ekologija ivotinja...

EKOLOGIJAI DEFINICIJA I OSNOVNI POJMOVII DEFINICIJA I OSNOVNI POJMOVI

J i K Ć tk ićJasmina Krpo-Ćetković

1

“oikos” = “domaćinstvo” ili “mesto za život”

“environmental house”“environmental house” –proučavanje uključuje sve organizme u “kući” i sveorganizme u “kući” i sve funkcionalne procese koji tu “kuću” čine pogodnomtu “kuću” čine pogodnom za stanovanje

doslovno – ekologija = proučavanje organizamaproučavanje organizama “kod kuće”

2

ekonomija = “upravljanje kućom”

ekologija vs.k ij

održivi ekonomija

priroda vs.razvoj

čovek

zeleno vs.sivo

haos vs. redkonceptualni okvir za ekosistemski pristup

(ne uvek)

sukob vs. komplementarnostekološka ekonomija

3

ekološka ekonomija

Definiše se kao:

studija odnosa organizama ili grupa organizama i j g g p gnjihovog okruženja (dvosmerna interakcija), ili kao

nauka o međusobnim odnosima živih organizama i njihovog okruženjaj g j

š i ij iči i i iPošto obuhvata biologiju različitih grupa organizama i funkcionalnih procesa na kopnu i u vodi definiše se i kao:

STUDIJA STRUKTURE I FUNKCIJE PRIRODE

4

Neki od fenomena koje treba da objasni jesu:Neki od fenomena koje treba da objasni jesu:

j jrasprostranjenje vrsta,mehanizmi specijacije,regulacija populacija,život u zajednicama,život u zajednicama,modifikacija staništa,formiranje zemljištaformiranje zemljišta,kruženje nutrijenata,i i ij iizvori energije za organizme,efikasnost korišćenja energetskih resursa itd.

5

EKOLOGIJA JE NAUKAEKOLOGIJA JE NAUKA KOJA PROUČAVA ODNOSE

ORGANIZAMA I NJIHOVOG O Ž A AOOKRUŽENJA KAO I

MEĐUSOBNE ODNOSEMEĐUSOBNE ODNOSEIZMEĐU SAMIH U SORGANIZAMA

6

EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017

UVOD 1

Sam termin ima i neka druga značenja:g j

za označavanje načina života neke vrstej

kao “politički” termin, čestokao politički termin, čestoneinformisano

kao analogija ili sinonim za“environmental science/s” / zaštitu životne sredine

iliili

č k k k ć i k l ij č k7

čak samo kao skraćenica za ekologiju čoveka

Ekologija, kako ćemo je mi posmatrati, ili t dij " k l iji" ličitihstudija o "ekologiji" različitih

organizama, može se smatrati i kao g ,NAUKA O ISTORIJI PRIRODE

naučna studija o tome KAKO životinje– naučna studija o tome KAKO životinje i biljke žive, i ZAŠTO žive tako kako žive,

studija namenjena razumevanju osnovnih principa funkcionisanjaosnovnih principa funkcionisanja

prirodnih sistema.

8

Interakcija između organizama i okruženja predstavlja osnovni odnos za jedandrugi biološki fenomen – SVAKI ORGANIZAM JE POD EVOLUTIVNIMPRITISKOM DA BI SE OPTIMALNO ADAPTIRAO NA OKRUŽENJE –Interakcije sa okruženjem kao domen ekologije uključuju i:

SELEKCIONI PRITISAK

PODSTIČE EVOLUTIVNE ADAPTACIJEPODSTIČE EVOLUTIVNE ADAPTACIJE

EKOLOGIJA PREDSTAVLJA I STUDIJUO PRITISCIMA SELEKCIJE I O REZULTATIMAO PRITISCIMA SELEKCIJE I O REZULTATIMA

PROŠLIH SELEKCIJA – ADAPTACIJAMA(EVOLUCIONA PERSPEKTIVA)

9

(EVOLUCIONA PERSPEKTIVA)EVOLUCIONA EKOLOGIJA

Istorijatj

Interes potiče od DAVNIH VREMENAInteres potiče od DAVNIH VREMENA

ŠPRIMITIVNA DRUŠTVA – svaki član da bi preživeo morao je da ima određeno znanje o okruženju, tj. o silama prirode i o biljkama i životinjama koje ga okružuju

CIVILIZACIJA – počinje onda kada je čovek naučio daCIVILIZACIJA – počinje onda kada je čovek naučio da koristi vatru i druga oruđa kojima je mogao da modifikuje okruženje

10

modifikuje okruženje

Zadovoljenje potreba čoveka danas naizgled manje zavisi od OKRUŽENJA zbog TEHNOLOŠKOG RAZVOJA

Svima treba vazduh voda i hranaSvima treba vazduh, voda i hrana

Sve dok se PRIRODNI RESURSI smatraju besplatnimaneće imati vrednost u tržišnim sistemima, smatramo ih nepotrošivima ili nekako zamenljivima uz pomoć tehnoloških inovacija

Sada je potrebno više nego ikada da posedujemoSada je potrebno više nego ikada da posedujemo inteligentno poznavanje okruženja da bismo preživeli

11

“Zakoni prirode” nisu ukinuti, samo su se njihov stepen složenosti i kvantitativni odnosi učesnika promenili usled povećanja brojnostiučesnika promenili usled povećanja brojnosti

ljudskih populacija i povećanja čovekove moći d i k ž jda promeni okruženje

12


UVOD 2

Kao i sve faze učenja i ekologija je imala postepen, neujednačen razvoj tokom pisane istorijerazvoj tokom pisane istorije

Hipokrat (ca. 460 – ca. 370 p.n.e.)

Aristotel (384 – 322 p.n.e.)

Materijal je jasno ekološki poMaterijal je jasno ekološki po prirodi, ali Grci nisu imali reč za to

13

XVIII i XIX kXVIII i XIX vek -“biološka renesansa”

Antonie van Leeuwenhoek(1632 1723) i i(1632-1723), pionir mikroskopije ranog XVIII veka – jedan od prvih koji su proučavali “lance pishrane” i “regulaciju populacije”populacije

14

Ernst Haeckel (1834-1919)Ernst Haeckel (1834 1919)1869 – prvi predložio termin “ekologija”ekologija

EKOLOGIJA – “studija prirodnog okruženja koja j p g j juključuje i međusobne odnose organizama kao i

odnose organizama prema okruženju”

15

g p j

Kao posebna grana biologije, ekologija kao nauka datira od početka XX vekaXX veka

Danas je svima poznat njen primenjeni aspekt - zaštita okoline kao k h d t j i d ž j k lit t lj d knauka neophodna za stvaranje i održavanje kvaliteta ljudske

civilizacije

Tokom 70-tih počinje intenzivno zanimanje za ekologiju – “DECADE OF THE ENVIRONMENT“OF THE ENVIRONMENT

Prvi “EARTH DAY” bio je 22. aprila 1970. godine – od tada se svi brinu o zagađenju, rastu ljudske populacije, prirodnim područjima,

potrošnji hrane i energije, biodiverzitetu, čemu se dosta pažnje ć j dijiposvećuje u medijima

EKOLOGIJA TREBA DA POSLUŽI ZA PREVENCIJU A NE ZA

16

EKOLOGIJA TREBA DA POSLUŽI ZA PREVENCIJU A NE ZA LEČENJE!

Mesto u sistemu bioloških nauka

Ekologija u svetlu drugih grana biologije i drugih “logija”

U današnje vreme uske specijalizacije često ne idi t i đ j di ih di i lividimo povezanost između pojedinih disciplina (potkrepljeno stereotipnom podelom školskih

predmeta)

17

Mesto u sistemu bioloških naukaVERTIKALNA I HORIZONTALNA STRUKTURIRANOST BIOLOGIJE

18Odum, 1971


UVOD 3

Udvardy, 1969 19

N jb lji či d ičiNajbolji način da razgraničimo savremenu ekologiju jeste da je posmatramo u svetlu koncepta

HIJERARHIJE* NIVOAHIJERARHIJE* NIVOA ORGANIZACIJE ŽIVOG SVETAna principu funkcionalne integracije

uz uključenje dodatnih osobenosti sa ć j l ž ti t ktpovećanjem složenosti strukture

20*Hijerarhija = uređenje u vidu stepenovane serije

oeve

niv

oa

za sv

ojst

ava

Ekosistem odstupa od pravila da se svaki nivo

hh sv

o pravila da se svaki nivo sastoji od više elemenata prethodnog nivoa ( k i t bi t +

dnič

kih (ekosistem = biotop +

biocenoza)EKOLOGIJA

zaje

d

21

7 ćel. organele i molekuli

Žive komponente se mogu razmatrati naŽive komponente se mogu razmatrati na svakom od navedenih nivoa hijerarhije ili pak između sistema ukoliko je to pogodnopak između sistema, ukoliko je to pogodno

za analizu.

Na primer, sistemi parazit-domaćin i gljiva alga (lišaj)gljiva-alga (lišaj)

predstavljaju međunivo između populacije i zajednice,

kolonije korala, mrava, termita, osa,kolonije korala, mrava, termita, osa, pčelinja društva

jesu međunivo organizma i populacije22

jesu međunivo organizma i populacije

EKOLOGIJA SE ODNOSI NA DEO SPEKTRA OD NIVOA ORGANIZMA NAVIŠE

BIOSFERA Vernadsky 1929yBIOM Shelford 1939PREDEO Berg 1949gEKOSISTEM Tansley 1935BIOCENOZA Moebius 1877POPULACIJA (termin koji je prvobitno označavao grupu ljudi)o ačavao g upu jud )ORGANIZAM

23

POPULACIJA – prostorno i vremenski integrisana grupa jedinki i t t k j l ž j d ički k l d ih f ktiste vrste koja raspolaže zajedničkim skupom naslednih faktora (genofondom), naseljava određeni prostor, pripada određenom ekosistemu i u okviru koje su jedinke povezane među sobom uekosistemu, i u okviru koje su jedinke povezane među sobom u prvom redu odnosima reprodukcije

BIOCENOZA – predstavlja grupu populacija različitih vrsta biljaka, životinja, gljiva i bakterija koje su prostorno i vremenski integrisaneintegrisane

EKOSISTEM – jedinica koja (sistem koji) uključuje sve organizme -j j ( j ) j j g“zajednicu” u određenom području koja se nalazi u interakciji sa fizičkim okruženjem [tako da se kroz protok energije manifestujejasno definisana trofička struktura, biotički diverzitet i kruženje materije (razmena između živih i neživih komponenti) u okviru sistema] u ruskoj literaturi koristi se i termin biogeocenoza

24

sistema] – u ruskoj literaturi koristi se i termin biogeocenoza


UVOD 4

PREDEO – heterogena oblast koja obuhvata grupe ekosistema koji đ b i i t k ij i k ji lj j ličsu u međusobnim interakcijama i koji se ponavljaju prema sličnom

obrascu u tom predelu

BIOM – veći regionalni ili subkontinentalni sistem koji je karakterisan glavnim tipom vegetacije ili drugim uočljivim aspektom predela, npr. biom umerenih listopadnih šuma ili biom tajge, biom tundre

BIOSFERA – najveći i najviši biološki sistem koji poznajemo i koji je skoro u potpunosti samodovoljan (samostalan) je biosfera ili j p p j ( ) j fekosfera. Ona uključuje sve žive organizme na Zemlji koji interaguju sa fizičkim okruženjem u celini i “tanka” je 20 km

Najveći stepen integracije poseduje ORGANIZAM25

Najveći stepen integracije poseduje ORGANIZAM

OKRUŽENJE:

NEPOSREDNO i POSREDNONEPOSREDNO i POSREDNO(npr. za nivo organizma – populacija i biocenoza su neposredno

okruženje, a biom i biosfera posredno)

populacija - deo okruženja organizmapopulacija deo okruženja organizmabiocenoza - deo okruženja populacije

26

27

•Nema oštrih granica između pojedinih nivoa u funkcionalnom smisluNi j d i ž i b lih•Ni jedan nivo ne može opstati bez ostalih

•Nijedan od nivoa nije više ili manje značajan•Neki atributi postaju manje složeni i manje varijabilni•Neki atributi postaju manje složeni i manje varijabilni kako idemo od manjih ka većim celinama i obrnuto•Ni jedan od nivoa nije teži ni lakši za kvantitativna j jproučavanja•Svi nivoi se mogu podjednako i istovremeno proučavatiS j t k l šk i ž d id ti•Svojstvo ekološkog nivoa ne može se predvideti

studirajući njegove komponente

28

Nema oštrih granica između pojedinih nivoa u g p jfunkcionalnom smislu.Ni jedan nivo ne može opstati bez ostalih.j pČak ni jedinka ne može dugo opstati bez populacije kao što ni organ ne može opstati bez organizma.g p gIsto tako ni zajednica ne može opstati bez kruženja materije i protoka energije u ekosistemu.Nijedan od nivoa nije više ili manje značajan.

