Butll Inst Cat- Hist Nat , 50: 315-326. 1985

ELS ESTUDIS GENETICS EN TAXONOMIA

Eduard Petitpierre `` Rebut: goner 1984

SUMMARY

The genetical studies in taxonomy

The taxonomy has taken a new and actual meaning since the most general accepta-

tion of evolution through development of the modern synthesis between darwinism and men-

delism. The concept of biological species was a consequence of that development but the

mode by which a new species arises is still a matter of controversy, as it is the amount of

genetic change necessary for speciation to take place. The kinds of variability and the me-

thods currently used in Genetics to distinguish between allied species are also reported

together with some representative examples. Finally, the origin of higher taxonomic ca-

tegories and the present status of this problem is briefly discussed.

INTRODUCCIO

la ^araclcllslica Hies sohicsortint tic Ia

villa cu cI nostrc mon cs potscr la seva

enorntc divcrsitat. Cadascun dels nivells

ti'organitzacio ctels cssers vius mostUra fillantpli marge de variacid, taut en Ics mo-

Iccules, com en ICS ceflules, eIs teixits, els

organs, els individus i Ies poblacions, Ics

especies i ICS comunitats. L'estudi d'aques-

la divcrsitat es objecte especilic de les dis-

tintes branques constitutives de la Biolo-

gic moderna, i cncara clue per a molts dell

especialistes d'aquestes branques 110 sigui

la finalitat principal, directament o indi-

recta contribueixen a una millor compren-

sio de la variabilitat biologica, be d'una

mantra descriptiva o be conceptual.

La neccssitat de la classilicacio dels or-eanismes seaons lcs sexes semhlances i di-Ierencies ens aparcix del tot punt evidentcom a base previa pel pi-ogres a qualsevoldisciplina de la Biologia. La comprovaciode resultats cientifics exigeix poder repe-tir les observations de camp i/o laborato-ri, la qual coca seria impossible dc realit-zar acuradament sense un coneixement se-gur del material biologic utilitzat. Per tint,

no es, doncs, d'estranvar cl desenvolupa-ment precoc de la taxonomia dins I'esde-veniment historic de la Biologia, des delsegle xvu a 1'actualitat. La identificacio iordenacio de les dilcrents especies delsessers vivcnts va constituir el motiu prin-cipal de treball de molts clefs cientitics in-

teressats per la natura dell segles X' I t I i

* Departament de Genctica . Facultat do Ciencies. Universitat Be Mallorca . Ciutat Be Mallorca.

315

ecns ICLItILI CSpCIIICI tat pcIS rstudis ta-x011611liCs arreu de] noon, no son pas tarsels biolegs de molts paisos dedicats a i'cs-for^ d'claborar, amb noves perspectives,una taxunomia dc bases Ines i lines s6lides.En aqucsta tasca col•laboren sovint nom-hrosos alicionats, en cilia gran part col-lec-ciomistes, de vecades amb Lill entusiasmesuperior fins i tot at dell propis professio-nals.

La taxunomia Classica pt'ocura aconse-guir Ia descripcit^, cuunnenaInent i classi-ficacio dell organisms, hasant-se sobretoten cis caracters morfol6gics, perquc sonels aspectes d'observacio rtes iiunediata isenzilla, Ia qual cosa, afegiriem avLIi, no vaen alhsolut coitetacionada Z11111) MILL f"Wilinterpretacici de coin i per quc Cs produci-xen aquests frets norlol6gics. La taxono-mic cLissica continua sent aVui Ia pedra an-gular sobre la goal s'ha establert I'orde-naci6 de les diveises categories dels essersv'ivents, per6 malgrat Ia seva Iniportancia,no se Ia pot considcrar aillada de totes Iesalt Cs contributions de ConeixeInents sobrcIa vida, determinants de Ia cicncia qucanomcncm taxomontia noderna. Al Ineuentendre, una bona part dcI rebuig demolts bi6legs 0 estudiants de Biologia capa la taxunomia to origen en Ia sobvevalora-cio, i molter Vegades his exclusiu, de Iam ortologia per a Ia dcterminacio siste-mittica, sense cap Ines horitzo que Cl d'e-tiquetar antb dos nuns Ilatins especimenspruhlcniatics. [Is excessos « nomenclato-rials» de bastants naturalistes de nutseudel segle passat 0 de I'actual, ham allum'al,per to seva curtedat de v isio, 110 poquesvocations incipients de bi6legs que aca-hen avoi Tint la taxunomia per I'aridesa in-herent a aquesta mentalitat exagcradamentdescripliv'a i estatica. Sells dubte, I'aven4,tan espcctacular d'altres branques de la13iotogia, no intci essades de torma inune-diata en Its caracteristiques mortul6gi-ques, cone Ia BioquiInica i, en general, Ia13iolu,_,ia MoIeculaI , ha suposat una forcad'atraceio molt rates potent a la mostiadaper la taxunomia. No obstant aix6, comtractate d'explicar a continuacio, els aven-(,'oS en mu>ItCs disciplines biologiques i taIn-bc en Biologia Molecular, tench , 0 podrntenir, una repcrcussio pr ictica en cl campdc la taxunomia, i es de desitiar um aug-ment de Ics persones dedicadcs en aques-ta I i n i a do ti-el-all, amb Ia noa iliusio en-coratjadora de I'cnfocamcnt m u 1t i d i s c i p l i -

1 i . u I l '. , I L , I. . .1( 1 [ 1 , ^ I ; ] , ^ '1 1111' I.I

XOl10111Ia I c 0ILICIO.

TAXOi 'OMIA I TEORIA SINTETICADE L'EVOLUCIo

La taxunomia classica, lunanirntada enles nornics proposades per Linne i desen-VOILII ades nets seas Coll tinuadors, va ad-quirir Lma dimensio congruent i Ines exac-ta amb i'adveniment de Ies teories ecolu-cionistes nodernes, postulades en primeriloe per Lvyl vRCIK ( 1809), per6 Lan cols ac-cepladCS anvS despres, en mostrar D Vtvv IN(1879) el proces cl'evoiticiu de ICs especiesper seleccio natural antb Lill gran noInbrcd'exemples illusttatins. A partir de Darwines pot dir quc Its relations de senlblan4amorlol6gica entcc Ics especies corresponena una similitud de parcntiu; hi ha, clones,una cumtlnitat d'orit*cn (leis essers Vius alllarg do I'espai i dcl temps. Yaqui , una 01-dcnacio sistematica d'cspccics sera tartInes exacta come mtillor reflecteixi les au-tentiques relations tilogencliques entreriies.Aquesta idea crucial intruclnida per La-

marck, i sobretot per Dai win, de la comu-nitat d'ascendencia, cs va establir sensecap conciXCmCnt do Ies lids de I'll ercmcia,i anth cscassa comprensio del significatd'alUrs comceptes basics per entendre I'e-Volucio, ruin son cis do nnUacio, v ariacio,poblacio i especie. 1',I redcscobrinicmt doies IIeis tormudades per MI:NUI'.I. ( 1867) so-bre Ia transinissio i segregacio dcls fac-tors de I'herencia, va obrir la via d'apro-ximacio Ines adicnt per interpretar I'evo-lucio en Lill sent it rational. La t ansmissiode qualseVol emitter fixat dins Cl paUimo-ni genetic dun individu, es realitzava se-gons Ileis ben defimides, i d'acord amib Iatcoria darvviniana, a I aves del tanis cxer-cit per la scleccio natural, en determinarCl valor adaptatiLI del catheter dins Its con-clicions ambientals concretes en quc v iui'indiv idu 1)011a(101_. De fet, Cant els carac-ters de variacio discontinua, qualitatius,corn els de variacio gradual , quanlitatitls,es deniostra que stem conlrulats per Bens,i nuxlulals per Tactic alithiental en Ia sev'aexpressici Ienutipica particular. Les (life-rencics in tcrspccitiqtics, per scparar perexcinple dues espccics congencriques, evenbull d'una diVersitat dell respectius funs=enctics, itI_ihuiblc soht'Ctot a fen6111ensInutacionals de caire absolutatnrnl alcato-

316

II, i a I'clecte detcrnIini,Iic do la x•Iccciunatural sobre els noun fenotips mutants.

