Elemente de neuro-fiziologieCURS STUDII DE LICENŢĂAutoriLector univ. drd. DOBRECI DANIEL-LUCIANAsistent univ. MAREȘ GABRIELEditura Alma MaterBacău – 2010Referenţi ştiinţifici Prof. univ. dr. Mârza Dănilă DoinaConf. Univ. dr. Ochiană GabrielaCaseta CIPISBN3CuprinsArgument.............................................................................................................................................6Capitolul I. Neuronul. Transmiterea sinaptică. ....................................................................................8Scop.............................................................................................................................................8Obiective operaţionale..................................................................................................................81.1. Dezvoltarea neuronală...................................................................................................................91.2. Noțiuni generale privind anatomia neuronului............................................................................101.3. Propritățile funcționale ale neuronului........................................................................................131.4. Noțiuni generale privind anatomia și fiziologia sinapsei ............................................................191.5. Arcul reflex ................................................................................................................................251.6. Receptorii ...................................................................................................................................25Rezumat.....................................................................................................................................29Capitolul II. Elemente generale privind neuro-fiziologia fibrei musculare .......................................30

Scop...........................................................................................................................................30Obiective operaţionale................................................................................................................302.1. Joncțiunea neuro-musculară (placa neuro-motorie)....................................................................312.2. Neuro-fiziologia contracției și relaxării fibrei musculare striate ................................................322.2.1. Mecanismul contracţiei musculare izotonice .....................................................................322.2.2. Mecanismul contracţiei izometrice ....................................................................................332.2.3. Relaxarea musculară ..................................................................................................332.2.4. Metabolismul energetic al contracţiei musculare.......................................................332.2.5. Implicaţiile calorice ale activităţii musculare.............................................................342.2.6. Efectele mecanice ale contracţiei musculare..............................................................352.2.7. Particularităţi ale efectelor mecanice ale contracţiei musculare ................................352.2.8. Manifestările electrice ale contracţiei musculare (noțiuni generale privind EMG) ...362.3. Neuro-fiziologia contracției și relaxării fibrei musculare netede................................................37Rezumat.....................................................................................................................................39Capitolul III. Neuro-fiziologia măduvei spinării................................................................................41Scop...........................................................................................................................................41Obiective operaţionale................................................................................................................413.1. Funcția motorie a măduvei spinării.............................................................................................423.1.1. Reflexele motorii medulare................................................................................................423.1.2. Reflexele ritmice medulare intersegmentare......................................................................46Capitolul IV. Neuro-fiziologia trunchiului cerebral...........................................................................52Scop...........................................................................................................................................52

Obiective operaţionale................................................................................................................524.1. Fiziologia bulbului ......................................................................................................................534.2. Fiziologia punții ..........................................................................................................................534.3. Fiziologia mezencefalului ...........................................................................................................544.4. Funcțiile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebral...............................................................54Capitolul V. Neuro-fiziologia cerebelului..........................................................................................56Scop...........................................................................................................................................56Obiective operaţionale................................................................................................................565.1. Fiziologia cerebelului..................................................................................................................575.2. Rolul trunchiului cerebral și al cerebelului în controlul mișcării................................................58Capitolul VI. Neuro-fiziologia diencefalului .....................................................................................64Scop...........................................................................................................................................64Obiective operaţionale................................................................................................................646.1. Fiziologia talamusului .................................................................................................................656.2. Fiziologia hipotalamusului..........................................................................................................65Capitolul VII. Neuro-fiziologia emisferelor cerebrale ...................................................................... 68Scop .......................................................................................................................................... 68Obiective operaţionale ............................................................................................................... 68

Fiziologia emisferelor cerebrale .................................................................................................... 69Capitolul VIII. Neuro-fiziologia sistemului nervos vegetativ ........................................................... 81Scop .......................................................................................................................................... 81Obiective operaţionale ............................................................................................................... 81Sistemul nervos simpatic ........................................................................................................... 84Sistemul nervos parasimpatic .................................................................................................... 89Bibliografie ............................................................................................................................... 935Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel6

ArgumentPerformanţele motorii superioare ale omului care îl caracterizează în seria animalăşi îşi pun amprenta asupra personalităţii sunt susţinute de interacţiunea multiplelor circuiteneuronale aferente şi eferente descrise ca circuite cibernetice interconectate ce presupuno integrare multinivelară cortico-subcortico-medulo-musculară.Mişcarea este o stare de fapt pe care o întâlnim chiar şi sub forma mişcăriibrowniene a particulelor aflate la îndemâna mediului. La nivelul organismelor superioare,cum ar fi mamiferele, observăm o evoluţie a scopurilor motorii de la strict conservativepentru organism sau specie până la scopuri abstracte, fără o repercusiune biologicănecesară sau imediată, așa cum se întâmplă în cazul omului.Odată cu evoluţia scopurilor care au solicitat performanţe motorii tot mai rafinate, saudezvoltat şi sistemele de control. Acţiunile motorii complexe sunt controlate tot mai finde către mecanismele medulare (neuronii motori din coarnele anterioare) şi subcorticale(nucleii bazali, cerebelul), iar la om putem vorbi de un control psihomotor exercitat maiales de formaţiunile neocorticale.

Acest control psihomotor a fost posibil ca urmare a dobândirii mersului biped.Mersul biped a determinat dezvoltarea fără precedent a creierului uman, în paralel cuspecializarea aparatului său locomotor (sistemul osteo-muscular) pentru menţinereapoziţiei ortostatice şi deplasarea bipedă ce permite o interacţiune flexibilă cu mediulînconjurător. Dezvoltarea creierului este cea care a susţinut diversificarea scopurilor şirafinarea controlului psihomotor.Sistemul nervos prezintă diferite niveluri ierarhice de coordonare care permitevoluţia activităţii motorii de la cele mai simple acte reflexe motorii medulare, până la celemai complexe acte motorii voluntare corticale implicate în procesul vorbirii, scrierii, creaţieiartistice. În acest sistem de coordonare, un rol esenţial îl joacă axul cerebro-spinal cusistemul său de conducere periferică senzitivo-motorie ce include, pe de o parte,componentele receptoare reprezentate de analizatorii kinestezic şi vestibular şi, pe de altăparte, componenta efectoare reprezentată de musculatură.Activitatea motorie involuntară sau cea voluntară este integrată la diferite etaje alesistemului nervos. Deciziile motorii aparţin unuia sau mai multor centri motori medulari,bulbari sau protuberanţiali în strânsă dependenţă cu centrii motori de la nivelul nucleilorbazali, cerebeloşi şi ai neocortexului cerebral. În această ierarhizare, centrilor motorimedulari şi ai trunchiului cerebral la revine un rol în activitatea reflexă, stereotipică,semiautomată sau automată, în timp ce neocortexului cerebral şi nucleilor bazali, încorelaţie cu cerebelul, le revine rolul de dirijare a motricităţii în ansamblu, declanşând,oprind sau modulând mişcările îndreptate spre un anumit scop.Declanşarea unor asemenea activităţi motorii complexe este realizată prin actereflexe, inconştiente şi acte voluntare, conştiente şi au ca substrat morfologic arcul reflexşi diverşii centrii motori de comandă voluntară, conectaţi la căile de conducere motorie.7Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel

8

Capitolul I. Neuronul. Transmiterea sinaptică.ScopObiective operaţionaleElemente de neuro-fiziologie91.1. Dezvoltarea neuronalăSistemul nervos uman se dezvoltă încă dintr-o perioadă foarte timpurie aembriogenezei. Astfel, fecundaţia, care iniţiază întregul proces de dezvoltare a individului,are loc în trompa uterină în treimea externă a acesteia. Celula ou sau zigotul care ianaştere din contopirea spermatozoidului cu ovulul, parcurge drumul de la locul fecundaţieipână în cavitatea uterină în aproximativ 7 zile. Deplasarea zigotului se realizează prinmişcările contractile ale musculaturii trompei şi a uterului. Odată cu deplasarea spre uterîncepe dezvoltarea propriu zisă a zigotului: din ziua a 15-a până în cea de a 19-a de la fecundaţie ia naştere discul embrionar,numit placa cordo-mezodermică. Începând cu ziua a 18-a de la fecundaţie, ţesutul destinat să se dezvolte în sistemulnervos formează placa neurală alcătuită dintr-un mic strat de ţesut ectodermic situatpe suprafaţa dorsală a embrionului, în această etapă se formează şanţul saujgheabul neural. crestele laterale ale şanţului se vor uni între ziua a 25-a şi a 31-a, după fecundaţie,în sens cranio-caudal fiind învelite în final de ectoderm la suprafaţă şi dând naşteretubului neural. In acest fel tubul neural de origine ectodermică va pierde legătura cuectodermul şi rămâne în interiorul unui canal, limitat la exterior de mezoderm.Interiorul acestui tub va da naştere, în final, canalului ependimar de la nivelulmăduvei şi ventriculilor cerebrali de la nivelul creierului. la sfârşitul celei de a 4-a săptămâni de la fecundaţie, devine vizibilă o umflătură lacapătul cranial al tubului, umflătură care este primordiul viitorului creier.În timpul transformării plăcii neurale în tub neural, celulele destinate să devinăviitorul sistem nervos, vor rămâne relativ constante ca număr, în jur de 125.000 de celule.

După ce tubul neural s-a format, celulele suferă un proces de proliferare rapidă. După ceneuronii cranian şi caudal ai tubului neural se închid, celulele tubului neural din zonadorsală, provenite din crestele neurale, migrează prin mişcări ameboidale, fragmentânduseîn grupe care se succed segmental şi vor forma mai târziu ganglioni spinali.După 40 de zile de la momentul fecundaţiei umflătura craniană se divide iniţial întrei vezicule din care se va dezvolta encefalul, iar din mezodermul care limitează tubulneural la exterior va proveni scheletul osos care protejează măduva spinării şi creierul.Înaintea dezvoltării plăcii neurale celulele ectodermului dorsal sunt tutipotente,adică ele au capacitatea de a dezvolta orice tip de celulă a corpului. Dar odată cudezvoltarea plăcii neurale celulele ectodemice îşi pierd tutipotenţialitatea.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel101.2. Noțiuni generale privind anatomia neuronuluiNeuronul este o celulă cu o structură înalt specializată pentru recepţionarea şitransmiterea informaţiei. Din punct de vedere structural neuronul prezintă un corp celular(soma sau pericarionul) şi numeroase prelungiri unele scurte şi ramificate, numitedendrite, şi o prelungire mică, de obicei mai lungă, ramificată în zona terminală, denumităaxon.Neuronii sunt celule prevăzute cu prelungiri abundente, de lungimi variabile, uneoriextrem de mari, și sunt celule specializate în transmiterea rapidă a informaţiei, princonducerea impulsurilor electrice şi eliberarea de neurotransmiţători. Impulsurile electricese propagă de-a lungul fibrei nervoase spre zona lor terminală, unde iniţiază o serie deevenimente care declanşează eliberarea mediatorilor chimici. Eliberarea acestora are locla nivelul unor structuri speciale, la nivelul sinapselor, zona de contact dintre două celuleneuronale sau dintre celula neuronală şi organul efector.Propagarea potenţialului de acţiune, eliberarea mediatorilor chimici şi activareareceptorilor membranei neuronale cu care vine în contact, constituie mecanisme, prin care

neuronii comunică între ei, transmit unul altuia informaţii, dar comunică şi cu organeleefectoare (muşchi, glande) sau cu organele receptoare.Clasificarea neuronilor se poate face după prelungiri, după lungime, după funcţii,după mediatorii chimici pe care îi sintetizează etc.După numărul prelungirilor se deosebesc următoarele tipuri de neuroni: neuronii multipolari reprezintă majoritatea celulelor nervoase. Au o formă stelată,cu numeroase prelungiri şi cu nucleu mare, sferic, situat central. Ei pot fi motori sausenzitivi, situaţi în interiorul sau în afara sistemului nervos central. neuronii bipolari, de formă ovalară sau fusiformă, se caracterizează printr-oprelungire la nivelul fiecărei extremităţi. Nucleul lor este ovalar şi adesea situatexcentric. Neuronii aceştia îi întâlnim în retină, în ganglionii Scarpa şi în cel a luiCorti. Neuronii simpatici sunt adesea de tip bipolar. neuronii unipolari sunt rari, prezintă o unică prelungire axonală cum sunt celulelecu bastonaş şi con din retină. neuronii pseudounipolari caracterizează ganglionii rahidieni sau spinali. Suntcelule sferice cu nucleu mare, rotund, dispus central. Au o prelungire unică iniţialcare se divide în două ramuri: una periferică şi cealaltă centrală. Aceşti neuroni suntatipici prin faptul că au o singură prelungire de obicei foarte lungă şi mielinizată,considerată a fi un axon modificat. Ei sunt neuroni lipsiţi de dendrite (neuroniisenzitivi din ganglionii spinali sau cerebrali), neuroni lipsiţi de axoni cum sunt celulele orizontale şi amacrine din retină.Din punct de vedere funcţional neuronii se împart în: neuroni motori sau eferenţi, sunt de obicei celule mari, multipolare, cu axon lung.Din acest grup fac parte celulele piramidale ale scoarţei şi neuronii piramidali dincornul anterior al măduvei; neuronii de asociaţie sau interneuronii sunt mici, adesea multipolari şi uneoribipolari: neuronii senzitivi aferenţi sau receptori sunt de tip pseudounipolari fiind

reprezentaţi de celulele din ganglionii spinali (ganglionii rahidieni) şi în ganglioniinervilor cranieni.Elemente de neuro-fiziologie11Neuronii au dimensiuni foarte variate. Unii au dimensiuni foarte mari, care variazăîntre 100 şi 200 μm aşa cum sunt celulele piramidale din scoarţa cerebrală, motoneuroniidin coarnele ventrale ale măduvei spinării, neuronii Purkinje din scoarţa cerebeloasă. Alţineuroni au dimensiuni foarte reduse cum sunt de exemplu neuronii din stratul granular alscoarţei cerebeloase, care ating dimensiuni de abia 4-8 μm.Din punct de vedere anatomo-funcţional, neuronul poate fi împărţit în trei zoneprincipale: Regiunea receptoare, specializată pentru recepţionarea şi procesarea informaţiei.Este reprezentată de ramificaţiile dendritice şi de corpul celular. În această zonăneuronul realizează contactul cu alt neuron prin sinapse. Deci această zonă aneuronului este dotată cu receptori specifici pentru neurotransmiţători. Pragul săude depolarizare este mare şi de obicei la nivelul acestei zone nu se formeazăpotenţiale de acţiune. Regiunea conducătoare face legătura dintre regiunea receptoare şi cea efectoarea neuronului. Este reprezentată de prelungirea axonică, de la locul în care aceastaiese din corpul celular, zonă denumită conul axonic sau hilul axonilor şi se întidepână la arborizaţia terminală a axonului. Membrana acestei zone este bogată încanale ionice activate electric denumite voltaj-dependente. Aici ia naşterepotenţialul de acţiune prin sumarea potenţialelor locale generate în zona recepoare.Potenţialul de acţiune se propagă apoi până la capătul distal al axonuluisupunându-se legii “totul sau nimic”. Regiunea efectoare este reprezentată după butonii terminali ai axonului. Informaţiapropagată de-a lungul regiunii conducătoare, sub formă de potenţial de acţiuneajunge în regiunea efectoare unde este recodificată în semnal chimic şi apoitransmisă regiunii receptoare a neuronului următor.Structura neuronului

Corpul celular şi dendritele, ce sunt acoperite de o membrană plasmaticădenumită neurilema, iar axonul este învelit de axolemă. Membrana joacă un rol esenţial înfuncţia de excitaţie şi conducere a neuronului, prezintă o organizare moleculară sub formaunui mozaic lichidian (Singer şi Nicolson), fiind o membrană permeabilă selectiv pentruioni şi din acest motiv încărcată electric.În această zonă a neuronului, canalele ionice joacă rol pentru difuziunea ionilordinspre citoplasmă în exterior sau invers. Aceste canale sunt activate electric deci voltajdependente.În plus, se întâlnesc şi canalele ligand-dependente, care sunt legate deproteine cu rol de receptor pentru mediatorii chimici, având în vedere că membrana de lanivelul acestei zone joacă rolul de membrană postsinaptică. Reticulul endoplasmic netedeste implicat în depozitarea Ca++ intracelular şi menţinerea lui la o concentraţie constantăîn citoplasmă la 10-7 moli. Dacă Ca++ intracitoplasmatic creşte peste această valoare ducela degradarea şi moartea neuronului.În corpul celulelor întâlnim de asemenea aparatul Golgi. El este mai dezvoltat înneuronii cu proprietăţi secretoare de hormoni cum sunt mai ales neuronii hipotalamici.Citoscheletul neuronilor este format din microfilamente, neurofilamente şimicrotubuli. Microfilamentele se găsesc mai ales în dendrite şi sunt formate din actină.Neurofilamentele se găsesc atât în dendrite cât şi în axoni. Ele conferă rigiditatea şimenţinerea formei neuronale. Microtubulii sunt responsabili de transportul rapid alsubstanţei prin dendrită, dar mai ales prin axon. Ei sunt formaţi din proteine numiteproteine asociate microtubulilor.Dendritele au proteine asociate microtubulilor cu greutate moleculară mare iaraxonii proteine cu greutate mică. Aceste proteine asociate microtubulilor sunt responsabileLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel12de distribuţia materialului în dendrite şi axoni. Proteinele neurofilamentelor au proprietateade a pune în mişcare sistemul de microtubuli.

Cele două structuri, microtubilii şi neurofilamentele, formează un tot unitar denumitneurofibrile, cel de al doilea organit specific al neuronului după corpusculii Nissl. Acesteorganite pe lângă rolul lor structural îndeplinesc un rol de transport al proteinelor,veziculelor cu mediator chimic şi al materialelor necesare pentru menţinerea integrităţiistructurale şi funcţionale a neuronului.În corpul celular al neuronului se întâlnesc numeroase mitocondrii ce furnizeazăATP-ul ca substrat energetic sintezei de proteine şi mediatorilor chimici. Dar cea mai maredensitate de mitocondrii se află în regiunea terminală a axonului, în butonii terminali, undeele furnizează pe de o parte energia necesară transmiterii sinaptice şi pe de altă partefurnizează substrate pentru sinteza unor substanţe cu rol de neurotransmiţători.Axonul, prelungirea unică, lungă, denumit şi fibră nervoasă conduce centrifugpotenţialul de acţiune, influxul nervos, generat în conul axonic prin sumarea potenţialelorlocale, care au luat naştere în porţiunea receptoare a neuronului. Axonii neuronilor suntorganizaţi în căile de conducere ascendente şi descendente din sistemul nervos central şiîn nervii periferici. Spre deosebire de dendrite, axonii sunt ramificaţi numai la capătulperiferic unde se întâlnesc arborizaţiile terminale care au butoni terminali la capete. Acesteformaţiuni ale axonului sunt implicate în transmiterea sinaptică pe cale chimică. Aceastăparte alcătuieşte porţiunea efectoare a neuronului. Ele prezintă membrana presinapticăcare vine în contact fie cu zona receptoare a altui neuron fie cu organele efecteoare(glande sau muşchi). Axonul este învelit de axolemă care la rândul său este învelită la uniineuroni de trei teci: teaca de mielină, teaca celulelor Schwann şi teaca lui Henle. TeacaHenle se află la exterior şi este de natură conjunctivă. Ea asigură nutriţia, protecţia şilegătura dintre fibrele neuronale. Sub ea se află teaca lui Schwann formată din celule

gliale numite celule Schwann, care aderă de axolemă şi se răsuceşte în jurul axonuluisecretând mielina. Teaca de mielină este un înveliş de natură lipoproteică, fiind cosideratăca unul din cei mai perfecţi izolatori electrici cunoscuţi. Teaca de mielină este întreruptădin loc în loc la nivelul strangulaţiilor sau nodulilor Ranvier. Spaţiul dintre două noduriRanvier numit spaţiu internodal este de dimensiune constantă pentru aceeaşi fibră. Teacade mielină se formează datorită rulării în spirală a celulelor Schwann din care disparecitoplasma şi rămân membranele celulare şi mielina.La mamifere, căile motorii se mielinizează mult mai târziu, în uter mişcările fătuluisunt relativ reduse, astfel la om fibrele motorii încep să-şi secrete teaca de mielină în adoua lună de viaţă extrauterină. Mai întâi începe mielinizarea căilor extrapiramidale, apoi acelor piramidale. Procesul de mielinizare se încheie în jurul vârstei de 2 ani, când copilulare deja un mers sigur.Fibrele nervoase amielinice numite fibrele Remach sunt lipsite de mielină sau unstrat foarte subţire de mielină. Ele au un diametru în general redus şi sunt acoperite decelulele Schwann care frecvent sunt comune pentru mai mulţi axoni învecinaţi.Celulele glialeNeuronii nu sunt singurele celule care populează sistemul nervos central, însistemul nervos central sunt de asemenea aşa numitele celule gliale care alcătuiescnevroglia. Ele alcătuiesc ţesutul interstiţial al sistemului nervos central şi sunt mainumeroase decât neuronii de 10-50 de ori. Aceste celule nu posedă axoni şi nu faccontacte sinaptice între ele. Membrana a două celule gliale adiacente fuzionează şiformează aşa numitele “gap junctions” adică joncţiunea de mare conductanţă ionică.Celulele gliale posedă capacitatea de a se divide în decursul vieţii. Au fost identificate treitipuri de celule gliale:Elemente de neuro-fiziologie13Astrocitele constitue astroglia. Ele înconjoară vasele sanguine cerebrale.

Astrocitele formează cea mai mare clasă de celule neexcitabile din SNC. Se disting douătipuri de astrocite: astrocitele protoplasmatice situate în substanţa cenuşie şi astrocitelefibroase dispuse mai ales în substanţa albă. Deoarece astrocitele se interpun întrecapilarele cerebrale şi neuronii cerebrali, li s-a atribuit o funcţie de transport specială.Numeroşi cercetători sunt de părere că astrocitele reprezintă bariera hematoencefalicăreală. Bariera hematoencefalică reprezintă un mecanism homeostatic cerebral de mareimportanţă în funcţionarea sistemului nervos central. Astrocitele servesc drept canale detransport între vasele sanguine şi neuroni, având deci rol simbiotic în metabolismul celular.Astrocitele joacă rol de asemenea în conducerea impulsului nervos şi în transmitereasinaptică. La nivelul sinapselor GABA-ergice şi glutamat-ergice celulele gliale joacă rol îninactivarea acidului gamaaminobutilic şi a glutamatului, prin captarea acestuia de lanivelul fisurii sinaptice. După captare mediatorii sunt inactivaţi şi convertiţi în glutamină,care apoi sunt transportaţi în butonul presinaptic şi utilizaţi în sinteza GABA şi glutamatuluicare sunt incorporaţi în vezicule presinaptice şi utilizaţi ca mediatori chimici ai acestorsinapse.Astrocitele radiare, acţionează ca o reţea, ca un eşafodaj, care permite migrareaneuronilor în cursul neurogenezei, de la punctul lor de origine embrionară spre destinaţiilelor finale.Oligocitele formează oligorendroglia şi sunt celule formatoare de mielină la nivelulSNC, fiind echivalentul celulelor Schwann din fibrele nervoase periferice.Microcitele formează microglia care face parte din sistemul reticuloendotelial.Microcitele au origine din monocitele sanguine care părăsesc vasul şi se fixează înţesuturi. Ele deţin rol fagocitar, având rol în apărarea imună a SNC împotriva agenţilorbacterieni, virali sau a celulelor proprii distruse sau moarte, curăţind terenul în vedereacicatrizării.

1.3. Propritățile funcționale ale neuronuluiNeuronii reprezintă celule specializate în recepţionarea stimulilor din mediu,conducerea impulsurilor spre organele centrale precum şi în transmiterea comenzilor spreorganele efectoare. Neuronii prezintă următoarele proprietăţi importante: excitabilitatea,conductibilitatea, degenerescenţa, regenerarea şi activitatea sinaptică.ExcitabilitateaExcitabilitatea este proprietatea neuronilor sau a oricărei celule vii de a intra înactivitate sub influenţa unui stimul. Excitabilitatea este datorată structurii membraneicelulare.Prin stimul se înţelege modificarea bruscă a energiei din preajma membraneiplasmatice, care măreşte dintr-o dată permeabilitatea membranei celulare pentru ionii deNa+. Stimulii pot fi electrici, mecanici, termici, chimici etc. Reacţia de răspuns a ţesuturilorla un stimul poartă numele de excitaţie. Pentru ca stimulul să determine excitaţia, trebuiesă îndeplinească anumite condiţii: Excitaţia apare numai sub acţiunea unor stimuli ce depăşesc o anumită intensitate.Intensitatea minimă a curentului care provoacă excitaţia, are valoare prag (valoareliminală). Stimulii cu intensitate sub valoarea prag sunt numiţi subliminali iar ceicare depăşesc pragul, stimuli supraliminali.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel14 Variaţia de energie trebuie să aibă o creştere bruscă. In cazul creşterii lente şiprogresive a intensităţii stimulului, ţesutul nu mai răspunde, chiar dacă sedepăşeşte valoarea prag, întrucât are loc o acomodare a ţesutului la stimuli.Acomodarea se explică ca şi o creştere a pragului de excitabilitate a ţesutului întimpul stimulării. Înlăturarea fenomenului de acomodare se obţine prin folosireaunor stimuli electrici a căror intensitate creşte extrem de rapid. Pentru a declanşa excitaţia stimulul trebuie să realizeze o anumită densitate peunitatea de suprafaţă. Aplicând pe un nerv doi electrozi, unul cu suprafaţă foartemare, altul cu suprafaţă foarte mică, punctiformă şi lăsând să treacă un curentelectric de aceeaşi intensitate vom observa că excitaţia nervului va porni

întotdeauna de la electrodul cu suprafaţă mică, deoarece creează o densitate maimare pe unitatea de suprafaţă. Excitarea ţesuturilor depinde şi de durata stimulării, inclusiv stimulii supraliminali, acăror intensitate creşte brusc, dacă sunt aplicaţi o perioadă prea scurtă de timp, nuproduce apariţia unei excitaţii.Excitaţia se traduce la periferie prin variaţii ale potenţialului electric al membraneineuronale.Potenţialul de repausCelula vie, în stare de repaus, este polarizată electric, având sarcini pozitive laexterior şi negative la interior. Utilizând microelectrozi intracelulari s-a arătat că diferenţaîntre suprafaţa exterioară şi interioară a membranei celulare măsoară pentru muşchiistriaţi, în repaus, -90 mV pentru celulele musculare netede –30 mV, pentru nerviineexcitaţi –70 mV. Diferenţa de potenţial al membranei celulare poartă numele depotenţial de repaus sau de membrană.La producerea potenţialului de repaus contribuie trei factori: transportul activ de Na+

şi K+, difuziunea ionilor şi echilibru Donnan la nivelul membranei neuronale.Transportul activ de Na+ şi K+ este datorat intervenţiei pompei ionice de Na+

şi K+

prin care sunt expulzaţi din celulă trei ioni de natriu (3Na+) şi captaţi doi ioni de potasiu(2K+). Deoarece se elimină din celulă mai multe sarcini pozitive decât pătrund, interiorulcelulei se negativează. Prin mecanismul de transport activ se explică prima apariţie apotenţialului de membrană. Aceasta se realizează consecutiv instalării unor gradiente deconcentraţie ionică de o parte şi de alta a membranei. Pompa de Na+ şi K+

este o pompăelectrogenă şi este reprezentată de ATP-aza Na+ şi K+ - dependentă fiind activată în urmadescompunerii ATP în ADP şi eliberarea energiei necesare transportului.Difuziunea ionilor prin membrana celulară este inegală. Un prim factor îl reprezintăinegalitatea distribuţiei ionilor de potasiu şi sodiu de o parte şi de alta a membranei

celulare. Această inegalitate a concentraţiei ionilor reprezintă unul din factorii care iniţiazădifuziunea ionilor. Concentraţia extracelulară a Na+ este de 143 mEq/l iar în celulă de 14mEq/l, în timp ce concentraţia intracelulară a K+ este de 155mEq/l iar în lichidulextracelular este de 5 mEq/l. Un al doilea factor îl constituie permeabilitatea inegală amembranei pentru diferiţii ioni. Permeabilitatea este de 50-100 mai mare pentru K+ decâtpentru Na+. Din cauza concentraţiei intracelulare mai mare de K+ în comparaţie cuconcentraţia sa extracelulară, K+ difuzează spre exterior de-a lungul gradientului deconcentraţie. Ieşirea K+ din celulă conferă sarcini pozitive la suprafaţa membranei şimăreşte negativitatea în interior. Când interiorul celulei devine suficient de negativ pentrua împiedica difuziunea în continuare a K+, se ajunge la potenţialul de echilibru pentru K+.Potenţialul de repaus se schimbă în funcţie de concentraţia K+ extracelular,acumularea K+ intracelular nu poate fi explicată numai de acţiunea directă a pompei de ionicare pompează în interior doi ioni de K+ pentru trei de Na+ ieşiţi din celulă. Din cauzanegativităţii create în interior de pompa electrogenă cationii de K+ sunt atraşi de la exteriorla interior.Elemente de neuro-fiziologie15La repartiţia inegală a ionilor de o parte şi de alta a membranei mai participă şiechilibrul de membrană a lui Donnan, acesta se produce din cauză că proteinele încărcatenegativ nu pot părăsi celula şi determină încărcarea electrică negativă interioară amembranei şi astfel ionii pozitivi, care străbat cu uşurinţă membrana, cum este ionul de K+,se acumulează la suprafaţa membranei, conferindu-i sarcinile electrice la exterior.Potenţialul de acţiuneModificarea potenţialului de repaus ce apare după stimularea supraliminală acelulei, poartă numele de potenţial de acţiune. El constă în ştergerea diferenţei depotenţial dintre interiorul şi exteriorul celulei şi în încărcarea electrică inversă a

membranei, pozitivă în interior şi negativă la exterior (până la aproximativ + 35 mV).Valoarea potenţialului ce depăşeşte valoarea zero se numeşte overshoot, apoi acestevalori sunt urmate de revenirea potenţialului spre valoarea de repaus.Creşterea şi scăderea rapidă a potenţialului se cunoaşte sub denumirea depotenţial de vârf sau spike potenţial şi durează în fibra nervoasă 0,5-1 ms. Revenireapotenţialului are loc brusc până ce repolarizarea se face în proporţie de circa 70%, dupăcare viteza de repolarizare încetineşte. O perioadă de circa 4 ms potenţialul rămânedeasupra nivelului de repaus, constituind postdepolarizarea sau postpotenţial negativ.După ce potenţialul a atins valoarea de repaus, se constată că el sesubdenivelează (cu 1-2 mV) pentru un interval de 40-50 ms sau chiar mai mult, ceea cereprezintă posthiperpolarizarea sau postpotenţialul pozitiv.Denumirile de postpotenţial negativ sau pozitiv s-au făcut pornind de la schimbărileelectrice survenite în timpul excitaţiei la suprafaţa externă a membranei neuronale.Apariţia potenţialului de acţiune este determinată de creşterea bruscă apermeabilităţii membranei celulare pentru Na+. Creşterea este de cca 5.000 ori.Modificarea permeabilităţii membranei celulare pentru Na+ şi K+ a fost apreciată prinmăsurarea conductanţei pentru Na+ şi K+. Conductanţa reprezintă valoarea inversă arezistenţei electrice a membranei şi se notează cu g. In faza de depolarizare creşte foartemult conductanţa pentru Na+ (gNa+) iar în cea de repolarizare conductanţa pentru K+ (gKFactorul principal în producerea depolarizării membranei neuronale îl constituiedeschiderea şi închiderea succesivă a canalelor de Na+ şi K+. Ele se caracterizează prinpermeabilitatea selectivă şi prin prezenţa unor bariere sau porţi care pot închide saudeschide canalele. Barierele sunt nişte expansiuni ale moleculelor din structura proteică acanalului care prin schimbări conformaţionale permeabilizează ori blochează canalul.După modul cum pot fi acţionate barierele canalelor de Na+ şi K+ ele pot fi: canale voltajdependentecând variaţiile de potenţial ale membranei induc modificări ale barierei şi

determină fie deschiderea fie închiderea ei; sau canale ligand dependente cândmodificările conformaţionale ale proteinelor survin după cuplarea lor cu anumite substanţe.Substanţa care se fixează pe receptorii canalului ionic se numeşte ligand, în categorialiganzilor se încadrează mediatorii chimici sau hormonii.Canalul de Na+ are suprafaţa internă puternic încărcată negativ care atrage Na+ îninteriorul canalului într-o măsură mai mare decât alţi ioni. Spre partea extracelulară acanalului se află o barieră de activare, iar pe partea intracelulară o barieră de inactivare.La potenţialul de repaus de –70 mV bariera de activare se află închisă iar cea deinactivare deschisă. Odată ce depolarizarea celulei ajunge de la –70 mV la –55 mV seproduce schimbarea bruscă a conformaţiei proteice a bariera de activare şi se deschidecanalul de sodiu. In consecinţă, ionii de sodiu năvălesc în celulă conform gradientului deconcentraţie. În momentul potenţialului de vârf numărul canalelor de sodiu deschisedepăşeşte de 10 ori pe cel al canalelor de K+, de aceea permeabilitatea membranei pentruNa+ creşte în timpul depolarizării de 5000 de ori. In faza de repolarizare, revenireapotenţialului de vârf la valoarea de repaus, produce închiderea barierei de inactivare.Modificările conformaţionale care închid bariera de inactivare se desfăşoară mult mai lentLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel16decât cele care deschid bariera de activare. Odată cu închiderea barierei de inactivare Na+

