estudio de egagropilas de rapaces

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AVES RAPACES DE CHILE

ESTUDIO DE EGAGROPILAS EN AVES RAPACES

Andrés Muñoz-Pedreros & Jaime Rau

En las aves el funcionamiento del aparato digestivo di ere según la dieta. En las rapaces, el alimento permanece menos tiempo en el buche que en las aves granívoras, pasando muy rápidamente a la molleja, sección donde la presa es triturada por el estómago muscular separándose las porciones digeribles de las indigeribles. Estas últimas están compuestas de tegumentos como pelos, uñas, plumas, cúlmenes, y por huesos. Todos estos elementos no digeribles son acumulados en un bolo denominado egagrópila que el ave expulsa, me-diante un movimiento peristáltico negativo del esófago, el que es estimulado por la acidez que produce la ausencia de alimento, especialmente de proteínas y grasas. En la Fig. 5-12 se muestran egagrópilas de diferentes especies.

Las rapaces nocturnas, en general, expulsan una egagrópila después de cada ingesta de alimento y las rapaces diurnas pueden acumular más de una ingesta antes de expulsar la correspondiente egagrópila. Los tucúqueres magallánicos (Bubo magellanicus) regurgi-tan una sola egagrópila, al atardecer, que contiene el alimento ingerido la noche anterior (Duke et al. 1976, Duke & Rhoades 1976, Yáñez et al. 1978).

FIGURA 5-12. EGAGROPILAS DE DIFERENTES ESPECIES DE AVES RAPACES. A= Pequén (Athene cunicularia), B= Aguilucho (Buteo polyosoma), C= Lechuza blanca (Tyto alba).

Egagrópilas como fuente de informaciónLas egagrópilas han provisto información sobre la dieta de las aves rapaces desde la primera mitad del siglo XX (véase Erring-ton 1930, Uttendorfer 1939, Glading et al. 1943). Los restos indigeribles contenidos en ellas han sido una importante fuente de información al punto que gran parte de la ecología tró ca conocida se debe a los

aportes de esta fuente. El análisis de las egagrópilas, como técnica de estudio de micromamíferos, es ahora más relevante que nunca, ya que no siempre es posible disponer de trampas y equipo para mues-trear micromamíferos, ya sea por los costos o por el riesgo de contagio con Hantavirus. De este modo, el estudio de las egagrópi-las es una con able técnica para estimar

A B C

En: Muñoz-Pedreros A, J Rau & J Yáñez eds. (2004) Aves Rapaces de Chile. CEA Ediciones, Chile. 387 pp.

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la biodiversidad de especies en un área determinada.

Las aves rapaces nocturnas no trituran sus presas como las diurnas, por lo que la identi cación de los restos indigeribles es más fácil, ya que los cráneos, muchas veces, están en muy buenas condiciones (Reise 1973).

Para estudios de diversidad de micro-mamíferos, las egagrópilas de algunas especies pueden ser mejores que las técnicas de trampeo de los investigado-res. Para el tucúquere magallánico (Bubo magellanicus), en Aysén, Tala et al. (1995) observaron una alta correlación (r= 0,83 y p < 0,01, coe ciente de Spearman) entre las frecuencias de roedores presentes en la dieta y los capturados mediante tram-peos. Es más, el ave es capaz de capturar más especies que lo logrado con trampas de tipo Sherman, lo que ha sido también documentado para lechuza blanca (Tyto alba), entre otros autores, por Torres-Mura & Contreras (1989), en la cordillera de San Fernando, y por Muñoz-Pedreros (2001) en la Reserva Nacional Lago Peñuelas. Esto es particularmente evidente con roedores cavícolas, o especies que no entran a las trampas usualmente empleadas en las cap-turas (e.g., cururo Spalacopus cyanus).

