o Es el medio celular donde se encuentran inmersos los orgánulos

citoplasmáticos.

o Se trata de un sistema coloidal muy heterogéneo.

o Alta diversidad de sus componentes

o Sufre variaciones según el momento de la fisiología celular que

se considere.

o Al microscopio óptico no se aprecia estructura alguna, pero se puede

estudiar por otras técnicas como la centrifugación diferencial.

o Los análisis químicos revelan una proporción de agua en torno a

85%, pero puede variar, pasando de sol a gel.

o

o En disolución o suspensión coloidal hay toda clase de biomoléculas e

intermediarios metabólicos.

1. Hialoplasma o citosol

Los métodos citoquímicos y la microscopía electrónica revelan la

existencia de dos tipos de estructuras:

Estructuras granulares

inclusiones lipídicas

partículas granulares de

glucógeno

Estructuras fibrosas

citoesqueleto

• Regulador del pH intracelular

• Compartimento donde se realizan gran numero de

reacciones metabólicas:

• Glucogenogénesis

• Glucogenolisis

• Biosíntesis de aminoácidos

• Modificaciones de proteínas

• Biosíntesis de ácidos grasos

• Reacciones con participación de ATP y ARNt

Funciones del citoplasma

• Es una red compleja de fibras proteicas que se extienden por

todo el citoplasma.

• Es una estructura muy dinámica

• Está implicada en el mantenimiento o los cambios de forma de

la célula y de su estructura interna, en los movimientos celulares

y endocelulares de orgánulos y estableciendo vías de

comunicación entre distintas áreas celulares.

• Hay tres tipos de componentes fibrosos:

• Microfilamentos,

• Microtúbulos

• Filamentos intermedios.

Citoesqueleto

Citoesqueleto

Funciones

Movilidad celular

Mantenimiento de la estructura interna

Morfología celular

Componentes

Microfilamentos

Filamentos intermedios

Microtúbulos

Microfilamentos (actina), microtúbulos (tubulina), filamentos intermedios.

Tipos de filamentosA B

C

Microfilamentos de actina

Filamentos de actina están formados por monómeros.

• Se encuentran en células eucariotas.

• Son necesarios para el movimiento celular.

• Son las estructuras filamentosas más finas

• Son fibras sólidas compuestas por actina, una proteína globular

compuesta por 375 aminoácidos.

Microfilamentos de actina

• Los filamentos de actina se

encuentran justo debajo de la

membrana plasmática y están

entrecruzados por varias proteínas

específicas formando el córtex

celular, o corteza celular.

• La actina es la proteína celular más

abundante

La actina se puede encontrar de dos formas:

Actina G (actina no polimerizada). Es una proteína globular asociada

a otra proteína, la profilina que evita la polimerización.

Actina F (actina polimerizada). Formada por dos hebras de actina G

enrolladas en sentido dextrógiro.

La polimerización está polarizada, es decir, existe un extremo en el que la

hebra se alarga por adición de unidades y otro en el que se acorta por

pérdida de las mismas, lo que puede suceder a distintas velocidades.

Los microfilamentos de actina están ampliamente distribuidos en las células

y se encuentran asociados a otros tipos de proteínas. Según sean estos

otros tipos de proteínas, las funciones pueden cambiar.

1. Mantienen la forma de la célula.

2. Facilitan la emisión de los pseudópodos, que posibilitan el

desplazamiento celular y la fagocitosis. El movimiento se basa en la

transición de sol a gel que realiza el citoplasma celular.

3. Estabilizan las prolongaciones citoplasmáticas (microvellosidades,

con un armazón de filamentos de actina asociados a moléculas de

otras proteínas).

4. Movimiento contráctil de las células musculares. Asociada a los

filamentos de miosina

5. Ciclosis

6. Citocinesis (formación del anillo contráctil en el tabique telofásico

de las células animales), asociándose fibras de actina y de miosina.

Función de los microfilamentos.