29

Često se previđa činjenica da neki atributi postaju manjeČesto se previđa činjenica da neki atributi postaju manje složeni i manje varijabilni kako idemo od manjih ka većim celinama a neki imaju obrnut trendcelinama a neki imaju obrnut trend.

Npr. stopa fotosinteze šumske zajednice varirap p jMANJE nego kod pojedinačnih listova ili drveća, jer kad se u jednom delu šume uspori drugi deo šume to j p gkompenzuje.

Ni jedan od nivoa nije teži ni lakši za kvantitativna proučavanja. Tako, rast i metabolizam mogu se proučavati p j , g pi na ćelijskom i na ekosistemskom nivou, uz različitu tehnologiju i različite jedinice merenja.

30

g j j j


UVOD 5

S i i i dj d k i i tSvi nivoi se mogu podjednako i istovremeno proučavati, jer nije neophodno prvo analizirati niže nivoe da bismo prešli na više.

Ova zabluda je postojala neko vreme dok nije prihvaćeno da svaki nivo ima posebneprihvaćeno da svaki nivo ima posebne karakteristike.

31

Kao što se karakteristike vode ne mogu predvideti j d ik i ki ik t k isamo poznavanjem vodonika i kiseonika, tako se ni

karakteristike ekosistema ne mogu predvideti j ći i l l ijpoznavajući samo izolovane populacije, mora se

proučavati i šuma (celina) kao i drveće (delovi).

Svojstvo ekološkog nivoa ne može se predvideti t di j ći j k t t j t j tstudirajući njegove komponente – to jest, svojstvo

celine nije suma (zbir) svojstava delova.

32

Treba praviti razliku izmeđuTreba praviti razliku između

KOLEKTIVNIH osobina stopa nataliteta populacijeKOLEKTIVNIH osobina -– stopa nataliteta populacijejeste suma individualnih rađanja i to je kolektivnosvojstvo isvojstvo i

NOVIH osobina nova svojstva nastaju interakcijomNOVIH osobina -– nova svojstva nastaju interakcijom(npr. prostorni raspored, gustina, uzrasna i polnastruktura)struktura)

33

Princip funkcionalne integracije uz p g juključenje dodatnih osobenosti sa

povećanjem složenosti strukture odpovećanjem složenosti strukture od naročitog je značaja za ekologe

34

nema referentnih vrednosti koje kontrolišu odgovor (+ i -); održava

se p lsiraj ći balansnema termostata ni hemostata; nema refrentnih vrednosti

se pulsirajući balans u okviru određenih granica

vrednosti

referentne vrednosti kontrolišu odgovor (+ i

genetska,

kontrolišu odgovor (+ i -); održava se stabilno

stanje u okviru određenih granica

hormonalna, neuralna kontrola

35

HOMEOSTAZA I HOMEOREZAHOMEOSTAZA I HOMEOREZA

I d i i i t k h l i Ispod nivoa organizma imamo genetsku, hormonalnu i neuralnu kontrolu

I d t k k t l ( t t t ili Iznad nema takve kontrole (nema termostata ili hemostata u prirodi)

Homeoreza znači “održavanje toka”, nema ravnoteže ( k ilib ij ) t ji l i j ći b l ( i đ(ekvilibrijuma), postoji pulsirajući balans (npr. između

produkcije i respiracije, između ugljen-dioksida i kiseonika)

set-point = referentna vrednost (npr. telesnu temp. kontroliše termostat hipotalam s )kontroliše termostat u hipotalamusu)

36


UVOD 6

Podela ekologijeg j

EKOLOGIJA

AUTEKOLOGIJAAUTEKOLOGIJA(IDIOEKOLOGIJA) DEMEKOLOGIJA SINEKOLOGIJA

BIOCENOLOGIJAGLOBALNA

EKOSISTEMSKA EKOLOGIJA

GLOBALNAEKOLOGIJA

37

EKOLOGIJA

EKOLOGIJA BILJAKA

O OG Ž O (i ič j )EKOLOGIJA ŽIVOTINJA (insekata, kičmenjaka)

EKOLOGIJA MIKROORGANIZAMA

EKOLOGIJA GLJIVAEKOLOGIJA GLJIVA

EKOLOGIJA ČOVEKA EKOLOGIJA EKOSISTEMA

EKOLOGIJA ZAJEDNICA

EKOLOGIJA KOPNENE SREDINE

EKOLOGIJA ZAJEDNICA(BIOCENOLOGIJA)

EKOLOGIJA POPULACIJA(DEMEKOLOGIJA)

EKOLOGIJA MORSKE SREDINE

EKOLOGIJA SLATKOVODNE SREDINE

(DEMEKOLOGIJA)

EKOLOGIJA VRSTA(AUTEKOLOGIJA

KOSMIČKA EKOLOGIJA(/IDIOEKOLOGIJA)(analiza životnih istorija iponašanja kao načinaadaptacije na okruženje)

FUNDAMENTALNA EKOLOGIJA

38

PRIMENJENA EKOLOGIJA

Specijalne i graničneSpecijalne i granične(interdisciplinarne) grane ekologije:

SISTEMSKA EKOLOGIJA

PREDEONA EKOLOGIJA

EKOLOGIJA ČOVEKA(SA URBANOM EKOLOGIJOM ITD )(SA URBANOM EKOLOGIJOM, ITD.)

EVOLUCIONA EKOLOGIJA

PRIMENJENA EKOLOGIJA

39

Sistemska ekologijaPRIMENA PROCEDURE TEORIJE SISTEMA U

EKOLOGIJI

Kao formalizovani pristup holizmu, sistemska ekologija postajeposebna nauka iz dva razloga:p g

1) izuzetno moćna nova formalna sredstva dostupna su u vidumatematike, kibernetike, elektronske obrade podataka itd., i

f l j d lj j l ž ih k i2) formalno pojednostavljenje složenih ekosistema omogućavanalaženje najboljih rešenja za probleme čovekovog okruženja kojase više ne mogu oslanjati na sistem probe i greške ili sistem jedanse više ne mogu oslanjati na sistem probe i greške ili sistem jedanproblem - jedno rešenje.

40

NEFORMALNI MODELI VERBALNI I GRAFIČKINEFORMALNI MODELI – VERBALNI I GRAFIČKI

FORMALNI MODELI – MATEMATIČKI I STATISTIČKI

Matematički simboli predstavljaju korisno sredstvo zaMatematički simboli predstavljaju korisno sredstvo zaopisivanje složenih ekoloških sistema, a jednačine omogućavajuformalizovanje različitih tvrdnji o interakcijama komponentij j j pekosistema.

Proces prevođenja fizičkih ili bioloških koncepata bilo kogsistema u set matematičkih izraza kao i manipulacija na ovakavsistema u set matematičkih izraza kao i manipulacija na ovakavnačin izvedenim matematičkim sistemima naziva se analizomsistema

41

sistema.

Matematički sistem se naziva modelom i predstavljaš i t kt d t t tnesavršenu i apstraktnu predstavu stvarnog sveta.

Iako često modele zamišljamo kroz jednačine ik j t i štij d fi i ti k bilokompjutere, oni se mogu opštije definisati kao bilokoja fizička ili apstraktna predstava strukture ifunkcije stvarnih sistema.

42


UVOD 7

Mogućnost opisivanja i predviđanja ponašanjaMogućnost opisivanja i predviđanja ponašanjaekoloških sistema korišćenjem modela zavisi u mnogome odprincipa koji poseduju svi sistemi: hijerarhijskeprincipa koji poseduju svi sistemi: hijerarhijskeorganizacije.

Nije neophodno precizno poznavati strukturu neke komponentesistema sastavljenu od jednostavnijih sub-komponenti da bi se

špredvidelo njeno ponašanje.

Ne moramo poznavati čitavu biohemiju da bismo opisali fiziologijućelije niti je neophodno poznavati čitavu fiziologiju da bismo opisalidinamiku životinjskih populacija.

Koncept hijerarhijske organizacije ilustruje

43

se kroz termin tzv. crnih kutija.

Iako su modeli nesavršene apstrakcijet ih i t k l ž i jstvarnih sistema, za ekologe su važni jer su

mogući odgovori i predviđanja koja se tičug g p j jznačajnih stvari na duže staze važniji negoprezicno proučavanje nevažnih detaljaprezicno proučavanje nevažnih detalja.

44

45H. T. Odum - energy language, 1982, 1996

P1, P2, P3 – komponente

I – interakcija

PRIMER 1: 2 hemikalije iz izduvnih gasova pod dejstvom Sunca prave fotohemijski smog

j

E –izvor energije

F – tokovi energije

PRIMER 2: travnati ekosistem – P1 zelene biljke; P2 herbivori; P3 omnivori koji jedu P1 i P2

46

F tokovi energije

L – petlje povratne sprege

47Primer borove šume na Floridi, sa procenama stope energetskog protoka

POVRATNE PETLJE – kontrolni mehanizmiPOVRATNE PETLJE kontrolni mehanizmi

PRIMER 1: C su predatori koji u lancu ishrane kontrolišu herbivore B ili biljke Aherbivore B ili biljke A

PRIMER 2: A resursi, B proizvodi, C otpad - reciklaža

48


UVOD 8

Ilustracija kako pozitivna i negativna povratna sprega interaguju u odnosukoncentracije atmosferskog CO2 i klimatskog zagrevanja. Porast CO2 ima pozitivnif k t t kl b št l b l j i t bilj k Z ljišt t defekat staklene bašte na globalno zagrevanje i rast biljaka. Zemljište se tada

aklimatizuje na zagrevanje tako da respiracija zemljišta ne nastavlja da raste sadaljim zagrevanjem. Ovo daje negativni fidbek na vezivanje ugljenika u zemlji,

49

smanjujući time emisiju CO2 u atmosferu.

Definisanje dobrog modela uključuje tri dimenzije:

1. Prostor koji se razmatra, tj. granice sistema

2. Subsisteme (komponente)

3. Vremenski interval

Kada se ekosistem, ekološka situacija ili problem d fi iš i ič ž t iti hi t ili ijdefinišu i ograniče, može se postaviti hipoteza ili serija hipoteza koje se prihvataju ili odbacuju i definišu se

k i ti50

eksperimenti.


UVOD 9

II ŽIVOTNA SREDINA KAOKOMPLEKS FAKTORA

1

ŽIVOTNA SREDINAŽIVOTNA SREDINAneposredno okruženje za članove

različitih nivoa organizacijerazličitih nivoa organizacije

• IMPRESIJA STRUKTURNE, FIZIČKE SCENE NA KOJOJ SE ODVIJAJU BIOLOŠKI PROCESI

• FIZIČKO-HEMIJSKA (ABIOTIČKA) POZADINA JE OČIGLEDNIJA (tzv. medijumi životne sredine – vazduh, voda, zemlja)

• U STVARNOSTI OKRUŽENJE UKLJUČUJE I DRUGE

2

ORGANIZME OSIM FIZIČKOG SETA FAKTORA

HABITAT = STANIŠTEMESTO/PROSTOR GDE

ORGANIZAM ŽIVI(mesto sa koga biste skupili uzorak nekog orgnizma)- od latinskog habitare – živeti, nastanjivati

MIKROHABITAT MAKROHABITATHABITAT (STANIŠTE) ORGANIZMA ILI POPULACIJE UKLJUČUJEHABITAT (STANIŠTE) ORGANIZMA ILI POPULACIJE UKLJUČUJE

I ABIOTIČKU I BIOTIČKU KOMPONENTU - termin vezan isključivo za organizam, populaciju ili vrstu (“stanište

vuka", "stanište zeca", "stanište smuđa" itd.; dakle organizam ima svoje stanište, tj. živi u svom staništu)

- stanište nekih organizama može uključiti više ekosistema (npr. vuk – listopadna šuma, četinarska šuma, stepa...), a kod drugih može biti manje od 1 ekosistema –

ik h bit t ( d iti t išt j i t kt fil f i i kti

3

mikrohabitat (npr. endoparaziti – stanište je crevni trakt, filofagni insekti –stanište je drvo na kome žive...)