Estudio de egagrópilasLos pasos para el estudio de egagrópilas son los siguientes:

RECOLECCION DEL MATERIAL- Detección de nidos, perchas y posaderas- Recolecta y traslado- Muestras referenciales de terreno- Etiquetado, almacenaje y traslado a gabinete- Preparación de muestras

PROCESAMIENTO DEL MATERIAL- Preparación del material- Morfometría- Desmenuzamiento

IDENTIFICACION DE PRESAS- Micromamíferos- Aves- Herpetofauna- Invertebrados

PROCESAMIENTO DE LA INFORMACION- Tablas e índices a partir de la morfometría de

las egagrópilas recolectadas- Número mínimo de individuos presa - Número promedio total de presas por egagrópila- Diversidad tró ca (e.g., índice de Shannon,

H´) - Sobreposición tró ca- Rango de abundancia de la especie (para

roedores)- Tablas de clases de edad- Tamaño promedio de presas- Tablas de dieta- Indices de selectividad dietaria

Recolección del material

Detección de los nidos y posaderasLas egagrópilas se recolectan desde los nidos o posaderas, así como de perchas naturales y arti ciales para aves rapaces. Para especies como el pequén, A. cunicula-ria, de nidi cación hipógea, se deben ubicar las madrigueras y recolectar el material al-rededor. En otras especies, como lechuzas blancas, se pueden recolectar numerosos regurgitados a los pies de los árboles año-sos en que nidi can, así como en perchas, posaderas y comederos.

Recolecta y trasladoLas aves rapaces consumen roedores que pueden ser portadores o reservorios de Hantavirus. No se ha investigado sobre posibles riesgos de contagio a través de la manipulación de egagrópilas, por lo que, preventivamente, deben usarse guantes de goma y desinfectarse el material ne-bulizándolo con una solución de lisol o cloro. Posteriormente, el secado en estufa,

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actuará nuevamente sobre las muestras, terminando de asegurar su uso.

El material debe levantarse con cuidado, tratando de no romperlo y envolviéndolo en papel absorbente de tipo cofrado. En caso que se perciba un material frágil, se debe guardar en una bolsita plástica individual autosellable.

Cuando la egagrópila es fresca, se reconoce por un mucus que la envuelve. Esto le proporciona su ciente consistencia como para acumular varias muestras en una misma bolsa. Todo el material debe ser debidamente rotulado, indicando la especie, localidad, fecha, clima, tipo de hábitat, re-colector, etc. Finalmente, las bolsas deben guardarse en una caja de cartón rme, cuidando que los espacios vacíos, entre las bolsas y la caja, queden cubiertos con papel, idealmente cofrado, para evitar que el movimiento del traslado dañe la integridad de las muestras.

Muestras de referencia en terrenoPara la identi cación de las presas es con-veniente construir una clave de referencia del área de estudio, esto es disponer de una colección básica de las presas potenciales de micromamíferos e insectos (para detalles metodológicos referidos a insectos véase a Peña 1986). De modo similar, pueden con-feccionarse muestras de an bios y reptiles. Para aves será útil la recolección de plumas para su análisis posterior mediante claves especí cas (véase Rau & Martínez en el Capítulo 4). Estas plumas de referencia deben limpiarse y conservarse debidamente etiquetadas.

Procesamiento del material

Preparación del materialEl primer paso, en gabinete o laboratorio, es depositar cada egagrópila, idealmente en una placa Petri, o una cajita de cartón, etiquetada con el número de la muestra, fecha y localidad.

Posteriormente, se trasladan a una es-tufa de secado y se secan a 50° C durante un período de cuatro días, para eliminar los riesgos de contaminación de las muestras con hongos y/o larvas de insectos. Si el material se va a guardar, debe depositarse en cajas provistas de insecticida y en luga-res secos.

MorfometríaCada egagrópila debe pesarse en una balanza de precisión de 0,1 g y medir su largo, ancho y alto con un pie de metro. Basados en Jaksic (1997) y Lazo & Silva (1993), realizamos una revisión selectiva de la información disponible para aves rapaces chilenas, sensu stricto, acerca de las di-mensiones (largo y ancho en mm) y masas (peso seco en g) de sus egagrópilas.

Aunque algunos trabajos han documen-tado ciertas diferencias estacionales y/o anuales, en las dimensiones y/o masas de las egagrópilas (e.g., Yáñez et al. 1978, Cerpa & Yáñez 1981, Jiménez & Jaksic 1993), éstas han sido mínimas por lo cual no las hemos considerado en este análisis general de su morfometría.

Para la selección utilizamos los siguien-tes criterios: (a) que las fuentes entreguen medidas de tendencia central (i.e., gene-ralmente la media aritmética) y de disper-sión (i.e., generalmente el error estándar), además de los tamaños muestrales (en el caso de varios trabajos o de uno con distinta información elegimos aquel con el mayor tamaño muestral); (b) que las fuen-tes proporcionen simultáneamente datos cuantitativos acerca de las dimensiones y masas de las egagrópilas; (c) información especí ca (i.e., no incluida como parte de publicaciones sobre ecología de comunida-des) e, idealmente, publicada en revistas cientí cas de amplia circulación.

