einfluß einer hyostrongylus-infektion auf den plasma-pepsinogengehalt und die...

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Zbl. Vet. Med. B, 19, 416-425 (1972) @ 1972 Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg Aus dem Institut fur Parasitologie Direktor: Prof. Dr. K. Enigk und dem Institut fur Tierzucbt und Vererbungsforschung der Tierarztlichen Hochscbule Hannover Direktor: Prof. Dr. G. Comberg EinfluR einer Hyostrongylus-Infektion auf den Plasma-Pepsinogengehalt und die Elektrolytkonzentration des Magensaftes beim Schwein*) Von K. ENIGK, A. DEY-HAZRA und H. FEDER Mit 2 Abbildungen und 3 Tabellen (Eingegangen am 29. Februar 1972) Hyostrongylus rubidus (HASSALL u. STILES, 1892) parasitiert auf der Schleimhaut der Fundus-, seltener der Cardia- und Pylorusregion des Magens beim Schwein. Das Verhalten dieses Trichostrongyliden wahrend der Prapa- tenz und Patenz sowie die hierdurch an der Magenschleimhaut hervorgerufe- nen Veranderungen sind mehrfach untersucht worden (DAVIDSON u. a,, 1968; MOUVEN u. a., 1968; KENDALL u. a:, 1969; BASKERVILLE u. a., 1970). Hierbei wurde festgestellt, dafi die entscheideten 3. Larven bereits 12 Stunden p. i. in die Drusenschlauche der Magenschleimhaut eindringen. Zwischen dem 2. und 4. Tag p. i. erfolgt die 3. Hautung und zwischen dem 8. und 12. Tag die 4. Hautung. Die Prapatenz dauert 20 bis 21 Tage. Das Lumen der befallenen Drusenschlauche wird durch die 3. und 4. Larven in zunehmendem Mafie aus- geweitet entsprechend dem Wachstum der Larven. Das Epithel der Drusen- schlauche flacht sich an diesen Stellen ab. Die Haupt- und Belegzellen wandeln sich in Mucus-produzierende Epithelien um. Wenn die jungen 5. Entwicklungs- stufen aus den Drusenschlauchen zum Magenlumen zu auswandern, nehmen die Epithelzellen eine schlank-zylindrische Form an, eine verschiedenartige Funktion ist an diesen nicht mehr zu erkennen. In der Propria mucosae kommt es zu Ansammlungen lymphoider Zellen um die befallenen und diesen benach- barte Drusenschlauche, in letzteren ist ebenfalls teilweise eine Metaplasie der Haupt- und Belegzellen zu Schleim-produzierenden Epithelien zu beobachten. Durch die in den Ausfuhrungsgangen der Driisenschlauche und auf der Schleimhaut liegenden 5. Entwicklungsformen wird ein vermehrtes Desqua- *) Mit Unterstiitzung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.

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Page 1: Einfluß einer Hyostrongylus-Infektion auf den Plasma-Pepsinogengehalt und die Elektrolytkonzentration des Magensaftes beim Schwein

Zbl. Vet. Med. B, 19, 416-425 (1972) @ 1972 Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg

Aus dem Institut fur Parasitologie Direktor: Prof. Dr. K . Enigk

und dem Institut f u r Tierzucbt und Vererbungsforschung

der Tierarztlichen Hochscbule Hannover Direktor: Prof. Dr. G. Comberg

EinfluR einer Hyostrongylus-Infektion auf den Plasma-Pepsinogengehalt

und die Elektrolytkonzentration des Magensaftes beim Schwein*)

Von

K. ENIGK, A. DEY-HAZRA und H. FEDER

M i t 2 Abbildungen und 3 Tabellen

(Eingegangen am 29. Februar 1972)