nu mai poate pătrunde în celulă şi potenţialul de membrană începe să revină sprevaloarea de repaus. Redeschiderea barierei interne de inactivare are loc numai înmomentul în care potenţialul de membrană atinge valoarea de repaus.Canalele de K+ nu prezintă încărcătură electrică negativă. In absenţa sarcinilornegative lipseşte forţa electrostatică care atrage ionii pozitivi în canal. Forma hidratată aK+ are dimensiuni mult mai mici decât forma hidratată a Na+, de aceea ionii hidrataţi de K+

pot trece cu uşurinţă prin canal pe când cei de Na+ sunt respinşi.Pe partea intracelulară a canalului de K există o singură barieră, închisă în perioadapotenţialului de repaus. Membrana celulară, conţine însă în repaus un număr deaproximativ 9 ori mai multe canale pentru K+deschise faţă de cele pentru Na+, ceea ceînseamnă o conductanţă de 9 ori mai mare pentru K+ în comparaţie cu Na+. Depolarizareacelulei determină o modificare conformaţională lentă a barierei, cu deschiderea ei şidifuzarea K+ spre exterior. Din cauza încetinelii cu care se deschide canalul de K+

deblocarea lui are loc în acelaşi timp cu inactivarea canalelor de Na+, ceea ce accelereazăprocesul de repolarizare.La sfârşitul perioadei de repolarizare numărul canalelor de K+ deschise este de 15ori mai mare decât a canalelor de Na+ deschise.Prin urmare, în cinetica fluxurilor ionice prin canalele membranele trebuie să se ţinăcont de faptul că fiecare canal odată activat rămâne deschis un anumit interval de timpdupă care se închide automat. Această constanţă de inactivare este caracteristică fiecăruitip de canal.Ionii de Ca++ participă la mecanismul de activare a canalelor de Na+

voltajdependente.Reducerea concentraţiei Ca++ în mediul extracelular scade pragul dedeclanşare al activării canalului, în timp ce creştere concentraţiei Ca++ tinde să stabilizezecanalul. Absenţa Ca++ duce la o creştere semnificativă a conductanţei Na+, deci la ocreştere a excitabilităţii celulei.Mărirea permeabilităţii pentru Na+ se produce numai la acei stimuli care diminuănegativitatea potenţialului de repaus cu 15 mV, de la –70 la –55 mV. Stimulii subliminalidetermină deschiderea unui număr restrâns de bariere de activare a canalelor de Na+ şimembrana începe să se depolarizeze. In această situaţie membrana neuronală estefacilitată, adică sensibilizată la acţiunea unui alt stimul subliminal. Stimularea subliminalăcare nu e în măsură să provoace un flux important de Na+ duce la modificări de potenţial

cu caracter local. Acţiunea mai multor stimuli subliminali succesivi fie temporari, fie spaţialise pot suma şi să dea naştere la potenţialul de vârf.Trecerea Na+ prin membrana celulară în timpul potenţialului de vârf se face pasiv,fiind dependentă exclusiv de gradientul de concentraţie. De aceea geneza impulsurilornervosase nu este subordonată proceselor metabolice şi nu este consumatoare deenergie.Restabilirea potenţialului de repaus are loc prin limitarea influxului de Na+ şicreşterea permeabilităţii pentru K+. Ionul de potasiu abandonând lichidul intracelularrestabileşte echilibrul electric. Ieşirea K+ nu reuşeşte să readucă imediat potenţialul lavaloarea de repaus. Ca urmare, după potenţialul de vârf urmează faza de postpolarizaresau postpotenţial negativ. In perioada potenţialului de vârf, depolarizarea se produce total,pe când la postpotenţialul negativ, repolarizarea celulei nu se face deplin.Posthiperpolarizarea sau postpotenţialul pozitiv se caracterizează prin acumulareade Na+ şi K+ la exterior şi creşterea numărului de sarcini negative în interior. Faza deposthiperpolarizare se explică prin intervenţia activă a pompelor de Na+ şi K+. Prinîmpiedicarea transportului activ de ioni, are loc o dispariţie a posthiperpolarizării, deşipotenţialul şi postdepolarizarea continuă să apară încă o perioadă de timp.Elemente de neuro-fiziologie17Potenţialul de acţiune se supune legii “tot sau nimic”, adică un stimul supraliminalindiferent de intensitate, nu poate depăşi depolarizarea de 115 mV ( de la –70 mV la + 45mV.Variaţiile excitabilităţiiAplicarea pe un nerv a unui stimul a cărui intensitate creşte progresiv şi foarte lent,induce fenomenul de acomodare, descris anterior.Excitabilitatea se modifică paralel cu potenţialul de acţiune, în perioada potenţialuluide vârf, membrana neuronului devine inexcitabilă, deoarece membrana celulei estedepolarizată. Timpul în care celula nervoasă rămâne inexcitabilă reprezintă perioada

refractară absolută. Urmează o mică perioadă refractară relativă, în care din cauzacreşterii pragului de excitabilitate, numai stimuli destul de puternici reuşesc să declanşezeexcitaţia, dacă potenţiale de acţiune se produc acestea au amplitudine mai mică. Sfârşitulperioadei refractare relative corespunde cu restabilirea amplitudinii normale a potenţialuluide acţiune. Frecvenţa potenţialelor de acţiune generate de un ţesut depinde de durataperioadelor refractare absolute. Perioada refractară absolută durează 2 ms de ladeclanşarea potenţialului de acţiune, ceea ce înseamnă că celula poate fi excitată cumaximum 500 stimuli/secundă.In cursul stimulării nervului cu un curent electric continuu la stabilirea circuitului,excitaţia porneşte de la catod, care aduce sarcini negative în plus şi favorizeazădepolarizarea membranei. La întreruperea circuitului, excitaţia porneşte de la anod undese crează un dezechilibru electric mai puternic, care influenţează ţesutul. Trecereaneîntreruptă a curentului continuu cu valoare până la 7 mV printr-un nerv modificăexcitabilitatea în apropierea polului pozitiv şi negativ, fenomen numit electrotonus. Subacţiunea curentului electric continuu, excitabilitatea nervului în jurul catodului se măreşte,fenomen cunoscut sub numele de catelectrotonus. In apropierea polului pozitivexcitabilitatea diminuă (necesitând un stimul excitant de intensitate mai mare), modificaredenumită anelectrotonus.Excitabilitatea variază şi în funcţie de frecvenţa stimulilor, ţesuturile vii transmitimpulsuri cu o anumită frecvenţă. Majoritatea celulelor au capacitatea de a emite sau de apropaga impulsuri cu o frecvenţă de 500 impulsuri/s. Când stimulul aplicat asupra ţesutuluiviu depăşeşte posibilitatea lui de a genera sau transmite impulsuri, excitaţia nu se maiproduce. Numărul mare de stimuli ce pot fi generaţi sau propagaţi de un ţesut viu înunitatea de timp poartă numele de mobilitate funcţională sau labilitate funcţională. Un

stimul care depăşeşte mobilitatea funcţională, nu produce excitaţie ci o stare numităparabioză. Curenţii de înaltă frecvenţă sunt utilizaţi în fizioterapie fără a produce excitaţii,deoarece este depăşită mobilitatea funcţională a ţesuturilor.Ca indicatori de măsurare a excitabilităţii se utilizează următorii parametri:Reobază = intensitatea minimă a curentului, capabil să producă excitaţia într-untimp nedefinit.Timp util principal = timpul în ms în care un curent rectangular de o reobazăproduce excitaţia.Cronaxia reprezintă timpul în care un curent de două reobaze produce excitaţia.Acest parametru a fost introdus de Lapique în 1903. Determinarea cronaxiei constituiemetoda de elecţie pentru stabilirea excitabilităţii relative a ţesuturilor excitabile. Deexemplu cronaxia unei fibre mielinice groase A este de 0,1-0,2 ms; fibrele nervoasemielinizate subţiri au valori de 0,3 ms; fibrele amielinice 0,5 ms; fibrele musculaturii striatede la 0,25 la 1,0 ms; fibrele miocardice de la 1,0 la 3,0 ms; fibrele netede până la 20 ms.Cronaxia este invers proporţională cu excitabilitatea. Cu această metodă se poate exploratulburările transmiterii neuromusculare. In acest sens se măsoară cu un electrod acintrodus în muşchi, cronaxia la stimularea muşchiului respectiv. Dacă transmitereaneuronală este normală, valoarea cronaxiei măsurate transcutan este cea a fibrei mieliniceLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel18groase. In cazul alterării inervaţiei motorii a muşchiului striat se obţin valori mai lungi alecronaxiei peste 1 ms până la 100 ms.ConductibilitateaConductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri, aceasta seface diferit în fibrele amielinice şi mielinice.Conductibilitatea în fibrele amielinice In acest tip de fibre, excitaţia se transmitedin aproape în aproape, prin curenţi Hermann, care se răspândesc atât la suprafaţă cât şi

în interiorul fibrei nervoase. O scădere a potenţialului de repaus cu 20 mV determinăpropagarea excitaţiei în ambele direcţii. Curenţii locali, care se produc în interiorul zoneiexcitate, acţionează asupra zonelor vecine, întocmai ca şi catodul, care a produs excitaţia.Aceasta va produce o depolarizare în imediata vecinătate, care va progresa, zonadepolarizată, datorită pătrunderii inverse, din afara înăuntru a curentului este repolarizatăîn aşa fel că zona depolarizată avansează sub forma unei unde. Unda de depolarizare sepropagă astfel în ambele sensuri, plecând de la catod. Viteza de transmitere a impulsurilorprin prelungirile amielinice variază direct proporţional cu diametrul fibrei.Conducerea în fibrele mielinice - fibrele mielinice au o conductibilitate mai maredatorită prezenţei tecii de mielină, conducerea impulsului nervos prin fibrele mielinice seface saltator, de la o strangulaţie Ranvier, la alta deoarece fibra mielinică are membranaliberă numai în zona nodulilor Ranvier. In regiunile internodale nu se produc scurgeri decurent prin membrană, din cauza tecii de mielină, izolatoare, ce are o rezistenţă electricăde 500 ori mai mare. Depolarizarea din zona nodulului Ranvier se datorează pătrunderiiNa+ prin membrana înzestrată cu canale de Na+ de cca 200 ori mai multe decât înmembrana fibrelor amielinice. Potenţialul de acţiune generat, se transmite fără întârziereca şi un curent electric, de la nodul la nodul, atât prin lichidul extracelular cât şi prinaxoplasmă. In zona nodulilor are loc o întârziere a conducerii din cauză că potenţialul deacţiune trebuie să atingă un anumit prag, pentru a provoca excitaţia. Variaţia potenţialuluieste suficient de mare pentru a depolariza şi strangulaţiile următoare, deci transmitereasaltatorie are un grad de siguranţă chiar dacă sunt excluse multe strangulaţii Ranvier,producând transmiterea potenţialului de-a lungul întregii fibre. Avantajul conduceriisaltatorii constă în: 1. transmiterea mai rapidă a influxului nervos de cca de 50 ori mai iute

decât cea mai rapidă fibră amielinică; 2. consumul mai redus de energie, întrucât sedepolarizează numai zona restrânsă a strangulaţiei Ranvier şi 3. pierderile de ioni sunt decâteva sute de ori mai mici.Legile conductibilităţii neuronale.Legea integrităţii neuronului - neuronul distrus chiar parţial nu mai conduceexcitaţia.Legea conducerii izolate - excitaţia transmisă de o fibră nu trece în fibra alăturată.Legea conducerii indiferente - impulsurile se transmit prin neuroni şi prelungirilesale în ambele direcţii.Legea conducerii nedecremenţiale - transmiterea influxului nervos se face fărăscăderea amplitudinii potenţialului de acţiune pe tot parcursul fibrei nervoase, deoareceintervin procesele biologice în mecanismele conductibilităţii.Clasificarea fibrelor nervoase în funcţie de viteza de conducereÎnregistrând potenţialul de acţiune într-un nerv mixt (spre exemplu nervul sciatic) ladistanţă faţă de locul de stimulare se obţine un potenţial de acţiune compus, având maimulte deflexiuni care se înscriu sub forma electronervogramei. Deflexiunile se datoreazăconducerii impulsurilor cu viteză inegală prin fibrele ce alcătuiesc nervul. In funcţie destructură, fibrele se împart în: fibre mielinice A şi B şi fibre amielinice C (vezi tabelul nr. 1).Elemente de neuro-fiziologie19Tipul defibrăDiametrul(μm)Viteză(m/s) Funcţia fibreiMielinic Aα 10 – 20 60 – 120 Motoneuronii αProprioreceptoriiMielinică Aβ 7 – 15 40 – 90 Exteroreceptorii tactilişi presoreceptoriiMielinică Aγ 4 – 8 30 – 40 Motoneuronii γMielinică Aδ 2,5 – 5 15 – 25 Receptorii dureroşiTermoreceptoriiMielinică B 1 – 3 3 – 14 Fibre vegetativepreganglionare

Amielinică C sub 1 0,5 – 2Răspuns reflex durerosFibre vegetativepostganglionareTabel nr. 1 – Împărțirea fibrelor nervoase în funcţie de structurăFibrele A la rândul lor, în raport de grosime se clasifică în fibre alfa, beta, gama şidelta. Diametrul lor variază de la 1 la 20 m, iar viteza de conducere între 5 m/s şi 120 m/s(alfa = 10-20 m ; 60-120 m/s; beta = 7-15 m, 40-90 m/s; gama = 4-8 m, 30-40m/s; delta = 2,5 – 5 m, 15-25 m/s. Astfel de fibre sunt ataşate motoneuronilor şiproprioceptorilor.Tipul B cu diametrul de 1-3 m şi viteză de conducere de 3-14 m/s sunt fibrepreganglionare vegetative.Fibrele C, amielinice cu diametrul sub 1 m cu viteză de conducere de 0,5-2 m/s,formează fibrele postganglionare vegetative şi nervii senzitivi ce conduc durerea.1.4. Noțiuni generale privind anatomia și fiziologia sinapseiImpulsurile nervoase sunt transmise de la un neuron la altul prin joncţiunifuncţionale interneuronale denumite sinapse. Deci sinapsa este regiunea de comunicareneuro-neuronală sau neuro-efectoare (muşchi sau glande). La nivelul acestei porţiuniexistă diferenţieri morfofuncţionale ce determină excitaţia sau inhibiţia elementuluipostsinaptic, atunci când neuronul presinaptic intră în activitate. Transmiterea impulsuluinervos de la zona presinaptică la cea postsinaptică nu este o simplă săritură de potenţialde acţiune, ci un proces mult mai complex, datorat faptului că membrana postsinapticăeste inexcitabilă electric.În afară funcţiei sale în transmiterea excitaţiei sau inhibiţiei de la un neuron la altul,sinapsa este şi o zonă de comunicare intercelular prin care o celulă îşi exercită influenţeletrofice asupra celeilalte.Sherrington în 1897 a denumit acest loc de contact între doi neuroni sinapsă.Ramon y Cajal la începutul secolului a adus argumente morfologice şi experimentale

pentru întreruperea continuităţii sistem nervos la nivelul joncţiunii interneuronale. OttoLoewi în 1921, a dovedit pentru prima dată existenţa mediatorilor chimici responsabili detransmiterea impulsului nervos la nivelul sinapsei. În anul 1954 G.E. Palade a studiatultrastructura sinaptică cu ajutorul microscopului electronic lămurind definitiv elementeleultrastructurale ale sinapsei.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel20Clasificarea sinapselorDin punct de vedere al modalităţii de transmitere a impulsului nervos, sinapsele seclasifică în: Sinapse chimice la care efectul asupra zonei postsinaptice se exercită prinproducerea unei neurosecreţii de către zona presinaptică. Aceste sinapsepredomină la mamifere şi la om. Sinapse electrice asemănătoare morfologic cu cele chimice, dar la nivelul lortransmiterea impulsului nervos presinaptic asupra zonei postsinaptice se faceprintr-un curent de acţiune. In general, aceste sinapse au spaţiu mai îngust decâtprimele (aproximativ 2 nm) faţă de 20-30 nm cât au sinapsele chimice. Sinapseleelectrice se descriu mai ales la nevertebrate iar la om sunt discutabile. Eleformează joncţiuni lacunare sau “gap junctions”, care se caracterizează prinexistenţa unor punţi de joasă rezistenţă ionică, prin care ionii trec uşor dintr-o celulăîn alta. La mamifere, ele au fost descrise doar în sinapsele din nucleul vestibular.Alte clasificari:Din punct de vedere al naturii neurotransmiţătorului chimic s-au descrissinapse: colinergice (acetilcolina), adrenergice (noradrenalina), dopaminergice (DOPA-mina), serotoninergice, gabaergice etc.Din punct de vedere funcţional se deosebesc sinapse excitatorii sau inhibitorii.Din punct de vedere structural s-au descris trei tipuri de sinapse: tipul I, sinapse axo-dendritice, excitatorii cu o fantă sinaptică mai lungă 30 nm, cu o

membrană presinaptică îngroşată şi vezicule presinaptice sferice. tipul II, sinapse axo-somatice cu o fantă sinaptică mai îngustă (20 nm) cu omembrană presinaptică mai subţire, veziculele sinaptice sunt turtite sau alungite. tipul III de sinapse sunt cele cu spaţiu sinaptic îngustat de 2 nm. Din acest tip facparte sinapsele electrice.Se descriu apoi în afară de sinapsele axo-dendritice şi axo-somatice, sinapse axoaxonice,dendro-dendritice, somato-somatice şi chiar dendro-somatice.Examinările ultrastructurale au relevat existenţa unor variate tipuri de sinapse lanivelul SNC şi periferic. Un neuron poate primi fibre presinaptice de la mulţi alţi neuroniprin convergenţă şi la rândul său poate trimite fibre la mai mulţi neuroni prin divergenţă.Foarte rar se întâlnesc neuroni în raport de 1 la 1. Cele mai multe legături sinaptice suntde ordinul sutelor sau mai frecvent de ordinul miilor.Aceste rapoarte determină securitatea sinaptică în interiorul sistemului nervos.Neuroplasticitatea sinapticăSinapsele nu sunt formaţiuni statice, rigide, ci prezintă o mare plasticitate, careconstă în capacitatea de a-şi modifica permanent funcţionalitatea, de a fi înlocuite, de aspori sau de a se reduce ca număr în funcţie de statusul funcţional. Această plasticitateapare mai pregnant în cursul dezvoltării organismului, dar ea este prezentă şi la adult.Această proprietate are rolul de primenire, rol necesar în anumite condiţii precum lezareasau distrugerea sinapsei, datorită acestei proprietaţi putem să asistăm la refacereasinapsei în aproximativ 60 de zile. Primenirea la adult este un proces de remodelarefuncţională, această înlocuire şi remodelare funcţională la adult se petrece în circa 35-40de zile. Acest proces se realizează atât datorită uzurii funcţionale, care în cazul sinapselorse realizează relativ rapid din cauza suprasolicitărilor, cât şi adaptarea permanentă aElemente de neuro-fiziologie21acestora la solicitările mereu crescânde. S-a constatat că sporirea complexităţii mediului

ambiant duce la creşterea cu peste 10% a numărului crestelor sau sporilor dendritici.Se pot evidenţia trei direcţii sub care putem privii plasticitatea sinapselor:1) în ceea ce priveşte calitatea şi cantitatea eliberării mesagerilor chimici;2) calitatea şi numărul receptorilor postsinaptici3) modificarea dimensiunilor fantei sinaptice.Plasticitatea secretorie este accentuată prin eliberarea unor mesageri principali sausecundari (neurotransmiţători, cotransmiţători şi neuromodulatori). Neuronul îşi poateschimba chiar profilul secretor, transformându-se din excitator în inhibitor şi invers.Receptorii postsinaptici pot creşte ca număr sau chiar suprafaţa postsinaptică poate creşteprin sporirea spinilor dendritici. Ca urmare unei solicitări dimensiunea spaţiului sinaptic sepoate modifica şi el în funcţie de ritmul sau durata transmiterii sinaptice.Structura sinapseiMicroscopia electronică a arătat că axonul presinaptic se termină la locul de contactcu neuronul postsinaptic printr-o porţiune lărgită de 0,5-2 μm, denumită din cauza formeisale buton sinaptic sau buton terminal. Partea mai îngroşată a butonului terminalalcătuieşte zona sau membrana presinaptică. In apropierea butonului sinaptic, fibranervoasă axonală îşi pierde teaca de mielină. In interiorul butonului există numeroaseorganite celulare reprezentate mai ales de mitocondri (mai numeroase decât într-un volumsimilar de citoplasmă celulară). Sunt în medie 10.000 de vezicule cu diametrul de 30-60nm, mai numeroase în apropierea spaţiului sinaptic. Veziculele se aglomerează în anumitepuncte ale membranei presinaptice, iar în dreptul veziculelor membrana devine mai opacă.Veziculele conţin stocate mici pachete moleculare (numite cuante) cu transmiţători chimiciresponsabili pentru transmiterea sinaptică. Morfologia veziculelor variază în funcţie deneurotransmiţătorul pe care-l conţine. Aşa de exemplu, veziculele din sinapseleadrenergice şi cele dopaminergice apar de diametru mai mare, granulare şi dense încentrul lor, pe când veziculele colinergice, glutamatergice şi gabaergice apar de diametru

mai mic şi clare. Veziculele din sinapsele inhibitorii din cortexul cerebral apar turtite saualungite în timp ce în sinapsele excitatorii apar rotunde. Veziculele reprezintă componentulcel mai important cantitativ, cel mai constant şi specific al terminaţiilor sinaptice.Deşi cantitatea şi aşezarea veziculelor variază în diferite sinapse întotdeauna sepoate observa o strânsă asociere a lor cu membrana presinaptică. Veziculele ar avea rolulsă stocheze mediatorii chimici sinaptici sintetizaţi în zona pericarionului şi transportaţi prinmicrotubuli în butoni terminali. Din ele se eliberează apoi substanţa mediatoare.În butonul sinaptic se evidenţiază de asemenea şi un mănunchi de material amorfelectrodens. Materialul dens este format din proteine filamentoase (proteine asociatemembranei sinaptice sau asociate veziculelor, care se întind de la o veziculă la alta şi dinfilamente mai groase situate în axoplasmă, dar cu baza pe membrana presinaptică suntstructurile citoscheletului butonului sinaptic. Deoarece veziculele sinaptice înconjoară şi seataşează de proteinele filamentoase, s-a emis ipoteza după care ele ar juca un rol înprocesul de exocitoză a conţinutului veziculelor.Între membrana presinaptică şi cea postsinaptică cu care vine în contact există unspaţiu liber numit fisură sau fantă sinaptică a cărui grosime variază între 10-30 nm. Acestspaţiu sinaptic este plin cu lichid extracelular şi o reţea filamentoasă de proteoglican careare rolul de a asigura adezivitatea celor două membrane, pre şi postsinaptică.În zona postsinaptică nu există vezicule, regiunea fiind în general mai săracă înorganite celulare. Pe suprafaţa internă a membranei postsinaptice există un strat departicule foarte fine. Funcţia particulelor nu este încă cunoscută dar se presupune căreprezintă un material proteic implicat în menţinerea şi renovarea receptorilor dinmembrana postsinaptică. Membrana postsinaptică conţine structurile receptoare,

caracteristice mediatorului eliberat din zona presinaptică. Mediatorul acţionează asupraLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel22receptorilor din membrana postsinaptică. Receptorii mediatorilor sunt molecule mari deproteine, inclavate în structura bimoleculară lipidică a membranei.Receptorii sunt formaţi din două componente: o componentă fixatoare a mediatorului, care proemină în afara membranei în fisurasinaptică o componentă ionoforă, care pătrunde prin membrană în interiorul neuronuluipostsinaptică. Ionoforul se prezintă sub forma unui canal ionic, ce se deschide subinfluenţa mediatorului chimic, deci este un canal ligand-dependent. Consecinţainteracţiunii mediatorului cu receptorul o constituie modificarea permeabilităţiimembranei postsinaptice cu depolarizarea (în cazul sinapselor excitatorii) sauhiperpolarizarea (în cazul sinapselor inhibitorii) a neuronului postsinaptic.Date generale privind mediatorii chimiciIdeea transmiterii chimice este mai veche, dar a fost confirmată de cercetările luiOtto Loewi (1921-1926). Pentru ca o substanţă să fie considerată un mediator chimic estenevoie ca ea să îndeplinească o serie de condiţii formulate de Paton (1958): să existe ca atare sau sub forma de precursori în teritoriul presinaptic; enzimele de sinteză să existe în acelaşi teritoriu; sistemul enzimatic de inactivare să fie prezent în teritoriul sinaptic. stimularea terminaţiilor nervoase presinaptice să determine eliberarea în cantităţisuficiente a acestei substanţe; aplicarea substanţei la nivelul membranei postsinaptice să determine acelaşi efectcu stimularea presinaptică.Neuronii, în calitate de celule secretoare, s-au dovedit a fi capabili să producă şi săelibereze o gamă largă de substanţe chimice, cu rol semnalizator şi reglator. In afară deneurotransmiţătorii propriu zişi, care sunt principalele substanţe a căror eliberare şi acţiuneasigură transmiterea mesajului neuronal la nivelul sinapsei, astăzi se discută despre aşa

zişi cotransmiţători, eliberaţi odată cu neurotransmiţătorii. Ei participă atât la modificarearăspunsului postsinaptic, cât şi la reglarea eliberării mediatorului din terminaţia nervoasăpresinaptică sau exercitând efecte trofice în teritoriu. O a treia gamă de substanţe chimiceeliberate în zona presinaptică sunt neuromodulatori. Aceste substanţe chimice nu suntcapabile să producă un răspuns sinaptic specific, dar ei realizează modificări de durată alecapacităţii de răspuns şi transmitere neuronală pre- şi postsinaptică.Ansamblul chimic reprezentat de neurotransmiţători, cotransmiţători şineuromodulatori, asigură o activitate sinaptică fin ajustată nevoilor de moment aleorganismului fiind unul din factorii responsabili de plasticitatea sinaptică. Mediatorul chimical celor mai multe sinapse îl reprezintă acetilcolina.Mediatorii chimici se clasifică astfel: Acetilcolina Aminele biogene: catecolaminele - Noradrenalina, adrenalina, dopamina,serotonina (5 – hidroxitriptamina), histamina Aminoacizii: excitatori - glutamatul şi aspartatulInhibitori - acidul gamoaminobutiric (GABA) şi glicina Neuropeptidele: opioizii endogeni - endorfinele, enkafalinele şi dinorfina, substanţaP, neuropeptidul Y, colecistokinina (CCK), somatostatina, angiotensina, peptidulvasoactiv intestinal (VIP) Purinele: ATP, ADP, AMP şi adenozina Alte molecule cu funcţie neuromodulatorie: gazele (monoxidul de azot (NO),monoxidul de carbon), steroizii: aldosteronul, cortizonul (şi alţi glicorticoizi),progesterenul, estrogeni (17β – estriolul), testosteronul, prostaglandinele (PGE),interferonii,interleukinele (IL1).Elemente de neuro-fiziologie23Transmiterea sinapticăTransmiterea sinaptică este constituită dintr-o secvenţă de şase evenimente a cărordesfăşurare este următoarea:a. Sinteza mediatoruluiSinteza mediatorului are loc la nivelul corpului celular, dar şi la nivelul butonilorterminali. Ambele zone sunt prevăzute cu echipamentul enzimatic necesar. Produs la

nivelul corpului celular (pericarionului), mediatorul chimic este transportat, prin mecanismulfluxului axoplasmatic, până la nivelul terminaţiilor.b. Stocarea mediatoruluiStocarea mediatorului este procesul prin care se creează rezervele presinaptice demediatori chimici necesari pentru momentul în care unda de depolarizare presinaptică vadetermina eliberarea acesteia într-un ritm accelerat şi explosiv. Până nu de mult seconsidera că veziculele presinaptice ar reprezenta unicul sediu al stocurilor presinapticede mediator. Excesul de mediator chimic ce nu poate fi stocat de vezicule se consderă căeste inactivat prin hidroliză enzimatică la nivelul citoplasmei (acetilcolinesteraza pentruacetilcolină, carboximetil transferaza, (COMT) şi monoaminoxidaza, (MAO) pentrunoradrenalină şi dopamină.c. Eliberarea mediatoruluiEliberarea mediatorului este procesul prin care acesta ajunge în spaţiul sinaptic.Este în fond un fenomen de neurosecreţie explosivă declanşat de apariţia potenţialului deacţiune (sau altfel spus al undei de depolarizare) la nivelul membranei butonului terminal.Această depolarizare a butonului terminal va determina în afara pătrunderii Na+ şi un influxmasiv de Ca++. Ionii de Ca++ din mediul extracelular pătrund într-o oarecare măsură princanalele de Na+ voltaj-dependente deschise rapid de potenţialul de acţiune. Insămajoritatea Ca++ pătrunde prin canale specifice de Ca++-voltaj-dependente care se deschidmai lent. Acest influx de ioni de Ca++ reprezintă mecanismul de cuplare a potenţialului deacţiune cu secreţia mediatorului chimic. Se produce o ataşate, o fuziune, a 200-300 devezicule la membrana presinaptică şi evacuarea conţinutului în spaţiul sinaptic prinprocesul de exocitoză. După golirea conţinutului vezicular prin exocitoză, membranaacestora va fi incorporată în structura membranei presinaptice, din care ulterior seformează noi vezicule care se încarcă cu mediator chimic. În momentul apariţiei

potenţialului de acţiune în teritoriul presinaptic, frecvenţa de descărcare a canalelor demediator creşte atât de mult încât determină apariţia potenţialului postsinaptic ce se poatepropaga prin procesele de sumare temporare şi spaţiale.d. Traversarea spaţiului sinapticTraversarea spaţiului sinaptic de către cuantele de mediator chimic ce se realizeazăprin mişcare browniană tinzând să ajungă la membrana postsinaptică.e. Acţiunea postsinaptică a mediatoruluiAjuns la nivelul membranei postsinaptice, mediatorul îşi exercită acţiunea princuplarea cu receptorii specifici. Apariţia complexului mediator-receptor determinămodificări în structura postsinaptică. Aceste transformări reversibile au drept consecinţămodificările de permeabilitate ce stau la baza răspunsului postsinaptic la realizareapotenţialului postsinaptic.f. Inactivarea mediatoruluiInactivarea mediatorului este procesul prin care se realizează scoaterea dincirculaţie a mediatorului eliberat, în vederea reluării ciclului la stimulul următor. VitezaLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel24deosebit de mare cu care se realiza acest proces presupune existenţa unor mecanismemultiple. Acestea sunt:Inactivarea enzimatică postsinaptică sau transinaptică se realizează cu ajutorulenzimelor hidrolitice din membrana postsinaptică sau din spaţiul sinaptic. Aceste enzimeplasate frecvent în imediata apropiere a receptorilor, desface complexul mediator-receptorpe măsură ce acesta se formează.Captarea postsinaptică se realizează de către structurile postsinaptice şi trecute încitoplasma acestuia unde este inactivat. Acest mecanism interesează mai ales o parte amediatorului chimic ce nu a fost fixat pe receptori.Difuzia extrasinaptică - o parte a mediatorului eliberat difuzează în spaţiulextrasinaptic, unde este inactivat de enzimele hidrolizante cu sediu extracelular sau captatde celulele extrasinaptice (nevroglii, celule musculare, celule sanguine etc.).Recaptarea. Zona presinaptică captează o parte a mediatorului eliberat în vederea