Para la obtención de las masas corpora-les de las rapaces, obtuvimos información publicada para individuos adultos de ambos

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sexos (Herrera & Jaksic 1980, Morgado et al. 1987, Marín 1996). Realizamos corre-laciones lineales simples para todas las variables consideradas y, posteriormente, regresiones lineales simples buscando aquel modelo (e.g., lineal, exponencial y potencial) que entregase pendientes e in-terceptos estadísticamente signi cativos, y los coe cientes de determinación más altos y estadísticamente significativos. Para ello usamos el paquete estadístico Statgraphics-Versión 6.0.

En la Tabla 5-1 se presentan los datos obtenidos de la morfometría (dimensiones y masa) de egagrópilas para 12 especies de aves rapaces chilenas. Puesto que las rapaces diurnas son más, existe también más información para estas aves (orden Falconiformes) que para las aves rapaces nocturnas (orden Strigiformes). En la Tabla 5-2 se presenta una matriz de correlación para todas las variables correspondientes a las dimensiones y masa, tanto de las egagrópilas como de las masas corporales de las mismas rapaces que las produjeron.

TABLA 5-1. MORFOMETRIA DE EGAGROPILAS DE 12 ESPECIES DE AVES RAPACES CHILENAS (X ± EE). LAS MASAS CORPORALES, EXPRESADAS EN GRAMOS, DE CADA RAPAZ SE INDICAN ENTRE PARENTESIS. 1 Medida de dispersión = desviación estándar (C. Tala & B. González, com. pers.). 2 Largo y ancho en cm. 3 Largo y ancho n = 50. 4 Medida de dispersión = desviación estándar. 5 Medida de dispersión = dos errores estándar.

Especie Largo Ancho Masa Tamaño Referencia (mm) (mm) (g) muestral (n)________________________________________________________________________________________________ORDEN STRIGIFORMES

Asio ammeus (350) 41,60 ± 0,07 21,40 ± 0,04 2,80 ± 0,08 n = 241 Martínez et al. (1998)Athene cunicularia (308) 40,90 ± 0,53 14,50 ± 0,16 1,74 ± 0,05 n = 221 Schlatter et al. (1979)Bubo magellanicus1(1.150) 39,10 ± 10,0 26,40 ± 5,10 3,40 ± 1,90 n = 56 Tala et al. (1995)Strix ru pes (620) 35,40 ± 0,86 21,80 ± 0,55 2,80 ± 0,36 n = 78 Martínez (1993)Tyto alba2 (435) 4,53 ± 0,96 2,88 ± 0,55 5,97 ± 1,89 n = 103 Muñoz-Pedreros & Murúa (1990)

ORDEN FALCONIFORMES

Buteo polyosoma (851) 39,30 ± 1,40 19,40 ± 0,60 2,60 ± 0,20 n = 203 Schlatter et al. (1980a)Circus cinereus (302) 28,20 ± 1,90 14,90 ± 0,90 1,00 ± 0,60 n = 683 Figueroa & Corales (1999)Falco sparverius (119) 24,70 ± 0,51 11,30 ± 0,33 0,48 ± 0,01 n = 142 Yáñez et al. (1980)Geranoaetus melanoleucus (2.650) 56,10 ± 1,00 39,30 ± 1,40 7,50 ± 0,30 n = 72 Schlatter et al. (1980a)Caracara plancus4 (1.317) 42,00 ± 1,70 21,00 ± 3,00 3,20 ± 1,70 n = 155 Engh et al. (1997)Elanus leucurus5 (291) 32,68 ± 1,21 24,40 ± 0,67 1,59 ± 0,12 n = 404 Schlatter et al. (1980b)Parabuteo unicinctus (671) 44,40 ± 1,70 20,50 ± 0,90 3,00 ± 0,40 n = 32 Jaksic et al. (1980)

El largo y ancho (usualmente, medido como el ancho máximo) estuvieron bien correlacionados. Sin embargo, ninguna de esas dos dimensiones se correlacionó

con la masa de las egagrópilas. Tanto el ancho como la longitud (en ese orden) de las egagrópilas se correlacionaron con la masa corporal de las rapaces.