La convergencia del darwinisme amb Ia

Genetica va originar, passat tin primer pe-

riods d' cnlrontantent, la teoria sintctica

(IC I'eCOIucio, sohrs les bases prioritaries

ja esincntades, per6 tambe com una teoria

integradora de totes les ciencies de la na-

tura a de la Terra implieades en I'estudi

ds I'evoluci6. t'n punt critic d'cxtraordina-

ria iIII portuncia dins la teoria sintctica, va

esser precisar ci coneeptc de pohlacio coin

a la unitat cvolutiva essential per la diver-

ggcncia infra- i interspecifica. Els individus

cren, aixi, names dipositaris d'una petita

part del patrimoni genetic coma compar-

tit per la pohlacio, mitjancant cis inter-

canvis deauts a la reproduccio sexual. L'e-

IecciO de I'individu «tipus» , representatiu

de coda cspccie morfologica segons els ta-

xonom, tIa,sic,, a la llum do la biologia

de pohlacions era una abstraccio injustifi-

cada, psrquc I'cspecic s'liavia de definir

pcls vincles de ieproduccio, reals o al-

mcnvs potentials, e itre cis individus com-

ponents, i 110 per pores scmblances mor-

Iolir.!iques.

L'estor4 ncr elaborar la teoria sintctica(IC I'evolucio (1935-1950) va dur-se a terms

i, principalment, va arribar a tin consen-sus quasi general, spire altres raons, perI'entocaunsnt mtiitidiseiplinari dell seaspromutors Ines significats. R. A. Fisher,

.1. 13. S. Haldane, S. Wright i T. Dobzhans-kv, establiren cis lonaments de la geneticade pohlacions per mitja do models mate-matics comprovats desprts experimental-mcnt, tot destacant el paper dels factorscvolutius nit's importants, coin la selecci6,la iiiida de la poblacio, deriva genetica itaxi de mutacio o recontbinaci6. A part deIes contributions d'aquests genetics, la teo-ria sintctica va constrain-se gracies a lesaportacions innovadores de G. G. Simpsondins el camp de la Palcontologia, E. Mavr,13. Rensch i J. S. Huxley dins la Zoologia, iG. L. Stchbins i M. J. D. White corn a es-pecialistcs en citogsnetica cvolutiva do lesplantes i dels animals, respectivament. Eldesenvolupament posterior clef pes atri-huit a altres factors cvolutius, tambd d'in-iluencia marcada en la divcrgencia de lespohlacions, coin la seleccio dependent deles frequencies, la seleccio diversificadora,la deriva niciotica, i darrerament la derivamolecular, ha ajudat a completar el mareconceptual per entendre els processos decanvi genetic intraspecific, per tant de la

ditct enciacio do pohl;ic ions, race, o suh,-

pecies. Malauradament , cl tenomen de laformacio de noves espccies, I'especiacio,

va romandre i roman encara ara molt poc

conegut donades les complexitats d'anali-

si, a les quals em referird mes endavant.

Cal, empero , conliar en el renovat interes

suscitat psis esttidis sobre I ' especiacio d'en-

ca tins deu anus per poder donar tin poc

mds de Hum al « nisteri dels mistcris», comI'anomena Darwin.

EL CONCEPTE D'ESPILCIE BIOLOGICAI L'ESPECIACIO

EI problema mss trcquent plantcjat a

la gran majoria dcls taxonoms es cl do ladeterminacio i caracteritzacio de les espe-cies. Dc forma extraordinariawent siniplis-

ta es podria considerar C0111 I'CSIOI-4 Perdonar a cada cspccie tin nom definidor, iseparador a la vegada, respccte a les espc-

cies ve'ines. Malgrat la inlportancia d'una

actirada identilicaciu especifica i de les di-

ficultats soviet plantejades per arribar'-hi,

no Basta en absolut donar-nos per satis-

fets Si resolem aquest punt. L'cspecie defi-

nida aixi no passa de ser una col•Ieccio mds

o nlenvs nombrosa d'exemplars tie morl'o-

logia molt semhlant, classilicats amb el

mateix nom dins una vitrina, les caixes o

els herbaris de qualsevol museu, junta-

ment amb tines quantes linies o pagines

per a la diagnosi especifica en una revista

local o nacional. Les espccies son o han

estat constituidcs, si es tracta de formes

ja extingides, per individus que pollencreuar-se entre si per donar descendcncialentil, i que interattticn d'una detcrminadamantra amb el scu entorn I'isic i biologic.

Els individus d'una cspccie participen,

clones, parcialment del jot de gens que

son patrimoni d'ella, els quals permeten

explotar amb major o menor eficacia, sc-

gons cada cas, una parcel-la ambicntal con-

creta, definida en I'espai i en el temps, el

que mds correctament anomenem tin nin-

xol ecologic. Agtiesta adequacio entre l'es-

pecie i el seu ninxol ecologic comporta

preservar les combinations de gens apro-

piades per a tal ti, davant de In mescla de-

rivada dels possibles intercanvis genetics

amb altres espccies ve'ines. Per arribar al

status d'cspecic biologica, cn consegUencia,

Cs del tot necessari que s'hagin treat bar-

reres d'esterilitat respects a les espccies

mss pruximcs, conservadores d'aquelles

317

^unrhinaL UIH do Cen^ ;unh valor adapta-tiu esmentades ahans. La definicio d'espc-cic biologica corn a conjunt d'individusamb capacitat d'intercanvi rcproductor, ensentit estricte, es nornes aplicable als or-ganismes de reproduccio sexual exclusivao almenvs parcial, perque en cis de repro-duccio unicament vegetativa, com suceceixen els bacteris, alguns eucariotes primitiusi certs vegetals superiors, tan sots es potavaluar a partir do ICS purrs semblanccso per la via indirecta de Ics analogies (enel cas de Ics plantcs, per exemple), respec-ts a la situaci6 trobada a Ics cspccics mesproximes a aquestes, peso de reproducciosexual, i igual podriern ategir quant a 1'a-plicaci6 del concepte d'espccie biologica aIcs formes fossils.Generalment, es considera 1'especiaci6

corn un subproducte de la difcrenciaciogcnctica. Poblacions aillades poden anardivergint en el temps fins a constituir ra-rer, subspecies, i en darter floc especies,quan ja han adquirit l'isolament reproduc-tor respecte a Ics poblacions d'origen. Perdescomptat, no totes les poblacions deuceseguir la pauta anterior, puix tan sots unapetita part de les subspecies continuen laseva difcrenciacio fins a assolir cl rangd'espccies, be sigui per inanca dun isola-ment genetic adicnt o per la propia cons-titucio gcnctica de la mateixa poblacid. EnI'actualitat es reconcixen difcrents tipusd'especiacio, i el paper jugat per cadascundells es objects de discussions sovint for-tes. El model classic d'especiacio, la gco-grafica o al•lopatrica, comporta isolamentde poblacions en 1'espai corn a condicioper poder acumular progressivament elscanvis genetics determinants de I'especia-cio. El model al•lopatric d'especiaci6 sem-bla quc es pot aplicar principalment encis animals i les plantes amb bona capaci-tat de dispersiu. No obstant aixo, darrera-ment altres models d'especiaci6 han rebutun notable suport en estudiar-se excmplesben significatius d'especiacio parapatricai tambe, encara que menvs, d'especiaci6simphtrica. El primer tipus es dona entrecertes poblacions contigiies, sense necessi-tat d'aillament cspacial i fregfientment perreordenacions cromosomiques, en animalsde poca mobilitat o plantes d'escassa po-tencialitat dispersiva, mentre cl segon esproducix dins la mateixa area colonitzadaper I'espccie antecessora en adquirir-se sis-temes d'aillament rcproductor previs a 1'o-cupaci6 d'un nou ninxol ecologic, on tipus

d'c^pc^iaLiu ptuhahIcnicnt nnilt L<)nru dinscis animals fitofags, parasits i parasitoides(Bus i t , 1975). A part dcls exemples benconeguts a lcs plantcs d'cspcciacio per po-liplo'idia, alguns autors reconcixen una al-tra forma d'espcciaci6, la quantica o salta-cional, pct sorgiment brusc d'una cspccicnova a partir d'una poblacio perifcrica sc-miaillada do I'espccie ancestral (GRANr,1971). Els casos mes rellevants d'aquestdarter tipus s'han descrit en plantes i com-porten, sovint, reordenacions cromosomi-ques implicades en el canvi de reproduc-cio encreuada a reproduccio per autofe-cundaci6, caracteristlea de la nova cspccic.

