EKSTRASELÜLER MATRİKS

(Hücrelerarası Madde)

• Hücreler, sentezledikleri ekstraselüler matriks

(hücrelerarası madde) adı verilen makromolekül

kompleksleri içinde bir araya gelerek dokuları

oluştururlar.

• Bağ dokularında hücrelerarası madde, hücrelere kıyasla

hacimce çoğunlukta olduğundan, temel madde

(fundamental sübstans), (ekstrasellüler

matriks=ECM) diye isimlendirilir.

• Yani diğer dokulardan (epitel, kas, sinir) farklı olarak,

bağ dokusunun ana bileşeni ECM’ dir.

Bağ dokusunun besleyici, destekleyici ve bağlayıcıfonksiyonları fundamental substansı tarafından yerinegetirilir.

Ayrıca, içinde yataklandığı hücrelerin metabolikfonksiyonlarını düzenler.

Fundamental substans aynı zamanda hücreler ile kanarasında madde alış verişinin yapıldığı bir ortamdır.

Bulunduğu dokuya özgü biyokimyasal özellikler taşır.

Ekstraselüler matriks; jel kıvamında şekilsiz bir temel

madde ile bu madde içine gömülen kollagen, retiküler ve

elastik liflerden oluşur.

Şekilsiz temel madde, hücrelerin yüzeyindeki reseptör

proteinlerine (integrinler) ve diğer matriks bileşenlerine

bağlanarak matriksin dayanıklılığı ve sertliğine katkıda

bulunan glikozaminoglikanlar (GAG), proteoglikanlar ve

glikoproteinlerden oluşan yüksek düzeyde su sever

(hidrofilik) akışkan bir komplekstir.

Bu üç grup molekülün yapısı ve büyüklüğü çeşitlilik

gösterdiğinden birbirleriyle, liflerle, epitel ve bağ dokusu

hücreleri ile farklı etkileşimlerde bulunurlar.

• Bu moleküller yapısal işlevlerinin yanısıra, hücre çoğalmasını ve

farklılaşmasını kontrol eden hormonlara yönelik bir depo

oluşturmak gibi, başka önemli biyolojik işlevleri de gerçekleştirir.

• Bu maddelerin birbirlerine oranı, bağ dokusunun türüne göre

farklılıklar gösterir. Bazı bağ dokusu türlerinde iplikler, bazılarında

ise şekilsiz madde çoğunluktadır.

• Bağ dokusu şekilsiz temel maddesinin ve ipliksel unsurlarının

yapımı fibroblastlar tarafından gerçekleştirilir.

• Embriyonal bağ dokularında ise, fundamental sübstans daha çok

mezenkim hücreleri tarafından yapılır.

Bağ doku fundamental substansı;

I. Şekilsiz temel madde ve

II. Bağ doku iplikleri olmak üzere ikiye ayrılır

ı) Şekilsiz temel madde:

• Bütün bağ dokusu türlerinde bağ dokusu hücreleri ve iplikleri,

strüktür göstermeyen, kolloid özelliğinde homojen bir madde içine

yataklanmışlardır ki, buna şekilsiz temel madde denir.

• Bunun miktarı ve bileşimi bağ dokusunun türüne göre büyük farklar

gösterir.

• En bol olarak gevşek bağ dokusunda bulunur.

• Şekilsiz temel madde kolay tesbit olmaz. Bunun için de, doldurduğu

kısımlar rutin preparatlarda çoğunlukla boş olarak görünür.

Şekilsiz temel maddenin büyük bir bölümünü, amino

şekerler, şeker asitleri ve üronik asit içeren

polisakkaritler (glikozaminoglikanlar) oluşturur.

Bunlardan bağ dokularında en bol ve bağımsız olarak

bulunan hiyaluronik asit dir.

Bunun dışındaki diğer glikozaminoglikanlar bağımsız

halde olmayıp protein moleküllerine bağlıdır.

Böyle olan glikozaminoglikanlara proteoglikanlar adı

verilir.

Şekilsiz temel madde başlıca üç grupmaddeden oluşur:

a. Glikozaminoglikanlar

b. Glikoproteinler

c. Doku sıvısı

a. Glikozaminoglikanlar(asit mukopolisakkaridler):

• Glikozaminoglikanların (GAG) her molekülühidrofiliktir. Şekilsiz temel maddedeki suyun tamamıbunlara bağlıdır.