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TABLA 5-2. MATRIZ DE CORRELACION LI-NEAL SIMPLE PARA LAS VARIABLES: A= LARGO (mm); B= ANCHO (mm) Y C= MASA (g) DE LAS EGAGROPILAS, ADEMAS DE D)= MASA CORPORAL DE DOCE ESPE-CIES DE AVES RAPACES CHILENAS (g). Se señalan el coeficiente de correlación producto-momento de Pearson, r, y su pro-babilidad estadística asociada (P).

B C D____________________________________

A 0,854 (0,001) 0,143 (0,658) 0,616 (0,033)

________________________________________

B 0,368 (0,240) 0,769 (0,003)

________________________________________

C 0,761 (0,004)

Al realizar un análisis de regresión, no obstante, el mejor ajuste se encontró para la regresión de potencia entre la masa de las egagrópilas, ME (variable dependiente) y la masa corporal, MC (variable indepen-diente), de las rapaces (P= 0,006 para el intercepto; P= 0,001 para la pendiente; co-e ciente de determinación = 65,7%). Así, el modelo alométrico (ver Morgado et al. 1987) obtenido puede describirse por la siguiente ecuación general: ME= 0,026MC0,719 (Fig. 5-13).

El ancho de las egagrópilas puede variar según las presas. En tucúquere magalláni-co, Yáñez et al. (1978) documentaron que los regurgitados fueron más anchos, al con-tener roedores, que los que contuvieron sólo artrópodos; por otro lado, en pequenes, las egagrópilas suelen ser más largas, anchas y pesadas en invierno, cuando consumen más micromamíferos, que en el resto del año (Schlatter et al.1982).

FIGURA 5-13. REGRESION DE POTENCIA ENTRE LA MASA DE LAS EGAGROPILAS VS. LA MASA CORPORAL DE LAS RAPACES. SE INDICA EL MODELO ALOMETRICO ESTIMADO PARA LOS DATOS OBTENIDOS. NOTESE EL BUEN AJUSTE A ESTE MODELO MATEMATICO.

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DesmenuzamientoTerminadas las mediciones se procede al desmenuzamiento, donde el objetivo de la manipulación de las egagrópilas es la separación de los ítem-presas, de modo tal que no se dañen y puedan ser examinados concienzudamente. Existen dos métodos: el primero es su procesamiento en seco y el segundo en húmedo. En éste último la egagrópila se remoja en agua a 60°C por 24 horas procediéndose, luego, a su des-menuzamiento manual. No recomendamos el método de remojar los regurgitados en agua caliente y detergente (Cf. con Reise 1973), para luego pasar el material por ce-dazo, ya que se destruye mucho material que podría ser importante. Algunos autores pre eren el método húmedo, pero nosotros recomendamos el método seco, ya que se pierde menos material, no se altera (aun-que transitoriamente) el color de pelos y plumas y evita la adherencia de éstos a los huesos. Use una mascarilla para el polvo y prescinda de solventes (véase Sabo & Laybourne 1994).

Separado el material, y de ser necesa-rio, se puede lavar con agua caliente y un detergente suave, enjuagando varias veces hasta eliminar todo el jabón, así se termina de separar el material adherido a los hue-sos. El material óseo, si se desea, puede blanquearse con un baño por 24 horas en agua oxigenada o exponerlo al sol.

Identi cación del materialPara quien domina la ecología tró ca de las aves rapaces, las egagrópilas no son necesariamente cajas de sorpresas; sin embargo, para quien se inicia en este tipo de investigaciones puede ser conveniente una revisión exhaustiva de la literatura so-bre el tema. Se sugiere revisar la abundante literatura concernientes a la alimentación de las diferentes especies. A modo de ejemplo, podemos encontrar especies generalistas, como el cernícalo (Falco sparverius), que consume presas según la abundancia de las mismas en el ambiente, depredando indistintamente sobre roedores, aves, her-petofauna e insectos, característica re eja-da en los altos valores de diversidad tró ca calculados en sus egagrópilas (Yáñez et al. 1980). Caso similar es el pequén, también generalista, pero que debe observarse con atención, ya que por sus hábitos de matar presas de gran tamaño, decapitándolas, consume sólo trozos de estas presas (e.g., Octodon spp.), no quedando evidencias óseas, por lo que debe considerarse este hecho antes de catalogar a una especie como insectívora u omnívora (Gil 2003). En la Tabla 5-3, a modo de ejemplo, se muestran ítemes relevantes, registrados en egagrópilas de diferentes especies, que proporcionan una idea del contenido esperable en éstas.