• Llamados así por su tamaño (unos 10 nm de diámetro)

intermedio entre microtúbulos y microfilamentos.

• Son proteínas fibrosas, resistentes y estables.

• Hay tres tipos de filamentos intermedios citoplasmáticos

1. Queratinas,

2. Vimentinas

3. Neurofilamentos

• Otro tipo de filamentos intermedios están en el núcleo,

formando la lámina nuclear interna.

Filamentos intermedios

• Las queratinas constituyen una gran familia: Hay alrededor de

veinte tipos en células epiteliales y 8 más en pelos y uñas (se les

llama -queratinas para diferenciarlas de las -queratinas de las

alas de los pájaros, que tienen una estructura diferente.

• A su vez existen dos tipos de -queratinas:

1. tipo I (ácidas)

2. tipo II (neutras y básicas).

• Los filamentos se forman con ambos tipos (son

heterodímeros). Dan una elevada resistencia

mecánica a las células.

• Los filamentos de proteínas del tipo vimentina se forman con

polímeros de un solo tipo de proteína (fibroblastos, células

endoteliales y glóbulos blancos, de vimentina y filamentos de

desmina en las células musculares).

Esquema de la Vimentina, subunidades que la componen ( arriba ) y forma extendida ( abajo )

• Los neurofilamentos, forman el citoesqueleto primario de los axones

y las dendritas de las neuronas.

• En el núcleo, los filamentos intermedios forman la lámina nuclear

asociada a la membrana nuclear interna.

• Su principal función es otorgar

resistencia a la célula al estrés

mecánico, gracias a la formación

de largos polímeros.

• También contribuyen al

mantenimiento de la forma

celularjunto con el resto de los

componentes del citoesqueleto,.

• Ayudan a la distribución y

posicionamiento de los orgánulos

celulares.

Función de los filamentos intermedios

• Es el componente mas abundante del

citoesqueleto.

• Están constituidos por moléculas de

tubulina, formando dímeros

• -tubulina

• -tubulina

• Un microtúbulo es una estructura

cilíndrica y hueca de unos 250 nm de

diámetro y varias micras de longitud en

la que los dímeros de tubulina están

asociados en 13 protofilamentos lineares

que constituyen las paredes del

microtúbulo.

Microtúbulos

Microtúbulos

Los microtúbulos se forman por la polimerización de tubulina.

Formación de los microtúbulos

Los microtúbulos se depolimerizan y repolimerizan continuamente (GTP).

Microtúbulos

• Al igual que los

filamentos de actina,

cada microtúbulo posee

un extremo (-) que crece

lentamente y un extremo

(+) que crece con mayor

velocidad.

• En las células animales

los microtúbulos se

polimerizan y

depolimerizan

constantemente.

• Los microtúbulos se originan a

partir del centrosoma en las

células animales, y de un

centro organizador de

microtúbulos, en las células

vegetales.

Microtúbulos

• A partir de los microtúbulos se

originan:

1. El citoesqueleto

2. El huso acromático

3. Los centríolos

4. Los cilios y los flagelos

Se forman a partir de:

Centrosoma

(animales)

Centro organizador de microtúbulos

(vegetales)

Forman

Huso mitótico

Centriolos

Citoesqueleto

1. Movimiento de la célula:

Junto a los microfilamentos de actina, participan en la emisión

de prolongaciones citoplasmáticas o pseudópodos,

Asimismo, son los principales elementos estructurales de los

cilios y los flagelos.

2. La forma celular.

3. Organización y distribución de orgánulos y transporte intracelular.

4. Separación de cromosomas (huso mitótico o acromático

5. Forman estructuras muy estables como: centríolos, cilios y

flagelos.

Función de los microtúbulos

Funciones de los microtúbulos

Movimiento celular

PseudópodosCilios y flagelos

Forma celularOrganización y distribución de orgánulos

Transporte intracelular

Separación de cromosomas

Huso mitótico

Formacion de estrucuturas

estables

Centriolos, cilios y flagelos

• Está sólo en células animales, próximo al núcleo y sin membrana.

