazferomoni (Linzey, 2001). Cnd elefanii ajung la maturitate are loc o intensificare a glandelortemporale. Tmplele devin umflate i glandele elimin un ulei cu un miros puternic, care se

ntinde n partea de jos a feei. Elefanii aflai ntr-o stare de agresivitate devin fie foarte excitai,fie mai blnzi.

La somoni, feromonii ajut la identificarea membrilor propriei populaii fa de altepopulaii i crete precizia deplasrii.

La cerbul cu coad neagr (Odoccoileus hemionus), secreiile a patru glande suntimportante n comunicarea social. Secreia glandelor tarsale identific vrsta i sexulindividului apropiat ca rang. Secreiile de la glandele metatarsale acioneaz ca un hormon de

alarm la distane moderate- Secreia glandelor de pe frunte este eliberat pe ramurilecopacilor i marcheaz teritoriul. Secreia din glandele interdigitale este folosit, de asemenea,n marcarea teritoriului.


14/31

La puii de cerb, prin intermediul glandelor preorbitale (glande aflate n apropierea ochilor)se secret un feromon ce semnalizeaz femelelor mame, dorina lor de a suge lapte (Cociu,1999).

La ungulate, feline i alte specii de mamifere apare aa numitul proces de flehmen carese refer la adulmecarea i ncreirea buzelor atunci cnd sunt sesizate diferite mirosuri nmediul extern. Buza superioar se ncreete, flcile se deschid, capul se ridic i se miccnd pe o latur cnd pe cealalt sau se mic n sus i n jos. Animalul n acest timp inhaleaz

mirosul sesizat. Acest fenomen are loc n sezonul de reproducere.Feromonii pot fi rspndite pe substrat sau pe obiectele din mediu. Pot fi aplicate pepropriul corp sau pe corpul altor animale din grupul social, ori pot fi eliberate n aer. Fecalele iurina conin adeseori secreii feromonale.

La koala (Phascolarcots cinereus) i la alte marsupiale s-a observat (Linzey, 2001) cfolosesc glandele sternale, paracloacale i urina pentru marcaj. Sunt marcai copacii atuncicnd se cara, prin frecarea sternului de acetia.

Unii feromoni semnaleaz pericolul. Unii peti rnii elimin o substan din celuleepidermice, care avertizeaz ceilali membrii s se adposteasc. Efecte similare au fostsemnalate la mormolocii de broate.

La masculii de porc mistre este eliberat prin intermediul salivei un feromon numit

adrenosterol. La perceperea sa femela accept masculul ca partener de reproducere.

Semnale tact ileCorpusculii lui Meisner i Paccini sunt special dezvoltai la mamifere. eslatul, rmatul,

linsul implic atingerea. Scrpinatul la primate nu reprezint numai un mijloc de a ndeprtaectoparaziii dar servete i pentru apropierea i stabilirea unor relaii. Frecrile, izbirile,lingerea, adulmecarea reprezint semne tactile.

Ghearele lungi de la degetele din faa de la broatele estoase (Chrysemys picta)stimuleaz femela n timpul copulrii.

La insecte, receptorii tactili de pe antene, iau contactul cu alte obiecte i organisme.Multe informaii despre tipul i locul hranei, la albine se face i prin comunicare tactil. Ele ifolosesc antenele n timpul unui dans pentru a comunica sursa i locul hranei.

Stimularea tactil, larg rspndit, apare mai ales n timpul copulaiei. La multeroztoare, stimularea prii terminale la o femel n estru produce arcuirea spatelui iimobilizarea iar stimularea vaginal induce ovulaia.

La multe primate, pduchirea sau eslatul sunt importante activiti sociale, care aufuncie nu numai n ndeprtarea paraziilor externi, dar ntresc i relaiile sociale. Multeeslturi au loc ntre rude apropiate dar i ntre indivizi ndeprtai pentru a lega relaii. Lamaimuele Macaca sp. i la babuini (Papiosp.), eslatul ntre sexe are loc numai n sezonul de

mperechere.

Stimuli electriciUnele grupuri de peti au semnale electrice pentru recunoaterea indivizilor, curtenire icomportament de ceart: anghilele electrice (Gymnotiformes), la somnul electric, torpila demare. Tensiunea ocului electric la aceti peti este de 10 300 voli. El servete la orientare nrurile mocirloase, detectarea fundurilor marine, comunicarea ntre indivizi izolai, avertismentepentru nclcarea teritoriului. n general se consider la peti, c musculatura striat a corpuluifuncioneaz ca nite organe electrogene, care produc curent, ei aflndu-se mereu n activitate.

La oareci exist un limbaj al biocurenilor, specific mamiferelor sociale (oareci), dinzonele deschise. Sistemul nervos favorizeaz emiterea de biounde electrice pe o arie largpn la semeni, punndu-i n alert.

