1

CuprinsIntroducere

Scurt istoric

Definirea comportamentului

Definiția etologie

Metode de studiu în etologie

Noțiuni de bază în etologie - reflexul

Tipuri de stimuli: stimulii cheie declanșatorii

Stimulii optici

Stimulii acustici

Stimulii olfactivi

Semnalele tactile

Semnalele electrice

Factorii motivaționali ai comportamentului

Preajma

Schimbul informațional

Cauzalitatea comportamentului

Pragul de declanșare a comportamentelor

Mecanisme de declanșare a comportamentului

Mecanismul declanșator înnăscut

Mecanismul declanșator dobândit

Ineismele (Manifestări înnăscute)

Învăţarea – comportament dobândit

Forme de învăţare: Învăţarea neasociativă; Învăţarea asociativă

Învăţarea latentă

Rolul comportamentului în procesul de învăţare

Dualitatea răspunsului comportamental

Activităţi de substituţie sau de transfer

2

Comportamentul de explorare sau curiozitate

Comportamentul ludic

Imitaţia

Comportamentul intraspecific

Interacţiunile sociale

Cooperare şi ajutor

Comportamentul de adaptare

Comportamentul de adaptare faţă de factorii abiotici

Somnul

Supraviețuirea în timpul iernii şi hibernarea

Estivaţia

Comportamentul de hrănire

Comportamente interspecifice

Competiţia

Simbioza

Prădătorismul

Comportamentul de salvare

Comportamentul teritorial

Comunicarea

Sociosemnale

Ritualizarea

Limbajul albinelor

Comportamentul de reproducere

Evoluţia comportamentului de reproducere

Infanticidul

Bibliografie

Introducere

3

Desprinsă ca ram din biologie, etologia susţine existenţa comunicării între animale printr-unlimbaj nerostit, gestic şi specific (Stănescu, 2008).

Prelucrarea informaţiei, a desluşirii ei, este rezolvată de receptor pe cale ineică. Individulvizat adoptă ca atare atitudinea comportamentală adecvată exteriorizându-se potrivit situaţiei. Caşi la animal, la om înţelegerea mesajului se petrece în fracţiuni de secundă.

Comportamentul se desfășoară în așa fel încât indivizii aceleași specii să nu se omoareîntre ei. Nu este permisă autodistrugerea speciei. Două vipere cu corn (Vipera ammodytes) aflateîn disputa teritorială, execută adevărate lupte de forţă; animalul pus la pământ, „înţelege" instinctivînfrângerea sa şi va părăsi câmpul micii bătălii. Învingătorul nu muşcă (Stănescu, 2008).

Coarnele antilopei Oryx sunt arme de temut, adevărate lănci. Dacă în acelaşi gen de luptăcu condiţionare teritorială ar fi păstrată împungerea, moartea unuia dintre parteneri s-ar instalafoarte curând; în genomul speciei, pentru puneri în valoare intraspecifice, individuale, manifestareaîmpungere nu este inclusă.

Lupii (Canis lupus) îşi dispută supremaţia în haită; ajuns la capătul puterilor, învinsul îşioferă jugulara spre a fi sfâşiată; partenerul dominant renunţă însă să continue lupta şi nu va muşcaniciodată (manifestare ritualizată); întinderea gâtului de cel greu sau lesne supus întrerupe, bachiar rupe filmul acţiunii spre continuarea ei.

Prin semantica unui comportament se înţelege mesajul pe care îl conţine acesta şi îltransmite în cazul unei relaţii intraspecifice, spre informarea a doi sau mai mulţi indivizi; aşa cumfraza de transmis este construită din propoziţii, propoziţiile la rândul lor din cuvinte,comportamentul este alcătuit din grupe de verigi comportamentale în care veriga comportamentalăizolată poate fi asemănată cu cuvântul. Verigile comportamentale înlănţuite între ele într-o ordinede loc întâmplătoare formează lanţul de comportamente şi care doar în succesiune fixă aidomaobiectului de la care şi-au împrumutat definirea, semnifică acel ceva de desluşit. La încropirea,dezvoltarea şi finalizarea mesajului, participarea partenerilor este egală şi alternativă; verigacomportamentală A lansată de individul numărul 1 şi răsplătită cu răspuns potrivit (verigă B) deindividul numărul 2 oferă cale liberă verigii comportamentale C (emitent individul numărul 1) şisolicitantă de răspuns la individul numărul 2 (veriga D) ş.a.m.d.

Ritualul de stabilire al perechilor la raţa mare (Anas plathyrhynchos) constă din mai multeasemenea succesiuni abia după consumarea tuturor verigilor perechea câştigându-şi atributul depereche fixă, reproductiva. Dacă în timpul practicilor cinegetice este împuşcat un răţoi ajuns deexemplu la veriga comportamentala 17, femela pentru a nu-şi pierde capacitatea reproductiva înacel an va fi supusă jocului întâmplării, probabilităţii de a întâlni un mascul văduvit de perechea satot la veriga comportamentală 17; în nici unul din cazuri reînceperea dialogului de la o verigăprecedentă nu este posibilă, actul comportamental în derularea sa fiind ireversibil (Stănescu,2008).

În seria vertebratelor bagajul comportamental specific nu este egal ca dezvoltare şicomplexitate. Anamniotele, amniotele - în speţă tetrapodele poikiloterme - sunt sărace încomportamente. Mamiferele, fără îndoială, pentru că au telencefalul cel mai dezvoltat, aucomportamentul cel mai complex. Păsările totodată sunt cele care evidenţiază în plenitudinea lor,fără denaturări, totalitatea componentelor comportamentale, a înlănţuirilor depline şi nealterate, iardintre păsări cu predilecţie speciile mai primitive, limicolele (Stănescu, 2008).

Obiectul de studiu al etologiei îl reprezintă comportamentul animal. Comportamentulreprezintă totalitatea activităților obiectiv observabile inițiate și efectuate de un animal intact,organizate în spațiu și timp, integrate și coordonate la nivel individual, determinate intern și extern,prin care animalul realizează în mod optim schimburile de substanță, energie și informație cumediul extern, adaptându-se la acesta și utilizându-l astfel încât să rezulte supraviețuirea șireproducerea sa (Stănescu, 2008).

Scurt istoric

Încă din secolul VII,VI î.H., Thales din Milet și Pitagora atribuie animalelor suflet.Empedocle în sec. V socotește ca atribute ale ființelor vii: activitatea spirituală, simțirea și

memoria. În același timp Socrate constată că între om și animal nu există mari deosebiri, doar căanimalul nu vorbește și nu lucrează.

4

Aristotel în sec. V î.H este primul filosof care abordează problema “sufletului” animal dintr-operspectivă biologică. El a observat că activitățile animalelor sunt motivate printr-un imbold, fiindîntr-o anumită măsură intenționate. El a ajuns la concluzia că în organizarea tuturor ființelor viiexistă un scop și a formulat conceptul unei ierarhii de ființe care acționează în interiorul materieipentru a crea forma diferită a grupelor de animale. În “Istoria animalelor” face descrieri privindobiceiurile unor animale și se ocupă de probleme de psihologie animală.

Teofrast (287-322), ca urmaș al lui Aristotel, adaugă zoologiei aristotelice, botanica. El este,de altfel, întemeietorul botanicii.

Aproape 1500 de ani, referirea la etologie intră într-un declin accentuat până în secolul XVI.În acest secol, Montaigne privește comportamentul animal din perspectivă antropomorfică.

Buffon în secolul XVIII, în cartea „Istoria naturală” vorbește de faptul că animalele cu simțiri,amintiri și obiceiuri. Este primul care deslușește existența unui limbaj gestual în lumea animalelor.

La sfârșitul secolului XVIII, începutul secolului XIX, Cuvier demonstrează unei lumi întregiimplicația cunoașterii anatomice în descrierea speciilor și promovează legea corelației organelor.Toate structurile anatomice din corpul unui animal sunt legate între ele.

Bunicul lui Charles Darwin, Erasmus Darwin este cel care susține primul ideea de evoluție.Lamarck la sfârșitul secolului XVIII, începutul secolului XIX, apreciază că modificările de

structură ale viețuitoarelor sunt direct corelate cu modificările produse în mediu.În 1859, apare în Anglia “Originea speciilor prin selecție naturală” a lui Charles Darwin.

După acesta toate organismele animale s-au dezvoltat în cursul a milioane de ani, pornind de laforme simple spre forme din ce în ce mai complexe. Darwin publică prima carte de etologie “Expresia emoțiilor la om și animale” în care sunt realizate unele paralele între comportamentulvertebratelor și cel al omului.

În secolul XIX, Brehm face numeroase referiri la comportamentul animalelor în cărțile sale.În opera fundamentală “Viața animalelor”, tradusă în zeci de limbi, a informat științific multegenerații. Poposind pentru studiu în Africa, Brehm adunase în jurul său tot felul de animalesălbatice pe care căuta să le domesticească și considera fiecare animal drept o ființă, care „aresensibilitate, acțiune și reacții”.

La sfârșitul secolului XIX, pentru a înlătura subiectivismul în ceea ce priveștecomportamentul animal, are loc abordarea etologiei pe cale experimentală și adoptarea uneiterminologii obiective în definirea acestora de către Loeb și Buhn.

Părinții de drept ai etologiei moderne sunt considerați însă Konrad Lorenz, NicolasTinbergen și Karl von Frish. Lorenz născut în 1903, a studiat în Viena medicina și zoologia. El și-aextins cercetările asupra gâștelor, rațelor, stârcilor și cervidelor. Pe lângă numeroase distincțiiinternaționale, în 1973 obține Premiul Nobel. El acordă o mare importanță observației și descrieriifenomenelor din natură. Impune o serie de concepte și principii etologice fundamentale care sebazează pe obiectivitatea interpretării umane în ceea ce privește interpretarea comportamentuluiuman.

Tinbergen (n. 1907) realizează numeroase demonstrații experimentale pentru fenomeneledin natură pe care le studiază. Tot în 1973, primește premiul Nobel pentru cercetările sale. Elrealizează lucrări despre mecanismele înnăscute, comportamentul de reproducere a ghidrinuluisau etologia pescărușilor.

Al treilea laureat al premiului Nobel (1973) este Carl von Frish care impune biologiacomportamentului ca știință. El descrie în special comportamentul la albine. Făcând observațiiasupra percepției culorii la insecte, constată că albinele confundă roșul, cenușiul și neg ru, de undeconcluzia că florile din zonele temperate, unde polenizarea este strict entomofilă, nu au corolacolorată în roșu. Florile roșii sunt în schimb o realitate în zonele tropicale deoarece aici polenizareaeste asigurată de păsările consumatoare de nectar, specii cu un spectru perceptiv aproape identiccu omul. Aceste constatări sunt deosebit de importante pentru apicultori în sensul că stupii diferitcolorați nu au voie să cuprindă și culoarea roșie, pentru a putea fi recunoscuți de către albine.Același autor descifrează orientarea albinelor. Albinele se orientează în funcție de poziția soareluiîn căutarea hranei.

Elev și succesor al lui Lorenz, Eibesfeldt este cel care pune bazele etologiei umane șistudiază diferitele tipuri de comportamente umane din punct de vedere biologic.

În România se disting mai multe lucrări despre comportament, mai ales după al doilearăzboi mondial. Cele mai multe se referă la comportamentul păsărilor. În 1999 apare o monografiedespre comportamentul animal cu titlul “Etologie”, scris de Mihai Cociu.

5

Definirea comportamentului

Prin comportament se înțelege suma tuturor gesturilor, mișcărilor, modificărilor temporareale unui organism, emisii sonore la animale și la om care pot fi observate și confirmate prinrepetare și care sunt o parte componentă a comunicării în schimbul informațional.

Comportamentul ca întreg, este rezultat al conlucrării dintre structurile senzitive, sistemulnervos central, endocrin și efectori.

În ceea ce privește studierea comportamentului etologul își pune două întrebări: de ce un animal face ce face? de ce un animal aflat într-o anumită situație se comportă într-un anumit fel?

În explicarea comportamentului animal se urmăresc 4 aspecte majore:1. cauzalitatea unui anumit tip de comportament2. ontogeneza, care se referă la aptitudinile și manifestările învățate pe parcursul vieții.3. filogeneza care se referă la acele aspecte ale comportamentului dobândite genetic.4. valoare de supraviețuire a unui anumit tip de comportament

În general prin comportament, animalul caută să se adapteze mediului său de viață, dartotodată acționează el însuși asupra mediului, adaptându-l propriilor nevoi.

Prin comportament este înţeleasă suma tuturor posturilor, mişcărilor, modificărilortemporare ale unui organism, emiterilor sonore la animale şi om care pot fi observate şi confirmateprin repetare şi care sunt parte componentă a comunicării în schimbul informaţional.

Comportamentul ca întreg, este o înfăptuire complexă, rezultat al conlucrării dintrestructurile senzitive, sistemul nervos central, endocrin şi efectori. Din punctul de vedere al realizăriisale se face distincţia între cele două valori antagonice ce îl reprezintă: dinamică şi statică, dintreţinută şi mişcare, care părţi însă pot fi adesea exteriorizate şi combinate.

Metodele folosite de etologie în investigarea animalelor sunt cele comune Biologiei.Problematica domeniului trebuie abordată sub cele patru aspecte majore proprii biologiei şi anume:cauzalitate, ontogeneză, valoare de supravieţuire (funcţia adaptativă) şi filogeneză. Spre deosebirede alte discipline care studiază comportamentul aproape exclusiv sub raportul dimensiunii cauzale(fiziologia), etologia nu consideră animalul ca o entitate fixă, nemodificabilă, imuabilă, ci ca unsistem dinamic plasat între cele trei dimensiuni spaţio-temporale: 1) dimensiunea ontogenetică(rezultantă a creşterii, dezvoltării şi experienţei de viaţă a individului de la naştere până la moarte),2) dimensiunea ecologică (rezultanta interacţiunii animalului cu mediul în care locuiesc, mediubiotic şi abiotic) şi 3) dimensiunea filogenetică. Expresia dimensiunii filogenetice este dată deprogramele genetice înscrise în genotip: de aici definiţia de comportamente genotipice. Etologiatratează comportamentul ca un sistem ce-şi datorează existenţa şi forma sa particulară unei seriiîntregi de deveniri istorice care s-au produs în cursul filogenezei sale. În consecinţă: etologia nupoate fi echivalată cu fiziologia, nici cu psihologia comportamentului (Stănescu, 2008).

Etologia este şi reprezintă biologia comportamentului.În timp şi în funcţie de autor etologia a fost definită variat, păstrându-şi în permanenţă

calificativul de ştiinţă a comportamentului animal şi uman.Etologia este ştiinţa care se ocupă cu studiul comportamentului la animale şi om (ethos =manifestare; logos = a vorbi despre )Etologia este o ştiinţă exactă care face deopotrivă uz de metodele de investigaţiecaracteristice Biologiei dar totodată şi ale altor discipline pentru a studia comportamentulanimal şi uman.Etologia este studiul obiceiurilor animalelor.Etologia este disciplina care studiază biologia comportamentului animal.Etologia este ştiinţa comportamentului.Etologia este disciplina biologică străduită în a afla cauzele care stau la bazacomportamentelor şi căile selecţiei de întărire şi instituire permanentă ale acestora(Stănescu, 2008)

Metodele de studiu ale etologiei

La baza oricărei investigații biologice stau observația și experimentul.

6

Inventarierea tuturor activităților ce alcătuiesc repertoriul comportamental alcătuiesc așa-numita etogramă. Observarea comportamentului se realizează cel mai adesea în mediul naturalsau dacă nu este posibil în grădini zoologice, microrezervații. Pe lângă observațiile directe serealizează și înregistrări cinematografice, fonice sau fotografice.

Observația presupune obișnuirea observatorului cu subiectul de analizat. Acesta vaobserva că orice animal dispune de o serie de manifestări ce se repetă identic. Astfel, prin metodeadecvate fiecărui grup de animale, se pot desluși comportamentele verigă ale unei specii saupopulații de animale. Observaţia este metoda de investigaţie ştiinţifică care constă în înregistrareasistematică a caracteristicilor şi transformărilor obiectului/subiectului studiat. În observaţie au loc:alegerea frecvenţelor şi momentelor de prelevare a informaţiilor. Observaţia presupune obişnuireaobservatorului cu subiectul de analizat. Pentru început desfăşurarea înlănţuirilor comportamentalesugerează dezorganizare şi haos. Cu timpul însă, prin constatarea că unele manifestări se repetăidentic, se conştientizează că de fapt animalul dispune de un număr de comportamentenemodificabile derulate invariabil în acelaşi mod, ceea ce îl va ajuta pe cercetător, într-un final, sădescrie fără eroare toate comportamentele-verigă incluse etogramei speciei.

Experimentul este procedeul de cercetare care are drept scop verificarea unei ipotezeștiințifice. Metoda experimentală de cercetare este şi calea prin care cercetătorul controleazădeliberat variabilele pentru a depista relaţiile dintre ele. În cele mai multe cazuri, acolo unde existăincertitudini se realizează experimente. Reușita acestuia depinde în mare măsură de abilitateainvestigatorului a fi recreat în laborator condițiile și factorii (biogeni și abiogeni) caracteristicimediului natural (Stănescu, 2008). Experimentul trebuie să succeadă observației.

Metodele moderne de investigație se bazează pe studierea fotografiilor digitale și a filmelorrealizate pe teren. Se montează camere de supraveghere profesionale cu senzori de mișcare, carese declanșează doar la apariția unui animal. Imaginile sunt descărcate pe un calculator șiinterpretate de cercetător. De asemenea înregistrările sonore sunt supuse analizelor spectrale înlaborator.

În general în concepția actuală, rezultatele observate sunt ulterior prelucrate și confirmatestatistic. Datele care rezultă din investigații nu sunt considerate autentice atâta timp cât nu auasigurarea statistică. Un tip de comportament poate fi singular și nespecific speciei investigate, întimp ce altul mai puțin pregnant, dar repetitiv poate fi definitoriu (Stănescu, 2008). Cu ajutorulbiostatisticii se pot emite concluzii, general valabile, cu un înalt prag de încredere. Pornind de la unnumăr suficient de observații sau experimente, prin prelucrarea statistică, se pot obține rezultatecare pot fi extrapolate la întreaga specie, populație sau grup de indivizi studiați.

Studiul analitic al unei specii din perspectivă etologică presupune în primul rând descriereaîntregii game de comportamente de care dispune specia respectivă. Gama de verigicomportamentale ale unei specii alcătuiesc etograma.

Dacă în fizică sau în chimie verificarea unei ipoteze pe cale experimentală porneşte deregulă de la una, două sau mai multe variabile ştiute, etologul nu dispune de o asemenea facilitate,fiecare specie înfăţişându-i-se ca o necunoscută absolută.

O circumstanţă interesantă în istoria etologiei îl oferă Jane van Lawick-Goodall,cercetătoare care a descifrat viaţa la cimpanzei (Pan troglodytes). În momentul în care LouisLeaky, antropolog, custode al Centrului pentru Preistorie şi Paleontologie din Nairobi-Kenya,descoperitorul lui Homo habilis, nu vede posibilă obţinerea de informaţii cu referire la felul de a fifost al oamenilor primitivi decât prin analogie cu încă necunoscutele la vremea aceea, amaimuţelor antropomorfe, îi propune tinerei englezoaice să facă observaţii asupra lui Pantroglodytes în Gombe Stream Park din Tanzania. După patruzeci şi cinci de luni de observaţie,autoarea publică prima monografie completă privind comportamentul cimpanzeilor: "The Behaviourof Free-living Chimpanzees in the Gombe Stream Reserve", studiu de răsunet mondial. Oimportantă concluzie ce se desprinde din cele relatate mai sus cu privire la tehnica observaţieietologice este solicitarea subliniată ca în descrierea unei manifestări să nu se tragă învăţăminteimediate cu privire la sensul manifestării tocmai derulate deoarece până la a se atribui o anumităcalitate aceleiaşi sunt necesare un şir îndelungat de examinări asemenea (Stănescu, 2008).

Ceea ce pentru entomolog reprezintă insecta din colecţie sau pentru botanist planta dinierbar, specimene analizate şi reanalizate graţie calităţii lor de preparat, pentru etolog estefotografia, filmul sau sunetul. În practica actuală se instalează camere video- audio de înregistrat,miniaturale, care sunt conectate wireless sau prin cabluri lungi de zeci de metri cu computerelecercetătorilor, care se află în maşini laborator. Imaginile şi sunetele sunt prelucrate imediat, fiind

7

înlăturate secvenţele considerate a fi redundante. Ulterior informaţia digitalizată este prelucratăprin programe specifice, iar variabilele înregistrate sunt prelucrate statistic. Printre variabilele celmai des utilizate în tehnica etologică sunt: durata de manifestare a unei categoriicomportamentale, intensitatea, frecvenţa, distanţa de deplasare, înălţimea de zbor, modificareaposturală sau cea a locomoţiei.

Referindu-ne la observaţiile ştiinţifice de laborator, la experimente dar şi demonstraţiile cuscop didactic, limitarea activităţii vine din registrul restrâns al subiectelor vii cu care se poate lucra.Dacă din sfera nevertebratelor sunt abordabile specii ca planariile, de preferinţă artropodele, dincea a vertebratelor intră în discuţie numai cele care au suferit un anumit grad de antropizare, dedomesticire şi a căror creştere se petrece de generaţii în captivitate (peşti de acvariu, porumbei,şoareci, şobolani, cobai, hamsteri, gerbili). Aceste animale se vor manifesta pe cât posibil normalceea ce este mai puţin probabil de pildă la un popândău (Citelus citelus) de curând prins şi pus înarenă spre a fi studiat (Stănescu, 2008).

Un aspect important al experimentului, demonstraţiei sau cercetării în laborator, esterespectarea particularităţilor biologice ale speciei cu care se lucrează. Este exclus ca hamsterul(Mesocricetus auratus) să evolueze normal pe un labirint înalt atâta vreme cât el este de fapt unanimal de galerie, tipic, aşa cum este improbabilă înregistrarea ritualurilor sale de împerecheredacă femela nu se află în estru.

Etograma reprezintă inventarul manifestărilor unei specii stabilit în urma unui numărapreciabil de informații, manifestări neschimbate în timp și în aceleași condiții biogene și abiogene.Astfel, investigația comportamentelor animale presupune descrierea comportamentului subiectuluianalizat, comportamente inventariate și catalogate clar. Practic, investigația se desfășoară în douăetape: prima corespunde culegerii de date și informații, iar a doua prelucrării.

Etogramele au un rol practic în deslușirea manifestării comportamentului la animaleleinvestigate. Ex.: teste executate pe animale de laborator cu scopul verificării noilor produsefarmaceutice; necunoașterea etogramei speciei testate anulează orice constatare a manifestărilormodificate, neexistând etalonul cu care trebuie comparat.

Etogramele se pot întocmi prin descrieri simple, prin notare sau prin înregistrare pe unreportofon. Un al doilea mod de a întocmi o etogramă este descrierea însoțită de un desen,fotografii sau filme. Astfel analiza minuțioasă și gradată a modificărilor comportamentale prinanaliza imaginilor permite surprinderea momentului psihologic în care se află subiectul atunci cândacesta este supus unei treceri dintr-o stare comportamentală în alta (Stănescu, 2008, Cociu,1999).

Confirmarea statistică. Indiferent că este vorba despre experiment sau despre observaţie,datele care rezultă din investigaţie nu sunt considerate autentice atâta timp cât nu au asigurareastatistică cu marjă de siguranţă satisfăcătoare. Un comportament spectaculos poate fi singular şinespecific (fără şansă de repetare), în timp ce altul mai puţin pregnant dar pus în evidenţă prinrepetare multiplă poate fi dar chiar este verigă definitorie în bagajul comportamental al speciei(Stănescu, 2008). Pragul de încredere general acceptat în statistică este de 95%. În zilele noastre,aproape că toate studiile sunt însoţite de prelucrări statistice ale variabilelor urmărite, de aplicareaunor teste de comparaţii sau de o analiză multivariată, care permite evidenţierea principalelorvariabile şi factori care intervin în desfăşurarea comportamentală a unui animal. Prin prelucrareadatelor se asigură şi furnizarea informaţiei ştiinţifice necesară deosebirii sau asemănării populaţiilorevolutive diferite, a strategiilor de adaptare, de adaptabilitate sau a asocierii semnificative cuhabitatele în care trăiesc. Rezultatele pot fi folosite pentru a acoperi petele albe din cunoaştere saupentru a asigura suportul faptic necesar conservării sustenabile a biodiversităţii.

Noţiuni de bază în etologie - reflexul

Forma cea mai simplă de comportament reactiv este reflexul. Reflexul oricărui animal seproduce ca urmare a relaţiei excitant-reacţie. În aceleaşi condiţii, la acelaşi stimul reacţia esteîntotdeauna aceeaşi.

Actul reflex este fenomenul fiziologic de propagare a excitaţiei de la periferie la centri,urmat de reacţii neuroefectoare periferice (motorii, excretorii, vasomotorii etc.). Baza anatomică aacestui reflex o constituie arcul reflex. Acesta este format dintr-o serie de formaţii nervoase careleagă receptorul de efector prin intermediul centrilor nervoşi, formând astfel un cerc închis. Arculreflex se compune dintr-o cale aferentă, un centru reflex şi o cale eferentă. La rândul ei calea

8

aferentă este formată, pe de o parte, din receptorul periferic de la nivelul exteroceptorilor,proprioceptorilor şi interoceptorilor, pe de altă parte, din fibrele nervoase aferente care conduc însens centripet informaţiile de la organul receptor la centrii reflecşi. Exteroceptorii, plasaţi în piele şiorganele de simţ culeg informaţii din preajma imediată a subiectului, proprioceptorii din muşchi,tendoane şi articulaţii, iar interoceptorii informează centrii asupra stării organelor interne. Fibrelenervoase aferente sunt dendrite ale celulelor senzitive din ganglionul spinal ce merg pe traiectulrădăcinilor posterioare. Axonii acestor celule conduc influxul nervos mai departe până la nivelulcornului posterior al măduvei. La acest nivel, axonul neuronului senzitiv se articulează de obicei deunul sau mai mulţi neuroni intercalări care la rândul lor sunt conectaţi cu neuronul motor dincoarnele anterioare ale măduvei spinării. Fibrele axonale ale acestuia trec printr-una din rădăcinileanterioare organelor efectoare formând calea eferentă a arcului reflex compusă din două treimifibre alfa care asigură apariţia contracţiei musculare, de pildă, iar restul de o treime din fibre gamacare intervin în menţinerea tonusului muscular (Stănescu, 2008).

După numărul articulaţiilor sinaptice din centrul reflex, arcurile reflexe pot fi elementare saucomplexe. În cazul arcului reflex elementar fibrele aferente se articulează cu cele eferente în moddirect fără participarea neuronilor intercalări (reflex monosinaptic); majoritatea arcurilor reflexe carese închid în măduvă sunt însă arcuri reflexe complexe prevăzute cu un număr variabil de sinapseinterneuronale medulare (reflex polisinaptic). Neuronii intercalari pot fi conectaţi în circuit paralel(lanţ multiplu) sau în circuit închis (reverberant).

Reflexele cu sediu medular sunt de două feluri: somatice şi vegetative. Reflexele somaticela rândul lor sunt scurte (reflexul de flexiune, miotactic sau osteotendinos, reflexul de extensieîncrucişată şi reflexele cutanate) şi lungi (păşirea, ştergerea, scărpinarea, clipirea, strănutul, tusea,reflexul pupilar). Din cea de a doua categorie de reflexe medulare vegetative fac parte reflexelecare asigură salivaţia, micţiunea, defecaţia, actul sexual şi reflexul de prindere al primatelor imediatdupă naştere.

Bulbul sau mielencefalul, situat în partea cea mai inferioară a trunchiului cerebral prezintăde asemenea funcţie reflexă concretizată prin capacitatea acestuia de a declanşa o serie de reacţiireflexe ori de câte ori este excitat în mod direct sau indirect; printre actele reflexe cu sediu bulbarse numără reflexele de deglutiţie, vomă, salivaţie, sino-carotidian- scăderea pulsului, oculo -cardiac, respirator şi vasomotor.

Distingem două categorii de acte reflexe: necondiţionate şi condiţionate, sau altfel spus,înnăscute şi dobândite.

Reflexele sunt:- înnăscute (necondiţionate)

- condiţionate (dobândite genetic)Reflexele necondiţionate se numesc astfel deoarece nu există condiţii speciale pentru

realizare. Ele sunt prezente la naşterea animalului şi se transmit ereditar. Reflexelenecondiţionate (înnăscute) sunt acele reflexe prezente la naşterea animalului: somatice şivegetative, motorii şi secretorii; ele sunt extrem de stabile şi se transmit ereditar având caracterspecific. Se mai numesc reflexe necondiţionate deoarece nu necesită condiţii speciale pentrurealizare.

Din perspectivă etologică reflexul necondiţionat reprezintă cea mai simplă formă decomportament (Stănescu, 2008).

Reflexele condiţionate se învaţă şi sunt determinate pe seama unui mecanism de asociereîntre un agent de mediu şi o reacţie proprie organismului.

Reflexele condiţionate (dobândite) sunt elaborate pe seama unui mecanism de asociere aunui agent de mediu cu un reflex necondiţionat. Acest gen de reflexe nu sunt stabile şi se menţinatâta vreme cât se menţine asocierea.

Cei doi factori supuşi asocierii provoacă apariţia a două focare de excitaţie corespunzândagentului de mediu care va deveni excitant condiţionat şi excitantul propriu-zis care declanşeazăreflexul necondiţionat. Întrucât prin însăşi condiţiile asocierii cele două focare coincid în modrepetat, între acestea se stabileşte o cale de legătură direcţionată întotdeauna de focarul mai slabspre cel puternic, dominant. Exemple: mersul, cititul, suptul, zborul.

Tipuri de stimuli

Stimuli cheie - declanșatori

9

Excitanții capabili să declanșeze comportamentele sunt numiți în limbaj ecologic semnalesau stimuli - cheie (Cociu, 1999). Acești stimuli prezintă trei însușiri: Să fie format dintr-un număr restrâns de semne Să fie evident Să fie limpede, fără echivoc

Semnalele de comunicare sunt complexe. Chiar şi la speciile solitare sunt semnale caredetermină menţinerea unei anumite dispersii spaţiale (Linzey, 2001).

Sistemul senzorial de recunoaștere și atribuire a stimulului potrivit comportamentuluiadecvat și care acționează ca un filtru se numește mecanism de declanșare înnăscut și estelocalizat la nivelul S.N.C. (sistem nervos central).

Ex.: puii de curcă reacționează la sunetul de alarmă al părintelui sau la orice siluetă depasăre profilată pe cer.

Al doilea mecanism de declanșare a comportamentelor, ivit ca urmare a fixării prin învățarese numește mecanism de declanșare dobândit.

Ex.: puii de curcă, după mai multe atenționări din partea părinților vor putea face diferențaîntre silueta prădătorului și aceea a unui porumbel.

De la formele cele mai simple până la formele cele mai evoluate de viaţă, de la protozoarela om, întreaga lume vie comunică. În afara lumii tridimensionale sub care apare materia, ar mai fia patra dimensiune, prin care toate organismele comunică între ele.

Stimulii şi declanşatorii optici

Stimulii cheie optici sunt cei mai evidenţiaţi în natură, unde există numeroase exemple:pata întunecată de pe prima dorsală la biban reprezintă un stimul pentru congeneri de a se adunaîn grupuri.