reutilizării lui (de exemplu noradrenalina, dopamina, GABA etc.).Particularităţile transmiterii sinapticeConducerea unidrecţionată. Propagarea impulsului nervos prin sinapsă se face întrosingură direcţie, din zona presinaptică spre zona postsinaptică. Dirijarea în sens unic amesajului nervos se explică prin amplasarea veziculelor cu mediator chimic doar în zonapresinaptică şi prin prezenţa receptorilor membranari cu specificitate pentru mediatoriieliberaţi numai pe membrana postsinaptică.Întârzierea sinaptică. Eliberarea mediatorilor chimici în fisura sinaptică, prinintermediul cărora se conduce influxul nervos de la un neuron la altul, explică întârziereasinaptică de aproximativ 0,5 ms.Fatigabilitatea transmiterii sinaptice. Stimularea repetitivă a unei sinapse excitatoriiprovoacă la început descărcări frecvente în neuronul postsinaptic, pentru ca înurmătoarele milisecunde sau secunde, descărcările să se rărească progresiv. Fenomenulpoartă numele de oboseală sinaptică. Datorită oboselii sinaptice, zonele supraexcitate dinsistemul nervos îşi reduc după un timp excitabilitatea excesivă. Oboseala sinapticăconstituie astfel un mecanism de protecţie a organelor efectoare.Apariţia oboselii sinaptice este pusă în primul rând pe seama epuizării stocurilor demediatori din butonii sinaptici. Pe de altă parte oboseala sinaptică ar putea fi datoratăinactivării treptate a mai multor receptori membranali postsinaptici.Fenomenul de postdescărcare. La stimularea singulară a unei căi aferente seobţine un răspuns multiplu şi prelungit a neuronului eferent, fenomen numitpostdescărcare. Fenomenul este explicat prin existenţa circuitelor reverberante, în careneuronii intercalari, aşezaţi în circuit închis sau “în lanţ” supun neuronul terminal eferentunui “bombardament” prelungit de stimuli.Transmiterea sinaptică în fibrele vegetativeFibrele nervoase vegetative postganglionare simpatice sau parasimpatice,constituie o sinapsă chimică specială, care însă nu ia contact direct cu celulele muscularenetede sau cu celulele glandulare. Unele fibre nervoase vegetative prezintă pe traiectul lordin loc în loc porţiuni numite varicozităţi, cu un diametru de 0,5-1 μm. Aceste varicozităţi

conţin granule de noradrenalină sau vezicule cu acetilcolină, care sunt eliberate când undade depolarizare ajunge în dreptul lor. Datorită faptului că mediatorul se eliberează peîntreg traiectul fibrei nervoase, sunt antrenate în contracţie un număr mare de celulemusculare netede sau celule glandulare.Persistenţa locală a mediatorului chimic explică răspunsul repetitiv după un singurstimul. Fibrele nervoase nevenind în contact intim cu fibrele musculare netede, fiindseparate de acestea printr-un spaţiu de 20-30 nm, mediatorul se răspândeşte lanumeroase celule musculare învecinate, unde receptorii sunt împrăştiaţi pe întreagaElemente de neuro-fiziologie25sarcolemă. Aceste joncţiuni de contact funcţionează aproape ca şi placa motorie dar dincauză că mediatorul este nevoit să se reăspândească pe o distanţă mai mare decât a uneisuprafeţe sinaptice obişnuite, răspunsul contractil a musculaturii netede are o latenţă maimare decât a muşchiului striat. De asemenea şi durata contracţiei este de cca 30 ori maimare comparativ cu secusa muşchiului striat.1.5. Arcul reflexPrin act reflex se înţelege reacţia de răspund involuntară şi inconştientă aorganismului, apărută la aplicarea unui stimul asupra unei zone receptoare, cuparticiparea sistemului nervos. Reflexele secretorii şi motorii gastrice şi intestinale,reflexele respiratorii, circulatorii precum şi reflexele motorii care menţin echilibrul şi posturase desfăşoară fără un control conştient. Atingerea cu degetul a unei suprafeţe ascuţiteprovoacă retracţia mâinii înainte de apariţia durerii conştiente, ceea ce demonstreazăcaracterul involuntar al reflexului.Baza anatomică a actului reflex este arcul reflex, compus din cinci elemente:receptorul, calea aferentă, centrul reflex, calea eferentă şi efectorul.Terminaţiile nervoase libere sau specializate îndeplinesc rolul de receptori. Inalcătuirea căilor aferente intră fibre nervoase senzitive a căror neuroni de origine suntsituaţi în ganglionii spinali sau în ganglionii nervilor cranieni. Este vorba de dentritele

acestor neuroni.Centrii nervoşi pot fi localizaţi în măduva spinării sau în etajele supraiacente. Caleaaferentă este constituită din fibre nervoase motorii somatice sau vegetative.Deşi majoritatea celulelor din organism se comportă ca şi efectori, ţesuturilespecializate în răspunsuri efectoare sunt muşchii şi glandele.1.6. ReceptoriiReceptorii transformă diferitele forme ale variaţiilor de energie din mediulînconjurător, în semnale nervoase. In receptori are loc în acelaşi timp o codificare ainformaţiei.Din punct de vedere structura, receptorii sunt fie terminaţii nervoase libere, fieformaţiuni specializate. Clasificarea receptorilor a fost făcută pentru prima dată deSherrington în 1906, în funcţie de localizarea lor: exteroreceptori şi interoreceptori.Exteroreceptorii răspund la stimuli care iau naştere în afara organismului, iarinteroreceptorii la cei din interiorul lui.Exteroreceptorii la rândul lor sunt de două feluri:Telereceptori (receptorii la distanţă). Sursa de energie care excită asemeneareceptori este situată la distanţă (de exemplu receptorii vizuali, auditivi).Receptorii de contact, vin în contact direct cu sursa de energie (de ex. receptoriitactili).Interoreceptorii, în funcţie de amplasarea lor se împart în:Proprioreceptorii, răspândiţi în muşchi, tendoane, articulaţii şi aparatul vestibular.Visceroreceptorii, împrăştiaţi difuz în organele interne.În ultima vreme se preferă o clasificare a receptorilor în funcţie de natura energieicare îi influenţează. Se disting astfel:Mecanoreceptorii cum ar fi: receptori tactili, auditivi (sensibili la vibraţii),presoreceptorii, baroreceptorii din artere (zona sinusului carotidian); fusurileneuromusculare şi corpusculii tendinoşi Golgi.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel26Termoreceptorii sensibili la radiaţiile calorice: receptorii pentru cald şi pentru rece.Receptorii electromagnetici excitaţi de radiaţiile electromagnetice reprezentaţi decelulele cu conuri şi bastonaşe din retină.Chemoreceptorii sensibili la modificările chimice ale mediului intern: receptorii dinmuguri gustativi, receptorii epiteliului olfactiv, receptorii aortici şi din glomusul carotidian,

sensibili la pO2 sanguin şi a pCO2 sanguin, receptori sensibili la concentraţia sanguină aglucozei, a acizilor aminaţi şi a acizilor graşi, situaţi de asemenea în hipotalamus.Osmoreceptorii din nuclei anteriori ai hipotalamusului şiAlgoreceptorii sau nociceptorii impresionaţi de stimulii dureroşi, reprezentaţi defibrele nervoase libere.Metodele moderne de studiu al receptorilor constau în introducerea unormicroelectrozi fie în receptori, fie în nervii aferenţi, cu înregistrarea potenţialului de acţiune.Primele determinări au fost făcute în 1950 de Katz asupra proprioreceptorilor. Ulterior,astfel de cercetări s-au extins şi asupra corpusculilor tactili Vater-Pacini. Fibra nervoasădin corpusculul Vater-Pacini are dimensiuni de 2μm. Capătul distal al fibrei nervoaseaferente din interiorul corpscului este amielinic. Încă din interiorul corpusculului, fibranervoasă începe să fie acoperită de teaca de mielină. Prima strangulaţie Ranvier se află îninteriorul corpusculului, iar cea de a doua strangulaţie, în apropierea punctului în care fibranervoasă părăseşte corpusculul.Microelectrozii introduşi în receptor, în porţiunea de fibră nervoasă amielinică auarătat că sub influenţa stimulului, în fibra nervoasă apare o modificare a potenţialului derepaus proporţională cu intensitatea stimulului, care nu se supune legii “tot sau nimic”. Cucât presiunea exercitată asupra receptorului creşte, cu atât se amplifică depolarizarea încorpusculul Vater-Pacini ajungând până la 100 mV. Variaţia de potenţial electric apărută înreceptor sub acţiunea stimulului poartă denumirea de potenţial receptor sau potenţialgenerator. Presiunea exercitată produce o deformare a terminaţiunii nervoase, cudeschiderea canalelor pentru Na+ şi pătrunderea Na+ în interiorul fibrei. Cu cât presiuneaexercitată este mai mare, cu atât mai mult Na+ străbate membrana.Modificările de potenţial din receptor ce ating valoarea de 10 mV sunt transmise dealungul fibrei. Transmiterea depinde de diferenţa de potenţial dintre prima strangulaţie

Ranvier şi receptor. Când se anesteziază sau se comprimă prima strangulaţie Ranvierpotenţialul generator din receptor nu se transmite. Potenţialul generator ce se transmiteprin nerv, dă naştere la potenţialul de acţiune sau potenţialul propagat care ia naştere întreprima şi a doua strangulaţie Ranvier.Codificarea informaţiei la nivelul receptoruluiPână acum am prezentat funcţia de traductor a receptorului, de transformare aenergiei din mediul înconjurător în semnal nervos. Un stimul fiziologic ce acţioneazăasupra receptorilor este caracterizat prin următorii parametri: calitate, intensitate, extinderecare reprezintă distribuţie spaţială şi durata de timp, care reprezintă desfăşuraretemporală. Toţi aceşti parametri sunt codificaţi în semnalul pe care receptorul îl transmitecentrilor nervoşi superiori.Codificarea calităţii stimululuiCodificarea calităţii stimulului depinde în primul rând de structura porţiunii aneuralea receptorului. Fiecare tip de receptor răspunde la un anumit tip de stimulare, sau cu altecuvinte receptorii sunt celule specializate în perceperea unei forme de energie,reacţionând slab sau deloc la alte forme.Forma de energie la care terminaţia aferentă răspunde optimal în timpulfuncţionării normale poartă numele de stimul adecvat. In circumstanţe neobişnuite,terminaţiile aferente descarcă şi la alte forme de energie. Senzaţiile percepute sunt însăîntotdeauna cele ale stimulului adecvat pentru receptor, indiferent de forma de energieElemente de neuro-fiziologie27care a iniţiat descărcările de potenţiale de acţiune la nivelul terminaţiilor sau de-a lungulcăii aferente.Codificarea intensităţii stimululuiPotenţialele propagate în nervul aferent sunt cu atât mai frecvente cu cât potenţialulreceptor este mai mare. Prin urmare, receptorul codifică informaţia prin modulareafecvenţei. Stimulii slabi dau naştere la impulsuri slabe în nervi, iar stimulii puternici, la

impulsuri frecvente. Creşterea potenţialului generator nu schimbă amploarea potenţialuluide acţiune din nerv ci doar frecvenţa lui.Sistemul nervos central interpretează intensitatea stimulului printr-o codificareîn frecvenţă, existând un paralelism net între frecvenţa absolută şi intensitatea stimulului,exprimată în legea Weber-Fechner, care demonstrează că frecvenţa impulsurilor nervoasegenerată de un nerv senzitiv (F) este proporţională cu logaritmul intensităţii stimulului (IS):F = K log ISConstanta K este constantă de proporţionalitateRăspunsul logaritmic al receptorilor la intensitatea stimulului conferă acestora oscară foarte largă de sensibilitate şi perceptivitate. Dacă receptorii nu ar răspundelogaritmic, nu ar putea fi detectate decât modificările mari ale intensităţii stimulului.Creierul însă apreciază de fapt intensitatea reală a stimulului (IR), senzaţiapercepută, nu în raport cu logaritmul stimulului, ci cu intensitatea stimulului (IS) ridicat la oputere constantă (A) înmulţită cu constanta de proporţionalitate (K). Acest fenomen estecunoscut în psihofiziologie sub numele de “legea puterii”:IR = K.(IS)A

Exponentul A şi constanta K sunt diferite pentru fiecare tip de senzaţie.Legea nu este valabilă pentru toate tipurile de energie, lipsind corespondenţa întrestimuli şi senzaţie, mai ales la energiile foarte mici şi foarte mari. La valorile medii aleenergiei stimulul creşte în progresie geometrică, iar senzaţia percepută în progresiearitmetică.Se poate remarca o relaţie liniară atât cu intensitatea reală a stimulului cât şi cuintensitatea actuală a stimulului. Stimulii de intensitate slabă şi de intensităţi preaputernice, a căror existenţă, în genere iradiază uşor şi se concentrează greu se află într-orelaţie nonlineară cu sensibilitatea ceea ce observăm la începutul şi sfârşitul curbei.Pe lângă frecvenţa potenţialelor de acţiune, intensitatea reală a stimulilor seapreciază şi după variaţia numărului de receptori activaţi. In mod obişnuit stimulii activează

mai intens un câmp receptor. In acest mod numărul total al impulsurilor nervoase este defapt suma frecvenţelor individuale, a mai multor receptori şi a mai multor fibre nervoaseaferente, realizându-se o codificare spaţială a informaţiei primite de către receptor.Adaptarea receptorilorPotenţialele de acţiune, potenţialele propagate, din nervii conectaţi cu receptorultactil Vater-Pacini apar în momentul comprimării receptorului. Deşi compresiunea semenţine, se constată că potenţialele de acţiune se răresc şi după un timp scurt dispar. Elereapar odată cu înlăturarea compresiunii. Rărirea şi dispariţia potenţialelor de acţiune dinnervul aferent constituie fenomenul de adaptare. Receptorii care se adaptează rapid senumesc receptori fazici.Există însă receptori care se adaptează foarte încet sau incomplet, numiţi receptoritonici. Algoreceptorii, receptorii pentru frig, baroreceptorii, fusurile neuromusculare suntreceptori tonici ce informează în mod constant creierul asupra stării organismului şi asuprarelaţiilor sale cu mediul înconjurător.Senzaţiile de durere şi de rece sunt declanşate de stimulii cu potenţial nociv. Dacăalgoreceptorii şi receptorii pentru frig s-ar adapta rapid, şi-ar pierde din rolul lor fiziologic,de a dezvălui pericolul. Baroreceptorii sinocarotidieni şi cardioaortici intervin înLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel28permanenţă în reglarea presiunii arteriale, iar adaptarea lor ar limita precizia cu careoperează sistemul de reglare. Fusurile neuromusculare joacă un rol în adaptarea posturiide lungă durată.Fenomenul de adaptare nu corespunde cu oboseala receptorului, întrucâtstimularea lui mai intensă dă naştere la o nouă reacţie de răspuns. In cursul adaptării s-amodificat pragul de excitabilitate a receptorului faţă de stimul. Fenomenul de adaptare esteimportant în fiziologie, deoarece dă posibilitatea receptorilor să detecteze noi modificări de

energie din mediul înconjurător. Receptorii sunt prin urmare, influenţaţi numai de variaţiilebruşte de energie. Energia de aceeaşi intensitate, aplicată timp îndelungat, nu are nici ovaloare informaţională.Adaptarea corpusculilor Vater-Pacini au loc în primul rând deoarece lameleconjunctive concentrice ale corpusculului rămân deformate în zona de maximă presiune,însă se extind rapid în partea opusă. Ca urmare, dispare distorsiunea terminaţiei nervoasecentrale. După îndepărtarea lamelor conjunctive ale corpusculului prin procedee demicrodisecţie, la compresiunea directă a terminaţiei nervoase apare o adaptare lentă areceptorului, adică receptorul din fazic, devine tonic.Receptorii fazici şi tonici se deosebesc prin capacitatea lor de codificare temporarăa stimulilor. O primă modalitate este cea în care receptorul descarcă tot timpul câtacţionează excitantul, cazul receptorilor tonici şi deci durata semnalizată de receptorcoincide cu durata acţiunii excitantului.Altă modalitate a codificării temporale este realizată mai ales de receptorii fazici dediverse tipuri, care semnalizează începutul acţiunii excitantului (celule receptoare tip“ON”), sfârşitul (celule receptoare tip “OFF”) sau începutul şi sfârşitul acţiunii excitantului(receptor tip “ON-OFF”). In general, aceşti receptori semnalează variaţia intensităţiistimulului (ex. celulele receptoare din retină). TEMĂ DE LUCRUElemente de neuro-fiziologie29Rezumat EVALUARELector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel30

Capitolul II. Elemente generale privind neuro-fiziologia fibreimusculareScopObiective operaţionaleElemente de neuro-fiziologie31

2.1. Joncțiunea neuro-musculară (placa neuro-motorie)Joncțiunea neuro-musculară reprezintă o legătură sinaptică prin intermediul căreiase transmite informația electrică este transmisă prin intermediul mediatorilor chimici de lanerv la mușchiul striat scheletic. Nervul este un motoneuron ce are corpul neuronal înmăduva spinării și a cărui axon se termină la nivelul unei fibre musculare. (BenGreenstein, Adam Greenstein, 2000)La mușchii striați transmiterea informației de la nivelul sistemului nervos central seface prin intermediul unor formațiuni numite plăci motoare, care reprezintă sinapseneuromusculare. (Hefco, 1997)Denumită şi sinapsa neuromotorie sau joncţiunea neuromotorie, placa motorie esteo formaţiune anatomică specializată la nivelul căreia o fibră motorie somatică contacteazăo fibră musculară striată. (Leon Dănăilă, Mihai Golu, 2000)Axonul celulei nervoase pierde teaca de mielină, se ramifică la capătul terminal,formând placa motorie care se invaginează în fibra musculară, dar se află așezată în afarasarcolemei.Întreaga formațiune este acoperită cu una sau mai multe celule Schwann, careizolează placa motorie de mediul înconjurător.Structura unei invaginații sinaptice, a unei ramificații axonice privită la microscopulelectronic, evidențiază între membrana neuronală, care formează membrana presinapticăşi sarcolemă faptul că există un spaţiu numit fanta sinaptică de 20-50 nm. Acest spațiueste ocupat de lama bazală, care reprezintă un strat subțire de țesut reticulat spongiosprin care difuzează lichidul extracelular.Membrana postsinaptică formată din sarcolema fibrei musculare apare foartecutată, cu o mulţime de falduri principale şi secundare, care-i măresc suprafaţa de contactîntre mușchi și mediatorul sinaptic. În zona neuronală presinaptică, se evidenţiazănumeroase mitocondrii cu același rol ca la sinapsele interneuronale şi vezicule sinapticeconţinând acetilcolină. Sarcolema este extrem de sensibilă la acetilcolină în zona plăciiterminale. În această zonă sarcolema este înzestrată cu 1 la 4 x 107 receptori colinergicipentru o joncţiune neuromotorie. Receptorii prezenţi în sarcolemă sunt receptori colinergicinicotinici. Receptorii sunt sintetizaţi în aparatul Golgi din zona postsinaptică, de unde sunt

transportaţi la locul de inserţie din membrana postsinaptică. Receptorii captaţi,internalizaţi, sunt degradaţi de enzimele lizozomale din zona postsinaptică. Procesul deinternalizare este un proces de endocitoză.Prin urmare, există un proces de reîmprospătare continuă, un turnover areceptorilor nicotinici în membrana sarcolemică a plăcii terminale. Membrana sarcolemicăsuferă modificări morfologice remarcabile în zona plăcii terminale. Aşa cum am văzut, eadevine extrem de cutată, neregulată, formând o mulţime de fante sinaptice secundare carese deschid toate în spaţiul sinaptic primar. Fanta sinaptică are în interiorul său un strat dematerial electrodens, numit substanţa sau membrana de bază, care urmează fidel fiecarefantă postjonţională. Pe această membrană de bază se fixează acetilcolinesteraza,enzima care marchează, hidrolizează, acetilcolina. La marginea scobiturii sinapticeaceasta fuzionează cu un strat de celule Schwann, închizând fanta şi formând o barierăîmpotriva difuziunii mediatorului în afara zonei sinaptice.Fiecare veziculă din zona presinaptică conţine aproximativ 4000 de molecule deacetilcolină (ceea ce reprezintă o cuantă de acetilcolină). Un impuls nervos depolarizeazămembrana postsinaptică cu 30-40 mV, deschizând canalele de Ca++ şi determină golireaconţinutului a 200-300 de vezicule cu acetilcolină în fanta sinaptică. Pentru fiecaremoleculă de acetilcolină eliberată există un disponibil cca 10 receptori colinergici şi 10molecule de acetilcolinesterază. La om, o cuantă de acetilcolină, adică conţinutul uneivezicule presinaptice deschide cca 1500 canale de Na+ care sunt penetrate de 5 x 104ioni de Na+. S-a calculat că deschiderea numai a 4% din canalele de Na+ ar produce 90%Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel32din depolarizarea maximă a plăcii terminale. Prin urmare, există o lungă marje desiguranţă pentru transmiterea neuromusculară. Răspunsul contractil dispare numai dupăblocarea a 90% dintre receptorii colinergici nicotinici.

Ca urmare a penetrării ionilor de Na+ în zona postsinaptică a muşchiului, seproduce un potenţial de placă terminală, asemănător cu PPSE. Potenţialul creşte de la –90 mV, valoarea potenţialului de repaus a sarcolemei, la valori mai puţin negative şi cândatinge –50 mV apare potenţialul de acţiune propagat, condus de-a lungul sarcolemei cu oviteză de 3-5 m/sec, care iniţiază contracţia muşchiului striat.Înregistrându-se activitatea electrică în zona postsinaptică se pot observa potenţialeminiaturale ale plăcii terminale de 1-2 mV, cu o frecvenţă de cca 1 potenţial/sec, ce suntdatorate spargerii spontane a unor vezicule de acetilcolină. Potenţialele miniaturale auamplitudine atât de redusă, încât pot fi înregistrate numai în imediata vecinătate ajoncţiunii neuro-motorii. Până când potenţialul plăcii terminale nu ajunge la valoarea prag,adică la un potenţial de –50 mV nu se produce potenţialul propagat.Joncţiunea neuro-motorie se deosebeşte de sinapsele neuro-neuronale prinurmătoarele caracteristici:Influxul nervos eliberează în fanta sinaptică a plăcii terminale cantităţi suficiente deacetilcolină, în stare să inducă potenţialul de acţiune şi răspunsul motor, nefiind necesarăsumarea temporală şi spaţială ca în cazul celorlalte sinapse.Acetilcolina se desprinde rapid de pe receptorii colinergici nicotinici din sarcolemă,iar în cca 1 msec are loc hidroliza ei sub acţiunea acetilcolinesterazei prezentă chiar înspaţiul sinaptic. Degradarea promptă a acetilcolinei previne reexcitarea muşchiului.Joncţiunea neuromusculară nu conţine mediatori inhibitori, acetilcolină este unmediator excitator.2.2. Neuro-fiziologia contracției și relaxării fibrei musculare striate2.2.1. Mecanismul contracţiei musculare izotoniceÎn timpul contracţiei muşchiului se produce o îngustare a discurilor clare şi a zoneiH, cu păstrarea lungimii discului întunecat. Cu ajutorul microscopului electronic, observămcă, în timpul contracţiei, lungimea filamentelor groase nu se modifică, iar filamentele subţiri

alunecă printre cele groase şi determină apropierea liniilor Z. Pe baza acestor constatări,Huxley a propus în anul 1969 teoria glisării în mecanismul contracţiei musculare.Glisarea filamentelor de actină printre cele de miozină se produce prin conectareaşi deconectarea alternativă a punţilor transversale de zonele active ale actinei. Contracţiafibrelor musculare scheletice este declanşată de eliberarea Ca2+ din cisterne în citosolulsarcoplasmei. Eliberarea ionilor de Ca2+ din cisternele reticulului sarcoplasmatic sedatorează undei de depolarizare ce ajunge în profunzimea fibrei musculare prinintermediul tubilor T. În sarcolema muşchiului relaxat ionii de Ca2+ se găsesc într-oconcentraţie de 10-7 mol/litru, iar în interiorul cisternelor aceştia sunt mai concentraţi.Depolarizând membranele cisternelor terminale, se declanşează eliberarea masivă şibruscă în plasmă a Ca2+, ajungându-se la o concentraţie de 10-5 moli/litru şi înlăturându-seefectele inhibitorii ale troponinei asupra contracţiei.Înainte de începerea contracţiei, pe capătul globular al punţii transversale este fixatATP-ul. Capătul globular al punţii transversale are şi funcţie ATP-azică, scindând imediatATP-ul şi eliberând energia. Din acest motiv, puntea transversală se aşeazăperpendicular pe filamentul de actină, însă fără să se ataşeze încă de el. Efectul inhibitoral troponinei şi tropomiozinei este înlăturat de creşterea concentraţiei ionilor de calciu înElemente de neuro-fiziologie33citosol. Zonele active ale actinei sunt descoperite în momentul în care se cupleazăcapătul globular al punţii transversale al moleculei de miozină.În timpul contracţiei, tropomiozina şi troponina pătrund adânc în şanţul existent întrecele două lanţuri de actină, descoperind zonele active de pe filamentul de actină. Punţiletransversale ale miozinei pot astfel să interacţioneze cu zonele active ale actinei. Dupăstabilirea legăturii dintre actină şi miozină, se produc modificări conformaţionale în puntea

transversală ce determină înclinarea capătului globular spre braţul punţii de la 900 la 450,producând glisarea filamentului de actină înspre centrul sarcomerului şi scurtarea acestuiaîn cursul contracţiei izotonice. Înclinarea capătului globular se face pe seama eliberăriienergiei stocate în ATP. Odată cu înclinarea capătului globular al punţii, el se reîncarcă cuo nouă moleculă de ATP. Fixarea ATP-ului determină detaşarea miozinei de actină.Datorită activităţii ATP-azice a miozinei, ATP-ul este scindat, iar energia eliberată readucepuntea transversală la poziţia anterioară (i.e. unghi de 90o), interacţionând cu o nouăzonă activă pe filamentul de actină. Cu fiecare ciclu, ataşarea, înclinarea la 90o a punţilortransversale şi apoi desprinderea acestora, muşchiul se scurtează cu aproximativ 1% dinlungimea sa. Aceste cicluri se repetă succesiv până când muşchiul îşi realizeazăprogramul său contractil, fiind proporţional cu forţa sa de contracţie.2.2.2. Mecanismul contracţiei izometriceÎn contracţiile izometrice, filamentele de actină şi miozină nu glisează unele printrealtele datorită elasticităţii punţilor transversale. În muşchiul contractat izometric se dezvoltăo tensiune. În cursul contracţiei izometrice punţile transversale se ataşează în unghi dreptpe filamentele de actină şi apoi se produce rotirea lor cu 450. Datorită acestei mişcări derotaţie, structurile vâscoase elastice ale punţilor transversale se pun sub tensiune.2.2.3. Relaxarea muscularăRelaxarea muşchilor se produce în momentul în care ionii de Ca2+ sunt recaptaţi încisternele reticulului sarcoplasmatic iar concentraţia lor în sarcoplasmă scade la 10-7 moli/l.Acest proces se produce cu consum de energie, furnizată tot de moleculele de ATP.ATP-aza Ca2+-dependentă, care reprezintă pompa de Ca2+, localizată în pereţii reticululuisarcoplasmic, este o proteină transmembranară cu funcţie ATP-azică, ce hidrolizează omoleculă de ATP, transportând două molecule de Ca2+. Datorită acestei pompe de calciu,

se poate produce o concentrare de 10000 ori mai mare a Ca2+ în reticulul sarcoplasmic.Reticulul sarcoplasmic conţine, de asemenea, o proteină ce poate fixa de 40 de ori maimult calciu decât cel care se află în stare ionică, numită calsechestrină. Prin intervenţiapompei de calciu, transportul de ioni de Ca2+ în reticulul sarcoplasmatic se realizeazăfoarte rapid (i.e. 30 ms). Relaxarea muşchiului se produce atunci când scade concentraţiaionilor de Ca2+ în citosolul sarcoplasmatic.2.2.4. Metabolismul energetic al contracţiei musculareAtât contracţia izotonică şi izometrică, cât şi relaxarea musculară au ca sursă deenergie primară ATP-ul. ATP-ul este sursa de energie utilizată şi pentru pomparea ionilorimplicaţi în contracţie: captarea Ca2+, expulzia Na+ şi captarea K+.În muşchi, ATP-ul se găseşte într-o concentraţie de 4 mmoli/kg substanţă umedă(i.e. o concentraţie foarte mică). La această concentraţie, ATP-ul asigură aproximativ 8secuse musculare. Descompunerea ATP-ului are loc sub acţiunea ATP-azei. Miozinamanifestă efecte ATP-azice, cu acţiune foarte redusă. După fixarea miozinei pe actină,Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel34această activitate creşte foarte mult. Prin hidroliza ATP-ului în ADP se produce scindareaunei legături fosfat macroergice şi se eliberează 7,3 kcal/mol de ATP.Resinteza rapidă a ATP-ului se face prin transferul grupării fosfat de la fosfocreatină(PC) la ADP, sub acţiunea creatinfosfokinazei. Concentraţia fosfocreatinei în muşchi estede 20 mmoli/kg substanţă umedă. Acest proces asigură realizarea de aproximativ 100secuse musculare. Fosfocreatina se reface, la rândul său, din creatină, pe seamaprocesului de glicoliză. În celulele musculare, glucoza se metabolizează până la acidpiruvic. În condiţiile lipsei de oxigen acidul piruvic este redus la acid lactic, prin procesulde glicoliză anaerobă. În lipsa oxigenului, glucoza se degradează furnizând energia pentruresinteza a două molecule de PC şi a două molecule de ATP. Metabolismul anaerob

furnizează energia necesară abia pentru 600 de secuse.În condiţiile aportului de oxigen are loc glicoliza aerobă, iar acidul piruvic estedegradat până la dioxid de carbon şi apă. Prin glicoliza aerobă se refac 38 molecule dePC şi, în consecinţă, 38 de molecule de ATP. Metabolismul aerob furnizează energiapentru aproximativ 20000 de secuse musculare. Această glicoliză aerobă are loc înmitocondrii şi se desfăşoară lent, dar are capacitate mare de resinteză a rezervelor de CPşi ATP. Glicoliza anaerobă se produce de 2-3 ori mai rapid, dar refacerea depozitelor deATP este limitată. Glicoliza anaerobă poate avea loc pentru perioade scurte de timp,deoarece acidul lactic format, deşi difuzează în mare măsură în curentul circulator,rămâne concentrat în muşchi, depăşind capacitatea-tampon a ţesutului. Mediul acidintracelular împiedică activitatea enzimatică musculară şi reduce capacitatea de efort.Glicoliza anaerobă poate întreţine contracţiile musculare maxime timp de 1 minut. Deaceea, aceasta asigură 85% din energia necesară în efoturile intense de scurtă durată(e.g. alergările de viteză) şi abia 5% în eforturile de lungă durată (e.g. alergările de fond).În perioada iniţială de efort se contractează o datorie de oxigen din cauza cerinţelorcrescute de oxigen şi a unei adaptări întârziate a circulaţiei şi a metabolismului aerob laaceste cerinţe. Consumul de oxigen rămâne încă o perioadă de timp după încetareaefortului peste valoarea de repaus, în funcţie de intensitatea efortului. Acest proces senumeşte plata datoriei de oxigen. Acest consum suplimentar de oxigen necesar dupăterminarea efortului, are rolul de a îndepărta acidul lactic şi de a reface depozitele de PCşi ATP. Plata datoriei de origen depăşeşte cu puţin datoria creată la începutul efortului, dincauza unor procese fiziologice care acompaniază efortul intens (e.g. pentru întreţinereaunui ritm respirator crescut, creşterea temperaturii corporale, pentru reîncărcarea

depozitelor de oxigen ale mioglobinei). După un efort uşor, datoria de oxigen este micăajungând în jur de 4 l, pe când, după un efort intens, poate ajunge până la 20 l.Contracţia musculară determină un lanţ de reacţii chimice cu rol în producereaenergiei necesare realizării acestui proces. Aceste reacţii se desfăşoară cu vitezevariabile.2.2.5. Implicaţiile calorice ale activităţii musculareAbia 20-25 % din energia chimică din muşchiul striat este transformată în lucrumecanic, restul se eliberează sub formă de căldură. Muşchiul striat este principala sursătermogenetică a organismului. Producţia de căldură a unui muşchi în repaus este de0,0002 cal/g şi se numeşte căldură de repaus. Căldura din cursul contracţiei este eliberatăîn două perioade: căldura iniţială şi căldura tardivă.Căldura iniţială cuprinde patru componente: căldura de activare, căldura deîntreţinere, căldura de scurtare şi căldura de relaxare. Căldura de activare apare înperioada de latenţă a contracţiei, iar cea de întreţinere se produce în timpul contracţiilorsusţinute. În faza scurtării muşchiului se degajează căldura de scurtare cu un surpluscaloric proporţional cu intensitatea efortului. Relaxarea degajă căldura de relaxare datoritărevenirii muşchiului la lungimea şi tensiunea de repaus. Urmează o perioadă deElemente de neuro-fiziologie35aproximativ 30 min după terminarea efortului în care căldura continuă să se eliberezepeste valoarea de repaus, producând căldura tardivă sau căldura de refacere. Ea esteaproximativ egală cu căldura degajată în timpul contracţiei. Căldura tardivă rezultă încursul metabolismului aerob. După terminarea efortului se refac depozitele de glicogen, deATP şi de PC din muşchi. Aceste mecanisme necesită procese energetice generatoare decăldură.2.2.6. Efectele mecanice ale contracţiei musculareRăspunsul mecanic al muşchiului striat este dependent de lungimea sarcomerelor