Factorii motivaionali ai comportamentului

Pe lng stimuli n activarea comportamentului acioneaz i factori motivaionali:a) hormonii


15/31

b) stimulii senzoriali internic) factorii intrinseci ai sistemului nervos central

a) HormoniiLa unele exemplare de cameleon american s-a injectat n timpul iernii extract hipofizar,

ce a determinat activarea comportamentului de agresivitate teritorial i mperechere ,comportament specific, n mod normal primvara i vara. Animalelor de control, crora nu li s-a

injectat extract de hipofiz, nu i-au modificat comportamentul, continundu-i somnul hibernalobinuit n acest sezon.Pui de gin, masculi, injectai cu testosteron prezint toate manifestrile caracteristice

adulilor, inclusiv cele sexuale.Femelele de obolan sterilizate nu mai sunt receptive fa de masculi, dar redevin

disponibile ndat ce li se administreaz o combinaie de estrogen i progesteron.Cucoii domestici, injectai cu prolactin, manifest un comportament matern ca i gina

cloc.

b) Stimulii senzoriali interniDeclanarea comportamentului de cutare a sursei de ap la elefani se face prin

osmoreceptori situai n hipotalamus. Acetia informeaz S.N.C. despre creterea presiuniiosmotice a sngelui i determin astfel senzaia de sete. Injectarea unei cantiti minime desoluie salin, direct n hipotalamus provoac nsetarea animalului. La om i la cine s-a pututprovoca setea prin injectarea intravenoas a unei soluii de sare i ulterior, s -a putut satisfaceaceast necesitate prin injecii intravenoase cu ap.

Senzaia de sete depinde i de nivelul de umplere a stomacului. La cinii crora li s-aprodus o fistul n esofag prin care apa ingerat se scurgea afar, beau un anumit timp dupcare se opresc, dar foarte repede ncep s bea din nou. Dac se introduce un balon n stomacprin fistul i se umfl cu aer, cantitatea de ap ce este ingerat este diminuat.

Satisfacerea senzaiei de sete mai depinde i de micrile de deglutiie efectuate pentrua bea. Exist o corelaie net ntre gradul de saietate i numrul de micri pentru supt ale noi-nscuilor. Dac sugarii absorb o anumit cantitate de lapte, timp de 20 minute, par satisfcuii dorm. Dac tetina unuibiberon, spre exemplu, are un orificiu prea larg ce permite ingerareaaceleiai cantiti n numai 5 minute, sugarii nu sunt de multe ori satisfcui, continund s sug

n gol.Puii de urs captivi, hrnii cu mna, nrcai de timpuriu prin administrarea laptelui direct

din crati, ncep s-i sug reciproc urechile sau propriile labe.Senzaia de foame este determinat de stimulii interni. Excitarea electric a prii laterale

a hipotalamusului, determin activarea foamei. Senzaia de foame se intensific odat cucreterea cantitii de glucoz din snge i diminueaz n urma umplerii stomacului.Mecanoreceptorii din stomac transmit hipotalamusului informaii despre cantitatea de hran

ingerat, iar chemoreceptorii transmit informaii despre calitatea hranei (Cociu, 1999).c) Factorii intrinseci ai sistemului nervos centralS.N.C. nu este n totalitate aservit mediului, ci dispune de o anumit autonomie ce

constituie tocmai specificul viului (Cociu, 1999). Pentru ai da sistemului nervos posibilitatea de ai manifesta autonomie i spontaneitate, von Holst a imaginat urmtoarele experimente. La orm, ntr-unul din segmente a separat cordonul de ganglionii nervoi abdominali (4 perechi) decorp i de ganglionii supraesofagieni. S-a introdus ntr-o soluie Ringer (soluie salinasemntoare prin compoziie cu sngele i limfa) i a nregistrat cureni electrici de aciuneprodui de fiecare pereche de ganglioni n parte. n dou segmente, pentru control, el a lsatcorpul rmei intact i conectat la ganglionii respectivi. Perechile de ganglioni abdominali

conectate i lipsite de orice legtur aferent cu mediul, emiteau impulsuri nervoase ritmice iperfect coordonate corespunztoare cu succesiunea de contracii musculare segmentare alermei intacte atunci cnd acestea se deplasau prin trre. Aceste segmente se deplasau nacelai ritm cu cel ale impulsurilor nervoase automate.


16/31

La un pete Labrussp., dac este spinalizat i meninut n via prin respiraie artificialse constat producerea central de stimuli i coordonarea acestora de ctre scoar. Acelaiautomatism al descrcrilor nervoase a fost observat i la nivelul musculaturii rechinilor. Ei nudorm niciodat i se afl ntr-o permanent micare.

Preajma

Preajma sau mediul unui subiect corespunde acelei secvene a mediului pe caresubiectul o poate percepe, filtra i prelucra prin structurile sale senzoriale. Fr excepiesecvena din mediu corespunztoare posibilitilor de prelucrare ale subiectului include aceleinformaii importante care asigur supravieuirea acestuia. Mediul, n sens restrns preajma,este definibil() prin mrimi fizice i chimice. Prin receptorii lor, vertebratele sunt posesorii unuispectru larg de modaliti perceptorii (receptorii): tactile, vizuale, olfactive, gustative, auditive, nfiecare dintre modaliti fiind posibile cuantificri calitative i cantitative ca de pild n cazulculorii, respectiv forma i intensitatea luminii, etc. (Stnescu, 2008). Exemplu: cpua (Ixodesricinus), parazit de talie mic, la care femela fecundat necesit pentru maturarea oulor,sngele unui homeoterm pe care l obine prin perforarea tegumentului mamiferului. n acestsens artropodul (subiectul) st ancorat n frunzarul tufelor sau pe crengile joase ale arborilor

ateptnd trecerea unui cerb sau al unui cprior, cine, sau chiar om. Extrem de receptiv laodorana acidului butiric (stimul) particular mamiferelor ca urmare a alterrii grsimilor desuprafa puse n fapt de glandele sebacee, cpua se va desprinde de suportul staionrii salecznd pe mamifer (rspuns). Dac animalul radiaz cldur (stimul) atunci tegumentul esteexplorat n cutarea unei suprafee nude care va fi perforat, iar sngele supt (rspuns).