• Bu nedenle ayağa kalkdığımızda bağ dokudaki suaşağıya doğru akmaz. Aynı nedenden dolayıbağdokunun suyunu enjektörle aspire etmek mümkündeğildir.

• Bağ doku amorf maddesinin sol halinde bulunmasıhücre ve diğer dokuların beslenmesinin yanısıra bağdoku hücrelerinin hareketleri için de zorunludur.

• GAG’lar ; 1.Sülfatsız ve 2. Sülfatlı GAG’lar olarak ikigruba ayrılırlar :

1.Sülfatsız GAG :

-Hiyaluronik asiti: Fibroblastlar tarafından salgılanır,amorf maddenin sol-gel durumunu ayarlar.

• En fazla gevşek bağ dokuda bulunur. Eklem sıvısında,gözün humor vitrözünde, göbek kordonunda, deri vekıkırdakta bulunur.

• Eklem sıvısındaki hiyaluronikasit, karşı karşıya gelen kemiklerin kaygan bir ortamda hareket etmelerini sağlar.

• Lokal enfeksiyonlarda zararlı ajanların yayılmasını önlemede ömenli rol oynar.

• Su bağlama kapasitesinden ötürü, temel maddenin vizkositesinden ve geçirgenliğindeki değişikliklerden büyük oranda sorumludur.

2. Sülfatlı GAG:

(bunlara proteoglikanlar adı da verilir)

• Bunlar bağ doku ipliklerinin organizasyonunda görev

alırlar.

• Belirgin bir osmotic basınca ve dolayısıyla çok yüksek

şişme kapasitesine sahiptirler.

• Proteoglikanları, bağ dokularında fibroblastlar, kıkırdak

dokularında kondroblastlar, kemik dokusunda ise

osteoblastlar salgılarlar.

• Proteoglikanların üç boyutlu yapısı şişe temizleme fırçasına benzemektedir. Bu yapının tel sapını protein öz, buna tutunan fırça tellerini ise sülfatlı GAG’lar oluşturur.

• Proteoglikanlar çok çeşitlidir. Protein öze tutunan GAG’ların sayısı 1’den (dekorin) 200’e kadar (agrekan) değişir.

• Bütün proteoglikanlar ekstraselüler matrikste

yerleşmezler. Başta epitel hücreleri olmak

üzere pek çok hücrenin yüzeyinde, membrana

bağlı moleküller olarak da bulunurlar.

• Proteoglikanlar, bağ dokuları yanında, kıkırdak

ve kemik gibi diğer destek dokularında da

bulunurlar.

• Proteoglikanlar, çoğunlukla bağ dokusu ipliklerinin

bünyelerinde ve etraflarında toplanarak bunların

organizasyonlarını sağlarlar.

• Bunlardan önemlileri ve işlevleri şunlardır;

dermatan sülfat

kontroitin sülfat

keratan sülfat

heparan sülfat

• Dermatan sülfat: En bol olarak I. tip kollagenden oluşmuş

olan sıkı bağ dokularında (dermis, tendolar, ligamentler),

fibröz kıkırdakta ve daha az olarak da gevşek bağ dokularında

bulunur. En faza deride vardır.

• Kondroitin sülfat: Hyalin ve elastik kıkırdakta kollagen (tip

II kollagen) ve elastik ipliklerin organizasyonunda görev

yapar. Arterlerde, deride ve korneada boldur.

• Heparan sülfat: Retikülin ipliklerinin (III. tip kollagen)

organizasyonunda görev yaparlar (dalak, hepar, lenf nodları).

• Keratan sülfat: En heterojen GAG’dır. Kıkırdak, kemik ve

kornea’da bulunur, tip VI ve tip VIII kollagen liflerle ilgilidir.

b. Glikoproteinler:

• Temel maddenin bileşimine az miktarda olmakla beraber,

glikoproteinler de katılırlar.

• Bu tür glikoproteinler bağlayıcı özelliğe sahiptirler; bulundukları

yerlerdeki hücreleri temel maddedeki ipliklere bağlarlar.

• Çeşitli bağ ve destek dokuların şekilsiz temel maddesinde yerine

göre bulunan başlıca glikoproteinler şunlardır:

Fibronektin kondronektin osteonektin laminin trombospondin entaktin

-Fibronektin: Bağ dokuda fibroblastlar tarafından

salgılanır, bağ dokularındaki fibroblast ve fibrositleri

kollagen ipliklere bağlar.