RAZLIKA IZMEĐU STANIŠTA I ŽIVOTNE SREDINE (OKRUŽENJA)(OKRUŽENJA)

• Stanište je definisano mesto/prostor u okruženju (životnojStanište je definisano mesto/prostor u okruženju (životnoj sredini) u skladu sa potrebama određenog organizma. Prema tome stanište je uvek i životna sredina ali životna sredina netome, stanište je uvek i životna sredina, ali životna sredina ne

mora uvek biti i nečije stanište.S iš j k k i ič d đ d k ži• Stanište je karakteristično za određenu vrstu, dok životna

sredina može biti karakteristična za veći broj vrsta i može d ž ti iš t išt Ži t di d đ j k kt i tiksadržati više staništa. Životna sredina određuje karakteristike

staništa, ali ne i obrnuto.• Npr. more je primer akvatične životne sredine, sastoji se od različitih staništa, a postoje i delovi koji nisu naseljeni, tj. oni

4

p j j j jkoji nisu ničije stanište.

• Životna sredina je svako okruženje koje može podržati život. Npr.količina Sunčeve svetlosti, atmosferske prilike, tip podloge/zemljišta, vodaitd. mogu podržati život u određenom okruženju.•Jedna od najvažnijih karakteristika životne sredine, tj. okruženja, jeste toda ona determiniše klimu i vremenske prilike, koji su od ekstremnevažnosti za organizmevažnosti za organizme.• Svaka veća promena u životnoj sredini može poremetiti prirodne cikluse,izazivajući klimatske promene i promene u dostupnosti hrane i energijeizazivajući klimatske promene i promene u dostupnosti hrane i energije.• Pošto je sve u životnoj sredini povezano, svaka promena izaziva nizdrugih promena kojima se organizmi moraju prilagoditi.drugih promena kojima se organizmi moraju prilagoditi.• Promene u životnoj sredini mogu izazvati i promenu staništa većinepopulacija biljaka i životinja.p p j j j• Bogatstvo nekog okruženja determiniše mogućnosti organizama daformiraju svoja staništa, a komponente okruženja limitiraju distribuciju i

5

brojnost tih organizama.

ABIOTIČKI FAKTORI primarni faktori koji određuju da li će neki organizam živeti u- primarni faktori koji određuju da li će neki organizam živeti u

određenom okruženju

BIOTIČKI FAKTORI– interakcije koje modifikuju način na koji će organizam živetiu strukturnom okruženju i koje menjaju fine detalje njegove

ekologije

Ukoliko organizam nije INICIJALNO ADAPTIRAN na svoje fizičko hemijsko okruženje ne može tu ni opstatifizičko-hemijsko okruženje, ne može tu ni opstati

6


FAKTORI 10

Karakteristike abiotičkog okruženjaj i j j ći i j ikoje imaju najveći uticaj na organizme:

TEMPERATURA

INTENZITET SVETLOSTI

KONCENTRACIJA KISEONIKA

UGLJEN DIOKSID

VETAR

HEMIJSKI SASTAV PODLOGE ILI VODENOG TOKA

BRZINA PROTOKA VODE U VODENIM STANIŠTIMA

TIP ZEMLJIŠTA

DOSTUPNOST AZOTA I DRUGIH ELEMENATADOSTUPNOST AZOTA I DRUGIH ELEMENATA

ABIOTIČKI FAKTORI(nisu nastali delovanjem živih bića)(nisu nastali delovanjem živih bića)

KLIMATSKI toplota, svetlost, vlažnost, voda, pritisak, pokreti vazduhapokreti vazduha

HEMIJSKI konc. hem. aktivnih materija u okruženju, pH, d ć k d k i iHEMIJSKI tvrdoća, konduktivitet

faktori reljefa (nagib terena, ekspozicija i OROGRAFSKI nadmorska visina), modifikuju vrednost/efekat

drugih ekoloških faktora

ŠPEDOLOŠKI (EDAFSKI)

faktori zemljišta - biotički (biološkog porekla) i abiotički

BIOTIČKI FAKTORI(nastali delovanjem živih bića)

Willi 1966Williamson 1966

Predatorstvo + -Parazitizam + -K ti ijKompeticija - -Mutualizam (oblig.) + +Protokooperacija + +Komensalizam 0 +Komensalizam 0 +Amensalizam 0 -Neutralizam 0 0

Kompleks faktorap

DRUGE PODELEDRUGE PODELE:

i i i f k iimperativni faktori(faktori merljivog uticaja)

neimperativni faktori(faktori manje

merljivog uticaja)merljivog uticaja)

faktori resursi

RESURSI – faktori koji se mogu potrošiti (prostor, hrana, voda u terestričnoj sredini O u akvatičnoj sredini)

10

voda u terestričnoj sredini, O2 u akvatičnoj sredini)

Ekološki faktori su promenljivi:prostorno- prostorno

- vremenski (u vezi sa kretanjem Zemlje oko Sunca i nagibom ose)

SINERGISTIČKO DEJSTVO( t t i l ž t % d(npr. temperatura i vlažnost - %vodene pare u vazduhu)ANTAGONISTIČKO DEJSTVOANTAGONISTIČKO DEJSTVO(npr. temperatura i rastvoreni O2)

11

AKCIJEAKCIJEDEJSTVO ABIOTIČKIH

FAKTORA NAFAKTORA NAORGANIZAM

KOAKCIJEREAKCIJE KOAKCIJEUZAJAMNA DEJSTVAŽIVIH ORGANIZAMA

DEJSTVO ŽIVIH BIĆANA ABIOTIČKO

OKRUŽENJE


FAKTORI 11

Pošto se fiziološki procesi odvijaju različito pod različitim uslovima, svaki organizam imarazličitim uslovima, svaki organizam ima

ograničeni spektar uslova u kome može da preživi tj određene granice tolerancijepreživi, tj. određene granice tolerancije

U okviru tih granica su još uže granice u kojima organizam može funkcionisati uz maksimalnuorganizam može funkcionisati uz maksimalnu

efikasnostČinjenica da postoje ovakve granice tolerancije ograničava

uslove u okviru kojih životinja ili biljka može efikasno f k i i ti

13

funkcionisati

ŠEKOLOŠKA VALENCA – amplituda kolebanja jednog ekološkog faktora u čijim je

granicama moguć opstanak određene organske vrste (predstavlja odgovor

organizma na ekološki faktor, odraz je ekološke plastičnosti)

= granice tolerancije

STENOVALENTNI EURIVALENTNISTENO(EURI)TOPIČNI, STENO(EURI)TERMNI, STENO(EURI)HALINI, STENO(EURI)HIDRIČNI, STENO(EURI)FAGNI, STENO(EURI)FOTIČNI,

STENO(EURI)BATNI...

14

Krive tolerancije – za svaki organizam za svaki fiziološki proces u okviru nekog faktora

(Shelford, 1913)

roce

sa

lo

škog

pr

nost

fizi

ol

I t it t k l šk f kt

Efik

asn

Intenzitet ekološkog faktora

15 16

• EURIVALENTNE VRSTE – podnose velika kolebanja j di ih k l ških f ktpojedinih koloških faktora

• GENERALISTI su vrste koje pokazuju široku ekološku j p jvalencu prema većem broju ekoloških faktora

• STENOVALENTNE VRSTE t j k• STENOVALENTNE VRSTE – opstaju samo ako su kolebanja ekoloških faktora mala

• SPECIJALISTI su vrste koje imaju usku ekološku valencu za više faktora

17

oligoeuritermnimezoeuritermnipolieuritermni

oligoeurivalentne vrstemezoeurivalentne vrstepolieurivalentne vrstepolieurivalentne vrste

oligostenotermnimezostenotermni

li t t i

oligostenovalentne vrstemezostenovalentne vrste polistenotermnimezostenovalentne vrstepolistenovalentne vrste

18


FAKTORI 12

19

Primeri:Primeri:

1. Salvelinus sp. → razvoj jaja 0-12°C, opt. 4°C (oligostenotermna)

2. Trematomus sp. → –2-+2°C (oligostenotermna)

3. Rana pipiens → razvoj jaja 0-30°C, opt. 22°C (euritermna)

4. Cyprinodon sp. → 10-40°C, ekol. efikasna na 20°C i 15‰(euritermna i eurihalina)

20

POZNAJUĆI KRIVE TOLERANCIJE ZA POJEDINE PROCESE, ,MOŽEMO IZVESTI GRANICE TOLERANCIJE (TJ. EKOLOŠKU

VALENCU) ZA ORGANIZAM U ODNOSU NA BILO KOJU ŽVARIJABLU IZ OKRUŽENJA

IZ OVAKVIH KRIVIH ZA VEĆI BROJ JEDINKI MOŽE SE IZVESTI KRIVAJEDINKI MOŽE SE IZVESTI KRIVA

ZA ČITAVU VRSTU

• ŠELFORD (1913) JE KRIVE ZA FIZIČKO-HEMIJSKEPARAMETRE KORISTIO DA BI OBJASNIOBIOGEOGRAFSKO RASPROSTRANJENJE BILJAKA IŽIVOTINJA

21

ŽIVOTINJA

GRANICE NISU FIKSIRANE

MOGU SE MENJATI:• GENETSKIM ILI EVOLUTIVNIM PROMENAMA• PROMENAMA U FIZIOLOGIJI ILI PONAŠANJU

POSTOJE ZNAČAJNE INTERAKCIJE MEĐUFAKTORIMA PA SE NE MOGU POSMATRATIIZOLOVANO (npr. tolerancija prema temperaturi vezanaj l ti l ž t)je za relativnu vlažnost)

22

KOJI FAKTOR JE NAJVAŽNIJI?

Da bi organizam (grupa ili čitava zajednica) opstao i ij d d đ i l i i tirazvijao se pod određenim uslovima, mora imati na

raspolaganju esencijalne supstance neophodne za rast i d k ijreprodukciju.

Ovi osnovni zahtevi variraju od vrste do vrste i od jsituacije do situacije.

P d t bil i l i ij l t k jPod stabilnim uslovima esencijalne supstance koje su dostupne u količinama koje se približavaju kritičnom

i i j li iti j ćminimumu jesu limitirajuće.

23

LIEBIG - pravilo minimuma (1840) - za preživljavanje i funkcionisanje organizma najvažniji je ekološki faktor čijafunkcionisanje organizma najvažniji je ekološki faktor čija

je vrednost blizu minimuma

Ideja da je organizam jak onoliko koliko mu jejak onoliko koliko mu je jaka najslabija karika u ekološkom lancu zahtevaprvi put je jasno izražena od strane J t Li bi 1840Justusa von Liebiga 1840(pionir u proučavanju efekata raznih činilacaefekata raznih činilaca na rast biljaka)

24


FAKTORI 13

Prinos je često limitiran ne nutrijentima koji su neophodni u velikim količinamakoji su neophodni u velikim količinama, kao što su CO2 i voda i kojih ima dovoljno u okruženju, već nekim drugim kao što su bor, cink itd. koji su neophodni u minimalnim količinama a ima ih vrlo malo u zemlji

Tvrdnja da je “rast biljke zavisan od k liči t ij t k ji j j j Justus von količine nutrijenta koji joj je dostupan u minimalnoj količini” je

Liebig

(1803-1873)postala poznata kao Libigov “zakon minimuma”

(1803 1873)

•nemački hemičar

25

hemičar

Mnogi su proširili ovo pravilo i na druge faktore, osim nutrijenata, npr. (temperatura), a uključili su i faktor vreme

D bi i b l k f ij jb lj j ičiti k tDa bi se izbegla konfuzija, najbolje je ograničiti koncept na hemijske supstance (kiseonik, fosfor, itd.) koje su neophodne za fiziološki rast i reprodukciju, kao što je i bila prvobitna Libigovafiziološki rast i reprodukciju, kao što je i bila prvobitna Libigova namera

Koncept predstavlja jedan od aspekata kontrole organizama od strane okruženja

Ograničavajući principi:

• pravilo važi isključivo pod stabilnim uslovima

26

• neophodno je uzeti u obzir i interakciju faktora

PRIMER: Zamislimo da je CO glavni limitirajući faktor uPRIMER: Zamislimo da je CO2 glavni limitirajući faktor unekom jezeru, i produktivnost je prema tome u ravnoteži sakoličinom dostupnog CO2 koji dolazi iz raspada organskep g 2 j p gmaterije.Pretpostavićemo da su svetlo, azot, fosfor itd. prisutni u dovoljnojp , , p j jmeri, tj. u obilju, pa ne predstavljaju limitirajuće faktore.Ukoliko bi nevreme donelo više CO2 u jezero, stopa produkcije biUkoliko bi nevreme donelo više CO2 u jezero, stopa produkcije bise promenila i postala zavisna i od drugih faktora. Dok se stopaprodukcije menja nema stabilnog stanja i nema minimalnogčinioca, reakcija zavisi od koncentracije svih prisutnihkonstituenata.Stopa produkcije će se menjati sve dok neki od faktora ne postanelimitirajući i od tog trenutka će jezerski sistem ponovo

27

funkcionisati pod kontrolom pravila minimuma.