Albinele, spre deosebire de om au capacitatea decelrii luminii polarizate de ceanepolarizat vznd totodat n ultraviolet. Chiropterele percep ultrasunetele, care nu pot fisesizate de urechea uman. Petii reacioneaz extrem de sensibil la fluctuaii minime depotenial electric (0.004 mV) n ap, Colubridele (erpi constrictori) nregistreaz diferene detemperatur incredibil de mici (0.005 C). Ciclostomii simt odorane la diluii de 1 : 2.9 trilioane,n timp ce mcleandrul (Erithacus rubecula) se orienteaz n timpul migraiei dupmagnetismul terestru (Stnescu, 2008).

Schimbul informaional

Am vzut c pentru punerea n fapt a comportamentelor de cea mai mare importaneste schimbul informaional sau schimbul de informaie care se produce pe de o parte cupreajma, pe de alt parte cu propriul organism.

Calea prelurii informaiei din preajm pn la elaborarea rspunsului sub form decomportament adecvat poate fi reprezentat schematic prin modelul trivectorial alcomportamentului. Se disting comportamente de recepionare a informaiei din preajm,

comportamente de stare i comportamente elaborate. Prin comportamente de recepionare(preluare) a informaiei se neleg toate angrenajele activate pentru asigurarea perfecteipercepii a informaiei. Comportamentele de stare asigur nu numai prelucrarea informaiei,eventual stocarea acesteia, ci i elaborarea de comportamente adecvate solicitrii informaieivenite din preajm; n concretizarea comportamentelor sunt implicate motivaia, emoia,bioritmul i mediul intern. Comportamentul elaborat este calea de comunicare activ sau pasiva individului cu preajma.

Simplificnd (Stnescu, 2008) comportamentele sunt de dou categorii: 1) categoriacomportamentelor care se vd (comportamente exteriorizate sau exterioare) i 2) categoriacomportamentelor care nu se vd (comportamente neexteriorizate sau interioare).

Comportamentele exterioare sunt: alergatul, zburatul, deplasarea sub oricare alt form,

akinezia (ncetinire a micrilor voluntare, fr a exista vreo leziune), modificarea culorii,modificarea formei, zburlirea, emiterea de semnale sonore, emiterea de semnale luminoase,semnalele electrice, feromonii, marcrile prin urin, etc.


17/31

Comportamentele interioare sunt: motivaia, emoia, bioritmul i complexul fiziologic(mediul intern).

Raportate la individ sau la mai mult de doi indivizi comportamentele exterioare(exteriorizate) se mpart la rndul lor n dou clase importante: a) cea a comportamentelorindividuale sau solitare i b) cea a comportamentelor supraindividuale sau sociale.

Cauzalitatea comportamentului

Organismul animal se afl ntr-un permanent schimb informaional cu sine i cu mediulnconjurtor (Cociu, 1999). Astfel, motivaiile declanatoare ale comportamentului pot ficlasificate:1. cauze spaio-temporale responsabile pentru orientarea i exploatarea mediului de via dectre organismul respectiv;2. cauza trofic responsabil pentru rezolvarea strilor de foame i sete;3. cauzele reprezentate de perturbarea proteciei i aprrii care se manifest la organisme princomportamentul de aprare sau fug;4. cauza sexual responsabil pentru comportamentul de reproducere;5. cauza igienic responsabil pentru comportamentul de ntreinere corporal, ngrijirea

propriului corp;6. cauza social responsabil pentru comportamentul interspecific, dintre indivizii unei specii;7. cauza populaional responsabil de reglajul demografic al speciei;8. cauza ecologic responsabil de raportul cu mediul nconjurtor i cu celelalte vieuitoare.;

n limbaj etologic cauza s-ar putea traduce cu tendina de a face ceva. Animalul nutrebuie perceput ca un automat care rspunde prin reflexe la cauze externe sau interne. Elreacioneaz la factorii biogeni sau abiogeni n funcie de starea sa fiziologic, hormonal i demotivaie. Uneori specialitii vorbesc de o aa-numit stare psihic, adic acea stare care lepermite s acionezedin punct de vedere al micrilor i cel al reaciilor fiziologice cel mai binela diferii stimuli.

Modul de manifestare la aciunea unor stimuli a fost numit de ctre Craig (citat deCociu, 1999) comportament apetiional. Comportamentul apetiional este expresia uneidisponibiliti, a unei motivaii interne care se bazeaz pe impulsuri (spre aciune) (Stnescu,2008).