Lechuza Tucúquere Pequén Vari Cernícalo blanca magallánico (A. cunicularia) ceniciento americano (T. alba) (B. magellanicus) (C. cinereus) (F. sparverius)_____________________________________________________________________________________

Mamíferos 82-100% 14-100% 0-10% 19-29% 11-38%Aves 2-15% 10-22% <5% 22-67% 4-55%Herpetofauna < 1% 4-29% 2-29% Artrópodos 0-16% 2-78% 75-87% 7-34% 3-67%

TABLA 5-3. PROPORCION DE GRANDES ITEMES ALIMENTARIOS EN CINCO ESPECIES DE AVES RAPACES. Tomado de diversos autores e información propia.


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Micromamíferos

Número de presasLos restos óseos y dientes se separan con pinzas y ordenan en una bandeja individual para la egagrópila bajo estudio. El número mínimo de individuos contenidos en cada egagrópila se determina según el número de elementos únicos (e.g., cráneos) o pa-reados (e.g., mandíbulas) encontrados.

Determinación de especiesCuando los restos rescatados desde las egagrópilas no contienen cráneos ni

mandíbulas, o están muy disgregados, lo que impide la identi cación de presas, se pueden tomar muestras de pelos para su posterior análisis histológico (véase Coman & Brunner 1971, Moore et al. 1974). Los pelos se lavan con tetracloruro de carbono y se cubren con esmalte para uñas incoloro, montándose en un portaobjetos y se so-meten a los procedimientos de la tricología descritos en Korschgen (1980), que si bien no está su cientemente desarrollada en Chile, ya puede aportar criterios de acep-table certeza en la identi cación de algunos micromamíferos (Fig. 5-15).

FIGURA 5-15. MICROFOTOGRAFIA DE SECCIONES DE PELOS DE MAMIFEROS: A= Abrothrix longipilis, B= Lepus capensis, C= A. olivaceus, D= Geoxus valdivianus, E= Oligoryzomys longicaudatus. FOTOGRAFIAS: D. Martínez y S. Sade.

En Chile, Reise (1973) ha aportado una inestimable clave para identi car a los micromamíferos (marsupiales y roedores) presentes en las egagrópilas. En base a las características de los cráneos, las piezas dentales y ambas mandíbulas elaboró una clave precisa y vigente. Pearson (1995) hizo algo relativamente similar para la zona de Bariloche, en la República Argentina, incluyendo fotografías de cráneos, molares y mandíbulas de pequeños mamíferos.

Si no se dispusiera de estas claves, se pueden hacer muestras referenciales a partir de roedores capturados en el área de estudio. Tras su taxidermia (véase Yáñez 2000), se montan las muestras (Fig. 5-16).

FIGURA 5-16. MUESTRAS DE REFERENCIA DE CRANEOS DE MICROMAMIFEROS.

A C D EB

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Determinación de edadLas estructuras craneanas, y por sobre todo las dentarias, han sido usadas intensamen-te para determinar estructuras de edad y ecología poblacional de micromamíferos (Reise 1973, Saint Girons 1973, Feito et al. 1981, Santana 1981, Bellocq & Kravetz 1983, González 2000).

Estos métodos consideran las capas, o anillos detectables en el cemento, o en la dentina, las fechas de erupción, el desgaste y la coloración de las piezas dentales (véase González 2000). En la Figura 5-17 se mues-tra el desgaste dentario para determinar la edad en el ratón de cola larga Oligoryzomys longicaudatus.

FIGURA 5-17. DETERMINACION DE EDAD EN EL RATON DE COLA LARGA Oligoryzomys longicaudatus. Tomado de González (2000). El desgaste aumenta con la edad (1 a 6).

Determinación del sexoLos restos óseos también han sido emplea-do para establecer diferencias sexuales me-diante el análisis de caracteres pelvianos. En Argentina, Bellocq & Kravetz (1983), siguiendo a Dunmire (1955), Herrera & Soriger (1974), entre otros, midieron tres caracteres: a) desde el ángulo posterior del isquion hasta el borde más próximo del acetabulum, b) desde el vértice ventral del

pubis (sín sis púbica) hasta el borde más próximo del acetabulum, p) ancho mínimo del pubis (Fig. 5-18).

