｜專 論 ARTICLES04

論一個臺灣特有且普遍的偽科學Does Taiwan harbor the highest species density in the world? A widespread and local pseudo-science in Taiwan

臺灣的物種密度世界第一嗎？

林大利 / 行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

丁宗蘇 / 國立臺灣大學森林環境暨資源學系副教授

Da-Li Lin

Tzung-Su Ding

05自然保育季刊 2014.03 第85期｜

2000年11月3日陳水扁前總統

於「二十一世紀臺灣發展觀光新戰略國際會議」致詞

「臺灣雖然幅員狹小，卻擁有豐富而珍貴的天然觀光資源，四百年前，

葡萄牙航海家第一眼見到臺灣時，就驚呼它為福爾摩沙美麗之島。在這三萬

六千平方公里的土地上，有高山、森林、湖泊、急流與瀑布，更有千萬年造

山運動形成的大峽谷與溫泉、海蝕的奇岩、綿亙的海灘，以及海底珊瑚礁等

變化多端的自然美景。儘管它只佔地球陸地總面積的萬分之二，物種卻高達

十五萬種，其中原生種的生物就佔四分之一，植物種類密度高居世界第二，

蝴蝶種類密度為世界第一，實為北半球生態系的縮影。」

編按：依據中央研究院生物多樣性研究中心所編列之「臺灣

物種名錄」，目前臺灣生物總種數約為56,000種。

｜專 論 ARTICLES06

前面這段描述臺灣自然資源與生物多樣性

的文字，看似平實客觀，事實上，以這樣的方

式呈現生物多樣性狀況卻大有問題。時常閱讀

生物多樣性相關文章及書籍的讀者，對於「種

類密度高達亞洲第一(或世界第一)」這樣的文

字應該都不太陌生。「物種密度」雖然很單純

的將某一個生物類群的物種總數除以面積，數

值也是來自實際的數據，但是「物種密度」並

不是一個適當的生物多樣性指標。本篇文章以

物種與面積的關係說明「物種密度」不適當的

原因，希望未來這一類文字不再出現於任何關

於生物多樣性的文章。

在影響生物多樣性的眾多因子中，「面

積」是一個很特殊的影響因子，因為無論是

物種的總數或是生物個體的數量，都會隨著面

積擴大而增加(Waston 1835; Arrhenius 1921;

Gleason 1922)。在分析族群量(population size)或

物種豐富度(species richness)(也就是物種總數)的

空間資料時，如果沒有妥善的將面積標準化處

理，很容易產生嚴重偏差的分析結果。物種豐

富度隨著面積增加而增加的現象，是大自然少

有例外的原則，這個現象稱為「物種—面積關

係(species-area relationship)」，可以下面這個數

學式表示(Waston 1835; Arrhenius 1921; Gleason

1922; MacArthur and Wilson 1967)。

S = c A Z (公式1)

其中S代表物種總數，也就是物種豐富

度；A代表面積; c值(c value)是迴歸常數; z

值(z value)是介於0到1之間的常數。由數學

式可見物種—面積關係屬於一個指數函數

(exponential function)，在座標軸上所呈現

的曲線稱為「物種—面積曲線(species-area

curve)」(圖1)。將公式1取對數之後數學式

如下(Waston 1835; Arrhenius 1921; Gleason

1922; MacArthur and Wilson 1967)。

1.指數形式的物種—面積曲線。(林大利 繪) 2.取對數後的物種—面積關係。(林大利 繪)

S = cAZ

物種豐富度(S)

面積(A)

0 < z < 1

log S = log c + z log A

物種豐富度的對數值(log S)

面積的對數值(log A)

0 < z < 1

07自然保育季刊 2014.03 第85期｜

log S = log c + z log A (公式2)

公式1取對數之後，公式2屬於線性函數(linear

func t ion )，此時c值的對數值為該直線的截

距，z值則為該直線的斜率(圖2)。也就是說，

z值所代表的意義是物種豐富度隨著面積擴大

而增加的增加率(MacArthur and Wilson 1967;