Hyostrongylus rubidus (HASSALL u. STILES, 1892) parasitiert auf der Schleimhaut der Fundus-, seltener der Cardia- und Pylorusregion des Magens beim Schwein. Das Verhalten dieses Trichostrongyliden wahrend der Prapa- tenz und Patenz sowie die hierdurch an der Magenschleimhaut hervorgerufe- nen Veranderungen sind mehrfach untersucht worden (DAVIDSON u. a,, 1968; MOUVEN u. a., 1968; KENDALL u. a:, 1969; BASKERVILLE u. a., 1970). Hierbei wurde festgestellt, dafi die entscheideten 3. Larven bereits 12 Stunden p. i. in die Drusenschlauche der Magenschleimhaut eindringen. Zwischen dem 2. und 4. Tag p. i. erfolgt die 3. Hautung und zwischen dem 8. und 12. Tag die 4. Hautung. Die Prapatenz dauert 20 bis 21 Tage. Das Lumen der befallenen Drusenschlauche wird durch die 3. und 4. Larven in zunehmendem Mafie aus- geweitet entsprechend dem Wachstum der Larven. Das Epithel der Drusen- schlauche flacht sich an diesen Stellen ab. Die Haupt- und Belegzellen wandeln sich in Mucus-produzierende Epithelien um. Wenn die jungen 5. Entwicklungs- stufen aus den Drusenschlauchen zum Magenlumen zu auswandern, nehmen die Epithelzellen eine schlank-zylindrische Form an, eine verschiedenartige Funktion ist an diesen nicht mehr zu erkennen. In der Propria mucosae kommt es zu Ansammlungen lymphoider Zellen um die befallenen und diesen benach- barte Drusenschlauche, in letzteren ist ebenfalls teilweise eine Metaplasie der Haupt- und Belegzellen zu Schleim-produzierenden Epithelien zu beobachten. Durch die in den Ausfuhrungsgangen der Driisenschlauche und auf der Schleimhaut liegenden 5. Entwicklungsformen wird ein vermehrtes Desqua-

*) Mit Unterstiitzung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.

Page 2: Einfluß einer Hyostrongylus-Infektion auf den Plasma-Pepsinogengehalt und die Elektrolytkonzentration des Magensaftes beim Schwein

Einflul3 einer Hyostrongylus-Infektion auf den Plasma-Pepsinogengehalt 41 7

mieren des Epithels verursacht. Wird an diesen Stellen auch die Basalmembran zerstort, kommt es zur Geschwursbildung, die einen verschieden groi3en Um- fang annehmen kann. In der Geschwurswand sammeln sich in grofler Zahl eosinophile und neutrophile Leukozyten an. In der Submukosa entwickelt sich vielfach ein Udem. Vom 18. Tag p. i. ab treten in der Tiefe der Drusen- schlauche Haupt- und Belegzellen wieder in groflerer Zahl auf. Vom gleichen Zeitpunkt ab werden standig einzelne Magenwurmer eliminiert, die Ulcera heilen aus. Die Ansammlungen lymphoider Zellen bleiben jedoch noch langere Zeit bestehen.

Die besonders wahrend der Prapatenz zustande kommenden morpholo- gischen Veranderungen lassen Abweichungen in der Zusammensetzung des Magensaftes vermuten. Untersuchungen hieruber sind beim Trichostrongy- lidenbefall der Labmagenschleimhaut der Hauswiederkauer durchgefuhrt wor- den, und zwar bei der Infektion des Kalbes mit Ostertagia ostertagi (ANDER- SON u. a., 1965/1966; JENNINGS u. a., 1966; RITCHIE u. a., 1966) und Tri- chostrongylus axei (Ross u. a,, 1967/1968) sowie beim Befall des Schafes rnit Ostertagia circumcincta (ARMOUR u. a., 1966) und Haemonchus contortus (CHRISTIE u. a., 1967; COOP, 1971). Beim Trichostrongylus axei-Befall des Pferdes wurde der Pepsinogengehalt des Serums bestimmt (WADDELL u. a., 1969). Wir untersuchten, in welchem Umfange beim Hyostrongylus rubidus- Befall des Schweines sich die Elektrolytzusammensetzung des Magensaftes andert und Pepsinogen in das Blut ubertritt.

Material und Methoden Material: Fur den Versuch wurden 4 mannliche Ferkel desselben Wurfes

verwendet. Sie wurden mittels Kaiserschnittes geboren und bis zur experimen- tellen Infektion helminthenfrei gehalten. Als Futter erhielten sie ein handels- ubliches Anfangsmastfutter.

Der Stamm von Hyostrongylus rubidus wird seit mehreren Jahren im Institut gehalten. In Abstanden von etwa 3 bis 4 Monaten erfolgt eine Tier- passage.