şi de frecvenţa aplicării stimulilor. Forţa maximă de contracţie a muşchiului seînregistrează când sarcomerul are lungimea de 2,2 μm. La o asemenea lungime, fiecarepunte transversală se află în legătură cu o moleculă de actină. Legătura fiecărei punţitransversale cu zona activă a filamentului de actină contribuie la realizarea forţei decontracţie a muşchiului.Reacţia muşchiului la un singur stimul supraliminal se numeşte secusă. Potenţialulde acţiune sarcolemic durează 2-4 ms şi este condus prin sarcolemă de la nivelul joncţiuniineuro-musculare cu o viteză de 5 m/s. La începutul depolarizării, apare o perioadărefractară absolută care persistă 1-3 ms. Când stimulul duce la o scurtare a muşchiului,contracţia se numeşte izotonică, iar contracţia fără scurtare, numită izometrică, semanifestă printr-o creştere a tensiunii muşchiului.După aplicarea stimulului se evidenţiază o mică întârziere între 2 şi 4 ms până laapariţia răspunsului, numită perioadă de latenţă. Urmează o creştere a tensiunii sauscurtarea musculară, numită fază de contracţie, apoi revenirea la normal, faza de relaxare.În muşchii rapizi secusa durează 7,5-10 ms, iar în cei lenţi este de 100-150 ms.Răspunsul muşchiului la stimuli cu frecvenţă mare se poate prezenta ca osuccesiune de secuse. Stimulii cu frecvenţă mare determină o sumare a contracţiilor.Sumarea contracţiilor se înscrie fie sub forma unui grafic ondulat, numit tetanosincomplet, fie în platou, denumit tetanos complet. Tensiunea musculară este de 4 ori maimare în cursul tetanosului, comparativ cu secusa datorită acumulării unui surplus de ionide Ca2+ în sarcoplasmă. În organism se întâlnesc foarte rar secuse musculare, deoarecenervii motori transmit întotdeauna salve de impulsuri şi nu impulsuri izolate. Stimulii cedepăşesc valoarea prag, determină contracţii musculare de amplitudine maximă,supunându-se legii tot sau nimic. Potenţialele de acţiune sunt transmise la nivelul plăcii

terminale, de unde se propagă în întrega sarcolemă cu o viteză de 3-5 m/s (pentru detaliiprivind funcţionarea plăcii terminale, vezi: Olteanu et al, 2000: Neurofiziologia sistemelorsenzitivo-senzoriale).2.2.7. Particularităţi ale efectelor mecanice ale contracţiei musculareContractura musculatăContractura musculară este un efect mecanic care determină scurtarea muşchiuluiîn alt mod decât tetanosul şi secusa. Acest efect mecanic este o stare de contracţie carenu este cauzată de conducerea potenţialului de acţiune, ci se bazează fie pedepolarizarea locală (aşa cum se întâmplă când creşte concentraţia K+

extracelular, starecare este denumită contractură potasică) sau este produsă pe cale farmacologică, situaţieîn care se produce o eliberare crescută de calciu în sarcoplasmă (e.g. contracturacofeinică).Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel36Fibrele toniceContracţia în aşa numitele fibre tonice (fibrele din muşchii extraoculari sau fibreleintrafusale) este un alt tip de contracţie musculară. Aceste fibre musculare răspund la unstimul în funcţie de extinderea depolarizării independente de potenţialul de acţiune, iarcontracţia nu se supune legii tot sau nimic. Gradul contracţiei depinde de schimbareaconcentraţiei Ca2+ intracelular.Efectul de treaptăAplicând stimuli supraliminali, ce nu ajung la frecvenţa de tetanizare, pe un muşchicare a stat o lungă perioadă de timp în repaus, se produce o creştere a tensiunii cu fiecaresecusă, până se atinge o tensiune uniformă pe contracţie. Forţa de contracţie iniţialăreprezintă abia jumătate din forţa înregistrată după executarea a 30-50 de secuse. Efectulde treaptă pozitiv se explică prin eliberarea din reticulul sarcoplasmic a unui număr maimare de Ca2+, care nu sunt imediat şi îndeajuns recaptaţi (N.B.: efectul de treaptă nutrebuie confundat cu tetanosul).Tonusul muscular

În comparaţie cu particularităţile contracţiei musculare mai sus amintite, tonusulgeneral sau cel reflex al muşchilor scheletici este menţinut prin potenţiale de acţiunenormale în unităţile motorii individuale. Tonusul muscular este starea de semicontracţieuşoară a muşchilor striaţi scheletici, care apare în repaus.Aspecte mecanice speciale ale funcţiei musculareAşa cum am arătat ceva mai înainte, contracţia musculară poate fi realizată prindouă modificări extreme:(a) izometrică, când lungimea muşchiului rămâne constantă şi tensiunea semodifică;(b) izotonică, când lungimea se modifică şi tensiunea rămâne constantă. Atuncicând atât tensiunea, cât şi lungimea se modifică simultan, contracţia se denumeşteauxotonică.Dacă o contracţie izometrică este urmată de una izotonică sau de una auxotonică,aceasta se numeşte contracţie după încărcare sau contracţie cu întindere (afterloadedcontraction).Acestă manifestare contractilă apare când unui muşchi în contracţie tetanică i seaplică la extremitatea liberă o forţă superioară, care acţionează în sens opus. În aceastăsituaţie, dacă nu se stabileşte un echilibru nou, există riscul producerii rupturii musculare.2.2.8. Manifestările electrice ale contracţiei musculare (noțiuni generale privindEMG)Activitatea electrică a muşchiului este rezultatul depolarizării sarcolemei fibrelormusculare de la nivelul unităţilor motorii. Ea este declanşată de mesajul primit desarcolemă la nivelul plăcii terminale, mesaj sosit la acest nivel de la motoneuronii careinervează unităţile motorii. Acest mesaj propagat apoi de-a lungul sarcolemei declanşeazăşi întreţine activitatea contractilă, atât pe cea izometrică implicată în postură, cât şi pe ceaizotonică, implicată în locomoţie.Activitatea electrică însumată a muşchilor striaţi poate fi înregistrată cuelectromiograful. Grafica obţinută se numeşte electromiogramă (EMG). Recoltarea

curenţilor de acţiune se face cu ajutorul unor electrozi de suprafaţă sau a unor electrozicoaxiali, sub formă de ac, care sunt introduşi în muşchi. Electrodul coaxial se cuplează laElemente de neuro-fiziologie37electromiograf, care este un sistem electronic de amplificare şi înregistrare a biocurenţilormusculari.Grafica obţinută poartă numele de electromiogramă elementară şi rezultă dinrecoltarea potenţialelor de acţiune dintr-un număr restrâns de fibre de la nivelul unităţilormotorii. Electrozii de suprafaţă sunt discuri metalice, argintate, cu o suprafaţă deaproximativ 1 cm2, care se aşează pe suprafaţa pielii deasupra unor zone bogate în ţesutmuscular, înregistrându-se astfel o electromiogramă globală de la nivelul unor zone maiîntinse.Traseul simplu se produce în urma unor contracţii uşoare, fiind constituite dinpotenţiale mono- şi bifazice cu o amplitudine cuprinsă între 200 şi 400 μV, cu o duratămică în jur de 3 ms şi o frecvenţă de 4-10 Hz. Traseul intermediar apare în urma unorcontracţii musculare medii, fiind formate din potenţiale de unitate motorie cu amplitudinede 500 μV şi o frecvenţă între 15 şi 25 Hz.Traseul de interferenţă apare când contracţiile musculare sunt maxime. Aceasta vadetermina apariţia de potenţiale în care nu se mai evidenţiază potenţialele de unitatemotorie, motiv pentru care amplitudinea ajunge în jur de 1000 μV, uneori chiar la 2000 μVşi o frecvenţă în jur de 1000 Hz.Tonusul de fond, postură sau expresie joacă un rol primordial în activitateamusculară de menţinere a unor activităţi motorii complexe, asigurând fixitatea articulaţiilorşi amortizarea elastică a mişcărilor. De asemenea, creşterea tonusului muscular şitransformarea lui într-un frison generator de căldură indică implicarea lui în termoreglare.În aceeaşi măsură, starea de anxietate, agitaţie, frică sau alte stări emoţionale, prin

creşterea descărcărilor nervoase tonice, măresc tonusul muscular de fond sau îl anuleazăaproape complet, ca în cursul somnului. Aceste observaţii sugerează implicarea tonusuluigeneral în menţinerea stării de veghe, orientare şi atenţie.2.3.Neuro-fiziologia contracției și relaxării fibrei musculare netedeMusculatura organelor interne este formată din celule musculare netede cu undiametru de 2 până la 10 μm şi o lungime cuprinsă între 50 şi 200 μm. Celulele muscularenetede prezintă doar un singur nucleu central. Poartă această denumire deoarece lelipseşte modelul striat care caracterizează muşchiul cardiac şi muşchii scheletici. Muşchiinetezi diferă de aceşti muşchi nu numai în privinţa structurii striate, dar mai ales în ceea cepriveşte proprietăţile lor funcţionale şi contractile. Aşa, de exemplu, muşchii netezi suntfoarte lenţi, dar au capacitatea de menţinere a forţei sau a tonusului pentru perioade lungide timp, cu o cheltuială de energie foarte mică, fiind astfel extrem de adaptaţi proprietăţilorlor funcţionale. Aceşti muşchi au capacitatea de a răspunde la o multitudine de mediatorichimici sau hormoni. Toate aceste caracteristici ne dezvăluie faptul că, în acest caz,cuplarea excitaţiei cu contracţia este foarte complexă şi este diferită de cea a muşchilorscheletici. Muşchiul neted este, de asemenea, complet diferit atât structural, cât şifuncţional. Astfel, muşchiul neted poate răspunde la un stimul printr-un răspuns fazic scurtsau printr-o contracţie tonică prelungită.Bozler (1941) a clasificat muşchii netezi în două categorii majore. O primă categorieo reprezintă muşchii care sunt activaţi de o multitudine de fibre cu adevărat motoare.Alcătuiesc muşchii netezi multiunitari. Ei sunt alcătuiţi din fibre musculare netede separate.Fiecare fibră acţionează complet independent faţă de cealaltă şi adesea este inervată de osingură terminaţie nervoasă, la fel ca fibrele musculare striate scheletice. Membrana

bazală, alcătuită dintr-un amestec de fibre de colagen şi glicoproteine, serveşte la izolareafibrelor între ele. Aceste fibre netede sunt controlate în special de semnalele nervoase,deosebind-se de cel de al doilea tip de fibre netede. Cele viscerale sunt controlate maiLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel38ales de stimuli non-nervoşi. Din acest prim tip de celule musculare netede fac parte:muşchiul ciliar, muşchiul irisului, muşchii membranei nictitante şi muşchii pieloerectori (i.e.erecţia părului).Al doilea tip de muşchi netezi sunt cei care se activează spontan şi ritmic, avândactivitate automată. Acest tip de muşchi prezintă tonus miogen şi sunt denumiţi muşchisingle unit (monounitari) sau muşchi netezi viscerali. Termenul de monounitar se preteazăla unele confuzii deoarece nu ne referim la o singură fibră musculară. Dimpotrivă, el esteformat dintr-o masă de sute sau mii de celule musculare netede care se contractăîmpreună, ca şi cum ar fi o singură unitate motorie. Membranele celulelor aderă între eleîntr-o multitudine de puncte, aşa încât forţa generată într-o fibră este transmisă şi fibrelorînvecinate. În plus, membranele celulare sunt unite prin juncţiuni strânse de tip gap în careionii trec uşor dintr-o celulă în alta, iar potenţialul de acţiune poate circula de la o fibră laalta antrenând toată masa într-o singură contracţie. În această categorie intră muşchiiprincipalelor viscere: intestin, căile biliare, uretere ş.a..În ultimii ani s-a pus în discuţie în ce categorie de muşchi intră muşchii netezi aiunor vase sanguine. În cazul acestor muşchi există o distincţie clară: ei prezintă un tonusbazal miogen pe care se suprapune tonusul neurogenic exercitat de activitatea nervoasăsimpatică.Celulele musculare netede sunt celule fusiforme, scurte, cu o lungime de 0,1–0,5mm şi o grosime de 3–10 m. Ele nu prezintă sistemul tubular în T şi reticululsarcoplasmatic abundent ca în cazul unui muşchi striat. În principiu, aparatul contractil

este acelaşi ca şi în muşchii scheletici şi se realizează printr-un mecanism de alunecare amiofilamentelor. Dar în cazul muşchiului neted, filamentele de actină şi miozină nu suntaranjate într-o infrastructură ordonată. Aceste celule conţin aproximativ aceeaşi cantitatede actină pe unitatea de volum ca şi în muşchiul scheletic, dar miozina se găseşte abiaîntr-o cincime din cantitatea muşchiului scheletic. În plus, celulele musculare netede conţino reţea de filamente intermediare, alcătuite din desmină, vimentină şi felmină. Aceastăreţea este ataşată de sarcolema celulei în nişte regiuni denumite corpusculii de ataşamentsau corpusculi denşi de ataşament. Adesea, aceşti corpusculi din membrană vin înlegătură cu corpusculii din membrana celulelor învecinate, creând nişte adevărate lacune,umplute cu un material electronodens, care realizează cuplarea mecanică între celulelemusculare netede. Prin această modalitate de organizare, celulele musculare netedeformează o reţea contractilă la care sunt ataşate şi fibrele de colagen.În interiorul celulei, filamentele intermediare contactează şi interconectează corpiidenşi din interiorul sarcoplasmei. Corpii denşi (formaţi din -actină) sunt interconectaţi,fiind ataşaţi de filamentele de actină. De fapt, corpii denşi îndeplinesc rolul benzilor Z de lamuşchii scheletici. Miofilamentele de actină sunt lungi şi unele interacţionează cufilamentele intermediare de felmină, mai frecvent decât cu miofilamentele de miozină. Prinaceastă structură se formează o reţea de filamente intermediate sau aşa-numitul domeniual citoscheletului celulei musculare netede.Cercetările au evidenţiat că filamentele de actină şi miozină din muşchiul netedinteracţionează aproape în acelaşi mod cu cele din muşchii striaţi, iar procesele contractilesunt activate tot de Ca2+, substratul energetic fiind reprezentat de ATP. Ceea cediferenţiază cele două structuri este organizarea structurală diferită, modul de cuplare aexcitaţiei cu contracţia, controlul procesului contractil de către Ca2+, durata contracţiei şi

cantitatea de energie necesară mecanismului de contracţie.Cuplarea excitaţiei cu contracţia în muşchiul neted se realizează treptat, tot prinintermediul ionilor de Ca2+, ca şi în muşchii scheletici. Chiar şi în fibrele în care există unreticul sarcoplasmatic slab dezvoltat, nu există sistemul tubular T, iar cisternele reticululuisarcoplasmatic contactează direct sarcolema. De aceea, potenţialul de acţiunemembranar determină direct ieşirea Ca2+ din cisterne, mecanism mai eficient decâtdifuziunea prin sarcolemă, din mediul extracelular.Elemente de neuro-fiziologie39Potenţialul de repaus al fibrei musculare netede este de –50 la –60 mV, deci cu 30mV mai puţin negativ decât cel al muşchiului striat. Potenţialele de acţiune ale muşchiuluineted multiunitar sunt generate în acelaşi mod ca la muşchiul scheletic. Potenţialele deacţiune ale muşchiului neted visceral apar sub două forme: fie ca vârf (spike) potenţial, fieca potenţial de acţiune în platou.Potenţialele de acţiune tipice de vârf se obţin la majoritatea muşchilor viscerali.Durata lor este de 10–50 ms. Aceste potenţiale se pot produce prin stimulare electrică,prin stimulare hormonală, sub acţiunea neurotransmiţătorului eliberat la nivelulvaricozităţilor sau generat spontan de fibra musculară netedă.Rezumat APLICAȚII EVALUARELector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel40Elemente de neuro-fiziologie41

Capitolul III. Neuro-fiziologia măduvei spinării.ScopObiective operaţionaleLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel423.1. Funcția motorie a măduvei spinăriiSemnalele senzitive care ajung în măduva spinării se transmit la două categorii de

neuroni: fie la motoneuroni în mod direct, iar de aici la organul efector, fie la motoneuronii intercalari care ajung tot pe motoneuroni.Motoneuronii sunt de două categorii, una din aceste categorii fiind motoneuroniiα de dimensiune mare, de la care pornesc fibre mielinice Aα cu un diametru mare de 9-19μm. Prelungirile periferice ale motoneuronului α ajung la fibrele musculare striate undeformează joncţiunea neuromusculară. Fibra nervoasă împreună cu fibrele musculare pecare le inervează alcătuiesc o unitate motorie. În medie, o fibră Aα inervează 150 fibremusculare.Alături de motoneuronii α, există neuroni de dimensiuni mai mici numiţi neuroni γcu un diametru de 3-6 μm. Fibrele Aγ care pornesc de la aceşti neuroni se răspândesc înfusurile neuromusculare la capetele striate ale acestora. Circa 30% dintre fibrele rădăciniianterioare sunt reprezentate de fibrele provenite de la motoneuroni.Între terminaţiile senzitive şi motorii se pot interpune neuroni intercalari. Datorităneuronilor intercalari şi datorită formei părţii terminale a aferenţelor senzitive, reacţiileefectoare medulare pot îmbrăca anumite particularităţi. În primul rând, la nivelul măduveise produce un proces de divergenţă, adică de răspândire a excitaţiei de la un neuron lamai mulţi neuroni. Tot aici se poate produce fenomenul de convergenţă. Pe una şiaceeaşi celulă (pe motoneuronul α) s-au pus în evidenţă un număr foarte mare determinaţii nervoase. S-a apreciat că astfel de sinapse pot ajunge la 6000-10000 pe osingură celulă nervoasă.În măduvă, datorită neuronilor intercalari, se întâlneşte fenomenul depostdescărcare, prin intermediul circuitelor reverberante, circuite în care influxul nervosse autoîntreţine într-o reţea neuronală. Reacţia în aceste circuite durează mai mult decâttimpul de acţiune a stimulului.La nivelul măduvei se mai evidenţiază fenomenul de facilitare şi de ocluzie.Fenomenul de facilitarea apare când pe un neuron acţionează un stimul

subliminal. Neuronul devine mai sensibil, încât chiar şi alţi stimuli subliminali pot declanşaprin sumare un potenţial de acţiune. În această situaţie, neuronul suferă un proces defacilitare.Fenomenul de ocluzie se întâlneşte în condiţiile în care două fibre senzitive facsinapsa cu trei neuroni efectori (sau motoneuroni). Stimularea unei fibre senzitive dănaştere la un răspuns motor de o anumită amplitudine, dat de antrenarea a doimotoneuroni. Dacă se stimulează concomitent cele două fibre, răspunsul motor obţinuteste mai mic decât suma răspunsurilor motorii apărute după stimularea separată a fibrelor.Fibra separată antrenează în răspunsul motor doi neuroni, iar, când se stimulează douăfibre senzitive, răspund în loc de patru neuroni, trei neuroni motori. Deficitul aritmetic alacestei stimulări se numeşte ocluzie.3.1.1. Reflexele motorii medulareReflexele motorii ce se încheie în măduvă sunt reflexe segmentare. Cele maiimportante reflexe medulare sunt reflexele miotatice (osteotendinoase, proprioceptive) şireflexele de flexiune (exteroceptive).Reflexele miotaticeReflexele miotatice se datoresc întinderii muşchiului. Numele vine de la cuvintelegreceşti mios (muşchi) şi tatos (întindere). Reflexele miotatice sunt declanşate deElemente de neuro-fiziologie43excitarea a două tipuri de proprioreceptori, a fusurilor neuromusculare sau a corpusculilortendinoşi Golgi. Aceşti proprioreceptori alcătuiesc capătul periferic al analizatoruluikinestezic. O problematică interesantă este reprezentată de modul în care propriorecepţiakinestezică creează o schemă obiectivă integrală asupra corpului, a diferitelor salesegmente, în diversele momente de solicitare statică şi dinamică.Fusul neuromuscular se compune din fibre musculare modificate incluse într-ocapsulă conjunctivă. Se află într-un număr de 7-10 fibre mai subţiri şi mai scurte decât

fibrele musculare striate din apropiere, denumite fibre intrafusale. În plus, se deosebesc defibrele extrafusale prin aceea că prezintă striaţii la capete, iar nucleii sunt aglomeraţi înzona centrală.Fibrele intrafusale se divid în două categorii: fibrele sacului nuclear, cu un diametru de 20 μm, mai groase şi mai lungi, care auacumulaţi nucleii în zona mediană, a doua categorie de fibre care sunt mai subţiri şi mai scurte, la care nucleii suntaşezaţi în şir indian, în linie, sunt fibrele lanţului nuclear. Fibrele intrafusale suntfixate pe tendoane în paralel cu fibrele extrafusale.Fusurile neuromusculare sunt dotate cu inervaţie senzitivă şi cu inervaţie motorie.În zona centrală, atât pe fibrele sacului nuclear, cât şi pe cele ale lanţului nuclear seînfăşoară o fibră nervoasă groasă Aα cu diametru până la 20μm, care-şi trimiteprelungirea până în măduvă, prelungire care vine în contact direct cu motoneuronul α dincoarnele anterioare ale măduvei. O colaterală a acestor fibre senzitive urcă în măduvă şiformează fasciculele spino-cerebeloase. Receptorii ce se localizează în zona centrală afusului neuromuscular sunt proprioreceptorii propriu-zişi.Receptorii înfăşuraţi în partea mijlocie a fusului se numesc receptori anulo-spirali.Pe lângă acest receptor, mai ales pe fibrele lanţului nuclear şi mai puţin pe fibrele saculuinuclear, se găseşte receptorul eflorescent, reprezentat de o ramificaţie de la carepornesc fibre mielinice Aβ, cu diametrul de 8 μm. Aceste fibre, ajunse în măduvă, pot facesinapsa direct cu motoneuronii α sau vin în contact cu neuronii intercalari.Fusul neuromuscular are şi o inervaţie motorie dată de fibrele Aγ care sunt şi ele dedouă tipuri: γ1 (fibrele dinamice) care ajung la extremităţile fibrei sacului nuclear şi care setermină sub formă de placă motorie, şi a doua categorie reprezentată de fibrele γ2 (fibrelestatice), care se termină ramificat pe fibrele lanţului nuclear. Dacă se excită motoneuroniiγ1 se produce o contracţie rapidă a extremităţii fibrei intrafusale (contracţia apare ca o

secusă), pe când la stimularea fibrei γ2 contracţia este lentă şi susţinută.Stimularea poate fi făcută fie pasiv, fie activ. Stimularea pasivă se realizează prinalungirea muşchiului, prin tracţiune sau prin întindere. Stimularea activă se datoreazăcontracţiei extremităţilor fibrelor intrafusale, care întind astfel zona centrală dotată cureceptori, producând astfel excitarea acestora. Excitarea receptorilor se transmite direct lamotoneuronii α din coarnele anterioare ale măduvei, determinând contracţia muşchiuluistriat căruia aparţine fusul neuromuscular.Ce diferenţe există între cei doi proprioreceptori anulo-spiral şi eflorescent? Cândse produce o alungire pasivă a muşchiului se constată în receptorul anulospiral odescărcare foarte intensă de impulsuri în momentul iniţierii întinderii zonei centrale afibrelor intrafusale şi impulsuri mai rare în perioada întinderii susţinute. La receptoruleflorescent, descărcările sunt mai intense când muşchiul rămâne alungit. Deci, receptoriianulo-spirali sunt receptori dinamici, ce răspund la viteza de alungire şi schimbările bruştede lungime, pe când receptorii eflorescenţi sunt receptori statici care descarcă impulsuritot timpul cât muşchiul este întins.Declanşarea reflexului se produce prin ciocnirea muşchiului sau tendonului careprovoacă alungirea pasivă a muşchiului. Este suficientă o întindere a muşchiului cu0,05 mm pe o durată de 1/20 s pentru ca receptorul fusului neuromuscular să poată fiexcitat. Reflexul rotulian are o latenţă de circa 20 ms. Latenţa se explică nu atât prinLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel44transmiterea influxului nervos prin fibre de altfel foarte rapide Aα (120 m/s), dar, mai ales,prin întârzieri la nivelul singurei sinapse între neuronul senzitiv şi cel motor, de 0,5 ms.Rolul reflexelor miotaticeReflexele miotatice ajută, în primul rând, la menţinerea posturii verticale. Subinfluenţa forţei gravitaţionale, genunchii au tendinţa să se îndoaie. Datorită poziţiei,

îndoirea genunchilor determină întinderea muşchilor cvadricepşi, care vor declanşa unreflex miotatic ce produce contracţia acestor muşchi şi readucerea organismului în poziţiaanterioară. Fără existenţa reflexelor miotatice poziţia ortostatică ar fi imposibilă.În al doilea rând, reflexele miotatice fac ca răspunsurile motorii să devină line,progresive şi să nu apară răspunsuri motorii spasmodice. Scoţând din funcţie fusurileneuromotorii prin secţionarea rădăcinilor posterioare, stimulii motori corticospinalidetermină o serie de contracţii inegale, smucite, spasmodice. Deci, impulsurile motorii, maiales cele de provenienţă superioară, nu au o intensitate constantă. Pe calea motoriesuperioară trebuie să se interpună un amortizor reprezentat de fusurile neuromotorii.Impulsurile motorii corticale se transmit atât motoneuronilor α, cât şi motoneuronilorγ. Motoneuronii γ contractă exclusiv fibrele intrafusale în aşa fel încât, pe parcursulcontracţiei muşchiului striat, fusul neuromuscular îşi păstrează sensibilitatea. Dacă s-arexcita experimental doar motoneuronul α, ar avea loc numai contracţia fibrelor extrafusale,fără contracţia fibrelor intrafusale, iar descărcările din receptorul fusului ar dispărea. Înpractica medicală se explorează componenta dinamică prin ciocănirea tendonului sau amasei musculare. Lipsa reflexelor osteotendinoase ne poate indica prezenţa unei leziunimedulare. Reflexul rotulian are centrul în măduva L4-L5 şi calea de conducere esteasigurată de nervul crural, iar reflexul achilian are centrul în S1 şi calea de conducere estereprezentată de nervul sciatic.Rolul funcţional al motoneuronilor γMotoneuronii γ stimulează extremităţile fibrelor intrafusale. În mod obişnuit,motoneuronii γ primesc impulsuri de la fasciculul reticulospinal, cu acţiune facilitatoare(stimulatoare). Datorită impulsurilor primite de la acest fascicul, motoneuronii γ determinăcontracţia extremităţilor fusului neuromuscular. Această contracţie excită receptorii anulospiralicare vor determina excitarea motoneuronilor α (fig. 1.32).

Excitaţia motoneuronului α se transmite fibrelor extrafusale. Circuitul descris senumeşte bucla γ şi este, practic, un circuit şi jumătate. Bucla γ are importanţă înmenţinerea tonusului muscular. Tonusul este starea de semicontracţie a muşchiului saurezistenţa la modificarea poziţiei articulaţiei prin motoneuronii γ. Ca dovadă că fascicululreticulospinal este important în menţinerea tonusului este faptul că, în cursul somnului,condiţie în care tonusul fasciculului reticulospinal scade, şi tonusul muscular scade. Invers,în stările de anxietate, reflexele miotatice sunt exagerate (e.g. reflexograma achiliană înhipertiroidism). Motoneuronii γ facilitează prin acest efect reflexele miotatice şi leexagerează.Neuronii inhibitori din măduvăÎn afară de influenţele facilitatoare, s-au descris şi efecte inhibitoare asuprareflexelor medulare datorită prezenţei în cornul anterior al măduvei a unor neuroniinhibitori evidenţiaţi în anul 1941 de către Renshaw. Aceste celule Renshaw primesccolaterale de la motoneuronii α din măduvă, iar prelungirile lor ajung tot la motoneuronii αde la care au primit colateralele, precum şi la motoneuronii învecinaţi. Stimularea celulelorRenshaw produce inhibarea motoneuronilor α şi a celulelor învecinate. Inhibiţia se poateexercita atât la nivelul fibrelor senzitive care fac sinapsa cu motoneuronul α, în cazul cândcelulele Renshaw se termină pe acestea, situaţie în care avem de a face cu o inhibiţiepresinaptică, cât şi asupra pericarionilor motoneuronilor α, când celulele Renshaw facElemente de neuro-fiziologie45sinapsă pe corpul celular, situaţie în care avem o inhibiţie postsinaptică sau recurentă.Mediatorul chimic dintre fibrele colaterale ale motoneuronului α şi celulele Renshaw esteacetilcolina, iar între prelungirile celulelor Renshaw şi motoneuronului α este GABA(acidul gama-aminobutiric) sau glicina, mediatori inhibitori. Datorită celulelor inhibitorii