Bazal membranda bulunan fibronektin de, epitel hücrelerini

bazal membrandaki retikulum ipliklerine bağlarlar.

Hücre membranlarındaki fibronektin reseptörlerine

integrinler adı verilir.

-Kondronektin: Kıkırdak dokuda kondroblastlar tarafından

salgılanır. Kondronektin, kondroblast ve kondrositleri,

kollagen ipliklere bağlar.

-Osteonektin: Kemik dokuda osteoblastlar tarafından salgılanır.

Osteonektin, osteoblast ve osteositleri, bu dokuların ara maddelerinde bol miktarda bulunan kollagen ipliklere bağlar.

-Laminin: Laminin, bazal membranın yapısında

bulunur.

Epitel hücreleri tarafından salgılanır, epitel hücrelerini

bazal membrandaki retikülin ipliklerine bağlar.

-Entaktin: Bazal membranın yapısında

bulunur ve laminin'in tip IV kollagenlere

bağlanmasını sağlar.

-Trombospontin: Deri, kas ve kan

damarlarında bulunur, bulunduğu yere gore

fibroblast, düz kas ve endotel hücreleri

tarafından salgılanır.

c. Doku sıvısı:

• Bağ doku amorf kısmının bir miktarını da doku sıvısı

adı verilen, kan plazmasına benzeyen bir sıvı oluşturur.

• Kapillar damarlardan amorf madde içine geçen besin

maddeleri, hormonlar ve iyonları içeren sıvıdır.

• Doku ve hücrelerin beslenmesine, ayrıca şekilsiz temel

maddenin sol-gel durumunun ayarlanmasına yardım

eder.

• Bu sıvı aynı zamanda doku ve hücrelerde oluşanmetabolik artıkların uzaklaştırılmasını da sağlar.

• Metabolik artıklar doku sıvısı vasıtasıyla tekrarkapillarlara aktarılır ve bu yolla, vücuttan atılmaküzere, karaciğer, böbrek gibi organlara ulaştırılır.

• Doku sıvısı statik bir sıvı değildir. Devamlı olarakyenilenir. Patolojik etkiler altında doku sıvısındaartış olursa ödem şekillenir.

Bazal

membran:

Organizmada bulunan epitel hücrelerinin büyük çoğunluğuen az birer yüzleri ile bağdokusu üzerine oturmuşlardır.

Bu iki farklı dokuyu birbirinden ayıran ekstrasellülermatrikse "bazal membran" adı verilir.

Bazal membran bu iki dokuyu birbirine bağlar.

Epitel hücrelerinin bağ dokuya temas eden yüzlerine bazalyüz adı verilir.

Bazal membran ayrıca kas telleri, sinirler ve yağhücrelerinde de, bu hücrelerle etraflarındaki bağ dokuarasında biraz ince de olsa bulunmaktadır.

Bazal membran rutin H&E boyamalarında seçilmez, PAS

ve gümüşleme boyamalarıyla iyi boyanır ve ışık

mikroskobunda seçilebilir.

Bazal membranın kalınlığı vücudun farklı yerlerinde

değişebilir.

Örneğin; trake’da kalın, barsaklarda incedir.

Böbrek glomerullarındaki süzücü membranlarda ve

akciğer solunum membranındaki bazal membranın yapısı

diğer yerlerdekinden farklıdır, kalındır ve ışık

mikroskopunda görülebilir.

• Bazal membran genellikle iki ana katmandan oluşmuştur.

A. bazal lamina: Epitel hücrelerine komşu olan katman, iki alt katmana ayrılır;

• 1. lamina rara (lusida) - epitel tarafında bulunanı• 2. lamina densa - retiküler lamina tarafında bulunanı

B. retiküler lamina: Bağ dokusuna komşu olan katman.

a) Bazal lamina: Bazal laminanın temelini,

glikoproteinler; laminin, entaktin, fibronektin

proteoglikanlar; heparan sülfat, kondroitin sülfat oluşturur.

Yapıştırıcı özelliği olan bu maddelerden laminin epitel

hücrelerini, fibronektin ise retiküler lamina'yı lamina

densa'ya bağlar.

Bazal lamina içinde ayrıca tip IV kollagen lifler de

bulunur, çok ince olan bu kollagen lifleri elektron

mikroskobunda dahi zorlukla seçilen keçemsi bir örgü

yaparlar.