• Primer sa CO2 je posebno interesantan sa stanovišta savremenihkontroverzi u literaturi o zagađenju vodaD li j CO (i k t ij ) ili f f ( i l i t ij t)• Da li je CO2 (iz organske materije) ili fosfor (mineralni nutrijent)limitirajući faktor u slatkoj vodi i prema tome ključni nutrijent uprocesu kulturne eutrofikacije?procesu kulturne eutrofikacije?

• Pošto kulturna eutrofikacija obično izaziva vrlo “nestabilno” stanjekoje uključuje vrlo jake oscilacije (cvetanje algi praćeno masovnimuginućima što ponovo izaziva oslobadjanje nutrijenata i novocvetanje), onda pitanje “ili/ili” postaje irelevantno jer fosfor, azot,CO i i d i f kt i b j d d ji ti kCO2 i mnogi drugi faktori mogu brzo jedan drugog smenjivati kaolimitirajući faktori tokom ovih tranzitornih oscilacija

• Strategija kontrole zagađenja osmišljena da se spreči eutrofikacijaStrategija kontrole zagađenja osmišljena da se spreči eutrofikacijamora uključiti smanjenje i unosa organske materije (kojapredstavlja izvor CO2) i unosa mineralnih nutrijenata

28

Drugo ograničenje Libigovog pravila je da je neophodno uzeti u obzir i interakciju faktora.

Visoka koncentracija ili dostupnost neke supstance možemodifikovati stopu iskorišćavanja neke druge.

Npr:• biljke koje rastu u senci zahtevaju manje Zn nego

biljke na suncu, pa je količina Zn u zemljištu manjej , p j j jlimitirajući faktor za biljke koje rastu u senci

29

ŠELFORDOV k t l ij (1913)ŠELFORDOV zakon tolerancije (1913):Odsustvo ili neuspeh organizma mogu biti

kontrolisani kvalitativnim ili kvantitativnim nedostatkom istokontrolisani kvalitativnim ili kvantitativnim nedostatkom istokao i prevelikom količinom bilo kog od nekoliko faktora kojise približavaju granicama tolerancije za taj organizamVictor Shelford (1877-1968), američki zoolog i ekolog

TINEMANOVO (1926) pravilo:( ) p

Za funkcionisanje organizma najvažniji je ekološkifaktor za koji taj organizam ima najužu ekološku valencu, i tofaktor za koji taj organizam ima najužu ekološku valencu, i toza onaj razvojni stadijum koji je najosetljiviji

August Thieneman (1882-1960) nemački limnolog

30

August Thieneman (1882-1960), nemački limnolog


FAKTORI 14

Ne samo premalo, kao što je sugerisao Libig, već i previše nečega, naročito kada su u pitanju toplota, svetlost i voda, može

uticati na uspešnost organizma

Tako organizmi imaju minimum i maksimum sa spektrom izmedju koji predstavlja granice tolerancije(ekološku valencu)

y-osa = brojnost populacijepopulacije

x-osa = gradijent ekološkog faktora

31

“Patke protiv ostriga” (Long Island, NY)PRIMER KAKO PREVIŠE NEKE DOBRE KOMPONENTE MENJA EKOSISTEM

p g ( g , )

farme pataka

ekstenzivna fertilizacija pritokaj p(loš odnos N i P, mokraćna kiselina krajnji produkt metabolizma)

porast gustine fitoplanktona(porast prim. produkcije bi bio dobar da tip producenta nije promenjen –

uobičajeni mešani fitoplankton – dijatome, dinoflagelate – rastu uz nitrate, j l i l k d j N k j f i i i d

32

zamenjen zelenim algama – rastu kad je N u organskoj formi; ostrige umiru od gladi stomaka punih nesvarenih zelenih algi)

Primer zelenih algi je i primer kako specijalista, koji jePrimer zelenih algi je i primer kako specijalista, koji je normalno redak, u neuobičajenim uslovima postaje brojanbrojan

Zato se obične vrste iz nezagađenih sredina teško gajeZato se obične vrste iz nezagađenih sredina teško gaje u laboratoriji, kada je temperatura konstantna amedijum obogaćen jer su navikli na suprotno niskumedijum obogaćen, jer su navikli na suprotno – nisku količinu nutrijenata i varirajuće uslove

S druge strane, korovske vrste, normalno retke i prolazne u prirodi lako se gaje jer su stenotrofičke iprolazne u prirodi, lako se gaje jer su stenotrofičke i napreduju u obogaćenim (“zagađenim”) uslovima

33

Od t d j t đ bl ti “ k l ij t l ij ”Od tada je mnogo toga urađeno u oblasti “ekologije tolerancije”tako da se granice mnogih faktora u okviru kojih biljke i životinjemogu živeti danas poznajumogu živeti danas poznajuNaročito su korisni tzv. “testovi stresa” sprovedeni u laboratorijiili na terenu pri čemu su organizmi izlagani eksperimentalnomp g g pspektru uslovaOvakav fiziološki pristup nam je pomogao da razumemo ip p j p grasprostranjenje organizama u prirodiTo je naravno samo deo priče, jer mnogi organizmi ne moguopstati ponekad ni kada su fizički zahtevi u granicama tolerancijeusled biotičkih interakcijaP č j l b iji k d j i i l d jProučavanja u laboratoriji kada je organizam izolovan od svojepopulacije i zajednice moraju biti praćena proučavanjima unetaknutim ekosistemima

34

netaknutim ekosistemima

PRINCIPI KOJI SLEDE IZ ŠELFORDOVOG ZAKONA

1 Organizmi mogu imati širok spektar1. Organizmi mogu imati širok spektar tolerancije za jedan faktor i uzak za drugi.

2. Organizmi koji imaju širok spektar l ij f k j i itolerancije za sve faktore jesu organizmi

koji najčešće imaju široko j j jrasprostranjenje (generalisti, k liti)

35

kozmopoliti).

3. Kada uslovi nisu optimalni u odnosu najedan faktor onda se granice tolerancijemogu smanjiti i za druge faktoremogu smanjiti i za druge faktore(INTERAKCIJA FAKTORA).

Npr. kada je azot limitirajući u zemljištu,d j i šonda je i otpornost trave na sušu

smanjena, tj. više vode je potrebno kadaj , j j pnema dovoljno azota i obrnuto.

36


FAKTORI 15

e f f e c t o f w a te r t e m p e r a tu r e o n o x y g e n c o n s u m p t io n

1 0 01001) potrošnja kiseonika rasteUticaj temperature vode na potrošnju kiseonika (°C)

EFEKAT TEMPERATURE NA STOPU POTROŠNJE O2 U VODI

% o

f mai

mum

rate

1 0 0

eoni

kae

stop

e)1001) potrošnja kiseonika raste

sa povećanjem temperature

oxyg

en c

onsu

mpt

ion

%

5 0

potro

šnja

kis

e%

mak

sim

alne 502) intenzitet metabolizma

takođe raste3) nakon postizanja

0

0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0

p (%

50403020100

0

3) nakon postizanja određene temperature stopa rapidno opada sve

i

temperatura (°C)

do nivoa letalne temperaure

4) organizmima u toploj F4) organizmima u toploj vodi treba više O2 nego onima u hladnoj

5) t lji t i ić j

°F

5) rastvorljivost i zasićenje O2 opada sa porastom temperaturep

37

4 Č k ij d i i i di ži4. Često se otkrije da organizmi u prirodi ne žive uoptimalnom spektru koji je utvrđen eksperimentalno. Ut l č j ki d i f kt ili f kt i či l d i jtom slučaju neki drugi faktor ili faktori očigledno imajuveći značaj.

Npr. neke tropske orhideje rastu bolje na suncuk ij t l i di t i klj čiako nije pretoplo; u prirodi rastu isključivo u

senci jer ne podnose toplotni efekat direktnogsunčevog zračenja.sunčevog zračenja.

Često i interakcije među populacijama (kompeticija,predatorstvo, parazitizam) sprečavaju organizme da

38

koriste u potpunosti optimalne uslove.

RAZLIKA EKOLOŠKOG I FIZIOLOŠKOG OPTIMUMA USLED KOMPETICIJE

Primer: U slučaju (a) vrsta X živi sama; laboratorijski eksperimenti pokazuju da je njen fiziološkioptimum na sredini prikazane krive. U prirodnim uslovima javlja se kompeticija sa drugim vrstama kojep p p j j p j g jimaju slične zahteve i koje je istiskuju sa delova staništa na kojima bi mogla da živi kada bi bila sama;kao posledica toga, ekološki optimum je pomeren u odnosu na fiziološki optimum (b). U slučaju (c), vrstaX je slabiji kompetitor tako da je vrsta Y istiskuje iz srednjeg (optimalnog) dela gradijenta. U slučaju (d)

t X j l b k titi i ič i d ti dij t t l ij t k d k l škivrsta X je slabo kompetitivna pri graničnim vrednostima gradijenta tolerancije, tako da se ekološkioptimum poklapa sa fiziološkim, ali je opseg smanjen.

39

5. Period reprodukcije je obično kritičniperiod. Granice tolerancije reproduktivnihjedinki jaja embriona mladunaca i larvijedinki, jaja, embriona, mladunaca i larviobično su uže nego kod odraslih jedinkikada nisu u reprodukciji.

• adulti nekih marinskih životinja (ribe, krabe) tolerišu brakičnu islatku vodu, dok larve/juvenilni ne, tako da se tu ne mogurazmnožavati niti trajno nastaniti;

• geogr rasprostranjenje mnogih ptica determinisano je dejstvom• geogr. rasprostranjenje mnogih ptica determinisano je dejstvomklime na jaja i mlade a ne na adulte

40

Prilagođa anje organi ama na promene granica tolerancije:Prilagođavanje organizama na promene granica tolerancije:

AKLIMACIJA(prilagođavanje na nove uslove u eksperimentu)(prilagođavanje na nove uslove u eksperimentu)

DORMANCIJA (incistiranje,jaja neaktivna više godina, semena i do 1000 god.)j j g , g )

SEZONSKA DORMANCIJA(DIJAPAUZA) (hibernacija, estivacija)( ) ( j , j )

CIRKADIJALNE I DRUGECIKLIČNE PROMENE (promene fiziol. optimuma)(p p )

HOMEOSTAZA (razdvajanje unutrašnjeg i spoljašnjeg okruženjatokom evolucije; fiziološko/ponašanje; homeo/endo/ekto termija)

KOMBINOVANI KONCEPT LIMITIRAJUĆIH FAKTORA

O i i i di k li i d či

ZAKLJUČAK:

Organizmi su u prirodi kontrolisani na dva načina:količinom i varijabilnošću supstanci za koje postoji

i i h i fi ički f k i k ji k i ič iminimum zahteva i fizičkim faktorima koji su kritični(SPOLJAŠNJI) i

i t l ij ih igranicama tolerancije samih organizama(UNUTRAŠNJI)

Svaka situacija koja se približava ili prevazilazi granice tolerancije predstavlja limitirajuće uslove ili limitirajući

42

j p j j jfaktor


FAKTORI 16

Glavna vrednost koncepta limitirajućih faktora - polazne osnoveGlavna vrednost koncepta limitirajućih faktora polazne osnoveza proučavanje kompleksnih situacija/složenih ekosistema

Pri proučavanju određene situacije ekolozi mogu obično otkritiPri proučavanju određene situacije ekolozi mogu obično otkritikoje su slabije karike i fokusirati pažnju, bar u početku, na oneuslove sredine koji su kritični ili limitirajućij j

Ukoliko organizam ima široke granice tolerancije za neki faktorkoji je relativno konstantan i prisutan u umerenim količinama ukoji je relativno konstantan i prisutan u umerenim količinama uokruženju, onda je verovatno da taj faktor neće bitiograničavajući. Obrnuto, ako organizam ima definisane granicetolerancije za neki faktor koji je varijabilan u okruženju, tajfaktor zaslužuje analizu (npr. kiseonik u terestričnim (ne) /akvatičnim (da) ekosistemima; vegetacija serpentinskihakvatičnim (da) ekosistemima; vegetacija serpentinskihzemljišta – malo Ca, P i N, mnogo Mg, Cr, Ni, blizu toksičnihvrednosti)

43

)