Dacă la un pui de maimuță crescut în izolare i se prezintă o imagine a unui mascul adult cuo mimică agresivă, el va deveni agitat şi va emite sunete de ameninţare, deși încă nu a învăţatlimbajul social, el fiind ținut departe de congenerii săi (Stănescu, 2008);

Pentru măcăleandru, stimulul declanșator de comportamente teritoriale agresive este pataroșie-stacojie de pe piept. Stimulul este atât de puternic, încât este suficient să punem în cuibulunui mascul de măcăleandru o cârpă roșie și ea va fi distrusă imediat, fiind percepută ca un posibilconcurent pentru reproducere (Stănescu, 2008).

La cei mai mulţi peşti, văzul este un simţ important pentru găsirea hranei şi comunicarea cualţi peşti. La mulţi peşti culorile strălucitoare sunt aranjate în diferite modele pentru a fi uşorobservate. Numai la câteva specii de vertebrate ochii sunt slab dezvoltaţi, datorită stilului de viaţăcare se referă la traiul în peşteri sau sub pământ. La alte vertebrate văzul este asociat cuformaţiuni senzoriale aflate la nivelul pielii: punga gulară la fregată (Fregata magnifiscens), petelecolorate de sub faţa mandrilului (Mandrillus sphinx). La păsări văzul este asociat cu evoluţiapenajului nupţial, ce apare în sezonul de reproducere.

La mamifere, văzul este important pentru recunoaşterea mişcărilor faciale, a urechilor, carepot semnala pericol, subordonare sau salut, ori pentru recunoaşterea există pete speciale, cumeste oglinda de la cervide (petele albe de pe fese) (Linzey, 2001).

Un rol important îl are și poziționarea corectă a stimulului optic declanșator. De ex.ghidrinul, partea ventrală este de culoare roșie în momentul construirii cuibului și îngrijirii puilor; else manifestă agresiv față de orice congener colorat cu abdomenul în roșu sau orice mulaj carededesubt este roșu. Dacă pe un mulaj, roșul este plasat deasupra, ghidrinul reacționeazăindiferent (Stănescu, 2008).

Provocarea cerşitului puilor de mierlă implică mai mulți stimuli: Modificarea intensității luminii prin umbrirea cuibului odată cu sosirea adulților Clătinarea cuibului prin aterizarea adultului pe marginea cuibului Conturul corpului adultului

Stimulii cum sunt imaginile, sunetele, mirosurile sau culorile sunt considerați declanșatori aidiferitelor tipuri de comportamente. Ele constituie un fel de limbaj al animalelor.

În funcţie de modul de dezvoltare postembrionară se pot distinge două categorii de păsări:păsări nidicole şi păsări nidifuge.

10

Speciile primitive, puţin evoluate şi caracterizate printr-o dezvoltare redusă a creierului, aupui nidifugi (Galinaceae- găini, Anatidae- raţe, Charadriiforme- limicole) (Stănescu, 2008). Puiul sedezvoltă complet în interiorul oului. Uneori relaţia postembrionară adult - pui este eliminată cudesăvârşire aşa cum se întâmplă în cazul Megapodidaelor- păsările termometru, din InsuleleMalaeze. Ele îşi depun ouăle în cuiburi construite din plante aflate în putrefacţie construite pe nisip.Limba şi ciocul la aceste păsări funcţionează ca nişte termometre. Masculul controleazătemperatura în interiorul cuibului, adăugând sau îndepărtând straturile de frunze, astfel încâttemperatura să fie de aproximativ 300C la nivelul ouălor. Puii când ecolzează şi părăsesc cuibul nuau contact cu părinţii.

Dezvoltarea unui creier mai evoluat - cazul speciilor nidicole (Paridae, Fringillidae,Turdidae, Corvidae, etc.) presupune o durată în timp mare şi pentru a cărei finalizare perioadaembrionară nu este suficientă. Nidicolele, au nevoie aşadar pentru îndeplinirea acestui dezideratde o perioadă de staţionare la cuib, răstimp în care prozencefalul (telencefalul) va trebui săcrească de cea. 30 de ori ca volum faţă de momentul eclozării; Ca o consecinţă a acestui fapt,substanţele nutritive sunt canalizate cantitativ încă din faza de ou numai în direcţia dezvoltăriianumitor organe, ducând în final pentru nidicole la formarea unui tip aparte de pui, tipul de puivisceral, la care din totalul greutăţii de 16 gr., creierului îi revin 3 gr. iar restul de 13 gr. intestinelor(Corvus cornix) (Stănescu, 2008). O asemenea masă viscerală presupune şi o hrănire abundentăpe zi egală cantitativ cu cel puţin greutatea puiului, dar şi a dezvoltării unor formaţiuni anatomice,specifice puiului pentru această perioadă. Ele îndeplinesc pentru adult funcţia de semnal, destimul-cheie.

"Caşul" (tumefiere tegumentară temporară la comisura ciocului) este cea mai frecventăformaţiune de acest gen întâlnită la nidicole. De culoare roşie, portocalie, galbenă sau albastră launele specii tropicale, caşul se resoarbe în mare parte o dată cu finalizarea fazei de staţionare lacuib în dezvoltarea postembrionară, ceea ce se răsfrânge în comportamentul adulţilor prinreducerea frecvenţei hrănirilor.

Cu valoare de stimul cheie se înscrie în etologia Laridaelor- pescăruşilor, punctul roşu depe maxila inferioară a adultului. Ciugulirile puiului care preia hrana din ciocul adultului suntdirecţionate după această pată de culoare (Stănescu, 2008).

La animale în general se folosesc termenii de pui precociali (care se pot deplasa imediatdupă naştere sau eclozare) şi puii altriciali (care necesită o perioadă de îngrijire. În funcţie deaceasta în lumea vie se deosebesc două strategii adaptative.

Unele specii au rata reproducerii foarte mare în urma căruia apar un număr foarte mare depui ce se dezvoltă foarte rapid, dar au un procent de supravieţuire mic. Astfel de specii au populaţiireduse iar puii necesită o îngrijire minimă din partea părinţilor (strategia de tip r). Indivizii specieisunt deosebit de oportunişti, adaptându-se rapid la condiţiile de mediu. Cu toate acestea o mareparte a populaţiei moare datorită factorilor de mediu, mereu schimbători şi neprevăzuţi şi esteindependentă de densitate populaţiei. În general aceste specii alocă mai multă energie pentrureproducere şi mai puţin pentru menţinerea populaţiei şi creşterea puilor. Ele sunt foarte bunecolonizatoare (Linzey, 2001).

Alte specii au rata a reproducerii scăzută, în urma căreia apar un număr mic de pui, ce sematurizează şi cresc încet, dar au longevitate crescută (strategia de tip K). Populaţiile speciilorsunt numeroase şi puii necesită îngrijire din partea părinţilor. Menţinerea populaţiilor la un niveloptim se datorează competiţiei între indivizii speciilor pentru resursele de mediu. Mortalitatea estecauzată de densitatea indivizilor în primul rând şi abia apoi de factorii neprevăzuţi de mediu. Înacest tip de strategie se alocă mai multă energie pentru activităţile non- reproductive. Speciile suntslab colonizatoare şi au apărut mai târziu în evoluţia vieţii pe pământ (Linzey, 2001).

Ilustrarea acțiunii stimulilor poate fi pusă în evidență la ritualul de împerechere al broașteirâioase brune (Bufo bufo). În luna martie, când are loc perioada de reproducere, masculiiabordează orice obiect mişcător sau stimul care ar putea fi o femelă: alt mascul, vârf de bocanc,bucată de lemn, degete mişcate în faţa ochilor, o minge de tenis ș.a.

Stimulii vizuali exagerați, supradimensionați sunt mai puternici decât cei existenți în modnormal. Cele mai multe păsări, în studiile experimentale, nu răspund pozitiv decât la propriul ou.Ele își vor cloci propriile ouă, chiar dacă în apropierea cuibului există și alte ouă artificiale mult maimari. La păsările limicole, cum ar fi Haematopus ostralegus (scoicar), femela acestei specii îşipărăseşte propria pontă în favoarea unui ou disproporționat, un ou de lemn, pe care încearcă să-lclocească (Stănescu, 2008).

11

Prin folosirea mulajelor se poate demonstra declanșarea reacțiilor instinctive la animale șirolul stimulilor optici. Dacă deasupra unui grup de cuci sau păsări domestice este pus în mișcareun mulaj ce simulează silueta unei păsări de pradă, acestea vor reacționa ascunzându-se șiemițând sunete de alarmă. Reacția va fi cu atât mai vehementă cu cât mulajul respectiv va fi maiaproape și va avea o viteză de zbor mai mare. În schimb dacă mulajul seamănă cu o gâscă înzbor, păsările domestice nu vor fi speriate.

Un alt exemplu de stimul optic ce declanșează comportamente înnăscute este cel alînfățișării pruncului. Orice formă de viață în natură, mică în dimensiuni cu fruntea și obrăjoriiproeminenți declanșează răspunsuri protectoare și afectuoase. Sugarii au față mică în comparațiecu craniul neural bine dezvoltat. Fruntea este înaltă și bombată în raport cu craniul. Forma rotundăa craniului și a obrajilor sunt exploatate la maximum în industria păpușilor sau a deseneloranimate. Ele trezesc la adulţi sentimente înnăscute de afecțiune.

Stimulii vizuali în lumea umană trădează anumite stări de spirit: zâmbetul, surâsul,deprimarea, dezgustul, sarcasmul, oboseala, sfidarea.

Pe lângă formele rotunde, în lumea umană declanșatori ai stărilor comportamentale sunt șiculorile. Cea mai implicată este culoarea roșie care înseamnă: afinitate, dragoste pe de o parte;durere, lezare corporală, de obicei ne referim la culoarea roșie a sângelui; forță, putere,dictaturădacă ne referim la steagurile roșii ale imperiilor, ori la vestimentația preoților și regilor (Stănescu,2008).

Stimulii şi declanşatorii acustici

Producerea şi recepţionarea sunetului este foarte bine dezvoltată la anure, păsări, lilieci şicetacee. Mulţi peşti produc sunete prin contracţia musculaturii ataşate vezicii înotătoare. Alţi peştiproduc sunete prin scrâşnitul dinţilor ori prin frecarea spinilor de la înotătoare.

Informația acustică, ca și în cazul celei vizuale, este formată din stimuli și declanşatori.Stimulii acustici cheie care provoacă reacţii imediate sunt reprezentaţi de sunetele scurte, emise lafrecvențe mari. O cloşcă răspunde prompt la piuitul puiului ei care emite sunete de larmă înalte şiscurte (Stănescu, 2008).

Producerea de sunete este limitată la salamandre dar comunicarea auditivă este foartedezvoltată la masculii de anure, în perioada de reproducere. Mulţi masculi au sacii vocali ceservesc ca nişte camere de rezonanţă. Scopul acestor chemări la anure este de a-şi atragepartenera sexuală sau de a ţine la distanţă competitorii. Masculii broaştei verzi de copac (Hylaversicolor) care emit sunete lungi sunt favorizaţi în alegerea lor de către femele, comparativ cumasculii ce emit sunete scurte. Cercetătorii au realizat comparaţii ale emisiilor sonore la acestebroaşte provenite de la masculii care au sunete lungi, în regim sărac de hrană şi în cele în careresursele trofice sunt abundente. Puii masculilor cu sunete lungi au performat mai bine decât ceiproveniţi de la masculii cu sunete scurte. Din cauza faptului că femela nu are beneficii directe dinalegerea partenerului sexual, beneficiile indirecte genetice sugerează că selecţia „genelor bune”reprezintă explicaţia pentru care femele îşi aleg pentru reproducere, mai ales masculii ce emitsunete lungi (Linzey, 2001).

La reptile corzile vocale sunt prezente la câteva specii de şopârle (la Gecko gecko),Masculii la multe specii de păsări au cântece teritoriale caracteristice anunţând că este rezident înteritoriul respectiv şi sexual matur, pentru a atrage o parteneră. S-a demonstrat că suneteleproduse la păsări de sirinx, sunt diferite între indivizi prin înălţime, viteză şi succesiune a notelormuzicale. Unele păsări, însă nu comunică prin sunete produse de sirinx (organul vocal al păsărilor)ci prin zgomote produse de diferite părţi ale corpului. La ieruncă (Bonasa sp.) s-a observat că eaproduce sunete, ca un duruit, prin mişcarea aripilor înainte şi înapoi.

Tinerele păsări au predispoziţie să înveţe o informaţie specifică vocală doar în primelestadii de viaţă. La speciile genului Zonotrichia, s-a constat că masculii tineri pot învăţa cânteculaltor masculi adulţi, între a 10 şi a 50 zi a vieţii. Dacă nu vin în contact în această perioadă cusunetele emise de alţi masculi congeneri nu-şi pot dezvolta un cântec complet (Linzey, 2001).

Reacţii neîntârziate pot fi observate şi la speciile de păsări limicole cu puţină vreme înaintede eclozare; Stănescu, 2008 observă la ciocîntorşi (Recurvirostra avosetta) prezenţa emiterilorsonore la embrioni, semnale care încep a se instala cu aproximativ două zile înainte de fisurarea şispargerea cojii; la adult, efectul este abandonarea rotirii ouălor, comportament obişnuit perioadeide incubaţie al cărei scop este încălzirea egală a pontei. Remarcăm faptul că sunetele sunt scurte,

12

cu frecvenţă înaltă şi intervale mici între emiteri. Analiza spectrală oferă o puternică asemănare cusemnalele de alarmă ale adulţilor cu care aproape că se confundă. Sunetele sunt aşadar deavertizare, mişcarea oului de către adult ar duce la o poziţie anormală a puiului din poziţia optimăde eclozare.

Comunicarea în ecosistemele forestiere se face tot prin semnale scurte. Un sunet prelungriscă să fie absorbit de coroanele arborilor, pe când unul scurt are şansa să pătrundă mai adânc şisă fie auzit la distanțe mari. În general păsările caracteristice pădurilor emit sunete scurte cu ounică tonalitate.

Semnalele – alarmă declanșează răspunsuri imediate intraspecifice și chiar interspecifice.Sunetele de alarmă apar în cazul apariţiei unor dureri prin lezare sau a recunoaşterii unui pericol.Se cunoaște cazul în care pisicile îşi pot muşca stăpâna dacă aceasta certându-și copilul,provoacă pruncului plânset ce se aseamănă cu semnalele de alarmă ale puilor felinei (Stănescu,2008).

Dacă sunetele de larmă au o frecvență înaltă, cele de liniştire, cerşit sau chemare au ofrecvență joasă. Spre ex. la lupul de mare (Stercorarius parasiticus), acesta urmăreşte chirele demare pentru a le fura peștele. Dacă acestea nu renunță la peştele prins, lupul de mare începe săemită sunete asemănătoare cu cele de cerşit a hranei provocate de puii chirelor de mare. Aceastaare efectul scontat, chira de mare scăpând peştele din cioc.

Comunicare acustică are loc şi prin transmiterea sunetelor în apă, aer sau pe sol şipresupune existența la emiţători a unor organe specializate cum sunt: organele stridulatorii,camerele de rezonanță, sirinx ori laringele. Când aceste organe lipsesc sunt folosite unele tehnicide producere a zgomotelor cum sunt: toboşăritul la orbete, dărăbănitul la ciocănitoare sau lovit pelemn la cioară.

O formă deosebită de comunicare o constituie cea prin ultrasunete întâlnită la lilieci. Lilieciidetectează prada (insectele zburătoare) şi obstacolele prin ecolocaţie. Pe baza duratei de timppetrecute de la emiterea sunetului şi întoarcerea ecolui acestuia la urechea liliacului, ei pot apreciadistanţa până la hrană sau la un obstacol (stâncă, copac, clădire ş.a.).

Ritualul de schimbare al ciocîntorşilor (Recurvirostra avosettă) în timpul clocitului sepetrece conform imaginii de sus; masculul sau femela vin spre partenerul aflat pe cuib prin spateleacestuia. Cauza unei asemenea tehnici de apropiere îşi are originea în evitarea inducerii -consemnată prin ritualizare - unei posibile stări de tensiune între indivizi provocată de prezenţaciocului perceput de majoritatea speciilor de păsări ca armă lezantă provocatoare de luptă. În celemai multe cazuri ajungerea în preajma vetrei este anunţată de cel ce urmează să efectuezeschimbul prin emiteri guturale de joasă frecvenţă şi slabă intensitate. Rezultatul este ridicareafemelei de pe pontă şi părăsirea ei nu înainte de a-şi fi consumat toate celelalte mişcăricomponente ale ritualului. Sunetul înregistrat şi redat după un oarecare timp printr-un mini-difuzormontat sub cuibul păsării aflate acum pe cuib, provoacă ridicarea şi întregul complex de atitudinicaracteristice momentului chiar fără a fi perechea de faţă, fenomen prin care se poate deduceimportanţa şi ponderea declanşatorilor acustici în provocarea unei stări comportamentale.

Cu acelaşi efect dar din altă sferă comportamentală este comunicarea acustică aciocîntorşilor (Recurvirostra avosetta) la schimbarea partenerilor în timpul clocitului. Emitereaînregistrată şi apoi redată de pe banda magnetică a provocat la individul rămas să cloceascăridicarea de pe pontă şi trecerea prin întreaga gamă de manifestări ritualizate caracteristicemomentului chiar în absenţa partenerului.

Un animal poate emite sunete prin care încearcă să-și arate prezența în cadrulteritorialității, ritualurilor de formare a perechilor și momentul creșterii puilor. Însă, dacă emitesunete de avertizare intra și interspecifice atunci prezența sa trebuie să fie greu de localizat.

Stimulul acustic este atât de puternic încât poate provoca reacții chiar și în lipsa emitentului.În studii experimentale, la ciocănitori în momentul când partenerii se schimbă la cuib ei emit niștesunete de recunoaștere. Dacă se pune o înregistrare acustică de pe un reportofon în apropiereacuibului, individul rămas să clocească, trece prin întreaga gamă de manifestări ritualizate chiar și înabsența partenerului.

Producerea de sunete şi recepţia este foarte eficientă la mamifere. Corzile vocale pentruproducerea sunetelor sunt foarte bine dezvoltate iar urechea este cea mai evaluată din lumeaanimală. Pavilionul urechii la multe mamifere este mobil şi se mişcă independent pentru a mărisuprafaţa de recepţie a sunetelor.

13

Mamiferele emit multe sunete: cârâit, mârâit, urlat, ţipăt, plâns, râs, vorbit. Se pot angaja înclănţănit, zăngănitul cozii, tropăit.

Cercopithecii est africani (Cercopithecus pygerythrus) au alarme diferite pentru: leoparzi,acvile şi şerpi. Chemările ce semnalizează leoparzii îndrumă maimuţele să urce în copaci. Alarmapentru acvile face ca ele să privească în sus şi să se ascundă în tufărişuri, iar alarma pentru şerpile face să se ridice pe picioarele posterioare şi să privească în iarbă.

Maimuţa urlătoare (Alouatta sp.) din Panama are un vocabular ce cuprinde 15- 20 dechemări, ce se aud de la 3-5 km depărtare.

Unii din cei mai performanți declanșatori sonori îi prezintă elefantul african. Aceștia emitsunete de contact care le permit localizarea grupului la distanță de până la 10 km. Propagareasonoră se produce cu viteză de până la 100km/h și penetrează aproape orice obstacol. Frecvențasunetelor este sub 20 Hz deci insesizabilă pentru urechea umană. Urechea umană poate percepesunete între 20 Hz- 20 KHz. Elefanţii produc în mod obişnuit sunete cuprinse între 14- 25 Hz cedurează 10 până la 15 secunde. Pe lângă sunete, elefanții percep și vibrațiile în sol produse prindeplasare de ceilalți membri ai grupului. Diferența între recepția sunetelor la nivel auditiv și vibrațiaînregistrată prin senzori tactili îi informează perfect asupra distanței la care se afla un alt elefant.

Analog funcționează și mecanismul de identificare a prăzii de către păsările răpitoarenocturne. Orificiile auditive externe sunt situate la niveluri diferite și receptează diferit suneteleproduse prin mișcarea prăzii. În plus penele cu dispoziț ia radiară din jurul ochilor conduc sunetelecătre urechi. Pe baza diferenței de recepție dintre cele două urechi, cucuveaua sau bufnița poateidentifica distanța și locul exact unde se găsește șoarecele.

Hipopotamii pot produce vocalizări infrasonore atât în apă, cât şi deasupra acesteia.Deasupra apei, sunetele sunt transmise prin nări, iar în apă semnalele sunt transmise cu guraînchisă prin ţesuturi ale capului şi ale gâtului (Linzey, 2001).

La cetacee, mediul acvatic favorizează comunicarea la sute de kilometri. Sunetul sepropagă mai rapid și mai departe prin apă decât prin aer. Se apreciază astfel că la balenelealbastre, datorită mecanismului de radio-comunicare existent la nivelul capului și al melonului ar fiposibilă receptarea sunetelor de la mii de km (Stănescu, 2008). Cele mai noi studii arată însă(Linzey, 2001) că balene sunt capabile să detecteze sunete de la 30 km distanţă. Ele durează între6 şi 35 de minute. O balenă a fost înregistrată în timp ce a cântat 22 de ore fără încetare. Cânteculeste emis în timpul migraţiei sau al curtării. Funcţia cântecului este aceea de a da semnale privinddisponibilitatea sexuală, localizarea, sexul, statutul emoţional şi chiar identitatea.

Repertoriul vocal la delfini constă din cicluri ultrasonice, ca şi la lilieci.

Stimulii și declanșatorii olfactivi

Comunicarea chimică între animale se bazează pe substanțele odorante conținute în urinăși fecale. Există însă și glande speciale care produc feromoni. După funcția pe care o au, ei suntde categorii diferite: - sexuali, - de marcare, - de recunoaștere, - de alarmă, - de dispersie, - deagregare.

Feromonii sunt durabili în timp și au un grad redus de alterare sub influența factorilor demediu. Ei permit comunicarea între indivizi pe perioade mai lungi de timp. Feromon (phorein = apurta; orman = a activa). Cu excepția albinelor care percep bucal feromonul eliberat de matcă, toțiferomonii sunt recepționați olfactiv.

Cunoaştem astăzi următoarele tipuri de feromoni (Stănescu, 2008):1)feromoni declanşatori sau feromoni cu valoare de semnal - releaser(i)2) feromoni provocatori sau feromoni amorsanţi - primer(i).

Insectele comunică cel mai adesea prin feromoni. Furnicile, termitele trasează drumulcoloniei către o nouă sursă de hrană. Albinele și viespile elimină feromoni la apariția unui dușmanca semnal de luptă. La artropode feromonii pot avea și rolul de ovipoziție când substanța indicăprezența unui loc propice de depunere a ouălor; rol necrofer când indică membrilor colonieiprezența indivizilor morți ce trebuie îndepărtați; rol de recunoaștere a cuibului și a membrilorcoloniei; rol de termoreglare a atmosferei din mușuroi sau din stup; atractanți sexuali sauafrodiziaci cu rol de acceptare a copulației (ori de repelenți sexuali, când se protejează un transferde gameți împlinit).

Activitatea biologică a compuşilor feromonali poate acţiona sinergic, excesiv sau ca o beţie(Linzey, 2001). În unele cazuri, componenţii individuali ai amestecului de substanţe chimice ce

14

alcătuiesc compusul feromonal sunt inactivi dar când sunt combinaţi sau dizolvaţi în urină devinsemnale olfactive eficiente.

Feromonii sunt de marcaj cu ajutorul cărora furnicile, termitele trasează itinerariul dedeplasare al coloniei către o nouă sursă de hrană, de agregare sau asociere caracteristici şi eiinsectelor sociale dar nu numai, de alarmă emişi la apariţia unui duşman (de dispersie la afide şide luptă la albine şi viespi), de ovipoziţie când substanţa emisă indică prezenţa unui loc propice dedepunere a ouălor, necrofori sau mortuari care semnalează membrilor vii ai coloniei prezenţaindivizilor morţi ce trebuie îndepărtaţi, de recunoaştere a cuibului şi membrilor coloniei, determoreglare a atmosferei din muşuroi sau stup, atractanţi sexuali şi sexuali, afrodiziaci cu rol deacceptare a copulaţiei, ori repelenţi sexuali de protejare a unui transfer de gameţi împlinit(Stănescu, 2008).

La şoareci, şobolani, feromonul produs de mascul, eliberat o dată cu urina, este perceputolfactiv de femela gravidă în primele patru zile de gestaţie, atunci hipotalamusul acesteia esteactivat spre producerea de hormoni gonadotropi (GRH) cu efect asupra adenohipofizei care vasecreta hormoni foliculo-stimulativi (FSH) şi hormoni luteizanţi (LH). Cei din urmă produc la nivelulovarului formarea de steroizi (hormoni sexuali) care la rândul lor reactivează uterul cu orientarespre preluarea-implantarea posibilului blastocist. Embrionii existenţi ce ar fi urmat a trece dinoviduct în uter nu vor mai găsi astfel în cele din urmă terenul pregătit unei fixări potrivite,instalându-se astfel avortul (Stănescu, 2008)

La vertebrate femela de șobolan produce după naștere un feromon de agregare (deadunare) adresat puilor nou-născuți; ea își indică prezența percepută de puii încă orbi pe caleolfactivă. Feromonul este indus sub controlul prolactinei, dar este stimulat și de prezențaprogeniturilor. Dacă urmașii sunt înlăturați producerea feromonului este stopată.

La elefanţi în regiunea temporală există o glandă sudoripară modificată care elibereazăferomoni (Linzey, 2001). Când elefanţii ajung la maturitate are loc o intensificare a glandelortemporale. Tâmplele devin umflate şi glandele elimină un ulei cu un miros puternic, care se întindeîn partea de jos a feţei. Elefanţii aflaţi într-o stare de agresivitate devin fie foarte excitaţi, fie maiblânzi.

La somoni feromonii ajută la identificarea membrilor propriei populaţii faţă de alte populaţiişi creşte precizia deplasării.

La cerbul cu coadă neagră (Odoccoileus hemionus) secreţiile a patru glande suntimportante în comunicarea socială. Secreţia glandelor tarsale identifică vârsta şi sexul individuluiapropiat ca rang. Secreţiile de la glandele metatarsale acţionează ca un hormon de alarmă ladistanţe moderate- Secreţia glandelor de pe frunte este eliberată pe ramuri copacilor şi marcheazăteritoriul. Secreţia din glandele interdigitale este folosită, de asemenea, în marcarea teritoriului.

La puii de cerb, prin intermediul glandelor preorbitale (glande aflate în apropierea ochilor)se secretă un feromon ce semnalizează femelelor dorința lor de a suge lapte (Cociu, 1999).

La ungulate, feline şi alte specii de mamifere apare aşa numitul proces de „flehmen” carese referă la adulmecarea şi încreţirea buzelor atunci când sunt sesizate diferite mirosuri în mediulextern. Buza superioară se încreţeşte, fălcile se deschid, capul se ridică şi se mişcă când pe olatură când pe cealaltă sau se mişcă în sus şi în jos. Animalul în acest timp inhalează mirosulsesizat. Acest fenomen are loc în sezonul de reproducere.

Feromonii pot fi răspândite pe substrat sau pe obiectele din mediu. Pot fi aplicate pepropriul corp sau pe corpul altor animale din grupul social, ori pot fi eliberate în aer. Fecalele şiurina conţin adeseori secreţii feromonale.

La koala (Phascolarcots cinereus) şi la alte marsupiale s-a observat (Linzey, 2001) căfolosesc glandele sternale, paracloacale şi urina pentru marcaj. Sunt marcaţi copacii atunci cândse caţăra, prin frecarea sternului de aceştia.

Unii feromoni semnalează pericolul. Unii peşti răniţi elimină o substanţă din celuleepidermice, care avertizează ceilalţi membrii să se adăpostească. Efecte similare au fostsemnalate la mormolocii de broaşte.

La masculii de porc mistreț este eliberat prin intermediul salivei un feromon numitadrenosterol. La perceperea sa femela acceptă masculul ca partener de reproducere.

Semnale tactileCorpusculii lui Meisner şi Paccini sunt special dezvoltaţi la mamifere. Ţesălatul, râmatul,

linsul implică atingerea. Scărpinatul la primate nu reprezintă numai un mijloc de a îndepărta

15

ectoparaziţii dar serveşte şi pentru apropierea şi stabilierea unor relaţii. Frecările, izbirile, lingerea,adulmecarea reprezintă semne tactile.

Ghearele lungi de la degetele din faţa de la broaştele ţestoase (Chrysemys picta)stimulează femela în timpul copulării.

Semnale electriceUnele grupuri de peşti au semnale electrice pentru recunoaşterea indivizilor, curtenire şi

comportament de ceartă.: anghilele electrice (Gymnotiformes), la somnul electric, torpila de mare.Tensiunea şocului electric la aceşti peşti este este de 10 – 300 volţi. El serveşte la orientare înrţurile mocirloase, detectarea fundurilor marine, comunicarea între indivizi izolaţi, avertismentepentru încălcarea teritoriului. La şoareci există un limbaj al biocurenţilor, specific mamiferelorsociale (şoareci), din zonele deschise. Sistemul nervos favorizează emiterea de biounde electricepe o arie largă până la semeni, punându-i în alertă.

Factorii motivaționali ai comportament ului

Pe lângă stimuli în activarea comportamentului acționează și factori motivaționali:a) hormonib) stimuli senzoriali internic) factorii intrinseci ai sistemului nervos central

a) HormoniiLa unele exemplare de cameleon american s-a injectat în timpul iernii extract hipofizar, ce a

determinat activarea comportamentului de agresivitate teritorială și împerechere , comportamentspecific, în mod normal primăvara și vara. Animalelor de control, cărora nu li s-a injectat extract dehipofiză, nu și-au modificat comportamentul, continuându-și somnul hibernal obișnuit în acestsezon.

Pui de găină, masculi, injectați cu testosteron prezintă toate manifestările caracteristiceadulților, inclusiv cele sexuale.

Femelele de șobolan sterilizate nu mai sunt receptive față de masculi, dar redevindisponibile îndată ce li se administrează o combinație de estrogen și progesteron.

Cucoșii domestici, injectați cu prolactină, manifestă un comportament matern ca și găinacloșcă.

b) Stimulii senzoriali interniDeclanșarea comportamentului de căutare a sursei de apă la elefanți se face prin

osmoreceptori situați în hipotalamus. Aceștia informează S.N.C. despre creșterea presiuniiosmotice a sângelui și determină astfel senzația de sete. Injectarea unei cantități minime de soluțiesalină, direct în hipotalamus provoacă însetarea animalului. La om și la câine s-a putut provocasetea prin injectarea intravenoasă a unei soluții de sare și ulterior, s-a putut satisface aceastănecesitate prin injecții intravenoase cu apă.

Senzația de sete depinde și de nivelul de umplere a stomacului. La câinii cărora li s-aprodus o fistulă în esofag prin care apa ingerată se scurgea afară, beau un anumit timp după carese opresc, dar foarte repede încep să bea din nou. Dacă se introduce un balon în stomac prinfistulă și se umflă cu aer, cantitatea de apă ce este ingerată este diminuată.

Satisfacerea senzației de sete mai depinde și de mișcările de deglutiție efectuate pentru abea. Există o corelație netă între gradul de sațietate și numărul de mișcări pentru supt ale noi -născuților. Dacă sugarii absorb o anumită cantitate de lapte, timp de 20 minute, par satisfăcuți șidorm. Dacă tetina are un orificiu prea larg ce permite ingerarea aceleiași cantități în numai 5minute, sugarii nu sunt de multe ori satisfăcuți, continuând să sugă în gol.

Puii de urs captivi, hrăniți cu mâna, înțărcați de timpuriu prin administrarea laptelui directdin cratiță, încep să-și sugă reciproc urechile sau propriile labe.

Senzația de foame este determinată de stimulii interni. Excitarea electrică a părții laterale ahipotalamusului, determină activarea foamei. Senzația de foame se intensifică odată cu creștereacantității de glucoză din sânge și diminuează în urma umplerii stomacului. Mecanoreceptorii dinstomac transmit hipotalamusului informații despre cantitatea de hrană ingerată, iar chemoreceptoriitransmit informații despre calitatea hranei (Cociu, 1999).