Untersuchung des Magensaftes. Vor der Entnahme des Magensaftes wurde den Ferkeln 24 Stunden lang das Futter entzogen. Um die Sekre- tion der Magenschleimhaut anzuregen, erhielt jedes Tier 0,5 mg/kg KGW Betazol@ ,,Lilly ", d. i. 3-~-aminoathyl-pyrazol-dihydrochlorid, intramusku- lar injiziert. Eine halbe Stunde nach der Applikation wurde eine Magen- sonde eingefuhrt und etwa 50 ml Mageninhalt mit einer Janet-Spritze aufge- saugt. In Vorversuchen stellten wir fest, dafl eine halbe Stunde nach der Injek- tion die Magensekretion ihren Hohepunkt erreicht hat. Der gewonnene Mageninhalt wurde 40 Minuten lang bei 4000 UmdrehungedMin. zentrifu- giert und der Oberstand zur Entfernung noch suspendierter Schleimpartikel durch ein Schwarzbandfilter gegeben.

Zur Bestimmung der Aziditat wurde 1 ml Magensaft mit 0,Ol N N a O H titriert und die Werte in Milliaquivalent/Liter (mval/l) umgerechnet. Die Ermittlung des Chloridgehaltes erfolgte coulometrisch an dem Chloride-Meter der Firma Evans Electroselenium Ltd., Halstead, Essex. Die Mineralstoffe Na, K, Ca, Mg und Zn wurden mittels Atomabsorptionsspektralphotometrie unter Verwendung des Unicam S P 9 0 analysiert. Hierzu wurde der Magen- saft mit 0,1 N HC1 verdunnt, fur die Bestimmung des Na-Gehaltes betrug das Verhaltnis Magensaft zu 0,l N HC1 1 : 500, fur die des K- und Zn-Gehaltes 1 : 200, fur Mg 1 : 100 und fur Ca 1 : 50.

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418 ENIGK, DEY-HAZRA und FEDER

Untersuchung des Blutes auf Elektrolytgehalt. Die Blutproben wurden durch Punktieren der Vena cava cranialis gewonnen, als Antikoagulans diente Lithiumheparinat. Durch sofortiges Zentrifugieren wurde das Plasma von den Blutzellen getrennt. Von dem Sediment saugten wir die Reste des Plasmas und die Leukozytenschicht mittels einer Wasserstrahlpumpe ab. Der Plasma-Chlo- ridgehalt wurde coulometrisch mit dem EEL-Chloride-Meter bestimmt. Die Mineralstoffe Na, K, Ca, Mg, Fe, Cu und Zn im Plasma und Na, K, Mg, Fe und Zn im Erythrozytensediment wurden atomabsorptionsspektralphotome- trisch (Unicam SP 90) unter Anlehnung an die Methoden nach SLAVIN und SPRAGUE (1964) sowie WILLIS (1960) analysiert.

Die Bestimmung des Plasma-Pepsinogengehaltes erfolgte nach EDWARDS u. a. (1960). Die Enzymaktivitat wurde in Milli-Units ( m u ) Tyrosin ausge- druckt, d. s. Mikromol von freigesetztem Tyrosin im Rinderalbumin-Substrat je Liter Plasma in einer Minute x 1000.

Versuche und Versuchsergebnisse Im Alter von 12 Wochen wurden zwei von den 4 Ferkeln mit je 10 000

dritten Larven von Hyostrongylus rubidus oral infiziert. Die iibrigen beiden Ferkel dienten als Kontrolltiere. Magensaft und Blutproben wurden unmittel- bar vor der Infektion sowie am 2., 4., 7., 9., 11., 14., 16., 18. und 21. Tag p. i. entnommen und in der oben angegebenen Weise untersucht. Bei den infizierten Ferkeln traten keine klinisch sichtbaren Symptome auf. 21 Tage p. i. wurden die Tiere getotet. Nach Feststellung der anatomischen Veranderungen wurden die vorhandenen Magenwiirmer gesammelt. Der durchschnittliche Befall mit geschlechtsreifen Magenwiirmern betrug 2800.

Die Untersuchung der entnommenen Proben ergab bei den infizierten Ferkeln vom 4. Tage p. i. ab ein kontinuierliches Ansteigen des Plasma-Pep- sinogengehaltes, das Maximum von 900 mU wurde am 9. Tag p. i. erreicht, anschliei3end fie1 der Wert allmahlich bis auf etwa 350 mU am 21. Tag p. i. ab und lag damit am Ende des Versuches noch deutlich uber dem Ausgangswert (Abb. 1).