• Bazal membranların yukarıda belirtilen yapısı ancak elektronmikroskopu ile görülebilir.

• Işık mikroskopunda ise bu oluşum katmansız ve ince bir çizgi halindekendini belli eder.

• Bazal membran geçirgen bir membrandır. Bağlayıcı işlevi yanında,damarsız olan epitel ile damardan zengin bağ dokusu arasındakimadde alışverişine de aracılık eder.

• Bazal membrana epitel hücreleri yanında, kas tellerinin ve yağhücrelerinin yüzeylerinde de rastlanır.

• Yerleşiminden ötürü bu hücrelerdeki bazal membrana, eksternallamina adı da verilir.

b) Retiküler lamina: Bazal membranın bağ dokuya dönük

olan bu katmanı daha kalındır, -tip III kollagen lifler

(retikülin lifleri) ile bu iplikleri birbirine bağlayan

fibronektin ve aralarını dolduran heparan sülfat’tan ibarettir.

Bazal membran kendisine bitişik olan dokular tarafından

(epitel ve bağ dokusu) müştereken sentezlenir ve bu iki

dokuyu birbirinden ayırma, birbirine bağlama işlevinin

yanında ayrıca bir diffüzyon bariyeri olarak hizmet verir,

hücre bölünmeleri ve göçünde destek sağlar.

İki doku arasında madde alış-verişi yine bazal membran

üzerinden olur.

• Bazal laminada bulunan; laminin epitel hücrelerini, fibronektin de retiküler laminayı, lamina densa'ya bağlarlar.

• IV. tip kollagen bazal lamina içinde keçemsi bir örgü yaparlar.

• Entaktin, tip IV kollagen ile laminin'in birbirine bağlanmasını sağlar.

• Retiküler laminayı, retikulum iplikleri (III. tip kollagen) ile bu iplikleri birbirlerine bağlayan ve bunların aralarını dolduran heparan sülfat ve fibronektin oluşturur.

• Retiküler lamina bazen bulunmayabilir.

II) Bağ dokusu iplikleri

• Bağ doku fundamental substansının fibröz kısmınıfibroblastlar tarafından salgılanan başlıca kollagen veelastin adlı proteinlerden oluşan lifler teşkil eder.

• Elektron mikroskopik yapıları ve boyanma özellikleridikkate alındığında; kollagen, retikülin ve elastik ipliklerolmak üzere üç çeşittir.

• Kollagen ne retikülin ipliklerinin her ikiside tropokollagenadı verilen proteinden yapılır, oluşan iplik demetleri 50 nmden daha küçük çaplıysa retikülin iplikleri, 50 nm denbüyük çaplıysa kollagen iplikler olarak adlanırlar.

• Üç çeşit bağ dokusu ipliği bulunur:

1) kollagen iplikler

2) retikulum iplikleri

3) elastik iplikler

• Bağ dokusunun türüne göre, bunlardan biri diğerlerindendaha bol miktarda olabilir ya da hiç bulunmayabilir.

1.Kollagen iplikler

(fibra'lar):

• Bu tür bağ dokusu iplikleri kollagen adı verilen bir grup

glikoproteinden oluşmuşlardır.

• Bu glikoproteinler, kollagen ipliklerin bulundukları dokunun türüne

göre, farklı hücreler tarafından sentezlenirler.

• Örneğin; bağ dokularında fibroblastlar, kıkırdak dokularında

kondroblastlar ve kemik dokuda da osteoblastlar bu ipliklerin

yapımından sorumludurlar.

• Bugün için özellikleri oldukça açık bir biçimde tanımlanmış olan 12

tip kollagen maddesi vardır.

• Bunların hepsinin de ana öğesi tropokollagen molekülleri'dir.

• Bu moleküllerin kimyasal yapıları, bunları oluşturan amino asitlerin

türleri ve diziliş sıraları birbirlerinden farklıdır.

• Kollagen iplikler esnek değildirler.

• Mekanik basınç ve çekilmeler etkisiyle uzamaz ve bu tür etkilere

karşı büyük direnç gösterirler.

• Buna karşılık eğilip bükülebilme özellikleri vardır.

• Kollagen iplikler kaynatılınca eriyip jelatin denen maddeye

dönüşürler.