16

c) Factorii intrinseci ai sistemului nervos centralS.N.C. nu este în totalitate aservit mediului, ci dispune de o anumită autonomie ce

constituie tocmai specificul viului (Cociu, 1999). Pentru ai da sistemului nervos posibilitatea de a îșimanifesta autonomie și spontaneitate, von Holst a imaginat următoarele experimente. La o râmă,într-unul din segmente a separat cordonul de ganglionii nervoși abdominali (4 perechi) de corp șide ganglionii supraesofagieni. S-a introdus într-o soluție Ringer (soluție salină asemănătoare pri ncompoziție cu sângele și limfa) și a înregistrat curenți electrici de acțiune produși de fiecarepereche de ganglioni în parte. În două segmente, pentru control, el a lăsat corpul râmei intact șiconectat la ganglionii respectivi. Perechile de ganglioni abdominali conectate și lipsite de oricelegătură aferentă cu mediul, emiteau impulsuri nervoase ritmice și perfect coordonatecorespunzătoare cu succesiunea de contracții musculare segmentare ale râmei intacte atunci cândacestea se deplasau prin târâre. Aceste segmente se deplasau în același ritm cu cel aleimpulsurilor nervoase automate.

La un pește Labrus, dacă este spinalizat și menținut în viață prin respirație artificială seconstată producerea centrală de stimuli și coordonarea acestora de către scoarță. Acelaşiautomatism al descărcărilor nervoase a fost observat şi la nivelul musculaturii rechinilor. Ei nudorm niciodată şi se află într-o permanentă mişcare.

Preajma

Preajma unui subiect corespunde acelei secvenţe a mediului pe care subiectul o poatepercepe, filtra şi prelucra prin structurile sale senzoriale. Fără excepţie secvenţa din mediucorespunzătoare posibilităţilor de prelucrare ale subiectului include acele informaţii importante careasigură supravieţuirea acestuia. Mediul, în sens restrâns preajma, este definibil(ă) prin mărimifizice şi chimice. Prin receptorii lor, vertebratele sunt posesorii unui spectru larg de modalităţiperceptorii (receptorii): tactile, vizuale, olfactive, gustative, auditive, în fiecare dintre modalităţi fiindposibile cuantificări calitative şi cantitative ca de pildă în cazul culorii, respectiv forma şiintensitatea luminii, etc. (Stănescu, 2008). Exemplu: căpuşa (Ixodes ricinus), parazit de talie mică,la care femela fecundată necesită pentru maturarea ouălor, sângele unui homeoterm pe care îlobţine prin perforarea tegumentului mamiferului. În acest sens artropodul (subiectul) stă ancorat înfrunzarul tufelor sau pe crengile joase ale arborilor aşteptând trecerea unui cerb sau al unuicăprior, câine, sau chiar om. Extrem de receptivă la odoranţa acidului butiric (stimul) particularmamiferelor ca urmare a alterării grăsimilor de suprafaţă puse în fapt de glandele sebacee, căpuşase va desprinde de suportul staţionării sale căzând pe mamifer (răspuns). Dacă animalul radiazăcăldură (stimul) atunci tegumentul este explorat în căutarea unei suprafeţe nude care va fiperforată, iar sângele supt (răspuns).

Albinele, spre deosebire de om au capacitatea decelării luminii polarizate de ceanepolarizată văzând totodată în ultraviolet. Chiropterele percep ultrasunetele, care nu pot fisesizate de urechea umană. Peştii reacţionează extrem de sensibil la fluctuaţii minime de potenţialelectric (0.004 mV) în apă, Colubridele (şerpi constrictori) înregistrează diferenţe de temperaturăincredibil de mici (0.005° C), Ciclostomii simt odoranţe la diluţii de 1 : 2.9 trilioane, în timp cemăcăleandrul (Erithacus rubecula) se orientează în timpul migraţiei după magnetismul terestru(Stănescu, 2008).

Schimbul informaţional

Am văzut că pentru punerea în fapt a comportamentelor de cea mai mare importanţă esteschimbul informaţional sau schimbul de informaţie care se produce pe de o parte cu preajma, pede altă parte cu propriul organism.

Calea preluării informaţiei din preajmă până la elaborarea răspunsului sub formă decomportament adecvat poate fi reprezentată schematic prin modelul trivectorial alcomportamentului. Se disting comportamente de recepţionare a informaţiei din preajmă,comportamente de stare şi comportamente elaborate. Prin comportamente de recepţionare(preluare) a informaţiei se înţeleg toate angrenajele activate pentru asigurarea perfectei percepţii ainformaţiei. Comportamentele de stare asigură nu numai prelucrarea informaţiei, eventual stocareaacesteia, ci şi elaborarea de comportamente adecvate solicitării informaţiei venite din preajmă; în

17

concretizarea comportamentelor sunt implicate motivaţia, emoţia, bioritmul şi mediul intern.Comportamentul elaborat este calea de comunicare activă sau pasivă a individului cu preajma.

Simplificând (Stănescu, 2008) comportamentele sunt de două categorii: 1 ) categoriacomportamentelor care se văd (comportamente exteriorizate sau exterioare) şi 2) categoriacomportamentelor care nu se văd (comportamente neexteriorizate sau interioare).

Comportamentele exterioare sunt: alergatul, zburatul, deplasarea sub oricare altă formă,akinezia (încetinire a mișcărilor voluntare, fără a exista vreo leziune), modificarea culorii,modificarea formei, zburlirea, emiterea de semnale sonore, emiterea de semnale luminoase,semnalele electrice, feromonii, marcările prin urină, etc.

Comportamentele interioare sunt: motivaţia, emoţia, bioritmul şi complexul fiziologic (mediulintern).

Raportate la individ sau la mai mult de doi indivizi comportamentele exterioare(exteriorizate) se împart la rândul lor în două clase importante: a) cea a comportamentelorindividuale sau solitare şi b) cea a comportamentelor supraindividuale sau sociale.

Cauzalitatea comportamentului

Organismul animal se află într-un permanent schimb informațional cu sine și cu mediulînconjurător (Cociu, 1999). Astfel, motivaţiile declanșatoare ale comportamentului pot fi clasificate:1. cauze spațio-temporale responsabile pentru orientarea și exploatarea mediului de viață de cătreorganismul respectiv2. cauza trofică responsabilă pentru rezolvarea stărilor de foame și sete3. cauzele reprezentate de perturbarea protecţiei şi apărării care se manifestă la organisme princomportamentul de apărare sau fugă4. cauza sexuală responsabilă pentru comportamentul de reproducere5. cauza igienică responsabilă pentru comportamentul de întreţinere corporală, îngrijirea propriuluicorp6. cauza socială responsabilă pentru comportamentul interspecific, dintre indivizii unei specii7. cauza populațională responsabilă de reglajul demografic al speciei8. cauza ecologică responsabilă de raportul cu mediul înconjurător şi cu celelalte vieţuitoare.

În limbaj etologic cauza s-ar putea traduce cu “tendinţa de a face ceva”. Animalul nu trebuieperceput ca un automat care răspunde prin reflexe la cauze externe sau interne. El reacţionează lafactorii biogeni sau abiogeni în funcţie de starea sa fiziologică, hormonală şi de motivație. Uneorispecialiştii vorbesc de o aşa-numită stare psihică, adică acea stare care le permite să acţionezedin punct de vedere al mişcărilor şi cel al reacţiilor fiziologice cel mai bine la diferiţi stimuli.

Modul de manifestare la acţiunea unor stimuli a fost numită de către Craig (citat de Cociu,1999) comportament apetiţional. Comportamentul apetiţional este expresia unei disponibilităţi, aunei motivaţii interne care se bazează pe impulsuri (spre acţiune) (Stănescu, 2008).

Orice manifestare are o motivaţie şi se manifestă printr-o acţiune precisă cu o ţintă exactă.Ex.: animalul însetat ignoră hrana.

În cazul Fissipedelor, a lui Felis chaus (pisica de junglă), comportamentele de apetenţă semanifestă selectiv vizând una din verigile celor care alcătuiesc complexul comportamental devânare a prăzii; în mod normal aceste comportamente respectă în derularea lor o ordine precisă:furişatul, pânda, saltul asupra prăzii, înhăţarea, uciderea şi devorarea.

Uneori motivaţia acţionează pe un timp mai îndelungat decât este necesar. Astfel, femelade şobolan, după ce îşi creşte puii are tendinţa de aducere la cuib a diferitelor obiecte. Uneori îşiaşează în cuib coada şi mai curios unul din picioarele posterioare, ca şi cum ar vrea sa-şiprotejeze puii.

Uneori în lipsa motivaţiei, comportamentul caracteristic se poate produce. Astfel, pisicaaruncă diferite obiecte în sus aşa cum procedează cu şoarecii pe care îi prinde. Câinele deşi nuare prada în gură, „atacă papucul” din casă pe care-l agită cu multă agresivitate (Cociu, 1999).

Pragul de declanșare a comportamentelor

Pentru ca un organism să declanşeze un comportament este nevoie ca el să primeascăsemnale; transferul semnalului de la emițător la receptor se produce prin canalul de transmitere.Semnalele pot fi de natură nervoasă (excitațiile), hormonală, ecologică (când are loc comunicarea

18

între indivizi) sau prin stimularea organelor de simț (comunicare optică, acustică, tactilă, olfactivăsau chiar gustativă).

Provocarea unui comportament este strâns legată de potenţialul minim sau capacitateaminimă a unui stimul de a declanşa comportamentul potrivit. Însă acelaşi comportament estetotodată şi oglindirea disponibilităţii subiectului de a afişa comportamentul în funcţie de nivelulmotivaţiei atins (Stănescu, 2008).

Pentru a fi provocat un comportament este necesar ca în afara motivaţiei și a factoruluicare să-l declanşeze să existe şi un mecanism corespunzător decodificator care să „înţeleagă”factorul declanşator, urmarea fiind producerea comportamentului – răspuns potrivit. Factorul dedeclanşarea a unui comportament este reprezentat de o serie de stimuli. Toate animalele posedămecanisme de declanşare a comportamentului, înnăscute.

Astfel, cercetări pe broaşte au arătat existența unor mecanisme de recunoaştere chiar lanivelul retinei. O parte din celulele retinei răspund la toate semnalele luminoase. Alte celulereacţionează numai la semnalele luminoase de intensitate mare care permit distingereacontururilor obiectelor. O a treia categorie funcționează ca „detectori de insecte” care reacționeazăla mișcările obiectelor de talie mică şi de culoare mai închisă decât fundalul pe care aparproiectate.

Apetenţa nou născutului de a suge laptele mamei este exprimată de pendularea ritmică acapului care dispare o dată cu apariţia stimulului declanșator. Stimulul este reprezentat demamelonul mamei care atunci când este atins întrerupe pendularea și induce sugerea laptelui.

Hormonii reprezintă adeseori factorii declanșatori ai comportamentului. La un lot de pui decasă li s-a injectat testosteron. Ei au început să etaleze manifestări sonore specifice cu caracterteritorial, după care au urmat copulațiile caracteristice doar exemplarelor mature (Cociu, 1999).

Există însă şi excepţii, când un mecanism nervos se declanşează fără e exista stimuli. VonHolst, 1939 a separat prin secţionare creierul anghilei (Anguilla anguilla) de măduvă şi apoi aîntrerupt de-a lungul măduvei legătura cu rădăcinile dorsale, căile sensitive şi motorii, prinintermediul cărora animalul primeşte şi transmite în mod normal informaţii din şi spre spaţiulperiferic. După trezirea din şocul operatoriu, preparatul a început să se mişte pe deplin coordonatceea ce demonstrează că în sistemul nervos central al peştelui există grupuri de celule nervoasemotorii care activează spontan şi fără a fi primit impulsuri de la receptorii periferici (Eibl-Eibesfeldt,1987, citat de Stănescu, 2008).

Mecanisme de declanșare a comportamentului

I. Mecanismul declanșator înnăscutÎn cazul reacțiilor înnăscute, în condiții externe și interne, identice, stimulii indiferent de

natura lor determină la animale aceleași răspunsuri specifice (Cociu, 1999).Răspunsul comportamental nu este declanşat numai de un singur stimul semnal ci de o

combinaţie formată din doi sau mai mulţi stimuli – semnal (Ion I., 2010).Ghidrinul mascul, în luptă, adoptă o poziţie caracteristică, verticală cu capul în jos. Un

model (atrapă) va provoca un atac mult mai violent atunci când este prezentat în această posturădecât atunci când este plasat în oricare altă poziţie. Reacţia agresivă este dependentă nu numaide culoarea roşie a abdomenului ci şi de plasarea peştelui într-o anumită postură.

Comportamentul ghidrinului mascul faţă de femela cu icre depinde de cel puţin doi stimuli-cheie: abdomenul umflat şi mişcarea femelei prin care ea este acceptată în preajma cuibuluiconstruit de el. Comportamentul femelei faţă de mascul este declanşat de doi stimuli – cheie:abdomenul roşu şi dansul în zig- zag al masculului.

În zborul de împerechere la fluturele Eumenis semele, masculul ia iniţiativa împerecheriiprin urmărirea unei femele care trece în zbor şi conduce la actul copulator. Experienţele făcute cumai multe modele ce imitau forma fluturelui au arătat că în urmărirea femelei de către mascul unrol important este jucat de intensitatea luminoasă, felul mişcării şi distanţa la care zboară. Fluturelepare să perceapă drept „femelă” orice obiect, cât mai intens la culoare, care zboară în felulcaracteristic al fluturilor şi care trec cât mai aproape de el (Ion I., 2010)

La puii de maimuță Rhesus sp. s-a pus în evidență faptul că recunosc semnificația mimiciiadulților după un mecanism înnăscut. Puii au fost crescuți izolați în primele 9 luni în cuști undeerau proiectate diapozitive cu diferite înfățișări ale congenerilor. Prin acționarea unei pârghii puteau

19

să proiecteze orice imagine doreau. S-a constatat progresiv, că ei doreau să vizualizeze imagini cutineri ai aceleiași specii, și din ce în ce mai puțini diapozitive cu adulți înfățișând o mimică deamenințare (Cociu, 1999).

În cazul mecanismului declanșator înnăscut se desprind două concluzii:1. a cunoaște capacitățile potențiale ale organelor de simț nu este totuna cu a cunoaște cauzeleexterne ce pot determina reacţii ale acestora în cazul fiecărui tip de comportament.2. dacă un animal nu reacționează la anumite modificări ale mediului, nu înseamnă neapărat că nupercepe respectivele modificări, ci este posibil ca ele să nu facă parte din combinația de stimulideclanșatoare comportamentale.

În general, pentru a declanșa un comportament înnăscut este nevoie să existe și o anumităstare internă a animalului. Spre exemplu, e inutil să stimulezi o femelă de ghidrin înafara perioadeide reproducere. În schimb, când perioada de reproducere este în plină desfășurare a poatereacționa rapid și exploziv la vederea culorii roșii a abdomenului fără a mai fi nevoie ca acesta săexecute dansul în zig-zag.

Mecanismul declanșator înnăscut păstrează această configuraț ie de-a lungul vieții unuiindivid. De asemenea, mecanismul comportamental înnăscut nu este la fel pentru mai multerăspunsuri comportamentale ale aceleiași specii. Ex.: fluturele de varză (Pieris brassicae) alegepentru a se hrăni flori galbene, albe și roșii, dar pentru depunerea ouălor, femela alege obiecte deculoare verde. Mecanismul declanșator nu trebuie confundat cu reacțiile instinctive.

Se consideră că în cazul acestui tip de mecanism la nivelul S.N.C. există un filtru alsemnalelor ce determină în final comportamentul. Relația stimul – răspuns poate depinde și despecificitatea organelor de simț. La femela de greier (Gryllus domesticus) structura organuluiacustic face ca insecta respectivă să nu poată percepe auditiv decât numai cântecul nupțial almasculului, răspunzând la acest stimul prin orientarea spre emițător și apropierea de el.

Fluturii de noapte detectează prezența prădătorilor săi, liliecii, prin percepereaultrasunetelor pe care aceștia le emit. Prin analiza nervilor auditivi la fluturi s-a constatat că aceștiasunt sensibili doar la frecvențe între 25-60 kHz care coincid cu gama de ultrasunete emise delilieci.

Între masculii de broască bou (Rana catesbeiana) se stârnește o adevărata luptă sonoră înperioada de reproducere. Sunetele se aud la distanțe foarte mari și creează un zgomot foarteputernic. S-a constatat că ei nu-și răspund decât dacă cântecul are două vârfuri de frecvență.aceste vârfuri reprezintă stimuli cheie ce declanșează comportamentul de teritorialitate.

Mecanismul declanșator înnăscut poate fi modificat prin experiență. Lorenz a admis cămecanismele declanșatoare înnăscute în stare pură se întâlnesc foarte rar. De obicei acestemecanisme sunt perfecționate prin învățare. S-a demonstrat experimentul la peștele Astatotilapiasp., că declanșarea comportamentului nupțial cu ajutorul unui model artificial nu este posibilă decâtla un subiect privat de orice experiență anterioară. La un individ care a trăit printre congenerii săi,ca să se declanșeze dansul de reproducere este necesar să existe o femelă adevărată și nu unmulaj. În fața unui model el nu va reacționa deloc. De-a lungul vieții sale, el a trecut printr-unnumăr mare de experiențe din care masculul a învățat exact toate detaliile formei, culorii șiprezenței chimice a femelei. De aceea, Lorenz consideră că mecanismul declanșator înnăscutpentru curtate a fost completat și modificat prin experiență, făcându-l capabil să recunoască uncongener după o multitudine de semnale. Mijloacele de completare prin învățare sunt din ce în cemai complexe dacă trecem de la nevertebrate la vertebrate, unde numărul de stimuli crește în modsemnificativ proporțional cu complexitatea comportamentului și inteligența acestora.

II. Mecanismul declanșator dobândit este un mecanism pe care individul l-a dobândit încursul adaptării față de diferite situații ivite în viața sa. Reacțiile respective nu se manifestă decâtdupă dobândirea unui mecanism de declanșare care se învață după ce individul a fost pus înrepetate rânduri în fața unei situații.

Ex.: mecanismele de apărare ale animalelor în fața prădătorilor . Când sunt în stadiul de puinu recunosc potențialii dușmani singuri, ci numai daca sunt avertizați de părinți sau alți congeneri.

Ineismele (manifestări înnăscute)

Prin manifestări înnăscute se înţeleg acele comportamente nemodificabile, specifice cucare animalul se naşte, le pune în evidenţă fără a fi necesară o învăţare prealabilă,

20

comportamente care sunt cuprinse în genomul speciei (manifestări genotipice) conform uneiprogramări genetice aidoma caracterelor morfo-anatomice (Stănescu, 2008).

Manifestările comportamentale înnăscute sunt nemodificabile în timp, fixe, specifice, cucare animalul se naşte. Ele sunt puse în evidenţă fără a fi necesară o învăţare prealabilă. Ex.:cântatul păsărilor, panica la apariţia unui prădător, zborul, mersul, cerşitul hranei, teritorialitatea,construirea cuibului.

Există o serie de manifestări comportamentale care nu se manifestă imediat după naştere,dar pentru care există o predisponibilitate genetică. Ele vor fi puse în evidenţă după o prealabilăexplorare a mediului înconjurător. Acestea necesită mecanisme de învăţare, foarte complexe maiales în cazul primatelor. Maimuţele pot folosi unelte (beţe) pentru a îşi procura hrana, constituitădin viermişori.

Presura aurie (Emberiza citrinella) va cânta teritorial în primul an de existenţă potrivit cuinstalarea teritorialităţii de cuibărit şi sub influenţa acţiunii hormonilor gonadotropi activaţi la rândullor de hipofiză, respectiv creşterea lungimii zilei şi a intensităţii luminii. La cele mai multe speciicântecul teritorial apare spontan de la sine fără o învăţare prealabilă.

Puii de cuc prezintă nişte zone sensibile pe flancuri şi pe umeri, având tendinţa încă dinprimele ore de viaţă să arunce ouăle sau puii păsării gazdă din cuib. Ei nu vor etala acest tip demanifestări decât dacă vin în contact cu alte păsări sau cu diferite obiecte puse de unexperimentator.

Comportamentul de întindere a vulpilor se manifestă stereotipic la apropierea oricăruianimal. Chiar dacă animalul care se apropie nu constituie un pericol, îşi întinde întotdeaunapicioarele din faţă, iar cele din spate sunt aduse sub corp. Întotdeauna aceste mişcări sunt urmatede un căscat. Consumarea momentului necesită desfăşurarea a trei manifestări precise şievidenţiate într-o unică şi niciodată modificată succesiune: 1. întinderea picioarelor din spate prinaplecare spre înainte; 2. întinderea picioarelor din faţa prin aplecarea corpului spre înapoi şi 3.căscatul (Stănescu, 2008) .

Comportamentele înnăscute sunt aşadar manifestări spontane netrecute prin filiera învăţării(Stănescu, 2008).

Ineismele constau dintr-o foarte simplă secvenţă de mişcări sau chiar dintr-o singurămişcare (Stănescu, 2008).

În timpul furtunilor puternice coincidente cu deranjări ale păsării nidifuge aflată în plinăincubaţie se întâmplă aşa cum s-a putut constata (Stănescu, 2008) în repetate ori la genurileCharadrius (prunădraşi), Sterna (chire) sau Recurvirostra (ciocîntors) ca ouăle să fie pur şi simplusuflate în afara vetrei de cuibărit. Dacă aceste ouă nu depăşesc printr-o astfel de îndepărtareforţată o anumită distanţă faţă de cuib şi variabilă ca lungime în funcţie de specie, adultul pune înevidenţa aşa numitul comportament de recuperare a oului; pasărea se ridică de pe pontă, atingeoul cu falca inferioară reintroducându-l în cuib. În tot răstimpul rulării oului, înaintarea spre cuibeste executată cu spatele, iar gâtul şi capul ţinute cambrat.

Coordonare ereditară este şi lungirea gâturilor puilor nidicoli la atingerea cuibului de cătreadulți, indiferent că aceasta se petrece pe cale naturală prin aterizarea adulţilor pe margineaacestuia - cu scopul hrănirii puilor - fie ca urmare a mişcării sale de experimentator cu mâna.Fenologic, coordonarea ereditară este mereu aceeaşi: ridicarea pe verticală a ciocurilor şicăscarea ciocurilor (mişcarea instinctivă). Odată hrănit, puiul nu va mai executa pentru o vrememişcarea. Cum în condiţii fireşti, naturale, nu se poate ajunge la saţietate datorită metabolismuluiintens al puilor coroborat cu procurarea în timp a hranei de către părinţi, condiţia creăriipotenţialului de punere în fapt a unei noi şi iarăşi noi coordonări ereditare este asigurată. Cei carenu vor căsca ciocurile sunt puii bolnavi sau morţi; în acest din urmă caz puiul va fi înlăturat prinaruncare din cuib. Logica biologică a acţiunii este simplă. Cadavrul neîndepărtat devine sursă deputrefacţie, proces indezirabil stării de normalitate în dezvoltarea pe mai departe a puilor rămaşi.

Un alte exemplu de manifestare ineică este şi rotitul câinelui pe podeaua camerei, pecovor, la care se adaugă destul de des râcâirea pardoselii; activitatea asigura cândva scobireaunei vetre potrivite pentru odihnă. Tot aici şi în aceleaşi condiţii se încadrează şi ascunsul hranei însurplus, acoperită cu un ceva inexistent care în condiţii fireşti este pământul în care de regulă estedosit şi cu care este acoperit osul. Coordonare înnăscută care acţionează ca un tipar fix. Înaceeaşi categorie se pot înscrie şi spontaneitatea suptului la sugar, apucatul cu mâinile, zâmbetul(Stănescu, 2008).

21

La păsări, cele mai multe sunete emise sunt înnăscute. Excepţie fac speciile care suntfoarte bine imitatoare: graurul, gaiţa, pasărea liră, care pot învaţa şi alte partituri muzicale,aparţinând altor specii.

Acţiunile comportamentale pot fi afine, când are loc apropierea între doi indivizi saudimpotrivă difuge, când are loc o îndepăratare între ei. Privirea este o astfel de componentăambivalentă (Stănescu, 2008), stabilind contacte sau dimpotrivă inducând temeri, teamă, până laagresiuni. Evitarea privirilor lungi este comună şi felinelor; întreruperea privirii directe favorizeazăinstalarea luptei. Acelaşi mod de soluţionare a unui posibil conflict a fost descris de Tinbergen lapescăruşi (Larus ridibundus – pescăruş râzător)(Tinbergen, 1972, citat de Stănescu, 2008).Îmbrăcat în haina ritualizării pentru menţinerea caracterului de apropiere între parteneri, pescăruşiiîşi îndreaptă din timp în timp privirile în altă direcţie. Întreruperea privirii la pisică o putem provocanoi înşine, fixând cu privirea noastră ochii animalului; după un interval de timp va clipi sau vaîntoarce pur şi simplu capul.

Programe de origine genetică, invariabile, coordonările ereditare se caracterizează prinurmătoarele (Stănescu, 2008): universalitate - se întâlneşte la toţi indivizii speciei, într-un moment determinat al vieţii lor;

comportamentul de recuperare al ouălor rostogolite din cuib din diferite cauze este uncomportament specific gâştei, prundăraşului sau ciocîntorsului în perioada de cuibărit;

stereotipia - comportamentul apare întotdeauna în aceeaşi formă cu o foarte mică marjă devariaţie;

independenţă în raport cu experienţa individului - individul ţinut în izolare nu prezintămodificări semnificative faţă de cele ale celorlalţi membrii ai speciei;

traiectoria fixă - un comportament provocat şi aflat în plină desfăşurare nu mai poate fimodificat, scopului său nu poate fi schimbat în timpul executării unei anumite categoriicomportamentale;

scopul unic al răspunsului - fiecare coordonare ereditară are o funcţie unică şi ca urmarereplica (răspunsul) nu poate fi folosit(ă) sau adaptat(ă) pentru un alt scop. Gâscă cenuşienu poate destina altei cauze, acţiunea de recuperare a oului.

identificare uşoară - pentru fiecare mişcare instinctivă există un stimul sau un set de stimulideclanşatori specifici, lesne de recunoscut.

Instinctul este o noțiune similară noțiunilor de motivație biologică, imbold, impuls. Activitateainstinctivă reprezintă întotdeauna un act motor rigid, stereotip, automat și înnăscut reprezentând osuccesiune strictă de coordonări motorii ereditare. Instinctul nu este îmbunătățit sau adaptat încursul vieții individului. Centrii nivelurilor superioare controlează comportamentul intențional încadrul căruia sunt utilizate o varietate de mecanisme astfel adaptate încât să conducă la atingereascopului. Se consideră că fiecare mecanism e pregătit în orice moment să intre în acțiune(Stănescu, 2008, Cociu, 1999).

Tinbergen definește instinctul ca: un mecanism nervos, organizat ierarhic, sensibil laanumite fluxuri interne sau externe care-l amorsează, declanșează și or ientează și care răspundela aceste influxuri prin mișcări coordonate ce contribuie la supraviețuirea individului și a speciei.

Instinctele majore din natură ar fi: reproducerea, hrănirea, îngrijirea corpului și somnul.Activitatea instinctivă are două calități majore: dependența de un centru nervos; apariția sub formaunei activități ce permite reproducerea și supraviețuirea speciei.

Exemple de acte instinctive:Mimica de amenințare sau supunere la câini se manifestă în funcție de situație. Câinii

acționează instinctiv în reacțiile de apărare sau atac. Un câine poate avea o mimică blândă, jovialăși totuși simțindu-se amenințat, muşcă fără nici o amenințare preliminară. Mimica unui câine cufața ușor încruntată denotă faptul că el se află în fața un ui congener, de o forță egală cu el, pe careîl respectă, dar nu se sperie prea mult. La un moment dat cei doi se vor depărta unul de celălalt,vor ridica una din labele posterioare și vor urina, marcând teritoriul propriu. În schimb în cazul uneimimici de amenințare, între cei doi izbucnește o încăierare.

Câinele poate adopta o mimică puternic încruntată, de amenințare și atunci când se află înfața unui dușman redutabil pe care nu are curajul să-l muște. În acest caz mimica poate trăda șiteama. Ex.: o cățea care își apără puii.

22

La pisică, curbarea spatelui pisicii este un act instinctiv care exprimă activarea simultană șimaximă a tendințelor de atac și fugă. Părul zburlit, pupilele dilatate, gura întredeschisă și urechiletrase spre spate exprimă apărarea, dispoziția de evitare, eventual prin fugă; în timp ce picioarelerigide, bine întinse și coada ridicată vertical semnalizează poziția de atac.

Cel mai adesea sistemul comportamental instinctiv exercită un efect inhibitor asupra altorcomportamente. Spre exemplu instinctul de salvare, de fugă. O gazelă Thomson (Gazellathomsoni) fuge din fața unui ghepard. Ce s-ar întâmpla dacă această gazela s-ar opri din fugăpentru a paște? Instinctul de fugă inhibă orice altă manifestare comportamentală, astfel încât să-iasigure animalului supraviețuirea (Cociu, 1999).

Uneori motivația agresivă o inhibă pe cea de fugă. Vânătorii știu că un urs, surprins în timpce doarme și revenit la starea de veghe, atacă de cele mai multe ori furibund; o femelă-mamă îșiva apăra puii prin agresivitate, instinctul conservării speciei trecând in fața celui de conservareindividuală.

Într-un ciclu comportamental există o anumită ordine de desfăşurare a manifestărilor, unalgoritm şi o anumită desfăşurare în timp. Seriile de comportamente au timpi şi praguri dedeclanşare diferite ştiindu-se din practica cercetării că cele provenite din cercul agresivităţii:ameninţarea, atacul şi lezarea (muşcatul, lovitul, ciupitul), sunt mai uşor de provocat în contextulteritorialităţii decât înafara momentului, când subiectul este, să spunem, motivat trofic (Stănescu,2008).

În alte situaţii tipurile de comportamente se exclud reciproc construirea cuibului de exemplunegăsind exprimare în acelaşi timp cu hrănirea. Din această realitate s-a desprins judecata grupăriiîn serii a anumitor tipuri de comportamente şi a supraordonării sau subordonării unora faţă dealtele, atâta vreme cât nu sunt evidenţiate haotic ci după o regulă strictă, specifică.

În perioada de reproducere masculul de veveriţă (Sciurus vulgaris) este deopotrivă motivatteritorial şi sexual. Care însă dintre comportamente vor fi concretizate depinde de stimululdeblocator al mecanismului declanşator înnăscut: un alt mascul sau o veveriţă femelă. Acelaşilucru se întâmplă şi la păsări. Când creşte durata de lumină dintr-o zi sunt activaţi hormoniigonadotropi care declanşează comportamentul de reproducere la păsări. În această perioadămasculii încep să cânte, să-şi apere teritoriile şi să-şi atragă partenerele sexuale.