FAKTORSKA KOMPENZACIJA I EKOTIPOVI

Organizmi nisu samo robovi fizičkog okruženja (AKCIJE) već se adaptiraju i modifikuju okruženje (REAKCIJE) i tako smanjujuadaptiraju i modifikuju okruženje (REAKCIJE) i tako smanjuju

limitirajuće efekte – FAKTORSKA KOMPENZACIJA (posebno je fik i j d i li ji i i l ij )efikasna na nivou zajednice, ali postoji i na nivou populacije)

Kompenzacija duž gradijenata temperature, svetla i drugih faktoraKompenzacija duž gradijenata temperature, svetla i drugih faktoramože uključiti genetske rase (sa ili bez morfoloških manifestacija) ilisamo fiziološku aklimatizacijusamo fiziološku aklimatizaciju

44

Vrste sa širokim geografskimVrste sa širokim geografskim rasprostranjenjem skoro uvek f i j l k l d tiformiraju lokalno adaptirane

populacije – EKOTIPOVE, čiji su p p j , joptimum i granice tolerancije prilagođeni lokalnim slo imaprilagođeni lokalnim uslovima

45

Evropski mrki medved Ursus arctos

• analiza mitohondrijalne DNA pokazuje postojanje dva ekotipa – iberijski i balkanski

• Miloje (Tara) iMilica (Južni Kučaj)Milica (Južni Kučaj)

46

Orcinus orca u vodama Kanade (British Columbia)• razlike u morfologiji, ekologiji, ponašanju i geneticig j , g j , p j g

"Resident" ekotipOko 175 jedinki; žive u u porodičnim grupama ili grupama porodica od 3 do 50 članova

"Transient" ekotipOko 200 jedinki; porodice su manje

bil i bič ih či i 3 4 člstabilne i obično ih čini 3-4 člana; imaju veći areal aktivnosti (od Aljaske do južne Kalifornije)Aljaske do južne Kalifornije)

"Offshore" ekotipNisu bili prepoznati do 1990;Nisu bili prepoznati do 1990; nedovoljno istraženi; ima ih oko 200; povremeno dolaze blizu obale iz još

47

pov e e o do a e b u oba e jošnepoznatih razloga

Woodland caribou (Rangifer tarandus caribou)• razlike u staništu, prostornom rasporedu (grupni ili slučajni) i, p p (g p j )

migratornom ponašanju (sedentarni i migratorni)

• tri ekotipa: boreal, mountain and northern – slični su po izgledu

48

ali im se razlikuju ponašanje i stanište (sever, tundra, planina, šuma, borealna šuma, duboka šuma).


FAKTORI 17

Temperaturna kompenzacija kod meduze Aurelia aurita

49

Temperaturna kompenzacija kod meduze Aurelia auritaHalifax (Kanada) i Tortugas (Florida)

Prenošenje organizama – pogodan metod za determinisanje stepena genetske fiksiranosti unutar ekotipova – npr.

presađivanje biljaka (različiti ekotipovi imaju različito vreme rasta i reprodukcije i kada se gaje zajedno u istim uslovima)

Genetska fiksiranost se često previđa u primenjenoj ekologiji –reintrodukcija je često neuspešna ako su jedinke donete izreintrodukcija je često neuspešna ako su jedinke donete iz

udaljenih delova areala umesto iz lokalno adaptiranih populacija

Na nivou ZAJEDNICE – faktorska kompenzacija se postiže zamenom vrsta u gradijentu okruženja – npr. rodovi i vrste kopepoda u zooplanktonu koje su dominantne zimi leti sekopepoda u zooplanktonu koje su dominantne zimi, leti se zamenjuju vrstama bolje adaptiranim na više temperature

50

USLOVI OPSTANKA KAO REGULATORNI FAKTORI

EKOLOŠKI NAJZNAČAJNIJI FAKTORI NA KOPNU:EKOLOŠKI NAJZNAČAJNIJI FAKTORI NA KOPNU:SVETLOST, TEMPERATURA I PADAVINEU MORU: SVETLOST, TEMPERATURA, SALINITET I O2, , 2

U svim ekosistemima važnu ulogu ima hemijski sastav i kruženjeosnovnih mineralnih nutrijenataNisu samo ograničavajući faktori u negativnom smislu

Regulatorni faktori u pozitivnom smislu – adaptirani organizmiodgovaraju na ove faktore na takav način tako da zajednica tihg j jorganizama postiže maksimalnu stabilnost u datim uslovima (brojvrsta + broj jedinki)

51

Organizmi nisu samo adaptirani na fizičkož ćokruženje u smislu tolerisanja, već koriste

prirodni periodicitet u fizičkom okruženju iprirodni periodicitet u fizičkom okruženju i“programiraju” svoje životne istorije tako da

k i l k i t lj lmaksimalno koriste povoljne uslove

CIRKADIJALNI RITAMFENOFAZE (FENOLOŠKE SMENE)( )

52

• CIRKADIJALNI RITAM – unutrašnji ritam aktivnosti koji se ponavlja otprilike svaka 24 sata, a karakterističan je za sve žive organizme, osim za bakterije

circa = otprilike; dies = dan

• genetički je definisan i prenosi se sa generacije na generaciju

• ne utiče samo na fizičku aktivnost, već i na fiziološke procese i na metabolizam

53

•BIOLOŠKI SAT – NAVIJAJU GA BIOLOŠKI (FIZIOLOŠKI) RITMOVI (npr jet lag)RITMOVI (npr. jet lag)

•TAJMING POSTIŽU ĆELIJSKI OSCILATORI – RADE KAO PETLJE POVRATNE SPREGE ZA UKLJUČENJE “SATNIH GENA” (CLOCK GENES); DNEVNO-NOĆNA RITMIČKA SIGNALIZACIJA

•IMAJU IH SVI ORGANIZMI PREDVIĐANJE VREMENA ZA•IMAJU IH SVI ORGANIZMI – PREDVIĐANJE VREMENA ZA HRANJENJE, CVETANJE, MIGRACIJU, HIBERNACIJU, ITD.

ĆELIJSKI OSCILATORI – sistem komponenti koje interaguju p j g jda bi proizvele ritam definisanog vremenskog intervala; mogu biti molekuli, ćelije ili tkiva

54


FAKTORI 18

crvena linija – kortizol (hormon stresa)plava linija – melatonin, hormon rasta

Gde se nalazi “biološki sat”?• insekti – optičkiinsekti optički režanj u mozgu• ptice i gmizavci –optički režanj ilioptički režanj ili pinealna žlezda• sisari – grupaneurona iznadneurona iznad optičke hijazme(SCN-suprahijazmatičnisuprahijazmatični nukleus); hormon melatonin (epifiza)

55

SCN hij tič i kl PG f t iti ti l56

SCN – suprahijazmatični nukleus; PG – fotosenzitivne retinalne ganglionske ćelije; RHT – retinohipotalamični trakt

57

USLOVI OPSTANKA KAO REGULATORNI FAKTORI

Kada uz to dodamo i interakcije međui i i i č i ijorganizmima i recipročnu prirodnu selekciju

među vrstama (koevoluciju), čitava zajednicaeđu v s ( oevo uc ju), č v jed cpostaje programirana da odgovara na sezonskei d iti druge ritmove

FENOLOGIJA – disciplina koja proučava uzroke sezonskih promena biotičke i abiotičkeuzroke sezonskih promena, biotičke i abiotičkefaktore koji ih izazivaju, kao i uticaj smene

ži i t58

sezona na živi svet

Jedan od najznačajnijih znakova po kojimaj j j p jorganizmi vremenski štimuju svoje aktivnosti uumerenim zonama jesteumerenim zonama jesteDUŽINA DANA ili FOTOPERIOD (amplituda raste

ć j f k ši i (K d 8 16 5sa povećanjem geografske širine (Kanada 8-16.5,Florida 10.5-13.5)

•sibirski hrčak gajen u uslovima kratkog i dugog fotoperioda; u uslovima kratkog perioda krzno je

59

fotoperioda; u uslovima kratkog perioda krzno je belo

Fotoperiod je merač vremena ili okidač koji tempiraFotoperiod je merač vremena ili okidač koji tempirafiziološke sekvence značajne za:

• rast i cvetanje mnogih biljaka,

• menjanje dlake i perja• menjanje dlake i perja,

• slaganje masnih naslaga,

• migracije i razmnožavanje ptica i sisara i

• početak dijapauze (mirovanja) kod insekata

• u akvatičnoj sredini manje značajan zbog• u akvatičnoj sredini manje značajan zbogsumračnih/mračnih uslova (temperatura je značajnija)

60


FAKTORI 19

Fotoperiodicitet je povezan sa tzv. biološkim časovnikomčasovnikom

D ži d d l j k tDužina dana deluje kroz senzorne receptore, kao što je oko životinja ili posebni pigmenti u

lišću biljaka, koji aktiviraju hormone i enzimske sisteme koji opet izazivaju fiziološki j p j

odgovor ili odgovor ponašanja

61

• afida – prelaz između polnog i bespolnog razmnožavanja

62

• vrabac – razvoj testisa

M – parenje; F – oplođenje; G – trudnoća; B – rađanje

• kod jazavca implantacija se dešava 3-9 meseci nakon oplođenja, a kod ranog večernjaka (Nyctalus noctula)

63

p j , g j ( y )oplođenje je odloženo 7 meseci nakon parenja

R ij j d k d t kRanije sazrevanje gonada kod pastrmke usled veštački ubrzanog svetlosnog

režimarežima

64

• kod migratornih pticad i d i t k l ćdugi dani tokom prolećaizazivaju resetovanjebi l šk č ik ibiološkog časovnika ipripremaju endokrini sistem

d k tk dza odgovor na kratke dane

• nakon 22. juna (letnja j ( jdugodnevnica), skraćenjedužine dana izazvaćemitarenje, skupljanje masti, migratornu uznemirenost i guvećanje gonada

65

• Broj podzemnih azotofiksirajućih nodula na korenjuleguminoza je kontrolisan fotoperiodom.

• S obzirom da azotofiksirajuće bakterije u nodulima zahtevajuenergiju koju proizvode listovi biljke, što je više svetla i hlorofilato više hrane postaje dostupno bakterijama.

• Maksimalna koordinacija između biljke i njenih mikrobijalnihpartnera je pojačana regulacijom putem fotoperioda.

66


FAKTORI 20

padavine; u veštačkim uslovima potrebna je simulacija kiše da bi sePUSTINJE

– padavine; u veštačkim uslovima potrebna je simulacija kiše da bi sesprao inhibitor germinacije u semenu biljaka– populacije australijske pustinjske žabe koje žive u pustinjipopu ac je aust a js e pust js e abe oje ve u pust jrazmnožavaju se uvek kada pada kiša, dok se u drugim delovimaAustralije razmnožava samo u kišnom periodu; razvoj traje 14 dana

•australijska jpustinjska žaba (Litoria sp )

•američka

sp.)

američka pustinjska žaba(Spea

67

(Spea hammondi)

PODRUČJE PLIME I OSEKE

• plima i oseka (2 puta za vreme lunarnog dana (24 h 50’); Mesec ima 2,34 puta veću privlačnu silu od sunca)privlačnu silu od sunca)

• “fidler krabe” (krabe gudači) svoj satnavijaju prema morskim dobima a ne

iprema diurnalnom vremenu• kada se u laboratoriji drže u mraku i bez

smene morskih doba, postaju aktivne aktiv

nost

s e e o s doba, postaju a t v eonda kada treba da bude oseka i kada binormalno izašle iz svojih skloništa da seh ( kti kih 12 25 ti)hrane (aktivne su svakih 12,25 sati)

• jedan lunarni dan duži je od solarnog za 51 minut, zato plima kasni 51 minut svaki , psledeći dan

• pikovi aktivnosti pomereni su udesno

68vreme (sati)

EKOLOŠKI INDIKATORI

Specifični faktori determinišu vrlo precizno koje će vrste organizama biti prisutne, a možemo posmatrati i obrnuto tj. g p , p jproceniti fizičko okruženje iz prisutnih organizama

Stenovalentne vrste suindikatori od eurivalentnih

BOLJIindikatori od eurivalentnih

Krupnije vrste su takođe često bolji indikatoriKrupnije vrste su takođe često bolji indikatoriod sitnijih, jer daju stabilniju biomasu uzprisutni protok energije; protok kod malihprisutni protok energije; protok kod malihorganizama može biti tako brz (danas ih ima sutra nema) takoda pojedina prisutna vrsta u određenom trenutku nije

69

da pojedina prisutna vrsta u određenom trenutku nijepogodan indikator


Sposobnost adaptacije i kompenzacijemora biti poznata.Ukoliko postoje ekotipovi, pojava isteUkoliko postoje ekotipovi, pojava isteserije taksona na različitim lokalitetima