• En las plantas no hay centríolos, pero si la presencia de proteínas específicas

del centrosoma.

• El centrosoma está formado por dos centríolos centrales, dispuestos

perpendicularmente entre sí, que reciben juntos el nombre de diplosoma.

Centrosoma

• Rodeando a éstos hay un material

de aspecto amorfo y denso, llamado

material pericentriolar.

• Todo el conjunto recibe el nombre

de Centro Organizador de

Microtúbulos (COMT).

• De la centrosfera parten unas

fibras, denominadas áster

(microtúbulos dispuestos de forma

radial).

Cada centríolo del centrosoma consta de nueve grupos de tres microtúbulos o

tripletes que se disponen formando un cilindro.

La estructura se mantiene gracias a proteínas que unen a los tripletes entre si

formando los llamados puentes de nexina.

En cada triplete de microtúbulos, sólo uno es completo (13 protofilamentos),

en tanto que los otros dos poseen sólo 10 y comparten tres protofilamentos

con el anterior.

Estructura del Centrosoma

Duplicación del Centrosoma

1. A partir de cada centríolo

(madre e hijo respectivamente)

se comienzan a formar otros

dos centríolos perpendiculares

(procentriolos).

2. En el procentriolo se forma

primero el cilindro con los

microtubulos A, y mas tarde los

B y C

3. Este nuevo centriolo crece

longitudinalmente, hasta su

completa diferenciación, ya en

la fase G2

1. El centrosoma participa en la división

celular, ya que cuando se separan los

dos diplosomas hijos, entre ellos, se

extienden los microtúbulos que forman el

huso acromático.

2. En los vegetales, el huso mitótico se

forma en torno a una zona difusa que

hace las veces de COMT

3. El corpúsculo basal que se halla en la

base de cada cilio y flagelo es un

centríolo típico, que sirve de anclaje y

organización de los microtúbulos que

forman la estructura interna del cilio o del

flagelo.

Función del Centrosoma

• Son prolongaciones de la membrana plasmática dotadas de movimiento

que aparecen en muchos tipos de células animales.

• En células libres tienen una función locomotriz, ya que proporcionan

movimiento a la célula.

• Cuando aparecen en células fijas provocan el movimiento del fluido

extracelular formando pequeños remolinos que atrapan partículas.

• La diferencia entre unos y otros estriba en el tamaño y el número.

• CILIOS: Pequeños (2 a 10 µm) y muy numerosos.

• FLAGELOS: Largos (hasta 200 µm) y escasos.

• En ambos casos el diámetro (unas 2 µm) y la estructura interna es la

misma.

Cilios y flagelos

En ambos se distinguen cuatro zonas:

1. Tallo o axonema

2. Zona de transición

3. Corpúsculo basal

4. Raíces ciliares.

Estructura de los Cilios y Flagelos.

Flagelo

Axonema

9 + 2

(dobletes)

Zona de transición

9 + 0

(dobletes)

Corpúsculo basal

9 + 0

(tripletes)

Raíces ciliares

Microfilamentos estriados que

salen del corpúsculo basal

• Hay una membrana plasmática y una

matriz o medio interno.

• Axonema formado por un sistema de

nueve pares de microtúbulos periféricos y

un par de microtúbulos centrales, paralelos

al eje del cilio o flagelo (9+2).

• Los dos microtúbulos centrales son

completos (13 protofilamentos)

• En los perifericos, el A es completo, y el B

sólo tiene 10 protofilamentos. Estos dos

microtúbulos se unen por la proteína

tektina.

• Los dobletes vecinos se unen por puentes

de nexina.

• El microtúbulo A emite dos prolongaciones

de otra proteína llamada dineína

(responsable del movimiento)

Axonema

• La zona de transición no se halla rodeada de membrana, ya que

se sitúa en el citoplasma.