Die H+-Konzentration des Magensaftes nahm bei den infizierten Tieren von 54 mval/l vor der Infektion auf 21 mval/l am 2. Tag p. i. ab. Dieser

Plasma-Pepsinogms mval/L I

.. / /\ . .*............I.. 0 ........ ....... -c

ii iL is iB 21 b i i i h Tage p.i.

r H+ 70

60

50

LO

30

20

Y)

0

Abb. 1 . Einflufl einer Infektion mit 10 000 Larven von Hyostrongylus rubidus auf den Plasma- Pepsinogengehalt und die H+-Konzentration bei 12 Wochen alten Ferkeln. Gehalt des Blut- plasmas an Pepsinogen bei einem infizierten (A) und einem nicht infizierten Ferkel (B). H+-Konzentration des Magensaftes bei einem infizierten (C) und einem nichtinfizierten

Ferkel (D)

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Einflui3 einer Hyostrongylus-Infektion auf den Plasma-Pepsinogengehalt 4 19

niedrige Wert blieb bis zum 9. Tag p. i. bestehen, stieg anschlieflend wieder an und erreichte etwa am 14. Tag p. i. bereits den Ausgangswert (Abb. 1). Wie aus der Tabelle 3 hervorgeht, bestand wahrend der Infektionsphase mit r = 0,2210 eine negative Korrelation, die sich jedoch wegen der geringen Be- obachtungszahl statistisch nicht absichern lie&

Die Veranderungen in der Elektrolytkonzentration des Magensaftes sind in der Abbildung 2 aufgezeichnet. Der Chloridgehalt nahm bereits am 2. Tag p. i. erheblich ab und begann am 9. Tag p. i. wieder anzusteigen. Am 21. Tag

Ca El

b , , d 0 2. 4. I. i. n. i. 16. m. ZI.T.PP~

Abb.2. Durchschnittlicher Gehalt des Magensaftes an Chlorid, Na, K, Ca, Mg und Zn bei twei 12 Wochen alten Ferkeln nach einer Infektion mit 10000 Larven von Hyostrongylus rubidus. Unterbrochene Linie = infizierte Ferkel. Durchgehende Linie = nichtinfizierte Ferkel

p. i. lag der C1-Gehalt wieder nahe dem Ausgangswert. Der Na-Gehalt stieg bis zum 9. Tag p. i. erheblich an, der K-Gehalt nahm ab. Anschlieflend streb- ten beide Elemente wieder den Normalwerten zu. Die Ca-Konzentration ging bis zum 9. Tage etwas zuruck, in noch geringerem Grade bis zum 7. Tage p. i. die von Mg und Zn. Am 21. Tag waren bei diesen drei Mineralien die Basis- werte fast wieder erreicht.

Wie Tabelle 3 widerspiegelt, besteht bei den Kontrolltieren keine stati- stisch abzusichernde straffe Korrelation zwischen den Elektrolytgehalten. Bei

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420 ENIGK, DEY-HAZRA und FEDER

Magnesium mg %

K I K I 9,Sl 9,73 9.77 9,78 9,8l 9,82 9,76 9,SO 9,76 9,8l 9,aO 9,79 9,85 9,75 9,89 9,83 9,SO 9,SO 9,84 9,75

Tabelle 1 Mineralstoffkonzentration im Blutplasma von Ferkeln wahrend der Prapatenz einer Infektion

mit 10 OOO Larven von Hyostrongylus rubidus K = Kontrolltiere, I = infizierte Tiere

Zink rng %

0,6l 465 0,67 0,69 0,70 0,62 0,68 0,60 0,65 0,65 0,61 0,69 0,67 0,69 469 0,65 0,69 0,61 0,63 0,667

H

C l

~a

K

~g Ca

Zn

Plasma- pepslnogsn

Zn Plasma- Pepsinogen H C l Na K M9 Ca

- + 0,9765 "* - 0,7565 +* 0,7938 ** t 0.6956 + 0,9036 *** + 0,7077 * * - 0,2210 Ns

+ 0,4972 NS - - 0,8003 *+ + 0,8137 ** + 0,4893 NS + 0,9422 **' 0,7126 '* - 0,3066 Ns . 04r881 NS + 0,3310 Ns - - 0,9810 *" - 0,5333 Ns - 0,9430 *'* - 0,7182 ** 0,6594 . 085737 NS + 0,5470 Ns t 0,4413 NS - 0,6026 + Q9L21 '*' + 0,8178 *' - 0,5211 NS

- 0,4SOO NS - 0,0261 Ns - 0,1336 NS t 0,1L62 Ns - t 0,6560 ' + 0,8179 ** - 0,0109 NS

+ 0,0303 Ns + 0,3173 Ns * 0,0999 Nf 0,0085 NS - 0,2437 Ns - + 0,7713 '* - 0,4798 NS

- 0,3328 NS + 0,2233 Ns + 0,2132 NS t 0,3395 NS * 0,SehO * OJ86l Ns - 0,0477 NS

+ 0,2849 NS t 0,3567 NS + 0,6072 NS 4 0,7523 *' 0,1136 Ns + 0,4392 NS t 0,6654 ' -

Chlorid 1 E i w n I Kupter 1 Zink I *I.