Renshaw se împiedică ambalarea activităţii celulelor α şi extinderea excitării neuronilorînvecinaţi, ameliorându-se astfel precizia mişcărilor. Neuronii Renshaw pot fi scoşi dinfuncţie prin injectarea toxinei tetanice. Ca urmare, stimulii slabi pot determina contracţiitetanice tonico-clonice. Şi stricnina produce contracţii similare, dar ea inhibă eliberareaglicinei, mediator chimic inhibitor din măduva spinării. Se consideră că neuronii Renshawintervin în reacţiile dinamice, iar, la bolnavii cu spasmofilie, ar lipsi efectele inhibitorii aleneuronilor Renshaw.Fibrele fusurilor neuromusculare sunt paralele cu cele extrafusale şi reprezintă unmecanism feed-back care menţine întinderea constantă a musculaturii.Corpusculii tendinoşi GolgiReflexele miotatice pot fi provocate şi de corpusculii tendinoşi Golgi. Ei se află lalocul de unire între muşchi şi tendon, mai mult în tendon.Corpusculul tendinos Golgi este o prelungire periferică, extrem de ramificată şiîncapsulată a unei fibre mielinice de tip Aα. Pe capsula receptorului tendinos Golgi sefixează 15-25 fibre musculare striate. Receptorul Golgi este mai puţin sensibil şi esteaşezat în serie cu fibrele musculare striate. Stimularea corpusculilor tendinoşi Golgi seproduce prin întinderea receptorului în cursul contracţiei musculare. Din cauza întinderiireceptorului se produce o excitare a acestuia, care se conectează la nivelul măduvei cuneuronii intercalari inhibitorii, ce produc blocarea contracţiei musculare. Acest fenomen semai numeşte reflex miotatic inversat şi are rolul de a preveni smulgerea tendonului de peinserţia sa şi ruperea muşchiului în cursul contracţiei. Deci, contracţiile foarte puterniceproduc relaxarea musculară, reacţie numită autogenă.În cazul reflexelor miotatice, excitantul natural îl constituie gravitaţia. Un reflexmiotatic investigat în clinică îl reprezintă clonusul ce rezultă din oscilaţia forţei de întinderecare acţionează asupra muşchiului. El poate fi uşor de evidenţiat la nivelul articulaţiilor

genunchiului sau ale gleznei. Dacă ne plasăm în vârful picioarelor lăsând greutatea pespate, muşchii gastrocnemieni se întind prin coborârea călcâielor. Stimulul de întindereeste transmis de la fusurile neuromusculare ale gastrocnemianului la măduva spinării.Aceasta excită în mod reflex, prin motoneuronii respectivi, gastrocnemienii care secontractă şi ridică din nou corpul pe vârfurile picioarelor. După puţin timp, contracţiareflexă a muşchilor ia sfârşit şi corpul cade din nou pe spate, întinzând gastrocnemienii.Fusurile neuromusculare vor fi din nou excitate şi întreg ciclul se reia. Aceste oscilaţii alereflexului miotatic constituie starea de clonus şi apare numai când reflexul este facilitatputernic prin impulsuri descendente din etajele nervoase superioare, în special din bulb.Într-un reflex miotatic intervine întotdeauna un neuron intercalar inhibitor careblochează muşchii antagonişti, fenomen numit inhibiţie reciprocă (inervaţia se numeşteinervaţie reciprocă).Reflexele de flexiuneReflexele de flexiune se mai numesc reflexe exteroceptive sau reflexe nociceptive.Stimulii care le declanşează sunt mai ales stimuli algici, aplicaţi pe tegumente sausubcutanat. Receptorii tactili, presionali, termici sau dureroşi reprezentaţi de ramificaţiilenervoase libere pot declanşa reflexul de flexiune. Există în prezent indicii că şi de la nivelulmusculaturii pot porni stimuli responsabili de producerea acestui reflex.Fibrele senzitive sosite de la receptorii cutanaţi fac sinapsă cu neuronii intercalari.Unii dintre aceştia stimulează motoneuronii ce inervează muşchii flexori, în timp ce alţiiinhibă activitatea motoneuronilor ce inervează muşchii extensori.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel46Spre deosebire de reflexele miotatice care sunt reflexe monosinaptice, reflexele deflexiune sunt polisinaptice. În calea acestor reflexe se intercalează circa 6-10 interneuroni.Prezenţa mai multor sinapse face ca perioada de latenţă a reflexului de flexiune să fie mult

mai lungă. Iradierea excitaţiei se face la toţi muşchii care participă la reflexul de flexiune,iar răspândirea se face în întreaga măduvă. La om, acest reflex se poate demonstra prinstimularea algică a părţii mediene a antebraţului, care produce o flexie, dar şi abducţie.Excitarea pe partea dorsală determină extensia braţului şi o abducţie.Propagarea excitaţiei se face prin neuronii intercalari prin procesul de divergenţăsau convergenţă. Răspândirea excitaţiei a fost demonstrată de Pfluger pe broasca spinală.În funcţie de intensitatea stimulului, se produce iradierea în măduvă a excitaţiei. Pfluger aluat broasca spinală şi i-a introdus laba piciorului într-o soluţie slab acidulată, constatândretracţia numai a labei. La o soluţie mai acidulată are loc retracţia membrului posterior înîntregime. Când soluţia este mai acidă, în reacţia de răspuns sunt antrenate ambelemembre posterioare. Un agent şi mai nociv determină iradierea excitaţiei şi la membreleanterioare. În sfârşit, aciditatea foarte puternică produce generalizarea contracţiei, careinteresează şi coloana vertebrală.Pfluger a demonstrat astfel legile activităţii medulare ce se referă la amplitudineareacţiilor: legea localizării, unilateralităţii, bilateralităţii, iradierii, a generalizării şicoordonării. Prin circuitul de neuroni intercalari are loc şi inhibiţia reciprocă, în sensul cămuşchii antagonişti sunt inhibaţi.Reflexele de flexiune recrutează toate căile medulare, chiar şi pe cele implicate înalte activităţi, din cauză că aceste reflexe sunt provocate mai ales de factori nocivi.Reflexele de flexiune sunt asociate cu reflexele de extensie încrucişată. Când se produceflexia într-un membru apare extensia în membrul opus. Această reacţie apare după 200-500 ms, ceea ce trădează faptul că, pe traiectul reflexului de extensie încrucişată, existăun număr mare de neuroni intercalari. În cadrul reflexelor de flexiune, mai ales cele alemembrului inferior au importanţă la om. Pe fondul reflexului de flexie deja descris,

impulsurile aduse de neuronii senzitivi de la membrul stimulat trec în partea opusă amăduvei (având la bază mecanismul inervaţiei reciproce a centrilor nervoşi). Aici, prinintermediul unor neuroni intercalari, se inhibă motoneuronii muşchilor flexori şi sestimulează neuronii muşchilor extensori. Datorită acestui reflex se produce susţinereamembrului inferior care suportă greutatea corpului în ortostatism şi în mers.Postdescărcările în reflexele de extensie încrucişată sunt mai îndelungate, ajutândorganismul pentru îndepărtarea agentului nociv. Cel mai tipic este reflexul la atingereaunei suprafeţe fierbinţi sau înţepătură, în care apare reflexul de flexie.Reflexele de flexiune se explorează prin zgârierea pielii cu un ac. Avem astfelreflexul cutanat abdominal, în care se produce zgârierea segmentară a pielii abdominale şiîn care se observă contracţia muşchilor abdominali, mai ales a dreptului abdominal. Un altreflex polisinaptic investigat este reflexul cremasterian, declanşat prin iritarea pielii de pesuprafaţa internă a coapselor. Se constată contracţia muşchiului cremaster care ridicăscrotul. Şi, în fine, un al treilea reflex este reflexul cutanat plantar, în care se irită margineaexternă a plantei. Apare o flexie plantară a degetelor.3.1.2. Reflexele ritmice medulare intersegmentareAceste reflexe se datorează prezenţei unor neuroni intercalari propriospinali.Pericarionul acestor neuroni se află în măduvă, prelungirile ies în substanţa albă, se extindla câteva metamere, dar nu părăsesc măduva, formând, deci, căi propriospinale. Căileintersegmentare sunt responsabile de coordonarea activităţii motorii a membrelorinferioare şi superioare, precum şi a activităţii muşchilor gâtului. Declanşarea reflexelorintersegmentare este făcută de stimulii tactili şi stimulii porniţi de la receptorul eflorescentdin fusul neuromuscular. Receptorii anulo-spiral şi corpusculii Golgi nu sunt implicaţi înElemente de neuro-fiziologie47acest reflex. Dintre reflexele ritmice intersegmentare amintim reflexul de grataj şi reflexulde locomoţie.Reflexul de grataj este un reflex complex la care participă circa 20 de

muşchi. Reflexul constă în localizarea şi îndepărtarea agentului prurigen. Pentruefectuarea acestui lucru se deplasează membrul posterior sau superior în zona factoruluiiritant. Urmează mişcările de du-te vino ale membrului datorită intrării în acţiune a unorcircuite reverberante, în care sunt excitaţi ritmic agonişti, apoi antagonişti. Mişcările labeisunt comandate de circuite reverberante din măduvă.Reflexul de locomoţie. Reflexul de locomoţie poate fi demonstrat şi pe unanimal spinal, cu secţiunea măduvei la nivelul C4-C5. La un astfel de animal suspendatîntr-un hamac, este suficientă atingerea labei pentru a începe mişcările de locomoţiealternative ale celor patru labe, care mimează mersul, ca şi cum s-ar deplasa pe un suportsolid. De aici reiese că programul reflexelor de locomoţie se află în măduva spinării. Lacopilul mic, când face primii paşi, se activează centrii locomotori spinali de către stimuliicutanaţi tactili plantari, prin circuite reverberante medulare. Pe măsură ce sistemul nervosse maturizează, centrii motori medulari ajung sub comanda centrilor mezencefalici şicentrilor motori corticali. La adult, centrii medulari nu pot comanda reflexul locomotor.Funcţia de conducere.Este realizată cu ajutorul căilor nervoase grupate în cordoane de substanţă albă.Prin măduva spinării are loc atât conducerea ascendentă a informaţiilor culese la nivelulreceptorilor spre centrii, cât şi conducerea în sens descendent a comenzilor eleborate lanivelul centrilor superiori, spre aparatul elementar reflex medular şi organelor efectoare.a. Căile ascendente medulare sunt căi ale sensibilităţii. La modul general, fiecaresensibilitatea se transmite de la periferie spre centrii corticali de analiză şi sinteză, printrunlanţ de cel puţin trei neuroni senzitivi:-protoneuronul (primul neuron senzitiv) este localizat ganglionul spinal de perădăcinile posterioare ale nervilor rahidieni (neuronul pseudounipolar); prelungirea sadendritică merge la periferie unde vine în contact cu receptorul iar prelungirea axonicăpătrunde în măduvă unde face sinapsă cu al doilea neuron;

-deutoneuronul (al doilea neuron senzitiv) este localizat fie în coarnele posterioareale măduvei fie ale bulbului. Axonii acestor neuroni formează căile senzitive spinotalamicesau bulbotalamice (lemniscul medial) ce ajung în talamus unde fac sinapsă cu al treileaneuron;-tritioneuronul (al treilea neuron senzitiv) se află în talamus, la nivelul nucleuluiventral posterolateral (pentru sensibilitatea trunchiului) şi în nucleul ventral posteromedial(pentru sensibilitatea capului şi gâtului. Axonii celor de-ai treilea neuroni senzitivi,formează căile talamocorticale ce se proiectează pe aria somestezică corticală, din lobulparietal, în câmpurile 3,1 şi 2.Căile ascendente medulare, după natura stimulilor pe îi conduc sunt grupate în căilesensibilităţii termice şi dureroase, căile sensibilităţii tactile, proprioceptive şi interoceptive.- Căile sensibiltăţii termice şi dureroase. Receptorii sunt situaţi în piele şi suntreprezentaţi de terminaţiile libere pentru sensibilitatea dureroasă şi corpusculii Kraussepentru rece şi corpusculii Ruffini pentru cald.Protoneuronul se află în ganglionul spinal şi este neuronul pseudounipolar, a căreidndrită lungă, ajunge la receptori iar axonul pătrunde prin rădăcina posterioară în măduvă.Deutoneuronul se află în neuronii senzitivi din cornul posterior al măduvei. Axonullui trece în cordonul lateral opus (prin comisura cenuşie anterioară) unde formeazăfasciculul spinotalamic lateral care, în traiectul său ascendent, străbate măduva şitrunchiul cerebral, îndreptându-se spre talamus.Al treile neuron se află în talamus; axonul său se proiectează pe scoarţa cerebrală,în aria somestezică I din lobul parietal, girusul postcentral, câmpurile 3, 1, 2.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel48- Calea sensibilităţii tactile protopatice (grosiere) are receptorii situaţi în piele şireprezentaţi de corpusculii Meissner şi discurile tactile Merkel.Protoneuronul este neuronul,pseudounipolar a cărui dendrită se conectează cu

receptorii iar axonul pătrunde în măduvă prin rădăcina posterioară.Deutoneuronul este reprezentat de neuronii senzitivi din cornul posterior; axonul luitrece în cordonul anterior opus, alcătuind fasciculul spinotalamic anterior care ajunge latalamus.Al treilea neuron se află în talamus şi axonul său se proiectează în aria somestezicăI.- Calea sensibilităţii tactile epicritice (fină). Receptorii sunt aceeaşi ca şi pentrusensibilitatea tactilă protopatică, însă cu un câmp receptor mai mic.Protoneuronul se află în ganglionul spinal şi dendrita sa ajunge la receptori. Axonulsău, de asemenea lung, pătrunde în cordonul posterior, formând fasciculul Goll şifasciculul Burdach. Faciculul Burdach apare numai în măduva toracală superioară şi înmăduva cervicală. Aceste două fascicule se mai numesc şi fascicule bulbare, deoareceurcă spre bulb unde face sinapsă cu deutoneuronul.Deutoneuronul se află în bulb, în nucleii Goll (gracilis) şi Burdach (cuneat). Axoniideutoneuronilor se încrucişează şi formează decusaţia senzitivă după care devinascendenţi şi formează lemniscul medial care se îndreaptă spre talamus.Al treilea neuron se află în talamus şi axonul său se proiectează în aria somestezicăI.- Calea sensibilităţii proprioceptive conştiente reprezintă sensibilitatea kinestezică(simţul poziţiei şi al mişcării corpului în spaţiu şi utilizează calea fasciculelor Goll şiBurdach împreună cu sensibilitatea tactilă epicritică având însă receptori proprii(proprioceptori): corpusculii neurotendinoşi Golgi, corpusculii Ruffini, Pacini şi terminaţiilenervoase libere. Utilizează cale cordoanelor posterioare împreună cu calea sensibilităţiiepicritice descrisă mai sus.- Calea sensibilităţii proprioceptive inconştiente este implicată în controlul mişcării şirealizează simţul tonusului muscular. Receptorii acestei căi sun fusurile neuromusculare.Protoneuronul este neuronul pseudounipolar din ganglionul spinal; dendrita sa

ajunge la receptori iar axonul pe calea rădăcinii posterioare ajunge în substanţa cenuşie amăduvei.Deutoneuronul se află în neuronii senzitivi din cornul posterior al măduvei şi axonulsău se poate comporta în două moduri:- fie se duce în cordonul lateral, de aceeaşi parte formând fasciculul spinocerebelosdorsal, direct, Flechsig;- fie ajunge în cordonul lateral de partea opusă, deci se încrucişează, deci formeazăfasciculul spinocerebelos ventral, încrucişat, Gowers.Ambele fascicule au un traiect ascendent, străbat măduva şi ajung în trunchiulcerebral, unde se comportă diferit:- fasciculul Flechsig străbate numai bulbul, şi pe calea pedunculului cerebelosinferior ajunge la cerebel;- fasciculul Gowers străbate bulbul, puntea şi mezencefalul şi apoi, prin pedunculiicerebeloşi superiori ajunge la cerebel.- Calea sensibilităţii interoceptive este o cale spinoreticulară, multisinaptică,localizată în profunzimea substanţei albe şi în jurul canalului ependimar. În condiţiinormale, viscerele nu reacţionează la stimulii mecanici, termici, chimici, iar influxurilenervoase interocepative nu devin conştiente. Numai în condiţii anormale viscerele pot fipunctul de plecare al senzaţiei dureroase. Receptorii se găsesc în pereţii vaselor de sângeşi ai organelor interne (viscere) sub formă de terminaţii libere sau corpusculi lamelaţi.Protoneuronul este neuron pseudounipolar; dendrita lui ajunge la receptori iaraxonul pătrunde în măduvă.Elemente de neuro-fiziologie49Deutoneuronul se află în măduvă; axonii lor intră în alcătuirea fasciculului spinoreticulo-talamic şi, din aproape în aproape (deci multe sinapse şi conducere lentă)impulsurile nervoasea ajung la talamus.Al treilea neuron se află în talamus. Zona de proiecţie corticală este difuză.b. Căile descendente medulare sunt căi motorii ce conduc comenzile motorii şisecretorii de la centrii encefalici spre organele efectoare. Schematic, căile descendente se

grupează în: căi visceromotorii şi viscerosecretorii pe de o parte şi căi somatomotorii pe dealtă parte.Căile visceromotorii şi viscerosecretorii, transmit comenzile respective la centriivegetativi simpatici şi parasimpatici din coarnele laterale. Prin aceste căi se regleazăactivitatea principalelor organe interne şi aparatului cardiovascular.Căile somatomotorii se împart în: căi piramidale şi căi extrapiramidale.- Calea piramidală (corticospinală) cu originea în scoarţa cerebrală are rolul de atransmite comanda voluntară motorie spre motoneuronul α (alfa) din coarnele anterioareale măduvei spinării. Fasciculul piramidal are origini corticale diferite: aria motorie (câmpul4), aria premotorie (câmpul 6), aria somestezică (câmpurile 3, 2, 1). Fibrele fascicululuipiramidal (care sunt axonii celulelor gigantice Betz) străbat descendent trunchiul cerebralşi, ajunse la nivelul bulbului , se comportă diferit:- 90% din fibre se încrucişează la nivelul bulbului (decusaţia piramidală), formândfasciculul piramidal încrucişat (corticospinal lateral) care ajunge în cordonul lateral almăduvei;- 10% din fibrele fasciculului piramidal nu se încrucişează şi formează fascicululpiramidal direct (corticospinal anterior) care ajunge în codonul anterior de aceeaşi parte,fiind situat lângă fisura mediană. În dreptul fiecărui segment medular, o parte din acestefibre părăsesc acest fascicul, se încrucişează şi vor face sinapsă tot cu motoneuronii α dincoarnele anterioare ale măduvei.În traiectului prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se descprindfibre corticonucleare care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (omologi coarneloranterioare ale măduvei). În concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni:- un neuron cortical, central, de comandă;- un neuron inferior, periferic sau de execuţie care poate fi situat în cornul anterior almăduvei sau în nucleii motori ai nervilor cranieni; acest neuron este denumit şi calea finală

comună deoarece asupra lui converg toate căile descendente. Leziunea lui duce laparalizie flască şi atrofie musculară.- Calea extrapiramidală poate avea origine corticală sau în etajele subcorticale şicontrolează motilitatea involuntară automată şi semiautomată. Indiferent de origine, acestecăi fac una sau mai multe întreruperi la nivelul unor nuclei extrapiramidali subcorticaliv(corpii striaţi, substanţa neagră sau nucleul roşu) şi se termină pe motoneuronii α sau γ(alfa sau gama) din coarnele anterioare ale măduvei. În cadrul sistemului extrapiramidalmenţionăm următoarele fascicule:-fasciculul tectospinal, cu originea în tectum (lama cvadrigemina), situat pe faţaposterioară a mezencefalului; ajunge în cordonul anterior;-fasciculul vestibulospinal, cu originea în nucleii vestibulari din bulb; ajunge încordonul anterior;-fasciculul rubrospinal, cu originea în nucleul roşu din mezencefal; ajunge încordonul alteral;-fasciculul reticulospinal, cu originea în formaţiunea reticulară atrunchiului crebral;ajunge în cordonul lateral;-fasciculul olivospinal, cu originea în oliva bulbară; ajunge în cordonul lateral.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel50Şi fasciculele extrapiramidale ajung în final la neuronii motori din coarneleanterioare ale măduvei permiţând reglarea tonusului muscular, activitatea motorie,menţinerea posturii şi echilibrului corpului.Controlul suprasegmentar al activităţii reflexe medulareReflexele segmentare medulare sunt coordonate prin căile descendente de cătrecentrii nervoşi encefalici. Aceste zone au efecte facilitatoare sau inhibitoare asuprainterneuronilor medulari şi, prin intermediul acestora, asupra excitabilităţii motoneuronilordin coarnele anterioare ale măduvei.Deasupra măduvei se plasează trunchiul cerebral alcătuit din bulb, protuberanţă şimezencefal. Trunchiul cerebral este o prelungire a măduvei spinării în interiorul cavităţiicraniene. Funcţiile senzitive şi motorii ale organismului depind în bună măsură de

activitatea trunchiului cerebral. Trunchiul cerebral joacă un rol extrem de important încontrolul activităţilor vitale ale organismului cum ar fi: controlul respiraţiei, al activităţiiaparatului cardiovascular, al activităţii tubului gastrointestinal, în menţinerea echilibrului, încoordonarea mişcărilor globului ocular ş.a..Rolul trunchiului cerebral în motricitate este implicat în menţinerea poziţiei şi stăriide echilibru a corpului în repaus şi în mişcare. Acest rol se exercită prin două tipuri dereflexe: statice şi statokinetice. Reflexele statice permit menţinerea posturii şi redresareacorpului în momentul în care starea de echilibru a fost perturbată. Reflexele stato-kineticejoacă rol în păstrarea echilibrului corpului aflat în mişcare. Ele îşi exercită rolul funcţionalmai ales în cursul unor mişcări neuniforme, cum ar fi accelerările sau încetinirea mişcărilorliniare sau angulare.Controlul activităţilor reflexe al formaţiunilor nervoase superioare măduvei a fostevidenţiat prin secţionarea căilor descendente la diferite niveluri ale axului cerebro-spinal.Secţiunea măduvei spinării la nivelul C4-C5 întrerupe legătura dintre centrii nervoşisuperiori şi măduvă, care se soldează cu o perioadă de şoc spinal, după care măduva îşireia activitatea sa reflexă autonomă. Un astfel de preparat experimental este denumitanimal spinal.Secţiunea efectuată între bulb şi punte ne evidenţiază efectul pe care-l joacă nucleiivestibulari asupra motoneuronilor medulari. Această secţiune duce la exagerareatonusului muscular mai ales în muşchii antigravitaţionali (extensori) şi apariţia stării deopistotonus caracterizată prin curbarea coloanei vertebrale şi extensia rigidă a membrelor.Secţiunea efectuată în zona mijlocie a mezencefalului, între coliculii cvadrigemeni,efectuată de Sherrington în 1906, duce la obţinerea rigidităţii de decerebrare caracterizatăprintr-o contracţie foarte puternică a extensorilor. Întregul corp al animalului devine rigid.

Apare o hiperextensie a coloanei vertebrale, a celor patru membre care devin extrem derigide.O secţiune efectuată sub talamus, situată deasupra mezencefalului duce laobţinerea animalului mezencefalic, pe care se studiază rolul mezencefalului în motricitate.Secţiunea înaintea talamusului duce la preparatul numit talamic, iar îndepărtareacortexului cerebral duce la preparatul numit animal decorticat. La acest animal se observăcreşterea tonusului extensorilor membrelor de partea opusă a leziunii encefalice.Din aceste observaţii experimentale putem conchide că între aceste două secţiunise află structurile responsabile de apariţia rigidităţii de decerebrare. Această structură afost evidenţiată şi studiată în 1946 de Magoun şi Rhines şi este formaţiunea reticulară atrunchiului cerebral. Din punct de vedere funcţional, formaţiunea reticulară este organizatăîntr-un sistem activator ascendent şi două sisteme descendente: unul facilitator şi altulinhibitor. În controlul activităţii reflex medulare un rol îl joacă sistemele descendente aleformaţiunii reticulare. Deci, avem două sisteme descendente ale formaţiei reticulare:Elemente de neuro-fiziologie511. Sistemul facilitator descendent este localizat în porţiunea dorsală şi laterală atrunchiului cerebral şi se întinde în întreg trunchiul cerebral de la hipotalamus până la bulb.Stimularea acestei zone a formaţiunii reticulare determină exagerarea reflexelor medulareextensoare, instalându-se o stare foarte asemănătoare cu rigiditatea de decerebrare şiinhibarea concomitentă a reflexelor de flexiune.2. Sistemul inhibitor descendent al formaţiei reticulare este localizat în parteaventrală şi mediană a bulbului. Excitarea acestei zone din formaţiunea reticulară bulbarăva duce la dispariţia rigidităţii la un animal cu rigiditate de decerebrare. Stimularea la unanimal normal duce la inhibarea reflexelor miotatice şi a reflexelor de flexiune medulare.

Sistemul facilitator descendent al formaţiei reticulare descarcă impulsuri în modspontan, pe când cel inhibitor este, de fapt, o staţie de releu pentru impulsurile ce sosescpe căile descendente de la centrii nervoşi superiori. Rigiditatea de decerebrare se explicăprin abolirea influenţelor inhibitoare ale sistemului nervos central asupra formaţiuniireticulare a trunchiului cerebral. Astfel de impulsuri inhibitoare pornesc din: 1) cortexulmotor din aria 4S (supresoare) aflată anterior de aria motorie precentrală din lobul frontal;2) de la corpii striaţi ai nucleilor bazali (nucleul caudat şi putamen); 3) de la suprafaţaanterioară a cerebelului.Decorticarea creşte tonusul extensorilor membrelor inferioare de partea opusă.Dacă se distrug nucleii mezencefalici, tonusul extensorilor creşte şi în membrelesuperioare. De aici rezultă rolul reglator, inhibitor, pe care-l exercită cortexul cerebral şinucleii mezenecefalici asupra nucleilor vestibulari bulbari.Prin secţionarea intercoliculară mediomezencefalică se rupe echilibrul fiziologicîntre cele două sisteme descendente ale formaţiunii reticulare, în favoarea efectelorfacilitatoare, prin abolirea influenţelor inhibitoare corticale, subcorticale şi cerebeloase.Prin rigiditatea de decerebrare şi explicarea mecanismului său de producere s-audescoperit, de fapt, mecanismele reflexe care ajută persoana să-şi susţină greutateacorporală împotriva gravitaţiei.În formaţiunea reticulară a trunchiului cerebral sunt integrate informaţiile senzitive,aferenţele vestibulare asupra echilibrului, comenzile motorii corticale şi din nucleii bazali şisemnalele asupra mişcării corpului, din cerebel. Cu ajutorul acestui mare aflux deinformaţii, formaţiunea reticulară controlează multe activităţi motorii involuntare şi participăla menţinerea posturii şi echilibrului.Reflexele bulbare de reglare a tonusului musculaturii extensoare au ca punct deplecare proprioceptorii musculari şi receptorii vestibulari din urechea internă.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel

52

Capitolul IV. Neuro-fiziologia trunchiului cerebralScopObiective operaţionaleElemente de neuro-fiziologie534.1. Fiziologia bulbuluiLa nivelul bulbului întâlnimcele două funcţii fundamentale ale sistemului nervos:funcţia reflexă şi funcţia de conducere.a. Funcţia reflexă. În bulb se închid numeroase reflexe dintre care unele au rolvital. Distrugerea bulbului duce la moarte imediată. Principalele reflexe bulbare sunt celedigestive, circulatorii şi respiratorii.- Reflexele reglatorii ale activităţilor secretorii şi motorii ale tubului digestiv sunt:reflexul salivar al glandei parotide cu centrul în nucleul salivator inferior, centriigastrosecretori, pancreatosecretori, bilisecretori cu centrii în nucleul dorsal al vagului. Totprin nucleul dorsal al vagului se stimulează partea finală a deglutiţiei, activitatea motorie astomacului, intestinului subţire şi a primei jumătăţi a intestinului gros, precum şi excreţiabiliară.- Reflexele reglatorii ale aparatului cardiovascular. Bulbul este sediul reflexelorcardioinhibitorii (al căror efector este tot nervul vag) precum şi al unor reflexe vasomotoriiconstrictorii şi dilatatorii (vezi reglarea nervoasă a circulaţiei).- Reflexele de reglare ale aparatului respirator sunt reflexele inspiratorii, expiratorii.reflexe Hering-Breuer, reflexele de tuse şi strănut (vezi reglarea nervoasă a respiraţiei).În afara acestor reflexe, datorită prezenţei nucleilor vestibulari, bulbul paricipăîmpreună cu alte etaje ale trunchiului cerebral la reflexele de redresare, postură şiechilibru, iar prin formaţia reticulată şi la reglarea tonusului muscular şi la reacţia de trezirecorticală.b. Funcţia de conducere. Prin bulb trec toate căile ascendente şi descendente

descrise la măduvă. În afară de acestea, bulbul conţine şi căi de conducere ce leagăbidirecţional nucleii săi proprii de cerebel, măduva spinării sau de etajele superioare.4.2. Fiziologia punțiiLa nivelul punţii se realizează funcţia reflexă şi de conducere, precum şi funcţiilegate de formaţiunea reticulată pontină.a. Funcţia reflexă. Puntea este sediul a numeroase reflexe din care cităm:- reflexul coornean de clipire care constă în închiderea pleoapelor produsă deexcitarea corneei;- reflexul auditiv de clipire care constă în clipitul reflex produs de un zgomotneaşteptat;- reflexe alimentare (reflexul masticator, salivator al glandelor submaxilare şisublinguale, reflexul de supt);- reflexul maseterin (un reflex miotatic al muşchilor maseteri);- reflexul lacrimal cu centrul în nucleul lacrimal;- reflexe respiratorii (centrul pneumotaxic ce inhibă inspiraţia şi centrul apneusticce stimulează inspiraţia).b. Funcţia de conducere. Puntea are căi de trecere ascendente şi descendentecunoscute de la măduvă, dar şi căi proprii ca:- corpul trapezoidal care asigură conexiunile dintre nucleii acustici;- căi vestibulocerebeloase şi cerebelovestibulospinale care asigură menţinereaechilibrului, tonusului şi posturii individului.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel544.3. Fiziologia mezencefaluluiMezencefalul reprezintă porţiunea cea mai rostrală (anterioară) a trunchiuluicerebral. La nivelul său întâlnim funcţia reflexă, funcţia de conducere, precum şi funcţia deansamblu a trunchiului cerebral.a. Funcţia reflexă. Reflexele mezencefalului sunt asigurate ca şi la celelaltenivele de către nucleii cenuşii:- reflexul pupilar fotomotor care constă în micşorarea pupilei (mioză), provocată deproiectarea luminii pe retină. Acest reflex are centrii în coliculii cvadrigemeni superiori şi înnucleul vegetativ Eddinger-Westphal;- reflexul pupilar de acomodare la distanţă. Este un reflex mai complex ce constăîn mioză, convergenţă oculară şi bombarea cristalinului ce se produc atunci când privim un

obiect aflat mai aproape de 6 m de ochi;- reflexul auditivooculocefalogir ce constă din întoarcerea concomitentă a capuluişi ochilor spre locul de unde vine zgomotul. Acest reflex are centrii în coliculii cvadrigemeniinferiori.b. Funcţia de conducere. Pedunculii cerebrali sunt străbătuţi de aceleşi căinervoase ascendente şi descendente întâlnite la măduvă. În afară de acestea întâlnim şicăi proprii ale trunchiului cerebral, care leagă nucleii extrapiramidali subcorticali de nucleiimotori ai trunchiului cerebral (fasciculul central al tegmentului) sau leagă hipotalamusul denucleii vegetativi ai trunchiului cerebral (fasciculul longitudinal dorsal al lui Schultz).4.4. Funcțiile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebralActivitatea motorie a trunchiului cerebral este automată. Centrii săi motoriîndeplinesc două funcţii: menţinerea posturii şi a echilibrului pe de o parte şi coordonareamişcărilor voluntare pe de altă parte.- Menţinerea posturii caracteristice fiecărei specii se face în mod automat prindouă categorii de reflexe somatice (tonice şi de redresare); aceste reflexe se studiază peanimale decerebrate (la care axul cerebrospinal este secţionat între coliculii cvadrigemenisuperiori şi inferiori).Reflexele tonice. Trunchiul cerebral asigură menţinerea tonusului la diferite grupemusculare, în funcţie de poziţia capului, a corpului sau de mişcările efectuate. Exemplu, lao pisică care priveşte în sus, creşte tonusul muşchilor extensori ai membrelor anterioare şiscade cel al extensorilor membrelor posterioare. Reacţii opuse apar când pisica priveşte înjos. Comenzile tonice sunt elaborate în trunchiul cerebral pe baza aferenţelor vestibulare,proprioceptive şi în mai mică măsură a celor tactile şi vizuale. Aceste comenzi suntconduse descendent pe căile extrapiramidale spre motoneuronii α şi γ din coarneleanterioare. Stimularea acestor neuroni creşte tonusul muscular iar inhibiţia le reducetonusul muscular.Reflexele de redresare. Dacă un animal decerebrat este aşezat într-o poziţie

nefirească, al execută o serie de mişcări coordonate, reluîndu-şi postura normală.Reflexele de postură descrise mai sus au loc în poziţii statice (reflexe statice). Dacăanimalul execută mişcări care modifică postura normală, au loc reflexe motorii careasigură păstrarea acesteia (reflexe statokinetice). Exemplu este reflexul de aterizare bineobservat la pisici care, din orice poziţie, cad în picioare.- Menţinerea echilibrului corpului se datoreşte acţiunii aceloraşi centrii din trunchiulcerebral responsabili de reglarea tonusului şi a posturii. Mecanismele de menţinere aechilibrului se declanşează ori de câte ori centrul de greutate al corpului tinde să seproiecteze în afara poligonului de susţinere. Schimbarea poziţiei capului, corpului saumembrelor, stimulează fie receptorii labirintici, fie receptorii kinestezici din capsuleleElemente de neuro-fiziologie55articulare, informând centrii posturii asupra noilor raporturi spaţiale ale organismului. Pebaza acestor informaţii, se elaborează comenzi motorii ce determină grade variate decontracţie sau de relaxare a muşchilor extensori şi flexori în diferite părţi ale corpului.Astfel, dacă există tendinţa de a cădea într-o parte, are loc reflex o creştere atonusului muşchilor extensori de aceeaşi parte şi o reducere corespunzătoare a tonusuluiextensorilor membrelor de partea opusă. Postura se menţine mai ales pe bazaaferenţelor de la proprioceptorii musculari, iar echilibrul pe baza celor labirintici.Centrii de integrare sunt aceiaşi.Centrii echilibrului sunt grupaţi în două teritorii: subcorticali şi corticali.Centrii subcorticali sunt reprezentaţi de nucleii vestibulari şi de nucleii formaţieireticulate mezencefalice ce integrează informaţiile senzitive primite direct de la receptori şiindirect prin cerebel (lobul floculonodular). Aceşti centrii menţin echilibrul şi posturaprin reacţii motorii inconştiente.Centrii corticali sunt localizaţi în lobul parietal în profunzimea şanţului lui Sylvius.