El concixcment do com s'ha originat unanova cspccic obliga a examinar molt de-tingudamcnt tota una scric de paramctresde caire biologic o, adhuc, fisic, a Ii d'oh-tenir- una dimensio adequada del fenomcuper respondre amb objectivitat. Alguns ta-xonorns opinen quc es superflu Cl Coln s'lLaformat una cspccic, el quc importa es clas-sificar-la correctament i comparar-la ambles cspccics veincs. Aixo no obstant, perclassificar amb segurctat una cspccic csoportu cxaminar, a part dc la morfologia,un conjunt d'aspectes discernibles nomesan-Lb observacions de camp complementa-des amb analisis de laboratori. W rt rrt:(1978) enumcra alguns dels aspectes do-cumentals mes convenients per interpre-tar cis casos d'especiacio, cis goals ambalgunes petites modificacions menvs po-dien classificar-se de la segiient manera:1) distribucio gcografica present i, si cspossible, passada; 2) dcscripcio morfolo-gica detallada; 3) variaci6 gcografica, rc-lativa a les possibles races, varictats osubspecies; 4) dades ecologiqucs d'habitatsi ninxols; 5) analisi deis polimorfismesbioquimics; 6) dcscripcio completa dclscariotips, mides de genoma i distribuciode les difcrents fraccions d'ADN, sobretotdo la quantitat i localitzacio cromosomicado I'ADN satcl-lit; 7) side vital i, particu-larmcnt, I'epoca reproductora; 8) resultatssobre la possible hibridaci6 experimental,i/o natural, junt amb una analisi profun-da dell hibrids i de la seva eventual lerti-litat; i 9) examen minucios dels sistemcsctologics d'aillamcnt sexual interspecific.Aquest programa do treball es rcalmentmolt extens i dificilment realitzable peruna cola persona, a menvs quc actu i encol•laboracio amb difcrents especialistes;es a dir, per a dur-lo a terms cal un equipd'investigadors. Constitucix, pero, on excel-

318

cnt vL'lltaII cIc1> (l)jectills a ;issuliI, II-

menvs d'una manera aproximativa . Dc tots

cis aspectes citats per caracteritzar una

especie, biologics o fisics, entre cis pri-

mers tractare de descriure a continuacio

cs nu)dificacions genctiques relacionadesunb I'espcciaci6 , i algunes de Ics metodo-

log_*ies nnes acfients per a detectar-les.

CANVIS GENLTICS EN L'ESPECIACIO

La Genetica nwdcrna disposa d'una ani-

plia ganima de tccniques i metodologies

per calibrar quantitativament el gran de

divergencia entre dues o mcs formes, amb

independencia del seu status taxonomic. La

valoracib quantItativa suposa, general-

Merit, un nivell de rigor en I'estimaci6 deles ctiferencies genctiques no comparable

en absolut a I'assolit per la taxonomiaclassica anmb I'us quasi exclusiu dels ca-racters mortologics. L'objectivitzaci6 deles estimations quantitatives de divergen-

cia o similitud genctiques no es, empero,

scnzilla, ja que s'ha d'avaluar cl pes espe-

cific atribu'ible a cadascun dels aspectes

mesurats sobre I'especiacio, el qual pot

variar duns grups d'espccies a altres, i

evitar tarnbe la sclecci6 esbiaixada de cer-

tes ditcrencies basant-se en idecs precon-

cebudes. Molt sovint, I'aplicaci6 de tecni-

qucs quantitatives modernes per reconei-

xcr rclacions interspecitiques, dbna resul-

tats concordants als obtinguts per la ta-

xonomia classica. Aquest let no es pot de

cap manera considerar corn un argument

en contra de his tie les csmcntades tccni-ques perquc, en primer lloc, no es pot sa-ber a priori Si hi haura concordanca o no,i en segos Iloc, suposant title hi hagi cor-respondencia, l'aprolundiment de Ics rela-tions do parentiu cntre especies lacilitara,seas dubte, revelar alguns dcls aspectesbasics sohre la seva especiaci6 que, d'unaaltra manera, romandrien ignorats.

Ulna classilicacid sistematica, potser ex-cessivament simplista Pero de facil com-prensio, tie ley tccniques per cstimar elgran de separacid o identitat genetica en-

tre especies o taxons the tots CIS OPUS,consistcix a (1ividir-ies segons els respec-

tins nivells d'organitzacid: a) molecular;

6) cellular i cromosomic, i c) organismic.

a) Nivell molecular

FI material genetic de is quasi totalitat

clrls ur^ani^nlcs, <anil) I'cscCpcio ci',I LIIIsvirus d'ARN, es ]'acid desoxii ribonucleico ADN, constituit per Ics combinacions dequatrc classes de nucleotids, diferents sc-gons Cl tipus cie base nitrogenada present,adcnina (A), gtlanina (G), citosina (C), o ti-

mina (T). El nombre d'aquestes unitatsdins una molecula d'ADN sol esser molt

gran, de I'ordre dc milcrs, centenary dcmilers, o fins i tot milions de nucleotids.Hi ha, per tart, una enorme capacitat deformar possibles combinacions entre nu-

clcotids dins les molecules d'ADN. Elsavencos de la genctica molecular a les

decades dels anvs 1950 i 1960 demostraren

que els productes immediats dels gens

eren ley proteines, i, per tant, hi havia unarelacid directa entre la segiicncia tie nu-cleotids the ]'ADN C'1,111 gen i la segiicnciadels aminoacids de la proteina codilicada

per aquest gen. La taxonomia molecular

pods cmprar aixI tant I'ADN coin les pro-

teInes per cstimar el gran de divergen-

cia genctica.La introducci6 molt recent de les tccni-

ques de 1'enginveria genctica, per clonaci6

de fragments especffics d'ADN dins bacte-ris, mitjan4ant plasmids o lags corn a vec-

tors d'aquest transport, ha subministrat

una Gina incomparable per a aconseguir

una gran quantitat dell citats fragments

d'ADN a fi tie segiienciar-los i podcr dctcc-

tar acuradament lcs ctiferencies intcrspe-cifiques entre fragments homolegs (MA\AAt

& GILBERT, 1977). Aqucstes tccniques s'u-tilitzen enguanv amb pro!usio per exami-nar l'estructura primaria cie diversos tipusde gens, en particular d'aquells dell goalses pot aillar Iacilment el corresponent ARN(missatger, ribosomic o de transfercncia),de certes fractions d'ADN, modcradamento altament repetitiu, adhuc de ]'ADN mi-tocondrial i d'algunes segiicncies d'ADNunit, de funcid desconeguda, emprades

corn a marcadores per localitzar gens. Elsresultats, molts dells encara en fase d'cla-boraci6, no permeten conclusions absolu-tament segures, pero si sembla que cxis-tcixen bastants mes ctiferencies entre indi-vicfus, poblacions o especies, de les previ-

sibles basactes en cis estudis anteriors.L'altre metode per a calibrar cl grau

d'homologia entre ADNs d'origen divers

es I'll ibriditzacio. Aquest procediment detiptls indirecte per revelar l'homologia ge-nctica va esser emprat per HoveR et al.(1964) en Lin dcls primers treballs, seguitper molts d'altres fins als anus presents.