Orice manifestare are o motivaie i se manifest printr-o aciune precis cu o intexact. Ex.: animalul nsetat ignor hrana.

n cazul Fissipedelor, a lui Felis chaus (pisica de jungl), comportamentele de apetense manifest selectiv viznd una din verigile celor care alctuiesc complexul comportamental devnare a przii; n mod normal aceste comportamente respect n derularea lor o ordineprecis: furiatul, pnda, saltul asupra przii, nharea, uciderea i devorarea.

Uneori motivaia acioneaz pe un timp mai ndelungat dect este necesar. Astfel, femela

de obolan, dup ce i crete puii are tendina de aducere la cuib a diferitelor obiecte. Uneorii aeaz n cuib coada i mai curios unul din picioarele posterioare, ca i cum ar vrea sa-iprotejeze puii.

Uneori n lipsa motivaiei, comportamentul caracteristic se poate produce. Astfel, pisicaarunc diferite obiecte nsus aa cum procedeaz cu oarecii pe care i prinde. Cinele dei nuare prada n gur, atac papucul din cas pe care-l agit cu mult agresivitate (Cociu, 1999).

Pragul de declanare a comportamentelor

Pentru ca un organism s declaneze un comportament este nevoie ca el s primeascsemnale; transferul semnalului de la emitor la receptor se produce prin canalul de transmitere.

Semnalele pot fi de natur nervoas (excitaiile), hormonal, ecologic (cnd are loccomunicarea ntre indivizi) sau prin stimularea organelor de sim (comunicare optic, acustic,tactil, olfactiv sau chiar gustativ).


18/31

Provocarea unui comportament este strns legat de potenialul minim sau capacitateaminim a unui stimul de a declana comportamentul potrivit. ns acelai comportament estetotodat i oglindirea disponibilitii subiectului de a afia comportamentul n funcie de nivelulmotivaiei atins (Stnescu, 2008).

Pentru a fi provocat un comportament este necesar ca n afara motivaiei i a factoruluicare s-l declaneze s existe i un mecanism corespunztor decodificator care s neleagfactorul declanator, urmarea fiind producerea comportamentului rspuns potrivit. Factorul de

declanarea a unui comportament este reprezentat de o serie de stimuli. Toate animaleleposed mecanisme de declanare a comportamentului, nnscute.Astfel, cercetri pe broate au artat existena unor mecanisme de recunoatere chiar la

nivelul retinei. O parte din celulele retinei rspund la toate semnalele luminoase. Alte celulereacioneaz numai la semnalele luminoase de intensitate mare care permit distingereacontururilor obiectelor. O a treia categorie funcioneaz ca detectori de insecte carereacioneaz la micrile obiectelor de talie mic i de culoare mainchis dect fundalul pecare apar proiectate.

Apetena nou nscutului de a suge laptele mamei este exprimat de pendularea ritmic acapului care dispare o dat cu apariia stimulului declanator. Stimulul este reprezentat demamelonul mamei care atunci cnd este atins ntrerupe pendularea i induce sugerea laptelui.

Hormonii reprezint adeseori factorii declanatori ai comportamentului. La un lot de puide cas li s-a injectat testosteron. Ei au nceput s etaleze manifestri sonore specifice cucaracter teritorial, dup care au urmat copulaiile caracteristice doar exemplarelor mature(Cociu, 1999).

Exist ns i excepii, cnd un mecanism nervos se declaneaz fr e exista stimuli.Von Holst, 1939a separat prin secionare creierul anghilei (Anguilla anguilla) de mduv i apoia ntrerupt de-a lungul mduvei legtura cu rdcinile dorsale, cile senzitive i motorii, prinintermediul crora animalul primete i transmite n mod normal informaii din i spre spaiulperiferic. Dup trezirea din ocul operatoriu, preparatul a nceput s se mite pe deplincoordonat ceea ce demonstreaz c n sistemul nervos central al petelui exist grupuri decelule nervoase motorii care activeaz spontan i fr a fi primit impulsuri de la receptoriiperiferici (Eibl-Eibesfeldt, 1987, citat de Stnescu, 2008).

Mecanisme de declanare a comportamentului

I. Mecanismul declanator nnscutn cazul reaciilor nnscute, n condiii externe i interne, identice, stimulii indiferent de

natura lor determin la animale aceleai rspunsuri specifice (Cociu, 1999).Rspunsul comportamental nu este declanat numai de un singur stimul semnal ci de o

combinaie format din doi sau mai muli stimuli semnal (Ion I., 2010).

Ghidrinul mascul, n lupt, adopt o poziie caracteristic, vertical cu capul n jos. Unmodel (atrap) va provoca un atac mult mai violent atunci cnd este prezentat n aceastpostur dect atunci cnd este plasat n oricare alt poziie. Reacia agresiv este dependentnu numai de culoarea roiea abdomenului ci i de plasarea petelui ntr-o anumit postur.