či b i d tine znači obavezno i da su na timlokalitetima isti uslovi

70


Brojčani odnosi među vrstama,populacijama i čitavim zajednicama čestopopulacijama i čitavim zajednicama čestopredstavljaju bolje indikatore negopojedine vrste jer se bolja integracijauslova reflektuje od strane celine negouslova reflektuje od strane celine negodelova – naročito dobro za indikaciju

đ jzagađenja

71

ŽIVOTNA FORMA:

Skup adaptivnih morfo-anatomskihSkup adaptivnih morfo anatomskihkarakteristika jedne organske vrste,usaglašenih sa konkretnom sredinom u kojoj seusaglašenih sa konkretnom sredinom u kojoj seona sreće (predstavlja adaptivni tip usaglašen

k l k ži ih l i čisa kompleksom životnih uslova i načinomživota)

72


FAKTORI 21

Talpa

SpalaxSpalax

73Gryllotalpa

74

EKOLOŠKA KONVERGENCIJA – genetički gudaljene vrste u sličnim uslovima razvijaju iste morfološke adaptacije pa izgledaju gotovomorfološke adaptacije pa izgledaju gotovo identično (imaju istu životnu formu)EKOLOŠKA DIVERGENCIJA – morfološke razlike kod genetički bliskih organizama usled prilagođavanja na različite uslove

75

TISCHLER (1949):

ži t f ži ti j d l k ij ( ik ) t išt- životne forme životinja u odnosu na lokaciju - (mikro)staništa

I. Edafobionti (stanovnici tla)Limicola (pelobionti)-mulj Petricola, Saxicola, Sclericola, Arenicola (psamobionti)-pesak Lapidicola - kamenCavernicola (troglobionti)-pećine Nidicola - gnezdaCavernicola (troglobionti) pećine Nidicola gnezdaTerricola (geobionti)-zemljište Nivicola - sneg

II At bi tiII. Atmobionti (žive na biljkama i životinjama)Herbicola Lignicola Zoobionti

III. Aerobionti (veliki deo života provode u vazduhu)

IV Hid bi tiIV. Hidrobiontiplankton, nekton, neuston, bentos

76

- može i u odnosu na način kretanja, način/tip ishrane, itd.


FAKTORI 22

III EKOLOŠKA NIŠAIII EKOLOŠKA NIŠA

1

O C O OŠ ŠKONCEPT EKOLOŠKE NIŠE

Roswell JOHNSON 1910 – genetičar; uveotermin da bi objasnio rasprostranjenje vrsta utermin da bi objasnio rasprostranjenje vrsta uzavisnosti od abiotičkih faktora i hrane (kaobiotičkog faktora) i ulogu geografske izolacije ubiotičkog faktora) i ulogu geografske izolacije uformiranju novih vrsta

DARVIN, HEKEL – slična koncepcija ali ne podovim nazivomovim nazivom

2

Joseph GRINNELL (1917, 1928)p ( )

prostorni koncept niše

KORISTIO JE TERMIN U SMISLU DANAŠNJEG MIKROHABITATA ILIPROSTORNE NIŠE SA HRANOM KAO ABIOTIČKIM FAKTOROM

TERMIN UPOTREBLJAVA DA BI POKAZAO GDE NEKA VRSTA ŽIVI(STANIŠTE)

RADIO JE NA PTICAMA UKALIFORNIJI i primetio je da jeKALIFORNIJI i primetio je da jegeografsko rasprostranjenje limitiranotemperaturom i gustom žbunastomvegetacijom kao mestom za skrivanjevegetacijom kao mestom za skrivanje(čaparal)

C lif i h h ( i id )

3

California thrasher (Mimidae) Toxostoma

GJoseph GRINNELL (1917, 1928)

EKOLOŠKA NIŠA JEDNE VRSTE JE ONAJ DEO PROSTORAEKOLOŠKA NIŠA JEDNE VRSTE JE ONAJ DEO PROSTORA U KOME VRSTA POSTIŽE MAX. USPEŠNOST (U SMISLU BROJNOSTI), U SKLADU SA UNUTRAŠNJIM (konstitucija,

Šobojenost, ponašanje) I FIZIOLOŠKIM (ekološka valenca)OGRANIČENJIMA; ONA JE DEO UKUPNOG PROSTORA I

SPECIES SPECIFIČNASPECIES-SPECIFIČNA

ova definicija se smatra STATIČKOM: ekološka niša jenepromenljiva i svaka vrsta ima određenu specifičnu nišu

4

nepromenljiva i svaka vrsta ima određenu specifičnu nišu

Charles ELTON (1927)

t fički k t ištrofički koncept niše

BAVIO SE ULOGOM SVAKE VRSTE U ŽIVOTNOJ ZAJEDNICI KAD JEU PITANJU ISHRANA

UVEO JE POJAM TROFIČKIH LANACA (LANACA ISHRANE)UVEO JE POJAM TROFIČKIH LANACA (LANACA ISHRANE)

ZAGOVORNIK FUNKCIONALNOG PRISTUPA

TZV. TROFIČKI KONCEPT NIŠE – TERMIN NIŠA KORISTI U SMISLU“FUNKCIONALNOG STATUSA ORGANIZMA U ZAJEDNICI”

ZAHVALJUJUĆI NJEGOVOM KOCEPTU KONAČNO SU RADVOJENIPOJMOVI STANIŠTE I NIŠA

5

Ch l ELTON (1927)Charles ELTON (1927)

EKOLOŠKA NIŠA PREDSTAVLJA MESTO I ULOGUORGANSKE VRSTE, POPULACIJE, GRUPE ORGANIZAMA U SPLETU ODNOSA (PRE SVEGA ISHRANE) U ZAJEDNICI (EKOSISTEMU) NJEN FUNKCIONALNI STATUS NJENA(EKOSISTEMU) - NJEN FUNKCIONALNI STATUS, NJENA

ENERGETIKA, ODNOS PREMA RESURSIMA I BIOTIČKIM FAKTORIMA

popularno: “stanište je adresa gde neku životinju možete naći, aekološka niša je profesija”

6

j p jniša je DINAMIČKA kategorija


NIŠA 23

Š

RAZLIKA IZMEĐU NIŠE I STANIŠTASTANIŠTE ORGANIZMA JE MESTO GDE ONŽIVI TJ. MESTO GDE GA MOŽEMO NAĆI.

Na primer, stanište vodenih insekta Notonecta iCorixa jeste plitki litoralni deo obrastao

t ij j i i b t bi išlivegetacijom u jezerima i barama; tamo bismo išlida ih skupljamo. Međutim, ove dve vrste imajuvrlo različite trofičke niše jer je Notonecta Notonecta

predator

vrlo različite trofičke niše, jer je Notonectaaktivni predator, dok se Corixa hrani uglavnomvegetacijom koja truli.

EKOLOŠKA LITERATURA JE PUNAPRIMERA KOEGZISTIRAJUĆIH VRSTAKOJE KORISTE RAZLIČITE IZVOREENERGIJE. Corixa

detritivor

7

Corixa

DAKLE, AKO JE STANIŠTE “ADRESA” ORGANIZMA,DAKLE, AKO JE STANIŠTE ADRESA ORGANIZMA,NIŠA JE NJENA “PROFESIJA”, NJENA TROFIČKAPOZICIJA U LANCIMA ISHRANE NAČIN KAKO ONAPOZICIJA U LANCIMA ISHRANE, NAČIN KAKO ONAŽIVI I KAKVE SU JOJ INTERAKCIJE SA FIZIČKIM

ŽOKRUŽENJEM I SA DRUGIM ORGANIZMIMA UZAJEDNICI

8Ceratotherium simum Diceros bicornis

popularno: “za ekološku nišu nije važno gde organizam živi nego šta radi”

“Kada ekolog kaže ‘evo ide jazavac‘, u svoje misli treba da uključi kompletnu ideju o mestu i ulozi životinje u j p j jzajednici kojoj pripada, isto kao da je rekao ‘evo ide pop‘”

9

Eugene ODUM (1959)gsintetički koncept (prostorni + funkcionalni pristup)

EKOLOŠKA NIŠA IMA DVE KOMPONENTE: 1) STANIŠTE (DEO GEOGRAFSKOG PROSTORA PO

GRINELU); 2) FUNKCIJU KOJU POPULACIJA IMA NA DATOM PROSTORU U BIOCENOZIDATOM PROSTORU, U BIOCENOZI

NJEGOV KONCEPT GOVORI O MESTU I ULOZI GRUPE ORGANIZAMA U ZAJEDNICI (EKOSISTEMU) KOJE

ZAVISE OD MORFOFIZIOLOŠKIH ADAPTACIJA I SPECIFIČNOG PONAŠANJASPECIFIČNOG PONAŠANJA

10

G. E. HUTCHINSON (1957)uveo pojam n-dimenzionalnog (multidimenzionalnog) shvatanjauveo pojam n dimenzionalnog (multidimenzionalnog) shvatanjaniše

NIŠA PREDSTAVLJA PROSTOR SAZDAN ODNIŠA PREDSTAVLJA PROSTOR SAZDAN OD nABIOTIČKIH I BIOTIČKIH FAKTORA KOJE

ODREĐENA VRSTA (POPULACIJA) ISKORIŠĆAVAODREĐENA VRSTA (POPULACIJA) ISKORIŠĆAVA I MENJA

MULTIDIMENZIONALNI EKOLOŠKI PROSTOR NIJE FIZIČKI, NEGO APSTRAKTNI PROSTORNIJE FIZIČKI, NEGO APSTRAKTNI PROSTOR

(HIPERVOLUMEN), ČIJE SU DIMENZIJE ODREĐENE FAKTORIMA I RESURSIMA NA TOMODREĐENE FAKTORIMA I RESURSIMA NA TOM

PROSTORU

11

• omogućava merenje veličine niše deleći je na komponente, kao i matematičko manipulisanje

ena

a) b)

ena

a) b)

temperatura

ličina ple

temperatura

ličina ple

G fički ik k l šktemperaturave

l

temperaturavel Grafički prikaz ekološke

niše ptice koja se gnezdi u krošnji: a) jedna dimenzija

plena

tina grana

c)

plena

tina grana

c) krošnji: a) jedna dimenzija (temperatura); b) dve dimenzije (temperatura i

veličina p

gustin

veličina p

gustin

veličina plena); c) tri dimenzije (temperatura,

liči l i titemperatura

v

temperatura

v veličina plena i gustina grana u krošnji).

12


NIŠA 24

a pl

ena

velič

ina

13temperatura

FUNDAMENTALNA (PREINTERAKTIVNA) NIŠA -niša vrste u optimalnom prostoru, bez biotičkih interakcija; p p , j ;karakteristike ove niše zapisane su u genofondu populacije;

postoji samo u slučaju kada je prisutna samo jedna vrstap j j j p j

U praksi organizam retko zauzima čitavu fundamentalnuiš čij i t lj i klj či bi tičkinišu čije su granice postavljene isključivo abiotičkim

faktorima. Razni biotički faktori – kompeticija,d t t itd k bi j i ž j išpredatorstvo itd. – se kombinuju i sužavaju nišu.

Realizovana niša obično predstavlja samo mali deot ij l f d t l iš

14

potencijalne fundamentalne niše.

REALIZOVANA (POSTINTERAKTIVNA) NIŠA - deo fundamentalne niše koji je pretekao posle delovanja

biotičkih interakcija; izražena fenotipski; samo se ona može izmeriti

VEĆINA JE NIŠU VEZIVALA ZA NIŠU VRSTE ČAK I NIŠU JEDINKE - REALNA JE NIŠA POPULACIJE

U UŽEM SMISLU - SAMO RASPODELA PREMA POJEDINIM FAKTORIMA TZV NIŠA ISHRANE NIŠAPOJEDINIM FAKTORIMA - TZV. NIŠA ISHRANE, NIŠA TEMPERATURE, PROSTORNA NIŠA ITD.

15

Cirripedia (rakovi vitičari)

plima

Chth lChthamalus

16

Balanus oseka

FN – fundamentalna niša vrste

RN – realizovana nišaRN realizovana niša populacije

L – “ponuda” nekogL – ponuda nekog ekosistema

• veličina realizovane niše može zavisiti i od tzv. “ponude” ekosistema (šta od onoga što organizmu treba postoji uorganizmu treba postoji u određenom ekosistemu)

17

Slika: Povezanost fundamentalne niše vrste (FN), realizovane niše populacije (RN) i ponude (“licence”) ekosistema (L) u odnosu na dva ekološka faktora (P1 i P2) (prema Levchenko, 1993).