FIGURA 5-18. PELVIS DE ROEDOR INDI-CANDO LOS CARACTERES USADOS PARA LA DIFERENCIACION DE SEXOS (Modi cado de Dunmire (1955), Bellocq & Kravetz (1983). Estos autores pudieron veri car que,

en tres de cuatro roedores sigmodontinos, las hembras presentaban, respecto a los machos:

- un hueso pélvico más alargado - una relación entre el largo del pubis y el largo del isquion (b/a) mayor

- un ancho mínimo de pubis (p) menor (salvo una especie).

Si bien no se han hecho estudios para todas las especies, es un criterio que puede tenerse en cuenta.

AvesLas plumas deben ser limpiadas, ya sea con un cepillo blando o lavándolas bajo un chorro de agua caliente, con un poco de detergente. Se debe remover el material a medida que éste se remoja y luego se enjuaga repetidas veces para eliminar todo rastro del detergente empleado. Con un secador de pelo se procede a secar las plumas y luego, a jar el material con cinta adhesiva, poco fuerte, en una hoja de papel que contraste con las plumas. Las plumas se observan bajo lupa estereoscópica para el análisis de sus estructuras, tales como nodos y bárbulas. Para esto sugerimos

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consultar el trabajo de Reyes (1992) y Rau & Martínez en el Capítulo 4, quienes organi-zaron una clave para la identi cación de los órdenes de aves chilenas basada en estas microestructuras, considerando la forma, distribución y pigmentación de los nodos, largo de las bárbulas, distancia internodal y número de nodos, modi cando y contras-tando lo propuesto por Day (1966).

Otra técnica, complementaria, es com-parar la forma y patrones de coloración con muestras depositadas en colecciones (e.g., Colección del Museo Nacional de Historia Natural en Santiago). Figueroa & Corales (1999) pudieron identi car 16 especies de aves (más del 70% de la dieta) presentes en egagrópilas de vari ceniciento (Circus cinereus), empleando estas técnicas.

HerpetofaunaAn bios y reptiles son más frecuentes de encontrar en egagrópilas provenientes de rapaces diurnas, tales como el vari cenicien-to (C. cinereus), cernícalo americano (Falco sparverius), halcón perdiguero (Falco femo-ralis), águila de pecho negro (Geranoaetus malanoleucus), etc., en las que aparecen tanto culebras (Philodrias chamisonis y Tachymenis chilensis) como lagartijas (e.g., género Liolaemus). Son útiles las muestras de referencia y el uso de textos, guías y cla-ves como las de Cei (1962), Donoso-Barros (1966), Veloso & Navarro (1988).

InvertebradosLa primera fase es separar el material y establecer el número mínimo de individuos contenidos en cada egagrópila, lo que se determina según el número de elementos únicos (e.g., lancetas) o pareados (e.g., mandíbulas, élitros, ojos) encontrados. Ayu-da una muestra de referencia, construida con material del área de donde provienen las egagrópilas, la cual es importante para quién no esté adiestrado en la identi cación de este material (Fig. 5-19).

FIGURA 5-19. MUESTRA DE REFERENCIA DE INVERTEBRADOS PARA IDENTIFICA-CION DE MATERIAL PROVENIENTE DE EGAGROPILAS.

Indispensable es, además, el uso de claves de identi cación como la de Peña (1986). En aves rapaces consumidoras de artrópodos, como el pequén (Athene cunicu-laria), son ítemes comunes los coleópteros y ortópteros, aún cuando también pueden registrarse especies de arácnidos y crustá-ceos (Tabla 5-4).

Análisis de la información Los procedimientos para interpretar y ca-racterizar la dieta de aves rapaces incluyen la cuanti cación de presas consumidas, el cálculo de la diversidad tró ca, la esti-mación del tamaño promedio de presas consumidas, la sobreposición tró ca entre y dentro especies de rapaces y la selección de presas. Gran parte de esta sección se basa directamente en información de Marti (1987) y Rau (2000 a, b). Más detalles pue-den consultarse en Jaksic (2001).