Comportamentul ghidrinului mascul fa de femela cu icre depinde de cel puin doistimuli- cheie: abdomenul umflat i micarea femelei prin care ea este acceptat n preajmacuibului construit de el. Comportamentul femelei fa de mascul este declanat de doi stimuli cheie: abdomenul rou i dansul n zig- zag al masculului.

n zborul de mperechere la fluturele Eumenis semele, masculul ia iniiativa mperecheriiprin urmrirea unei femele care trece n zbor i conduce la actul copulator. Experienele fcutecu mai multe modele ce imitau forma fluturelui au artat c n urmrirea femelei de ctre mascul

un rol important este jucat de intensitatea luminoas, felul micrii i distana la care zboar.Fluturele pare s perceap drept femel orice obiect,ct mai intens la culoare, care zboar nfelul caracteristic al fluturilor i care trec ct mai aproape de el (Ion I., 2010)


19/31

La puii de maimu Rhesus sp. s-a pus n eviden faptul c recunosc semnificaiamimicii adulilor dup un mecanism nnscut.Puii au fost crescui izolai n primele 9 luni n cutiunde erau proiectate diapozitive cu diferite nfiri ale congenerilor. Prin acionarea uneiprghii puteau s proiecteze orice imagine doreau. S-a constatat progresiv, c ei doreau svizualizeze imagini cu tineri ai aceleiai specii, i din ce n ce mai puini diapozitive cu adulinfind o mimic de ameninare (Cociu, 1999).

n cazul mecanismului declanator nnscut se desprind dou concluzii:

1. a cunoate capacitile poteniale ale organelor de sim nu este totuna cu a cunoate cauzeleexterne ce pot determina reacii ale acestora n cazul fiecrui tip de comportament.2. dac un animal nu reacioneaz la anumite modificri ale mediului, nu nseamn neaprat cnu percepe respectivele modificri, ci este posibil ca ele s nu fac parte din combinaia destimuli declanatoare comportamentale.

n general, pentru a declana un comportament nnscut este nevoie s existe i oanumit stare intern a animalului. Spre exemplu, e inutil s stimulezi o femel de ghidrinnafara perioadei de reproducere. n schimb, cnd perioada de reproducere este n plindesfurare a poate reaciona rapid i exploziv la vederea culorii roii a abdomenului fr a maifi nevoie ca acesta s execute dansul n zig-zag.

Mecanismul declanator nnscut pstreaz aceast configuraie de-a lungul vieii unui

individ. De asemenea, mecanismul comportamental nnscut nu este la fel pentru mai multerspunsuri comportamentale ale aceleiai specii. Ex.: fluturele de varz(Pieris brassicae) alegepentru a se hrni flori galbene, albe i roii, dar pentru depunerea oulor, femela alege obiectede culoare verde. Mecanismul declanator nu trebuie confundat cu reaciile instinctive.

Se consider c n cazul acestui tip de mecanism la nivelul S.N.C. exist un filtru alsemnalelor ce determin n final comportamentul. Relaia stimul rspuns poate depinde i despecificitatea organelor de sim. La femela de greier (Gryllus domesticus) structura organuluiacustic face ca insecta respectiv s nu poat percepe auditiv dect numai cntecul nupial almasculului, rspunznd la acest stimul prin orientarea spre emitor i apropierea de el.

Fluturii de noapte detecteaz prezena prdtorilor si, liliecii, prin percepereaultrasunetelor pe care acetia le emit. Prin analiza nervilor auditivi la fluturi s-a constatat cacetia sunt sensibili doar la frecvene ntre 25-60 kHz care coincid cu gama de ultrasuneteemise de lilieci.

ntre masculii de broasc bou (Rana catesbeiana) se strnete o adevrata lupt sonorn perioada de reproducere. Sunetele se aud la distane foarte mari i creeaz un zgomot foarteputernic. S-a constatat c ei nu-i rspund dect dac cntecul are dou vrfuri de frecven.aceste vrfuri reprezint stimuli cheie ce declaneaz comportamentul de teritorialitate.

Mecanismul declanator nnscut poate fi modificat prin experien. Lorenz a admis cmecanismele declanatoare nnscute n stare pur se ntlnesc foarte rar. De obicei acestemecanisme sunt perfecionate prin nvare. S-a demonstrat experimentul la peteleAstatotilapia sp., c declanarea comportamentului nupial cu ajutorul unui model artificial nu

este posibil dect la un subiect privat de orice experien anterioar. La un individ care a tritprintre congenerii si, ca s se declaneze dansul de reproducere este necesar s existe ofemel adevrat i nu un mulaj. n faa unui model el nu va reaciona deloc. De-a lungul vieiisale, el a trecut printr-un numr mare de experiene din care masculul a nvat exact toatedetaliile formei, culorii i prezenei chimice a femelei. De aceea, Lorenz consider cmecanismul declanator nnscut pentru curtate a fost completat i modificat prin experien,fcndu-l capabil s recunoasc un congener dup o multitudine de semnale. Mijloacele decompletare prin nvare sunt din ce n ce mai complexe dac trecem de la nevertebrate lavertebrate, unde numrul de stimuli crete n mod semnificativ proporional cu complexitateacomportamentului i inteligena acestora.

II. Mecanismul declanator dobndit este un mecanism pe care individul l-a dobndit ncursul adaptrii fa de diferite situaii ivite n viaa sa. Reaciile respective nu se manifestdect dupdobndirea unui mecanism de declanare care se nva dup ce individul a fostpus n repetate rnduri n faa unei situaii.


20/31

Ex.: mecanismele de aprare ale animalelor n faa prdtorilor. Cnd sunt n stadiul depui nu recunosc potenialii dumani singuri, ci numai daca sunt avertizai de prini sau alicongeneri.