• Fibroblastlarda sentezlenip ara madde olarak salgılanan tropokollagen

molekülleri Tip I, Tip II, Tip III kollagenlerde özel bir tertiplenmeyle

mikroiplikcikler oluştururlarken,

• Tip IV ve Tip V kollagenlerde özel bir tertiplenme göstermeksizin

ipliksel makromoleküller halinde kalırlar.

• Bu özel tertiplenme

durumundan dolayı

mikroiplikcikler enine

bantlaşma gösterirler, bu

nedenle mikroiplikciklerin

birleşmesi ile oluşan

fibriller ( Tip I, Tip II,

Tip III) enine bantlaşma

gösterirler, buna karşın Tip

IV ve Tip V kollagenden

oluşan fibriller enine

bantlaşma göstermezler.

• I. tip kollagen organizmada en bol olarak bulunan kollagen türüdür.

• Deride (dermis), tendo ve ligamentlerde, organ kapsüllerinde, fibröz

kıkırdakta, kemik ve dişlerde (dentin katmanında) bulunur.

• II. tip kollagen hiyalin ve elastik kıkırdakta

• III. tip kollagen (retikulum iplikleri) Bazal membranlarda ve kan yapan

organların (kırmızı kemikiliği, dalak, lenf düğümleri, lenf follikülleri) çatısını

oluşturan retiküler bağ dokularında rastlanır.

• IV. tip kollagen erişkinlerde bazal membranların bazal lamina katmanında,

• V. tip kollagen ise sadece plasentadaki bazal membranlarda bulunur.

• Tip VI kollagen: Böbrek, karaciğer, uterus bağ dokusu, göz korneasında

bulunmuştur.

• Tip VII kollagen: Deride, dermis-epidermis birleşme yerinde bulunduğu,

tip I ve tip III kollagenler etrafında ilmek oluşturduğu bildirilmektedir.

• Tip VIII kollagen: Aortun endotel hücreleri tarafından salgılandığı

(endotelyal kollagen), kornea epitelinin bazal laminasını oluşturduğu

bildirilmektedir.

• Tip IX, Tip X ve Tip XI kollagen: Kıkırdakta bulunduğu bildirilmektedir.

• Tip XII kollagen: Dokulardaki dağılım ve fonksiyonları henüz

aydınlatılmamıştır.

• Bir bağ dokusunda bulunan kollagen iplik demetlerinin

seyir yönleri, o dokunun karşılaşacağı basınç ve

çekilmelerin yönlerine göre ayarlanmıştır.

• Bu durumdan ötürü derinin dermis katmanında ve deri altı

dokusunda bulunan kollagen iplikler değişik yönlerde;

tendo ve ligamentlerde bulunanlar ise birbirlerine paralel

seyrederler.

• Bu özellikten yararlanılarak hayvanların derilerinin sıkı bir

kollagen iplik örgüsü halinde olan dermis katmanı

tabaklanır ve böylelikle kösele ya da deri elde edilmiş olur.

2-Retikulum iplikleri

• Bu tür bağ dokusu iplikleri III.

tip kollagenden meydana

gelirler;

• Çok incedirler (0.5-2 mikron)

• Dallanıp anaztomozlaşarak,

dokusuna göre dar ya da geniş

gözenekli bir ağ oluştururlar.

Zaten isimlerini de bu

özelliklerinden alırlar

(retikulum=ağ).

• Retikulum ipliklerinde hem az miktarda iplikcik

bulunur hem de bu iplikcikler daha incedirler.

• Bu iplikçikler gevşek bir biçimde demetlenirler; bundan

ötürü de aralarında fazla miktarda proteoglikan

(heparan sülfat) ve glikoprotein (fibronektin) bulunur.

• Retikulum iplikleri gümüş tuzları ile de iyi boyanırlar.

Bu iplikler, gümüşü sevdikleri için argirofil (gümüş

seven) iplikler diye de isimlendirilirler.

• Bir dereceye kadar uzama özelliğine sahiptirler.

• Uzayabilmelerinden ötürü en bol olarak bulundukları dokulardan biri,daralıp genişleme durumunda olan boşluklu organların (mide vebağırsaklar, uterus, damarlar vb.) duvarlarında bulunan düz kasdokusudur (tunika muskularis).

• Ayrıca, kan tarafından doldurulan dalak ve kırmızı kemikiliği, lenf tarafından doldurulan lenf düğümleri ve havanın şişirdiği akciğerler de bol miktarda retikulumipliği içerirler.