La nivelul lor se elaborează senzaţia conştientă de echilibru şi postură.- Coordonarea mişcărilor voluntare. Orice mişcare voluntară necesită o anumităpostură şi o anumită repartiţie a tonusului la diferite grupe de muşchi în activitate. Acestease realizează pe baza conexiunilor aferente şi eferente ale nucleilor motori extrapiramidalidin trunchiul cerebral cu cerebelul, cu talamusul şi cu corpii striaţi.Rolul formaţiei reticulate a trunchiului cerebral.Trunchiul cerebral conţine formaţiuni cenuşii care alcătuiesc două sistemefuncţionale: nucleii formaţiei reticulate şi nucleii extrapiramidali, între care există interrelaţiistrânse.Formaţia reticulată a trunchiului cerebral participă atât la elaborarea unor reacţiimotorii complexe cât şi al reglarea reflexelor spinale şi a activităţii scoarţei cerebrale. Eaprimeşte numeroase aferenţe de la colateralele tuturor căilor de conducere aleanalizatorilor şi trimite două categorii de aferenţe: ascendente şi descendente.Sistemul reticulat activator ascendent (S.R.A.A.) se proiectează bilateral, difuz pescaorţa cerebrală, al căriu tonus funcţional îl creşte, pregătind-o pentru a primi stimulii pecăile specifice. S.R.A.A. are rol în reglarea echilibrului somn-veghe, în reacţia de trezirecorticală şi în procesul de învăţare. Între scoarţă şi formaţia reticulată se produce oautoreglare datorită ircuitelor funcţionale cortico-reticulo-corticale.Sistemul reticulat descendent formează un sistem reticulat descendent facilitatorcare (intensifică tonusul muscular şi activitatea reflexă spinală) şi un sistem reticulatdescendent reticulat inhibitor (cu efect hipotonizant şi de reducere a activităţii reflexespinale).Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt staţiile de întrerupere a căilorextrapiramidale pornite de la cortexul cerebral sau cerebelos. În ansamblu, aceste structuriale trunchiului reglează mişcările voluntare sau automte a tonusului muscular, echilibruluişi a posturii. La realizarea acestor funcţii complexe participă aferenţele vestibulare,

proprioceptive, vizuale şi exteroceptive. Există un sistem hipertonizant (de creştere atonusului muscular) localizat în partea inferioară a trunchiului cerebral şi un sistemhipotonizant (de inhibiţie a tonusului muscular) cu localizare superioară. Din aceastăcauză, la animalul decerebrat se produce o creştere exagerată a tonusului muşchilorextensori (rigiditatea de decerebrare), datorită suprimări influenţelor hipotonizante.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel56

Capitolul V. Neuro-fiziologia cerebeluluiScopObiective operaţionaleElemente de neuro-fiziologie575.1. Fiziologia cerebeluluiCerebelul nu are conexiuni directe cu efectorii (nu există fasciculecerebelospinale), fapt pentru care excitarea cerebelului nu provoacă nici mişcare şi nicisenzaţii subiective. Cu toate acestea după îndepărtarea cerebelului apar grave tulburăriale funcţiilor somatice, mai ales a mişcărilor voluntare rapide.Funcţiile cerebelului sunt strâns legate de conexiunile aferente şi eferente pe carele realizează prin intermediul pedunculilor cerebeloşi.Aferenţele cerebelului.Prin pedunculul cerebelos inferior la cerebel sosesc:- fibrele fasciculului Flechsig şi o mică parte din fibrele fasciculului Gowers;- fibrele vestibulocerebeloase, de la nucleii vestibulari;- fibrele olivocerebeloase, de la nucleii din olivele bulbare.Prin pedunculul cerebelos mijlociu, prin punte, la cerebel sosesc fibrele corticoponto-cerebeloase, care provin de la scoarţa cerebrală, fac sinapsă în nucleul pontin şiajung apoi la cerebel.Prin pedunculul cerebelos inferior sosesc la cerebel fibre tectocerebeloaseprovenite de la tuberculii cvadrigemeni ai mezencefalului.Eferenţele cerebelului.Prin pedunculul cerebelos superior, de la nucleul dinţat, pleacă două fascicule:- fasciculul dentotalamic, care ajunge la talamus, de unde se continuă sprescoarţă prin fasciculul talamocortical;- fasciculul dentorubric, care ajunge la nucleul roşu de unde se continuă spre

măduvă prin fasciculul rubrospinal.Prin pedunculul cerebelos inferior, de la nucleul fastigial pleacă două fascicule:- faciculul fastigiovestibular spre nucleii vestibulari din bulb, de la care pleacă spremăduvă fasciculul vestibulospinal;- fasciculul fastigioreticular spre formaţia reticulată a trunchiului cerebral, de lacare pleacă spre măduvă fasciculul reticulospinal;Pe aceste baze anatomice, cerebelul îndeplineşte rolul de supraveghetor alactivităţii motorii, comparând comanda centrală cu modul în care ea este executată.Conform concepţiei cibernetice, cerebelul apare ca un servomecanism dispus în paralel pecăile ce leagă bidirecţional centrii motori superiori de efectorii şi receptorii periferici.Funcția reflexăReacţiile de răspuns rezultă în urma unor procese laborioase de analiză şicomparare permanentă a informaţiilor de al periferie, a comenzii motorii corticale şi amodului de execuţie a acestei comenzi. Se realizează astfel o serie de circuite funcţionalecare asigură controlul cerebelos permanent asupra echilibrului, tonusului muscular şicoordonarea mişcărilor voluntare, automate şi reflexe. Principalele conexiuni alecerebelului sunt cu analizatorul vestibular (circuitul vestibulo-cerebelo-fastigiovestibular),cu analizatorul kinestezic (circuitul spino-cerebelo-dento-rubro-spinal) şi cuscoarţa motorie (circuitul cortico-ponto-cerebelo-dento-talamo-cortical). Din punct devedere filogenetic, anatomic şi funcţional, la nivelul cerebelului se descriu trei componente:arhicerebelul, paleocerebelul şi neocerebelul.a. Arhicerebelul este reprezentat în special de lobul floculonodular şi esteconectat cu nucleii vestibulari, intervenind în menţinerea echilibrului. Distrugerea saproduce tulburări caracterizate prin mers ebrios (de om beat), astazie şi vertij (ameţeală).b. Paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior şi o parte din cel posterior, lacare se termină căile spinocerebeloase. Are rol în reglarea tonusului muscular, în repartiţiaechilibrată şi variabilă a acestuia la diferitele grupe musculare, în activitatea stastică şi în

timpul mişcărilor. Distrugerea sa este urmată de hipotonie sau hipertonie.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel58c. Neocerebelul reprezentat de emisferele cerebeloase şi este conectat în specialcu cortexul motor cerebral. Distrugerea sa produce tremurătură intenţională (bolnavul nupoate executa lin mişcările voluntare, ci sacadat), hipotonie şi incoordonare motorie caasinergia sau dismetria (pierderea proporţionării intensităţii unor contracţii).Extirparea globală a cerebelului produce o serie de tulburări clinice caracteristicegrupate în triada Luciani, care sunt:- astenie caracterizată prin instalarea unei senzaţii de oboseală musculară, la celemai uşoare mişcări (scăderea forţei mişcării voluntare);- astazia este o tulburare a posturii şi echilibrului static al corpului care nu se poatemenţine în picioare fără lărgirea poligonului de susţinere;- atonia reprezintă scăderea tonusului muscular.După câteva luni de la decerebelare, gravitatea acestor tulburări se reduce prinintervenţia unor mecanisme compensatorii corticale.Funcția de conducereFuncţia de conducere a cerebelului se realizează prin căile proprii şi căile deproiecţie; acestă funcţie nu poate fi considerată separat de cea reflexă.5.2. Rolul trunchiului cerebral și al cerebelului în controlul mișcăriiReflexele de reglare a tonusului muscularDeşi această funcţie este legată îndeosebi de nucleul roşu, întreţinerea tonusuluimuscular este controlată şi de alte structuri răspândite de la măduvă până la scoarţacerebrală cuprinzând şi trunchiul cerebral, cerebelul, sistemul extrapiramidal şiformaţiunea reticulată. Dacă se face o secţiune între coliculii cvadrigemeni superior şi ceiinferiori, caudal de nucleul roşu, se observă apariţia rigidităţii de decerebrare, rezultat dincreşterea tonusului musculaturii extensoare, a coloanei vertebrale, a gâtului şi membrelor,prin acţiunea directă a centrilor bulbari şi medulari.Rezultă deci, că prin secţionare a fost separat nucleul roşu care trimite impulsuri

inhibitorii asupra centrilor bulbari şi medulari. Rigiditatea de decerebrare apare datorităruperii echilibrului dintre influenţele facilitatoare şi cele inhibitoare, ce se exercită, înacelaşi timp, asupra motoneuronilor medulari alfa şi gama; aceşti neuroni trimit impulsurila musculatura antagonistă a trunchiului şi membrelor care, în mod normal, menţin tonusulechilibrat al acestora. Rigiditatea nu apare dacă secţiunea trece rostral de nuclei roşii;acelaşi rezultat se obţine şi când secţiunea se face şi între bulb şi măduvă.În reglarea tonusului muscular intervine şi cerebelul. Excitarea paleocerebelului,de exemplu, determină o scădere a rigidităţii, iar extirparea lui este urmată de exagerearigidităţii. Aceasta ne arată că cerebelul are o influenţă inhibitoare asupra tonicităţiimusculare.De asemenea, dacă se extirpă nucleii vestibulari bulbari rigiditatea diminueazăevident, iar extirparea concomitentă şi a substanţei reticulate din bulb duce la dispariţiarigidităţii.La apariţia rigidităţii mai participă şi impulsurile care vin de la propioceptoriimuşchilor cefei.Se observă că sistemele facilitatoare ale tonusului muscular sunt constituite dinnucleii vestibulari şi formaţia reticulată dorso-laterală a trunchiului cerebral, iar celeinhibitoare din substanţa reticulată ventro-medială bulbară, care de fapt, formează caleacomună a diferitelor influenţe inhibitoare ce vin de la paleocerebel, nucleul roşu, nucleulcaudat şi lobul frontal al scoarţei cerebrale (fig. 1).Elemente de neuro-fiziologie59Figura 1 - Formaţia reticulată facilitatoare şi inhibitoare descendentă:1) aria corticală 1S supresivă; 2) nucleul caudat; 3) lobii anterior şi posterior alcerebelului 4) formaţia reticulată bulbară; 5) formaţia reticulată mezencefalică; 6)nucleul Deiters; 7) nucleul roşu; AB - secţiune intercoliculară prepontină (rigiditatede decerebrare); CD - secţiune retropontină (dispariţia rigidităţii de decerebre).

Dacă în trecut nucleului roşu i se atribuia un rol deosebit în menţinerea rigidităţiide decerebare, astăzi, această stare se explică prin două tipuri de influenţe tonice asupramusculaturii striate: unele care pleacă de la substanţa reticulată a trunchiului cerebral şiajung la măduvă pe calea fasciculului reticulospinal şi altele care pleacă de la nucleulvestibular Deiters, mergând spre măduvă prin fasciculul vestibulospinal. Fibrele ambelorfascicule se pun în legătură cu motoneuronii alfa şi gama din coarnele anterioare spinaledeterminându-se facilitarea activităţii lor (fig.2).Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel60Figura 2 - Mecanismele kinestezice de reglare tonicăa) - mecanisme pasive secundare (II) şi primare (Ib şi Ia).b) - mecanisme active alpha-gamma. FMS - fibră musculară striată,RA - rădăcina anterioară, RP - rădăcină posterioară, NI - neuron interclar, R - circuitRenshaw, FSN - fibră fusală cu sac nuclear,FLN - fibră fusală cu lanţ nuclearMotoneuronii gama sunt mici, iar axonii lor subţiri inervează fibrele muscularefuzale existente la cei doi poli ai fusului muscular (care mai prezintă striaţii). Prin contracţiaacestor fibre intrafusale, sensibilitatea fusului se creşte. Excitaţia plecată de la fus estetransmisă la neuronii alfa din coarnele anterioare, iar axonii acestora conduc impulsulefector la fibrele extrafusale care se contractă. Dacă fibrele musculare intrafusale suntdeja contractate, în urma impulsurilor venite de la neuronii gama (când se crează otensiune în interiorul fusului), în acest caz pentru excitarea fusului nu mai este necesarădecât o întindere foarte slabă.Dacă se realizează contracţii deosebit de puternice a fibrelor intrafusale se poateajunge la o excitare a fusului fără ca muşchiul, respectiv receptorul să mai fie întins.Tocmai acest lucru se întâmplă în cazul rigidităţii de decrebrare. Din bulbul pleacăimpulsuri excitatoare care determină o creştere a tensiunii fusurilor muscalare (pragul lor

de excitaţie coboară), încât reflexele miotatice sunt declanşate spontan fără să mai aparăo forţă externă de întindere a fusului.Impulsurile transmise de la măduvă vor asigura apariţia reflexelor miotatice şitocmai predominanţa acestora face ca tonusul muscular să se intensifice. Rigiditatea dedecerebrare este dată deci, de o facilitare a reflexelor miotatice sub influenţa formaţieireticulate a trunchiului cerebral. Tot datorită acestei facilitări animalele decerebraterăspund prin spasme la stimulări tactile, auditive, propioceptive.Elemente de neuro-fiziologie61Pe lângă sistemul reticular facilitator descendent mai există şi un sistem reticularinhibitor bulbar care are influenţe negative asupra rigidităţii de decerebrare. Acest sistemeste format din substanţa reticulată din partea centrală a bulbului, caudal şi ventral.Excitarea la animalele decerebrate a acestei regiuni determină scăderea tonicităţiimusculare. Impulsurile care pleacă din zona reticulată inhibitorie bulbară, ajung tot lamotoneuronii alfa şi gama din măduvă, dar efectele sunt inhibitorii.Experimental s-a demonstrat că asupra sistemului inhibitor bulbar au influenţeimpulsurile venite de la cerebel, corpii striaţi, scoarţa cerebrală (aria 4 din lobul frontal),precum şi influenţe vegetative sosite de la baroceptorii sinucarotidieni şi ai crosei aortice.Sistemul reticular facilitator se întinde din partea superioară a bulbului până lanivelul hipotalamusului posterior, fiind situat dorso-lateral. Dacă zona respectivă saunucleii lui Deiters sunt stimulaţi electric, are loc o creştere a tonicităţii musculare, cufacilitarea reflexelor miotatice şi inhibarea reflexelor de flexiune.Celulele sistemului facilitator al substanţei reticulate au proprietatea de a emitedescărcări ritmice. În concluzie, rigiditatea de decebrare se datoreşte atât suprimăriiinfluenţelor care vin de la regiunile superioare secţiunii (aria 4 - corpii striaţi), cât şiintensificării activităţii proprii autonome a sistemului facilitator descendent care trimite

impulsuri ritmice la motoneuronii coarnelor ventrale medulare.Reflexele statice şi statokineticeÎn cazul experienţelor efectuate pentru studiul distribuirii tonusului muscular s-auputut observa şi alte fenomene privind comportamentul animalului respectiv. Astfel,animalul decerebrat îşi poate menţine poziţia în patru labe dacă îl aşezăm în echilibru, darel nu-şi poate schimba această structură cu aspect inert. La cea mai mică mişcare saudacă împingem uşor animalul, el cade ca un obiect inert deoarece şi-a pierdut reflexele deredresare, iar cele de postură sunt exagerate.Menţinerea poziţiei normale a corpului, a echilibrului, atât în poziţii statice, cât şi întimpul mişcării se realizează prin reflexele statice şi statokinetice, reflexe complexe cedepind de întregul trunchi cerebral, dar în special de mezencefal. Poziţia corpului esteasigurată prin modificări ale tonusului muşchilor, de aşa manieră încât centrul de greutatea corpului să cadă în interiorul poligonului de susţinere. Orice deplasare a centrului degreutate determină în mod reflex modificări ale tonicităţii musculare.Reflexele statice de postură determină menţinerea poziţiei normale a capului şicorpului în orice situaţie, prin adaptarea tonusului muscular şi a mişcărilor musculareadecvate. Reflexele statice sunt de două feluri: reflexe de postură, care ajustează tonusulmuscular pentru realizarea unei anumite poziţii şi reflexele de redresare, care readuccorpul la poziţia iniţială prin mişcări şi contracţii ale diferiţilor muşchi, ce modifică postura.Reflexele statokinetice constau în adaptarea tonusului musculare pentru a serealiza menţinerea poziţiei corpului în timpul deplasării sale.Deci pentru menţinerea unei poziţii antigravitaţionale a organismului, sistemulnervos trebuie în permanenţă să analizeze impulsurile primite din exteriorul şi din interiorulorganismului şi să trimită apoi impulsuri eferente motoneuronilor spinali de unde vor mergeapoi la diferiţi muşchi. Informaţiile primite de sistemul nervos sunt recepţionate dereceptorii vestibulari, tactili, vizuali şi propioceptori.

Importanţa aferenţelor care declanşează reflex ele statice şi statokinetice depindede gradul de dezvoltare a scoarţei cerebrale şi de corticalizare reflexelor respective. Astfel,aferenţele ce pleacă de la utriculă şi saculă au rol în declanşarea reflexelor statice, în timpce aferenţele din canalele semicirculare declanşează reflexele statokinetice. Impulsurilevenite de la propioceptorii muşchilor membrelor şi ai gâtului au o mare importanţă la om îndeclanşarea reflexelor de redresare.Aferenţele plecate de la exterior (tegumentul trunchiului, talpa piciorului), joacă deasemeni un rol deosebit pentru reflexele de redresare. În cazul scoaterii din funcţie aLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel62celorlalţi receptori, dacă impulsurile vizuale ajung totuşi la cortex, mai pot fi declanşatereflexe de redresare a capului şi trunchiului (fig. 3).Un animal cu labirintul extirpat (utricula şi sacula distruse) îşi poate redresa capulîn poziţie normală, dacă i se lasă ochii descoperiţi. Redresarea capului nu mai are loc încazul când ochii sunt acoperiţi. Reflexul de redresare dispare în cazul decorticării.Reflexele statice şi statokinetice pot fi perfectate prin învăţare şi exerciţiu, ceea ce are omare însemnătate în muncă şi sport.Figura 3 - Mecanisme tonigene generale. A: elemente receptoare (senzitivosenzoriale).F.PIR., fascicolul piramidal. N.R., nucleul roşu. N.RET., nucleul reticulat.N.D., nucleul dinţat.B: elemente de execuţie (neuro-motorii).C.C.V., centrii coordonatori ventrali.Rolul integrator al substanţei reticulate din trunchiul cerebralFormaţiunea reticulată a trunchiului cerebral, şi în special a mezencefalului are unrol deosebit de important. Dintre nucleii proprii ai trunchiului cerebral cei mai răspândiţisunt cei ai substanţei reticulate, ce se întinde dealungul trunchiului cerebral. Superior seîntinde până la diencefal, iar în partea inferioară până la măduvă.Structural ea se deosebeşte de restul substanţei cenuşii, fiind constituită din

neuroni cu prelungiri scurte, izolaţi şi grupuri mici de neuroni dispersaţi într-o bogată reţeanervoasă. Prin intermediul substanţei reticulate se realizează cele mai complexe relaţiisubcorticale, ea îndeplinind o funcţie integratoare somato-vegetativă.Datorită legăturilor sale cu căile descendente ale sistemului extrapiramidal, cât şicu cele ascendente, substanţa reticulată poate realiza o acţiune integratoare de un tipintermediar între măduva spinării şi scoarţa emisferelor cerebrale. Prin sistemuldescendent ea poate determina un efect stimulator sau inhibitor. Prin fibrele descendentecare conduc impulsuri facilitatoare sau inhibitoare, care sunt grupate în fascicululreticulospinal, neuronii substanţei reticulate descarcă impulsuri asupra neuronilor motoriElemente de neuro-fiziologie63alfa şi gama din coarnele ventrale medulare, reglând în felul acesta activitatea fusurilorneuromusculare, a tonicităţii muşchilor, a posturii etc.Prin sistemul reticular ascendent substanţa reticulată descarcă impulsurinespecifice în cortex pe care îl activează, măreşte atenţia şi menţine starea de veghe. S-aconstatat că substanţa reticulată mezencefalică constituie un fel de sistem centralizatorpretalamic al impulsurilor care urcă spre talamus şi scoarţa cerebrală.Aceste impulsuri senzitive ajung la formaţiunea reticulată prin colateralele fibrelorspecifice ascendente (calea lemniscală şi spinotalamică), iar de la neuronii acesteiformaţiuni pleacă impulsuri spre talamus, apoi la cortex (impulsuri reticulo-talamocorticale),rezultatul fiind o bună funcţionare a scoarţei. Datele experimentale pe animale,pun în evidenţă existenţa unui sistem reticulat activator ascendent prin care se realizeazătrezirea corticală.Acest sistem situat în partea rostrală a mezencefalului şi în hipotalamusulposterior. Dacă formaţiunea reticulată menţionată este lezată stereostazic, rezultatul esteinstalarea unei profunde inhibiţii corticale. Efectul este invers în cazul excitării substanţeireticulate mezencefalice, când apare o stare de veghe evidentă. Deci, substanţa reticulată

ne apare ca un distribuitor de energie nervoasă, un reglator al stării de veghe.Această stare este întreţinută şi de impulsuri venite pe alte căi (intracorticale,intercorticale, cortico-talamo-corticale), totuşi impulsuri venite pe calea reticulo-talamocarticalăau cea mai mare importanţă în buna funcţionare a cortexului. Datorită lor potdeveni eficiente impulsurile senzitive specifice. Acestea din urmă au pentru scoarţă uncaracter informaţional, în timp ce impulsurile venite de la substanţa reticulată au un efectdinamogen.Dar formaţia reticulată are şi importante funcţii vegetative, în ea fiind situaţi centrirespiratori, ai vomei, vasomotori etc. Prin impulsurile ritmice care pleacă de la celuleleacestor centri este menţinut tonusul musculaturii netede a vaselor, ritmicitatea mişcărilorrespiratorii etc.Agenţii nocivi acţionând asupra diferiţilor receptori externi sau interni determinăefecte activatoare corticale şi facilitatoare asupra reflexelor medulare, rezultatul fiindapariţia unei stări de alertă; are loc acum o stimulare a secreţiei de adrenalină cu undeosebit efect sensibilizant asupra substanţei reticulate, care la rândul ei provoacă oreacţie de trezire şi amplificare a reflexelor somatice şi vegetative.Clorpromazina sau alte substanţe neuroleptice, prin mecanismul adrenergicdeprimă funcţia reticulată. În ultimul timp s-a demonstrat că şi formaţia reticulată ar avearol în elaborarea şi fixarea reflexelor condiţionate.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel64

Capitolul VI. Neuro-fiziologia diencefaluluiScopObiective operaţionaleElemente de neuro-fiziologie656.1. Fiziologia talamusuluiFiziologia diencefalului se referă în principal la funcţiile talamusului şi alehipotalamusului.Talamusul îndeplineşte patru funcţii: de releu, de asociaţie, motorie şi de talamusnespecific.

a. Funcţia de releu (staţie de întrerupere sinaptică). În nucleii talamici specificiare loc sinapsa obligatorie cu cel de-al treilea neuron, pentru căile sensibilităţiiexteroceptive, proprioceptive şi interoceptive. Excepţie fac căile olfactive; de asemenea,căile visceroceptive care ajung mai întâi la hipotalamus, iar de aici în drumul lor sprescoarţă, fac sinapsă în talamus.Căile vizuale şi acusticovestibulare fac înterupere în corpii geniculaţi laterali,respectiv mediali, din metatalamus (care constituie un tot unitar cu talamusul). Astfel căilesomestezice (exteroceptive şi proprioceptive conştiente) au cel de-al treiela neuron lanivelul nucleului ventral postero-lateral (pentru trunchi) şi ventral postero-medial (pentrugât şi cap), al talamusului.Căile dento-talamo-corticale fac releu în nucleul ventral lateral, iar căile lenticulotalamo-corticale (de la corpii striaţi) au releu în nucleul ventral anterior. La nivel talamicexistă şi sinapse inhibitorii prin care se pot controla, prin voinţă intensitatea senzaţiilordureroase. Astfel, talamusul reglează intensitatea excitaţiilor ce vin spre scoarţă şi leconferă o tonalitate afectivă.b. Funcţia de asociaţie se realizează prin conexiunile unor nuclei talamici cuariile asociative corticale din lobii parietal, temporal şi occipital. Pe baza acestor conexiuni,talamusul ia parte, alături de scoarţa cerebrală la elaborarea unor comenzi voluntare.c. Funcţia motorie. Talamusul este conectat bidirecţional cu corpii striaţi şiprimeşte aferenţe de la neocerebel şi substanţa neagră. Comenzile motorii elaborate pebaza acestor aferenţe, sunt trimise apoi, eferent, spre cortexul motor de unde porneştecomanda spre motoneuroni somatici. Prin poziţia sa pe traiectul căilor senzitive şi motorii,talamusul partcipă la integrarea senzitivo-motorie.d. Funcţia nespecifică. La nivelul talamusului se întâlneşte prelungirea anterioarăa formaţiei reticulate a trunchiului cerebral, sub forma nucleilor talamici nespecifici. Prinintermediul acestor formaţiuni, talamusul participă la reglarea ritmului somn-veghe, la

întărirea tonusului cortical şi a atenţiei şi la elaborarea unor procese afectiv-emoţionale.6.2.Fiziologia hipotalamusuluiHipotalamusul reprezintă centrul superior de integrare, reglare şi coordonare afuncţiilor principale ale organismului (circulaţie, respiraţie, digestie, metabolism, secreţieinternă, echilibru hidric etc.) şi de aceea este considerat creierul vegetativ al organismului;este organul nervos cu cele mai numeroase funcţii pe unitate de volum. Prin legăturilestrânse pe care le are cu scoarţa cerebrală, în special cu sistemul limbic, hipotalamusulparticipă la integrarea vegetativo-somatică şi la elaborarea reacţiilor instinctive şiemoţionale.Principalele roluri ale hipotalamusului sunt:- în coordonarea sistemului nervos vegetativ; excitarea hipotalamusului anterioreste urmată de efecte parasimpatice, iar a celui posterior de cele simpatice;- în coordonarea sistemului endocrin, prin produşii de neurosecreţie elaboraţi deneuronii hipotalamici; aceşti hormoni stimulează sau inhibă secreţiile interne aleadenohipofizei. Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul va coordona de faptîntreaga ativitate endocrină din organism.Unii hormoni secretaţi de hipotalamusul anterior(ADH şi ocitocina) sunt depozitaţi în hipofiza posterioară, de unde se eliberează la nevoie;Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel66- în reglarea metabolismelor intermediare lipidic, glucidic, proteic şi energetic.Leziuni hipotalamice produc obezitatea sau slăbirea exagerată. Hipotalamusul anteriorfavorizează procesele anabolice iar cel posterior pe cele catabolice, eliberatoare deenergie;- în reglarea echilibrului hidric al organismului prin centrii setei şi secreţia de ADH;- în reglarea echilibrului osmotic al organismului. În hipotalamus se află receptorisensibili la variaţiile presiunii osmotice ale mediului intern. Atunci când presiunea osmotică

creşte se comandă secreţia de ADH, care stimulează reabsorbţia apei la nivelul rinichiuluişi, în consecinţă, are loc scăderea presiunii osmotice;- în reglarea aportului alimentar, prin centrii foamei şi ai saţietăţii. Centrii foameiimpulsionează animalul sau omul să procure alimente şi să le ingere. Centrul saţietăţiidetermină sistarea alimentării. Când rezervele metabolice nutritive ale organismului scad,este excitat centrul foamei iar când acestea cresc, este excitat centrul saţietăţii.Distrugerea experimentală a centrului foamei face ca animalul să nu se mai alimenteze şisă moară de inaniţie. Distrugerea centrului saţietăţii duce la supraalimentaţie şi obezitate;- în reglarea ritmului somn-veghe. Împreună cu formaţia reticulată a trunchiuluicerebral şi cu talamusul nespecific, el participă la reacţia de trezire, la creşterea stării devigilenţă corticală;- în reglarea unor acte de comportament (alimentar, sexual, agresiv sau deapărare). Alături de sistemul limbic, el participă la elaborarea emoţiilor (frica, furia), asentimentelor şi pasiunilor. Hipotalamusul are rol şi în expresia vegetativă interioară(variaţiile ritmului cardiac şi ale tensiunii arteriale) sau exterioară (paloarea sau înroşireapielii, lăcrimarea) a stărilor afective;-în termoreglare. În hipotalamus se află centrii termogenetici (din hipotalamusulposterior), care se activează la scăderea temperaturii sângelui şi centrii termolitici (dinhipotalamusul anterior), care se activează la creşterea ei. Centrii termogenetici determinăcreşterea activităţii metabolice, vasoconstricţie periferică şi apariţia frisonului muscular princare creşte producţia de căldură a organismului. Centrii termolitici determină vasodilataţiecutanată şi sudoraţie ce favorizează pierderile de căldură prin iradiere şi evaporare;Menţinerea la un anumit nivel a temperaturii corpului la homeoterme esterezultatul echilibrului dintre termogeneză (totalitatea mecanismelor de producere acăldurii) şi termoliză (ansamblul mecanismelor ce asigură pierderea de căldură). La om, în

repaus, cea mai mare cantitate de căldură (70%) se produce în organele viscerale toracoabdominaleşi în cutia craniană (termogeneză centrală), ficatul furnizând cca. 20% dincăldura corpului, restul este produs de muşchi şi tegument (termogeneză periferică).Într-un efort fizic însă, furnizorul principal de energie calorică îl reprezintă muşchii.Dacă temperatura mediului ambiant creşte, organismul ia măsuri împotriva ridicăriitemperaturii corpului: vasodilataţie cutanată, sudoraţie tegumentară, polipnee. Cândtemperatura ambiantă scade, organismul împiedică scăderea temperaturii corporale prin:vasoconstricţie periferică, intensificarea termogenezei, piloerecţie, creştereametabolismului bazal, creşterea tonusului muscular şi frison termic.a. Termogeneza. Stimularea electrică a hipotalamusului posterior determină:mărirea producţiei de căldură şi a secreţiei de adrenalină, hiperglicemie, vasoconstricţie,piloerecţie. Dacă se extirpă acest centru termogenetic simpatic, rezultatul va fi o hipotemieaccentuată cu neputinţa de a lupta împotriva frigului. Centrul termogenetic reacţionează lascăderea temperaturii mediului, atât prin creşterea producţiei de căldură, cât şi prinreducerea pierderilor de căldură (prin vasoconstricţie periferică).Intrarea în activitate a acestui centru este determinată de impulsurile aferenteprovenite de la receptorii termici, cutanaţi pentru rece şi din mucoase. Calea eferentă estetriplă: simpato-adrenergică prin care se declanşează vasoconstricţia, piloerecţia şiintensificarea metabolismului; somatică prin impulsuri care ajung la muşchi şi determinăfrisonul termic; adenohipofiza care creşte secreţia de ACTH şi STH. Dacă se împiedicăElemente de neuro-fiziologie67frisonul termic prin blocarea funcţională a plăcilor motorii (cu curara), va avea loc ointensificare a termogenezei hepatice şi a altor viscere sub influenţa adrenalinei, tiroxineişi a glucocorticoizilor.b. Termoliza. Stimularea electrică a hipotalamusului anterior (nucleul supraoptic şi

preoptic) se declanşează reacţii pentru scăderea temperaturii: vasodilataţie tegumentară,transpiraţie, polipnee, relaxarea musculară. Aceşti centri termolitici primesc aferenţe de lareceptori termici cutanaţi pentru cald sau pot fi excitaţi direct pe cale sanguină. Caleaeferentă parasimpatică cu originea în aceşti nuclei hipotalamici determină vasodilataţiecutanată şi sudoraţie, indirect, prin inhibarea centrilor termogenetici din hipotalamusulposterior.Reiese deci, că centrii termogenetici şi centrii termolitici nu funcţionează izolat, cise intercondiţionează şi sunt, la rândul lor, subordonaţi scoarţei cerebrale. Animaluldecerebrat nu mai poate realiza o termoreglare rapidă şi fină în raport cu condiţiilemediului.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel68

Capitolul VII. Neuro-fiziologia emisferelor cerebraleScopObiective operaţionaleElemente de neuro-fiziologie69Fiziologia emisferelor cerebraleEmisferele cerebrale reprezintă partea cea mai evoluată a sistemului nervoscentral, organul nervos cel mai recent apărut din punct de vedere filogenetic. Din punct devedere anatomic şi funcţional distingem susbstanţa cenuşie ce formează centrii nervoşi deintegrare şi coordonare şi substanţa albă ce reprezintă atât conexiunile dintre aceşti centriicât şi căile de conducere ascendente şi descendente.Substanţa cenuşie este dispusă în două moduri: la periferia substanţei albeformând scoarţa emisferelor cerebrale şi la baza emisferelor cerebrale şi în mijloculsubstanţei albe formând nucleii bazali (corpii striaţi).- Scoarţa emisferelor cerebrale cuprinde două teritorii deosebite din punct devedere filogenetic, structural şi funcţional: neocortexul şi paleocortexul.Neocortexul, apărut mai recent, foarte dezvoltat la primate şi la om, are o strcturădin şase straturi celulare şi reprezintă sediul proceselor psihice superioare, activitatea

nervoasă superioară (A.N.S).Paleocortexul (sistemul limbic) sau scoarţa cerebrală veche, foarte dezvoltat lacelelalte mamifere, la om reprezintă doar o mică parte din faţa medială a emisferelorcerebrale. Sistemul limbic are o structură mai simplă, numai din două straturi celulare, şireprezintă sediul proceselor psihice afectiv-emoţionale precum şi a actelor decomportament instinctiv.Funcţiile neocortexuluiActivitatea nervoasă superioară reprezintă funcţia materiei ajunsă la cel mai înaltgrad de dezvoltare. Prin A.N.S. înţelegem procesele care stau la baza memoriei, învăţării,gândiri abstracte, creaţiei ştiinţifice şi artistice etc.a. Metode de cercetare.Studiul activităţii şi rolul scoarţei a fost efectuat cu următoarele metode:- metoda extirpării, ce constă în îndepărtarea chirurgicală a unei zone din cortex şiurmărirea consecinţelor acestei operaţii;- metoda excitării, când se evidenţiază scoarţa (prin deschiderea calotei craniene) şi apoise excită cu substanţe chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obţinute, se tragconcluzii despre rolul diferitelor puncte corticale excitate;- metoda anatomo-clinică. Se compară simptomele clinice prezentate de diferiţi bolnavi, culeziunile găsite la nivelul scoarţei după moartea acesora;- metoda electroencefalografică, constă în înregistrarea activiăţii electrice cerebrale, atât laomul săsnătos şi bolnav, cât şi experimental la animale;- metoda reflexelor condiţionate, instituită de Pavlov, permite studiul funcţiilor scoarţeicerebrale în condiţii foarte apropiate de cele fiziologice. Cu ajutorul ei, Pavlov şi elevii săiau studiat dinamica celor mai fine procese fiziologice care stau la baza activităţii psihice.Reflexul condiţionat, sau legătura temporară, este un tip special de reflex, care spredeosebire de reflexele necondiţionate (studiate până în prezent), are următoareleparticularităţi: este dobândit în timpul vieţii individului, are centrii localizaţi în scoarţacerebrală iar excitantul care declanşează reflexul este iniţial indiferent pentru animal sau

om, dar ulterior după mai multe repetări apariţia acestui excitant va fi condiţia pentruproducerea răspunsului reflex (excitantul iniţial indiferent devine excitant condiţional).Reflexul condiţionat este caracteristic individului şi nu speciei; dispare odată cu moarteaacestuia.Formarea reflexelor condiţionate.În crearea unui reflex condiţionat, pentru a se forma o legătură temporară, suntnecesare mai multe condiţii:- asocierea unui excitant indiferent (sunet, lumină etc.) cu unul de valoare biologicăabsolută (aliment, durere etc.);Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel70- precesiunea, adică excitantul indiferent să-l preceadă în timp pe cel absolut;- coincidenţa, adică excitantul absolut (de exemplu hrana) trebuie administrat în timpulacţiunii celui indiferent;- repetiţia, adică asocierea celor două tipuri de excitanţi trebuie repetată în aceleaşicondiţii de mai multe ori;- izolarea. Camera în care se stabileşte reflexul trebuie să fie ferită de alţi excitanţi;- dominanţa, adică animalul să fie într-o condiţie fiziologică favorabilă declanşării reflexuluiabsolut. Spre exemplu în cazul stabilirii unui reflex condiţionat salivar la câine, acestatrebuie să fie flămând.Figura 4 - Căile reflexului condiţionat auditivosalivar (schemă)Mecanismul de formare a reflexului condiţionat a fost explicat de Pavlov prin apariţiaconcomitentă pe scoarţă a două focare de excitaţie, la nivelul ariilor de proiecţia a celor doiexcitanţi ce se asociază. Focarul excitantului absolut este dominant şi el atrage excitaţiadin focarul excitantului indiferent. Prin repetare, se "bătătoreşte" o cale între cele douăfocare. La un moment dat este suficientă administrarea separată a excitantului indiferentcare va determina excitarea focarului cortical al reflexului absolut şi astfel se obţine unrăspuns din partea organului efector. Un exemplu îl constituie reflexul condiţionat salivar.