Ineismele (manifestri nnscute)

Prin manifestri nnscute se neleg acele comportamente nemodificabile, specifice cu

care animalul se nate, le pune n eviden fr a fi necesar o nvare prealabil,comportamente care sunt cuprinse n genomul speciei (manifestri genotipice) conform uneiprogramri genetice aidoma caracterelor morfo-anatomice (Stnescu, 2008).

Manifestrile comportamentale nnscute sunt nemodificabile n timp, fixe, specifice, cucare animalul se nate. Ex.: cntatul psrilor, panica la apariia unui prdtor, zborul, mersul,ceritul hranei, teritorialitatea, construirea cuibului.

Exist o serie de manifestri comportamentale care nu se manifest imediat dupnatere, dar pentru care exist o predisponibilitate genetic. Ele vor fi puse n eviden dup oprealabil explorare a mediului nconjurtor. Acestea necesit mecanisme de nvare, foartecomplexe mai ales n cazul primatelor. Maimuele pot folosi unelte (bee) pentru a i procurahrana, constituit din viermiori.

Presura aurie (Emberiza citrinella) va cnta teritorial n primul an de existen potrivit cuinstalarea teritorialitii de cuibrit i sub influena aciunii hormonilor gonadotropi activai larndul lor de hipofiz, respectiv creterea lungimii zilei i a intensitii luminii. La cele mai multespecii cntecul teritorial apare spontan de la sine fr o nvare prealabil.

Puii de cuc prezint nite zone sensibile pe flancuri i pe umeri, avnd tendina nc dinprimele ore de via s arunce oule sau puii psrii gazd din cuib. Ei nu vor etala acest tip demanifestri dect dac vin n contact cu alte psri sau cu diferite obiecte puse de unexperimentator.

Comportamentul de ntindere a vulpilor se manifest stereotipic la apropierea oricruianimal. Chiar dac animalul care se apropie nu constituie un pericol, i ntinde ntotdeaunapicioarele din fa, iar cele din spate sunt aduse sub corp. ntotdeauna aceste micri sunturmate de un cscat. Consumarea momentului necesit desfurarea a trei manifestri precisei evideniate ntr-o unic i niciodat modificat succesiune: 1. ntinderea picioarelor din spateprin aplecare spre nainte; 2. ntinderea picioarelor din faa prin aplecarea corpului spre napoi i3. cscatul (Stnescu, 2008) .

Comportamentele nnscute sunt aadar manifestri spontane netrecute prin filieranvrii (Stnescu, 2008). Ineismele constau dintr-o foarte simpl secven de micri sauchiar dintr-o singur micare (Stnescu, 2008).

n timpul furtunilor puternice coincidente cu deranjri ale psrii nidifuge aflat n plinincubaie se ntmpl aa cum s-a putut constata (Stnescu, 2008) n repetate ori la genurileCharadrius (prundrai), Sterna (chire) sau Recurvirostra (ciocntors) ca oule s fie pur i

simplu suflate n afara vetrei de cuibrit. Dac aceste ou nu depesc printr-o astfel dendeprtare forat o anumit distan fa de cuib i variabil ca lungime n funcie de specie,adultul pune n evidena aa numitul comportament de recuperare a oului; pasrea se ridic depe pont, atinge oul cu falca inferioar reintroducndu-l n cuib. n tot rstimpul rulrii oului,naintarea spre cuib este executat cu spatele, iar gtul i capul inute cambrat.

Coordonare ereditar este i lungirea gturilor puilor nidicoli la atingerea cuibului de ctreaduli, indiferent c aceasta se petrece pe cale natural prin aterizarea adulilor pe margineaacestuia - cu scopul hrnirii puilor - fie ca urmare a micrii sale de experimentator cu mna.Fenologic, coordonarea ereditar este mereu aceeai: ridicarea pe vertical a ciocurilor icscarea ciocurilor (micarea instinctiv). Odat hrnit, puiul nu va mai executa pentru o vrememicarea. Cum n condiii fireti, naturale, nu se poate ajunge la saietate datorit

metabolismului intens al puilor coroborat cu procurarea n timp a hranei de ctre prini, condiiacrerii potenialului de punere n fapt a unei noi i iari noi coordonri ereditare este asigurat.Cei care nu vor csca ciocurile sunt puii bolnavi sau mori; n acest din urm caz puiul va finlturat prin aruncare din cuib. Logica biologic a aciunii este simpl. Cadavrul nendeprtat


21/31

devine surs de putrefacie, proces indezirabil strii de normalitate n dezvoltarea pe maideparte a puilor rmai.

Un alte exemplu de manifestare ineic este i rotitul cinelui pe podeaua camerei, pecovor, la care se adaug destul de des rcirea pardoselii; activitatea asigura cndva scobireaunei vetre potrivite pentru odihn. Tot aici i n aceleai condiii se ncadreaz i ascunsulhranei n surplus, acoperit cu un ceva inexistent care n condiii fireti este pmntul n care deregul este dosit i cu care este acoperit osul. Coordonare nnscut care acioneaz ca un

tipar fix. n aceeai categorie se pot nscrie i spontaneitatea suptului la sugar, apucatul cuminile, zmbetul (Stnescu, 2008).La psri, cele mai multe sunete emise sunt nnscute. Excepie fac speciile care sunt

foarte bine imitatoare: graurul, gaia, pasrea lir, care pot nva i alte partituri muzicale,aparinnd altor specii.