Wi lcox 1980)。物種—面積關係中的c值和

z值都會因資料內容而有所不同(MacAr thur

and Wilson 1967; Wilcox 1980; Rosenzweig

1995; Gotelli 1995)：當z值等於1時，物種面

積曲線為直線，隨著z值越接近0，物種—面

積曲線的彎曲幅度就越大(圖3)，也就是面積

還不大時，範圍內就包含了大多數的物種。

就大自然的案例而言，z值大多分布於0.15-

0.35之間(Rosenzweig 1995)。

目前普遍被接受用來解釋物種—面積關係

的假說有下列三者：(一)被動取樣假說(passive

sampling hypothesis; Arrhenius 1921, Connor

and McCoy 1979)；(二)棲地異質性假說(habitat

heterogeneity hypothesis; Terborgh 1977; Boecklen

1986; Rosenzweig 1995)；(三)島嶼生物地理學

理論(island biogeography theory; MacArthur and

Wilson 1967)。被動取樣假說認為取樣範圍所

涵蓋的面積越大，生物個體被取樣的數量就會

越高，同時新的物種被取樣的機率也就會越高

(Arrhenius 1921)。棲地異質性假說認為面積較

大的區塊和面積較小的區塊相較之下，所包含

的微棲地及生態棲位(ecological niche)的多樣度

較高。由於許多物種對其棲地都有一定程度的

專一性，因此在面積較大的區塊中，所能發現

的物種豐富度也就較高(Terborgh 1977)。島嶼

生物地理學理論認為一個島嶼的物種豐富度取

決於物種遷入率及滅絕率的動態平衡。較大的

島嶼被生物個體播遷遷入的機率比較小的島嶼

來得高，且有更高的機率存有較多樣的生存資

源以維繫較多的有效族群，因此物種豐富度較

高(MacArthur and Wilson 1967)(圖4)。

3.不同z值的物種—面積關係。(林大利 繪)4 .如果2島嶼與大陸距離相等，大島的物種

豐富度會比小島來的高。(林大利 繪)

遷入速率 滅絕速率

物種豐富度小島

小島

大島

大島

物種豐富度(S)

面積(A)

0 < z < 1

z = 1 z = 0.5

z = 0.3 z = 0.1

S = cAZ

｜專 論 ARTICLES08

在大致瞭解物種—面積關係所表達的涵意

之後，物種密度常常是一個不適當的生物多樣

性指標的重要原因有二：(一)物種豐富度具有

上限；(二)物種—面積關係不是線性函數，而

是指數函數，所以物種與面積並非以相同的比

例增加。

由於物種—面積曲線起初會快速上升，

上升到一定的程度之後逐漸持平。如果以嵌套

式設計(nested design)思考這個特性：將一個

面積較小的空間單元的範圍逐漸擴大，在擴大

過程前期，空間單元內的物種豐富度會快速的

增加(圖1)。當空間單元的面積擴大到一定程

度之後，大多數的物種都已經包含在空間單元

之內，僅剩少數的分布範圍小的狹布種或稀有

物種尚未納入空間單元內。此時，物種豐富度

的增加速度逐漸趨緩，物種—面積曲線逐漸

持平，物種—面積曲線的切線斜率逐漸下降(圖

1，實證資料可見He and Hubbell 2011)。最後，

由於物種數是有上限的，當所有的物種都包含

在空間單元內之後，即便空間單元的面積擴張

得再大，物種豐富度都不會再增加。

也因為這樣的特性，使得物種—面積關

係呈現指數函數，而非線性函數。也就是說，

物種豐富度並不會隨著面積的擴大而等比例增

加。因此，「物種密度」將物種豐富度除以面

積用來作為量化生物多樣性的指標，並且用於

比較不同國家或島嶼的生物多樣性是不合理

的。從物種—面積曲線來看，以物種數直接除

以面積這樣的做法，就是在這曲線上微分求斜

率。面積較小的國家或地區之物種密度，幾乎

都會高於面積較大的國家或地區。而且當z值越

小，兩者的物種密度差距就會越大。

1.隨著空間單元的面積擴大，物種豐富度的變化狀況。(林大利 繪)

物種豐富度(S)

面積(A)物種豐富度(S)

面積(A)