I 29 1 287 307 299 29 1 302 287 299 305 295

296

- -

- -

210 206 212 201 207 205 200 211 212 201 213 210 215 209 204 213 209 213 203 207 T 209 207

Tabelle 2 Mineralstoff konzenrration im Erythrozytensediment von Ferkeln wahrend der Prapatenz

einer Infektion mit 10 000 Larven von Hyostrongylus rubidus K = Kontrolltiere; I = infizierte Tiere -

Nat rn!

K -

Kallum El Zeitpunkt der Infektion in Tagen

n 'I*

I - rn -

K 0 2. 4. 7. 9.

11. 14. 16. 18. 21.

225.9 225,3 225,9 226,3 226,9 225,9 226,5 227,O 226,O 226,7 2292 - -

226,7 227,l 226,l 227,O 2294 227,l 2243 227.3 226,8 226.2 226'7 - -

112,o 1 1 1,5 111,o 1 l0,7 1 1 1,l 1 1 1,o

1 1 1,9 112,o

1 1 1,4

1 1 1,3

1 1 1,3 - -

1 1 1,l 109J 1 1 1,7

1 1 1,7 112,z

112,o 1 1 1,4 1 l0,6 1 l0,O 110,s 1 1 l,o - -

40,7

41,7 40,3

41,2

L0,O 41,o 447 4 1,2 L1,O 41,s 41,o - -

4 1,3 LO,% 40,o 40,9 4 I,O

41,2 40,8

41,7

41,5 40,7 - L0,9 - 9.81 I 9,79 I 0,66 I 0,65 I 1

Tabelle 3 Korrelationskoeffizienten zwischen verschiedenen Elektrolyten des Magensaftes bzw. zwischen

Magensaft-Elektrolyten und dem Plasmapepsinogengehalt des Schweines nach Infektion mit 10 OOO Larven von Hyostrongylus rubiduq

Rechte obere Tabellenhalfte neben der Diagonalen = infizierte Tiere; linke untere Tabellenhalfte neben der Diagonalen = Kontrolltiere

NS = nicht signifikant; + = P < 0,05; ++ = P < 0,Ol; +++ = P < 0,001

I Inflzlerte Tlere i Y

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Einflul3 einer Hyostrongylus-Infektion auf den Plasma-Pepsinogengehalt 421

den infizierten Ferkeln treten aber wahrend der Infektionsphase statistisch hochgesicherte enge Bindungen zwischen einzelnen Mineralstoff en auf. So ist bei den infizierten Tieren eine hohe positive Korrelation zwischen Chlorid und den Elementen K, Ca und Zn und eine negative Korrelation zwischen C1 und N a vorhanden. Zum Pepsinogengehalt im Plasma lafit sich nur eine posi- tive Korrelation zum Na-Gehalt des Magensaftes statistisch absichern.

Die Konzentration der Plasma-Elektrolyte Na, K, Ca, Mg, Fe, Cu, Zn und Cl wies wahrend der 21 tagigen Untersuchungszeit keine signifikanten Unterschiede zwischen Kontrolltieren und infizierten Tieren auf (Tab. 1). Auch auf den Elektrolytgehalt der Erythrozyten hatte die Hyostvongylus-Infektion keinen Einfluf3 (Tab. 2).

Diskussion Aus unseren Untersuchungen geht hervor, dai3 durch einen mittelgradigen