Prin asocierea repetată a unui excitant sonor (sonerie) cu hrana (excitant absolut), cutimpul numai sunetul singur poate declanşa salivaţia. În acest moment, sunetul a devenitexcitant condiţional (fig. 4).Decorticarea animalului (extirparea scoarţei sale cerebrale) este urmată dedispariţia reflexului condiţionat cu păstrarea celui necondiţionat care se închide la nivelesubcorticale. Animalele decorticate nu pot fixa reflexe condiţionate noi şi le pierd pe celeînvăţate anterior. În prezent se admite că un rol esenţial în formarea acestor reflexe îl aresubstanţa reticulată din trunchiul cerebral.Modelul mai sus prezentat constituie un reflex de ordinul I. Asociind un reflexcondiţionat de ordinul I cu alt excitant indiferent (excitant luminos) fără administrareahranei, se poate obţine un răspunscondiţionat la al doilea excitant; un asemenea reflex afost denumit reflex condiţionat de ordinul II. Se pot obţine în continuare reflexecondiţionate de ordinul III, IV etc. La om, procesul de învăţare şi educare are la bazăstabilirea de asemenea lanţuri lungi de reflexe condiţionate de ordin superior.Stereotipul dinamic. Dacă asociem într-o succesiune fixă mai mulţI excitanţI,obţinem o succesiune fixă de răspunsuri. După o vreme, este suficientă administrareaprimului excitant pentru a obţine apoi automat celelalte răspunsuri condiţionate. Acest modElemente de neuro-fiziologie71particular de răspuns cortical se numeşte stereotip dinamic şi el reprezintă o economisirede energie nervoasă ce duce la eliberarea scoarţei pentru alte activităţi pe care le poateexecuta concomitent. Scrisul, mersul sunt exemple de stereotipuri dinamice la om.Formarea stereotipului dinamic se realizează în condiţiile unui mediu în careaceeaşi excitanţi se repetă regularitate. Ceea ce numim în mod curent rutină, într-oactvitate oarecare nu este decât rezultatul elaborării stereotipului dinamic. Este ştiut că laînceputul unei activităţi se întâmpină o oarecare greutate, dar după câteva repetări,greutatea dispare; aceasta se explică prin fixarea stereotipului dinamic.

Stereotipul dinamic nu este ceva permanent, care să se păstreze toată viaţa. El semenţine atâta timp, cât se menţin condiţiile de mediu în care el s-a format. La schimbareacondiţiilor de mediu, vechiul stereotip dinamic se distruge şi se formează un nou stereotipdinamic, corespunzător noilor condiţii. Când stereotipul dinamic este foarte puternic,schimbarea lui poate provoca chiar stări patologice ale scoarţei cerebrale (de exemplucazul unor persoane obligate să-şi schimbe profesiunea pe care au practicat-o timpîndelungat).b. Procesele corticale fundamentale. Cu ajutorul metodei reflexelor condiţionates-a arătat că la nivelul scoarţei au loc în permanenţă două procese fiziologicefundamentale: excitaţia şi inhibiţia.Excitaţia este un proces activ, o stare funcţională a centrilor nervoşi ce determinăintrarea în activitate sau intensificarea activităţii de fond a organelor efectoare. Stimuliicare se transmit prin sinapse excitatorii provoacă o stare de excitaţie a centrilor. Excitaţiacorticală este rezultatul intrării în activitate a S.R.A.A., care provoacă reacţia de trezirecorticală.Inhibiţia este tot un proces activ ce se opune excitaţiei şi se manifestă prindiminuarea sau încetarea activităţii anterioare a organului efector.Excitaţia şi inhibiţia se caracterizează prin mobilitate (în locul unui proces deexcitaţie poate surveni inhibiţia şi invers), forţă (fiecare din aceste procese are o anumitătărie relativă) şi echilibru dinamic. În raport cu aceste trei proprietăţi, Pavlov clasificăactivitatea nervoasă superioară a animalelor în patru tipuri fundamentale; caracteristiciletipologice descrise de Pavlov la animale, fuseseră remarcate şi la om încă din antichitatede către Hipocrate.Tipul slab (melancolic) la care predomină inhibiţia asupra excitaţiei, este timid;pentru el fiecare fenomen din viaţă devine agent inhibitor; fuge de societate şi se refugiazăîntr-o lume a lui interioară.Tipul puternic neechilibrat (coleric), este un tip "impetuos" la care predominăexcitaţia asupra inhibiţiei; se caracterizează prin reacţii exagerate, puternice, fiind

combativ prin excelenţă.Tipul puternic echilibrat mobil (sanguin), la care ambele procese, excitaţia şiinhibiţia, de intensitate egală se înlocuiesc uşor şi repede la nevoie. Este un tip vioi.Tipul puternic echilibrat inert (flegmatic), caracterizat printr-o mobilitate funcţionalăredusă; este un tip muncitor, liniştit, totdeauna egal, insistent şi perseverent.În realitate la om, tipurile de activitate nervoasă sunt mult mai complexe,intervenind şi predominanţa primului şi celui de-al doilea sistem de semnalizare; există unşir întreg de trepte intermediare, ceea ce imprimă caracterul de individualitate al fiecăruia.Tipurile de inhibiţie. Inhibiţia corticală este mai diversă. Există o inhibiţie externă,cauzată de stimuli din afara focarului cortical activ. Aceasta este o inhibiţie externă şi afost numită de Pavlov inhibiţie necondiţionată. în contrast cu aceasta există o inhibiţieinternă care apare chiar din interiorul focarululi cortical activ şi a fost numită inhibiţiecondiţionată.Inhibiţia condiţionată (internă) este caracteristică numai scoarţei cerebrale, senaşte şi se dezvoltă în interiorul centrilor corticali ai reflexului condiţionat şi se împarte în:Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel72-inhibiţia de stingere apare când un excitant condiţional se repetă multă vremefără asocierea cu cel absolut; răapunsul reflex diminuă treptat până la dispariţie (stingereareflexului condiţionat);-inhibiţia de diferenţiere. La stabilirea unui reflex condiţionat sonor spre exemplu,iniţial câinele salivează la orice sunet. Dacă noi întărim prin excitant absolut (hrana) numaiun anumit sunet, iar pe celelalte le lăsăm neîntărite, cu timpul câinele nu va mai salivadecât la apariţia sunetului care prevesteşte hrana. Deci, el face diferenţierea frecvenţelorsunetelor;-inhibiţia de întârziere. Dacă la un câine cu reflex condiţionat sonor, prelungimtreptat timpul dintre apariţia sunetului şi administrarea hranei, vom observa că după o

vreme, animalul nu mai salivează imediat ce sunetul se produce, ci după 2-3 minute deacţiunea acestuia;-inhibiţia supraliminară are rolul de a proteja creierul faţă de excitanţii preafrecvenţi sau prea puternici repetaţi foarte des.Inhibiţia necondiţionată (externă), comună atât scoarţei cât şi celorlalte nivelesubcorticale, ia naştere în afara focarului cortical al reflexului şi determină stingerearăspunsului reflex prin mecanism de inducţie negativă. O astfel de inhibiţie externă estereacţia de orientare care se produce spre exemplu la un câine cu reflex salivar la sunet,când el nu mai salivează dacă producerea sunetului este urmată imediat de aprindereaunui bec.Legile activităţii nervoase superioare.Dinamica proceselor fundamentale corticale se desfăşoară după trei legi: legeairadierii şi concentrării, legea inducţiei reciproce, legea analizei şi sintezei.Legea iradierii şi concentrării. Atât procesul de excitare cât şi cel de inhibiţie au ofază iniţială de extindere pe suprafeţe mari de cortex (iradiere) urmată de o fază derăstrângere într-o zonă limitată (concentrarea).Legea inducţiei reciproce. Orice proces de excitaţie, determină în jurul său apariţiaunui proces inhibitor, care îi limitează iradierea. La fel se întâmplă şi în cazul inhibiţiei;aceasta este o inducţia reciprocă simultană. O altă formă este inducţia reciprocăsuccesivă care constă în faptul că fiecare proces excitator este urmat de unul inhibitor şiinvers. Se realizează astfel imaginea unui mozaic cortical cu nenumărate zone deexcitaţie-inhibiţie ce iradiază, se concentrează şi se înlocuiesc reciproc.Legea analizei şi sintezei. Scoarţa cerebrală, pe baza mecanismelor menţionateanterior, operează în fiecare moment analiza fină a tuturor stimulilor din mediul exten şiintern şi elaborează reacţii de sinteză complexă acre asigură atât integrarea tuturorfuncţiilor într-un tot unitar cât şi integrarea organismului în mediul extern natural şi social.Reflexele condiţionate reprezintă o modalitate mai evoluată, mai economică de

adaptare la mediul extern în continuă schimbare. Pentru om, existenţa mediului social aprodus mutaţii esenţiale în structura şi funcţia scoarţei. Apariţia limbajului reprezintă unexemplu al acestui salt. Condiţionarea la animale se face pe baza excitanţilor din mediulnatural, pe care Pavlov îi denumeşte semnale. Principala funcţie a cortexului animal estedsemnalizarea. Ansamblul structurilor ce participă la acestă activitate (receptori, căi,centrii) reprezintă primul sistem de semnalizare comun animalelor şi omului.Cuvântul este un "semnal al semnalelor". Totalitatea structurilor ce participă latransmiterea informaţiilor prin cuvinte reprezintă al doilea sistem de semnalizare, specificomului. Pe baza cuvântului, noţiunilor şi judecăţilor, se realizează cea mai înaltă formă __________aactivităţii creierului uman, care este gândirea abstractă.Veghea şi somnul.Activitatea emisferelor cerebrale trece periodic prin două stări funcţionale distincte:starea de veghe şi starea de somn.Veghea este o stare funcţională a creierului caracterizată prin creşterea tonusuluiS.R.A.A., concomitentă cu orientarea conştiinţei spre o anumită activitate. Starea deElemente de neuro-fiziologie73veghe la om se confundă cu starea de conştienţă. În acest timp individul efectuează toateactivităţile voluntare, trăieşte majoritatea experienţelor afective. Alternativa stării de vegheeste somnul.Somnul reprezintă o stare de activitate cerebrală caracterizată prin întrerupereatemporară a analizei conştiente a stimulilor interni şi externi, când este suprimată şiactivitatea voluntară. Are caracter reversibil. Trecerea de la veghe la somn şi invers areloc cu uşurinţă. Ritmul somn-veghe coincide cu ciclul noapte-zi şi de aceea se mainumeşte şi ritm nictemeral (gr. nictos=noapte + meros=parte) sau ritm circadian (de cca.24 ore). Reglarea acestui bioritm se realizează de către centrii diencefalici şi formaţia

reticulată; ca urmare, leziuni la nivelul hipotalamusului sau la nivelul S.R.A.A., determinăsomn continuu.Durata somnului variază în funcţie de vârstă, fiind de 20 de ore la sugar, 10 ore lacopii, 7-8 ore la adulţi şi cca. 5 ore la vârstnici. În timplu somnului, se produce o diminuarea funcţiilor vegetative şi metabolice; astfel, scade frecvenţa respiratorie, se producebradicardie, scade debitul cardiac şi tensiunea arterială, diminuă activitatea digestivă şi aaparatului urinar, scade ergogeneza şi consumul de oxigen.Există două feluri de somn: somnul profund sau normal, fără vise şi somnulparadoxal, însoţit de vise şi mişcări rapide ale globilor oculari. Fazele de somn normal şiparadoxal se succed de mai multe ori în timpul somnului; primele durează câte 90 deminute, celelalte câte de 10 minute. Trezirea individului se face mai greu în faza de somnparadoxal decât în cea de somn normal. Somnul este necesar pentru refacerea unorstructuri nervoase care întreţin starea de veghe; din această cauză privarea îndelungatăde somn produce tulburări de comportament şi chiar modificări metabolice. Inversarearitmului noapte-zi sau schimbarea fusului orar solicită organismul în mod suplimentar, fiindnevoie de 2-3 săptămâni pentru adaptarea la noul bioritm.c. Ariile corticale. Rolul specific al sistemului nervos este de a prelucrainformaţia. Sediul principal al acestor procese este scoarţa cerebrală, dar se ştie că laaceste acte participă şi numeroase structuri subcorticale. Pentru a prelucra informaţia,scoarţa cerebrală terbuie mai întâi să o primească.Informaţia pătrunde în sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este trimisăla scoarţă, în ariile senzitive specifice. Aceste informaţii sunt comparate la nivelul ariilorasociative cu cele culese de alţi analizatori, precum şi cu datele din memorie. Pe bazasintezei complexe a tuturor informaţiilor este elaborată starea de conştiinţă, sunt luatedeciziile voliţionale şi automate.Cu ajutorul metodelor de cercetare menţionate la începutul acestui capitol, s-a

stabilit existenţa la nivelul neocortexului a trei categorii funcţionale: funcţii senzitive (înariile receptorii), funcţii motorii (în ariile efectorii) şi funcţii asociative (în ariile asociative).Pe baza acestor funcţi se nasc procesele fizice caracteristice fiinţei umane:procesele cognitive, procesele volitive şi procesele afective.Ariile receptorii.La nivelul scoarţei cerebrale s-au evidenţiat numeroase arii (câmpuri) senzitive,specializate în prelucrarea unui anume tip de informaţii. Aceste arii reprezintă segmentelecorticale ale analizatorilor. La nivelul lor se termină axonii tritioneuronilor (neuronilortalamici). Pe baza stimulilor care ajung în aceste arii, este elaborată senzaţia elementarăspecifică (vizuală, auditivă, tactilă etc.). Rolul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iarfuncţia de prelucrare a diferitelor semnale trimise de la receptori, nu se desfăşoară în modizolat. Există numeroase structuri subcorticale (talamusul, mezencefalul) şi spinale, cu rolasemănător dar cu o funcţie de prelucrare mai elementară a semnalelor. Unele senzaţiivagi de durere, lumină, sunet sunt elaborate încă la nivel mezencefalo-diencefalic.Pe de altă parte, în procesul complicat de reconstituire conştientă a informaţieiconţinute în lumea ce ne înconjoară, ariile senzitive specifice colaborează între ele cât şiLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel74cu alte arii corticale asociative. Ariile asociative reprezintă arii senzitive secundare înraport cu ariile senzitive specifice care sunt arii primare. Căile talamocorticale seproiectează mai întâi în ariile primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare,olfactive, gustative (fig. 5 a şi b).- Aria somestezică primară este localizată în girul postcentral, câmpurile 3, 1, 2.Fiecărei suprafeţe receptorii îi corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca întindereîn funcţie de fineţea analizei efectuate de receptorii respectivi. Organismul apare astfel

proiectat cu capul în partea inferioară a girusului postcentral iar picioarele în parteasuperioară. Această proiecţie răsturnată a corpului a primit numele de homunculussenzitiv, în care buzele, limba, mâna cu degetele (în special policele) ocupă o suprafaţămare, aproape egală cu cea a trunchiului şi membrelor la un loc; aceasta se explică prinimportanţa funcţională a mâinii şi densitatea receptorilor cutanaţi existenţi în segmentulrespectiv (fig. 14). Distrugerea ariei somestezice duce la pierderea sensibilităţii termice,dureroase, tactile şi kinestezice.Figura 5 - a) Cortexul feţei externe a emisferei stângi (Brodmann)Figura 5 - b) Zonele senzoriale de pe faţa interrnă a emisferei cerebrale drepteElemente de neuro-fiziologie75- Aria somestezică secundară este situată pe marginea superioară a scizuriiSylvius şi are o suprafaţă mai redusă decât aria somestezică primară. Aici se proiecteazăprobabil sensibilitatea tactilă protopatică, dar şi cea dureroasă şi termică.Figura 6 - Homunculus senzitiv corticalAriile somestezice I şi II sunt arii senzitive.Ariile senzoriale cuprind proiecţiile fibrelor de la diferitele organe de simţ: ariilevizuale, auditive, gustative, vestibulare şi olfactive.- Ariile vizuale sunt localizate în lobul occipital pe marginile şi în profunzimeaşanţului calcarin şi în părţile vecine din cuneus şi girul lingual. În această arie vizualăprimară (câmpul 17) retina se proiectează punct cu punct. Aria vizuală primară a fiecăreiemisfere, primeşte informaţii de la câmpul vizual temporal ipsilateral şi de la câmpul vizualnazal al retinei contralaterale. Ariile vizuale scundare sunt arii de asociaţie; câmpul 18 estecentrul memoriei vizuale iar câmpul 19 are rol în orientarea spaţială şi corectitudineaimaginii.- Ariile auditive. Aria auditivă primară este localizată pe faţa superioară a giruluitemporal superior, câmpurile 41 şi 42 care primesc aferenţe de la corpul geniculat medial.Aria auditivă secundară este constituită din câmpul 42 (parţial) şi câmpul 22.- Aria gustativă este situată imediat superior de sanţul Sylvius, în regiuneainferioară a girului postcentral, câmpul 43.

- Ariile vestibulare, puţin precizate, localizate probabil în lobul temporal.- Ariile olfactive, localizate în cortexul sistemului limbic (girusul hipocampic).- Ariile vegetative interoceptive. Aferenţele sosite din teritoriul splanhnic seproiectează în ariile somestezice în dreptul trunchiului, iar aferenţele vagale seLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel76proiectează pe girii orbitali ai lobului frontal. Spre deosebire de sensibilitatea exteroceptivăare suprafaţă mare de proiecţie corticală, sensibilitatea viscerală deşi atinge scoarţa, eaare o reprezentare punctiformă şi de aceea nu apare sau apare difuz în lumina conştiinţei.Distrugerea, în mod experimental la animale şi accidental la om a acestor arii deproiecţie aferente, duce la pierderea sensibilităţii în cazul ariilor senzitive sau la pierdereafuncţiei în cazul ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central), deşi organelereceptoare respective sunt intacte.Ariile efectorii (motorii).La nivelul scoarţei s-au precizat două arii motorii somatice: arii motorii piramidaleşi arii motorii extrapiramidale.Figura 7 - Homunculus motor cortical- Ariile motorii piramidale sunt localizate în lobul frontal, în girusul precentral, cât şiîn câmpurile 6 şi 8 din lobul frontal. În aria 4, este aria motorie principală, unde îşi auoriginea cca. 30% din fibrele fasciculului piramidal; celelalte fibre mai provin din lobulfrontal, parietal şi chiar din aria senzitivă a girusului postecentral. La aceste nivel, fiecaregrup muscular al corpului are o zonă corticală de comandă motorie proprie, cu extindereproporţională cu complexitatea mişcării efectuate de grupul respectiv. Se realizează astfelun homunculus motor (fig. 15), ce reprezintă proiecţia deformată a siluetei motorii acorpului, în care ies în evidenţă mâna (în special degetul mare), pentru coordonateaactivităţii manuale şi capul pentru coordonarea funcţiei fonatorii şi a mimicii.Ariile motorii secundare se găsesc în câmpurile 40 şi 43 şi au rol în comandamotorie ipsilaterală.Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe faţa medială a girului frontal superior,

anterior de aria primară. Stimularea ei are ca rezultat trei tipuri de mişcări: adaptarea depostură, mişcări complexe stereotipice şi mişcări rapide necoordonate.La nivelul ariei motorii corticale se elaborează comanda voluntară pentru mişcărifine şi mişcări de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilitţii voluntare.Elemente de neuro-fiziologie77- Ariile motorii extrapiramidale ocupă aproape în întregime aria premotorie 6, ariamotorie suplimentară şi aria motorie secundară. Suprafaţa ocupată de ariileextrapiramidale reprezintă 85% din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind şi ariilesubpresive (ce cuprind 2S postcentrală, 19S occipitală şi 24 cingulară), a căror stimulareinhibă funcţionarea ariei motorii primare. Influxul subpresor al acestor arii ajunge la nucleulcaudat care-l transmite la globul palidus, iar acesta prin intermediul talamusului lacâmpurile 4 şi 6. În acest circuit cortico-strio-palido-talamo-cortical, talamusul are rolcentralizator care controlează amplitudinea şi modul în care a fost executată mişcarea. Dinaceste arii motorii pleacă atât căi extrapiramidale spre motoneuronii spinali α şi γ cât şispre cerebel, prin circuitul cortico-ponto-cerebelos, aducând pe cea din urmă cale influxulnervos de reglaj cerebelos în execuţia mişcărilor voluntare.-Ariile motorii vegetative. La nivelul scoarţei au fost identificate şi zonevisceromotorii în partea frontală laterală şi pe faţa orbitară a lobului frontal, cuprinzândariile 10, 11, 12, 13, 14 (aria pefrontală). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetatividin hipotalamus şi cu cei din trunchiul cerebral. Prin excitarea acestor arii se intensificăreacţiile vegetative, respiratorii, circulatorii, gastrointestinale şi excretorii.Ariile asociative.În ariile senzitive primare iau naştere senzaţii elementare (lumină, culoare, sunetetc.). Percepţia complexă a lumii exterioare şi a semnificaţiilor diferitelor senzaţii serealizează în ariile asociative, spre care sosesc impulsuri de la ariile primare şi de lanucleii talamici nespecifici. În ariile asociative se petrece procesul cel mai înalt de

prelucrare (superizare). Aici are loc elaborarea modelului conştient al lumii, apareconştiinţa propriei noastre existenţe, iau naştere voinţa şi deciziile. Ele s-au dezvoltat mairecent pe scara filogenetică şi ocupă cea mai mare parte a suprafeţei neocortexului.Excitarea acestor zone nu este urmată de reacţii motorii şi nici senzitive.Distrugerea lor nu este urmată de paralizie sau abolirea vreunui simţ, ci de modificăripsihice, tulburări de vorbire şi de personalitate. Ariile de asociaţie se împart în arii deasociaţie motorii şi arii de asociaţie senzoriale.- Ariile de asociaţie motorii sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tipmotor care se învaţă în cursul vieţii prin educaţie, centrii lor neexistând la naştere:-centrul motor al vorbirii, descris de Broca, este localizat în piciorul girusului frontalascendent, câmpul 44, în emisfera stângă la dreptaci şi în cea dreaptă la stângaci,controlează activitatea aparatului fonator. Distrugerea lui, prin tumori sau hemoragii, ducela afazie motorie. Bolnavul nu poate vorbi, deşi organul fonator nu este paralizat; elînţelege ce i se spune şi poate citi, elaborează mintal răspunsul dar nu este capabil să-lpronunţe verbal;-centrul motor al scrisului, localizat tot în girusul frontal inferior deasupraprecedentului, în stânga pentru dreptaci şi în dreapta pentru stângaci, controleazăactivitatea muşchilor mâinii în actul scrisului. Lezarea lui accidentală duce la agrafie.Bolnavul este incapabil să scrie, deşi poate să vorbească şi să înţeleagă cuvintele scrisesau vorbite. Motricitatea mâinii nu este tulburată pentru alte activităţi.- Ariile de asociaţie senzitive sunt centrii de integrare a unor acte de expresie detip senzorial:-centrul înţelegerii cuvintelor vorbite, localizat în girusul temporal superior. Lezarealui accidentală duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscută şi sub denumirea desurditate verbală. Bolnavul nu este surd, poate vorbi şi scrie, înţelege cuvintele scrise, darnu înţelege cuvintele rostite de interlocutor, ca şi cum li s-ar vorbi într-o limbă străină

deoarece au pierdut semnificaţia sunetelor;-centrul înţelegerii cuvintelor scrise, localizat în girusul parietal inferior. Distrugerealor duce la alt tip de agnozie (afazie vizuală sau cecitate psihică) când pierde capacitateade a înţelege ceea ce vede. Bolnavul vede un text scris dar nu recunoaşte şi nu înţelegecuvintele sau cifrele scrise.Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel78În afara ariilor de asociaţie motorii şi senzoriale mai sus amintite, se găsesc arii deasociaţie în zona prefrontală şi în zona parietală.- Zona prefrontală de asociaţie (dispusă în partea anterioară a lobului frontal) estesediul controlului cortical al funcţiilor vegetative, ea fiind conectată bidirecţional cutalamusul şi hipotalamusul. Tot aici este şi sediul personalităţii umane. Distrugerea acestorcentrii, pe lângă modificări vegetative (circulatorii, respiratorii, gastrointestinale) produce şialterări ale personalităţii şi comportamentului: docilitate excesivă, comportament socialbizar (atitudine în contradicţie cu situaţia de moment).- Zona parietală de asociaţie, reprezintă zone interpretative a senzaţiilor somatice.Lezarea sa reduce capacitatea recunoaşterii prin pipăit a formei, durităţii, asperităţii saucalităţii obiectului atins, face imposibilă recunoaşterea poziţiei spaţiale a membrelor.Uneori este negată chiar apartenenţa unei părţi din propriul corp (asomatognozie).Funcţiile paleocortexului.Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul,hipotalamusul şi căile olfactive. Procesele desfăşurate la acest nivel determină creştereatonusului funcţional al neocortexului. Sistemul limbic îndeplineşte trei categorii de funcţii:centrul cortical al analizatorulul olfactiv, reglarea actelor de comportament instnctiv şi arerol în procesele psihice afective.a. Funcţia olfactivă prezintă o însemnătate mare la animalele macrosmatice,care pe baza mirosului recunosc de la mare distanţă adversarul, prada, duşmanul. La om

mirosul are o imortanţă mai mică (el fiind un tip microsmatic), simţul olfactiv are şi ocomponentă emoţională cu efect stimulator sau inhibitor.b. Actele comportament instinctiv reprezintă un ansamblu de activităţi psihice,somatice şi vegetative desfăşurate în vederea satisfacerii unor necesităţi primare aleorganismului (alimentarea, adăparea, funcţia sexuală etc.). La baza actelor decomportament se află un proces nervos complex numit motivaţie care se defineşte ca ostare psihică ce determină omul sau animalul să îndeplinească anumite activităţi menite săsatisfacă una din necesităţile primare. Motivaţia dispare în momentul satisfacerii şi reapareodată cu necesitatea repetării actului de comportament respectiv. Astfel, scădereavolumului lichidelor extracelulare provoacă setea care este o motivaţie ce se va stinge priningestia de apă.Nu este activitate umană care să aibă la bază o motivaţie care dă suport şi tărieactelor noastre psihice (afective sau intelectuale), ca şi celor fizice motorii (performanţasportivă de exemplu). Cercetările experimentale pe animale purtătoare de electroziimplantaţi, au evidenţiat la nivelul creierului două categorii de centrii: de pedeapsă şi derecompensă.- Centrii pedepsei stimulaţi de experimentator produc tulburări nervoase şiîmbolnăvirea animalului; stimularea lor, produsă prin apăsarea întâmplătoare a animaluluipe o pedală aflată în cuşcă, produce comportament de evitare a pedalei. Centriipedepsei se găsesc în hipotalamusul lateral şi posterior, în partea dorsală amezencefalului şi în cortexul limbic.- Centrii recompensei produc, prin excitare întâmplătoare stări plăcute deoareceanimalul revine şi apasă pe pedală fără întrerupere până la epuizare. Aceşti centriisuntlocalizaţi în hipotalamusul medial, în profunzimea sanţului Sylvius şi în mezencefalulanterior.c. Procesele psihice afective reprezentate de emoţii, sentimente, pasiuni se

nasc în sistemul limbic şi au la bază circuitele funcţionale pe care sistemul limbic lerealizează cu hipotalamusul, talamusul nespecific, formaţia reticulată a trunchiuluicerebral, ca şi cu toate ariile corticale asociative. Pe baza acestor conexiuni, sistemullimbic poate elabora unele reflexe condiţionate simple (de evitare a unor agenţi dăunători).El provoacă şi manifestările vegetative ale emoţiilor: paloare, roşeaţă, variaţii ale tensiuniiElemente de neuro-fiziologie79arteriale etc. Circuitele limbo-neocorticale şi limbo-mezencefalice stau la baza procesuluide învăţare şi de trăire subiectivă a emoţiei (frică, anxietate, bucurie etc.).- Nucleii bazali (corpii striaţi) reprezintă etajul cel mai înalt de integrare almişcărilor involuntare, automate. La nivelul lor se elaborează şi unele comenzi voluntarepentru mişcări de ansamblu ca înclinarea corpului în faţă-spate, înclinarea laterală, mişcăride răsucire a trunchiului, rotaţia corpului sau mişcări globale în articulaţia umărului şicorpului. Rolul lor preponderent este în reglarea mişcărilor involuntare (tonus, postură,echilibru) dar şi a celor automate cum este de exemplu mersul în care mişcarea esteiniţiată voluntar de scoarţă dar continuată apoi automat fără preocuparea specială aindividului.Corpii striaţi, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiulcerebral (nucleul roşu, substanţa neagră, formaţia reticulată), determină repartiţiaadecvată atonusului la nivelul musculaturii active şi adoptarea unei posturicorespunzătoare în vederea efectuării mişcării voluntare, în condiţii optime. În acelaţi timpprin circuitul de feed-back strio-talamo-cortical, corpii striaţi influenţează comandavoluntară corticală. Lezarea corpilor striaţi duce la boli caracterizate prin hipotonie şihiperkinezie (coreea) sau prin hipertonie şi hipokinezie (boala Prkinson).Elaborarea comenzii motorii voluntare.Emisferele cerebrale coordonează întreaga activitate motorie somatică, voluntară

şi involuntară. Principalele structuri implicate în acest control nervos sunt cortexul motor şicorpii striaţi. Cercetările experimentale de stimulare sau extirpare, precum şi observaţiianatomice şi clinice la bolnavii cu leziuni are ariei motorii principale au evidenţiat căstimularea ariei 4 determină contracţii izolate sau grupate ale muşchilor din jumătateacontralaterală, iar extirparea aboleşte mişcările voluntare din jumătatea opusă a corpului.S-a constatat că mişcarea voluntară este însoţită şi chiar precedată de activităţimotorii involuntare, automate. Acestea constau în modificări ale tonusului muşchilor activişi modificări în postura individului, toate favorizând realizarea mişcării conform intenţiei.Deci, mişcarea voluntară se realizeză cu participarea structurilor motorii extrapiramidale.Sediul exact unde are loc elaborarea ideii de mişcare este greu de precizat. La acest actneurofiziologic şi psihologic complex, participă creierul emoţional (hipotalamusul şisistemul limbic), ariile corticale motorii, premotorii, senzoriale şi asociative, nucleii bazali,cerebelul şi talamusul.Participarea conştientă a individului la activitatea efectorilor somatici face parte dinactivitatea cerebrală volitivă, în care voinţa reprezintă forma cea mai înaltă de activitatenervoasă conştientă. Deşi voinţa se mainifestă ca o stare psihică primară, aparent lipsităde cauzalitate, în realitate toate actele decizionale au un mecanism cauzal de producere.La originea oricărui act voluntar se află o motivaţie mai mult sau mai puţin evidentă.Elaborarea unei comenzi voluntare nu este opera unei anumite structuri cerebrale ci aîntregului creier.Un rol deosebit în activitatea voluntară îl joacă lobul prefrontal, ca centru deintegrare superioară a personalităţii şi comportamentului social al individului. Voinţaînseamnă, în acelaşi timp, puterea de a lua decizii dar şi perseverenţa de a le duce laîndeplinire. Mecanismul de iniţiere a comenzii voluntare motorii reprezintă un exemplucomplex de elaborare a unui act voliţional.