La Gasterosteus aculeatus - ghidrinul, studiat şi descris de Nicolas Tinbergen (1956), citatde Stănescu, 2008, s-au a observat cinci momente esenţiale în perioda de reproducere: a)instalarea migraţiei şi migraţia propriuzisă, b) teritorialitatea, c) construirea cuibului, d) formareaperechilor şi e) agonismul.

a) instalarea migraţiei şi migraţia propriu-zisă: primăvara, cârdurile deghidrini se comportă obişnuit fără a etala oarecare devieri de la normal. Odată cucreşterea duratei zilei survine migraţia spre apele mai puţin adânci, mai calde, undese petrece progresiv separarea masculilor de cârd. Declanşarea migraţiei are o singură cauză,endogenă, hormonală. În preajmă nu sunt prezenţi stimuli declanşatori de comportamente, lipsăcare explică menţinerea vieţii de cârd. Nu se constată nici colorarea în roşu a abdomenului -specifică ghidrinilor masculi - cum nu sunt manifeste comportamentele de afirmare-impunere saude luptă (agresive).

b) teritorialitatea: condiţiile abiogene - temperatura apei favorabilă,adâncimea apei, fundul apei nisipos, vegetaţie submersă prezentă, dar nu abundentăinduc la mascul instinctul teritorialităţii exprimat la început prin patrulări, tot maipregnante pe măsura trecerii timpului. Abdomenul se colorează intens în roşu.Străjuirea unui anumit teritoriu cu limite iniţial incerte dar tot mai subliniate, estecorelată măsurii confruntărilor ce se petrec cu alţi masculi aflaţi în căutare de spaţiiîntru localizarea viitorului cuib. Pentru început masculii nu se comportă teritorial şi nici nu suntcoloraţi, întâi se remarcă starea de căutare a locului potrivit construirii viitorului cuib fapt carepresupune şi prezenţa vegetaţiei submerse de o anume densitate. Abia după satisfacerea acestorcondiţii este statornicit teritoriul. Acum se colorează şi abdomenul în roşu, peştele trecând într-onouă stare de disponibilitate comportamentală, cea teritorială. Stabilirea teritoriului este strictcondiţionată de prezenţa fundului nisipos al apei şi al vegetaţiei. Mai mulţi ghidrini masculi introduşiîntr-un acvariu în care nu a fost prezentă oferta de recuzite necesară instalării teritorialităţii aurămas în ipostaza de cârd fără a se colora, iar când în aceleaşi condiţii de experiment s-a acoperitcu nisip şi vegetaţie doar un colţ al acvariului un singur mascul a trecut în starea corespunzătoareteritorialităţii (comportamente pe potrivă, abdomen roşu), ocupantul locului (Eibesfeldt, 1987, citat

23

de Stănescu, 2008). Masculii îşi apără cu îndârjire teritoriile, alungă intruşii şi îi urmăresc până lalimita teritoriului unde urmăritorul poate devine urmărit.c) construirea cuibului: aflat în centrul biologic al teritoriului său,masculul realizează o adâncitură în nisip, rezultat al mişcărilor accelerate alepectoralelor. în concavitatea creată el va aduce vegetaţie adunată din preajmă şiconstruieşte un cuib tubular, cu aspect de manşon (la care ambele capete suntlibere), consolidat cu ajutorul unor secreţii renale. Segmentul vegetal al cuibului nu este clădit înîntâmplător, ci doar după ce a fost produsă o adâncitura în nisip. Dacă ghidrinului i se acoperăconcavitatea creată va produce alta. Abia după terminarea construirii vetrei începe adunatul şiadusul vegetaţiei. Vatra este adâncită şi prin ridicarea-aruncarea nisipului cu gura (Tinbergen,1957, citat de Stănescu, 2008).d) formarea perechilor (curtarea): apariţia în teritoriu a femeleideclanşează la mascul manifestări cu caracter afin. Acum stimulul cheie provocatoral unui întreg algoritm în conduita partenerilor este abdomenul argintiu umflat şipurtător de ouă, al femelei. Ivirea femelei în teritoriu este remarcată mulţumită irizaţiei argintii aabdomenului, dar şi datorită mărimii sale; ea însăşi este atrasă de culoarea vie, roşie, de pepântecele masculului. Venit în apropierea ei, prima întâmpinare este nuanţată agresiv prinîmbrâncire. La o astfel de provocare femelele nefertile, tinere, vor părăsi teritoriul dar nu şi cele cuabdomenul încărcat de ouă. Disponibilitatea femelei este anunţată prin postura adoptată, corpînclinat cu capul în sus (prezentarea abdomenului este acum evidentă), impuls care declanşeazăla mascul dansul în zig-zag. Această mişcare frântă îşi are înţelesul în cele două tendinţe sub alcăror imperiu se află (de fapt o stare de conflict), pornirea de a fi în preajma femelei şi aceea de aa-şi apăra cuibul. Mişcarea în zig- zag este un nou stimul-cheie pentru femelă spre a-i urma lacuib în care va intra abia după ce masculul îşi va fi introdus capul prin una dintre deschiderileconstrucţiei. Locul depunerii ouălor în acest mod indicat induce la femelă ocuparea spaţiului.Pentru reuşita depunerii pontei este necesar un nou stimul - tactil de această dată - şi anumelovirea repetată cu botul a pedunculului codal. Neînfăptuirea acestui deziderat revenit masculului,închide ritualul. La ghidrinii ținuți în acvariu simpla atingere în repetare cu o baghetă din sticlăinduce depunerea pontei demonstrată fiind cu aceasta importanţa excitantului (Stănescu, 2008).

După depunerea ouălor, femela părăseşte locul. Nici pe jumătate ieşită din cuib, mascululpătrunde prin deschiderea opusă şi depune la rândul său spermatozoizii, apoi alungă femela. Cutoate acestea, ritualul se repetă de mai multe ori, până când cuibul este plin cu ouă. Din acestmoment în preajma cuibului nu mai este suportat nici un alt intrus, inclusiv femela. Masculul îşiîngrijeşte şi protejează ponta intra şi interspecific. Pe întreaga perioadă a embriogenezei mascululva asigura oxigenarea pontei prin bătaia pectoralelor. Dacă se orientează spre cuib C02, tot pecale experimentală, intensitatea bătăilor aripioarelor creşte. Consecinţa observaţiei este aceea căC02 are valoare de stimul, excitant venit din mediu cu solicitare de răspuns.

e) agonismul (comportamentele agoniste - de luptă): dacă în această fază în teritoriul dedrept al masculului intră un alt mascul, al cărui abdomen trebuie să fie necondiţionat roşu va fisupus confruntărilor specifice. Masculul stăpân de drept al teritoriului va pune pentru început înevidenţă comportamente de impunere (afirmare) prin prezentarea roşului intens de pe burtă dublatde răsfirarea dorsalelor; lupta de apărare a teritoriului succede fracţiunea dinainte finalizându-seprin urmărirea şi (nu întotdeauna) muşcarea, deci alungarea rivalului. De fapt stimulul declanşatoral luptei este culoarea roşie de pe abdomenul intrusului fără a cărei existenţă nu s-ar petrecenimic. Nerespectarea acestei înlănţuiri comportamentale duce la întreruperea sau nerealizareaperpetuării perechii respective în acel sezon.

Din algoritmul reproducerii la ghidrin începând cu instalarea migraţiei până la şi inclusivsecvenţa depunerii şi fecundării pontei, se conturează următoarele:a) comportamentele se derulează într-o ordine precisăb) şi în acest caz există manifestări (comportamente) supra şi subordonate (Stănescu, 2008).

Învăţarea – comportament dobândit

Învățarea, după Tinbergen, este un proces nervos central care produce modificări mai multsau mai puțin durabile în mecanismele comportamentului înnăscut, sub influența mediului extern.Ea poate fi privită, după Therpe, ca un proces de modificare și adaptare a comportamentuluiindividual rezultat al experienței. Cele mai multe procese de învățare sunt reversibile, dar există și

24

mecanisme ireversibile. Învățarea se bazează întotdeauna pe comportamentele dobândite prinnaștere. Procesele de acumulare a noi tipuri de comportamente presupune capacitatea de amemora și în al doilea rând, capacitatea de a distinge situațiile pozitive și negative. În procesul deînvățare un rol important îl are procesul de memorare.

Memoria este o subunitate a învățării. Acumularea de tipuri comportamentale presupunestocarea unei informații pe o durată variabilă de timp, în anumite structuri ale sistemului nervos.Memoria implică următoarea succesiune de operații (după Bălăceanu și Nicolau, 1972, citați deCociu,1999):1. receptarea fluxului de informații externe2. stocarea informațiilor prin codificarea lor3. conservarea mesajelor stocate pe o durată egală cu aceea a sistemului viu sau pe o durată cepoate fi scurtată prin uitare4. filtrarea sau selecția informațiilor5. clasificarea mesajelor stocate6. luarea unor decizii

Se constată trei tipuri de memorie:a. memorie imediată cu posibilități de stocarea a informațiilorb. memorie scurtă ce poate stoca informațiile pe o durată de ordinul minutelor sau zilelorc. memoria lungă conservă informații pe perioade de timp foarte lungi

La caracatiță (Octopus) care nu mai pot vedea, s-a constatat că ele învață repede sărespingă obiectele necomestibile numai prin simplul contact tactil, demonstrând memoria petermen scurt. Dacă un obiect este prezentat unui tentacul în cursul unei serii rapide de teste va firespins numai de acest tentacul, nu și de celelalte. În timp însă se activează și memoria pe termenlung. Dacă obiectele sunt la intervale mari de timp, răspunsul de respingere se extinde și lacelelalte tentacule și nici unul din ele nu va mai accepta obiectul respectiv.

În procesul de memorare este important ce și cât timp învață. De ex. corbii (Crovus corax)își amintesc cel puțin 5 ore locul unde au ascuns hrana sau unde a fost ascunsă de altcineva înfața lor. Aceste păsări nu suportă să fie văzute când își îngroapă hrana. Adeseori ele au fostvăzute cum acționează când sunt privite, își descoperă hrana și o transportă în alte locuri. Lacorvide funcționează și memoria pe termen lung. D. Radu (Cociu, 1999) după ce a luat pentrustudiu un cuib cu tot cu ouă de la o cioară grivă (Corvus cornix), a fost recunoscut după osăptămână de aceasta. La apariția cercetătorului pasărea a început să manifeste uncomportament agresiv, rotindu-se amenințător deasupra, deși nu mai avea cuibul și ouăle.

Alunarul (Nucifraga caryocatactes) din zona montană își ascunde nucile în gropi toamna șile recuperează iarna, chiar de sub zăpada de jumătate de metru. Dacă în schimb unexperimentator le ascunde hrana, corvidele sunt capabile să rețină locul pentru câteva minute saucel mult zile.

Viespea săpătoare memorează poziția cuibului printr-un zbor de recunoaștere la părăsireaacestuia de câteva minute. Când se reîntoarce după câteva ore, găsește fără greș intrarea.

Forme de învățare

1. Învățarea neasociativăCea mai elementară formă de învăţare este aceea de îmbunătăţire a unei activităţi

comportamentale prin exerciţiu, rodaj. S-a arătat că reacţiile de capturare a prăzii de către sepie,abia ieşită din ou, prezintă o coordonare perfectă, dar au o viteză mai lentă decât cele aleanimalului adult.

Pițigoii vor deprinde abilitatea de a căuta un anumit tip de larvă de insecte după ce o vorîntâlni pe aceasta de mai multe ori. Cu timpul își vor dezvolta comportamentul de căutare aacesteia mai ales dacă prada se menține la densități mari.

Învățarea prin habituare sau inhibiția a fost pusă în evidență la melcii Helix albolabris. Dacăsunt puși pe o placă și aceasta este pusă în trepidație la început melcii se vor retrage în cochilie.Dacă mișcările continuă ei se vor obișnui și nu se vor mai retrage.

2. Învățarea asociativă apare atunci când două procese se declanșează o dată sau de maimulte ori în aceeași ordine și la un interval de timp. Între cele două procese există o legătură decauzalitate. Legătura cauzală naturală este cea care conferă învățării asociative o valoarea

25

adaptativă. Caprele sălbatice se ascund în peșteri imediat ce aud tunetul. La auzul zgomotului sedeclanșează un reflex condiționat cu valoare adaptativă, deoarece se evită ploaia și fulgerul.

Un exemplu clasic de învățare asociativă prin habituare sau obișnuință este cea deîmblânzire a unui animal. În cazul acestui tip de învățare stimulii externi sunt asociați cu ocomponentă ambientală. Dacă în preajma unor gâște este ținut un câine, acestea se vor obișnui cuel. Dacă în schimb câinele va fi dus pe malul opus al unui lac, el va declanșa între păsări reacțiade fugă.

La ungulatele din grădinile zoologice se manifestă așa-numitul efect de barieră. Dacă omuleste perceput în spațiul lor, la început declanșează fuga. Cu timpul distanța se micșorează șioamenii se pot apropia de animalele respective până când distanța de fugă devine egală cu zero.

Familiarizarea este o formă particulară de învățare. Prin acest proces mecanismeledeclanșatoare înnăscute sunt modificate prin experiență. Ex.: recunoașterea puilor de către părințiși a părinților de către pui. Pescărușii pontici (Larus cachinnans) își protejează și își hrănesc puiiîncă de când progeniturile au ieșit din ou. Dacă se schimbă între ei puii de aceeași vârstă din douăcuiburi, reacția părinților este diferită în funcție de vârsta la c are s-a produs. Când aceștia aunumai câteva zile, ei vor fi acceptați de părinții vitregi. Dacă schimbarea se produce după ce puiiau vârsta de 5 zile, ei nu vor mai fi acceptați. Astfel s-a demonstrat că în primele zilerecunoașterea puilor de către părinți se face instinctiv. După câtva timp însă, stimulii cheie simplise asociază cu o serie de caracteristici individuale complexe, de recunoaștere a puilor. Prinprocesul de familiarizare pasărea mamă este capabilă să realizeze o discriminare accentuată princare reușește să-și reunească proprii pui. Astfel acest proces este similar întrucâtva cumecanismele logicii umane prin care se trece de la general la particular.

Puiul de gâscă va urma încă din primele sale zile de viață acel obiect care îi va răspunde lasunetele emise de el. În acest sens el se poate familiariza cu un om. Recunoașterea obiectului prinfamiliarizare se face în două etape: inițial bobocul recunoaște vocea părintelui, iar ceva mai târziutrăsăturile fizionomice.

Învățarea prin declanșarea unui reflex condiționat este larg răspândită în lumea animalelor.Un stimul intern sau extern acționează asupra unui receptor nervos și dă naștere la un influxnervos către centrii nervoși. Datorită conexiunilor nervoase existente la nivelul scoarţei, pleacă unimpuls nervos către organele efectoare. Astfel pot fi provocate spre exemplu comportamente dehrănire când existența hranei declanșează în mod automat la un moment dat, în cursul vieții,activități de culegere a ei si secreția salivară la nivelul cavității bucale.

Prin intensitatea stimulării se obțin reacții de evitare. Multe animale care au suferittraumatisme evită acele locuri sau obiecte care le-au produs senzații dureroase. Lorenz descriecum un câine prins într-o poartă cu arc, de fiecare dată când se apropia de locul respectiv, fietrecea pe trotuarul de vizavi, fie își pleca urechile și coada și fugea.

Învățarea prin imprimare se petrece la cei mai mulți dintre pui. Dacă puii de găină în primelezile nu-și văd cloșca, ei își vor urma instinctiv stăpânul. Există și animale care nu își vor urmastăpânul după eclozare. Corbul, nu percepe omul ca pe un stăpân deoarece acestuia îi lipseștecapacitatea de a zbura, culoarea neagră și forma generală. În schimb răspunsul de urmare în zborpoate fi imprimat față de alte corvide.

Un curcan a fost crescut în Harber (1948) timp de 12 luni fără a vedea o pasăre (Cociu,1999). Când a fost eliberat într-un parc el gonea toate păsările. De asemenea prezenta uncomportament agresiv față de femele și unul de curtare față de bărbați. Curcanul era imprimat fațăde om pe care îl considera un individ din specia sa, numai că femelele le percepea ca pe niștemasculi concurenți.

Un rol foarte important în imprimare îl are mobilitatea. La puii de gâscă nu formapotențialului părinte primează, ci mișcarea acestuia. Dacă un om va sta nemișcat puii de gâscă nuse vor apropia. În schimb dacă cercetătorul își va începe mișcarea puii își vor urma părinteleadoptiv.

Stimulii auditivi joacă un rol foarte important puii urmându-și acei părinți care le răspund lasunetele de apel.

Formele de comportament social, cum ar fi cel de capturarea a prăzii, comportamentulsexual poate fi în general imprimat. O stăncuță luată din cuib și crescută de un om se va asociaunui cuib de stăncuțe, de îndată ce va fi aptă pentru zbor. Totuși, în anul următor, imprimarea ce aacționat în primele zile de viață, o va determina să curteze omul care a îngrijit -o. Reacția sasexuală a fost deci imprimată față de om, pe care îl preferă propriei sale specii.

26

Imprimarea reprezintă un proces care rămâne fixat mult timp, de regulă întreaga viață, fațăde învățarea obișnuită, în care poate interveni uitarea. De cele mai multe ori imprimarea sexualăeste ireversibilă. Un mascul de dropie eclozat dintr-un incubator și crescut la mamă a fost eliberatla maturitate într-o volieră. Deși se află împreună cu două femele, el încearcă să se acupleze cucizma îngrijitorului. În primele studii ale dezvoltării, imprimarea acționează în sensul atașamentuluifață de mediu. Se cunoaște așa -numitul fenomen: „miel fidel locului”. Dacă oaia mamă moare dincauze naturale, puiul va rămâne atașat de un punct de reper situat nu departe de cadavrul oii-mame. El se va întoarce cu obstinație spre acel loc (Cociu, 1999).

O altă direcție în care acționează imprimarea este cea a învățării cântecului la anumitespecii de păsări. Cintezele sau presurele învață cântecul propriei specii în primele 13 luni ale viețiilor. Către sfârșitul perioadei capacitatea lor de a învăța notele respective crește în modconsiderabil. Dacă o cinteză este izolată de congenerii săi, atunci ea va emite cântece anormalepentru specia sa. Ea va fi capabilă să cânte numai acele note care le-a dobândit prin naștere.

Învățarea prin inhibiție condiționată reunește procesele de învă țare care inhibă brusc unanumit tip de comportament prin simpla asociație. Un câine este imposibil să-l faci să renunțe laalergarea după vânat, aplicându-i o pedeapsă ori de câte ori revine din fuga sa. El va asociapedeapsa cu revenirea sa și nu cu goana după vânat. Dacă omul îi va aplica pedeapsa înmomentul în care câinele ia poziția de fugă, atunci animalul cel puțin pentru un timp, nu va maialerga după vânat (Cociu, 1999).

Inhibițiile condiționate dețin un rol important în dresajul animalelor, când diversele pedepsesau recompense sunt asociate cu reacțiile animalului.

Învățătura prin intuiție este larg răspândită în lumea mamiferelor. Asemenea procese deînvățare apar frecvent în cursul formării diferitelor itinerarii, de găsirea hranei la animale. Înexperimentul pe șobolani ei au fost așezați în labirinturi în care puteau ajunge pe trei căi diferite lahrană. Două căi erau scurte și aveau la capăt un culoar comun care putea fi închis. A treia variantăera mai lungă. Când calea cea mai scurtă (1) era închisă ar fi putut accesa calea 2 și 3. Ei însăalegeau imediat singurul itinerariu corect, traseul 3, pe care în mod normal nu îl preferau. Ei auînvățat prin intuiție situația creată.

Un jaguar trebuia să ajungă din punctul A spre punctul C pentru a lua o bucată de carne. Lapunctul B era o intrare închisă cu un grilaj. Dacă ar fi ocolit incinta cu latura de 3m ar fi ajuns lacarne. Un câine, în schimb, după ce scanează vizual situația în numai câteva secunde ocoleșteincinta de 3 m și ajunge la carne (Cociu, 1999).

Învăţarea obligatorie este cea faţă de care animalul este predispus genetic şi se realizeazăîn perioadele critice sau sensibile. În condiţii naturale, animalul trebuie să înveţe anumitecomportamente ale unor activităţi instinctive, deoarece dacă nu o face, existenţa sa este în pericol(Ion I., 2010).

S-a constat că un pescăruş îşi recunoaşte partenerul dintr-un grup de alţi pescăruşi,reacţionând selectiv faţă de el de la o distanţă de circa 30 m, faţă de el. Identificarea se face cuajutorul stimulilor vizuali şi acustici.

Învăţarea localizată se referă la dispoziţia de a învăţa. La pescăruşii pontici, dacă seschimbă puii în cuib, când aceştia au sub cinci zile (Cociu, 1999), ei vor fi acceptaţi de noii lorpărinţi. În primele cinci zile, după eclozare, pescăruşul adult, îngrijeşte orice pui de vârstarespectivă, dar după trecerea acestei perioade el învăţă, să-şi recunoască proprii pui.

La stăncuţe, când o femelă care ocupă o poziţie ierarhică formează un cuplu cu un masculde rang superior, poziţia ei creşte imediat, fiind considerată de către toţi membrii coloniei a fi egalăcu cea a partenerului său, congenerii învăţând că situaţia ierarhică a femelei s-a schimbat.

Învăţarea preferenţială. Pescăruşul argintiu nu este capabil să-şi recunoască ouăle, darînvaţă foarte uşor să-şi recunoască zona spaţială în care se află cuibul. Dacă pescăruşul este pusîn situaţia de a alege între propriul său cuib şi ouăle sale plasate într-un cuib mare, amenajat la ojumătate de metru, în apropierea primului, el se aşează în marea majoritatea a cazurilor pe cuibulvechi, golit de ouă. Ouăle scoase din configuraţia spaţială a cuibului îşi pierd semnificaţia lor destimuli- semnal al reacţiei de clocire (Cociu, 1999).

În ceea ce priveşte învăţarea trebuie menţionat că există o perioadă critică sau sensibilă deînvăţare. Câinii imaturi nu manifestă în nici un fel comportamentul de apărare a teritoriului. Câiniimaturi ai eschimoşilor, trăiesc în haite de 5 – 10 indivizi. Fiecare haită îşi recunoaşte teritoriul său,doar atunci când se maturizează sexual. La câinii masculi, prima împerechere, prima reacţie de

27

apărare a teritoriului şi prima reacţie de curtare a unui teritoriu străin survin, toate trei, în cursulaceleaşi săptămâni (Ion I., 2010).

Învățarea latentă

Învățarea latentă se realizează când animalul explorează mediul înconjurător fără a urmăriun scop. El învață acumulând informații aparent inutile care însă sunt stocate în memorie și vor fireactivate în momentul în care apare o necesitate.

Șobolanilor, hrăniți în prealabil, li se dă posibilitatea să exploreze un labirint la capătulcăruia se găsește hrană, timp de câteva zile. După un timp sunt înfometați și încep să prezintetimpi din ce în ce mai mici în găsirea capătului labirintului, dând dovadă că unele informațiiacumulate anterior sunt puse acum în valoare.

Datorită comportamentului de exploatare a mediului înconjurător, a diferitelor surse dehrană se acumulează permanent informații, care mai târziu sunt utilizate pentru a le asiguraanimalelor supraviețuirea. În general se disting două categorii de animale (mamifere):A. Mamifere specializate - ursul panda uriaș care se hrănește cu frunze de bambusB. Mamifere nespecializate sau oportuniste – primatele au o adaptare deosebită față de diversebiotopuri. La este şi exemplul corbilor care trăiesc în deșertul din Africa şi se hrănesc cu hoituri. ÎnEuropa Centrală vânează animale mici, iar în insulele din Marea Nordului populate de o serie depăsări marine, le consumă ouăle și puii acestora. Alt exemplu ar fi cel al șobolanului care seîntâlnește pretutindeni, unde există populații umane.

Rolul comportamentului în procesul de învățare

Adaptarea unei specii se reprezintă atât prin intermediul comportamentului, cât și prinstructurile morfo - anatomice. Dacă o specie dispune de un colorit al corpului criptic, ea poate aveao reacție de fugă slab dezvoltată, în timp ce la altă specie situația este inversă. Comportamentulde procurare a hranei nu poate fi tratat separat de organele senzoriale, mecanismele nervoase șiorganele efectoare care asigură împreună supraviețuirea individului.

De obicei în procesul de adaptare intervin acte motorii instinctive care asigurăsupraviețuirea individului. Se disting astfel trei caracteristici ale actelor comportamentaleadaptative:

1. sensibilitatea proprie la ivirea unei situații specifice;2. capacitatea de a efectua mișcări pentru un anumit scop;3. mecanisme nervoase pronunțat specializate care să asigure supraviețuirea.Exemple: - comportament de hrănire; comportament de salvare sau de fugă; cârduirea sau

adunarea în grup; împerecherea; agresivitatea sau lupta; îngrijirea progeniturii.Se disting două feluri de comportamente adaptative:1. comportament egoist în avantajul direct al individului2. comportament altruist în avantajul grupuluiOrganismul este nevoit să adopte diferite strategii comportamentale sub influența factorilor

mediului extern: factori abiotici (climatici, chimici), fizici, biotici. Ei își exercită acțiunea în cadrulunui anumit spațiu de viață determinat atât la nivel de specie, cât și cel individual. Spațiul de viațăeste zona geografică de care au nevoie animalele pentru a-și desfășura ciclul lor vital. Orice specieeste răspândită într-o zonă geografică numită arie de răspândire sau areal. Animalul de stabileșteîn cadrul acestei arii, numai în acele locuri în care găsește ambianța necesară modului de viață șia căror totalitate constituie habitatul speciei.

Zona de viață caracteristică prin anumite proprietăți topografice, fizice și chimice și ocupatăde o anumită asociație de populații vegetale și animale caracteristice, este numită biotop. Fiecarebiotop include nișe ecologice, un fel de enclave, caracterizate prin omogenitatea condițiilorclimatice și biotice (Stănescu, 2008).

Ansamblul de populații vegetale și animale ce trăiește într -un biotop și în cadrul căruia sestabilesc anumite relații, inclusiv comportamentale, determinată de dobândirea hranei şi ocupareaspaţiului, se numeşte biocenoză.

Speciile sunt: Euribionte – flexibilitate adaptativă Stenobionte – adaptare restrânsă

28

În acest context la animale se foloseşte tot mai mult termenul de vigoare sau „fitness” caresă desemneze starea unui organism care trăieşte în relaţie cu mediul înconjurător. Fitness-ul unuiorganism sau individ reprezintă masa contribuției sale la generaţia viitoare, astfel spus capacitateasa de a supraviețui și de a se reproduce, deci de a transmite genele lui generației următoare, fiindo măsură a fertilității nete, a numărului de descendențe care ajung ei înșiși să se reproducă.

Dualitatea răspunsului comportamental

O situaţie stimulatorie include, de regulă, atât elemente declanşatorii cât şi elementedirecţionale, răspunsul comportamental putând avea o dublă natură (Ion I., 2010).

Lorentz şi Tinbergen, 1948, au studiat comportamentul gâştei (Anser anser) la cuib. Dacăun ou este plasat în exteriorul cuibului, în timp ce pasărea cloceşte, aceasta îşi întinde gâtul şi îşiintroduce ciocul sub ou şi începe să-l rostogolească spre cuib, realizând unele mişcări de corecţiecând oul tinde să se abată de la traiectoria normală. În absenţa oului mişcările de corectare atraseului încetează. Activitatea de recuperare a oului are două componente: 1. Mişcarea în liniedreaptă care, odată declanşată, se continuă până la epuizarea sa chiar dacă stimulul declanşatoreste îndepărtat şi 2. mişcarea laterală de corecţie şi orientare care răspunde la abaterile oului depe traiectoria sa şi care încetează odată cu îndepărtarea oului.

Există cazuri când componentele comportamentului sunt succesive. La boarţă (Rhodeusamarus), care îşi depozitează ouăle în cavitatea paleală a unei scoici, s-a observat că (Ion I.,2010), atunci când o femelă a ajuns în preajma unei moluşte, într-o poziţie corectă, ea îşidesfăşoară ovipozitorul şi depune ouăle în cavitatea paleală, prin orificiul exhalant al acesteia.

Orice activitate comportamentală se compune din două elemente, simultane, ca în primulcaz sau succesive ca în al doilea exemplu.

Primul element este o componentă relativ fixă- tipar de acţiune sau coordonare ereditară. Adoua componentă, cea taxică – de mișcare, este de orientare, o succesiune de reacţii de tip reflexfaţă de stimulii externi.

Activități de substituție sau de transfer

Activitățile de substituție apar frecvent la animale aflate sub impulsul a două motivațiiantagoniste (opuse), semnificația biologică fiind cel mai adesea inadecvată situației existente.Când doi pescăruși se întâlnesc la limita teritoriilor lor, ei se angajează într-o confruntare agresivă.Cele două motivații opuse, agresivitatea și fuga sunt egal și simultan activate. În mod curios apareun comportament de colectare a materialului pentru construirea cuibului. Păsările excitate smulgcu ciocul fără însă a o strânge și aranja, ele executând doar mișcări de intenție. Acest tip decomportament este o activitate de substituție în care se evită atât fuga, cât si agresivitatea.

La ciocîntors, se observă frecvent, în cursul disputelor teritoriale adoptarea unei poziții derepaus și somn, exemplarele respective introducându-și ciocul sub aripă. La rățoi și grauri, însituațiile conflictuale, apar mișcări de curățire a penelor caracteristice comportamentului de îngrijirecorporală.

Activitățile de substituție reprezintă întotdeauna ansambluri de mișcări instinctive. Dacăghidrinii sunt obligați să cuibărească unul lângă celălalt apar în relațiile conflictuale și cele deevitare, reacții de substituție, de transfer spre alt fel de comportament cum ar fi săparea de gropi.Activitățile de transfer spre alt fel de comportament apar pentru că se manifestă deodată cele douăfeluri de motivații: de fugă și de atac. Ghidrinii fiind deosebit de excitați nu vor adopta nici atacul,nici fuga, ci vor substitui activitățile comportamentale spre cele de construire a cuibului. În interiorulteritoriului propriu, un mascul nu amenință și nu manifestă comportament de substituție, cu atacăorice alt mascul străin. Când părăsește însă teritoriul său, masculul nu atacă, ci fuge din fața altuimascul străin. Cu alte cuvinte, comportamente de substituție apar doar în situații intermediare,când cele două motivații, de fugă și de atac sunt atât de puternice, încât aflate în conflict nu se potdescărca, deoarece sistemele lor sunt antagoniste.

La multe dintre specii, chiar dacă masculul se află într-o stare de motivație sexuală intensactivată, el nu se poate acupla atâta timp cât femela nu prezintă stimuli cheie necesari pentru adeclanșa actul comportamental și pentru a-și accepta partenerul.

29

Spre exemplu, un ghidrin nu poate ejacula sperma înainte ca femela să intre în cuib și sădepună icrele. Apariția unei femele cu abdomen bombat excită puternic masculul, dar este posibilca femela să nu răspundă la dansul nupțial în zig-zag și să nu aibă loc reproducerea. În acestesituații, la masculi apare un comportament de substituție, masculul începând să ventileze prinmișcări agitate cuibul. Acest tip de manifestare ar trebuie să urmeze după depunerea icrelor decătre femelă și fecundarea lor de către mascul.

Activitățile de substituție arată că ele reprezintă ansambluri de instincte. Dacă unor cucoșicare au luptat între ei li se oferă grăunțe, ei încep să ciugulească, manifestând imediat uncomportament de hrănire. Manifestarea agresivă este substituită cu una instinctivă de hrănire. Ceimai mulți specialiști apreciază, astfel, că activitățile de substituție au o semnificație biologicadaptativă (Cociu, 1999).

Comportamentul de explorare sau curiozitate

Selecția unui comportament adaptativ este consecința comportamentului explorator. Încazul acesta intervine curiozitatea și învățarea prin selecția unui comportament.

Caracteristica principală a comportamentului de exploatare este aceea că animalulîncearcă practic toate comportamentele, chiar în absența unor situații limită. Lorenz a pus în fațaunui corb un obiect. Pasărea manifestă mai întâi mișcări de provocare ca și cum s -ar confrunta cuun prădător, apoi după un timp îi aplica obiectului o puternică lovitură de cioc, fugind imediat dupăaceea cât mai repede posibil. După un timp încearcă să-l rupă în bucăți. Dacă se dovedește căobiectul este comestibil, atunci trece la comportamentul de ascundere a prăzii. În schimb, în cazulîn care obiectul este inert, interesul corbului scade progresiv.