• Embriyogenez devamınca, yangısal olaylarda ve yara iyileşmesi sırasında çoğu bağ dokuları bol miktarda retikulum ipliği içerirler.

• Daha sonra bunların yerini I. tip kollagen alır.

3.Elastik iplikler

• Organizmada en az bulunan bağ dokusu ipliğidir.

• Elastik ipliklerin ileri derecede uzayıp tekrar eskişekillerine dönme özelliklerinden dolayı daralıpgenişleyen ya da uzayıp kısalan doku ve organlardabulunurlar.

• Bol olarak bulundukları doku ve organlar;

elastik kıkırdaklar;

bazı ligamentler (lig. nuchae gibi)

elastik arterler (aorta ve diğer büyük arterler)

düz kasların tendoları

akciğerler

sığırların karın duvarlarındaki tunika flava

deri

• Elastik ipliklerin kalınlıkları genelde 1-4 mikron arasındadır; ancak

bazen 10-12 mikronluk bir kalınlığa ulaşabilirler.

• Yuvarlak, poligonal ya da yassı şekilli olabilirler.

• Seyirleri sırasında dallanıp birbirleriyle anastomozlaşarak ağlar veya

membranlar yaparlar.

• Ayrıca, dallanmayıp birbirlerine paralel seyrederek elastik ligamentleri ve

elastik tendoları da meydana getirirler.

• Işık mikroskopunda homojen görünen elastik ipliklerin ana maddesi, elastin

adı verilen bir tür proteindir.

• Elastin, dezmozin ve izodezmozin adı verilen ve kollagende bulunmayan

iki farklı amino asiti içerir.

• Elastik ipliklerin, uzayıp kısalma özellikleri bu aminoasitlerden ileri gelir.

• Bu maddenin ana öğesi olan proelastin, büyük ölçüdefibroblastlar, ikinci derecede ise düz kas telleri tarafındansentezlenir.

• Rutin preparatlarda elastik iplikler çoğu kez görülemezler.

• Bunlar en güzel olarak orsein ya da rezorsinfüksin adlıboyalarla boyanırlar.

• Bu boyalarla boyanmalarına, yüzeylerini kaplamış bir türproteoglikan neden olur.

Bağ Doku Türleri

• Bağ dokusunun karakteri, organizmada bulunduğubölgelere ve yüklendiği görevlere göre büyük farklargösterir.

• Bazı bağ dokuları hücrelerden, diğer bazıları iseipliklerden daha zengindirler.

• Bir kısım bağ dokularında iplikler düzensiz,diğerlerinde ise düzenli seyrederler.

• Bağ dokularının amorf maddesi de miktarca bağdokuları arasında büyük farklar gösterir.

Bağ dokuları

• 1- Mezenkim dokusu,

• 2- Müköz bağ dokusu,

• 3- Gevşek bağ dokusu,

• 4- Sıkı (kompakt) bağ dokusu,

• 5- Retiküler bağ doku,

• 6- Yağ dokusu.

• A. Embriyonal bağ dokular:

1. Mezenkim dokusu

2. Müköz bağ dokusu

1- Mezenkim dokusu:

• Mezenkim hücrelerinden ve bu hücrelerin aralarında kalan kısımları dolduran temel maddeden oluşur.

• Mezenkim hücreleri tarafından yapılan temel maddede yoğun olarak hiyaluronik asit bulunur.

• En bol olarak embriyonal dönemde ve fötal dönemin ilk yarısında bulunur.

• Mezenkim hücreleri güçlü bir bölünme (mitoz) ve farklılaşma gücüne sahiptirler.

• Bundan ötürüdür ki, bütün destek dokuları (bağ, kıkırdak, kemik ve kan dokuları) mezenkim dokusundan farklılaşırlar.

2- Müköz bağ dokusu:

• Olgun bağ dokuları ile mezenkim dokusu arasında bir geçit tipioluşturur.

• Onun için de daha çok fötal dönemin ikinci yarısında bulunur.

• Hücreleri mezenkim hücreleri gibi yıldız şekillidir.

• Bunların bir bölümü fibroblast niteliği kazanmışlardır. Bundan ötürüde temel madde içinde, dalgalı seyreden ince kollagen ipliklerbulunur.