Befall mit Hyostvongylus rubidus sehr bald Funktionsstorungen an der Magenschleimhaut auftreten. Besonders schnell reagieren die Belegzellen. Be- reits am 2 . Tag p. i. fallt die H+-Konzentration erheblich ab. Vom 9. bis 14. Tag der Infektion steigt aber die H+-Konzentration von 26 auf 57 mval/l wieder an und geht damit iiber den Ausgangswert hinaus. An den Hauptzellen macht sich die Schadigung erst etwas spater bemerkbar, sie ist aber nachhalti- ger. Zu einem Anstieg des Plasma-Pepsinogengehaltes kommt es erst 4 Tage p. i., er ist am 21. Tag p. i., dem Ende der Beobachtungszeit, noch deutlich erhoht, Beim Rind und Schaf bleiben die pathologischen Werte nach einer Infektion mit einer Million Larven von Ortevtagia ostevtagi oder Haemonchus contovtus wesentlich langer bestehen. Beim Schaf war der Plasma-Pepsinogen- Gehalt erst 60 Tage p. i . wieder normal, die H+-Konzentration erreichte zu diesem Zeitpunkt noch nicht den physiologischen Sauregrad (ARMOUR u. a., 1966). Die nachhaltigere Wirkung wird wohl durch die starkere Infektion bedingt. Die den Funktionsstorungen zugrunde liegenden anatomischen Ver- anderungen werden nur in den von Trichostrongylidenlarven befallenen Drii- senschlauchen beobachtet. In der zweiten Halfte der Prapatenz konnen sie auf einzelne benachbarte Driisenschlauche iibergreifen. Der Umfang der Verande- rungen und damit der Funktionsstorung ist somit von der Zahl der vorhande- nen Trichostrongyliden abhangig. In den angefiihrten Versuchen beim Kalb und Schaf traten nach der Infektion mit einer Million Larven deutliche klini- sche Erscheinungen auf. Beim Schwein werden klinische Symptome auch erst nach Verabreichen mit 200 000 oder 500 000 Larven von Hyostrongylus vubidus beobachtet (CASTELLINO u. a., 1971). Wir stellten aber bereits nach einer Infektion mit 10 000 Larven deutliche Funktionsstorungen in der Magen- sekretion fest, sie diirften auch bei noch schwacheren Infektionen auftreten. Beim Pferd ist bereits bei einem durchschnittlichen Befall rnit 731 geschlechts- reifen Exemplaren von Tvichostvongylus axei der Plasma-Pepsinogen-Gehalt deutlich erhoht (WADDELL, 1969). Eine Pepsinverdauung ist bei der von uns beobachteten starken Abnahme des Sauregehaltes des Magensaftes nicht mog- lich. Hieraus ist zu ersehen, daf3 bereits bei relativ schwachen Infektionen, die sich klinisch nicht bemerkbar machen, die Aufschlief3ung der Nahrung im Magen beeintrachtigt wird, die eine Leistungsminderung im Gefolge hat.

Die Magenschleimhaut reagiert auf eine Trichostrongylideninfektion empfindlich. ANDERSON u. a. (1965, 1966) und ARMOUR u. a. (1966) nehmen auf Grund der bei Versuchen an Schafen gemachten Beobachtungen an, dai3 aus der Konzentration von Pepsinogen im Blutplasma die Starke des Befalles mit unreifen Trichostrongyliden in der Labmagenschleimhaut abgelesen wer- den kann. Diese Vermutung bedarf jedoch noch weiterer Untersuchungen.

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422 ENIGK, DEY-HAZRA und FEDER

Beim Kalb rufen Infektionen mit 50 000 Larven von Ostertagia ostertagi noch keine feststellbaren Veranderungen in der Zusammensetzung des Magen- saftes hervor, sie werden erst nach Verabreichen von 100 000 Larven feststell- bar und sind nach einer Infektion mit einer Million Larven deutlich (ANDER- SON u. a., 1966). Bei Schaflammern sind selbst nach Infektion mit einer Million Larven von Haemonchus contortus Haupt- und Belegzellen bis zum 27. Tag p. i. noch in groi3er Zahl vorhanden (COOP, 1971). Bei Vergleichsuntersuchun- gen wurde festgestellt, dai3 beim Schaf die Belegzellen in groi3erem Umfange zugrunde gehen als beim Rind (ROSS u. a., 1971 a, b).

Beim Kaninchen gehen die Belegzellen bereits wenige Tage nach der Infektion mit Graphidium strigosum zum groi3ten Teil verloren, wie nach experimenteller Infektion am 3., 6., 9. und 12. Tag p. i. festgestellt wurde (WETZEL u. ENIGK, 1937). Die Empfindlichkeit und das Reaktionsvermogen der Magenschleimhaut gegenuber einer Trichostrongylideninfektion ist wohl bei den einzelnen Haustierarten unterschiedlich. Die Diff erenzen werden aber wohl auch durch Unterschiede in der Dauer der Prapatenz und der Pathogeni- tat der einzelnen Trichostrongylidenarten sowie in der Groi3e der Schleimhaut- oberflache, insbesondere der Fundusregion, des Magens des Wirtstieres beein- fluat.