Ekološka niša je termin koji uključuje ne samofizički prostor već i funkcionalnu ulogu organizmap g gu zajednici (npr. njegovu trofičku poziciju) injegovu poziciju na gradijentima faktora kao štonjegovu poziciju na gradijentima faktora kao štosu temperatura, vlažnost, pH, zemljište itd.

Ova tri aspekta ekološke niše mogu se u praktičnesvrhe označiti kao prostorna (stanišna) nišasvrhe označiti kao prostorna (stanišna) niša,trofička niša i multidimezionalna(hi l k ) iš(hipervolumenska) niša.

18


NIŠA 25

PROSTORNA(STANIŠNA)fizički prostor

NIŠA

MULTIDIMEZIONALNA(HIPERVOLUMENSKA)TROFIČKA

funkcionalna uloga pozicija na gradijentimafaktora (ekološka valenca)

funkcionalna uloga

19

P t k l šk iš i i iPrema tome, ekološka niša organizma ne zavisi samo od toga gde on živi već i šta radi (šta jede, kako transformiše energiju, kako raspodeljuje

resurse, kako se ponaša, odgovara na ili modifikuje fizičko i biotičko okruženje) i kako je

kontrolisan od strane drugih vrsta, to jest g , jUKLJUČUJE UKUPNU SUMU SVIH

NJEGOVIH ZAHTEVA U POGLEDU ŽIVOTNE SREDINE

20

GILDA (Root 1967) grupa vrsta saGILDA (Root, 1967) – grupa vrsta sa sličnim ulogama i dimenzijama niše u

k i j d j d iokviru jedne zajednice

Termin “gilda” se često koristi za grupe vrsta kojeimaju sličnu ulogu u zajednici. Životinje kojeimaju sličnu ulogu u zajednici. Životinje kojeparazitiraju na herbivorima, one koje jedu nektar, onekoje žive u stelji i jedu detritus, jesu primeri gilde.koje žive u stelji i jedu detritus, jesu primeri gilde.Gilda je pogodna jedinica za studije interakcijaizmeđu vrsta, ali se može tretirati i kao funkcionalnaizmeđu vrsta, ali se može tretirati i kao funkcionalnajedinica za analizu zajednice, omogućavajući time dase ne analizira svaka vrsta pojedinačno.

21

se ne analizira svaka vrsta pojedinačno.

1

3

4

2

5

22

Gilda obalskih ptica

flamingo patke sabljarke ostrigari žalari

23

Pošto bi opis kompletne ekološke niše zahtevao beskrajni set bioloških karakteristika i fizičkih

parametara, koncept se najčešće koristi i p , p jkvantitativno primenjuje u smislu razlika između

vrsta (ili iste vrste na raznim lokalitetima ilivrsta (ili iste vrste na raznim lokalitetima ili vremenskim periodima) u odnosu na nekoliko

j ž ijih f ktnajvažnijih faktora.Dimenzije se obično kvantifikuju kao ŠIRINA

Š ŠNIŠE i PREKLOP NIŠE.

24


NIŠA 26

PARAMETRI EKOLOŠKE NIŠE

REALIZOVANA NIŠA MOŽE SE DEFINISATI KAO SET RESURSA KOJE EKSPLOATIŠEKAO SET RESURSA KOJE EKSPLOATIŠE

NEKI ORGANIZAM ILI POPULACIJA

Set resursa je na dijagramu prikazan kao kontinuum na apscisi(npr. veličina plena u mm), stepen korišćenja je na ordinati, dok

niša zauzima definisani prostor određen koordinatama

25

položaj na kontinuumu resursa (srednja vrednost )širina (standardna devijacija s)

PARAMETRI:

y-osa=stepen

širina (standardna devijacija s)oblik (stvarna distribucija y)

stepen korišćenja

različitih delova

kontinuuma resura

(može da se izrazi npr. kao

broj jedinki)

- položaj i oblik – uloga u zajednici - širina - mera korišćenja resursa

Slika: Šematski prikaz niše dve vrste u odnosu na jednu dimeziju resursa (npr veličinu

26

Slika: Šematski prikaz niše dve vrste u odnosu na jednu dimeziju resursa (npr. veličinu plena – insekata kojima se hrane).

PARAMETRI EKOLOŠKE NIŠE

Najvažnije karakteristike niše јеsu:1 položaj na kontinuumu resursa (srednja vrednost)1. položaj na kontinuumu resursa (srednja vrednost )2. širina (standardna devijacija s)3 oblik (stvarna distribucija y)3. oblik (stvarna distribucija y)

POLOŽAJ I OBLIK iš d l i k l jPOLOŽAJ I OBLIK niše se odnose na ulogu organizma u okolnojzajednici, i opisuju odnose datog organizama sa drugimorganizmima koji mogu koristiti isti kontinuum resursaorganizmima koji mogu koristiti isti kontinuum resursa

ŠIRINA niše je mera korišćenja određenog resursa, kompleksnaj j g pfunkcija koja pokazuje koliko organizam može biti specijalista iligeneralista

27

Grafička prezentacija ima zvonasti oblikp jkarakterističan za normalnu distribuciju

Normalna distribucija se očekuje kada je u pitanjuNormalna distribucija se očekuje kada je u pitanjufundamentalna niša

Realizovana niša, međutim, ne mora uvek imatiovakvu normalnu distribucijuj

Interakcije sa drugim organizmima krozpredatorstvo i kompeticiju mogu iskriviti idealnupredatorstvo i kompeticiju mogu iskriviti idealnukrivu niše

28

M lik i k d iMoramo razlikovati ove parametre kada govorimo ojedinci ili populaciji ili vrstiK d j di k d fi iš j i di id lKod jedinke ove parametre definiše njena individualnaabiotička tolerantnost i kompetitivne i druge interakcije

i i k ž j i t ili ličit tsa organizmima u okruženju, iste ili različite vrste

Položaj i forma niše populacije ili vrste su izvedeni iz nišaorganizama koji ih sačinjavaju.

Zbog varijabilnosti među jedinkama, niša opisana začitavu populaciju može imati različite granice i oblik od

29

niša za pojedine organizme.

Van Valen (1965) – Merenje morfoloških karakteristika viših biljaka i životinja često se može koristiti za poređenje niša - Van V l j š d ij ij d ži i i ši i i klj i (kljValen je, našao da varijacije u dužini i širini kljuna ptice (kljun odražava tip hrane koju ptica jede) predstavljaju meru širine

niše; koeficijent varijacije širine kljuna bio je veći kod ostrvskihniše; koeficijent varijacije širine kljuna bio je veći kod ostrvskih populacija 6 vrsta ptica nego kod kopnenih populacija, što je

odgovaralo i većoj širini niše (koriste više raznovrsnih staništa i g j (vrsta hrane) na ostrvima, gde je manje vrsta u kompeticiji

Grant (1986) – razdvojio niše galapagoskih zeba merenjem morfologije kljuna našao je da je veličina kljuna u korelaciji samorfologije kljuna - našao je da je veličina kljuna u korelaciji sa

razlikama u ishrani

ADAPTIVNA RADIJACIJA30

ADAPTIVNA RADIJACIJA


NIŠA 27

lišće pupoljci/voćeDarvinove zebe pupoljci/voćeDarvinove zebe

seme

insektiinsektilarve

zebe koje koriste alatke

31 32

33 34

Drepanididae – havajske nektarnice

Faktori koji utiču na nišu i njene parametre

Različiti faktori determinišu oblik niše, širinu i položaj

Položaj i širina fundamentalne niše determinisani suPoložaj i širina fundamentalne niše determinisani su fiziološkim karakteristikama organizma u odnosu na

abiotičke komponente okruženja Npr temperaturni opsegabiotičke komponente okruženja. Npr. temperaturni opseg i stvarna temperatura vode koju nastanjuje pljosnata glista

determinisani su isključivo fiziološkim ograničenjimadeterminisani su isključivo fiziološkim ograničenjima

Jedinke u populaciji će pokazivati normalne varijacije, tj. imaće normalnu distribuciju

35


U praksi, međutim, organizam verovatno nikada neće p , , gzauzimati čitavu tu nišu

Drugi faktori, pre svega biotički, ograničavaju opseg korišćenih temperatura i pomeraju srednje vrednostip p j j

(uvođenje neke druge vrste pljosnate gliste u sistem može radikalno da izmeni nišu prve)p

Postoji veći broj faktora koji determinišu širinu i položaj realizovane niše – predatorstvo, inter- i

intraspecijska kompeticija

36


NIŠA 28


Predatorstvo

P d t t k i iti tičPredatorstvo, kao i parazitizam, utiče nasužavanje fundamentalne niše.j

Predatorstvo je interspecijski odnos paPredatorstvo je interspecijski odnos, pazato sužava i nišu jedinke i nišu populacijeplena.

37


Uniformno suženje sa obe strane se javljazato što je na krajevima podzato što je na krajevima, podsuboptimalnim uslovima, organizampodložniji predatoru.

Pomeranje niše se takođe javlja, zato što seorganizam povlači u zonu u kojoj jeorganizam povlači u zonu u kojoj jepreklop sa predatorom što manji.

Ukoliko se predator ukloni, plen se širid

38

ponovo svuda.


Interspecijska kompeticijaInterspecijska kompeticija

Ukoliko postoji veći broj organizama kojipokušavaju da eksploatišu isti resurs javićepokušavaju da eksploatišu isti resurs javićese jaka tendencija ka specijalizaciji za

šćkorišćenje jednog dela resursa koji nekoriste druge kompetitivne vrste.koriste druge kompetitivne vrste.

39


Distribucija dve pljosnate gliste (Planaria montenegrina i P. gonocephala) dužt t dij t t i l t iji ( ) i i t iji (d l )

40

temperaturnog gradijenta u potocima u alopatriji (gore) i u simpatriji (dole).I jedna i druga vrsta imaju uži opseg temperatura u prisustvu druge vrste.


Drugim rečima, javiće se tendencijasužavanja sopstvene niše sve dok se nezauzme neki deo koji se ne preklapa zazauzme neki deo koji se ne preklapa zanišama drugih vrsta.

Osim toga, ukoliko kompeticija nijepodjedanko jaka sa obe strane, niša se nećesužavati podjednako, a i položaj će sesužavati podjednako, a i položaj će sepromeniti.

41

Efekti interspecijske kompeticije na širinu realizovane niše: a) pri uniformnoj kompeticiji nadij t iš dj d k ž b k j b) i t i k ti ij

42

gradijentu resursa, niša se podjednako sužava sa oba kraja; b) intenzivna kompeticija najednom kraju gradijenta dovodi i do sužavanja niše i do pomeranja položaja na gradijentu.


NIŠA 29


Ukoliko je organizam pritisnut do granica svojefundamentalne niše, nema kuda dalje da se povuče.Ukoliko vrsta ostane u zajednici, potpuno će se povući saonog kraja na kome je kompeticija najjača, a zauzvratmože proširiti deo na suprotnom kraju.

D kl i t ij k k ti ij t ži dDakle, interspecijska kompeticija teži dasužava niše.

43 44

MacArthur (1958) - uporedio niše nekoliko vrsta američkih grmuša (Parulidae) koje se razmnožavaju u istom

makrostaništu (smrčeva šuma), sve jedu insekte, ali se hrane i d ličiti d l i d tgnezde na različitim delovima drveta.

MacArthur je konstruisao matematički model koji je sadržao setjednačina o kompeticiji u matrici iz koje su koeficijentijednačina o kompeticiji u matrici iz koje su koeficijentikompeticije izračunati za svaku interakciju između tih vrste

N t j či iš lič ih t i t t ištNa taj način se niše sličnih vrsta u istom staništu mogu seprecizno uporediti korišćenjem svega nekoliko merenja

Pokazalo se da su ispitivane vrste grmuša veoma kompetitivne,tako da u slučaju kada je jedna odsutna, može se očekivati da ćeona druga popuniti njenu nišu

45

ona druga popuniti njenu nišu

Američke grmuše (Parulidae)

46

površina

5 20 cm5-20 cm dubine

sredina vodenog• distribucija različitihsredina vodenog

stubarazličitih simpatričkih vrsta riba u vodenom t bdonjih 30-

40 cmstubu

dno

47


Intraspecijska kompeticija

Intraspecijska kompeticija teži da širi niše.p j p j

Tamo gde kompeticija sa drugim vrstamag p j gnije jaka, intraspecijska kompeticija ćenaterati organizme da probaju danaterati organizme da probaju daeksploatišu one delove okruženja gde jekompeticija sa jedinkama iste vrstesmanjena

48

smanjena.