Totuși, comportamentele de exploatare sunt caracteristice doar mamiferelor, animalele celemai superioare. Există și cazuri nefericite când carnivorele se prind în capcane, tocmai datorităcuriozității acestora care nu rezistă să nu le cerceteze (Cociu, 1999).

Comportamentul ludic sau jocul

La animale se observă numeroase exemple în care acestea execută jocuri (pentrureproducere se joacă cu hrana sau execută mișcări variate fără un scop anume).

Activitățile în gol reprezintă cele mai simple comportamente de joc. Struții nandu, fără unstimul specific, execută alergări rapide în zig-zag ca și cum ar vrea să evite un prădător.

Există mai multe categorii de jocuri:- de urmărire- de capturare a prăzii- de luptă- de evitare a duşmanuluiLorenz (Ion I., 2010) a observat la un graur, crescut în casă, reacţii în gol. Fără a exista vreo

insectă, în preajma sa, păsărea efectua întregul comportament de vânare şi consumare a uneiinsecte, începând cu urmărirea, continuând cu capturarea şi sfârşind cu uciderea şi înghiţireaprăzii imaginare, fără ca nici un stimul observabil să poată fi depistat în ambianţă.

Bierens de Haan (citat de Ion I., 2010) afirmă că nu se poate dovedi lipsa totală a unuistimul perceptibil pentru animal dar insesizabil pentru om. Probabil o particulă de praf ar fi pututreprezenta pentru graur substitutul insectei.

Reacţii în gol au fost observate şi la mătăsar (Bombycilla garrulus), care în timpul ierniipoate fi văzut vânând insecte, deşi ele nu există.

La viespar (Pernis apivorus) s-a văzut că puii efectuează mişcări de săpare, pentrudepistarea cuiburilor de viespi, încă înainte de a părăsi cuibul.

La raţe s-a observat comportamentul de fugă, declanşat în mod normal de prezenţa uliilor,fără ca nici un prădător să fi fost prezent.

La baza jocului stă o tendință de a învăța și a exersa noi coordonări motorii. Astfel, spreexemplu în captivitate, maimuțele Rhesus au învățat să joace puzzle (Cociu, 1999).

Jocul nu se manifestă decât atunci când animalul se află într-o stare de destindere șisiguranță fizică și psihică. Puii nu se joacă decât dacă se simt protejați și sunt în prezențamamelor.

30

Prin joc animalele învață un viitor act comportamental care în acest fel se pregătește și seperfecționează. El are un rol important mai ales la mamiferele evoluate. Animalele prezintă mânaprehensilă și se pot juca cu diferite obiecte, cărora ulterior le pot găsi întrebuințarea în căutareahranei spre exemplu.

La carnivore, jocul îmbracă forma unor lupte și vânători. Își imobilizează partenerul de joacăsau își orientează mușcătura către gâtul acestuia. Aceste posturi și mișcări vor fi mai târziu utilizateîn comportamentul de ucidere al prăzii sau în cursul actului sexual, pentru imobilizarea partenerei.

Corbii de multe ori execută mișcări de rotație sau de răsucire în aer. Delfinii se joacă cuvalurile realizând un fel de schi nautic.

Animalele învață prin joc lucruri ce vor fi utilizate în viața lor ulterioară. Ele caută situații noiși experimentează diferite obiecte. Aceste jocuri intră în ampenajul mamiferelor superioare șicâtorva dintre speciile de păsări: corbul, vinderelul, șoimul rândunelelor.

Imitația

Thorpe (1963) sinonimizează imitația cu învățarea prin intuiție. La animal ele superioare,care trăiesc în grupuri sociale, s-a observat că un comportament dobândit prin învățare setransmite dincolo de viața individului, proces numit tradiție (Cociu, 1999). S-a arătat că există și laanimale o tradiție biologică, prin care acestea imită comportamentul unor congeneri.

Pițigoii din Anglia au învățat să găurească capacul sticlelor de lapte pentru a le consumaconținutul. Analizându-se comportamentul la macacii japonezi (Macacca fuscata) s-a observat laun moment dat că unul din indivizi a început să-și spele cartofii cu care se hrănesc, mai mult înjoacă. După câtva timp și alți indivizi au început să facă acest proces, care înainte nu eracaracteristic speciei. La numeroase mamifere și păsări, puii învață de la mama lor sau de la ambiipărinți ce este comestibil pentru ei.

Imitația veritabilă este aceea prin care animalul reproduce un act motor, o emisie vocalăsau o culoare. Papagalii, dar și gaița, coțofana sau corbul sunt capabili să imite cuvintele umane.Specia de papagal Mynah din India (Eulabea religiosa) este cel mai bun imitator putând pronunțamai multe cuvinte corect din punct de vedere fonetic. Ei sunt capabili să imite și diferite zgomote:soneria telefonului, scârțâitul unui sertar, fluieratul ș.a. de multe ori asociază reproducereasunetelor cu diferite acte comportamentale umane. Când sună telefonul el deja începe să emită unsunet de genul “alo”.

La mamifere, de obicei în grupuri sociale, imitația se realizează doar dacă un individ derang superior face un act motor. Toți subordonații vor căuta să-l copieze. Spre exemplu, lacimpanzei în procurarea hranei cu un obiect. Dacă, însă, în populația respectivă un individ de ranginferior va recurge la un act motor nou, atunci el nu va fi urmat de ceilalți, ci poate doar bruscatpentru a i se fura hrana.

Comportamentul specific şi specificitatea comportamentelor

În limbaj etologic comportamentul specific (genotipic) semnifică comportamentulcaracteristic speciei. Comportamentul specific (Heinroth, 1910, citat de Stănescu, 2008) valoaresimilară cu structurile morfo-anatomice şi acelaşi rol în definirea unei specii. Atât comportamentulspecific, cât şi caracterul morfo-anatomic sunt caractere cuprinse în genofondul speciei. Pentruilustrare este expus exemplul comportamentul de afirmare la trei specii apropiate filogenetic:Charadrius hiaticula (prundăralul gulerat mare), Ch. Alexandrinus (prundăraşul de sărătură) şiPhylomachus pugnax (bătăuşul) (Stănescu, 2008). Indiferent că se consumă în timpul alegeriiperechilor sau a competiţiilor teritoriale, comportamentul de afirmare sau impunere faţă de rival areo motivaţie agresiv-ritualizată (deci fără a mai semnifica agresiune adevărată). Cu toate căsemnificaţia manifestării este aceeaşi, universală de altfel în regnul animal şi rezolvată generic prinmărirea suprafeţei corpului (umflarea penajului la păsări, ridicarea părului la mamifere,desfăşurarea aripioarelor la peşti, înălţarea pe membrele anterioare la batracieni şi reptile), lafiecare specie sau cel puţin gen, fenologia momentului reflectată în poziţia adoptată de animal,

31

este tipică şi singulară; Charadrius hiaticula se înalţă umflându-şi penajul capului şi gâtului,Charadrius alexandrinus adoptă poziţia gheboasă cu întreg penajul îndepărtat de corp,Phylomachus pugnax îşi răsfira rectricele, penele spatelui sunt ridicate, gularele dispuse înevantai, aripile uşor lăsate în jos iar întreaga postura dublată de îndoirea puternica a picioarelor lanivelul articulaţiei tibiei cu tarso-metatarsul. Exemplele argumentează existenţa comportamentelorspecifice invariabile şi totodată certificatul de identitate etologic al speciei, pe de altă partejustificarea termenului de etospecie.

Comportamentul specific este preprogramat şi foloseşte individului în procesul deacomodare la continua transformare a preajmei (mediului) (Stănescu, 2008), baza punerii în fapt acomportamentului fiind schimbul de informaţie cu proximitatea. Prin proximitate sau preajmăeste definită în etologie o anumită secvenţă din lumea obiectivă cu care şi în care are loc schimbulpermanent de informaţie respectiv energie a individului. Preajmele sunt diferite pentru diferiteleanimale în funcţie de gradul de perfecţionare al receptorilor periferici şi de locul pe care îl ocupăspecia pe scara evoluţiei; una este preajma pentru un acarian, alta este preajma pentru un piniped.

Legile de moştenire ale comportamentelor sunt cele genetice clasice. Genomul nu estenumai purtătorul caracterelor morfo - anatomice specifice, ci totodată şi cel al comportamentelorspecifice sau al comportamenetelor genotipice.

Comportamentul intraspecific

Comportamentul social depinde de variate tipuri de interacţiuni între indivizi, fiecare jucândrolul său în comunicarea cu alţii. Puţine animale nu sunt pentru un timp sau altul „sociale”. Naturasocială ca cârdurilor de peşti, stolurile de păsări în migraţiune, turmele de copitate africane esteevidentă. Termenul poate fi folosit şi atunci când ne referim la interacţiunile complexe ce au locîntre membrii perechilor reproducătoare sau între părinţi şi pui. Lupta între masculii rivali dinainteaîmperecherii ar putea să capete semnificaţia de „antisocial” decât cel de „social” (Linzey, 2001).

Interacţiunile socialeAnimalele sociale realizează activităţi împreună, influenţându-se unul pe altul. O familie de

raţe se deplasează împreună în activitatea diurnă. O parte din zi se hrănesc, ţinându-seîmpreună,, oriunde merg. În alte ocazii, ele se îmbăiază împreună, petrec o jumătate de orăcurăţindu-şi penajul, stând una lângă alta. Apoi ele adorm, una lângă cealaltă. Chiar şi în timpulsomnului, raţele şi alte păsări continuă să interacţioneze. O parte din creier rămâne treaz, în alertă,pentru a detecta prădătorii. Cercetătorii (Linzey, 2001) au evidenţiat că păsările de la margineagrupului, folosesc o singură emisferă în somn, în 32% din timpul total de somn, faţă de numai 12% faţă de păsările ce se află în interiorul cârdului. Păsările din margine orientează ochiul deschisîn afara grupului 86% din timp, iar păsările cu poziţie în centrul grupului nu o preferinţă pentru vreodirecţie. Acest studiu evidenţiază controlul somnului şi trezirea simultană a diferitelor regiuni alecreierului.

În multe din cazuri se întâlneşte o diviziune a muncii în cadrul grupului. La gâscacanadiană, cocori, cârdul are forma literei V când migrează. Individul cu cea mai mare experienţăse află în vârful stolului, care îşi conduce subordonaţii în migraţie către cartierele de iernare,respectiv de vară. Cea mai specializată ierarhie socială apare la mamifere, la şobolanul cârtiţă(Heterocephalus glaber). Colonia este formată din 75-80 de animale. Cele mai multe colonii au osingură femelă reproducătoare. Munca este făcută atât de masculi cât şi de femele, dar nu egal decătre toţi indivizii. Rolul principal pentru femela reproducătoare este de a produce pui, hrănireapuilor şi curăţenia lor. Indivizii care nu se reproduc ajută la curăţenie, transportul puilor, întreţinereaşi apărarea coloniei în galeriile, în care trăiesc. Munca este divizată în funcţie de mărime. Uniişobolani, nereproducători, de talie mai mare apără colonia împotriva altor indivizi din alte colonii şiîmpotriva prădătorilor, ceilalţi realizează toaletarea locului în care trăiesc.

Grupul social este ierarhizat. Regina şi masculii reproducători îi domină pe ceinereproducători. Lucrătorii mai mari îi domină pe cei mai mici. Comunicarea între ei se face chimic,tactil şi acustic.

32

Şobolanii cârtiţă sunt ectotermici, fiind printre puţinele mamifere la care temperaturacorpului variază. Temperatura în galerii rămâne aproximativ 30 0C, cea mai mare parte a anului.Dacă temperatura corpului scade, ei se îngrămădesc unul în altul.

25 % din peşti formează grupuri în tot cursul vieţii şi aproape jumătate din viaţă o petrec încârduri. Această formă de trai poate reduce riscul faţă de prădători, creşte succesul reproducător şiîn unele cazuri, creşte eficienţa pentru găsirea hranei. Cooperarea în cadrul grupului este întâlnităşi la delfini, unde indivizii răniţi sunt ridicaţi la suprafaţă ca să respire, de către grupul însoţitor. Ofemelă care naşte este înconjurată de ceilalţi membrii ai grupului care înoată în cercuri în jurulacesteia, pentru a o proteja.

Viaţa în grup are un rol important şi în reproducere. Peştii marini eliberează gameţii în apadin jurul lor în acelaşi timp, masculi şi femele, ca urmare a unor stimuli veniţi din mediul extern.Astfel poate fi asigurată înmulţirea şi posibilitatea de întâlnire a elementelor sexuale a celor douăsexe (Linzey, 2001).

Speciile la care puii primesc grijă parentală au nevoie de o strânsă cooperare între părinţi şipui. Perechile au mai mult succes în creşterea puilor decât un singur animal. Fiecare membru alperechii poate participa la adunarea hranei, apărarea teritoriului, protejarea partenerei şi a puilorde prădători. Pescăruşii din colonii atacă prădătorul în forţă, beneficiile fiind egale pentru cuiburi.Elefanţii sau boii moscaţi formează grupuri care protejează puii de potenţialii prădători.

Ierarhia socială apare la multe grupuri de animale. La unele femela este dominantă-ierarhie matriarhală, la altele masculul este dominant- ierarhie patriarhală.

Individul dominant este de obicei mai în vârstă şi controlează activităţile până la înlocuireasa de un rival mai tânăr.

În cazul hienei pătate (Crocuta crocuta), femela de rangul cel mai înalt şi descendenţii săidomină peste celelalte animale. Deşi toţi masculii rezidenţi curtează femela, numai masculul curangul cel mai înalt se împerechează.

La albinărelul african (Merops bullockoides) s-a observat o cooperare pentru reproducere.Indivizii trăiesc în colonii, de aproximativ 200 de indivizi, care sunt organizaţi în clanuri. Femeleletinere rămân în grupul parental până la vârsta de 1-2 ani, când încep să se reproducă şi migreazăcătre alte celelalte clanuri ale coloniei. Masculii, în schimb, nu-şi părăsesc clanul parental. Fiecareclan are propriul teritoriu de hrănire, dar odihna şi cuibăritul se petrec pe un teritoriu comun întregiicolonii.

Competiţia intraspecifică pentru împerechere, hrană, teritoriu, rareori se termină cu răniriale combatanţilor. Multe specii au un comportament agresiv ritualizat (fără răniri) ce este etalat înunele situaţii. Salamandra Plethodon cinereus îşi ridică trunchiul de pe substrat şi priveşte cătreoponent, postură urmată de o fandare şi o îndreptare a capului înainte. Broaştele încercă să-şirăstoarne adversarul care le pătrunde în teritoriul lor (Linzey, 2001). Crotalii în luptă se încolăcescunul în jurul celuilalt şi se lovesc unul pe celălalt cu capul.

La hiena pătată, competiţia apare chiar şi între pui. Femela dă naştere, în general lagemeni într-un bârlog săpat în pământ. Lupta între fraţi se declanşează încă foarte de devreme, înprimele stadii de viaţă. Acest antagonism stabileşte ordinea în care vor avea acces la hrană (lalaptele mamei). Animalul dominant creşte mai mare şi are o şansă mai bună de supravieţuire. Celmai slab, adeseori moare datorită resursele trofice limitate.

În lumea animală, indivizii submisivi (subordonaţi) îşi arată poziţia de subordonare în maimulte moduri: unii peşti îşi schimbă culoarea şi îţi strâng aripioarele; multe canide îşi strângurechile şi corpul, iar coadă este poziţionată între picioare.

Viaţa socială implică o serie de costuri şi beneficii (Alcock, 2009). Printre costuri se numără:indivizii pradă se grupează şi sunt mai uşor de găsit de către prădători; se transmit mai uşor bolileşi paraziţii între membrii grupului; competiţia este mai mare pentru resursele de hrană, întremembrii grupului; timp şi energie cheltuite prin subordonare în relaţia cu companionii dominanţi;vulnerabilitate mai mare a masculilor de a fi detronaţi; vulnerabilitate mai mare a femelelor de a-şirăsturna ouăle. Printre beneficii se numără: apărarea împotriva prădătorilor; oportunitatea de aprimi ajutor de la alţii; găsirea resurselor trofice prin cooperare în cadrul grupului; Subordonarea şigarantarea siguranţei de a rămâne în interiorul grupului; oportunitatea pentru unii masculi de adeveni stăpânii grupului; oportunitatea de ajuta la clocitul ouălor în cadrul grupului.

În cadrul grupului unii masculi reproducători şi-ar putea pierde partenerele şi femele arputea să clocească ouăle altora. Aceste costuri reproductive au fost puse în evidenţă laciocănitoare de ghindă, o pasăre ce formează grupuri de reproducere, ce cuprind cam trei femele

33

şi patru masculi. Unele femele depun ouăle în aceeaşi gaură a cuibului din copac, din cauză căorice femelă care încearcă să păstreze un cuib pentru ea ar putea să îi fie distruse ouăle de alţicongeneri. În acest caz toate femelele depun ouă, în aceeaşi zi. În mod normal ele îşi fură ouăleuna alteia şi le consumă. Deşi depun toate ouăle în acelaşi timp, o treime din ouă vor fi distruse.

Printre costurile reproductive indirecte se numără: intensificarea competiţiei pentru hrană-ex. sturzul de iarnă- Turdus pilaris; leoaicele sunt îndepărtate din preajma prăzii de către masculiiînfometaţi; creşterea vulnerabilităţii la paraziţi şi la agenţi patogeni, care conduc la molime de totfelul. Cu cât este mai mare un grup, cu atât mai mare este riscul infecţiei cu microbi patogeni.

Gradul de sociabilitate la albine este legat de abilitatea speciei de a combate stafilococii.Cercetătorii au spălat cuticula la albinele solitare care cuibăresc în izolare, specii ce în modobişnuit sunt sociale. Ei au găsit o substanţă pe cuticulă care distruge stafilococii. Prin experimentes-a demonstrat că această substanţă are o mai mare eficienţă protectivă la indivizii sociali decât lacei solitari.

Viaţa în grup asigura şanse mult mai mare de supravieţuire şi de economisire a energiei. Lasomnii exotici s-a observat că ei se adună în grupuri pentru a avea mai multe şanse desupravieţuire. La alte specii, supravieţuirea individuală este asigurată prin intimidare sau prinetalarea unor spini ori eliminarea unor substanţe respingătoare.

Comportamentul de ajutor este privit pentru specii ca un beneficiu. Suricatele africane sehrănesc în grup. Unele se opresc din săpat pentru a căuta insecte, apoi se caţără în copaci sau peo movilă de pământ pentru a urmării prădătorii. Dacă un uliu este pregătit să atace, mangustasantinelă va fi prima care va da semnalul de alarmă, astfel încât tot grupul să se ascundă. Astfelde relaţii în care unele procură hrană, altele stau de pază, situaţie care se poate inversa, poartănumele de reciprocitate (Alcock, 2009).

Liliecii vampiri se hrănesc cu sânge. Ei noaptea pleacă să caute hrană şi în rest se adunăîn grupuri. Indivizii care au găsit hrană mai multă, într-o noapte, pot să le ofere şi celorlalţi membriiai grupului, care nu au avut noroc. Astfel unii lilieci regurgitează sânge în gura tovarăşilor.

Reciprocitatea reprezintă un tip mutualism în care indivizii manifestă altruism şi în careajutorul individual este de durată scurtă. Sunt unele cazuri când animalul donator poate să nu maiaibă şansa de a avea proprii pui.

Cooperare şi ajutor

Deşi ajutorul la animale, de obicei, constă în grija parentală pentru pui, sunt multe exemplede ajutor îndreptat către alţi indivizi. La mai mult de 200 de specii de păsări şi 120 de specii demamifere, unii indivizi petrec o parte din viaţa lor ajutând pe alţii să se reproducă. Ei ajută lahrănire şi la protecţia puilor şi aparent, neglijează reproducerea lor. Acest comportament altruist,de sprijinire a altor indivizi implică unele costuri energetice iar oportunitatea de a avea proprii puiieste pierdută. În lumea vie sunt două categorii de ajutor: 1. Ajutor la cuib (aproximativ 80% dinpăsări şi mamifere au ajutor la cuib); adică există o pereche reproductivă şi unul sau mai mulţiindivizi tineri care participă la îngrijirea puilor. 2. Existenţa mai multor reproducători, unde câţivamasculi şi femele împart un cuib şi cresc o pontă comună (ex.: la struţi).

Ajutorul în lumea animală poate fi explicat prin următoarele cauze (Alcock, 2009): Predispoziţia genetică pentru ajutor. Cei care ajută ar putea avea ca suport genetic,

creşterea şansei proprii de supravieţuire, ajutând indivizii ce le sunt rude şibeneficiind astfel de cooperarea în cadrul grupului.

Constrângerile ecologice care favorizează existenţa ajutorului la unele specii.Gaiţa de Florida (Aphelocoma caerulescens) trăieşte în tufişuri, în pădurile de stejar.

Păsările reproducătoare trăiesc în perechi. Peste jumătate din ele au ajutoare, care furnizeazăhrană puilor şi apără cuibul. Există 1-2 păsări, mai în vârstă, şi aproape fără excepţie ceilalţiindivizi ai grupului sunt rude cu reproducătorii. Din 165 de ajutoare, 64 % au ajutat părinţii, 24 % auajutat un părinte, celălalt fiind mort şi numai 4 % au ajutat alţi indivizi care nu erau rudele lor. Atâtmasculii cât şi femelele ajută, dar masculii, în general, stau la cuib mai mult decât femelele.

La mangustă, care trăieşte în grupuri de aproximativ 9 indivizi, ce constau din perecheareproducătoare (femela alfa şi masculul alfa) şi ajutoarele, subordonate. Subordonanţii devinmaturi sexual, la vârsta de 3- 4 ani. Ei ajută la paza vizuinii împotriva prădătorilor, aducnevertebrate ca hrană pentru pui, iar unele femele subordonate produc lapte pentru pui. Ajutoarelesunt reprezentate de puii perechii reproducătoare, deci rude apropiate cu puii din vizuină sau

34

imigranţi din alte grupuri. Masculul alfa şi femela alfa rămân ca reproducători până la vârsta decinci ani, când ei sunt aproape întotdeauna înlocuiţi. Sunt trei factori importanţi pentru careajutoarele sprijină reproducerea indivizilor alfa (Alcock, 2009):

Ajutorul poate fi o formă de „plată” pentru permisiunea de sta în interiorul grupului Ajutoarele păstrează teritoriul intact care este vital pentru succesul viitorilor

reproducători Unii din puii crescuţi ca ajutoare, vor imigra în alte grupuri, putând participa chiar la

reproducere prin înlocuirea indivizilor alfa.Uneori femelele subordonate, cele mai în vârstă devin însărcinate şi se reproduc. Aceasta

ar fi o strategie a sexelor alfa de a permite subordonatelor mai în vârstă să crească succesulreproductiv. Totodată subordonatele devin mai bătrâne în grupul natal şi mai puţin înrudite cu puiipe care îi ajută.

Femelele tinere - ajutoare se împerechează uneori şi devin pseudoînsărcinate. Nu daunaştere la pui dar produc lapte şi alăptează puii perechilor alfa. Aceste femele sunt rude apropiatecu puii perechii alfa şi efectul lor asupra succesului reproductiv, al creşterii şi supravieţuirii puiloreste suficient de mare.

La ciocănitoarea Melanerpes formicivorus, din California, formează grupuri de până la 15indivizi, din care aproximativ doi sunt reproducători şi restul pui de un an. Grupările sunt formatedintr-o bandă de fraţi şi o bandă de surori de la diferite familii venite împreună. Toţi membriigrupului luptă pentru apărarea unui teritoriu comun şi pentru hrănirea puilor. Reproducătorii împartacelaşi cuib şi ar putea chiar să împartă paternitatea: analizele genetice şi a proteinelor polimorfeau arătat că totdeauna ambii masculi reproducători ar putea contribui cu genele sale la aceeaşipontă a femelei. Chiar dacă sunt înrudite genetic, femelele poartă zilnic conflicte de viaţă în cadrulgrupului. Femelele împart uneori cuibul şi îndepărtează fiecare ouăle celeilalte. Femelele carăouăle într-un loc ascuns, în copaci, le deschid şi le consumă. Întregul grup (incluzând femela ce adepus ouăle în primul loc) iau parte la acest ospăţ. Aceste ciocănitori construiesc depozite deseminţe de pin, ca hrană pentru iarnă. Aceste depozite constau din mii de găuri săpate în stejarisau pini. Toamna timpuriu colectează seminţe şi le depozitează în aceste găuri în copaci. Petrunchiul unui copac pot fi 30000 de găuri săpate de generaţii succesive din grup. Seminţele suntdepozitate toamna şi folosite iarna (Alcock, 2009).

La şobolanul cârtiţă (Heterocephalus glaber) din estul Africii se formează o colonie, subpământ, formată dintr-o singură pereche de reproducere şi mai mulţi indivizi care nu se reproduc.O colonie este formată din 80 de indivizi, dar numai o pereche se reproduce. Celelalte femele auovarele nedezvoltate, iar masculii au spermă activă, dar sunt aparent nereproducători.Nereproducătorii formează două linii cu mărime diferită şi sarcini diferite. Cei mici sapă în pământşi cară hrană, iar cei mai mari rămân alături de femela ce se reproduce în vizuină pentru paza şihrănirea puilor.

Comportamentul şi adaptareaOrganismul viu posedă capacitate de supravieţuire, exprimată prin posibilitatea de a

recepţiona, în permanenţă informaţii din mediul ambiant, de a prelucra şi asimila aceste informaţii,deosebind situaţiile favorabile de cele nefavorabile şi de a emite răspunsuri prin care, acţionândasupra mediului reuşeşte să se plaseze cât mai frecvent în situaţii favorabile şi să evite, atât cât sepoate, pe cele nefavorabile (Cociu, 1999).

Orice comportament are o funcţie adaptativă (semnificaţie biologică) ce se manifestă atât lanivel de individ cât şi la nivel de specie (populaţie). Există activităţi, care, într-o privinţă, sedovedesc adaptative, pe când în alta sunt în mod evident considerate dăunătoare.

În afara perioadei de reproducere, ghidrinul mascul posedă un colorit protector. Parteadorsală este mult mai închisă decât cea ventrală, fapt ce contracarează efectul iluminării din parteasuperioară, iar părţile laterale sunt prevăzute cu benzi verticale care întrerup continuitateasuprafeţei corpului, făcând-o cât mai neobservabilă. În perioada curtării, însă melanoforii secontractă puternic, astfel încât spatele devine alb – albăstrui, în timp ce partea ventrală capătă oculoare roşie aprinsă. Efectul protector este astfel anihilat, dispărând şi benzile laterale ceîntrerupeau şi camuflau corpul. Prin urmare, masculul, devine foarte vizibil, pentru a atrage femela,dar devine vulnerabil faţă de duşmanii săi naturali, cormoranii şi stârcii. Acest conflict între salvare

35

şi reproducere se rezolvă printr-un compromis. Etalarea culorilor este limitată pentru o perioadăscurtă de timp.

Cercetările au dovedit că răspunsurile comportamentale nu depind numai de mediul extern,ci dimpotrivă sunt subordonate unei dependenţe omogene, fixate în echipamentul genetic alindividului şi al speciei (Ion I., 2010). Ca orice adaptare are un caracter relativ.

În ceea ce priveşte relaţia pradă- prădător, dacă un animal ar avea un comportamentperfect adaptat, atunci specia prădătoare ar fi condamnată la dispariţie, fapt valabil şi în sensinvers. Orice animal este numai relativ şi suficient adaptat pentru supravieţuire în limitele unorcondiţii ce variază permanent. Unele păsări nu consumă viespile, din pricina nedigerabilităţii şi aacului lor care le face nocive, cât şi a aspectului lor „de avertizare”. Păsările învaţă, încă dinprimele stadii de viaţă să le evite. Adaptările viespilor ar putea fi considerate perfecte, dar existăpăsări, precum sfrânciocii (Lanius sp.) şi muscarii (Ficedula sp.), care le consumă în mod obişnuit.Cu alte cuvinte, adaptările viespilor sunt numai perfectibile.

Adaptarea unei specii nu se realizează numai prin intermediul comportamentului. Înprocesul de adaptare intervin: structuri morfologice şi fiziologice. Aceste modalităţi de adaptare secompletează una pe alta şi se compensează la diferite specii. Luând exemplul caprimulgului şi alghepardului, se observă că prima specie posedă un colorit criptic, foarte eficace, iar cea de a douaare viteză de alergare, cea mai mare din lumea animalelor terestre.

Există două tipuri de comportamente adaptative: 1. Activităţi în avantajul direct alindividului; 2. Activităţi în avantajul grupului sau al populaţiei (speciei).

Comportamentul de adaptare față de factorii abiotici

Există trei medii principale de viață: acvatic, terestru, subteran. Mediul acvatic prezintă cafactori abiotici în principal factorii chimici, în cel terestru se disting factorii climatici și edafici (desol), iar în mediul subteran caracteristici sunt factorii edafici.

Factorii climatici principali: temperatura, apa, lumina, curenții de aer, compoziția chimică aaerului.

În general viața animalelor se desfășoară între 0 și 50°C. În procesul de adaptare,supraviețuitoarele tind să realizeze așa numita termoreglare comportamentală. Astfel de modalitățide adaptare cuprind:1. Adăpostirea este comportamentul prin care animalele se retrag într-un adăpost natural sau îșiamenajează un adăpost care să le permită evitarea temperaturii critice.

Exemple:- Numeroase insecte iernează în sol, cum ar fi gândacii de Colorado.- Furnicile roșii de pădure (Formica rufa) evită temperaturile scăzute închizând orificiile

cuiburilor lor construite din ace de pin.- Potârnichea albă polară (Lagopus lagopus) își amenajează tunelul în zăpadă în care se

adăpostesc în cursul nopților de iarnă.- Mamiferele mici arctice se adăpostesc sub stratul de zăpadă care este un bun

termoizolator.Sunt animale care se feresc de căldurile excesive. În orele în care temperatura atinge valori

ridicate, iguanele se refugiază în vizuinile lor subterane. De altfel, căldurile mari, sunt evitate demai toate animalele prin retragerea la umbră sau în locuri răcoroase.

2. Deplasări. Animalele pot executa deplasări sistematice pe orizontală sau verticală, pediferita distanțe, pentru a ajunge în zone cu temperatură optimă. Ex.: amfibienii se deplaseazăîntotdeauna în acele zone cu temperaturi optime, de obicei expuse la soare; șarpele de casă

36

(Natrix natrix) spre sfârșitul toamnei execută mișcări variate pe distanțe mari, spre locurile deiernare; unii pești, păsări și mamifere execută migrații de iernare, uneori pe distanțe foarte mari.

3. Cârduirea sau agregarea. Multe specii de insecte se aglomerează pentru a se feri de frig.Rata supraviețuirii albinelor depinde de numărul indivizilor din roi: un număr mare crește rata desupraviețuire la temperaturi sub 25°C, iar un număr mic mărește ace astă rată la temperaturi depeste 40°C. Cojoaicele de pădure (Certhia familiaris) se strâng în nopțile reci în grupuri de 10-12exemplare. În cazul maimuțelor din grădinile zoologice se observă că uneori ele se adună în grupdacă temperatura exterioară este scăzută, indivizii dominanți, ocupând locul central, mai cald.Cămilele se adună în grupuri mici în zilele toride, micșorând astfel suprafața corporală expusă lasoare.

4. Expunerea la soare. Lăcustele de deșert (Schistocerca gregarica) dimineața și seara,când temperatura este scăzută, își orientează capul perpendicular pe razele soarelui, absorbindastfel o cantitate maximă de căldură. Acest comportament este foarte des întâlnit la reptileleterestre. Iguana gulerată își expune succesiv diferite părți ale corpului dimineața: botul, capul,umerii, partea anterioară a corpului și abia apoi partea posterioară pentru a evita un șoc termic.