• Carece del doblete central.

• Es la base del cilio o flagelo y aparece la placa basal, que

conecta la base del cilio o flagelo con la membrana plasmática.

Zona de transición

• Estructura identica al centríolo (9+0)

• Lugar donde se organizan los microtúbulos que constituyen el axonema.

• Presenta tripletes y en él se aprecian dos zonas: una distal que es similar a

un centríolo, y una proximal en la que aparece un eje central proteico del que

parten radialmente proteínas hacia los tripletes de la periferia; esta estructura

se denomina «rueda de carro».

Corpúsculo basal

Proteínas de cilios y flagelos

Tektina

Une protofilamentos del mismo

microtúbulo

Nexina

Une dobletes de protofilamentos

Dineína

Prolongaciones de los microtúbulos A

(movimiento)

• La raíz es un conjunto de microfilamentos de función contráctil.

• La función de estos, parece estar relacionada con la coordinación del

movimiento especialmente en los cilios.

Raíces ciliares

• Los cilios y flagelos que tendrá una célula se produce durante la

diferenciación celular y por tanto se tienen que formar de nuevo.

• Los microtúbulos se forman a partir de los microtúbulos que

forman el cuerpo basal.

• Y estos cuerpos basales se forman a partir de uno del os

centriolos del centrosoma que migra hacia la membrana

plasmática, contacta con ella y se inicia la polimerización de los

túbulos A y B del axonema.

• Al final del proceso el centriolo se transforma en cuerpo basal.

Formación de cilios y flagelos

• Descubiertos por Palade en 1953.

• Sólo pueden observarse al

microscopio electrónico (250 Å de

diámetro).

• Son orgánulos carentes de

membrana.

• Aparecen dispersos por el

hialoplasma o adheridos a las

membranas del retículo

endoplasmático y núcleo celular.

• Pueden estar libres o encadenadas

(polisomas o polirribosomas)

Ribosomas

1. Hay dos subunidades de forma aproximadamente globular, una

mayor y otra menor, que presentan distintos sitios de unión del

ARNm, del ARNt y a las endomembranas.

2. Ambas pueden aparecer separadas o permanecer unidas.

3. Las dos subunidades se forman en el nucléolo, donde se unen el

ARNr y las proteínas ribosomales.

4. Estas últimas, se han formado en el citoplasma y tienen que emigrar

hasta el nucléolo. Las subunidades salen separadas del núcleo y se

juntan en el citoplasma.

5. El análisis químico revela que tienen una composición de casi un

50% de agua y que el resto son diversas proteínas unidas a ARNr.

Además, hay iones Mg2+ responsables de mantener unidas

proteínas y ARNr, y también a las subunidades.

Estructura de los ribosomas

Ribosoma procariota

70S

50S

Subunidad grande

30S

Subunidad

pequeña

Ribosoma eucariota

80S

60S

Subunidad grande

40S

Subunidad pequeña

Comparación de ribosomas procariotas vs. eucariotas

Mitorribosomas y

plastirribosomas tienen la

misma estructura

1. Síntesis de las proteínas, es decir, la traducción del mensaje

genético en forma de cadena polipeptídica.

2. Para ello, la hebra de ARNm portadora del mensaje mantiene el

polisoma como el hilo de un collar.

3. Los ARNt cargados con los aminoácidos llegan y los aminoácidos

van uniéndose entre sí por enlaces peptídicos.

4. En general, la subunidad pequeña está implicada en la tarea

genética (unión con el ARNm y los ARNt a los sitios A y P), mientras

la subunidad grande realiza la tarea bioquímica (transferencia y

unión de cada aminoácido con el siguiente)

Función de los ribosomas

• Son depósitos de diversas sustancias que se encuentran en el citosol de

células animales y vegetales.

• En las células animales podemos encontrar:

1. Inclusiones de glucógeno. Aparecen fundamentalmente en células

musculares y hepáticas en forma de gránulos.