319

I ii ^u,k ^1., cl inf tUJ ^^^n^nlriy aobscrvar la tctnperatura a la qual se sepa-ren, per desnaturalitzacio , les dues cade-nes do I'ADN hibrid , una de les quals s'hamarcat radioactivament a fi d'obtenir esti-macions quantitatives , relatives a la deI'ADN reassociat quc actua corn a patio.A major homologia entre cis ADNs d'ori-gen divers nibs gran sera l'estabilitat dela niokcula respecte a ]a de I'ADN reasso-ciat. Per termc mitja es considcra que unI °C do descens a la temperatura de fusiode I'ADN hibrid relativa a la del patio, esequivalent a una diferencia per absenciad'aparellament entre bases nitrogenades deI'ordre d'un 1 °o. La dcsnaturalitzacio ireassociaciu tie I'ADN te, aixi mateix, unaaltra aplicacio molt interessant en cis or-ganismcs eucariotics, la de reconeixer lesproporcions i la distribucio de les distin-tes classes de segiiencies , uniques, mode-radamenl i allament repelilives , is que lacinctica de reassociacio d'aqucstes segiicn-cies cs directament proporcional a la taxade redundancia . Entrc les diverses classesd'ADN , l'amplitud i localitzacio de I'ADNaltanient repelitiu to molt sovint un signi-ficat taxonomic i evolutiu , perque s'handetectat difcrencies fins i tot entre espe-cics bessones , ones especics cie morfologiamolt semblant o, adhuc, indifcrenciables,amb un grau d'homologia gcnetica bastantsuperior al de les altres especies congene-riques.

Les tccniqucs per analitzar i separar lesprotcincs s ' havien desenvolupat miss am-pliament quc les de I'ADN , pcrquc fins fapots anys era nibs facil aillar i seqUenciarprotcincs quc acids nucleics . La segiicn-ciacio de protcincs homologues serveix pera verificar el nombre de substitucions d'a-minoacids i cfcterminar el nivell de paren-tiu genetic entre dos organismes . De totesles tccniqucs per dilerenciar protcincs, I'e-lectroforesi en gels de niido o de poliacri-laniida Cs la nibs universalment cmpradaper a I'analisi de la variabilitat gcnetica,principalment cfe les variants enzimatiques(al-loenzims ). Des dels estudis pioners deliviiiv & LivvvoxFIN ( 1966) de separacio deprotcincs de Dro sophila segons la seva mo-bilitat en un camp electric, l' electroforesis'ha utilitzat en Iota mena d'espccics ambcis resultats j a coneguts de trobar-hi enquasi totes nivells bastant considcrables depolimorfisme enzimatic ( Avu, , 1975; Nivo,1978). A partir de Ics substitucions alileli-ques detectables elect roforcticament en

uluc>ts riiiint>, Ilan CIahut,it lurnntlcsper estimar les distancies genetiqucs (Nri,1972), de summa importancia a l'hora deplantejar - se relacions filogenetiques. Tam-be les tccniqucs immunologiqLies fan pos-sible arribar a estimacions de distanciesgenetiqucs equiparables a les precedents.Les diverses tccniqucs immunologiques,immunoclectroloresi, immunodifusio, fixa-cio del complement , etc., mesuren el graude rcaccio d'anticossos , produits general-ment per conills inununizats, en presenciad'antigens homolegs procedents de diver-ses especics . Hi ha una corrclacio positivaentre la intensitat de la rcaccio i la taxade parentiu genetic , peso no totes les pro-teines d'una .determinada espCcie es cpm-porten de la mateixa mantra respecte a lescorresponents homologues d'una altra es-pecie; convc, doncs, trobar cis valors mit-jans.

b) Nivell ceHular i cromosomic

L'augmcnt en la complexitat morfologi-ca i funcional dels organismes al Ilarg del'evolucio comporta, com es logic, un in-crement en la informacio genCtica, cl quales pot corrclacionar amb les variacions enel contingut d'ADN, puix quc Si es prenenels continguts minims dins cada grup d'or-ganismes s'ohserva Lill canvi progressiu capals valors mcs alts, Iles dels sistemes vi-vents nibs senzills cone son cis virus i elsbactcris fins als nabs complexos com po-den Csser cis marnifers o les fancrogamesnibs avcn4ades. Les difercncies en la midadel genoma, una constant especifica, noi]an de guardar, necessariamcnt, cap rela-cio consistent amb el nombre de cromoso-nnes. Empero, esf;Ccics estretament empa-rentades poden sovint diferir de formanotable en cis continguts d'ADN per eel-lula (pauradoxa C), mesurats en experi-ments de microspectrofotomctria. En cotsgrups d'animals, i tambc tic planter, s'hadetectat Iregbcntment un descens en elsvalors d'ADN per ccl'lula relatiu al graudtspccialitzacio evolutiva de Ics cspeciesd'aqucsts grups (IIINBGARDNER, 1975). Lesdifercncies interspecifiqLies entrc organis-mes molt proxims, quant a la quantitatd'ADN per cel'lula, soles referir-se, en unagran part, a la proporcio d'hcterocromati-na conslitutiva, cromatina amb Holt pocaactivitat gcnetica encara quc no absoluta-ment inerta. Una part apreciablc d'aques-

320

to hetcrocroniatina es d'ADN altanient re-petitiu, Cl qual potscr csta rclacionat amh

cis tenomcns d'cspcciacio i te, cn conse-giicncia, on tort intents pcr a la Taxo-

nomia.Les difeiencies cromosomiques donen

critei is d'una gran X'1`111-la per la scparaci6

dc les especies, car practicarnent tots cis

organismis mostrcn caracteristiques dis-

tintives en cis cromosomcs. El nombrc, la

morfologia cronlosomica cstimada quanti-

tativamcnt, i cl sistcnia de la detcrminacid

del sexc, son cis pariunetres mes comuna-

ment esludiats. A un nivell mes fi, els cario-

tips, pcru, s'han de caracteritzar tambe

.urnb Ies tccniques de bandeig crornosornic,

pcr difcreneiar longiIudinalment cadascun

dels elements, i rcconcixcr ainh certesa ies

reord,cnacions crotnosomiques implicades

en cis orocessos ci'espcciacio. Fins i tot es-

pceies de eariotips suposadament identics,

com es cl cas de les Drosophila homose-

giicncials dc lcs illes Ilawaii, amb models

indifereneiahles de handes a cromosomcs

ccoants, Ian cvidcnciat mes cndavant dis-

crepancies en cl cootingut d'ADN satellit

(ADN altament repetitin).