Durch elektronenmikroskopische Untersuchungen der Labmagenschleim- haut wurden beim Trichostrongylus axei-Befall des Rindes und Schafes sowie des Ostertagia ostertagi-Befalles des Rindes den Funktionsstorungen zugrunde liegende morphologische Veranderungen festgestellt. In den Belegzellen treten groi3e Vakuolen auf, die zuruckgehaltenes Sekret enthalten. Amorphes elektro- nendichtes Material lagert sich in den durch Retraktion der Belegzellen ent- standenen Zwischenraumen ab. Besonders stark sind die Veranderungen in den Hauptzellen. Hier ist die parallele Anordnung des endoplasmatischen Retiku- lums aufgehoben, die Ribosomen gehen verloren und die Zahl der Sekretgra- nula nimmt ab. Es treten unreife Haupt- und Belegzellen auf, die in zuneh- mendem Mai3e das Aussehen Mukus-produzierender Zellen annehmen. Nach dem Auswandern der 5. Entwicklungsformen der Trichostrongyliden bildet sich aber der Feinbau der Beleg- und Hauptzellen wieder aus. (Ross, 1971 a, b; MURRAY u. a., 1971).

Die zwischen den Epithelzellen der Magenschleimhaut bestehenden Zell- brucken zerbrechen beim Kalb, jedoch nicht beim Schaf (Ross, 1971 a, b). Der Zusammenhang der Epithelschicht geht streckenweise verloren (ANDERSON u. a., 1965). Es kommt zu einer starkeren Durchlassigkeit der Magenschleim- haut. Dadurch vermag Pepsinogen in vermehrtem Umfange in das Blutplasma uberzutreten und Plasmaprotein in das Magenvolumen durchzusickern. Nach i. v. Applikation von Cr-51-Albumin stellten wir fest, dai3 bereits nach Infek- tion mit 500 Hyostrongyluslarven je kg KGW der Plasmaproteinverlust urn das Dreifache und durch 1000 Larven je kg KGW um das Funffache erhoht ist (DEY-HAZRA u. a., 1972). Die in unseren Untersuchungen festgestellte Ab- nahme des Magensaftes an C1, K, Ca und Zn 1ai3t eine Angleichung der Kon- zentration dieser Elektrolyte an die des Blutplasmas erkennen. Das aktive N a tritt bei entzundlichen Veranderungen in hoherer Konzentration auf, seine Zunahme im Magenvolumen ist durch die Schleimhautentzundung zu erklaren. Eine geringgradige Abnahme des Magensaftes an K und Chlorid beobachteten auch JENNINGS u. a. (1966) beim OstertaRia-Befall und COOP (1971) beim Haemonchus-Befall von Kalbern. Durch diese Abnahme bzw. Zunahme des Elektrolytgehaltes des Magensaftes wird aber der Mineralstoffgehalt des Blut- plasmas und der Erythrozyten kaum verandert (Tab. 1 u. 2).

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Einflun einer Hyostrongylus-Infektion auf den Plasma-Pepsinogengehalt 423

Aus diesen Untersuchungen geht hervor, dai3 die Funktionsstorungen der Schleimhaut im wesentlichen wahrend der Prapatenz der Hyostrongylusinfek- tion zustande kommen. Unter naturlichen Verhaltnissen gehen oft Ansteckun- gen vor sich, bei alteren Schweinen ist die endogene Entwicklung der Magen- wurmer verzogert. Hierdurch wird es erklarlich, dai3 fast regelmai3ig neben geschlechtsreifen sich auch Jugendformen von Hyostrongylus rubidus in nicht geringer Zahl in den Drusenschlauchen der Magenschleimhaut vorfinden. (BAR- NETT, 1966; TAFFS, 1966; CONNAN, 1967; DAVIDSON u. a., 1968; BURDEN u. a., 1970). Die von uns beobachteten Storungen in der Magensaftsekretion beim Schwein werden dadurch zu einem Dauerzustand. Die Pepsinverdauung im Magen wird somit beim Hyostrongylusbefall standig beeintrachtigt.

Zusammenf assung In einem Versuch mit vier 12 Wochen alten Ferkeln wurden zwei mit

einer einmaligen Dosis von 10 000 dritten Larven von Hyostrongylus rubidus infiziert, die beiden anderen dienten als Kontrolltiere. Durch den Hyostrongy- lus-Befall kam es zu folgenden Veranderungen in der Magensaftsekretion:

1. Der Plasma-Pepsinogengehalt nahm vom 4. Tage p. i. an zu, stieg bis zum 9. Tag p. i. steil an, fiel anschliei3end wieder ab, erreichte aber am 21. Tage p. i. noch nicht den Normalwert.