5. Modificări posturale. La temperaturi scăzute corpul păsărilor devine sferic pentru amicșora suprafața radiantă. Tot pentru a evita frigul, păsările își bagă ciocul sub aripă. Maimuțeleîn caz de frig își ghemuiesc corpul. Cămilele evită supraîncălzirea prin reducerea suprafețeicorporale expuse la soare. Ea stă culcată pe sol, cu picioarele sub corp, cu fața spre soare și cuaxul longitudinal al corpului orientat în direcția razelor solare.

6. Scăldatul. Vertebratele homeoterme, în special, previn supraîncălzirea scăldându-se înapă. Stârcii în zilele calde își mențin în apă mai ales părțile nude. Pinguinii care trăie sc în grădinilezoologice au nevoie din când în când să fie udați cu apă rece pentru a evita stresul termic.

Lumina determină bioritmurile circadiene și sezoniere ale animalelor. Spre exemplu,păsările răpitoare de noapte și cele de zi populează nișe ec ologice diferite. Lumina intensă poateconstitui un factor ce provoacă hiperexcitarea la animalele sălbatice captive. Dacă sunt puse într-osemiobscuritate, își diminuează reactivitatea generală și tendința de fugă.

Mediul acvaticApa se găsește în natură în trei stări: gazoasă (umiditate atmosferică), lichidă și

solidă(gheață sau zăpadă). Umiditatea atmosferică are rol foarte important în viața amfibienilor,care se știe respiră și prin piele. De obicei la animalele homeoterme, umiditatea atmosferică nu areo influență prea mare. O atmosferă foarte umedă reduce deplasările zilnice ale corbului, pe cânduna uscată le intensifică. O atmosferă umedă și caldă permite circulația diverselor mirosuri, pecând uscăciunea le blochează.

Apa în stare lichidă reprezintă un element metabolic esențial. Porumbeii (ord.Columbiformes), găinușele de pustiu (Ordinul Columbiformes, Subordinul Pterocletes) introducciocul în apă până la narine și apoi absorb prin sucțiune, comportându-se diferit de celelalte păsări.Șerpii și șopârlele beau apă rezultată prin condensare de pe frunzele plantelor.

Apa reprezintă, de asemenea, mediul de viață esențial pentru unele specii de animale. Înaceste sens ai apărut la animale adaptări convergente, cum ar fi forma hidrodinamică sau organelelocomotorii (înotătoarele de la peşti şi cele de la mamiferele acvatice), precum și adaptăricomportamentale analoage referitoare la înot (întotul la rechini şi cel de la delfini)..

Vidra de mare (Enhydra lutris) iese doar câteva luni pe uscat pentru a naște, după care seîntoarce în mare, unde înoată pe spate și își ține puiul pe abdomen. În această poziție adoarmeținându-se înfășurată într-o algă gigant brună (Fuscus sp.) care prezintă pneumatofori. Mareamajoritate a timpului şi-o petrece pe apă, unde se şi hrăneşte.

Solul determină nu numai structura morfo-anatomică a animalelor subterane ci și adaptărilelor comportamentale. Păsările terestre: struții, nandu, emu folosesc solul nu numai ca substratpentru deplasare, dar și ca o sursă de hrană, adăpost, loc pentru cuibărit. Alte păsări cum ar fidrepnelele (ord. Apodiformes), lăstunii și rândunelele (ord. Passeriformes) nu vin în contact directcu solul.

37

Unul dintre cele mai bine adaptate animale la viața subterană este cârtița care a remembrele anterioare îndreptate lateral și folosite pentru săpat.

Aerul reprezintă mediul de viață fizică pentru diverse nevertebrate și vertebrate. Curenții deaer intervin activ in comportamentul locomotor. Unele păsări utilizează curenți de aer ascendenți înexecutarea unui zbor planat – păsări răpitoare.

Curenții atmosferici pot avea rol în transmiterea stimulilor olfactivi. Se cunoaște tacticavânătorilor de a se apropia de mamiferele pe care vor să le doboare din direcția opusă vânatuluipentru ca acesta să nu poată sesiza prezența omului. Aerul favorizează transmiterea semnalelorolfactive, sexuale.

SomnulSomnolenţa apare la amfibieni, reptile, păsări şi mamifere. Poate dura pentru o oră, la

păsările colibri şi multe specii de lilieci care trec printr-un ciclu zilnic de somnolenţă în cursul căreiaîşi reduc temperatura corpului şi rata metabolică pentru a conserva energia, sau ar putea durasăptămâni ori luni (amfibieni, reptile, multe mamifere). În unele perioade condiţiile devin neprielnicepentru unele specii de vertebrate şi ele devin inactive. Dacă perioada nefavorabilă se suprapunecu lunile reci de iarnă, unele mamifere (liliecii) îşi reduc temperatura corpului şi rata metabolicăpentru a rezista o lungă perioadă fără hrană, fenomen denumit hibernare. Unele vertebrate intrăîntr-o stare de somnolenţă, in lunile fierbinţi de vară, fenomen denumit estivaţie.

Supravieţuirea în timpul iernii şi hibernareaHibernarea este o condiţie fiziologică regulată a somnolenţei pentru animalele din zona

temperată. În cazul grupelor sistematice ectotermice (amfibieni, reptile), temperatura corpului şiactivitatea metabolică scade odată cu scăderea temperaturii mediului. Aceste animale sunt forţatesă caute refugii, fie în pământ, fie în apă pentru a putea supravieţui în lunile reci de iarnă.Presiunea selectivă a determinat la multe grupe căutarea de locuri, unde temperatura să rămânămereu deasupra îngheţului şi unde umiditatea relativă să râmână constantă. Aceste locuri sauhibernacule sunt reprezentate de: peşteri, crăpături în stânci, găuri în pământ, colibe pentrucastori, buturugi, cioturi, grămezi de rumeguş, mâl şi grohotişuri de pe fundul apei. Unele specii debroaşte, Rana sylvatica, pot supravieţui şi la temperaturi de sub zero.

Reptilele caută aceleaşi tipuri de zone ca şi amfibienii pentru a supravieţui iarna.Ţestoasele terestre pot folosi gropile existente sau se îngroapă în sol şi litiera plină de frunze.Ţestoasele acvatice pot hiberna în căsuţele construite de castor sau bizam, ori în gropi săpate înnoroi sau pe fundul iazurilor şi al lacurilor. Şopârlele şi şerpii iernează în cavităţi, scorburi decopaci, grămezi de crengi, case, şoproane.

Hibernarea este rară la păsări. La Phalaenoptilus nuttalli-, din California, care hibernează înpeşteri. Temperatura corpului scade până la 7 0C.

La păsările colibri, sursa de energie este nectarul dar pot prinde şi insecte mici. Noaptea,temperaturile scad, iar aceste păsări au o perioadă de somnolenţă, pentru conservarea energiei.Îşi reduc temperatura corpului şi rata metabolică. Energia salvată reprezintă un avantaj darvulnerabilitatea în faţa prădătorilor este un dezavantaj major.

Mamiferele ce trăiesc într-un mediu rece au adaptări pentru perioada de iarnă. Micilemamifere folosesc alergatul sub zăpadă pentru a evita atât temperaturile reci, cât şi prădătorii.Tremuratul produce căldură în muşchi. Unii lilieci au ţesut adipos ce generează căldură, atuncicând este metabolizat. Blana devine mai deasă la unele mamifere şi mai deschisă la culoarepentru păstrarea temperaturii corpului şi pentru camuflaj. La baza blănii există un strat de aer,lângă piele, ce ajută la izolare. Focile, morsele, narvalii, balenele au strat adipos gros în jurulcorpului.

Speciile nordice de păsări şi mamifere posedă un mecanism de contracurent de aer cald lanivelul extremităţilor şi minimalizează pierderile de căldură (Linzey, 2001). Aceste părţi ale corpuluisunt menţinute la temperaturi mai scăzute decât restul corpului, uneori la temperaturi aflateaproape de limita îngheţului. Majoritatea arterelor şi venelor, la extremităţi sunt aşezate una lângăalta. Căldura din artere trece şi în venele adiacente şi este dusă înapoi la corp. Astfel, în timp cetemperatura corpului rămâne ridicată, temperatura extremităţilor poate fi sub 0 0C. Grăsimea de laextremităţi au punctul de îngheţ mai mic şi menţin flexibilitatea membrelor, chiar şi al temperaturijoase. Astfel, la mamiferele nordice, apar fluctuaţii mici ale temperaturii în cursul iernii.

38

Marmota, popândăul, unii lilieci din zonele nordice reprezintă adevăraţi hibernaţi. Au o ratămetabolică scăzută, temperatura corpului este apropiată de cea a mediului. Bătăile inimii suntscăzute, mişcările respiratorii puţine, presiunea sângelui este joasă şi glandele endocrine suntinactive. Unele specii pot hiberna, până la şase luni, în unele regiuni.

Liliecii hibernanţi se pot trezi periodic iarna, din cauza epuizării substanţelor metabolice,acumulării de toxine la nivele neacceptabile sau pierderii excesive a apei din corp. Pentru aîmpiedica acest din urmă proces, liliecii îşi aleg acele locuri de hibernare, unde umezeala esteridicată şi se adună în ciorchini, tocmai pentru a reduce suprafaţa de evaporaţie a apei, ştiut fiindfaptul că apa se evaporă, la chiroptere, prin piele.

În categoria semihibernanţilor sau a celor care, de fapt, trec într-un somn de iarnă seînscriu: ursul, sconcul, ratonul, oposumul. În cursul iernii şi al somnului, temperatura corpului estemult sub cea normală. Rata bătăilor inimii la urs (la Ursus americanus) scade de la 40 de bătăi perminut la 8. Temperatura corpului scade cam cu 6 0C faţă de cea normală de 38 0C. Dacă e cald,iarna, ei se pot trezi şi deplasa.

Factorii care declanşează un animal să intre în hibernare variază. Factorii climatici, degenul temperaturilor scăzute, ploilor reci, zăpezii sunt ultimii responsabili de acest fapt.Schimbarea lungimii zilei, precum şi un ceas biologic care sesizează ritmul sezonier sunt primeleimplicate în declanşarea acestui proces (Linzey, 2001). Cercetările recente arată că inductorichimici asemănători morfinei, acţionează la nivelul sistemului nervos, determinându-l să-şiîncetinească activitatea.

Unii indivizi hibernează singuri, alţii în grupuri. Şerpii formează agregări mari uneori.Multe dintre mamifere hibernează stând în forma literei C, pentru a reduce pierderea

căldurii şi a apei.Toate endotermele şi unele ectoterme acumulează grăsime înainte de a intra în hibernare.

Ursul îşi curăţă tubul digestiv şi îşi formează din fecale un tub anal, chiar înainte de a intra înadăpost. Chiar dacă redevin activi pentru scurte perioade de timp, ei nu se hrănesc pânăprimăvara.

Diferenţa între endotemre şi ectoterme constă în aceea că endotermele îşi termină somnulprin producerea de căldură internă. Rata de reîncălzire a corpului este invers proporţional corelatăcu masa corporală. De aceea mamiferele mici se reîncălzesc mai uşor decât cele mari.

Multe dintre ectoterme, nevertebrate pot fi active, chiar dacă temperaturile sunt foartescăzute. Ele supravieţuiesc datorită unei suprarăciri ori a tolerării formării gheții în interiorulţesuturilor. Unii peşti evită îngheţul prin trei modalităţi: ei produc o substanţă chimică ce coboarătemperatura de îngheţ a fluidelor corpului; ei produc o proteină care împiedică formarea cristalelorde gheaţă; sau îşi răcesc corpul, coborând punctul de îngheţ al lichidelor din corp. Substanţeleproduse în corp ce împiedică dezvoltarea cristalelor de gheaţă sunt de tipul antigelului şi suntalcătuite din glicoproteine (Linzey, 2001).

EstivaţiaSomnolenţa la temperaturi ridicate, uscăciune sau din cauza lipsei hranei, poartă numele

de estivaţie (aestas- lat.- vară). Aceasta constă din lungi perioade de slabă activitate sauinactivitate, cu o rată metabolică care scade mult sub cea de odihnă normală. La unele speciiapare aceeaşi situaţie, ca în cazul hibernării. Estivaţia este declanşată fie prin reducerea hraneisau reducerea apei din hrană.

Peştele lolah (Lepidosiren sp.) din America de Sud şi cambona (Protpterus sp.) din Africaau plămâni şi trăiesc în zone unde apar perioade secetă prelungite. Amândouă speciile pot estivaîn gropi verticale săpate în nămol, la adâncimi de 1 m. Un mucus secretat de tegument le acoperăcorpul ca într-un cocon. Aerul atmosferic intră printr-un orificiu mic. Metabolismul continuă la o ratăscăzută, folosind proteinele musculare ca sursă de energie, Peştii cu plămâni (Dipnoii) petrecaproape şase luni în estivaţie. Când se reîntorc ploile ei sparg căpăcelul gropii în care s-au refugiatşi reîncep să înoate. Ei vor respira tot prin plămâni şi vor elimina cea mai mare parte a dioxiduluide carbon prin branhii. Unele exemplare au rămas şi patru ani în estivaţie (Linzey, 2001).

Unele salamandre, broaşte, broaşte ţestoase, ce trăiesc în deşerturi pot rămâne în estivaţiecâţiva ani.

39

Comportamentul de hrănire

Hrănirea este acel comportament prin care o specie se încadrează în reţeaua trofică aecosistemului. Elementele nutritive esențiale sunt fără îndoială aceleași pentru protozoare ca șipentru mamifere, dar modalitățile de încorporare a organismului acestora sunt foarte diferite de lao specie la alta (Cociu, 1999).

Adaptarea în funcție de modurile de hrănire este influențată de tipul speciei: Eurifag: când regimul său nutritiv are o gamă largă de alimente; Stenofag: când regimul de hrană este restrâns.

În timp ce peştii, amfibienii şi reptilele protejează ouăle şi puii, ei nu procură hrană pentruprogeniturile lor. În schimb, la păsări şi la mamifere, unul sau ambii părinţi le asigură hrana şi le-oaduce la cuib sau învaţă puii cum să-şi caute hrana. Multe păsări adulte şi mamifere îşi asigurăhrana independent dar unele, cum sunt acvilele, şorecarii, vulturii, hienele, lupii, leii se hrănesc cuaceeaşi sursă de hrană împreună cu alţi membrii ai propriei specii.

Femelele, la mamifere au glande mamare care furnizează lapte pentru pui. În timp ce puiicresc, mulţi părinţi îşi învaţă puii cum să îşi procure hrana. În multe cazuri, această sarcină o aredoar femela, iar în altele participă ambii părinţi.

Un animal nu mănâncă orice, chiar speciile înrudite au o hrană diferită când trăiesc într-unmediu identic. Cormoranul moțat (Phalacrocorax aristotelis) și cea a cormoranului mare(Phalacrocorax carbo) este diferită deși cele două specii trăiesc în același mediu. Cormoranulmoțat pescuiește mai ales specii pelagice de pești care înoată liber în straturile superioare aleapei. Cormoranul mare vânează specii bentonice și sedentare de pești.

La unele mamifere preferința pentru un anumit tip de hrană este foarte strictă. UrsulețulKoala se hrănește exclusiv cu frunze de eucalipt. Marele panda (Ailuropoda melanoleuca)consumă frunze de bambus. Ei prezintă un deget suplimentar la laba anterioară.

Animalele sunt împărțite astfel în: Erbivore Carnivore Omnivore

În cazul erbivorelor procurarea hranei se bazează pe cooperarea limbii, buzelor, dințilorincisivi și musculaturii gâtului. Limba și buzele sunt prehensile, dinții incisivi secționează hrana, iarmusculatura direcționează hrana către stomac.

La rozătoare, membrele din față sunt folosite pentru hrănire. Cu ajutorul lor imobilizeazăsemințele, nucile sau fructele și cu dinții incisivi acționează asupra lor.

Tigrul este un carnivor tipic. El poate atacă și omul. Lucrul acesta se întâmplă de obicei lafemele.

În lumea animală, există și specii necrofage, unde proteina animală este procurată princonsumarea cadavrelor. Vulturii se hrănesc exclusiv cu hoituri. Uneori și cerbii consumă cadavre.De asemenea, corbii consumă pe lângă hrană vie și cadavre. Pe de altă parte, mamiferelecarnivore, foarte rar consumă cadavre, excepție – hienele.

Șerparul (Circaetus gallicus) se hrănește cu șerpi, reptile chiar și cu specii veninoase.Ariciul vânează vipere agresându-le cu țepii săi, după care înhață șarpele extenuat și îi zdrobeștecapul sau coloana vertebrală. Mangustele se hrănesc cu șerpi; și ea și ariciul sunt imuni la venin(Cociu, 1999).

Stimulii semnal ce declanşează la huhurez (Strix aluco), reacţiile de prădare suntreprezentaţi de felul mişcării şoarecilor, cu care se hrănesc. Mamiferele mici sunt recunoscute nunumai după forma lor ci şi după modul lor caracteristic de a se deplasa pe sol. Prin experimente s-a constat că huhurezii atacă doar modelele care se mişcă, pe cele imobile evitându-le.

Pescăruşii, ciorile şi unele specii de vulturi manifestă o reacţie specială faţă de hrană, cândeste prea dură pentru a fi sfărâmată cu ciocul. Aceste specii se ridică în zbor luând hrana în cioc şide la o anumită înălţime o lasă să cadă. Tinbergen a observat la pescăruş care nereuşind săspargă cu ciocul un model de ou confecţionat din lemn, l-a apucat în cioc, şi-a luat zborul şi i-a datdrumul jos de la o înălţime de 10 m (Ion I., 2010).

Jane van Lawick- Goodall relatează cazul unor vulturi albi (Neophron percnopterus) pe carei-a observat în timp ce spărgeau ouă de struţ, lovindu-le cu o piatră pe care o lua în cioc şi oazvârleau apoi cu o mişcare puternică a capului, repetând procedeul, până ce coaja oului crăpa.

40

Aceeaşi cercetătoare descrie cum la cimpanzei a observat că îşi confecţionează beţe speciale,rupând crenguţe, desfrunzindu-le şi ajustându-le corespunzător. Mamiţele introduc respectiveleunelte în termitiere unde le lasă până ce insectele se strâng pe ele, după care le scot şi le trecprintre buze.

Păianjenul lasou (Mastophora sp.) emite un fir mătăsos terminat cu o picătură vâscoasă pecare o proiectează asupra insectelor.

Peștele arcaș (Toxotes jaculatrix) lansează un jet de apă asupra unei insecte care seașează pe o plantă în afara apei.

La mamiferele carnivore, în general, se disting trei etape de captare prăzii: Apropierea de pradă Uciderea prăzii Consumarea prăzii

În toate cazurile, cea mai comună tehnică de ucidere este o mușcătură aplicată în regiuneadorsală a gâtului prin introducerea caninilor și secționarea măduvei spinării sau a bulbului rahidian,ceea ce conduce la moartea instantanee.

Ghepardul, cel mai rapid animal terestru, nu pândește prada, ci se bazează pe faptul căaceasta nu o va lua la fugă imediat ce zărește prădătorul, ci atunci când distanța dintre e a șicarnivor devine periculoasă. Dacă ghepardul este în deplinătatea forțelor, datorită vitezei sale o vaprinde. În mod normal el va urmări numai prada care o ia prima la fugă, neîncercând să plece dupăalta, chiar dacă o gazelă, spre exemplu, se depărtează de congenerii din specia sa în timpulalergării.

Lupii își urmăresc prada în haită, fără încetare, pe distanță foarte mare, până ce animalulepuizat este încolțit și este doborât. Spre sfârșitul iernii, animalele sunt dirijate în zone undedeasupra zăpezii se depune o pojghiță de gheață subțire sau către suprafețe cu gheață care esteîn curs de topire. Peste această crustă, lupii aleargă ușor, dar cerbii și căprioarele își afundăpicioarele în zăpadă din pricina greutății și a copitelor ascuțite.

Leii (Panthera leo) trăiesc în grupuri formate din câteva femele, puii lor şi câţiva masculi.Succesul uciderii prăzii de către femela solitară este invers proporţional cu mărimea prăzii.Femelele de leu cooperează şi vânează prăzi de talie mare. Unele primate, cimpanzeii, gorile,urangutanii şi babuinii trăiesc în cete sau familii şi împart sursele de hrană.

Canibalismul (Linzey, 2001) este o formă de prădare intraspecifică şi joacă un rol esenţialîn ecologia reproducerii la multe specii. Acest fenomen este comun la peşti şi la alte grupe devertebrate. Factorul care favorizează canibalismul este slaba disponibilitate a hranei sau adensităţii populaţiei. Competiţia pentru dominanţa reproductivă poate fi un factor important la unelespecii. Pentru a minimaliza riscul apariţiei canibalismului, multe dintre specii duc ouăle în afaraariei de hrănire a adulţilor. Unele specii de broaşte, Rana catesbiana, mănâncă diferite animale darşi proprii mormoloci. Masculii de aligator (Aligator mississippiensis) devorează puii eclozaţi.Canibalismul este folosit de unii masculi pentru a elimina puii neînrudiţi şi pentru a creşte şanselemasculului să se împerecheze cu femela ce s-a reprodus anterior (ex.: urs).

Comportamente interspecificeDin cauza faptului că organismele depind unul de celălalt pentru hrană și că ele depind într-

un fel saul altul de factorii abiotici, animalele interacționează inevitabil între ele. Viețuind în strânsăasociere, diferitele specii pot concura pentru împărțirea resurselor de hrană, spațiu. Acesteinteracţiuni pot fi clasificate în: competiții, simbioză, comensalism, mutualism, parazitism, prădareși relații umane. În competiție ambele specii sunt afectate. În comensalism o specie beneficiazăuna de cealaltă; în mutualism, speciile beneficiază una de cealaltă; în parazitism și prădare ospecie beneficiază și cealaltă este primejduită (Linzey, 2001).

Competiția

Ori de câte ori diferite specii ocupă același loc și în același timp, vor intra în competițiepentru resursele comune de hrană, apă, spațiu, care sunt limitate. În timpul competițiilor, indiviziconsumă timp și energie. Stresul cauzat de o astfel de competiție poate determina scădereagreutății, a ratei de naștere și crește rata mortalității, ceea ce duce la declinul populației. Dacăcerințele ecologice pentru două specii sunt similare dar nu identice, presiunea selecției va avea

41

tendința ca să apară o divergență între ele prin specializări morfologice, fiziologice șicomportamentale.

Dacă două specii au cerințe identice nu pot exista împreună din cauza competiției pentruresursele limitate.

Rolul fundamental pentru un organism într-o comunitate este nișa. Nișa este pozițiaocupată de o specie într-o comunitate, în relație cu hrana, competitorii și dușmanii. Conceputul denișă nu poate fi confundat cu cel de habitat, locul fizic unde trăiește un organism. Nișa este parțialdefinită prin caracteristicile habitatului, dar și prin ce mănâncă organismul – cum, când și undegăsește și capturează hrana; timpul din ani și din zi când este cel mai activ; factorii optimali șiextremele climatice (căldură și frig, soare și umbră, umezeală și uscăciune) și poate rezi sta;paraziții săi și prădătorii; unde, cum și când se reproduc ș.a. Fiecare aspect al existențeiorganismului ajută la definirea nișei sale.

Nișele diferitelor specii se pot suprapune, fie temporal, fie spațial. Suprapunerea nișei poateduce la competiț ii interspecifice, dar adaptările speciale, pe care le are fiecare specie pentrupropria nișă le protejează de la dispariție (Linzey, 2001). Ciocănitorile din genul Picoides, din GolfulMexic, pubescens, respectiv, villosus, trăiesc în același habitat. Deși ele se hrănesc pe acelașicopac, în același timp, P. pubescens, se hrăneşte pe crengile de sus, pe ramuri mici, iar P. villosusse hrăneşte pe trunchiul copacului şi pe ramurile mai mari.

Dacă există o suprapunere completă într-o nişă a două sau mai multe specii, aparecompetiţia. Specia, fără succes, fie va fi exclusă din habitat sau va fi forţată să-şi schimbe nişa,într-un habitat suboptimal.

Peştii pot adopta diferite tipuri de hrană în apă, cu diferite adâncimi, temperaturi, salinitateşi conţinut de oxigen. Speciile terestre folosesc diferenţele de altitudine, latitudine,macrohabitatele, microhabitatele sau divizarea mărimii hranei. Ciclurile de activitate zilnică şisezonieră, diferenţele existente în cadrul habitatelor (terestre, arboricole ş.a.) şi caracteristicilemediului, temperatura şi umiditatea sunt folosite de anure în separare. Într-un eleşteu dereproducere, prin diferenţa în timp a reproducerii şi a dezvoltării ouălor şi larvelor la diferite speciise evită competiţia directă între specii. Selecţia naturală favorizează acele specii care se reproducîn fazele, în care competiţia este evitată. Modificările adaptative ale larvelor de salamandre şi amormolocilor de la anure, includ diferenţe interspecifice distincte în structura gurii pentru a prindehrana în diferite maniere.

Competiţiile interspecifice sunt evidente la grauri (Sturnus vulgaris) şi la vrabia de casă(Passer domesticus), specii introduse în America de Nord și speciile native, pentru cuiburi (Linzey,2001). Datorită agresivității lor, speciile introduse alungă speciile native din locurile de cuibărit.

Totodată micromamiferele rozătoare pot intra într-o competiție indirectă cu mamifereleierbivore. Șoarecii de câmp rod rădăcinile plantelor, iar macromamiferele nu vor mai avea hrană

Simbioza(sym- împreună; bios- viaţă)Relaţia intimă dintre membrii unor specii diferite, în care ambele organisme au de câştigat

sau de pierdut se numeşte simbioză. Interelaţiile pot fi benefice pentru unul sau mai mulţi membrii(comensalism, mutualism); alte interacţii pot fi păgubitoare pentru una dintre specii (parazitism).

Comensalism reprezintă relaţia ce se stabileşte când un membru al asociaţiei beneficiază,în timp ce celălalt nu este ajutat şi nici păgubit. Peştele pilot (Naucrates sp.) găseşte protecţie învecinătatea peştilor mari: baracude, rechini, pisici de mare. Comensalismul există şi între broaşteleţestoase şi reptile, mamifere, care ocupă aceleaşi gropi în pământ. Ţestoasele îşi pot depuneouăle în cuiburile de aligatori. Broaştele ţestoase acvatice hibernează în colibele castorilor;cuiburile de vrăbii sunt construite adeseori la baza cuiburilor de barză. În Noua Zeelandă, găuriledin pământ sunt împărţite de tuatara (reptilă primitivă) şi Puffinus, pasăre rudă cu albatrosul(Linzey, 2001). Tuatara ocupă gaura când pasărea este plecată la pescuit. Când pasăreamigrează, reptila intră în hibernare, în gropile respective.

Mutualismul- ambii parteneri beneficiază din asociere. Peştii clovn trăiesc între anemone. Einu sunt afectaţi de celule urzicătoare, care formează un habitat de protecţie. În schimb peştii apărăanemeonele de alte specii care se hrănesc cu ele şi procură acestora resturi de mâncare. Multespecii de peşti permit peştilor sanitari să fie curăţaţi de paraziţi.

42

Peştii din recifii de coral curăţă ţestoasele de alge şi ectoparaziţi. Peştii Gambusia- curăţăgura corcodilului. Diferitele păsări africane, prigorii, culeg larve şi alţi paraziţi de pe capul zebrelor,rinocerilor şi alte mamifere mari.

Intestinul la multe vertebrate, chiar şi la om, are bacterii ce acţionează asupra hraneidigerate şi sintetizează unele vitamine. Ierbivorele, vaci, oi, cerbi depind de bacteriile şiprotozoarele care digeră peretele tare celulozic al plantelor cu care se hrănesc.

Parazitismul reprezintă o interacţiune vitală în care un membru, parazitul, beneficiază, întimp ce gazda este periclitată în anumite feluri. Ciclostomii parazitează peştii, sugându-le sângeleşi lichidele corpului. Cucul este parazit de cuib. Depune oul în cuibul altor păsări, adeseaîndepărtând oul păsării gazdă. Cucul parazitează cel puţin 125 de specii europene de păsări.

În lumea liliecilor, liliecii vampir sug sângele mamiferelor mari şi chiar şi a oamenilor, cândaceştia dorm.

Paraziţii externi pot fi: păduchi, căpuşe, purici, iar interni: nematode, trematode, cestode.

Prădătorismul reprezintă interacţiunea în care o specie, prădătorul beneficiază, ucigând şimâncând prada. Fiecare clasă de vertebrate cuprinde multe specii prădătoare. Rechinii se hrănesccu alţi peşti şi mamifere marine. Amfibienii şi reptilele se hrănesc cu o mare varietate nevertebrateşi vertebrate. Multe ţestoase acvatice se hrănesc cu nevertebrate, peşti mici şi amfibieni.Ţestoasele marine sunt omnivore. Crocodilii prind peşti, reptile, păsări şi mamifere (antilope). Toţişerpii sunt prădători.

Mamiferele carnivore cheltuiesc, mai puţin timp cu mâncatul decât ierbivorele, care aunevoie de multă hrană.

Multe păsări şi mamifere sunt insectivore. Altele se hrănesc cu o mare varietate de peşti,amfibieni, reptile, păsări şi mamifere. Acvilele, uliganii pescari se hrănesc cu peşti, şerpi, şopârle,alte păsări, mamifere. Multe specii prădătoare consumă prada în întregime, iar mai târziuregurgitează resturile nedigerabile (păr, oase, pene, chitină, pene, solzi), ca ingluvii.

Multe păsări şi mamifere sunt insectivore. Altele se hrănesc cu o mare varietate de peşti,amfibieni, reptile, păsări şi mamifere. Acvilele, uliganii pescar se hrănesc cu peşti, şerpi, şopârle,alte păsări, mamifere. Multe specii prădătoare consumă prada în întregime, iar mai târziuregurgitează resturile nedigerabile (păr, oase, pene, chitină, pene, sozi), ca ingluvii.

Prădătorii din unele regiuni au hrană preferată: lup- elan; vulpe- iepure, dar cele mai multeprădătoare ucid o varietate de prăzi, care sunt mai bătrâne, bolnave, acţionând ca agenţi deselecţie, promovând genele acelor animale pradă capabile de a evita capturarea.

Striga (Tyto alba) capturează un număr mare de femele ale şoarecelui de casă, în specialjuvenili. Se pare că aceste femele juvenile preferă vegetaţia deschisă, mai mult decât adulţii şi cadpradă pentru strigă.

Oscilaţiile pradă – prădător sunt permanente în natură. La Lynx canadensis şi Lepusamericanus există un ciclu care prezintă fluctuaţii la 8-11 ani. Dacă creşte populaţia de iepuricreşte şi populaţia de râs.

Unii prădători, ursul, râsul, striga, şerpii vânează singure. Alte specii, cum ar fi lupul, leiivânează în grup.

Speciile pradă şi-au dezvoltat mijloace de apărare antiprădători. Cârdurile de peşti, stolurilede păsări, turmele de mamifere au adaptări pentru protejarea indivizilor contra prădătorilor.Comportamentul de grup conferă considerabile beneficii antiprădător. Riscul de a fi prădat estemai mare pentru acei indivizi care se despart de grup. Ierbivorele care pasc sunt totdeaunaalertate de apariţia prădătorilor, prin vocalizări sau prin expunerea petelor de pe blană, cum suntpetele de pe fesele cerbului.

Caracuda (Carassius carassius), pentru a evita prădătorul, ştiuca (Exox lucius), are corpulmai înalt decât al crapului care nu împarte același habitat cu cel al știucii. Caracuda cade despradă știucii, pe când crapul nu. O altă adaptare se întâlnește la peștii balon, broaște râioase,șopârle și șerpi, care pot să-și umfle corpul și intimidează potențialul prădător.