FI paper dcls cam is cromosomics sobrc

I'especiaeio es diseuteix molt actualment,

perquc pcr alguns actors no son mai causa

directa d'agnest Ienomen donat que sovint

no tenon cfectes morfologics; allies, pel

contrari, ahonen la seva importancia coin

a sistenies niodificadors de la rcgulacio

gcnctica amb cfectes majors sobrc els pa-

trons del desenvolupament. En aquest dar-

ner sentit ja cs conlencen a ohtenir da-

des signiticatives sobrc cl possible paper

essencial dc ICS reordenacions cromosomi-

ques en la rcgulacio ( Bt s t t , 1981). De tota

manera, es pot eoneioure que tart Cl con-

tingut d'ADN pcr ecl-lula com 1'arquitectu-

ia del", diversos components del genoma,

i ICS caracteristiques distintives del cario-

tip, forneixcn generalment resultats de la

nnaxiina rcllevancia taxonomica i evolutiva.

c) Nivcll organismic

I.Is caracters mortologics o del compor-

t;uiicnt son determinate per 1'accio dels

erns, tal com ho son, tamhe, per exemple,

ICS proteincs, pero a difcrcncia d'aqueixes

darreres mire cl gen i la scva expressid

final nmorfolugica o Iisiologica es produei-

xen Iota una sonic d'intcraccions en el des-

envolupament, diticils de precisar en Fes-

tat actual do concixcments, que allunven fa

relacio gen-caracter. Els aspectes de valor

taxonomic per a la classiticacici de les es-

pecies congeneriqucs no son mai fruit, pro-

bablement, d'una o dimes poques pare-

Iles de gems, since de diversos conjunts o

batcrics geniqucs amb accions espcc ifiques

ben detinides sobrc variants del model par-

ticular do desenvolupament crnbrionari

propi del genere o del grup taxonomic su-

perior. Les moditicacions produides en el

model ontogcnetic coma determinen la

formacio, entre altres, dcls caracters espe-

cifics condicionants de I'adequacio de l'cs-

pecie al seu ninxol ecologic, cis quals no

tenon per que coincidir amb cis utilitzats

per la taxonomia classica pel diagnostic

de l'especie. En emprar els caracters mor-

fologics en taxonornia s'ha d'csscr cons-

cient, per tant, dc la complexitat de les

accions geniques que els fonanicntcn i dc

la seva notable plasticitat davant cis cfec-

tes ambientals, bastant mes accentuada

que la dell nivells molecular o cellular.

A li de superar la subjectivitat de pren-

dre cents caracters morfologics per definir

una especie i com a alternativa oposada

al concepte tipologic d'especie, s'ha desen-

volupat la taxonomia numcrica basant-se

en la incsura do bastants o fins i tot molts

caracters morfologics, principalment, en

mostres nombroses d'individus procedents

de poblacions locals. Dins d'aquesta linia,

I'aplicacid d'analisis multivariants cs una

Gina molt clicac per a examin,ar quantita-

tivament les relations intcrspecifiques. Dc

fct, en la gran majoria de lcs espccics, par-

ticularment deis animals, 1'existencia de

Ies barreres reprocfuctores definitorics do

I'especie hiologica es correlaciona amh

discontinuitats rnorfologiqucs detcctablcs

amb cis mctodcs de la taxonomia numeri-

ca, i tambe quasi sempre pels de la taxo-

nomia classica. Tot i aixi, tampoc no es

correcte associar el caracter o caracters

de major valor discriminatori cntre dues

especics, segons els resultats derivats dc

la taxonomia numcrica, amb els genotips

responsables de l'aillament sexual intcrs-

pecilic, els quals molt prohahlement no

tenon res it vcur-c amb els esmcntats ca-

ractcrs. Els resultats provinents de la ta-

xonomia numcrica s'han de saber inter-

prctar amb cautela en rad del discutible

pes especific assignable a cada caracter,

cercant sobretot de comparar-los amb cis

procedents dell estudis de camp o do la-

boratori, ja indicats preccdentment, que

321

rctlc^ tciyin amh Lr niaxilrna cxactit It d 1'cs-pccic biologica. Els mctodes de la taxono-mia numerica no queden circumscrits aI'estudi dels caracters morfologics ; igual-ment poden aplicar - se a l'analisi de la di-vergencia d'acids nucleics o de proteineshomologues , per claborar dendrogrames dedistancies i connexions filogenctiques en-tre organismes emparentats; en aquest dar-rer sentit Ics estimacions de divergcnciason bastant fiables,

L'ESPECIACIO : CORRELACIh ENTREELS DIVERSOS CANVIS

Lcs alteracion.s cn cl patrimorn geneticque comporta el proccs d'espcciacio no sonnecessariament profundes com se suposa-va fins fa pocs anus. La formacio de novesespecies no implica una revolucio gcneti-ca: son suficients ones taxes relativamcntreduides de canvis en el material heredita-ri per a arribar a I'aillament reproductori assolir la categoria d'entitat biologica in-dependent. Les tccniques d'analisis elec-trof'oretic de prote'ines han pcrmes la quan-tificacici d'aquestes difercncics, les qualsvarien dunes cspccics a altres, com tarn-be poden variar en les comparacions entregrups taxonomies superiors. Per exemple,cis valors mit fans de distancies genetiquesinterspecifiqucs, mesura del nombre desuhstitucions alEdiqucs per tots els gens(lo('i) estudiats entre parells cf'especies, sonde 0,559 per als mamifers, 0,808 per a lesplantes, i 1,066 a les Drosophila, pcro entrcIcs especies bessones del Prop Drosophilaivillistoni, la distancia genctica mitjana dscols de 0,581 (AYALA & KICI:R, 1981). Fins itot scrnbla que es pot aconseguir on ailla-ment sexual incipient, en el cas do les se-mispecies, amb una taxa de canvi geneticequivalent als valors dc difercncies regis-trats entre poblacions locals o subspecies.La quantitat de substitucions geniqucs nods, Jones, el factor critic per a I'isolamentreproductor, ans be, la natura d'aquestsgens i la seva influcncia sobre I'esnicntatall lament sexual.

Les dades acumulades fins ara sobre lesdifercncies entre especies estretament em-parentades demostren, gencralmcnt, unamanca de correspondencies entre els ni-vells dc canvis molcculars, cromosomicsi organismics, tot i quc poden donar-setambe bastants excepcions. A continuacioexposai cm alguns exemples bastant hen

't udintts clc di IcIcn^ics iii lcI"pcriti(lurs,anrb les corresponcnts taxes do canvi, pertractar d'esbrinar el sell significat sobre1'especiaci6.

a) Dues cspccics simpatriqucs de Dro-sophila de les illes Hawaii, D. silvestris iD. heteroneura, es distingcixen facilmentper la forma del cap i els patrons de co-lors sobre el cos i les ales. A pesar d'a-questes dif'crencies morfologiques, els mo-dels de bandes als cromosomes gegantsd'arnbdues especies son homosegiicncials,Cs a dir, comparteixen idcntiqucs ordena-cions en cis cinc parells dc cromosomes,encara (luc D. sih'estris presenta sis inver-sions uniques en estat polimorfic i 1). he:tcroncura una sofa, compartida amb I'an-terior i tambd polimorfica. A mds, lesanalisis clcctroforetiqucs de 25 loci enzi-matics a ties poblacions simpatriqucs decadascuna de ]es dues cspccics, indiquenun grau de similitud extraordinari, supe-rior als valors mitjans d'identitat cntre po-blacions locals de Drosophila; les dues cs-pccics son, doncs, indiferenciables clectro-foreticament i les seves taxes d'hctcrozi-gositat son tamb6 equivalents (SI:NI; &CARSON, 1977; CARSON, 1982). Aquesta cx-traordinaria scmblan(a croniosomica i allo-enzimica no es, empero, representativad'idcntitat genctica global, pcrque ICS hi-briditzacions entrc cis ADNs de copia sen-zilla han revelat difercncics substancialscntre les dues especies de Drosophila(HtNr ct a!., 1981). Basant-se en aqucstesdifercncies es pot aixi explicar la diversi-tat morfologica, ccologica i de comporta-ment cut re D. sih'estris i D. hrtrronevra,lint a I'extrcma raresa d'hibrids naturalsmalgrat quc poden encreuar-sc al labora-tori i donar descendencia fcrtil dcls dossexes.

h) Els estudis sohre I'evolucici hiolirgi-ca de I'home han assolit des do DARWIN(1871) tin alt intcres i han estat objecte depolcmiques cnceses encara no del tot clo-ses actualmcnt. Les difercncics organfsmi-ques entU-c I'home i els sells parents mdsproxims, cis simis antropoides, tant en I'a-natomia i morfologia com, sobretot, cn elcomportament, son prou evidents i han es-tat suficientment ben descrites pets antro-polcgs, zoolcgs i ctolegs, per ahstenir-mede destacar-Ics. Aixo no oastant Ics con-sidcrables difercncies organismiques nomostren correspondcncia amb les detecta-des al nivelI molecular, pcrque en tin trc-ball sobre hibriditzacio de les sequencies

322

Uni(Iue'. dell ADNs do Phonic i del xim-

nanze s'assenvala till gran d'homologia del

97,6 °° (DI:ININGrR & SC tl At 11), 1976), i Ies

comparanccs entre proteines homologues

d'ambdues espccies estableixen una mitja-

na del 99 °o d'identitat ( KING & WILSON,

1975). Tambc , les estimacions de distancia

genetica entre l'home i el ximpanzc, basa-

des en proves elect rotoretiques , son equi-

valents a les trobades entrc espccies con-

generigties cde qualsevol grup d'organis-

mes (KING & WILS ON, 1975; BRt'cr & AYA-

I.:%, 1978).D'altra part , les tecniques del bandeig

do cromosomes han fet possible reconci-

xer acuradament Cls eanvis suceclis en cl

proccs de divergcncia des dels antecessors

coniuns a 1 home i CIS alt res primats su-

periors, xil;tpanze , gorilla i orangutan.