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CLASE ARACHNIDAORDEN SCORPIONIDAFamilia Escorpionidae 3,48_________________________________ CLASE INSECTAORDEN COLEOPTERAFamilia CarabidaeCeroglossus sp. 1,38Pterostichus unistriatus 0,92Pterostichus aereus 7,27Pterostichus sp. 41,26Familia CurculionidaeRhyephenes sp. 0,18H. tuberculifer 1,06O. rugosostriatus 2,87Familia LucanidaeChiasognathus grantii 0,18Chiasognathus sp. 0,50Familia ScarabaeidaeSericoides sp. 4,90Brachysternus sp. 14,79Dicotomius sp. 3,09Bolborhinum binasutum 0,78 Bolborhinum sp. 2,41Otros Scarabaeidae 0,11Coleópteros indeterminados 0,18ORDEN ORTHOPTERAFamilia GryllacrididaeCratomelus armatus 10,57ORDEN HYMENOPTERAFamilia Formicidae 0,39 Familia Ichneumonoidea 0,60Familia Chrysididae 0,04Familia Thynninae 0,14Himenópteros indeterminados 0,28ORDEN DIPTERAFamilia Muscidae 0,96 Dípteros indeterminados 1,10Insectos indeterminados 0,14_________________________________CLASE CRUSTACEAORDEN DECAPODAParastacus sp. 0,04Aegla sp. 0,39TOTAL 100

TABLA 5-4. PRESENCIA DE ARTROPODOS EN 441 EGAGROPILAS DE PEQUEN (Athene cunicularia) PROVENIENTES DE LONCOCHE, X REGION (1988-1989). Mu-ñoz-Pedreros et al. Información no publicada.

Cuanti caciónUn método comúnmente utilizado es el cálculo del porcentaje de ocurrencia por número, para cada categoría tró ca (e.g., especies, géneros, órdenes, clases) en la muestra dietaria total analizada. Si esto no es posible, se utiliza el porcentaje de mues-tras (e.g., egagrópilas o restos de presas en nidos) en las cuales ocurre cada tipo de presa. Las dietas de rapaces pueden cuanti carse, también, por la contribución relativa de los diferentes tipos de presas respecto del peso o volumen total de pre-sas consumidas identi cadas. Los datos de frecuencia entregan una mejor información sobre el impacto relativo que una rapaz tendría sobre varias especies-presa. No obstante, la estimación de la biomasa con-sumida puede proporcionar una evaluación más exacta de la importancia relativa que una especie-presa tendría en la dieta de una rapaz.

La frecuencia por número de presas, se calcula dividiendo el número de individuos identi cados por categoría de presa por el número total de presas identi cadas presen-tes en la muestra dietaria. Nótese que esto último no es posible cuando la identi cación de presas tiene que basarse en la identi -cación de cutículas, médulas o secciones transversales de pelos de mamíferos o en los nodos presentes en las bárbulas de plumas de aves (véase Capítulo 4). Una alternativa es la utilización de la frecuencia de ocurrencia, en la cual se divide el número total de egagrópilas en una muestra dietaria por el número de regurgitados en los que se encontró cada tipo de presa. La desventaja de este método es que no pueden calcu-larse medidas de nicho tró co (véase más adelante). Una excepción, es el índice de Herrera (1976), cuya fórmula y aplicación se entrega en Rau (2000a).

La biomasa de presas en una muestra dietaria se estima usualmente multiplicando el número de individuos de cada especie-presa por su peso promedio y se expresa

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como la proporción en que cada especie-presa contribuye al peso total consumido.

Diversidad tró caUn conjunto de presas en la dieta de una rapaz tendrá una alta diversidad tró ca (i.e., un nicho tró co amplio), si éstas son muchas y se consumen en números cercanamente iguales. Alternativamente, si son pocas o se consumen en abundancias muy diferentes, la rapaz tendrá una baja diversidad tró ca (i.e., un nicho tró co reducido).

Greene & Jaksic (1983) encontraron que la identi cación a una alta resolución (es-pecies, géneros) de las categorías tró cas se tradujo en nichos tró cos más amplios, en comparación con una baja resolución (clases, órdenes). En el primer caso, se está midiendo la extensión a la cual las rapaces afectan a varias poblaciones de presas. En el segundo, se están midiendo los nichos funcionales, que dan cuenta de la versatilidad de captura empleada por un depredador para capturar a sus presas.