Sconcul (Mephitis mephitis) are glande anale care elimină un lichid cu un miros respingătorşi are un colorit a corpului aposematic ce avertizează potenţialul prădător (Linzey, 2001).

Unele specii care posedă glande cu venin au un colorit viu, pentru avertizare: broaşteleDendrobatide.

43

Şopârlele australiene – Chlamidosaurus- au un guler de piele ce îl umflă pentru a intimidaprădătorul. Stârcii iau o poziţie ce seamănă cu ramurile de stuf sau de copaci; boul moscat (Ovibosmoscatus) formează un cerc din mai mulţi indivizi, când sunt ameninţaţi.

Ursuleţul Koala din Australia se hrăneşte exclusiv cu frunze de la mai multe specii deeucalipt, din cele 650 de varietăţi native. Frunzele sunt greu de digerat şi slab nutritive. Ele pot fi,de asemenea toxice. Ursuleţii au adoptat un sistem digestiv care anihilează efectul toxinelor.

Comportamentul de salvare

În cadrul acestui comportament există o componentă senzorială și una motorie. Prima sereferă la capacitatea perceperii și recunoașterea stimulilor având semnificația de dușman. Cândeste văzut un prădător, animalele se pot comporta în mod diferit. Ciorile se tupilează pe substrat,stând nemișcate, când percep un șoim călător (Falco peregrinus) și se ridică la înălțimi mai maricând zăresc uliul porumbar (Accipeter gentilis). Șoimul călător obișnuiește să se năpustească înjos asupra unei păsări situate în zbor la înălțime, în timp ce uliul porumbar vânează prada aflată pesol (Cociu, 1999).

Cea mai comună formă de comportament de salvare este reacția de fugă. Reacția de fugăeste determinată de apropierea dușmanului și întregul comportament manifestat, are scopul de aevita dușmanul. Când prădătorul depășește o distanță de apărare, reacția de fugă se transformăîntr-o reacție defensivă, producând adeseori un comportament critic. Prin aceste manifestărianimalul ajunge la o anumită distanță de fugă care îi conferă avantajele unei anumite siguranțe.Dacă totuși prada este ajunsă, reacția de fugă a acesteia se transformă într-o relație de apărare.Animalul încolțit se luptă extrem de violent într-un ultim act de disperare. Distanțele de fugă caredeclanșează îndepărtarea celui vizat a fi ucis, de apărare și critice sunt tipice pentru fiecare specie,între anumite limite putând fi măsurate într-un mod foarte precis, adesea în centimetri.

Antilopele se menţin la o anumită distanţă faţă de un leu, astfel încât mai mereu să îl poatăavea în câmpul vizual. Uneori această distanţă dispare şi la auzul numai, al răgetului unui leu, oiau la fugă.

De obicei la un animal intens motivat sexual, care doreşte să se împerecheze, distanţa defugă se micşorează. De asemenea foamea reduce distanţa de fugă. Când un animal se află înimposibilitatea de a fugi atacă duşmanul de îndată ce aceasta depăşeşte distanţa critică (ex.bivolul african).

Comportamentul de salvare pot fi: Deplasarea rapidă prin fugă Utilizarea unor refugii naturale Adoptarea unor posturi ameninţătoare Simularea morţii Homocromia Mimetismul Autotomia Emiterea de substanţe de camuflare, toxice sau cu un miros neplăcut.

Comportamentele interspecifice includ: Relația pradă – prădător Relația dintre specii care se petrece prin transmiterea de semnale specializate

În unele cazuri, s-ar părea că recunoașterea stimulilor având semnificația de dușman ar fiînnăscută. Unele specii de păsări de curte recunosc silueta unei păsări răpitoare prin percepereaschemei „gât scurt – coadă lungă”.

În unele cazuri, se pare că animalele recunosc un prădător printr-un mecanism de învățare.Animalele erbivore nu intră imediat în panică când zăresc un leu, ci dimpotrivă îl urmăresc ca șicum nu ar vrea sa îl piardă din ochi la o distanță de câțiva zeci de metri. Totuși dacă vederea unuileu nu alertează imediat o turmă de antilope, în schimb mirosul leului purtat de vânt o pune pe fugăinstantaneu.

Cel mai adesea animalele văd omul ca un potențial inamic și fug din calea acestuia. Sunt șicazuri în care dacă lipsesc animalele prădătoare, unde apropierea de om a viețuitoarelor estefoarte strânsă. Ex.: uliul de Galapagos din Insulele Galapagos permite să fie atins de mâna omului.Iguanele marine (Amblyrhychus cristatus) și pinguinul de Galapagos (Spheniscus mendiculus) nu

44

manifestă pe sol teama de om. În apă însă, unele sunt atacate de rechini, acestea fug de îndată cepercep un om care înoată.

Numeroasele situații întâlnite de vânători, arată cât este de periculoasă întâlnirea cu unprădător într-un teren descoperit. Distanța de fugă dacă se micșorează dec lanșează ataculfuribund al animalului asupra omului. Distanța de fugă, de apărare sunt tipice pentru fiecarespecie.

Comportamentul de fugă este determinat de obicei de stimuli externi, dar depinde și de omotivație internă, putând apărea în unele cazuri sub forma unor reacții în gol. Rațele sălbatice,adeseori, fug din senin în absența oricărui stimul ce ar putea să însemne un dușman natural.Aceasta dovedește o reducere pronunțată a pragului declanșator al reacției de fugă.

În lumea animală, în perioada reproducerii, reacțiile de fugă sunt mai puțin pronunțate. Înaceastă perioadă, cocoșul de munte emite un cântec caracteristic ca cel de toacă, manifestândașa – numitul comportament de tocilit. În cele câteva secunde ale tocilatului, cocoșul închide pejumătate ochii, ține capul îndreptat în sus, urechile i se închid complet, el devenind orb și surd. Înacest moment jderul de copac se apropie cât mai mult de acesta până îl atacă. Dacă salturile salesunt făcute când cocoșul nu cântă, pasărea aude, se sperie și zboară.

În comportamentul de salvare apare deseori cârduirea și cooperarea între indivizi.Numeroase specii care trăiesc în grupuri emit sunete de alarmă la apariția unui prădător. Speciisolitare de paseriforme nu emit sunete de alarmă și nu posedă reacții sociale de apărare față deuliul păsărar (Accipiter nisus). Speciile sociale de pițigoi, însă, emit sunete de alarmare când apareuliul. Toți pițigoii tac brusc în cel mai apropiat refugiu.

Stolurile de sturzi migratori (Turdus migratorius) manifestă un comportament de agregarefoarte bine pus la punct. Când sturzii sunt atacați de un uliu porumbar sau un șoim călător, seaglomerează în așa măsură încât parcă sunt lipiți unul de altul. Stolul nu fuge, ci, în aceastăformație, îl urmărește și îl înconjoară din toate părțile, silindu -l în cele din urmă să bată în retragere– hărțuire.

Graurii adoptă aproape aceeași procedură. Ei se adună într -un grup compact și îșicoordonează la maximum mișcările, acționând ca și cum stolul ar fi un organism unic și evităatacul prădătorului prin schimbări bruște de direcție.

Unele animale hărțuiesc prădătorul prin etalarea unor culori țipătoare, de ameninţare saude avertisment. Călifarul alb are un penaj împestrițat cu alb, roșu-ruginiu și negru. Când vulpeavede acest colorit își abandonează imediat vizuina, astfel încât pasărea își poate face liniștităcuibul într-o grotă abandonată de acest mamifer.

Animalele care sunt în imposibilitatea de a fugi, se adăpostesc în diferite refugii. Pagurii(ord. Paguridae) au abdomenul moale și sunt vulnerabili la prădători. Ei se refugiază în cochiliigoale de melci, pe care racul în creștere trebuie să le schimbe din când în când.

Homocromia. Animalele au o colorație, și uneori și o postură asemănătoare cu cea amediului ambiant. Există mai multe tipuri de homocromie:1. Homocromia permanentă – la animale există o colorație foarte asemănătoare cu cea a mediuluiambiant. Brotăcelul are culori verzui când stă e frunze și maronie când stă pe sol.2. Umbra criptică. Majoritatea animalelor au partea dorsală a corpului colorată mai închis decâtcea ventrală, accentuată în special la pești. Partea pigmentată a corpului se confundă cu albastrulmării făcându-i invizibili pentru răpitori, în special pentru păsări, pe când peștii răpitori îi deosebescgreu de fundul luminos al suprafeței apei ce reflectă aerul.3. Colorația de dezagregare constă în existența pe corpul animalelor a unor pete sau dungicolorate intens și contrastând cu fondul. Din cauza acestor pete sau dungi configurația corporalăeste fragmentată astfel încât devine greu de vizualizat de către prădători. Colorația dedezagregare se întâlnește în special la peștii tropicali, dar și la pești răpitori. La amfibieni și reptileeste, de asemenea, întâlnită această colorație. La păsări întâlnim colorația de dezagregare: sitarde pădure, pupăza, potârnichea, prundăraș gulerat mic. Colorația de dezagregare se asociază încazul păsărilor cu adoptarea unor posturi. Pupăza la cel mai mic semn de pericol zboară sau seculcă la pământ, își întinde coada și aripile rămânând nemișcată până ce se simte din nou însiguranță. coloritul gălbui – pământiu al pupezei seamănă foarte bine cu culoarea solului, iardungile negre de pe aripi, puternic contrastante întrerup conturul corpului fragmentându-l, astfelîncât să se confunde cât mai mult cu solul presărat cu bețe și crenguțe.

45

Zebrele prezintă si ele un colorit de dezagregare, în care dungile negre laterale evidentesunt puse în evidență în timpul salturilor, ceea ce derutează inamicul prin continua și variabilafragmentare a câmpului vizual al acestora.

4. Homocromia copiantă - animalele imită nu numai culoarea ci și desenul și într-un anumitgrad și forma obiectelor. Insectele phasmide imită plante sau porțiuni ale acestora. Pot imita alge,licheni, tulpini, ramuri, muguri, frunze, flori, semințe sau spice de cereale.

Comportamentul prin care este pusă în valoare homocromia se numește comportamentcriptic. Uneori animalul caută un loc a cărui culoare se aseamănă cu cea a corpului său. Păianjeniidin specia Philochomus poecilus au variații de culoare. Indivizii cenușii sunt găsiți întotdeauna pecopacii cu scoarța deschisă la culoare, iar cei negri pe arbori cu tulpina închisă la culoare.

Fluturele Kalima sp. strângându-și aripile imită frunze uscate.Caprimulgul are un penaj colorat cafeniu, foarte asemănător cu cel al scoarței copacilor. Ea

se mai numește și lipitoare pentru că stă cu aripile strânse, capul tras între umeri, fixată de -alungul unei ramuri groase, rămânând nemișcată ca și cum ar fi lipită de acel suport.

Colorația de avertizare reprezintă opusul homocromiei. Numeroase animale au culori vii,puternic contrastante. Colorația de avertizare se întâlnește la animale înzestrate cu arme deapărare foarte eficace: clești, venin, glande urzicătoare etc. Această colorație se numeșteaposematică (apo = departe, sematic = înțeles).

În alte cazuri animalele viu colorate sunt lipsite de arme puternice, dar trăiesc în apropiereaaltora care posedă asemenea mijloace colorație allosematică.

Colorația aposematică este desemnată de culori vii: alb, negru, galben, roșu. Salamandraare un tegument cu o culoare neagră presărată cu pete galbene, este evitată pentru că are și nișteglande în spatele ochilor cu o secreție foarte toxică.

Speciile viu colorate sunt active mai ales în timpul zilei și nu manifestă prudență, nu cautălocuri retrase. O altă specie de animale, însă, se protejează trăind în vecinătatea sau printreanimalele ce posedă asemenea arme eficiente. Ele adoptă așa – numita colorație allosomatică.Pasărea țesătoare are un penaj viu colorat în auriu, galben și negru și cuibărește pe lângă coloniide viespi.

Mimetismul reprezintă o strategie şi mai complexă şi eficace. El reprezintă fenomenul princare unele animale vulnerabile datorită mijloacelor proprii de apărare, supraviețuiesc totuși, fiindevitate de răpitori datorită caracteristicilor asemănătoare cu alte specii ce au culori de avertizarevii, dar și mijloace eficiente de apărare.Caracterele utilizate în mimetism sunt: Forma corpului Coloritul corpului Comportamentul animalului

Asemănarea nu este niciodată totală, dar are o mare valoare pentru supraviețuire. Oîntreagă familie de fluturi, egeridele au aspectul unor viespi, albine sau țânțari, având corpulsubțire, fusiform, iar aripile transparente. În lumea nevertebratelor cele mai imitate animale suntviespile. Există astfel o familie întreagă de fluturi din familia Sintomidae, ce copiază înfățișareaunor viespi cu aspect înfricoșător din genul Pepsis. Aceste viespi din America de Sud au ac marefiind evitate de animale.

În Africa de Sud unele specii inofensive de vipere imită specia veninoasă și deosebit depericuloasă: Bitis caudalis.

Colorația sinaposematică - în care mai multe specii de viespi au culoare de avertizare.În ceea ce privește comportamentul de salvare, unul din cele mai interesante fenomene

este cel de autotomie. Este procesul prin care are loc amputarea unor organe sau porțiuni deorgane, ceea ce nu pune în pericol existența individului. Rana se cicatrizează rapid și urmează unproces de regenerare a porțiunii pierdute. De multe ori organul nou format nu mai este la fel cu celvechi, ci are o formă mult mai boantă.Lăcustele își amputează frecvent unul din membre. Șopârlele își pierd coada.

Păianjenul cu picioare lungi (Phalangium opilio) când este prins își desprinde automat unuldin picioare care continuă să se miște câteva minute. La șarpele de sticlă, care este în fapt oșopârlă, s-a constatat că aceasta își lasă coada în gura dușmanului. Coada desprinsă se mișcă încontinuare ca o ființă vie, iar locul ruperii se reface foarte rapid (Cociu, 1999).

46

Carapacele, cochiliile, țepii sau carapacea broaștelor țestoase reprezintă mijloace deapărare pasivă. Ariciul are tot corpul acoperit cu țepi și atunci când se simte în pericol se faceghem. Vulpea însă dă cu apă pe el sau urinează pe el astfel încât îl determină să scoată botul,oferind astfel un punct vulnerabil.

O altă modalitate prin care un animal se poate salva este aceea a etalării unei configurațiiasemănătoare cu a unui dușman natural. Fluturele nocturn ochi de păun atunci când își etaleazăaripile evidențiază două desene ce se aseamănă cu ochii de bufniță.

Șopârla Phinocephalus mystaceus (șopârla gulerată) din Asia are pe laturile corpului doilobi tegumentari care în poziție de repaus, stau lipiți de colțurile gurii. Atacată, șopârla deschidegura larg și astfel lobii se ridică, iar datorită culorii lor roșii, asemănătoare mucoasei bucale șițepilor albi asemănători dinților, gura pare mult mărită, configurație ce declanșează starea deteamă.

În comportamentul de salvare sunt întâlnite și mijloace chimice. Numeroase specii se apărăde dușmani prin emiterea de substanțe volatile cu miros dezagreabil care este asociat cu ocolorație de amenințare. Pupăza își căptușește cuibul cu excremente, mirosu l îndepărtânddușmanii și protejând puii. Sconcsul emite mirosuri greu de suportat pentru a-și îndepărtadușmanii.

Alte animale posedă venin. Dintre nevertebratele care au venin sunt: scorpionii, păianjenii, miriapodele și viespile. Dintre vertebrate: pisica de mare, în caz de pericol își înfășoară dușmanul cu coada sa lungă șiflexibilă, inoculându-i venin cu ghimpele caudal de 40 cm. Salamandrele, broaștele râioase, buhaii de baltă posedă în tegumentul lor numeroase glande acăror secreție este iritantă, uneori otrăvitoare. Cefalopodele: sepiile, calmarul, caracatița – deși posedă arme foarte eficace de atacreprezentate de tentaculele cu ventuze. Ele au o glandă cu cerneală a cărei secreție esteproiectată în caz de pericol în apă formând o perdea de fum, care derutează dușmanul.

În comportamentul de salvare este inclusă și așa – numita moarte aparentă sau tanatoza.Buburuzele luate în mână se întoarce cu burta în sus răsturnându-se pe spate cu piciorușele șiantenele strânse.Sarpele (Coluber sp.) surprins, se întoarce cu burta în sus, deschide gura, scoatelimba și o face pe mortul.

Comportamentul teritorial

Indivizii unei populații nu sunt răspândiți omogen și întâmplător în cadrul unui biotop. Eiutilizează anumite zone ale acestuia. Aceste zone reprezentând teritorii sunt mai mult sau maipuțin precis delimitate și sunt apărate împotriva pătrunderii altor membri ai aceleiași specii.

Teritoriile sunt de trei feluri: Individuale (urs, tigru, râs) Ocupate de cupluri (privighetori, lebede) De grup (maimuțe urlătoare, gorile).

M. M. Nice (citat de Cociu, 1999) propune o altă clasificare:1. teritorii de acuplare, nidificare și hrănirea puilor2. teritorii de acuplare și cuibărire, dar nu de hrănire; în acest caz animalele care cuibăresc sau sereproduc într-un anumit teritoriu se hrănesc într-o altă zonă.3. teritorii de acuplare; se întâlnesc la specii de păsări cum ar fi cocoșul de mesteacăn (Lyruruxtetrix) sau cocoșul de munte care își delimitează suprafețe de vegetație unde masculii se adunăpentru a efectua paradele nupțiale; femelele se îngrijesc de construirea cuibului și creșterea puilor;zona cuibului nu este apărată și dobândirea hranei nu se limitează la aceste zone.4. teritorii limitate la împrejurimile imediate ale cuibului; se întâlnesc la păsările ce clocesc încolonii: flamingo, pelicani.5. teritorii de iarnă; se întâlnesc la păsările ce iernează într-o zonă distinctă față de cea în care sereproduc: gâsca cu gât roșu.6. teritorii de odihnă; sturzii revin noaptea într-un anumit spațiu în care fiecare posedă propriul locde repaus; la păun se întâlnește o situație similară.7. teritorii colective sau comunitare care sunt apărate de un grup de indivizi în cadrul unei specii;acestea se întâlnesc la coțofana australiană (Gymnorhina tibicen) sau la maimuțele urlătoare.

47

Deși teritoriul reprezintă o entitate topografică, el nu trebuie imaginat ca o zonă strictdelimitată de granițe fixe. Teritoriul reprezintă acel spațiu a cărui dimensiune poate varia, în careun animal se manifestă agresiv față de congenerii săi și nu permit intruziunea lor.

Comportamentul teritorial se bazează pe faptul că agresivitatea posesorului atingeintensitatea maximă în zona în care se îndeplinește activitatea sa esențială și descrește pe măsurăce animalul se îndepărtează de această zonă. Ghidrinii, după ce își stabilesc un teritoriu secolorează în roșu intens pe abdomen, iar ceilalți masculi sunt atacați dacă se apropie prea mult.Agresivitatea se reduce direct proporțional cu îndepărtarea de teritoriu.

Conflictele teritoriale sunt reduse ca intensitate și frecvență, deoarece posesorul unuiteritoriu își evidențiază prezenţa prin diferite mijloace, avertizându-și concurenții, ce se retrag de labun început, evitându-se luptele directe. Astfel animalul se poate manifesta optic, acustic sauolfactiv.

Marcarea optică. Măcăleandrul își expune pieptul de culoare roșie. Ghidrinul areabdomenul roșu. Cocoșul are creasta de culoare roșie, iar curcanul își expune mărgelele viucolorate. Culori vii de avertizare și marcare a teritoriului se observă și la peștii recifelor de corali,care au corpul colorat în așa numitele culori vii de afiș. Coloritul strident servește la marcareateritoriului și mai ales a celor de hrănire din cadrul unui recif.

Marcarea acustică. Cântecul masculului de privighetoare (Luscinia luscinia) semnalizeazătuturor congenerilor săi că un teritoriu și-a găsit proprietarul definitiv, gata să-l apere.

Marcarea olfactivă constă în emiterea unor mirosuri specifice. Mamiferele macrosmatice(șoareci, hipopotami) își semnalizează prezența prin eliminarea urinei și a fecalelor care servescca substanțe de excreție. Antilopele își freacă glandele situate înaintea ochilor de arbuști sauierburi înalte.

Marcarea tactilă este rar întâlnită în lumea animală. Masculii de otarii cu blană (Callorhinusursinus) ce posedă un teritoriu se apropie rapid de vecin , lăsându-se să cadă pe abdomen. Celedouă animale alunecă unul spre celălalt la limita teritorială până ce boturile se lovesc unul de altul.Ei își delimitează astfel teritoriul fără a avea loc o confruntarea agresivă.

Teritoriul cuprinde două categorii esențiale de elemente: puncte sau zone fixe și căi decomunicație sau trasee. Punctul central al teritoriului îl reprezintă adăpostul. Unele animale precumbizamul, castorul are și câteva adăposturi secundare. În cadrul t eritoriului poate exista și o zonă dehrănire situată mai aproape sau mai departe de adăpost, precum și locuri de toaletare, dedepunere a produselor de excreție, de împerechere, mâncare etc. În interiorul teritoriului animalulnu circulă oricum, ci folosește anumite trasee pe care le frecventează cu regularitate.

Păsările de pradă nu survolează la întâmplare teritoriul lor, ci se deplasează pe anumiterute aeriene, destul de precise, pe traseul cărora sunt purtate de curenții de aer ascendenți, care lefacilitează zborul planat și implicit o economie de efort.

Funcțiile adaptative ale comportamentului teritorial pot fi rezumate astfel:1. comportamentul teritorial asigură repartizarea eficientă a resurselor naturale ale unui biotop întremembrii populației unei anumite specii2. asigură animalului securitatea optimă3. previne sau atenuează agresivitatea intraspecifică4. oferă condițiile pentru creșterea, protecția și instruirea puilor5. previne suprapopularea unui biotop

Comunicarea

Animalele folosesc diferite sisteme nonverbale de comunicare constând din semnaleoptice, acustice, chimice și tactile.

SociosemnaleComunicarea implică un schimb de informații prin intermediul semnului. Abdomenul roșu al

unui mascul de ghidrin are pentru un alt ghidrin mascul semnificația de rival mascul. Comunicareaprin intermediul semnelor numită și semiotică, poate fi de două feluri: filogenetică și ontogenetică.La cele mai multe animale cele două sisteme interferează. Chiar și la om, limbajul nu este bazatexclusiv pe învățare de-a lungul vieții ci are și o componentă înnăscută. În cadrul grupurilor deanimale are loc comunicarea prin semne numite sociosemnale. Sociosemnalul denumește toatemanifestările fizice și comportamentale ale unui animal care provoacă declanșarea unui răspuns la

48

un alt individ din aceeași specie. Termenul de sociosemnal poate fi folosit și în comunicareainterspecifică.

Semnalele transmise în cadrul unui grup includ caracteristici morfologice sau coloristice,emisiuni sonore și chimice precum și diferite tipare motorii cum ar fi mișcările de curtare sauamenințare.

La cal în comunicarea intraspecifică se remarcă inventarea unei mimici expresive.Amenințarea unui alt individ constă din etalarea dinților și culcarea urechilor spre spate. Caiiprezintă și o mimică de salut distinctivă: gura este deschisă, dinții etalați, iar urechile suntîndreptate înainte, spre partener, exprimând astfel disponibilitatea spre contact social.

În cadrul comportamentului social, adeseori în lumea animală apare și așa numitulcomportament redirecționat. Comportamentul agresiv se poate transforma în sociosemnalcaracteristic amenințării, prin care un congener poate fi avertizat să nu se apropie. Cimpanzeiilovesc solul sau copacii, rup crengi pe care le agită, le târăsc sau le aruncă. Aflați în fața unuidușman, aruncă diverse obiecte fără a ținti însă. Alteori însă se trece de la faza de amenințare lacea de atac efectiv. Sunt aruncate bețe, pietre de diferite dimensiuni, coji de banane, iarbă și alteelemente vegetale spre conspecifici.

Comportamentul de substituție sau transfer constituie un alt tip de sociosemnale carediminuează sau inhibă comportamentul agresiv intraspecific. Astfel, comportamentul de toaletare,parental sau sexual capătă o funcție-semn, ce declanșează liniștirea agresorului sau a individuluidominant.

În categoria sociosemnalelor tipice sunt incluse și modificările corporale sau cele posturale.Zbârlirea penajului la păsări sau a părului la mamifere se datorează unei reacții vegetativedeterminate de sistemul nervos simpatic. În acest fel, conturul corpului se mărește, ceea cecreează impresia unei talii mai mari și implicit a unei forțe fizice mai puternice. Urechilemamiferelor se ridică în cazul posturilor agresive și se culcă lipindu-se de cap în cazul posturilor deapărare, pentru a fi ferite de mușcăturile rivalilor.

Unele reacții vegetative care se transpun în modificările pigmentației tegumentului,modificarea mișcărilor respiratorii, transpirația, secreția unor substanțe glandulare, urinarea,defecarea pot deveni sociosemnale. La un mamifer, mirosul secrețiilor proprii într-o anumită zonăinduce o stare de siguranță. dacă simte, însă mirosul unor excreții aparținând altui individ producealerta și teama. Ex.: șobolanii care își marchează traseele folosite în căutarea hranei.

La furnici, când un exemplar este strivit, se observă că un mare număr de furnici din zonaadiacentă se retrag în mare grabă, refugiindu-se în adăpost, datorită eliberării unei substanțe carealarmează congenerii. La cerbi, animalul aflat într-o situație critică efectuează o săritură deexcitație, cu rotație înapoi, în cursul căreia din spațiul aflat între copitele celor două degetemediane, care se lărgește prin răsucire, se eliberează o secreție interdigitală având un mirospătrunzător specific cu funcția de a alarma membrii cârdului (Cociu, 1999).

RitualizareaMajoritatea structurilor comportamentului animal au fost supuse unui proces de ritualizare,

prin care animalul expune o serie de reacții într-o anumită ordine. Ritualizarea presupune maimulte funcții:1. asigurarea unei mai mari eficacități a funcției de semnalizare sau avertizare2. furnizarea unor stimuli mai eficace către alți indivizi3. reducerea pierderilor în interiorul speciei4. servește ca mecanism de legătură sexuală sau socială

Ritualizarea biologică se formează în cursul filogenezei pe durata unor perioadeconsiderabile de timp, dar ea se poate schița chiar în cursul ontogenezei prin tendința de a formaobiceiuri, a căror funcție principală este de a stabili relații eficiente cu mediul, diminuând consumulde timp și energie.

Karl Lorenz descrie cum o gâscă de vară crescută de om în casa sa, execută un adevăratritual când pătrundea în casă. Prima dată, a intrat în hol unde era întuneric, s-a repezit către ofereastră deschisă, unde era lumină, liniștindu-se. După care executând o întoarcere în unghi de90 grade și-a urmat stăpânul. De fiecare dată, după aceea când intra în casă se repezea cătrefereastră și apoi începea să urce pe scările interioare ale casei. Cu timpul, nu s-a mai îndreptat

49

către fereastră, dar întotdeauna executa la pătrunderea în casă o întoarcere în unghi aproapedrept și abia apoi urca în casă (Cociu, 1999).

Cocoșul domestic scurmă solul de câteva ori, cu mișcări sacadate dându-se ușor înapoi șiciugulind cu mișcări accentuate, emițând și o chemare caracteristică în cadrul ritualului de curtare.Găinile sunt atrase prin acest comportament și vin să caute hrana alături de el. Cocoșul începe săalege una dintre ele și are loc copulația.

Un alt comportament ritualizat îl reprezintă instigarea întâlnită la animale. În caz de atacfemela de călifar alb aleargă spre adversar cu capul coborât și gâtul alungit și revine la partenerulsău cu capul ridicat. Destul de frecvent, ea se refugiază în spatele masculului, descriind unsemicerc în jurul lui, astfel încât atunci când reia amenințarea se găsește alături de soț, cu capulîndreptat spre cuplul inamic. Femela de călifar roșu (altă specie de călifar- Tadorna ferruginea)aflată alături de partener poate să efectueze o mișcare de amenințare atât în fața ei, cât șiîntorcându-se în jurul masculului, formând toate unghiurile posibile între axul longitudinal alcorpului său și direcția amenințării. Ea se plasează totuși, în majoritatea cazurilor în fațamasculului și amenință pe deasupra umărului în direcția opusă. Uneori se observă o mișcare deinstigare in gol.

Limbajul albinelorKarl von Frisch (1965) (citat de Ion I, 2010, Cociu, 1999, Alcock, 2009) a studiat dansul și

semnificația lui la albine. Albinele pot indica lucrătoarelor din stup direcția și distanța unei surse dehrană.

Astfel într-o câmpie a fost plasat un stup de observație special confecționat, format din niștecadre etajate (sertare) în spatele unui perete de sticlă. Albinele lucrătoare au fost marcate cu ovopsea. În cele patru puncte cardinale au fost plasate patru vase cu miere, la 800 metri de stup șiacolo au fost puși patru observatori. Când una din albine descoperă unul din vase dintr -un anumitpunct cardinal este marcată cu o anumită vopsea (ex. de culoare albă). După câteva minute s-aconstatat că mai multe zeci de albine ajung în acel punct cardinal, însă nu și albina indicatoaremarcată cu vopsea. Chiar dacă înspre acel punct cardinal sunt puse mai multe creuzete cu miere,dar la o distanță dublă, s-a constatat că albinele nu se vor deplasa decât la locul inițial, dovadă afaptului că ele au primit informații nu numai despre locul cu miere, dar și despre distanța până lasursa de hrană.

De asemenea s-a constatat, că la revenirea la stup, albina exploratoare efectuează undans constând din mișcări rapide și circulare sub forma cifrei 8, timp în care abdomenul ei vibreazăcontinuu. Lucrătoarele o urmează deplasându-se pe același traseu și pipăindu-i cu antenele tottimpul abdomenul. Dansul pe care îl execută albina cercetașă indică locul și distanța până la sursade hrană.

Axul transversal al literei 8 poate fi mai mult sau mai puțin înclinat în raport cu verticala.Unghiul acesta corespunde cu unghiul format din latura soare-stup și latura sursa de hrană-stup.Distanța este indicată prin viteza dansului: un dans rapid corespunde unei surse mai apropiate, undans mai lent corespunde unei surse mai îndepărtate.

Dacă sursa de hrană se află în fața soarelui, dansul vibrator va fi îndreptat în sus. Dacăeste situată la 50° la stânga traseului soarelui, dansul va fi deviat cu 50° la stânga de la liniaverticală. Dacă locul sursei de hrană este în spatele soarelui (albină – soare - sursă de hrană)albina va îndrepta dansul său în jos.

Există de asemenea o informație privind natura sursei de hrană. Această informație estetransmisă în timp ce albinele care urmează dansatoarea îi pipăie fără încetare, cu antenele lor,abdomenul. Tegumentul albinelor reține foarte bine mirosurile. Lucrătoarele detectează astfel peabdomenul congenerei lor mirosul florii care a fost descoperită.

S-a observat că dacă vântul împinge albina dincolo de sursa de hrană, distanța pe care eao va indica va fi mai mică decât cea efectivă, dacă albina va zbura împotriva vântului, distanțaindicată va fi mai mare decât cea reală. Cu alte cuvinte, informațiile privind distanța până la sursade hrană se referă mai degrabă la efortul necesar pentru a o parcurge decât la valoarea lor reală.Indicarea distanței are și rolul de a informa culegătoarele despre cantitatea de provizii pe caretrebuie să o ia cu ele. Albina are un zbor cu un randament fiziologic slab, deoarece consumă multăglucoză pe un itinerar lung până la sursa de hrană. Dacă cercetașa a prevenit lucrătoarele că voravea un drum lung până la sursa de hrană, ele se vor aproviziona cu o cantitate de mierecorespunzătoare lungimii parcursului.