NIŠA 30


Vrsta kao celina postaje više generalizovana i niša se širi(realizovana, ne fundamentalna).

Treba primetiti da se niša vrste širi, dok jedinke i dalje zauzimajudok jedinke i dalje zauzimaju ograničene niše u ovom slučaju.

Tu postaje jasno koliko je važno podvući granicu između niše jedinke i niše populacije kojoj ona pripada.

49

U okviru iste vrste kompeticija sesmanjuje ukoliko različite faze u razvojusmanjuje ukoliko različite faze u razvojuzauzimaju različite niše; npr. punoglavci

h bi i d l ž b i t j b isu herbivori a odrasle žabe u istoj bari sukarnivori.

50

Segregacija niša dešava se i između polova – kodg g j pdetlića roda Picoides, razlikuju se u veličinikljuna i ponašanju pri ishrani.kljuna i ponašanju pri ishrani.

K d kih blji ihKod nekih grabljivih ptica (jastreb), nekih l i i ihlasica i mnogih insekata polovi se

t lik jznatno razlikuju u veličini, pa time i u di ij t fičkihdimenzijama trofičkih niša.

51

Kompeticija bilo koje vrste izaziva specijali aciju jedinki kaizaziva specijalizaciju jedinki ka

korišćenju onog dela seta j gresursa gde su u najmanjoj

i iji ikompeticiji sa ostalima.

52

53

INTERSPECIJSKA kompeticijaINTERSPECIJSKA kompeticija izaziva specijalizaciju i jedinki i vrsta, dok INTRASPECIJSKA

kompeticija izaziva specijalizacijukompeticija izaziva specijalizaciju samo jedinki, tako da rezultujuća j , jdiverzifikacija u stvari širi nišu

tvrste.

54


NIŠA 31

ŠSEPARACIJA NIŠA

Ukoliko veći broj vrsta zauzima određenookruženje, resursi se dele tako da mogu bitij , giskorišćeni u potpunosti, uz podržavanjemaksimalnog broja prisutnih vrsta i redukcijumaksimalnog broja prisutnih vrsta i redukcijuinterspecijske kompeticije do apsolutnog

i iminimuma

55

Primer 14 vrstaherbivora u nac. X X X Xrezervatu u Tanzaniji –jedu različite vrste

X X X X

X Xbiljaka, različite deloveiste biljke, hrane se na

X X

različitoj visini odzemlje, zauzimaju isti

X

prostor ali u različitodoba dana ili sezone,

X

koriste različite delovestaništa

56

57RASPODELA RESURSA KOD GUŠTERA RODA Anolis

Georgii GAUZE 1934 - princip g p pkompetitivnog isključivanja: “dve ili više vrsta sa istom ili“dve ili više vrsta sa istom ili sličnom ekološkom nišom ne

mogu koegzistirati u istoj zajednici”zajednici

58

≠ !

Георгий Францевич Гаузе(1910 1986)

Johann Carl Friedrich Gauss(1910-1986)ruski biolog

(1777-1855)nemački matematičar i fizičar

59

GauzeovGauzeov eksperiment:ParameciumParamecium aurelia i P. caudatumcaudatum gajeni odovojeno odovoje o(gore) i gajeni u mešanoj jkulturi (dole)

60


NIŠA 32

Američka siva vevericasiva veverica istiskuje autohtonuautohtonu crvenu vevericuvevericu

61

CRVENA VEVERICASciurus vulgaris

SIVA VEVERICASciurus carolinensis

PREKLOP NIŠAPREKLOP NIŠA

U primerima iz prirode često imamo preklapanje niša vrsta koje koegzistiraju. Ovo nije suprotno j g j j p

Gauzevoj teoremi – ona se bazira na tome da su vrste u direktnoj kompeticiji kada resursa nema dovoljnou direktnoj kompeticiji kada resursa nema dovoljno.

Kada je resurs obilan niše se preklapaju, kada se ji t t l č i klsmanji, vrste se opet povlače iz zone preklopa.

62

rastojanje između vrhova

surs

ašć

enja

re

širina

zite

t kor

iš

preklop nišaniše

inte

nz

63

Darvinove zebezebe

OSTRVA:

ljuna

(%)

3 vrste u

skoj

kla

si k

l 3 vrste u simpatriji

akoj

vel

ičin

s

2 vrste u simpatriji

edin

ki u

sva

samo 1 vrsta

tupl

jeno

st j

samo 1 vrsta

64visina kljuna (mm)

zas

Ako postoji kompeticija a niše se ipakAko postoji kompeticija a niše se ipakpreklapaju onda ili ima hrane u izobilju ili

ji f d j d lpostoji tzv. preferendum, tj. raspodelaresursa

Npr. pljosnati crvi (Planaria) – kad se nađu usimpatriji a nema mesta za raspodelusimpatriji, a nema mesta za raspodelumikrostaništa, onda dolazi do raspodele trofičkih

k j d li h t (č k ličit f ilijresursa – neke jedu oligohete (čak različite familije- naidide, lumbricide), druge gastropode,

65

račiće...(slajd 40)

sedam hipotetičkih vrsta u zajednici;

“ponuda” resursa

sedam hipotetičkih vrsta u zajednici; vrste koje eksploatišu krajeve spektra resursa koriste širi spektar (tj. imaju šire niše) jer su njihovi resursi manje

t bsurs

a

dostupnipotrebe

olič

ina

res

k

spektar resursa (npr. veličina plena)

66


NIŠA 33

jaki kompetitorikompetitori

topla voda hladna

mutna bistra

brza

67sitni predatori

brzaspora

topla voda hl dtopla voda hladna

spora brza

68krupne piscivorne vrste

topla voda hladna

mutna bistra

69krupni bentosni omnivori

zagađena/bez kiseonika čistija/visok sadržaj kiseonika

70bentosne larve beskičmenjaka

PREKLOP NIŠAU prirodi organizmi se ne razlikuju samo po jednomresursu pa ako posmatramo više dimenzija tjresursu, pa ako posmatramo više dimenzija, tj.resursa, videćemo da parovi vrsta pokazuju umerenipreklop po svim dimenzijama. U tom slučajuPAROVI VRSTA MOGU IMATI ZNAČAJAN ILITOTALNI PREKLOP ZA POJEDINE DIMENZIJEa kompeticiju i separaciju niša za neke drugea kompeticiju i separaciju niša za neke drugedimenzije.

71 72


NIŠA 34

Niše se mogu preklapati do izvesne mere, ag p p ,veličina preklopa je srazmerna biotičkompotencijalu niša pri čemu dolazi dopotencijalu niša, pri čemu dolazi dointerakcija među članovima

Pri preklapanju javljaju se kompetitivnePri preklapanju javljaju se kompetitivneinterakcije koje dovode do pražnjenja togprostora (isključivanja)

Kad je jedna niša uključena u drugu, možeći i j či j

73

doći do potpunog isključivanja

Vrsta A Vrsta B

Vrsta A ima širu nišu -

vrlo jaka kompeticija dovodi do kompetitivnog isključivanja; jedna vrsta

generalista

Vrsta E ima usku nišu . specijalista; specijalisti teže da

Nema preklopa tako da jekoegzistencijavrsta A i B

isključivanja; jedna vrsta mora da ode

specijalisti teže da izbegavaju

kompeticiju

moguća

Interspecijska kompeticija se dešava kada se niše vrsta B i C

Evolucijakroz prirodnu niše vrsta B i C

preklapaju

pselekciju dovodi do razdvajanja niša

74

Smanjenje širineSmanjenje širine ekološke niše jeste

SPECIJALIZACIJA (ima ekološko i(ima ekološko i

evoluciono značenje)

75

intraspecijskaintraspecijska kompeticija

specijacija

76

SIMPATRIČKA SPECIJACIJASIMPATRIČKA SPECIJACIJA

Jezera Malawi (Nyasa), Tanganyika, Victoria

77

Victoria

EKOLOŠKI EKVIVALENT – organizmi koji zauzimaju istu ili sličnu ekološku nišu uzauzimaju istu ili sličnu ekološku nišu u

različitim geografskim regionima; u susednim i i č k ki d iregionima su često taksonomski srodni, a u

udaljenim su nesrodni (npr. kenguri, bizon, herbivori)

78


NIŠA 35

79

Paralelne niše

Sastav vrsta u različitim regionima segznatno razlikuje, ali se u sličnimekosistemima razvijaju slične niše gdeekosistemima razvijaju slične niše gdegod su fizički uslovi slični, bez obzira nageografsku lokaciju.

Ekvivalentne funkcionalne nišezauzimaju vrste kakve god da se nalazezauzimaju vrste kakve god da se nalazeu flori i fauni tog regiona.

80

Paralelne niše

Šta se može zaključiti izŠta se može zaključiti iz analize ekvivalentnih niša

u paralelnim zajednicama?

81

Paralelne niše

Da li se dve niše u različitim zajednicama mogusmatrati istim?smatrati istim?

Da li u svakoj zajednici uvek postoji npr.insektivorni sitni sisar koji jede i gliste, ili se nišaj j g ,definiše na licu mesta pod dejstvom pritisaka iograničenja određene zajednice (tj. da li se možeograničenja određene zajednice (tj. da li se moženaći insektivorni sitni sisar koji jede i gliste ukolikopostoji takva nezauzeta uloga ili se pak podjednakopostoji takva nezauzeta uloga, ili se pak podjednakoverovatno mogu naći odvojeno i insektivor i

82

glistojed)?

Paralelne nišetorbarska krtica (Notoryctes typhlops),yp p ),evropska krtica (Talpa europaea)severnoameričke krtice (Scalopus aquaticus itd.)

Na svakom kontinentu nezavisno se razvio sitni sisarkoji je insektivor i jede gliste. Osim torpedo-tela,koji je insektivor i jede gliste. Osim torpedo tela,nedostatka vrata, lopatastih šapa, duge osetljiveogoljene njuške, redukovanog vida, imaju i dlakuogoljene njuške, redukovanog vida, imaju i dlakuukorenjenu tako da može da se češlja i napred i nazad(nepoznato kod drugih sisara) – prilagođenost za

83

(nepoznato kod drugih sisara) prilagođenost zakretanje napred-nazad u tunelu

Paralelne nišeJASNO JE DA SE IZ PRETHODNIHIZLAGANJA O NIŠI ONA MORA DEFINISATIIZLAGANJA O NIŠI ONA MORA DEFINISATI INTERSPECIJSKOM KOMPETICIJOM, PREDATORSTVOM ITDPREDATORSTVOM ITD.

PREMA TOME, BILO BI POGREŠNO DEFINISATI OPŠTE KLASE NIŠADEFINISATI OPŠTE KLASE NIŠA

MEĐUTIM UPRKOS TOME POSTOJEMEĐUTIM, UPRKOS TOME POSTOJE IZNENAĐUJUĆI PODACI O IZUZETNOJ KONSTANTNOSTI STRUKTURA NIŠA

84

KONSTANTNOSTI STRUKTURA NIŠA


NIŠA 36

Paralelne niše

Cody (1975) – sličnosti kalifornijskogč l čil k l ičaparala, čileanskog matorala ijužnoafričke makije – resursi dostupnij j pinsektivornim pticama podeljeni na skoro

t id tič či i k đpotpuno identičan način, iako međupotpuno različitim setom vrstap p

Slične paralele nađene su i međuSlične paralele nađene su i međukalifornijskim i čileanskim gušterima

85

č č š

Ekološki ekvivalenti ptica travnih ekosistema u Kanzasu i Čileu

veličina tela veličina kljuna odnos širine i dužine kljuna

86

Paralelne niše

Kod ovakvih paralela postoje upadljivesličnosti u morfologiji i fiziologijiorganizama koji eksploatišu ekvivalentneorganizama koji eksploatišu ekvivalentneniše, što pokazuje da je EKOLOŠKIPRITISAK k ji tič d đ i čiPRITISAK koji utiče na određeni načinživota vrlo moćna i konstantna sila

87

Ekološki ekvivalenti tri glavne niše u četiri obalske zone u severnoj i centralnoj

Severozapadna Severoistočna obala

Ekološki ekvivalenti tri glavne niše u četiri obalske zone u severnoj i centralnoj Americi

Tropska obala Atlantika

Tropska obala Pacifika

Severozapadna obala (Pacifik)

Severoistočna obala (Atlantik)

brsti obraštaj na kamenjubrsti obraštaj na kamenju međuplimne zone (pužić)

bentosni karnivor

planktivorna riba

88


NIŠA 37

ekologija ivotinja...

Documents