Existen muchas medidas de diversidad tró ca (e.g., Rau 2000b). Uno de los índices más utilizados para cuanti car la diversidad tró ca (Dobs.) en rapaces ha sido la modi -cación del índice original de dominancia de Simpson (1949):

Dobs. = !pi2

En donde pi es la proporción de la presa iésima respecto del total de presas identi- cadas en la muestra dietaria. Ya que la diversidad se relaciona inversamente con la dominancia, la modi cación del índice anterior ha consistido en usar su valor inverso (Odum 1975), o recíproco (Levins 1968). Pese a la popularidad de este último índice, debe estandarizársele en función de la riqueza de especies-presas (S) para que varíe entre la mínima (0) y la máxima diversidad (1). Dicha fórmula estandarizada, Dest. (Colwell & Futuyma 1971) es:

Dest. = Dobs. – 1/S – 1

Este índice entrega una mayor pon-deración a las presas más comunes o dominantes de las dietas de rapaces. Sin embargo, el índice de Shannon y Weaver (1949) pondera más a las presas escasas o raras. Este índice se basa en la teoría de la información y su fórmula es:

H´= -!pilogpi

Una ventaja del índice anterior es que se relaciona directamente con la riqueza de las especies-presas. Corresponde al primer término [N(1)] de la serie de Hill (1973) y se calcula, simplemente, obteniendo el an-tilogaritmo (antilog) de H´. También puede formularse como:

N(1)= eH´

En donde e es la base de los logaritmos naturales (2,718). Ya que el concepto de biodiversidad (Simonetti et al. 1992) incluye tanto a la variabilidad y variedad de presas, así como a su unicidad (e.g., singularida-des taxonómicas), el uso de este índice para calcular diversidad tró ca tendría un mayor sentido biológico (Rau et al. 1998, Rau 2002).

Tamaño promedio de las presas consumi-dasLa media total aritmética se calcula multipli-cando la frecuencia (fi) del número total de presas (n = "fi) por sus pesos promedios (w), luego esos totales ponderados se suman y se dividen por el peso total de los individuos identi cados en la muestra dietaria. No obstante, es sabido que las distribuciones de las frecuencias de tamaños corporales (i.e., pesos) de las presas no se ajustan a la distribución normal de Gauss. Una forma de solucionar este sesgo estadístico es

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emplear, en cambio, la media geométrica (xg) en vez de la media aritmética de los tamaños corporales. Esta se obtiene a partir de la fórmula siguiente:

Antilog xg = "logwfi/n

Sobreposición dietaria (O)Aquí se mide el grado de similitud o dife-rencia (1–O; véase más adelante) de las dietas entre pares de especies de rapaces (j versus k) o, alternativamente, diferencias en el espacio o en el tiempo dentro de una misma especie de rapaz. El índice más ampliamente utilizado ha sido el índice simétrico de Pianka (1973):

O = !pijpik/(!pij2!pik

2)1/2

Los valores de este índice de sobre-posición varían entre 0 (mínima sobrepo-sición y máxima diferencia) y 1 (máxima sobreposición y mínima diferencia). Si se utilizan índices de diversidad, basados en la teoría de la información, para efectos de consistencia en el análisis de los datos, es más conveniente utilizar el índice de sobre-posición de Horn (1966), cuya fórmula se presenta en Rau (2000a).

Selección tró caEn el ya clásico trabajo de Jaksic (1979) se presentan y ejempli can varias técnicas estadísticas simples para determinar selec-ción de presas en aves rapaces nocturnas. Básicamente, las pruebas estadísticas paramétricas recomendadas comparan las distribuciones de las frecuencias empíricas observadas de presas identi cadas en las egagrópilas versus aquellas frecuencias teóricas esperadas por trampeos simul-táneos en los sitios de colectas de las egagrópilas. Dependiendo del número de categorías (especies-presa) comparadas, y del tamaño de la muestra estadística (número de individuos totales identi cados

en las egagrópilas), este autor sugirió el uso de la prueba binomial y de la prueba de chi-cuadrado con y sin corrección de Yates. Una limitante de la prueba de chi-cuadrado, la cual tiene la característica de ser aditiva, es que sólo puede conocerse la contribu-ción relativa de cada tipo de presa cuando el valor calculado de chi-cuadrado es es-tadísticamente signi cativo. Para detectar diferencias individuales entre la abundancia y el consumo para cada tipo de presa, se recomienda el uso de los intervalos simultá-neos de con anza de Bonferroni (Neu et al. 1974, Byers et al. 1984). Su cálculo manual se ejempli ca en Martínez et al. (1993a, b). De mayor ayuda es utilizar directamente, el programa computacional HABUSE, desa-rrollado en el Centro de Estadística de la Universidad de Michigan, EE.UU.

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