• Bunun tipik bir örneğini; göbek kordonundaki Wharton peltesiErişkinlerde diş pulpası ile horozların ibikleri de müköz bağ dokusuyapısındadırlar.

• B. Olgun bağ dokular:

1. Gevşek bağ dokusu:

2. Sıkı ( kompakt ) bağ dokusu:

3. Retiküler bağ dokusu:

3- Gevşek bağ dokusu:

• Müköz bağ dokusunun farklılaşmış bir türüdür.

• Erişkin organizmalarda en bol ve yaygın olarak bulunanbağ dokusu, gevşek bağ dokusudur.

• Kas dokularında kas tellerinin aralarını doldurur. Diğer türdeki dokuların

ise aralarını doldurarak organların ya da organ katmanlarının

şekillenmelerini, desteklenmelerini ve birbirlerine bağlanmalarını sağlar.

• Bundan ötürüdür ki intersitisyel (ara) bağ dokusu diye de isimlendirilir.

• Derinin str. papillare alt katmanı ile subkutis katmanı,submukoza ve subserozalar gevşek bağ dokusundanyapılmışlardır.

• Bezlerin ve bu bezleri oluşturan parenkim ünitelerininetrafları da gevşek bağ dokusu tarafından sarılmıştır.

• Doku ve organları besleyen damarlar ile, innerve edensinirler gevşek bağ dokusu içinde yerleşmişlerdir.

• Gevşek bağ dokularında, en sık rastlanan hücrelerfibroblastlar ve makrofajlardır.

• Bu dokuda temel madde çoğunluğu oluşturur. Temelmaddede seyrek olarak yerleşmiş kollagen ve elastik ipliklerbulunur.

• Gevşek bağ dokularında retikulum ipliği fazla bulunmaz.

• Şekilsiz temel madde bol olduğu ve bu maddenin su tutmaözelliği bulunduğu için, gevşek bağ dokuları organizmanın sumetabolizmasında önemli bir yere sahiptirler.

4- Sıkı (kompakt) bağ dokusu:

• Bu dokunun gevşek bağ dokusundan başlıca farkı,hücrelerden fakir, buna karşılık temel maddeden çokzengin olmasıdır.

• Temel maddenin büyük çoğunluğunu bağ dokusuiplikleri oluşturur; şekilsiz temel madde ise çok azdır.

• İpliklerin seyir durumuna göre sıkı bağ dokusu:

a) düzensiz sıkı bağ dokusu

b) düzenli sıkı bağ dokusu

a) Düzensiz sıkı bağ dokusu:

• Bu tür bağ dokusunda hakim olan iplikler kollagen

ipliklerdir.

• Bu iplikler, değişik yönlerden gelebilecek çekilmelere karşı

koyabilmek için değişik yönlerde seyrederek keçe gibi sıkı

bir örgü oluştururlar.

• Düzensiz sıkı bağ dokusunun en tipik örneğini derinin

dermis katmanının str. retikülare alt katmanı,

• Kıkırdak ve kemik zarları, bazı organların kapsülleri

(karaciğer, testis, dalak, lenf düğümleri vb.)

b) Düzenli sıkı bağ dokusu:

• Bu gruptaki bağ dokularında da hakim unsur bağ dokusu iplikleridir.

• Şekilsiz temel madde ve bağ dokusu hücreleri çok azdır.

• Bağ dokusu iplikleri, dokuya etki yapan güce göre paralel , dikey ya

da hem paralel hem dikey seyrederler ve sıkı bir şekilde birbirlerine

sokularak demetler yaparlar.

• İçerdikleri ipliklerin türüne göre düzenli sıkı bağ dokuları:

1. Kollagen türdeki düzenli sıkı bağ dokuları ve

2. Elastik türdeki düzenli sıkı bağ dokuları

Kollagen Türdeki Düzenli Sıkı Bağ Dokuları

Tendolar:

• Tendo üzerine etki yapan mekanik çekilmeler tek yönlü olduğundan,tendodaki bütün kollagen iplikler aynı yönde ve birbirine paralelseyrederler.

Ligamentler:

• Bunlar da paralel seyirli kollagen ipliklerden yapılmıştır; ancakiplikler, tendolarda bulunanlardan daha incedirler ve daha düzensizolarak seyrederler.

Fasiya ve aponevrozlar:

• Kasları kılıflayan bu zarlar da düzenli seyreden kollagen ipliklerdenyapılmışlardır, fakat buradaki iplikler birbirine dikey düşen iki ayrıyönde seyrederler.