2. Inclusiones de lípidos. Se observan como gotas de diferentes diámetros,

muy grandes en las células adiposas.

3. Inclusiones de pigmentos. Pueden ser de diferente naturaleza. La

melanina es de color oscuro y tiene función protectora, la lipofucsina es de

color amarillo parduzco y está presente en células nerviosas y cardiacas

envejecidas, la hemosiderina procede de la degradación de la hemoglobina

y se localiza en hígado, bazo y médula ósea.

4. Inclusiones cristalinas. Son depósitos en forma de cristal. Aparecen en

distintos tipos celulares como las células de Sertoli y de Leydig (testículos).

Inclusiones citoplasmáticas

• En las células vegetales se pueden encontrar:

1. Aceites esenciales. Forman gotitas que se unen y pueden llegar

a formar grandes lagunas que quedan en el citoplasma de la

célula o salir al exterior. Su oxidación y polimerización forma las

resinas.

2. Inclusiones lipídicas. Aparecen como corpúsculos refringentes.

3. Latex. Es una sustancia elaborada por el citoplasma celular y de

la que deriva el caucho natural.

Inclusiones citoplasmáticas vegetales

• La pared celular es una matriz extracelular compleja que rodea a las

células vegetales (también tienen pared celular bacterias, algas y

hongos).

• Actúa como exoesqueleto de estas células.

La pared celular

Composición

Células eucariotas

Hongos Quitina

Plantas

Celulosa

Hemicelulosa

Pectina

Estructura

1. Lámina media de pectinas. Es la primera en

formarse entre dos células que acaban de

dividirse y permanecen unidas. En algunas

zonas de comunicación entre células vecinas

no aparece esta lámina (plasmodesmos)

2. Pared primaria de celulosa y matriz de

hemicelulosa y pectinas. que la célula va

depositando durante el crecimiento entre la

membrana plasmática y la lámina media.

Permite el crecimiento.

3. Pared secundaria con abundantes fibras de

celulosa y una matriz más escasa de

hemicelulosa, que forma hasta tres capas

diferentes. Es muy rígida (contiene lignina) y

difícilmente deformable, por lo que sólo

aparece en células especializadas de los

tejidos esqueléticos y conductores.

• La pared celular da forma y rigidez a la célula e impide su ruptura.

• La célula vegetal contiene en su citoplasma una elevada

concentración de moléculas que, debido a la presión osmótica,

origina una corriente de agua hacia el interior celular que acabaría

por hincharla y romperla si no fuera por la pared.

• Es responsable de que la planta se mantenga erguida.

Función de la pared celular

• Red de macromoléculas en el espacio intercelular.

• Está compuesta de muchas proteínas versátiles y polisacáridos

secretados localmente y ensamblados en estrecha asociación con la

superficie de la célula que la ha producido.

• Aparece entre las células de los tejidos animales y actúa como nexo

de unión, rellena espacios intercelulares, da consistencia a tejidos y

órganos y, además, condiciona la forma, el desarrollo y la proliferación

de las células englobadas por la matriz.

• Hasta hace poco tiempo se pensaba en la matriz como una especie

de andamiaje inerte que estabilizaba la estructura física de los tejidos.

Ahora es claro que la matriz juega un rol mucho más activo y

complejo en la regulación del comportamiento de las células que

interactúan con ella, influenciando su desarrollo, migración,

proliferación, forma y función.

La matriz extracelular

La matriz extracelular

En esta imagen se presentan ejemplos de distintos tipos de matrices extracelulares teñidas con diferentes

colorantes. Los asteriscos señalan la matriz extracelular. A) Cartílago hialino, B) Matriz ósea compacta, C)

Conectivo denso regular (tendón), D) Conectivo gelatinoso del cordón umbilical, E) Paredes celulares del sistema

vascular de un tallo de una planta, F) Células epiteliales. Obsérvese que prácticamente no hay sustancia

intercelular, G) Imagen de microscopía electrónica del tejido nervioso donde prácticamente no existe matriz

extracelular

Matriz extracelular

ProteoglucanosGlucoproteínas

estrucuturales

Fibronectina Laminina

Proteínas fibrosas

Colágeno Elastina

Estructura de la matriz extracelular

Proteínas: El Colágeno

• El colágeno es una proteína fibrosa

formada por tres cadenas (cadenas α)

espiralizadas sobre si mismas.