09自然保育季刊 2014.03 第85期｜

隨意取10個熱帶國家的鳥種豐富度(bird

species richness)與其國土面積做的物種—面

積關係圖(圖2)。鳥種豐富度的資料來自加拿

大鳥類研究(Bird Studies Canada)及國際鳥盟

(BirdLife International)所共同開發的Avibase資

料庫；國土面積資料來自維基百科(表1)，由圖

可見10個國家的物種—面積曲線註。將各國的

鳥種豐富度除以國土面積，換算成鳥種密度(圖

3)，可以發現面積差異懸殊的國家之間，物種

密度的差異相當懸殊，而且臺灣並非是鳥種密

度最高的國家，遠遠不及新加坡。

曾 經 宣 稱 「 臺 灣 種 類 密 度 高 達 世 界 第

一」這類的文字，在臺灣的報章雜誌、書

籍、甚至科普文章上，都非常普遍。臺灣

為何會有以物種豐富度除以面積求物種密

度這樣的做法，來源已難考證，但是在1980

年代即有學術報告採用如此做法而得到臺灣

物種密度高達世界第一的結論。當初的用意

是這樣的生物多樣性狀態呈現方式，較容易

被一般民眾理解，但是在學術上並不是合理

的說詞。曾經被宣稱物種密度高達世界第一

的臺灣生物類群包含哺乳動物和鳥類、兩棲

爬蟲類、昆蟲、蝴蝶、維管束植物和苔蘚等

等，以如此方式計算各國物種密度之比較探

討，似乎僅出現於臺灣。如此以物種豐富度

除以面積求物種密度的做法，只要拿面積比

臺灣還小的國家或地區(例如新加坡、東沙島

或臺北市)，就幾乎都會得到更高的物種密

度。這種「臺灣物種密度甲天下」的做法與宣

稱，其實是種偽科學，是毫無意義的比較。如

果真要使用物種密度這指標，只有在不同地區

單位的面積完全相等時比較才合理。

物種豐富度並非只受面積影響，還有許多

不同程度的影響因子，例如地形、氣候、位置

2.1 0個國家和地區的鳥種豐富度與面積的關係圖。(林大利 繪)

3.面積大小差異懸殊的國家，物種密度的差異也相當懸殊。(林大利 繪)

600

500

400

300

200

100

10 20 30 40 50 60 70 800

面積(千km2)

汶萊

新加坡

甘比亞

雅買加

薩爾瓦多

貝里斯

海地

台灣

斯里蘭卡

巴拿馬

新加坡

600

500

400

300

200

100

10 20 30 40 50 60 70 800

面積(千km2)

物種密度(種/千km2) 物種密度(種/千km2)

汶萊甘比亞

雅買加

薩爾瓦多

貝里斯

海地

台灣

斯里蘭卡

巴拿馬

700

800

900

1000

｜專 論 ARTICLES10

表1. 10個國家的國土面積、鳥種豐富度及物種密度

國家或地區 面積(千k㎡) 鳥種豐富度 物種密度(種/千km2)

新加坡 0.71 378 532.39

汶萊 5.76 465 80.73

牙買加 10.91 326 29.88

甘比亞 11.30 587 51.95

薩爾瓦多 21.04 589 27.99

貝里斯 22.97 630 27.43

海地 27.75 266 9.59

臺灣 36.19 590 16.30

斯里蘭卡 65.61 470 7.16

巴拿馬 75.52 947 12.54

11自然保育季刊 2014.03 第85期｜

及生物互動等因素，因此不能僅根據面積一概

而論。維持物種豐富度的機制包括競爭互斥原

理(competitive exclusive principle)、空間異質度

理論(spatial heterogeneity theory; MacArthur and

MacArthur 1961)、生產量限制理論(productivity

limitation theory; Hutchinson 1959; MacArthur

1972)、適合度理論(favorableness theory;

Terborgh 1973)、氣候穩定度理論(climatic

stability theory; Fisher 1960)，以及中度干擾假

說(intermediate disturbance hypothesis; Connell

1978)等。以臺灣為例，臺灣位於大洋與大陸的

交界帶、位於生產力豐富的亞熱帶、是個地形

複雜的高山島，除了物種密度之外，還有很多

確切的方式描述臺灣的生物多樣性，並不需要

使用物種密度這樣會依大自然原始狀況而異，

且易受其他因素影響的指標。

生 物 多 樣 性 有 許 多 量 化 方 式 ， 例 如

Shannon-Wiener多樣度指數(Shannon-Wiener

diversity index; Shannon and Weaver 1949)及

Simpson多樣度指數(Simpson's diversity index;

註：臺灣所有的賞鳥紀錄不一定完全登錄於Avibase鳥類資料庫，因此鳥種豐富度與中華野鳥學會的臺灣鳥類名錄會有所差異。

Simpson 1949)。由於生物多樣性不容易正確

計算或量化呈現，Shannon-Wiener多樣度指數

及Simpson多樣度指數會受到豐富度及均勻度

(evenness)的影響。多樣度高，並不一定代表豐

富度或均勻度就一定高。因此，生物多樣性的

概念常常僅用較單純的物種豐富度作代表，也

就是一個地區物種的總數，較直接的反應生物

多樣性現況。尤其針對在相同單位面積下，物

種豐富度特別高的地區，現今多以「生物多樣

性熱點(biodiversity hotspot)」的概念凸顯這樣

的特殊地區，也針對這些生物多樣性的熱點地

區施予不同的保育及經營管理方針。如果要呈

現生物多樣性的現況，不需要再將物種豐富度

除以面積了。

總而言之，在面積不均等的情況下，比較種

類密度是沒有意義的做法；面積越小，越容易得

到越高的種類密度。「臺灣種類密度高達世界第

一」這類的宣稱在臺灣相當普遍，希望藉由本文

能讓相關人員都瞭解「以物種數直接除以面積」

的不合理性，亦不再引述這類文字。