Aciunile comportamentale pot fi afine, cnd are loc apropierea ntre doi indivizi saudimpotriv difuge, cnd are loc o ndeprtare ntre ei. Privirea este o astfel de componentambivalent (Stnescu, 2008), stabilind contacte sau dimpotriv inducnd temeri, team, pnla agresiuni. Evitarea privirilor lungi este comun i felinelor; ntreruperea privirii directefavorizeaz instalarea luptei. Acelai mod de soluionare a unui posibil conflict a fost descris deTinbergen la pescrui (Larus ridibundus pescru rztor) (Tinbergen, 1972, citat de

Stnescu, 2008).mbrcat n haina ritualizrii pentru meninerea caracterului de apropiere ntreparteneri, pescruii i ndreapt din timp n timp privirile n alt direcie. ntreruperea privirii lapisic o putem provoca noi nine, fixnd cu privirea noastr ochii animalului; dup un intervalde timp va clipi sau va ntoarce pur i simplu capul.

Programe de origine genetic, invariabile, coordonrile ereditare se caracterizeaz prinurmtoarele (Stnescu, 2008):

universalitate - se ntlnete la toi indivizii speciei, ntr-un moment determinat al vieii lor;comportamentul de recuperare al oulor rostogolite din cuib din diferite cauze este uncomportament specific gtei, prundraului sau ciocntorsului n perioada de cuibrit;

stereotipia - comportamentul apare ntotdeauna n aceeai form cu o foarte mic marj

de variaie;

independen n raport cu experiena individului - individul inut n izolare nu prezintmodificri semnificative fa de cele ale celorlali membrii ai speciei;

traiectoria fix - un comportament provocat i aflat n plin desfurare nu mai poate fimodificat, scopului su nu poate fi schimbat n timpul executrii unei anumite categoriicomportamentale;

scopul unic al rspunsului - fiecare coordonare ereditar are o funcie unic i ca urmarereplica (rspunsul) nu poate fi folosit() sau adaptat() pentru un alt scop. Gsc cenuienu poate destina altei cauze, aciunea de recuperare a oului.

identificare uoar - pentru fiecare micare instinctiv exist un stimul sau un set destimuli declanatori specifici, lesne de recunoscut.

Instinctul este o noiune similar noiunilor de motivaie biologic, imbold, impuls.Activitatea instinctiv reprezint ntotdeauna un act motor rigid, stereotip, automat i nnscutreprezentnd o succesiune strict de coordonri motorii ereditare. Instinctul nu este mbuntitsau adaptat n cursul vieii individului. Centrii nivelurilor superioare controleaz comportamentulintenional n cadrul cruia sunt utilizate o varietate de mecanisme astfel adaptate nct sconduc la atingerea scopului. Se consider c fiecare mecanism e pregtit n orice moment sintre n aciune (Stnescu, 2008, Cociu, 1999).

Tinbergen definete instinctul ca: un mecanism nervos, organizat ierarhic, sensibil laanumite fluxuri interne sau externe care-l amorseaz, declaneaz i orienteaz i carerspunde la aceste influxuri prin micri coordonate ce contribuie la supravieuirea individului ia speciei.

Instinctele majore din natur ar fi: reproducerea, hrnirea, ngrijirea corpului i somnul.Activitatea instinctiv are dou caliti majore: dependena de un centru nervos; apariia subforma unei activiti ce permite reproducerea i supravieuirea speciei.


22/31

Exemple de acte instinctive:Mimica de ameninare sau supunere la cini se manifest n funcie de situaie. Cinii

acioneaz instinctiv n reaciile de aprare sau atac. Un cine poate avea o mimic blnd,jovial i totui simindu-se ameninat, muc fr nici o ameninare preliminar. Mimica unuicine cu faa uor ncruntat denot faptul c el se afl n faa unui congener, de o for egalcu el, pe care l respect, dar nu se sperie prea mult. La un moment dat cei doi se vor deprtaunul de cellalt, vor ridica una din labele posterioare i vor urina, marcnd teritoriul propriu. n

schimb n cazul unei mimici de ameninare, ntre cei doi izbucnete o ncierare.Cinele poate adopta o mimic puternic ncruntat, de ameninare i atunci cnd se afln faa unui duman redutabil pe care nu are curajul s-l mute. n acest caz mimica poate trdai teama. Ex.: o cea care i apr puii.

La pisic, curbarea spatelui pisicii este un act instinctiv care exprim activarea simultani maxim a tendinelor de atac i fug. Prul zburlit, pupilele dilatate, gura ntredeschis iurechile trase spre spate exprim aprarea, dispoziiade evitare, eventual prin fug; n timp cepicioarele rigide, bine ntinse i coada ridicat vertical semnalizeaz poziia de atac.

Cel mai adesea sistemul comportamental instinctiv exercit un efect inhibitor asupra altorcomportamente. Spre exemplu instinctul de salvare, de fug. O gazel Thomson (Gazellathomsoni) fuge din faa unui ghepard. Ce s-ar ntmpla dac aceast gazela s-ar opri din fug

pentru a pate? Instinctul de fug inhib orice alt manifestare comportamental, astfel ncts-i asigure animalului supravieuirea (Cociu, 1999).