• Proporciona estructura, resistencia a la

rotura y consistencia a la matriz.

• El colágeno es la principal proteína de la

matriz extracelular (25% de las proteínas).

Está constituido por una triple hélice

ordenada hacia la izquierda, con tres

residuos aminoacídicos por vuelta. Uno de

ellos siempre es glicina y de los otros dos

es bastante frecuente que uno sea prolina

y otro hidroxiprolina.

• Las moléculas de colágeno se asocian en fibrillas de colágeno (10 a

300 nm de diámetro, visibles con el microscopio electrónico) y luego

en estructuras más complejas, las fibras de colágeno, que son

visibles al microscopio óptico. Luego de su formación las fibrillas de

colágeno se entrecruzan con otras a través de enlaces entre residuos

de lisina. El grado de entrecruzamiento es variable: en el tendón de

Aquiles es muy significativo.

• Forma fibras muy resistentes a la tracción.

Proteínas: La elastina

• La elastina es una proteína fibrosa que se comporta como una

goma frente a la tracción.

• Proporciona elasticidad a la matriz.

• Tejidos de los vertebrados,

como la piel, vasos

sanguíneos o los pulmones,

necesitan al mismo tiempo ser

fuertes pero elásticos para

poder cumplir con su función.

En estos tejidos existe una

red de fibras elásticas en la

matriz extracelular de sus

células que les permite

expandirse y volver a su

posición inicial.

Proteínas: La elastina

• El principal componente de las fibras es la elastina, una proteína

hidrofóbica rica en glicina y prolina. Al igual que en el colágeno,

las moléculas de elastina están entrecruzadas por uniones

covalentes entre residuos de lisina. Esto le permite pasar de una

conformación donde las moléculas están enrolladas al azar a una

en la que adoptan una totalmente estirada.

• Si bien la elastina es el principal componente de las fibras

elásticas, éstas están recubiertas por glicoproteínas diversas, de

la cual la más común es la fibrilina, que recubren la red de

elastina.

Glucoproteínas: La laminina

• Es una de las primeras proteínas

de la matriz extracelular

sintetizada por un embrión en

desarrollo. Tiene tres cadenas

polipeptídicas ordenadas en

forma de cruz, con distintos

dominios destinados a unirse a

los otros componentes de la

lámina basal.

Glucoproteínas : La fibronectina

• La fibronectina es una glucoproteína que forma una trama fibrosa

larga e insoluble, con función adherente. Proporciona adhesión

entre células, y entre células y fibras de colágeno.

Polisacáridos (proteoglucanos)

• Las glucoproteínas están formadas por proteoglucanos,

moléculas que presentan una proteína filamentosa central a la

que se unen numerosos filamentos de glucosaminglucanos

(GAG), originando estructuras plumosas que a su vez se fijan en

una larga molécula de ácido hialurónico.

• Son muy hidrófilas y retienen mucha agua, lo que proporciona a

la matriz una gran resistencia frente a la compresión, permiten la

migración celular a través suyo, la difusión de moléculas

hidrosolubles e incluso, dado que forman geles con un

determinado tamaño de malla, la filtración selectiva de estas

moléculas.

Funciónes de la matriz celular

Mantiene unidas a las células formando tejidos, y a los tejidos formando órganos.

Permite la difusión de sustancias, la migración de células e influye en la disposición en el espacio de las células englobadas.

Interviene en la formación tridimensional de los órganos.

Da consistencia, elasticidad y resistencia a la compresión y a la tracción a dichos tejidos.