L'home i cl ximpanze ditereixen per 10

reordenacions cronosomiques , sobretot in-

versions pericentriques (GROU ' ciii et a/.,

1978), per6 el bandeig d'alta resolucio dc-

mostra tin grau d ' homologia entre totes

clues espccies, sobre Cl total dunes 1.000

bandes reconegudes, equivalent a la des-

crita en les analisis moleculars ( Yt Nis Ct

al., 1980 ; Yl Nis & Pl vKASII , 1982). No is

sorprenent que cents hioquimics i citoge-

netistes proposin de reunir I ' home i cis si-

Inis superiors dins una mateixa familia,

Ilominidac , en contra dell criteris mantin-

guts pets zoolcgs , paleontolegs i, en gene-

ral, de la majoria dels bi6legs interessats

en 1'evolueito . En l'estat actual dcls conci-

xements sobre I'CVO1uci6 humana , sembla

com si el proccs d'hominitzaciu no hagucs

atectat a penes les proteines cstructurals

i I'arquiteetura dels cromosomes. Queda

per provar cl possible paper diferencial de

ICS proteines reguladores sobre CIS models

respeetius de desenvolupament, i les con-

segiicncics dels petits canvis cromosomicssobre elles , per assolir una cornprcnsiu

bastant mes exacta do I'hominitzaciu, al-

menvs pct que fa refercncia als sous as-

pcctes genetics.c) En cis coleupters crisomelids del

genere Tiniarcha hem estudiat , mitjan4ant

la tecnica serologica dc la immunodifusiu,

quatre (morlospecies )), T. a//intis, T. moil-

scrrate n sis, T. balearica i T. c'spanoli, des-

C rites segons criteris taxonomies classics,

discutibles, pcro , respecte a les dues pri-

ineres. Sobre tin total de set especiticitats

antigeniqucs detectades, 7'. a//ini.s i T. ition-

serraterisis dilcricn entre si per una cola

especilicitat , en canvi se separaven de T.

bideuri(a i dc• 7. r',l^^t^tuli per 3-5 cspeciti-

citat s, a la \egacla que aquesles darrcres

es distingien una de I'altra per 3 especifi-

citats (PrTITiiERRF. et al., 1979). L'anhlisi

cariometrica dcls complements cronoso-

mics de T. a//iiiis i T. monserralciisis, to-

tes dues amb 2n=20 cromosomes, no dona

difercncies Glares per cap clels elements;

mentre que T. balearica (2n=22) i T. es-

panuli (2n=26) mostraren cariotips ben

detinits, perfectament separables dels pre-

cedents (PI:TITPn.RRI', 1970). Per ultim, I'a-

plicaciu dun metode d'analisi multiva-

riant sobre vuit caractcrs d'adults, en 38

poblacions de 24 «morfospccies», incloses

les quatre anteriors, corrobora en una

gran part les conclusions dcls estudis pre-

vis (Plrrrni'IERRE & Ct :Anu:AS, 1977). A la

Hum d'aqucsta recerca Inultidisciplinaria,

Cl status taxonomic de T. a//irks i dc T.

mmiseiralensis, podria interpretar-se com

cfe subspecies amb tins cents interrogants

dcrivats dc la manca de dades sobre la

probable hibridaciu en el laboratori, do-

nada I'absencia d'hibrids naturals puix

son formes allopatiques.

(1) A lcs espccies d'origcn recent, ano-

menades per alguns autors «neospccies»,

es poden discernir lcs causes mes imniedia-

tes de la seva dif ercnciaciu perquc eIs can-

vis son scvint molt petits i atecten nomes

uns certs nivclls cf'organitzaciu. Es conci-

xen ja alguns excmplcs dc neospccies amb

un grau d'identitat genetica pets al-loenzims

equivalent al trobat entrc poblacions lo-

cals duna matcixa espeeie, i amb rau es

poden descriure aquestes neospccies com

a hornoal-loenzuniqucs (CARSON, 1976).

Dues espccies de plantes, Clarkin biloba

i C. liitgulala (Ouagraceae), son simpatri-

ques en una localitat calitorniana cfe la

Sierra Nevada central, on la segona cs en-

dcmica. Les difercncies morfologiques sun

cvidents en Ics tlors, i tambc I'analisi cro-

mos6mica de les dues espccies i dels scus

hibrids demostra una divergencia per tics

reordenacions cromos6miques corn a mi-

nim. Contrariament, la distancia genctica

basada en cis alloenziI ns es petita. Les reor-

denacions cronos61niques ocorregudes en

una poblacio pcrilerica scmiaillada de C.

biloba varcn scr causa de I'origen de C.

lingulata, i es va produir tin canvi en el

tipus de reproduccio, des de la polinilzaciu

encreuada de la primera cap a I'autopoli-

nitzaciu de la segona, gracies a la goal Cosa

s'aconsegui de crear una barrera repro-

323

I` ^; I) iii/II \\,k

Un attic excmplc parescut es el dclsrosegadot-s americans del gcncrc Tho,uo-ntvs, on s'han descrit nou cspccics segonsmctodes de la sistematica classica. Les di-tcrencics cromosomiqucs mire cites sonmolt notahlcs 2n40-82; fins i tot dinsd'una matcixa acspccie», 7'. !al poides, hiha alnicnvs viii formes cromosomiqueSdistintcs (2n-40-60), distribu'idcs per Icsnumtanves do I'oest nord-amcrica, algunesde Ics quals semblen haver arribat at sta-tus d'espccics hessones, a pesar de Ics es-casscs difercncies al'locnziniatiqucs ruenianifcstcn (Nei o ci al., 1974; Ni o, 1982).Tambe a Tltontoiuvc, a l'igual que a Clarkiai cn general als organismes amb baixa ca-pacitat de clispcrsi6, Ies reordenacions cro-mosomiques han estat probablement elfactor critic primari ell cl proecs do for-111c iu do Icy nov cS cspccics.