5- Retiküler bağ dokusu:

• Retiküler bağ dokusu ise hücreden çok zengindir.

• Dokunun esasını, sitoplazmik uzantılarla birbirlerine tutunarak ağlaryapan retikulum hücreleri ile bu hücreleri dıştan destekleyen vedallanıp anastomozlaşan retikulum iplikleri oluştururlar.

• Ana maddesi retikulum hücreleri tarafından sentezlenip salgılananbu iplikler dokuya dayanıklılık kazandırırlar.

• Retiküler bağ dokusu kan yapan organların çatısını oluşturur. (lenffolikülleri, lenf düğümleri, dalak, kırmızı kemik iliği)

• Retiküler dokulardaki retikulum hücrelerinin fagositoz yapabilirlerfakat bakteri öldürücü nitelikleri yoktur.

6- Yağ dokusu:

• Bu doku da hücreden zengin olan bir bağ dokusudur.

• Dokuyu yağ hücreleri meydana getirir.

• Metabolik aktiviteleri, vaskularizasyonları, renkleri ve

dağılımları birbirinden farklı olan iki tip yağ dokusu

vardır.

1. beyaz yağ dokusu

2. esmer yağ dokusu

Beyaz yağ dokusu

• Organizmanın başlıca enerji deposudur.

• Erişkinlerde görülen yağ dokusunun hemen hemen tamamını beyazyağ dokusu oluşturur.

• Beyaz yağ dokusunun rengi, beslenmeye bağlı olarak yağdamlacığındaki erimiş karotinoidlerin miktarına göre beyazdan-sarıya kadar değişebilir.

• Bu dokuyu ünivakuoler yağ hücreleri meydana getirir.

• Yağ hücreleri sıkıca birbirlerine sokulmuşlardır.

• Beyaz yağ dokusuna en fazla deri altı dokusunda (subkutis),

omentum ve mezenteryumda, retroperitoneal bölgede rastlanır.

• Yağ hücreleri deri altı bağ dokusunda, özellikle domuzda kalın bir

tabaka yapar.

• Deri altı beyaz yağ dokuları daha çok organizmanın enerji

depolarıdır.

• Organizmada bunlardan başka göz çukuru, ayak yastığı, eklemler

vb. gibi bölgelerde de beyaz yağ dokuları bulunur ki, buralardaki

yağlar daha çok destek ve koruma görevleri yüklenmişlerdir.

Esmer yağ dokusu

• Yeni doğmuş memeli hayvan ve insanlarda, erişkinlerde ise kışuykusuna yatan hayvanlarda görülür.

• Bu dokuyu, plurivakuoler yağ hücreleri meydana getirir.

• Bu hücrelerde mitokondriyon çoktur. Mitokondriyonlar sitokromoksidaz’dan zengindir. Dokuya esmer rengi veren bu enzimdir.

• Esmer yağ dokusu, ısı üretimi için özelleşmiş bir dokudur.

• DepoIanmış kimyasal enerjiyi, ısıya çevirir.

• Çok sayıda mitokondriyona sahip oluşu, yağ asitlerinin oksidasyonusırasında ısının şekillenmesi için kapasite oluşturur.

• Rutin preparatlarda yağlı maddeler erimişolduklarından, beyaz yağ hücreleri tek bir boşluk(vakuol), esmer yağ hücreleri ise çok sayıda boşlukiçerirler.

• Bu bakımdan beyaz yağa "ünivakuoler yağ dokusu“esmer yağa ise, "plurivakuoler yağ dokusu" adları daverilir.

• Gerek beyaz ve gerekse esmer yağ dokularındaki yağhücreleri etraflarından, ağlar yapmış retikulum iplikleriile çevrilmişlerdir.

• Esmer yağ dokusunun fonksiyonu:

Yeni doğanda ilk 1-2 ay bebeği soğuktan korur. Soğuk

durumlarda sempatik sinirlerden boşalan norepinefrin

esmer yağ dokusu hücrelerindeki yağ damlalarını lipaz

aracılığıyla parçalar.

Bu evrede yağ hücreleri mitokondrisinde oksidatif

fosforilizasyon olmaz, sonuçta ATP sentezi yapılmaz,

böylece üretilen tüm enerji ısı enerjisi olarak

değerlendirilir.

•TEŞEKKÜRLER