50

Rapiditatea dansului indică distanța până la sursa de hrană. Pentru a aprecia corectdistanța trebuie să se facă corect distincția între timpul total în care este parcurs traseul dansului înformă de 8 și vibrația abdominală ce se produce în timpul dansului. În general, frecvența vibrațieiabdominale este constantă, indiferent de distanța străbătută de cercetașă. Durata vibrației esteînsă exact corelată cu distanța. De asemenea timpul total în care este parcurs dansul în formă de8, prezintă o corelație semnificativă cu distanța. În schimb lungimea traseului parcurs sub formă dedans, în timp ce abdomenul vibrează, nu are nici o corelație cu distanța străbătută în zbor dealbina exploratoare.

Intensitatea dansului a fost corelată cu cantitatea de zahăr reperată la sursa de hrană.Antenele sunt cele care evaluează forța curentului de aer în timpul zborului și durata pe

parcursul căreia acest curent le excită, ceea ce influențează indicarea distanței.Indicarea direcției sursei de hrană este foarte precisă și erorile ce pot apărea nu depășesc

câteva grade pentru o distanță de până la 800 metri, care este de obicei raza teritoriului în carealbinele caută hrana. Deși în indicarea sursei de hrană este luată în considerare poziția soarelui,trebuie ținut seama că astrul ceresc se mișcă în timpul zile i. Albina cercetașă va modifica unghiuldansului ori de câte ori este nevoie, cu excepția cazului când sursa de hrană este situată la câțivakm. În această din urmă situație, albina cercetașă va executa un dans ce corespunde pozițieisoarelui în momentul dansului și nu în cel al găsirii sursei de hrană. Pe de altă parte în cazul unuiconsum abundent de miere, unele albine își continua dansul în interiorul stupului, deși s-ar credecă ele nu pot percepe deplasarea soarelui în acest interval de timp. Totuși indicarea sursei estecorectă, adică unghiul se modifică în funcție de poziția soarelui prin calcule al căror mecanism nueste încă necunoscut, care sunt probabil învățate sau înnăscute.

Ulterior prin experimente complexe s-a constatat că au o capacitate înnăscută de a asociasoarele ca reper pentru orientare. Celelalte mecanisme se pare sunt învățate de-a lungul vieții.

Totuși în orientarea albinelor se pune întrebarea referitoare la zilele când soarele esteacoperit de nori. În acest caz: fie soarele se află în spatele norilor, dar există porțiuni de cer senin,fie întregul cer este complet acoperit de un ecran noros. Dacă există fragmente de cer albastru,lumina care emană este parțial polarizată și planul său de vibrație se află în corelație directă cupoziția soarelui. Ochiul albinei ca și al altor insecte poate percepe planul de vibrației al luminiipolarizate.

Dacă cerul este complet acoperit, albinele lucrătoare continuă să danseze cu condiția caele să poată vedea zona noroasă în spatele căreia este ascuns soarele. Ele sunt capabile, faptdemonstrat, să localizeze soarele chiar prin cele mai groase straturi de nori.

Când soarele se află la răsărit, albina nu poate executa dansul sau indica unghiurile șilucrătoarele își întrerup zborul. Doar dacă soarele trece de zenit cu cel puțin 2.5 grade, atuncidansurile pot reîncepe.

Când distanța de la stup la sursa de hrană este foarte scurtă, toate rasele de albineexecută numai un dans circular sau în rond care nu comunică informații privind direcția, ci induc ostare de alertă și declanșează zborul de căutare care se desfășoară de data aceasta aleator.Distanța critică la c are apare dansul în formă de 8 depinde de rasă. S-a constatat că la albine înfuncție de rasă apar dialecte în cadrul limbajului de comunicare.

S-a mai constatat că nici o albină nu comunică mesajul pe care tocmai l-a primit de la o altăalbină, unei a treia culegătoare, fără să fi luat ea însăși cunoștință de locul unde se află sursa dehrană. Deci nu pot exista semnale false, perturbatoare în limbajul albinelor.

Comportamentul de reproducere

Împerecherea. Preludiul împerecherii constă în formarea cuplului. Iniţiativa revine, deregulă, masculului. Pentru a semnaliza posesiunea unui teritoriu, „proprietarul” său dezvoltă o seriede sociosemnale de natură optică, acustică, chimică, prin care îşi marchează spaţiul respectiv şi îiavertizează pe intruşi să se retragă.

Zona tumefiată şi viu colorată în roşu din regiunea genitală, prezentă la multe specii demaimuţe, reprezintă un sociosemnal, care indică receptivitatea sexuală, permiţând masculului sărecunoască în cadrul grupului, femelele aflate în estru.

La licurici ambele sexe posedă organe luminoase cu rol în atracţia sexuală. Femela apterăstă pe sol şi de îndată ce percepe lumina emisă de organele fotogene ale unui mascul ce trece înzbor, îşi întoarce abdomenul în sus şi îşi etalează lumina sa. Masculul recepţionând semnalul,

51

coboară în zbor, cercuri din ce în ce mai mici, până ce aterizează exact în locul unde se aflăfemela.

Agresivitatea sexuală. Conflictele agresive se petrec de obicei, între indivizi de acelaşi sex .Există şi a agresivitate intersexuală cum ar fi cea de respingere a masculului de către femelă, launele mamifere carnivore, imediat după terminarea estrului sau în perioada imediat premergătoarefătării.

Agresivitatea pentru dobândirea unui partener sexual este întâlnită la cervide.Îngrijirea progeniturii. Comportamentul de hrănire a puilor se manifestă prin deschiderea

largă a ciocurilor şi emiterea unor semnale acustice.Deosebirile dintre sexe avantajează masculii ce etalează competiţii pentru parteneră şi care

îşi urmăreşte femela cu stăruinţă.La greierele Mormon sp., când masculul se împerechează, transferă partenerilor un dar

nupţial reprezentat de un spermatofor imens. Acesta reprezintă 25 % din masa corpului său. Celmai probabil aceştia se împerechează doar odată în viaţă. Competiţia femelelor pentru parteneri, lafemele este evidentă când populaţiile locale cresc aşa de mult că indivizii nu pot găsi destulă hranăşi sunt nevoiţi să-şi părăsească teritoriile. Un număr mare încep să traverseze culturile agricole alefermierilor, producându-le pagube imense. Când are loc împerecherea, unii masculi îşi anunţădisponibilitatea de împerechere, urcându-se pe un suport mai înalt şi emiţând o stridulaţieputernică. Femele se îmbrâncesc una pe cealaltă pentru a câştiga atenţia masculului. Masculul ova alege întotdeauna pe cea mai puternică dintre ele. Apare aşa numita selecţie sexuală, caredefineşte avantajul pe care îl au anumiţi indivizi asupra altora de acelaşi sex şi specie, în relaţiaexclusivă a reproducerii.

Selecţia sexuală, numită şi selecţie intrasexuală apare atunci când membrii unui sex intră încompetiţie unul cu altul pentru accesul la alt sex. Deşi apar competiţii şi între femele, competiţiileîntre masculi sunt mult mai evidente. Cel mai adesea animalele îşi măresc corpul pentru capostura lor să pară mai impunătoare, datorită faptului că masculii mai mari sunt capabili sa îiizgonească pe cei mai mici. Când masculii luptă mereu pentru a avea succes la partenere, ei autendinţa de a fi mai mari decât femelele din specia lor. Selecţia sexuală va favoriza masculiicapabili de performanţe la niveluri înalte în cursul conflictelor din interiorul speciilor. În acest fel, nueste surprinzător că masculii şopârlelor cu guler sunt foarte rapizi atunci când îşi urmăresc uncongener pătrund teritoriul său. Cel mai iute mascul este şi cel care are teritoriile cele mai largi şicare dă cei mai mulţi urmaşi. Masculii, de la păianjeni până la dinozauri şi de la insecte la rinoceriau arme în formă de coarne, colţi, cozi ca nişte corse, picioare torsionate, pe care le folosesc cândse luptă cu alţi masculi pentru cucerirea femelelor.

Deşi masculii la multe specii se luptă pentru femele, la alte specii conflictul între masculi nueste urmat imediat de împerechere, dar se stabileşte o ierarhie a dominanţei. Îndată ce are loc oierarhizare, masculul alfa numai dacă se mişcă către masculul de rang inferior şi acesta esteimediat silit să plece, lăsând un mesaj submisiv, de supunere. Statul de rang superior îi dă dreptulde a se împerechea mai des decât subordonaţii. La babuinii din savană, au loc competiţii intenseîntre masculi pentru statutul social. Oponenţii sunt doritori să lupte, să înlăture liderul şi ca rezultat,indivizii masculi se rănesc cam odată la şase săptămâni şi rănile sunt de patru ori mai multe decâtla femele. Astfel s-a observat că la aceştia, masculii de ranguri diferite au aceeaşi şansă decopulaţie. Glen Hausfater (citat de Alcock, 2009) a observată, de fapt, masculii de rang superior seîmperechează cu femele doar când acestea sunt la ovulaţie. Cei de rang inferior au şansa lor dar,dar se împerechează doar când femelele sunt în faza de infertilitate a ciclului lor sexual.

Tehnologia moleculară, incluzând analizele microsatelitare, face posibilă de a se determinaaproape cu certitudine dacă un anume mascul este tatăl unui anume pui. Analizele la 208 pui debabuini din Kenia au arătat că dominanţa masculului se regăseşte nu numai în succesul săureproductiv dar şi în succesul său genetic.

Masculii de babuin pot forma parteneriate cu alţi masculi. Aceste alianţe pot aveaconfruntări cu un rival puternic, forţându-l să renunţe, în ciuda faptului că masculul de rang înalt arputea fi înlăturat de unul dintre oponenţi.

La iguanele marine din Galapagos ce trăiesc în colonii dense, masculii variază mult înmărime şi când un mascul mic aleargă să se împerecheze cu o femelă, un mascul mai maresoseşte aproape simultan şi îl înlătură fără ceremonialuri. Din cauză că un mascul de iguană arenevoie de 3 minute că să transfere sperma în cloaca femelei, masculii de talie mici au adoptat o

52

altă strategie. Ei ejaculează precoce, înaintea copulării şi reţin sperma în corp. Astfel, că elreuşeşte până vine un mascul de talie mai mare să transfere propria spermă în cloaca femelei.

Deşi iguanele mici, masculi, au şanse să reproducă, totuşi succesul reproductiv este maimare în cazul masculilor, care sunt capabili să copuleze şi să insemineze un număr mai mare defemele.

La o specie de insectă Panorpa sp., masculii au un abdomen cu un vârf ce seamănă cu unscorpion: 1. Unii masculi agresivi apără insectele moarte, o resursă de hrană foarte atractivăpentru femelele receptive; 2. Alţi masculi secretă salivă pe frunze şi aşteaptă femelele ocazionalesă vină şi să consume acest dar nutriţional; 3. Alţi masculi nu oferă nimic, prind femelele şi leforţează să copuleze.

În lumea vie se constată existenţa unei competiţii a spermei. Masculii de Panorpa potevalua abilitatea estimării numărului de spermatozoizi pe care deja femela l-a înmagazinat în corpşi ajustează numărul de spermatozoizi pe care îi va transfera partenerei ce s-a împerecheatanterior.

La brumăriţa de pădure (Prunella sp.), masculul elimină cu ajutorul ciocului, dopul despermă depus de masculul de dinaintea sa.

Unele specii, deşi sunt considerate a fi monogame, angajează copulări şi în afara perechii,cu alt partener. Femela se împerechează cu masculul din cadrul perechii sale sociale, dar pentrua-şi asigura şansa reproducerii copulează adeseori şi cu masculi din afara perechii. Femelastochează sperma de la partenerul său şi odată cu trecerea timpului devine mai puţin viabilă. Cândcopulează cu un nou partener, ea primeşte din nou spermatozoizi şi probabil că puii vor aparţinemasculului din afara perechii. Femelele de la muscari (Ficedulla sp.), la începutul sezonului dereproducere nu realizează împerecherii în afara perechii reproducătoare. În schimb în mijloculsezonului sau spre sfârşitul perioadei de împerechere, ele copulează şi cu alţi masculi.

Fecundaţia are loc când o ovulă matură este produsă în ovar, ea intră pe oviduct, undeprimeşte sperma şi are loc fertilizarea. La păsări, sperma viabilă primită de la masculi poate fipăstrată perioade lungi în saci mici sau tubuli, din interiroul peretelui, la uterus, desupra vaginei.Sperma iese treptat în afară din tubuli şi migrează pe oviduct pentru a întâlni ovulele. Dupăfertilizare se adaugă coaja, înainte ca oul să fie eliminat prin cloacă.

Unii parteneri, însă îşi păzesc partenerele după împerechere. La alte specii, masculii aducmomeli înşelătoare pentru noii pretendenţi şi îi îndepărtează; la alţii masculii pun adevărate sigilii,în deschiderea genitală a femelei. O formă particulară de pază a partenerului se întâlneşte lapaianjenul ţesător, care moare în câteva minute după ce şi-a inserat ambiii pedipalpi (apendicicare transferă sperma) în perechea de deschideri genitale ale femelei. Vârfurile pedipalpilor seumflă, după introducerea lor, astfel încât ele, după moartea masculului, constituie un dop deîmperechere, pe care alţi masculi nu pot să îl îndepărteze.

În insulele Seychelles, Komdeur (citat de Alcock, 2009) a plasat un ou fals în cuibul uneipitulici, înainte ca la femelă să se finalizeze perioada reproductivă. Văzând oul, masculul şi-aîncetat paza partenerei. Multe din femelele nepăzite au copulat cu masculii vecini.

Participarea femelelor şi a masculului la procesul reproducerii s-ar putea rezuma astfel: Deciziile reproductive controlate de femele: În producerea ouălor- se referă la cantitatea de energie utilizată pentru producerea

ouălor. În alegerea partenerului sexual- care dintre masculii pretendenţi vor fi donatorii de

spermă Fertilizarea oului- care spermă va fi folosită pentru fertilizarea fiecărui ou Îngrijirea puilor- se referă la strategiile adoptate pentru clocirea ouălor sau a purtării

sarcinii şi a modalităţilor de îngrijire a puilor. Controlul exercitat de masculi în reproducere Resursele alocate şi transferate către femele- strategii de reproducere Comportamentul elaborat de curtenire- poate influenţa alegerea partenerului şi

decizia fertilizării ouălor. Constrângerea sexuală- cum ar putea determina masculii, femelele să copuleze

În alegerea partenerului sexual, ornamentaţia, coloritul masculului, comportamentul decurtare sunt indicatori sexuali ce arată capacitatea masculului de asigura grija parentală. Iată dece, femelele la unele specii, preferă masculii capabili să le aprovizioneze cu hrană sau alte daruri

53

înaintea copulării. Femelele de la păsările chioşc de satin, preferă masculii care au cuiburi cumulte ornamente şi care manifestă un comportament de curtenire intensă.

Femelele de păun preferă acei masculi care un număr mare de pete ocelare pe coadă. Într-un experiment s-a observat că dacă se îndepărtează un număr de pete de marginea cozilor unormasculi, masculii aceştia înregistrează un declin accentuat al succesului reproductiv.

Elementele de curtare pe care femelele le-ar putea folosi în aprecierea calităţii potenţialilorparteneri variază foarte mult în lumea animală. Cântecele sexuale, etalarea unor ornamente, iar laaltele performanţa masculului în cursul copulării pot constitui factori decisivi în succesulreproducerii. Dacă femelele evaluează partenerii pe baza performanţei copulatorii, la speciile undefemela se împerechează cu mai mulţi masculi în ciclul de reproducere, atunci masculii ar trebui săfie dotaţi cu organe copulatoare, mai colorate sau mai mari care să le asigure o stimularesenzorială mai intensă. La masculul de cărăbuş oriental este prezent la nivelul organului copulatorun cârlig. Cu cât este mai mare acest cârlig cu atât este mai mare şansa de fertilizare a ouălor. Unalt element ce poate afecta alegerea femelei este cea a sănătăţii masculului. În acord cu teoria„împerecherii sănătoase” preferinţa femelelor este bazată pe sănătatea potenţialului partenersexuale, care poate fi identificată prin înfăţişarea şi prin comportamentul de curtare.

Teoria genelor bune (Alcock, 2009), presupune că preferinţele pentru anumite ornamenteale masculilor şi a manifestărilor de curtenire efectuate de aceştia, determină femelele să aleagăacei parteneri a căror gene vor ajuta puii în dezvoltarea mecanismelor fiziologice de combatere ainfecţiilor şi a bolilor. Se consideră că unele femele ar putea evalua indirect sistemul imunitar almasculilor prin vigoarea cu care execută dansul nupţial. La greierele Teleogryllus oceanicus,femelele preferă să se apropie de sunetele artificiale ale masculilor înregistrate de la masculii cusisteme imunitar puternic faţă de cele înregistrate de la indivizi cu sistem imunitar slab.

La păsări, înfăţişarea masculilor ar putea fi corelată cu rezistența ereditară la paraziţi, unatribut ce se transmite şi la pui. Penele puternic colorate sunt mai greu de întreţinut, când o pasăreeste parazitată, din cauză că stresul fiziologic este foarte puternic. Există o corelaţie întrestrălucirea penajului şi incidenţa paraziţilor din sânge. La păun au fost luaţi masculi cu diferitegrade de ornamentaţie şi au fost introduşi într-o cuşcă cu patru femele. Puii masculi, rezultaţi aufost crescuţi în condiţii identice, cântăriţi şi apoi eliberaţi într-un parc. Fii şi fiicele masculilor cupene ornamentale mai mari, în coadă, au fost cântăriţi ţi ziua 84 a vieţii şi s-a constat că cântărescmai mult şi că au trăit mai mult cu doi ani comparativ cu progeniturile de la masculii ce deţineaumai puţine pete ornamentale în coadă. S-a mai constat că numărul de pete şi felul de dispunereeste legat de sănătatea masculului.

Conflictul sexual apare în lumea animală atunci când femelele refuză partenerii sexuali saucând masculii renunţă la partenera sa pentru a copula cu o alta. La antilopa africană s-a observatcă femela atacă furibund masculul care doreşte să se împerecheze cu o altă pereche.

La unele specii conflictul sexual poate deveni adeseori tragic, cum este cazul leului, la caremasculii ucid puii femelelor pentru a deveni receptive sexual mai devreme.

Conflictul sexual joacă un rol important şi în teoria selecţie în care femelele aleg masculii cuornamentaţii extreme şi care prezintă manifestări de curtare elaborate. Masculul de la păduchi areorganul copulator ca o sabie, ce poate fi inserat direct în abdomenul partenerei pentru a-şi injectasperma. Această caracteristică are rolul de învinge rezistenţa femelei. La izopodul Ichthyoxenusfushanensis, masculul şi femela trăiesc într-o cavitate ce o construiesc în interiorul victimei,reprezentat de un peşte de apă dulce. Canibalismul sexual la această specie este frecvent.Femelele mănâncă masculii în sezonul de reproducere la început sau alteori se întâmplă spresfârşit. De asemenea la această specie, masculul se transformă în femelă, un fenomen ce sepetrece atunci când talia lui creşte, întrucât femela cu cât este mai mare cu atât mai fecundă este.Dacă diferenţele de talie între masculi şi femele este mic, atunci numărul de pui este mic (Alcock,2009).

Evoluţia comportamentului reproducător

Reproducerea sexuală creează un mediu social al competiţiei între indivizi, fiecare caută sămaximizeze contribuţia sa genetică la generaţia ce urmează. Masculii fac un număr imens despermatozoizi, gameţi mici, ce încearcă să fertilizeze cât mai multe ouă, dar îngrijesc puţin saudeloc puii lor. Fermele produc puţini gameţi, ovule, şi au grijă principală pentru pui. Femele

54

receptive sunt puţine, iar masculii fac competiţii pentru accesul la ele, iar femelele pot alege întrepotenţialii parteneri.

Evoluţia prin selecţie sexuală are loc dacă indivizii diferiţi genetic diferă prin succesulreproductiv datorat diversităţii abilităţilor ce le au:

1. Competiţia cu indivizi de acelaşi sex pentru parteneri, -e,2. De a atrage membrii celuilalt sexCompetiţia pentru partener în selecţia sexuală apare în urma evoluţiei multor elemente ale

comportamentului reproducător la mascul, incluzând competiţia pentru dominanţa socială, tacticialternative de curtare, şi paza partenerei după copulare. Deşi, la multe specii, masculii exercităpresiune selectivă, una asupra altuia, pentru partenere, femelele au ultimul cuvânt în reproducere,ele controlează producerea şi fertilizarea ouălor (Alcock, 2009).

La unele specii, femele aleg potenţialul partener. Masculii caută să câştige favorurilefemelelor, oferindu-le beneficii materiale, daruri nupţiale sau grija parentală. Alegerea parteneruluide către femele are loc la unele specii la care masculii nu aduc nici un beneficiu material.Preferinţele femelelor pentru ornamentaţii elaborate arată că masculii cu astfel de atribute suntsănătoşi, nu au paraziţi şi au condiţii slabe de a transmite boli şi paraziţi (teoria partenerilorsănătoşi). Această alegere a femelelor este un câştig pentru securitatea genelor ce se moştenescşi le transmit şi la pui (teoria genelor bune). Pe de altă parte caracterele extravagante alemasculilor se pot răspândi şi la urmaşi. Variantele exagerate ale acestor elemente ar putea fi strictselectate pentru că femelele preferă să se împerecheze cu indivizii care au aceste însuşiri (teoriaselecţiei impetoase). Altă posibilitate este aceea că ornamentaţiile extreme ale masculilor auevoluat ca rezultat al unui ciclu în spirală a conflictului, cu masculi selectaţi pentru abilitatea de aexplora sistemele perceptuale ale femelelor, iar femelele selectate rezistă la masculii maiimpetuoși (teoria selecţiei de urmărire).

Interacţiunile dintre sexe pot fi văzute ca o combinaţie a cooperării şi conflictelor pentru cămasculii luptă să câştige fertilizarea în acest joc a căror dominanţă se stabileşte prin mecanismelereproducătoare ale femelelor. Conflictul între sexe este larg răspândit şi include hărţuirea sexualăşi ejaculări accidentale demonstrând că adaptarea prezentă la unul din sexe este dăunătoarepentru celălalt sex.

Ca mod de împerechere, masculii pot fi monogami (împerechează cu o singură femelă) saupoligami (se împerechează cu câteva femele). Femelele pot fi monogame sau poliandrice (seîmperechează cu câţiva parteneri).

Monogamia pentru masculi reprezintă o curiozitate darwiniană, pentru că masculii carerămân cu o singură femelă par a avea mai puţini descendenţi, comparativ cu masculii care seîmperechează cu mai multe femele. Masculii monogami pot obţine condiţii mai bune şi profituri maimari dacă moştenesc de la masculii parentali însuşirea de a preveni împerecherea solitară apartenerei şi acceptarea spermei de la alt mascul.

Alternativ, conflictul între femele şi masculi ar putea să se împotrivească participăriimasculilor de a fi poligini genetici, chiar dacă este un avantaj din perspectiva masculului. Deşifemelele celor mai multe păsări şi alte animale pot securiza toată sperma necesară fertilizăriiouălor, de la un singur partener, poliandria este comună chiar şi la păsările sociale monogame.Femele poliandrice pot securiza materialul genetic variat, răspândit gene superioare pentru pui,deci o cantitate mai mare de ajutor parental din partea partenerilor. La unele specii, femelele seîmperechează cu mai mulţi masculi pentru că sunt forţate (Alcock, 2009).

Factorii ecologici care afectează abilitatea masculilor pentru a monopoliza femelelereceptive reprezintă influenţe importante. Când femelele sau resursele necesare sunt grupate înspaţiu, poliginia poate deveni mai probabilă. Dacă femelele au o dispersie largă sau densitateamasculilor este mare, masculii se pot angaja în lupte non - teritoriale, competiţii pentru partenere.Unele aspecte ale poliginiei nu sunt înţelese pe deplin, spre exemplu, masculii unor masculi depăsări cu un penaj aparte (cocoşul de munte) se adună în grupuri pentru a expune aceste însuşirifemelelor (Alcock, 2009).

Infanticidul (Uciderea puilor)

Este larg răspândit la grupele de animale de la nevertebrate până la peşti, păsări şimamifere. Sunt două tipuri de infanticid, unul când mamele ucid proprii pui, a căror şansă desupravieţuire este scăzută şi se concentrează prin toate eforturile de reproducere pentru puii cu

55

cele mai bune semne de viabilitate. Alt tip de infanticid implică masculii care adesea ucid puiiprecedentului mascul.

Mamele pot continua să selecteze puii în toate fazele creşterii lor. Grija parentală rea saucanibalismul este bine documentată la rozătoare. Canibalismul maternal poate avea valoareselectivă prin uciderea celor mai firavi pui, în acest fel, femela previne un efort în plus pentrucreşterea unor astfel de pui care oricum nu vor fi viabili. Când condiţiile de mediu suntnefavorabile, mama adesea ucide şi mănâncă puii nou- născuţi din fătare şi permite celor maiviguroşi pui să obţină mai multe resurse.

Uciderea pruncilor este tipică la leul african. Grupurile de lei sunt alcătuite din câtevafemele adulte, fiicele preadulte, puii şi unul până la şase masculi. Femelele sunt puternic înruditesau au crescut în acelaşi grup care persistă câteva generaţii. Activitatea de reproducere afemelelor durează în medie 12 ani, puii supravieţuiesc până sunt înţărcaţi, o fătare are loc lafiecare doi ani. Mortalitatea juvenililor este ridicată şi 80 % mor înainte de a ajunge la vârsta de unan. Moartea puilor are ca rezultat întoarcerea femelelor la estru. Femelele locuiesc pentru multtimp în acelaşi teritoriu şi au câteva oportunităţi pentru reproducere în această perioadă. Lucrurilestau diferit pentru masculi. Îndepărtaţi din grupul natal, la pubertate, fraţii şi verii formează un grupde vânat în zone cu calităţi slabe de hrană. În această perioadă câţiva masculi mor. Cei caresupraviețuiesc până la vârsta de patru ani, încearcă ia controlul unui grup de femele, fie princonfruntarea cu masculul ce controlează haremul singur sau formează coaliţii cu alţi lei tineri.Controlul unui harem de un singur leu îi permite să insemineze un număr mare de femele dar estevulnerabil la atacurile leilor tineri di coaliţie. Perioada de control exercitată de coaliţie asupraharemului este scurtă, cam trei luni. Aşa se explică şi rata mare a morţii puilor când ei iau controlulharemului. În cele mai multe cazuri noii stăpâni ai haremului, omoară puii, în special pe cei de sexmasculin, şi îndepărtează orice mascul juvenil, încă prezent. Femelele gestante avortează cel maiadesea sau se întorc repede la estru şi apre şansa pentru masculul dominant să îşi lase urmaşii.

La păsările Jacana (limicole din Asia), masculii singuri îngrijesc 97 % din ponte. Femelelepar a fi angajate în obligaţii parentale numai când masculii nu sunt disponibili pentru a îngrijisinguri. Aceasta se poate întâmpla când femele depun noi ponte pentru masculii care sunt încătineri sau când masculii sunt ucişi de un prădător lăsând ponte nepăzită. Infanticidul este făcut defemele care atacă pontele şi puii din cuiburile instalate în teritoriile vacante (Danchin et all., 2008).

La multe mamifere, avortul este mai frecvent pentru puii masculi, când apar condiţii destress (Cluton- Brock, 1991, (Danchin et all., 2008)). Femelele de nutrie (Myocastor coypus) par săaibă control asupra alocării sexuale prin avortarea întregii fătări. Avortarea tuturor puilor estefrecventă când mama are rezerve energetice mari dar are puţi ni pui de sex feminin. Dupăavortare, femela de nutrie produce fătări cu pui masculi mari, deoarece aceştia profită mai eficientde resursele trofice bogate decât ar face-o femelele.

Masculii la multe primate şi carnivore ucid puii când ei înlocuiesc alt mascul care a dispărutdin teritoriul lor. Explicaţia pentru acest comportament este că femelele intră în estru mai rapidcând nu depind de suptul puilor şi că aceşti pui nu sunt înrudiţi ca să înlocuiască masculul şi astfelnu au valoarea pentru vigoarea sa.

Studiindu-se două populaţii de urs brun în Canada şi o alta în SUA, în populaţia canadianăvânatul a afectat masculii care sunt potenţialii cauzatori în îndepărtarea şi infanticizarea puilormasculi. În acea populaţie supravieţuirea puilor a fost slabă. În populaţia din SUA, unde nu sevânează înlocuirea masculului e rară iar supravieţuirea puilor este mare. Aceasta arată căvânătoarea masculilor, ori poate alte diferenţe între cele două populaţii au fost responsabile dereducerea supravieţuirii puilor.

Svensson et all, 1997 (Danchin et all., 2008), a rezolvat problema folosind date dinScandinavia, unde numai un mascul adult a fost vânat. Puii au murit exclusiv în perioada dereproducere, mai – iunie, 75 % din 20 pui. Dispariţia puilor s-a făcut în perioada cât mama se aflăpână la noua concepţie. Puii supravieţuitori în zona unde cinci masculi de urs au fost ucişi au fostnumai 72 %, în timp ce a fost semnificativ mai mare, 98% în zona unde urşii nu au fost vânaţi. Odiferență similară s-a văzut în supravieţuirea puilor la 1,5 ani, după ce s-a pierdut mascululrezident, în timp ce supraviețuirea a fost exact aceeaşi în cele două populaţii după 2,5 ani de lapierderea masculului. Faptul că nici un mascul de urs nu a fost ucis, 1,5 ani mai devreme,supravieţuirea puilor a fost mare şi aproape identică (100 %) într-o zonă şi 98 % în cealaltă,sugerează că masculii rezidenţi nu ucid puii.

56

Infanticidul este şi în societăţile umane. De secole, mamele şi moaşele multor naţiunifolosesc avortul. Embrionii neviabili şi avortul sau embrionii care au malformaţii, mai ales însocietăţile vestice, sunt îndepărtaţi prin tehnologii moderne. Avortul este practicat în raport desexul fetusului, fetiţe născute în China sunt îndepărtate, urmând politica guvernului pentru a limitacuplurile la un singur copil. Această practică a ajuns că mulţi chinezi rămân necăsătoriţi din cauzanumărului insuficient de femei, compatibile ca vârstă cu ei (Danchin et all., 2008).

Infanticidul este şi în societăţile umane. De secole, mamele şi moaşele multor naţiunifolosesc avortul. Embrionii neviabili şi avortul sau embrionii care au malformaţii, mai ales însocietăţile vestice, sunt îndepărtaţi prin tehnologii moderne. Avortul este practicat în raport desexul fetusului, fetiţe născute în China sunt îndepărtate, urmând politica guvernului pentru a limitacuplurile la un singur copil. Această practică a ajuns că mulţi chinezi rămân necăsătoriţi din cauzanumărului insuficient de femei, compatibile ca vârstă cu ei (Danchin et all., 2008).

Bibliografie:Alcock J., 2009, Animal Behaviour, Sinauer Associates, Inc., Massachusetts U.S.A.Cociu M., 1999, Etologie, Ed. All, Buc.Danchin Et., Giraldeau L. A., Cézilly Fr., 2008, Behavioural Ecology, Ed. Oxford Univ. PressStănescu D., 2008, Etologie teoretică şi practică – Manuscris, Universitatea de Vest

TimişoaraLinzey D., 2001, Vertebrate Biology, Mc Graw- Hill Intern. Edition, SingaporeIon I., 2010, Etologie – Note de curs, Manuscris, Univ. „Al. I. Cuza” Iaşi