TAXONOMIA I EVOLUC10DEI-S GRu PS TAXONoMICSSUPERIORS

I.'cvuluciu (IC la vida suhrr la Terra s'harcaliVat en una IlarguisSima scrie cf'intc-raccions entrc cis organismcs i cis scu mcdinatural, amb ens resultats absolutamentirrepetiblcs en rao do la complexitat leiscanvis en la direccio i intensitat Cie la se-Iecciu, i en Ics Iluctuacions de Ics climcn-sions poblacionals, con] a factors evolutiusde la maxima importancia. Les oportuni-tats per at desenvolupamenI de la villa enIcs primcres ctapcs do la historia dcls cs-sers vents a la Terra crcn, lens dubte,radicaln\ent ditercnts a Ics actuals. Lcsformes argnetipiques de molts deis granserups filetics varen aparcixer en cis csta-dis geologies inicials, en cI Precambric iCl Cambric, fa ens 600 niilions d'anvs, quantots cis possibics mcdis aprofitables pera la villa crcn complctamcnt baits d'orga-nismes amb I'exccpcio de bacteris. El granprogressiu d'cspccialitzaciu en l'aprofita-Incnt tic la biosfcra cs pot corrclacionaramb una complcxitat taxonomica crcixcntdins cada classc o grup taxonomic supe-rior d'organismcs, fins a arribar a un pc-riodc <<climax>> do maxima diversitat espe-cifica, a partir Cie] goal es pot manteniruna certa estabilitat o seguir un cami a lainversa fins a arribar en ci cas limit a I'cx-tincto do tot Cl grup. Quan esdcvc a(Iuestaclarrcra alternaliva, Lill attic grup, amb al-

yuc I ,IIIk I IM L 1)11 IC IILd un rirlc ry111\a-Ient, produint-Sr Ircgiients Icnomcus deconvergcncia entre organisnics d'anibdosgrups. Els 3.500 nlilions d'anvs de villa ter-restrc han turn it on lapse de temps prouMare per colonitzar tots els grans habitatsdel nostrc cntorn, per aixo es pot assegu-rar amb certesa quc ara ja no es doncnIes condicions adequades per original nuusmodels d' organilzacici, noun 211-Ups taxono-mies superiors, probablenicnt per damuntdel nivcll de la tamilia, o potscr fins i totper damunt del gcnerc.

La classificacili de Ics categories supe-riors dcls secs vius, des del genere fins alfilum, s'ha dc basal- en criteris filogenetics,en rclacions de descencdncia, per ajustar-se en cl limit als autcntics lliaams Tealsde parcntiu. Els divcrsos taxons en cisquals es poi desglussar calla grup majord'organisnics suposen successives rclacionsde subordinaciu duns als allies, des deIcs caracteristiqucs mcs generals dell (a-xons superiors a ICS nos restrinaides dellinferiors en successives radiacions adap-tatives de colonitzacions cada vegada mrsacurades de la biosfcra terrestic. El reco-neixement dels principals crileris per ca-ractcritzar cis grans P1 Lips d'organismesCs tcina dcls cspccialistes en Anatoinia oFisiologia comparades, zoolcgs o botimics,Pero no, per exeniplc, de hiolcgs dedicatsa la Genctica o a la Rioquimica. Un mcto-de aproximatiu adient per assolir una clas-silicacio filogcnctica is el cladisme, segonsel qual cis organismes s'ordcnen i estrue-turen d'acord amb el punt mes recent dclscu proccs de divcrgcn(.'ia (Iit yytc, 1966).En aquest sent it, ell nictudes usuals a laGenctica moderna tench hasIant a (fit- perarribar a Lin detail molt Hies exacts do Icsrclacions Iilogenctiqucs cntre Ics catcgo-ries taxonomiqucs ilnmcdiatcs a I'cspccic,coin son cis gcncrc.s, tribes, suhf:imilics iIamilics.

L'estudi comparatin do la composicio ellaminoacids do protcinrs homologues anibtuna pcrspcctiva evolucionista, es va iniciarper Zi chetuAyut. & PArt.lyc, (1965) en 1111treball pioncr decfical a Ics glohines de di-verses cspccics Cie mamiters. Corn tarsgran era Cl parcntiu entre dues cspccicsmajor era la scmblani a en I'estructura pri-maria de ICS protcines homologues. Les ta-xes de substitucio d'aminoacids durant I'c-volucio dunes proteincs homologues lin-den variar coil Side rablcmcnt scions cada

324

Ia„c, Dell ell tut, cl, c,luYs c, pot (I(Illo,-

ll',tl tut a II I (Cu lal i Li l lit in I l IC CII Cl

Iranscurs de I'cvolucit. L'acumulacio gra-dual i continua d'aquestes mutacions cau-sa de ICS suhstitucions d'antinoacids, halet pcnsar a diverse, cientilics cn I'existcn-cia dun « rellotee nntlecular», capac deregistrar antb sulnnta preeisio, no tan sotsCI g1-au de divergcneia interspecifica, singlanthe cl moment do la scparacio de ta-xons estretantent emparentats com les es-pccie s 0 gcneres de qualsevot gulp d'orga-nismcs. Les estitnacions de velocilats d'c-volucio molecular hall de Ionamentat-se cndales paleontulugiques; stn, Clones facti-hles unicantent en aquells gulps amb tinhon rcni,tre fossil.

Per esplicat- la considerable extensit Betspolinorfisntcs enzimatics en quasi tots CISurganisntes analitzats , s'ha suggerit quecrcn nomrs dependents dc la ntutacio i dela Itxacio alealuria de cada variant per efec-te do la deriva genclica en poblacions pocnonthroses , sense cap influcncia de la se-Ieccici natural perquc totes aquestes va-riants scrim selectivament ncutres o quasineutres ( Kt"vtt tzv , 1968; KIV; & J( KES,1969). Aquesta pretesa evotucio «no-darwi-niana » ha estat durament eriticada per bas-tants actors, i almenvs pct que fa refercn-cia a cots enzims s'han provat inquestio-nablement dilercncies de valor selectiu en-tre les distintes fornics al'ICliques. No ohs-tant aixu , la teoria del rellotge moleculars'accepta generatment , pore contrastadaand) Ies dales provinents d'allres campsdo la l3iolo1-lia evolutiva . All-11-111S til)US Cieprolcincs relativantent ben esludiades, cornels citocronts c, han permcs de construir,ubres filonenctics basats en Ics distanciestintacionals corn a mil lanes de ley sumesde lutes Ies mutacions en les linies dc des-cendcncia des do 1' avantpassat coma( I; t rc t t & M .\w;o t.t:\s t t , 1967). Convr, cm-peru, examin ar diverses classes de prote'i-nes per eslintar distancics moleculars deforma con junta i, si es possible , computa-ritzada (D:w ii our, 1969).A part de Ics prote 'ines, tambe s'han cla-

borat relacions filogenctiques respecte aICS homologies cntre acids nucleics d'igualfordo, com els ARNs ribosumics o cisADN, mitocondrials . En un futur immc-diat, cal suposar un fort increment d'a-quest include d'analisi directa do I'evolu-66 molecular, per I'exlensio dels experi-ments de I'enginvcria genetica utilitzantla clonacio d'ADNs homolegs, i his gene-

; 11 LIB' I L 'I I l '\ II I( l l l (', I C I (III, (IC LIIIC'IICI.I-

ei) del, ,ItiLi, ILILleie,.Fins fa pocs anvs, I'o-igen dels taxons

superiors s'atribuia als mateixos processesdo divert=- cncia comuns a la forniacici deles roves espcctcs; no es distingia qualita-tivament la manera corn aparcixia, perexemplc , una espccie o una Iamilia, sotsvariava la quantitat de mutacions acum u-lades gradualmenl i unit ormement ell Lincas o en I'altre. Aquesta perspectiva gra-dualista de I' evolucio ha estat contestadaCIS darrers am's per alguns paleontulcgs,promoters de ley teories puntu,tlisles o,rocs propiament, lets egcilibris interront-puts. Per ells Cl node mrs frequent d'evo-luciuu seria Cl d'intercalar-se Ilargs perio-des sense a penes canvis morfolugics, pe-riodes d'estasi, amb altres periodes curls,do canvis morfolugics molt pronunciats irapids, durant CIS quals es produien nut-dilicacions genctiques drastiques en CISsistemes regulado-s, i d'aqui Cl sorgintentlets taxons superiors ( Ei.utzt.w;i . & Got l.o,1972). Els evolucionistes dins Ia nits PUraortodoxia ncodarwinista de la teoria sin-tctica , tot i acceptant j a nut sep,uraciu en-trc macro i microevolucio per entendrecom es formen respectivament CIS gransgrups taxonomies i les espccies , discrepen,peru, en les suposades causes cie la ma-crocvolucit , i ncgucn tantbc la hiputesidels cquilibris in terrontpuls. Aquests PO-den interpretar - se d'una manera mrs cor-recta , scgons ells, per simples canvis en Icsvelocitats d'evolucio dintre cada linia lilc(i-ca (Srettttus & A) at.v, 1981; Wtitctt r , 1982).La polcmica sobre I ' origcn gels taxons su-periors no rs en absolut closa, en particu-lar Testa encara per provar el paper de Icsreordenacions del genoma com a sistemagenerador de canvis en CIS patrons de re-gulacio morfogcnctica. Malgrat factual rc-naixen4a dcls estudis sobrc sistematica ievolucio, no is cie preveure una respostaconclusiva a curt termini sobre aquest di-lema; tanmateix, el sec plantejanient ser-veix i servira ci'cspcro per a estimular no-ves reccrques. Citant MyR (1969), ars tanIegitim I'estudi d'allo que tenon en coma