Date experimentale şi cerecetări clinice arată că scoarţa motorie precentrală(aria 4) nu este sediul elaborării comenzii voluntare, ci ea reprezintă structuramotorie care pune în aplicare comanda. Elaborarea planului unei anumite activităţimotorii orientate spre un anumit scop este opera a numeroase structuri nervoase corticaleşi subcorticale, implicate în motivaţie. Motivaţia pentru efectuarea unei anumite mişcărivoluntare ia naştere în creierul emoţional şi asociativ, care elaborează planul general almişcării. Prin circuite cortico-striate şi cortico-ponto-cerebeloase, planul mişcării este remisLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel80simultan nucleilor bazali şi cerebelului care, la rândul lor, trimit impulsul spre cortexulmotor prin releu talamic. Astfel iau naştere două circuite de feed-back motor:- circuitul cortico-strio-talamo-cortical;- cortico-cerebelo-talamo-cortical.Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul mişcăriivoluntare, care este transmis, apoi simultan spe crebel şi nucleii bazali.Cerebelul compară această schemă teoretică de mişcare cu informaţiile pe care leprimeşte de la proprioceptori, asupra mişcării reale executate şi efectuează corecţiilenecesare. Deciziile cerebelului sunt transmise cortexului motor prin intermediultalamusului. La rândul lor nucleii bazali ajungând în posesia planului mişcării trimiteimpulsurile în două direcţii:- spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinând activităţi tonice şiposturale adecvate executării mişcării voluntare;- spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programuluicomplet al mişcării (repartiţia exactă a sarcinilor motorii ale fiecărui muşchi, precizareaordinei de intrare în activitate, gradarea forţei de contracţie, inhibarea muşchilorantagonişti). Cortexul motor, pe baza aferenţelor primite de la corpii striaţi, cerebel şitalamus, pune în aplicare programul concret al mişcării, trimiţănd pe căile piramidale

ordine spre motoneuroniii medulari. Cortexul motor coordonează, în special, mişcărilerapide ale extermităţilor, activitatea motorie fină calificată (scrisul, cântatul la instrumenteetc.).Toate aceste operaţiuni de elaborare a comenzii voluntare durează câteva zecimide secundă.Elemente de neuro-fiziologie81

Capitolul VIII. Neuro-fiziologia sistemului nervos vegetativScopObiective operaţionaleLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel82Structura funcţională a sistemului nervos vegetativSistemul nervos vegetativ integrează şi coordonează, în strânsă legătură cusistemul nervos central, funcţiile viscerale. El dirijează activitatea organelor interne şiintervine în reglarea funcţiilor metabolice. În prima jumătate a sec. XIX, funcţiileorganismului erau împărţite în două mari categorii: funcţii animale, de relaţie (mişcări) şifuncţii vegetative (respiraţia, digestia, excreţia), comune animalelor şi plantelor (lat.vegetativus = vegetal).Tot în această perioadă s-au descris marii nervi simpatici ce realizează legături,simpatii între organele interne pe care le inervează (gr. sympathes = simpatie). Deşisistemul nervos vegetativ este separat la periferie de cel somatic, la nivelul formaţiunilorcentrale, superioare, există o strânsă legătură între funcţiile vegetative şi cele somatice.Sistemul nervos vegetativ inervează muşchii netezi ai organelor interne, vasele sanguine,muşhiul cardiac şi glandele.Există, totuşi, unele diferenţe structurale între sistemul nervos vegetativ şi celsomatic. Neuronii efectori ai sistemului nervos somatic se găsesc numai în sistemulnervos central (în coarnele ventrale ale măduvei spinării sau în nucleii motori ai nervilor

cranieni), în timp ce neuronii sistemului nervos vegetativ, care îşi trimit axonii la efectori,sunt situaţi în ganglionii nervoşi dispuşi extranevraxial.O altă caracteristică este şi aceea că fibrele vegetative se termină la nivelulorganelor interne sub formă de terminaţiuni libere, deci nu găsim acele formaţiuni speciale(plăcile neuromusculare) de la terminaţia nervilor somatici.Sub aspect funcţional, secţionarea nervilor vegetativi efectori nu produce paraliziamuşchilor netezi sau suprimareas ecreţiilor glandulare. O altă deosebire constă înmodalitatea de transmitere a impulsului nervos la efector. Aplicarea unui excitant pe unnerv efector somatic determină apariţia unui singur potenţial de acţiune şi contracţiamuşchiului.Dacă aplicăm, însă, un stimul pe un nerv efector vegetativ, apare un singurpotenţial de acţiune, dar electromiograma prezintă o serie de deflexiuni asincrone ce semenţin mai mult timp, răspunsul fiind deci, de lungă durată. Acest aspect ne sugereazăfaptul că fibrele vegetative îşi exercită acţiunea prin intermediul unor substanţe chimice acăror efect continuă şi după încetarea excitării lor.Sistemul nervos vegetativ este constituit dintr-o porţiune centrală şi alta periferică.-Porţiunea centrală cuprinde centrii nervoşi vegetativi situaţi în măduva spinării,trunchiul cerebral, diencefal şi scoarţa cerebrală. În scoarţa cerebrală există centriivegetativi în ariile 13, 14, 24, 25, 32, de pe feţele inferioare şi interne a lobilor frontali,precum şi în hipocamp. Stimularea electrică a ariilor 24, 25, determină o rărire a bătăilorinimii, efecte respiratorii, piloerecţie, dilatarea pupilei, modificări tensionale. Stimulareaariilor 13, 14 poate opri mişcările respiratorii, modifică presiunea sângelui şi mişcărilegastrointestinale.Dintre centrii vegetativi subcorticali cel mai important este hipotalamusul, careprezintă legături strânse cu hipocampul prin intermediul talamusului şi al trigonuluicerebral. De asemeni, legături între scoarţa cerebrală şi hipotalamus se realizează prin

intermediul corpilor striaţi. Activitatea hipotalamusului este controlată de scoarţa cerebrală,iar la rândul său, hipotalamusul constituie principalul centru subcortical de reglare aactivităţii simpatice şi parasimpatice.Centrii vegetativi de la nivelul măduvei spinării şi al trunchiului cerebral suntconsideraţi centrii vegetativi inferiori.-Porţiunea periferică este situată în afara sistemului nervos centrală, fiindreprezentată prin ganglionii vegetativi şi fibre nervoase vegetative.Ganglionii vegetativi au diferite dispoziţii: unii sunt situaţi de o parte şi de alta acoloanei vertebrale - ganglionii paravertebrali sau laterovertebrali; alţii sunt aşezaţi în faţaElemente de neuro-fiziologie83coloanei vertebrale numiţi ganglioni prevertebrali sau previscerali; alţii sunt dispuşi înpereţii viscerelor şi sunt numiţi ganglioni intramurali.Fibrele nervoase vegetative sunt alcătuite din fibre senzitive şi motorii. Fibrelemotorii, la rândul lor, sunt preganglionare şi postganglionare (amielinice).Arcul reflex vegetativ reprezintă unitatea elementară în mecanismul defuncţionare a sistemului nervos vegetativ şi este format dintr-o cale aferentă, un centrunervos şi o cale eferentă (fig. 8).Figura 8 - Structura arcului reflex vegetativ simpaticCalea aferentă este formată din prelungirile neuronilor viscerosenzitivi dinganglionii spinali sau din ganglionii de pe traiectul nervilor cranieni. Dendritele acestorneuroni culeg excitaţiile de la visceroceptori (baroreceptori, osmoreceptori,chemoreceptori), iar axonii merg la centrii nervoşi din măduvă sau trunchiul cerebral.Calea eferentă este alcătuită din două neuroni: un neuron preganglionar, situat încentrul vegetativ din măduva spinării sau trunchiul cerebral, a cărui prelungire formeazăfibra preganglionară (mielinică), iar al doilea neuron se găseşte în ganglionii vegetativiparavertebrali, previscerali sau intramurali; axonul acestuia constituie fibrapostganglionară (amielinică) ce merge la organul efector.Menţionăm că fibrele preganglionare medulare ies prin rădăcina anterioară anervului spinal, împreună cu fibrele somatice, pătrund apoi prin ramul comunicant alb înganglionul simpatic paravertebral. Aici, fibra preganglionară are mai multe posibilităţi:

a. poate face sinapsă cu mai mulţi neuroni postganglionari din acelaşi ganglion;b. fibra preganglionară se ramifică în mai multe ramuri ascendente şi descendentece merg în lungul lanţului simpatic şi stabilesc conexiuni cu cca. 30 de neuronipostganglionari din 8-9 ganglioni diferiţi; aceasta este situaţia cea mai frecventă. Fibrelepostganglionare se pot întoarce prin ramul comunicant cenuşiu în nervul rahidian mixt, sauLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel84pot forma trunchiuri nervoase cenuşii postganglionare. În ambele cazuri aceste fibrepostganglionare se distribuie la organele interne, toracice, abdominale;c. axonul preganglionar trece prin ganglionul paravertebral fără să facă sinapsăaici, iese apoi pe calea nervilor simpatici albi (nervii splanhnici), va ajunge într-un ganglionprevisceral (celiac, mezenteric superior, mezenteric inferior) sau în unul intramural cu acăror neuroni sinapsează. Fibrele postganglionare se vor distribui apoi la organeleabdomino-pelvine, la aortă şi arterele iliace;d. fibra preganglionară trece prin ganglionii paravertebrali şi previscerali (celiac)fără a face sinapsă şi ajunge la medulosuprarenală, care este inervată de fibre simpaticepreganglionare.Comparativ cu calea eferentă a arcului reflex somatic care este neîntreruptă, caleaeferentă vegetativă este întreruptă la nivelul ganglionilor vegetativi; excepţie fiind doar încazul inervaţiei medulosuprarenalei, celulele secretorii ale acestei glande sunt inervatedirect de fibrele preganglionare ale nervului splanhnic şi ele reprezintă, de fapt, neuroniipostganglionari.Deci, în alcătuirea unui arc reflex vegetativ intră trei neuroni: un neuron senzitiv şidoi neuroni motori. Totuşi, ganglionul vegetativ nu este un neuron reflex, el fiind doar unsimplu releu pe calea efectorie, centrul fiind situat în sistemul nervos central. De obicei,fibrele postganglionare, mai ales cele parasimpatice, sunt scurte şi se distribuie numai la

unele din celulele efectoare. Activitatea celulelor din jur (care nu sunt inervate) esteinfluenţată de mediatorii chimici secretaţi de terminaţiile nervoase vegetative.Majoritatea organelor primesc o inervaţie vegetativă dublă cu efecte antagonisteasupra activităţii lor. Astfel, inima prezintă o inervaţie simpatică (stimulatoare) şiparasimpatică (inhibitoare). Există, totuşi, şi organe asupra cărora simpaticul şiparasimpaticul au efecte similare.Aşa de exemplu, excitarea fibrelor simpatice, cât şi a celor parasimpaticedetermină o stimulare a glandelor salivare, contracţia splinei; există însă, în aceste cazuri,o diferenţă cantitativă şi calitativă. Sunt şi organe care primesc o singură inervaţievegetativă. Astfel, medulosuprarenala, uterul, cele mai multe arteriole posedă doar oinervaţie simpatică, iar glandele gastrice şi pancreatice au numai o inervaţieparasimpatică.La nivelul terminaţiilor fibrelor vegetative se eliberează mediatori chimici prinintermediul cărora acţionează asupra efectorilor.Fibrele postganglionare simpatice descară un amestec de catecolamine, dintrecare 95% îl constituie noradrenalina şi 5% adrenalina. Din această cauză noradrenalinaeste considerată ca un mediator chimic al terminaţiilor simpatice adrenergice. Celulelemedulosuprarenale secretă catecolamine cu un procent de 80% adrenalină. Fibrelepostganglionare parasimpatice, la fel şi toate fibrele preganglionare (simpatice şiparasimpatice) secretă acetilcolină, deci sunt fibre colinergice. Dar s-au descoperit şi fibrepostganglionare simpatice, care descarcă acetilcolină, aşa cum sunt fibrele care setermină în musculatura striată şi în glandele sudoripare.Sistemul nervos vegetativ, din punct de vedere fiziologic, se împarte în sistemnervos simpatic şi sistem nervos parasimpatic.Sistemul nervos simpaticSistemul nervos simpatic este format dintr-o porţiune centrală şi una periferică.Porţiunea centrală este alcătuită din neuronii vegetativi ai coarnelor anterioare

medulare toracolombare – C8-L3 .Aceşti neuroni formează centrii simpatici spinali, iar axonii lor constituie fibrepreganglionare. Centrii simpatici medulari au o dispoziţie metamerică destul de precisă:centrul cilio-spinal (C8-T2); centrul cardioaccelerator în regiunile cervico-dorsală şi parţialElemente de neuro-fiziologie85lombară; centrul adrenalino-secretor (T5-L3); centrii genito-urinar şi anorectal în regiunealombară. O localizare destul de exactă o au şi centrii vasomotori, sudorali şi pilomotori.Dar, în afară de aceşti centrii nervoşi simpatici medulari, substanţa reticulatăbulbară conţine centrii integratori ai vasomotricităţii, adrenalino-secretor şi probabil, şi aipilomotricităţii şi sudoraţiei, al căror rol este de a regla şi determina activitateahomeostatică a aparatului circulator şi termoreglator. Centrii bulbari acţionează asupracelor medulari prin fasciculele descendente reticulospinale situate în profunzimeacordonului lateral al măduvei.Porţiunea periferică a simpaticului este alcătuită din fibre aferente şi ganglioniiparavertebrali, previscerali, intramurali de unde pleacă fibre nervoase preganglionare şipostganglionare, ce constituie calea eferentă.Ganglionii paravertebrali sunt situaţi de o parte şi de alta a coloanei vertebrale,formând cele două laturi simpatice laterovertebrale alcătuite din 22-24 ganglioni legaţi întreei prin fascicule interganglionare. De asemenea, fiecare ganglion este unit de nervulrahidian mixt prin două ramuri: ramura comunicantă albă (cu fibre preganglionaremielinizate) şi ramura comunicantă cenuşie (cu fibre postganglionare amielinice).După segementele medulare cu care sunt în raport, ganglionii laterovertebrali seîmpart pe regiuni astfel: 3 perechi de ganglioni cervicali, 10-12 perechi de ganglionitoracali, 4-5 perechi de ganglioni lombari, 4-5 perechi de ganglioni sacrali şi 1 ganglioncoccigian nepereche, unde se întâlnesc cele două lanţuri ganglionare.a. porţiunea cervicală este formată din 3 perechi de ganglioni cervicali: superiori,

medii şi inferiori (stelaţi, fiind constituiţi din unirea ultimei perechi de neuroni cervicali cuprima pereche toracală). Fibrele postganglionare, ce pleacă de la aceşti ganglioni, dauplexuri ce transmit impulsuri motoare la glandele sudoripare, vase şi muşchii firelor de părdin regiunea capului, a feţei şi a membrelor superioare. Mai formează plexuri pentru inimă,glandele salivare, glandele lacrimale, glandele tiroidă şi paratiroidă.b. porţiunea toracală formată din 10-12 perechi de ganglioni, de la care pleacăfibre toracale şi abdominale. Fibrele preganglionare din T1-T5, părăsesc nervii intercostalirespectivi prin ramurile comunicante albe şi ajung la ganglionii simpatici laterovertebralicorespunzători, unde sinapsează. Fibrele postganglionare toracale participă apoi laformarea plexurilor pulmonar, esofagian şi cardiac (fig. 9).Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel86Figura 9 - Sistemul nervos vegetativ simpaticFibrele preganglionare, ce pleacă din T5-T12, se desprind din nervii intercostali şiajung la ganglionii paravertebrali corespunzători, nu sinapsează şi formează, apoi,ramurile abdominale. Fibrele abdominale ce vin din T5-T9, dau naştere nervului splanhnicmare care, după ce străbate diafragmul, merge la ganglionul celiac (semilunar). Ganglioniiceliaci sunt doi ganglioni voluminoşi (de unde şi numele de "creier abdominal"), de la carepleacă numeroase fibre postganglionare, ce vor forma cel mai mare plex abdominal –plexul solar sau celiac. În acest plex îşi au originea o serie de fibre nervoase ce merg înlungul arterelor şi care formează plexuri secundare: gastric, splenic, hepatic, suprarenal,renal, mezenteric superior. Fibrele abdominale ce vin din T10-T11 formează nervul miculsplanhnic, care merge la ganglionul aortico-renal.Vedem deci, că nervii splanhnici sunt formaţi din fibre preganglionare, care nusinapsează în ganglionii laterovertebrali, ci în ganglionii previscerali.c. porţiunea lombară este alcătuită din 4-5 perechi de ganglioni de la care pleacă

fibre postganglionare ce formează următoare plexuri: lombar, vascular, intermezenteric.d. porţiunea sacrală cuprinde 4-5 perechi de ganglioni simpatici laterovertebrali,aşezaţi de o parte şi de alta a rectului. Fibrele preganglionare din măduva lombară nu vinElemente de neuro-fiziologie87la aceşti ganglioni prin ramuri comunicante albe, ci prin ramurile interganglionare. O partedin fibrele postganglionare trec prin ramurile comunicante cenuşii în nervii rahidieni sacrali,iar altele formează plexul hipogastric superior prin care sunt trimise impulsuri la colonulsigmoid, rect şi vezica urinară. Plexul hipogastric superior dă naştere la două plexurihipogastrice inferioare (de o parte şi de alta a rectului), de la care se formează apoiplexurile secundare: hemoroidal, vezical, uterin, vaginal sau prostatic, care inerveazăviscerele pelvine.Ganglionii previscerali sunt situaţi în apropierea viscerelor. Cei mai importanţisunt: ganglionii celiaci (semilunari), ganglionii mezenterici superiori şi ganglioniimezenterici inferiori. Mai sunt şi: ganglionii plexurilor carotidiene şi cardiace, ganglioniiplexului renal, splenic, vezical, hemoroidal, uterin.Ganglionii intramurali sunt situaţi în pereţii viscerelor. Astfel, în pereţii tubuluidigestiv (de la esofag şi până la rect) se găsesc 3 plexuri simpatice intramurale ce seanastomozează între ele: plexul subseros (plexul Vorobiov), plexul muscular (plexulAuerbach), plexul submucos (plexul Meissner). Aceste plexuri conţin un mare număr deganglioni mici sau de celule nervoase izolate. Deoarece un neuron simaptic din coarnelelaterale dă naştere la 30 de ramificaţii preganglionare scurte, în evantai, va inerva maimulte organe; de aici şi răspunsul extins, generalizat, care se capătă în cazul generalizăriisimaptice.Funcţiile sistemului simpaticSistemul simpatic exercită multiple funcţii asupra diferitelor organe; aceste funcţii

sunt redate succint în tabelul alăturat.Organul inervat Efectele stimulăriisimpaticuluiEfectele stimulăriiparasimpaticuluiFibrele musculareradiare din irisContracţie cu dilatareapupilei (midriază)Nu este inervatFibrele muscularecirculare din iris– Contracţie cu micşorareapupilei (mioză)Muşchiul corpuluiciliarContracţia fibrelorradiareAcomodare pentruvederea la distanţăContracţia fibrelor circulareAcomodare pentru vedereade aproapeGlande lacrimareşi conjunctivaVasoconstricţie Vasodilataţie şi secreţieGlandele salivare VasoconstricţieSecreţie de salivăvâscoasă bogată înmucinăVasodilataţieSecreţie apoasăabundentăBronhii VasoconstricţieBronhodilataţieBronhoconstricţieStimularea glandelormucoaseInimă şi arterecoronareCreşterea forţei decontracţie şi afrecvenţei cardiace amiocarduluiDilatarea vaselorcoronare

Scăderea frecvenţeicardiaceScurtarea perioadeirefractareCoronaroconstricţieStomac şi intestin Scăderea tonusului şia motilităţiiContracţia sfincterlorCreşterea tonusului şi amotilităţiiRelaxarea sfinctelorStimularea secreţieiLector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel88Organul inervat Efectele stimulăriisimpaticuluiEfectele stimulăriiparasimpaticuluiDepozitele delipideEliberarea de acizigraşi liberi în sânge–Ficatul Glicogenoliză –Căile biliareextrahepaticeContracţieCreşterea fluxuluibiliarScăderea fluxului biliarSplină Contracţie –Pancreas – Creşterea secreţieiendocrine şi exocrineVezica urinară Relaxarea muşchiuluidetrusorContracţia sfincteruluivezical internContracţia muşchiuluidetrusorRelaxarea sfincteruluivezical internUretra Creşterea tonusului şia motilităţii–Medulosuprarenala

Secreţie denoradrenalină şiadrenalină–Vezicule seminale Contracţia sfincteruluivezical intern–GlandelesudoripareSecreţie –Muşchii pilomotori Contracţie –Vasele pielii Vasoconstricţie Vasodilataţie în unele zoneVasele muşchilor Vasodilataţie –Vasele creierului Vasoconstricţie –Prin descărcări adrenergice, sistemul nervos simpatic contribuie permanent lamenţinerea tonusului vascular. Se consideră că rolul cel mai important constă înintervenţia sa în situaţii speciale, de pericol, când au loc descărcări masive, pregătindorganismul pentru "luptă sau fugă".Astfel, activitatea cardiacă este intensificată, tensiunea arterială sporeşte, ceea cedetermină o perfuzare mai bună cu sânge a muşchilor şi organelor vitale; glicemia creşte,la fel şi concentraţia acizilor graşi plasmatici, furnizând în felul acesta o cantitate mai marede energie; vasoconstricţie cutanată, a cărei rezultat este redistribuirea sângelui peteritoriul coronarian şi cerebral, iar sângerările la nivelul plăgilor diminuează; bronhiile sedilată, ceea ce permite pătrunderea mai uşoară şi în cantitate sporită a aerului în plămânşi o hematoză mai bună; dilataţie pupilară şi pătrunderea în receptorul vizual a uneicantităţi mai mari de lumină.Extirparea totală a lanţului simpatic paravertebral permite animalului de experienţăsupravieţuirea, dar numai într-un mediu cât mai constant posibil, el nerezistând la frig.Muşchii scheletici, pe lângă inervaţia lor somatică funcţională, au şi o inervaţie trofică ceinfluenţează capacitatea lor de muncă; unele fibre postganglionare simpatice trec prinramul comunicant cenuşiu, se alătură fibrelor somatice ale nervului rahidian şi merg

împreună cu acestea la muşchii scheletici.Aşa se explică creşterea amplitudinilor contractile, la un muşchi obosit cu puterede contracţie scăzută, după aplicarea de excitaţii pe fibrele lui simpatice; prin acesteexcitaţii au fost stimulate procesele biochimice musculare eliberatoare de energie.Elemente de neuro-fiziologie89Din cele relatate se poate constatat că sistemul simpatic îndeplineşte funcţiimotorii, secretorii şi trofice. Stimularea simpaticului are ca efect general o creştere areacţiilor catabolice. Transmiterea impulsului nervos simpatic se face cu ajutorulnoradrenalinei.Asupra modului de acţiune a catecolaminelor la nivelul ţesuturilor, în prezent, esteadmisă explicaţia conform căreia, la nivelul organelor, inervate de filete simpatice, arexista două tipuri de receptori celulari: alfa-receptori şi beta-receptori. Alfa-receptorii,activaţi mai ales de noradrenalină, produc contracţia muşchilor netezi, în special, aceleadin pereţii arteriolelor. Acelaşi efect excitator, îl poate avea şi adrenalina, dar numai îndoze mari. Beta-receptorii, sensibili numai la adrenalină, produc efect inhibitor.Există o serie de substanţe care au un efect asemănător stimulării simpaticului şise numesc simpaticomimetice. Unele din aceste substanţe acţionează direct asupraefectorului, iar altele, prin intermediul fibrei postganglionare (ex. efedrina), declanşândeliberarea de catecolamine.Sunt şi substanţe simpaticolitice, care acţionează asupra organului efector,blocând fie alfa-receptorii (ex. ergotamina), fie beta-receptorii (ex. diclorizoprenalina).Sistemul nervos parasimpaticLa fel ca şi cel simpatic este format dintr-o porţiune centrală şi alta periferică.Porţiunea centrală cuprinde neuronii grupaţi în centrii vegetativi de la nivelultrunchiului cerebral – parasimpaticul cranian – şi de la nivelul măduvei sacrale –parasimpaticul sacral.Parasimpaticul cranian este reprezentat printr-o serie de nuclei vegetativi

parasimpatici de la care pleacă fibre ce se ataşează unor nervi cranieni (III, VII, IX, X),care sunt alcătuiţi atât din fibre somatice, cât şi vegetative. Dintre aceşti nuclei poziţia ceamai rostrală o are nucleul accesor al oculomotorului (Edinger-Westphal) din calotapedunculară mezencefalică. De la neuronii acestui nucleu pleacă fibre preganglionare cevor sinapsa cu celulele nervoase din ganglionul ciliar, iar de aici, impulsul este transmisprin fibrele postganglionare, la muşchii intrinseci ai globului ocular.În punte se găsesc nucleii lacrimal şi salivator superior. De la nucleul lacrimalpleacă fibre parasimpatice secretoare şi vasodilatatoare, ce merg pe calea nervului VII laglandele mucoasei nazale, bucale şi faringiene. De la nucleul salivator superior, fibreleparasimpatice preganglionare merg pe cale nervului intermediar Wrisberg (VII bis) şi ajungla ganglionul submandibular, de unde vor pleca fibre postganglionare la glandele salivaresubmandibulare şi sublinguale.În bulb se află nucleul salivator inferior de unde îşi au originea fibreleparasimpatice ale glosofaringianului (IX). Sub planşeul ventriculului IV se află nucleuldorsal al vagului (cardio-pneumo-enteric), de la care pleacă fibre preganglionare direct la:inimă, bronhii, plămâni, esofag, stomatc, ficat, pancreas, intestinul subţire, colonulascendent şi transvers, splină, rinichi, glandele suprarenale. Nervul vag (pneumogastric),după ce formează nervul laringian inferior (recurent), rămâne numai cu fibre vegetative.Parasimpaticul sacrat cuprinde centrii preganglionari situaţi în coarnele lateraleale măduvei (S2-S4) sau în neuronii periependimari. Aceste fibre parasimpatice părăsescmăduva împreună cu nervii sacrali II, III, IV. După ieşirea nervilor din canalul rahidian,fibrele parasimpatice preganglionare se grupează şi dau naştere nervilor pelvieni (drept şistâng), care intră în constituţia nervului hipogastric (pelvi-perineal), plex format dintr-oreţea de fibre simpatice şi parasimpatice în ochiurile căruia se află neuronii multipolari.Deşi toate fibrele preganglionare parasimpatice pătrund în acest plex, numai o mică parte

sinapseză cu neuronii de aici, restul fibrelor străbat plexul hipogastric şi vor sinapsa înganglionii intramurali, din pereţii ureterelor, vezicii urinare, uretrei, prostatei, veziculeiseminale, uterului, vaginului, rectului etc. (fig 10).Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel90Figura 10 - Sistemul nervos vegetativ parasimpaticFibrele postganglionare, care inervează aceste organe, sunt scurte (fig. 11).Elemente de neuro-fiziologie91Figura 11 - Structura arcului reflex parasimpatic sacratDintre centrii parasimpatici sacrali menţionăm: centrul micţiunii (vezicospinalsacral), centrul defecaţiei (centrul anospinal sacral), centrul erecţiei (centrul genitospinalsacral).Porţiunea periferică cuprinde fibre senzitive, neuroni vegetativi grupaţi, sau nu, înganglioni viscerali parasimpatici, fibre nervoase motorii (preganglionare şipostganglionare). Ganglionii parasimpatici, spre deosebire de cei simpatici, au o poziţiemult mai periferică, fiind situaţi în vecinătatea sau chiar în peretele organelor pe care leinervează. În regiunea craniană găsim următorii ganglioni parasimpatici: ganglionul ciliar,ganglionul otic, ganglionul submaxilar.Funcţiile sistemului parasimpaticCa şi simpaticul, sistemul nervos parasimpatic are funcţii motoare, secretoare şitrofice. Parasimpaticul inervează musculatura netedă, cardiacă şi glandele. Acţiunea saeste opusă celei simpatice. Produce, de obicei, vasodilataţie la nivelul organelor pe care leinervează, dar efectele vasodilatatorii şi motoare sunt, de obicei, foarte localizate.Acţiunile segmentului parasimpatic sunt mai discrete şi mai difuze comparativ cucele simpatice. Efectele parasimpatice au un caracter mai localizat şi de refacere. Aşa deexemplu, asupra inimii are ca efect scăderea frecvenţei cardiace şi a puterei de refacere,protejând inima de effort şi de un consum prea mare de energie; constricţia pupilei (mioză)protejează ochiul de o lumină prea intensă, care ar fi dăunătoare.Efectele generale ale parasimpaticului sunt de a favoriza digestia, asimilaţia,

somnul. Datorită efectului excitator asupra aparatului digestiv, prin stimularea secreţieiglandelor digestive şi a intensificării motilităţii digestive, parasimpaticul este socotit ca fiindun sistem anabolic, în opoziţie cu simpaticul care este predominant catabolic.Acţiunea sistemului nervos parasimpatic asupra diferitelor organe a fost dejaprezentată schematic anterior, în tabel, împreună cu acţiunea simpaticului. Mediatorulchimic parasimpatic este acetilcolina, ce determină depolarizarea membranelor organelorefectoare pentru care parasimpaticul are acţiune excitatoare şi hiperpolarizareamembranelor organelor efectoare, asupra cărora are un efect inhibitor. Efectul acetilcolineieste rapid, de scurtă durată, strict localizat, deoarece ea este foarte repede descompusăde o enzimă – colinesteraza.S-a stabilit că există două tipuri de colinesteraze: pseudo-colinesterazele, care potdescompune şi alte substraturi (deci nu au acţiune specifică) şi care se găsesc în plasmasângelui şi în hematii; acetilcolinesteraza de la nivelul sinapselor sistemului nervos centralşi al plăcilor motorii (cu acţiune specifică).Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mareș Gabriel92Există unele substanţe parasimpaticomimetice care reproduc efecteleparasimpaticului. Astfel, ezerina acţionează prin inhibarea colinesterazei, prelungind înfelul acesta efectul acetilcolinei. Alte substanţe sunt parasimpaticolitice a căror acţiune semanifestă la nivelul receptorilor acetilcolinici din membrana efectorilor, împiedicândactivitatea acetilcolinei (ex. atropina). Există şi aşa-numitele substanţe parasimpaticotrope(ex. pilocarpina), care stimulează activitatea parasimpaticului.Sistemul nervos vegetativ funcţionează, ca şi sistemul nervos somatic, prinmecanisme complexe, având la bază actul şi arcul reflex vegetativ. S-a constatat însă, căunele activităţi vegetative (motilitatea intestinală, tonusul sfincterului anal) pot avea loc şidupă extirparea măduvei. Aceasta este dată de sistemul nervos intramural format dinplexuri şi neuroni, ce conferă unor organe o oarecare autonomie.Organele care posedă o inervaţie dublă sunt în mod permanent sub influenţa

acţiunilor antagoniste a celor două componente vegetative. Aceste acţiuni, manifestatesub forma tonusului vegetativ, pot fi evidenţiate prin îndepărtarea unuia din cele douăcomponente.Rezultatul activităţii sistemului nervos vegetativ este menţinerea constantelorfuncţionale ale organismului, a homeostaziei. Menţinearea în limite fiziologice aconstantelor lichidelor mediului intern, a temperaturii lor, se realizează prin intermediulsistemului nervos vegetativ care acţionează asupra circulaţiei, respiraţiei, aparatuluiglandular. De exemplu, la menţinerea unui anumit nivel a glicemiei intervine ficatul,pancreasul, medulosuprarenala, glande ce se găsesc sub controlul sistemului nervosvegetativ.Între sistemul nervos vegetativ şi cel al vieţii de relaţie există o strânsăinterdependenţă anatomică şi funcţională. Cele două sisteme se influenţează reciproc,contribuind în felul acesta, la realizarea adaptării funcţiilor organelor interne la condiţiilevariabile ale mediului intern şi extern.Substanţa reticulată a trunchiului cerebral, pe lângă funcţiile sale de reglare asistemelor somatomotorii, mai îndeplineşte şi importante funcţii vegetative; aici sunt situaţio serie de centri: respirator, al deglutiţiei, al masticaţiei, al vomei, al motricităţii vaselorsanguine etc. Toţi aceşti centri integrează reacţii foarte complexe somatice şi vegetative.În declanşarea acestor efecte somatice şi vegetative, în urma activării formaţiei reticulate,un rol deosebit îl are secreţia de adrenalină al cărei efect este stimulativ asupra substanţeireticulate.Elemente de neuro-fiziologie93Bibliografie