Uneori motivaia agresiv o inhib pe cea de fug. Vntorii tiu c un urs, surprins ntimp ce doarme i revenit la starea de veghe, atac de cele mai multe ori furibund; o femel -mam i va apra puii prin agresivitate, instinctul conservrii speciei trecnd in faa celui deconservare individual.

ntr-un ciclu comportamental exist o anumit ordine de desfurare a manifestrilor, unalgoritm i o anumit desfurare n timp. Seriile de comportamente au timpi i praguri dedeclanare diferite tiindu-se din practica cercetrii c cele provenite din cercul agresivitii:ameninarea, atacul i lezarea (mucatul, lovitul, ciupitul), sunt mai uor de provocat ncontextul teritorialitii dect nafara momentului, cnd subiectul este, s spunem, motivat trofic(Stnescu, 2008).

n alte situaii tipurile de comportamente se exclud reciproc construirea cuibului deexemplu negsind exprimare n acelai timp cu hrnirea. Din aceast realitate s-a desprins

judecata gruprii n serii a anumitor tipuri de comportamente i a supraordonrii sausubordonrii unora fa de altele, atta vreme ct nu sunt evideniate haotic ci dup o regulstrict, specific.

n perioada de reproducere masculul de veveri (Sciurus vulgaris) este deopotrivmotivat teritorial i sexual. Care ns dintre comportamente vor fi concretizate depinde destimulul deblocator al mecanismului declanator nnscut: un alt mascul sau o veveri femel.Acelai lucru se ntmpl i la psri. Cnd crete durata de lumin dintr-o zi sunt activai

hormonii gonadotropi care declaneaz comportamentul de reproducere la psri. n aceastperioad masculii ncep s cnte, s-i apere teritoriile i s-i atrag partenerele sexuale.La Gasterosteus aculeatus - ghidrinul, studiat i descris de Nicolas Tinbergen (1956),

citat de Stnescu, 2008, s-au a observat cinci momente eseniale n perioda de reproducere: a)instalarea migraiei i migraia propriuzis, b) teritorialitatea, c) construirea cuibului, d)formareaperechilor i e) agonismul.

a) Instalarea migraiei i migraia propriu-zis: primvara, crdurile deghidrini se comport obinuit fr a etala oarecare devieri de la normal. Odat cucreterea duratei zilei survine migraia spre apele mai puin adnci, mai calde, undese petrece progresiv separarea masculilor de crd. Declanarea migraiei are o singur cauz,endogen, hormonal. n preajm nu sunt prezeni stimuli declanatori de comportamente, lips

care explic meninerea vieii de crd. Nu se constat nici colorarea n rou a abdomenului -specific ghidrinilor masculi - cum nu sunt manifeste comportamentele de afirmare-impuneresau de lupt (agresive).


23/31

b) Teritorialitatea: condiiile abiogene - temperatura apei favorabil,adncimea apei, fundul apei nisipos, vegetaie submers prezent, dar nu abundentinduc la mascul instinctul teritorialitii exprimat la nceput prin patrulri, tot maipregnante pe msura trecerii timpului. Abdomenul se coloreaz intens n rou.Strjuirea unui anumit teritoriu cu limite iniial incerte dar tot mai subliniate, estecorelat msurii confruntrilor ce se petrec cu ali masculi aflai n cutare de spaii ntru localizarea viitorului cuib. Pentru nceput masculii nu se comport teritorial i nici nu sunt

colorai, nti se remarc starea de cutare a locului potrivit construirii viitorului cuib fapt carepresupune i prezena vegetaiei submerse de o anume densitate. Abia dup satisfacereaacestor condiii este statornicit teritoriul. Acum se coloreaz i abdomenul n rou, peteletrecnd ntr-o nou stare de disponibilitate comportamental, cea teritorial. Stabilireateritoriului este strict condiionat de prezena fundului nisipos al apei i al vegetaiei. Mai mulighidrini masculi introdui ntr-un acvariu n care nu a fost prezent oferta de recuzite necesarinstalrii teritorialitii au rmas n ipostaza de crd fr a se colora, iar cnd n aceleai condiiide experiment s-a acoperit cu nisip i vegetaie doar un col al acvariului un singu r mascul atrecut n starea corespunztoare teritorialitii (comportamente pe potriv, abdomen rou),ocupantul locului (Eibesfeldt, 1987, citat de Stnescu, 2008). Masculii i apr cu ndrjireteritoriile, alung intruii i i urmresc pn la limita teritoriului unde urmritorul poate devine

urmrit.c) Construirea cuibului: aflat n centrul biologic al teritoriului su,masculul realizeaz o adncitur n nisip, rezultat al micrilor accelerate ale pectoralelor. n concavitatea creat el va aduce vegetaie adunat din preajm iconstruiete un cuib tubular, cu aspect de manon (la care ambele capete suntlibere), consolidat cu ajutorul unor secreii renale. Segmentul vegetal al cuibului nu estecldit n ntmpltor, ci doar dup ce a fost produs o adncitura n nisip. Dac ghidrinului i seacoper concavitatea creat va produce alta. Abia dup terminarea construirii vetrei ncepeadunatul i adusul vegetaie

etologie partea i 2013

Documents