2. Die Ht-Konzentration fiel am 2. Tage der Infektion erheblich ab, erreichte aber am 14. Tag p. i. wieder den ursprunglichen Wert.

3. Der Gehalt des Magensaftes an den Elektrolyten C1, K, Ca, Mg und Zn nahm ab, der Na-Gehalt zu.

4. Im Blutplasma wurde die Konzentration an Na, K, Ca, Mg, Fe, Cu und Zn und in den Erythrozyten an Na, Mg, Fe und Zn kaum verandert.

Die Elektrolytanalysen erfolgten im Institut fur Tierzucht und Ver- erbungsforschung, da hier zur Zeit umfangreiche Mineralstoff untersuchungen unter genetischen Aspekten laufen.

Summary Influence of a Hyostrongylus infection on the plasma pepsinogen content

and electrolyte concentration of the gastric juice in the pig Two 12-week-old pigs were given a single dose of 1O,OOO 3rd-stage larvae

of H . rubidus and two others served as controls. The Hyostrongylus infection produced the following changes in gastric secretion:

1. The plasma pepsinogen increased from the fourth day after infestation, rose further up to the ninth day and then fell again, but at the end of the 21st day had still not reached the original pre-infection value.

2. The p H fell markedly two days after dosing but by the 14th day had returned to its original level. The level in the gastric juice of the electrolytes C1, K, Mg and Zn fell, while the N a level rose. In the blood plasma the levels of Na, K, Ca, Mg, Fe, Cu and Zn, and in the erythrocytes the levels of Na, Mg, Fe and Zn showed hardly any change.

Rksumk Influence d’une infestation par Hyostrongylus sur la teneur en pepsinoghe

dans le plasma et la concentration des Clectrolytes dans le suc gastrique chez le porc

Dans une experience avec quatre porcelets Ages de 12 semaines, on infeste deux d’entre eux avec une dose unique de 10 000 larves tertaires de Hyostron-

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424 ENIGK, DEY-HAZRA und FEDER

gylus rubidus, les deux autres servant de contrbles. L'infestation par Hyostron- gylus entrahe les modifications suivantes dans la skcrktion du suc gastrique:

1. La teneur en pepsinogkne du plasma augmente A partir du 4kme jour p. i., monte en flkche jusqu'au 9kme jour p. i., puis diminue A nouveau, mais ne retrouve pas encore la valeur normale le 21kme jour p. i. La concentration des H diminue considkrablement le 2kme jour de l'infestation, mais retrouve au 14kme jour p. i. la valeur initiale.

3. La teneur en klectrolytes C1, K, Ca, Mg et Zn diminue, la teneur en N a augmente dans le suc gastrique.

4. Dans le plasma sanguin, les concentrations du Na, K, Ca, Mg, Fe, Cu et Zn, et dans les krythrocytes, celles du Na, Mg, Fe et Zn sont A peine modif ikes.

Resumen Influjo de una infestacibn de Hyostrongylus sobre el contenido

en pepsindgeno plasmitico y la concentracidn electrolitica del jug0 gistrico en el cerdo

En un ensayo con cuatro lechones de 12 semanas de edad, se infestaron dos con una dosis h i c a de 10.000 larvas terceras de Hyostrongylus rubidus, mientras que 10s otros dos servian como animales testigos. Por medio de la infestaci6n de Hyostrongylus se produjeron en la secreci6n de jug0 gjstrico las alteraciones siguientes:

1. El contenido en pepsin6geno plasmitico aumentaba desde el 4' dia p . i., ascendia de mod0 escarpado, volviendo a descender a continuacidn, per0 aun el dia 21' p . i. no alcanzaba el valor normal.

2. La concentraci6n de Hi- descendid de forma considerable el 2' dia de infestacibn, per0 el dia 14' p . i. volvid a alcanzar el valor originario.

3. El contenido del jug0 gistrico disminuy6 en 10s electrdlitos C1, K, Ca, Mg y Zn, aumentando el de Na.

4. En el plasma sanguine0 apenas variaron las concentraciones de Na, K, Ca, Mg, Fe, Cu y Zn, y en 10s eritrocitos las de Na, Mg, Fe y Zn.

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Anschrift der Verfasser: 3 Hannover-Kirchrode, Biinteweg 17.