tots CIS organismes (molt d'aixu es la I isi-

ca i quimica dels organismes ), com I'estu-

di de les caractenstiques uniques cie ta-xons de lots els nivells fins a l'especie».Antb aquesta idea s'han de formar Ics no-ves gencracions de taxonomy , dcfugint totcomplex d ' inferioritat davant d ' altres es-pccialistes.

325

BII3LIOGRAFIA

A^ ti \, F. J. 1975. Genetic (III let entiation duringthe speciation process. Ire: I'volutionarv Bio-logy, 8 (Eds. 'I'll. Dobzhansky, M. K. Hecht &W. C. Steere): 1-75.

AYai.a, F. J. & Kicr:it, J. A. jr. 1981. Moderns Ge-netics. Benjamin & Cummings. Menlo Park, Ca-lifornia.

BRrcE, F. J. & A) \i.\, F. J. 1978. Humans and apesare genetically very similar. Nature, 276: 264-265.

Bi'sit, G. L. 1975. Modes of animal speciation.Ann. Rev. Levi. Svst., 6: 339-364.

Bt sii, G. L. 1981. Stasipatric speciation and rapidevolution in animals. Ire: Er'olutioti and Spe-ciatiori. lissavs in horror of M. J. D. White (Eds.W. R. Atchley & D. Woodruff): 201-218. Cam-bridge Univ. Press.

C%RSON, 11. L. 1976. Genetic differences betweennewly formed species. 73ioSciericcs, 26: 700-701.

CIRSON, H. L. 1982. Evolution of Drosophila onthe newer Hawaiian volcanoes. Heredity, 48:3-25.

D itu'IN, C. 1859. On the origin of species by ?Weansof rlatnral selection or the preservation of fa-vored races iu the struggle for life. Murray.London.

Dsltwis, C. 1871. The descent of man. Murray.London.

Dana of l , M. O. 1969. Computer analysis of pro-tein evolution. Sri Amer., 221: 86-95.

Di sINGeR, P. L. & Sciistm, C. W. 1976. Thermalstability of human DNA and chimpanzee DNAheter'oduplexes. Science, 194: 846-848.

Dottzu,tsshv, Th., Ayu.s, F. J., SrriitttNS, G. L. &V ti i:s t ixi, J. W. 1980. Evolucion. Omega. Bar-celona.

F.t.Oittnot , N. & Goti.u, S. J. 1972. Punctuated equi-libria: an alternative to phyletic gradualism.Irt: Models in Paleobiologv (Ed. T. J. M.Schopf): 82115. Freeman. San Francisco.

Erich, W. M. & Mtttcot.insu, E. 1967. Construc-tion of phvlogenetic trees. Science, 155: 279-284.

GR sr, V. 1971. Plant speciation. Columbia Univ.Press. New York.

GRot-city, J. dc, Tt Ri.r%t , C. & Fistz, C. 1978.Chromosomal phvlogenv of the Primates. Ann.Rev. Genet., 12: 289-328.

HrNNtc, W. 1966. Plivlogeiietic Systematics. Univ.Illinois Press.

111s,t;ARnAi is, R. 1976. Evolution of genome size.Ire: Uolecidar Iivolntiori (Ed. F. J. Avala): 179-199. Sinauer. Sunderland, Massachusetts.

110v1R, B. H., Mc(iRrity, B. J. & Boiiix, E. T.1964. A molecular approach in the systematicsof higher organisms. Science, 144: 959-967.

Iit'itity, J. L. & Liis isits, R. C. 1966. A molecularapproach to the study of genic heterozvgosityin natural populations I. The number of allelesat different loci in Drosophila psendoobsciira.Genetics, 54: 577-594.

Hr vi, J. A., Hvi, 1. J. & BRitis, R. J. 191)1.Evolutionary distances in Hawaiian Drosophilameasured by DNA reassociation. J. Alolec. Evol.,17: 361-367.

KING, M. C. & Wn.soN, A. C. 1975. Evolution attwo levels in humans and chimpanzee. Science,188: 107-115.

I.istRCK, J. B. 1809. Philosophic zoologique, onexposition de.s consu/eratioris relatives 0 1'ltis-roire naturelle des artinraux. Paris.

Mix iii, A. M. & Gti.ttiisi W. 1977. A new methodfor sequencing DNA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA,74: 560-564.

Mtvtt, E. 1969. Principles of Systematic Zoology.McGraw-Hill. New York.

Mrsisi., G. 1865. Vcrsuehe uber pflanzen-hybriden.Verb. Natnr. Verciris Briinn, 4: 3-57.

Ni.i, M. 1972. Genetic 1972. Genetic distances bet-ween populations. Amer. Nat., 106: 283-292 .

Ni:vo, E. 1978. Genetic variation in natural popu-lations: patterns and theory. Tlicor. Popul.Biol., 13: 121-177.

Ni:so, E. 1982. Speciation in subterranean mam-mals. Iri: 4lechartisnrs of speciation (Ed. C. Ba-rigozzi): 191-218. Alan R. Liss. New York.

Nit o, E., Kiti, Y. J., Slim. C. & Ti i ii i eR, C. S.jar. 1974. Genetic variation, selection and spe-ciation in 7hornoinvs talpoides pocket gophers.Iirolution, 28: 1-23.

Pi i i i 'nRRr, E. 1970. Cvtotaxouomv and evolutionof Timarrha Latr. (('oleoptera: Chrisomelidae).Genet. I bee., 22: 67-120.

Pi ire PItRRe, E. & Cl V)RiS, C. M. 1977. The cano-nical analysis applied to the taxonomy and evo-lution of the genus Tirnarcha Latr. (Coleoplera:('lirysooielidae). Alediterranea, 2: 13-28.

PerrmnRtsi:, E., Tn.rd, T. & Stoxe, W. H. 1979.A scrotaxonomic study of four taxi in the beet-le genus Tirnarcha Lair. (ChtysomelidaeI usingimmunodiffusion absorption in gels. Gene!.Iber., 30-31: 49-69.

Sim, F. M. & Ctitso', H. L. 1977. Genetic varia-tion in Hawaiian Drosophila IV. Allozyntic Si-milarity hetween D. svh•estris and 1). hetero-ncura from the island of Hawaii. Genetics, 86:187-198.

'No ii , M. J. D. 1978. Abodes of speciation. Free-man. San Francisco.

WRIGIIT, S. 1982. Character change, speciation, andthe higher taxa. Evolution, 36: 427-443.

Yrsis, J. J., S 1, R, J. R. & Di so iii, K. 1980.The striking resemblence of high-resolution G-banded chromosomes. of man and chimpanzee.Science, 208: 1145-1148.

Yisis, J. J. & PRtstsit, O. 1982. The origin ofHaut: a chromosomal pictorial legacy. Science,215: 1525-1530.

ZCCKI RKINnt., E. & Ptri.is(;, L. 1965. Evolutionarydivergence and convergence in proteins. Ill:livolving genes and proteins (V. Bryson & H.J. Vogel, eds.). Academic Press. New York: 97-166.

326