ecologia de humedales del magdalena medio - colombia

Complejo de ciénagas de Cachimbero6º 30’4.382”, latitud norte; 6º 14’18.301” latitud sur;

74º 15’16.212” longitud este; 74º 24’58.042” longitud oesteCimitarra, Santander (Colombia).

Ecología de humedales del Magdalena Medio:el caso del Complejo de Ciénagas

de Cachimbero, Caño Negro, La Chiquita y El Encanto

en Cimitarra, Santander (Colombia)

Ecología de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Ciénagas de Cachimbero, Caño Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia)

Coordinador EditorialCarlos Arturo Cuartas-Calle

AutoresGloria Alexandra Arango RojasAriel Felipe Bermúdez CortésLuz Fernanda Jiménez SeguraSilvia López CasasJaime Palacio BaenaMaría Carolina Vélez NaranjoMauricio Castaño BetancurMarta Isabel Wolff EcheverriEsteban Álvarez DávilaPablo Andrés Benítez ArangoJuan Camilo Serna DuqueÁlvaro Idárraga PiedrahítaJorge Andrés Pérez ZabalaÁlvaro Alfonso Cogollo PachecoCésar Velásquez RúaSandra Milena Gallo DelgadoJosé Manuel Peña RestrepoCarlos Arturo Cuartas CalleAndrés Vélez SáenzCarolina Piza TorresCarlos Augusto Benjumea HoyosNelson Alejandro Molina GiraldoAlvaro Wills Toro

InterventoríaCesar Rey, ingeniero forestal (ISA)

Coordinación investigaciónConsultorías y Asesorías Ambientales HOLOS

Comité editorialEsteban Álvarez Dávila: ingeniero forestal ISAÁlvaro Alfonso Cogollo Pacheco: director científico del Jardín Botánico de Medellín, Joaquín Antonio Uribe - JAUM -Carlos Arturo Cuartas Calle: biólogo-Zoólogo Universidad de Antioquia

Diseño y diagramaciónÁlvaro Salgado Díez

Edición de textoÓscar Restrepo Osorio

Entidad ejecutoraInterconexión Eléctrica S.A. E.S.P. - ISA -

La presente publicación sobre Ecología de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Ciénagas de Cachimbero, Caño Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia), hace parte del Programa de Compensación Forestal en jurisdicción de la Corporación Autónoma Regional de Santander (CAS), de la línea de transmisión de ISA a 500 kV. Primavera - Ocaña – Copey - Bolívar. Los contenidos fueron elaborados por varios investigadores independientes bajo la dirección de HOLOS, los derechos científicos son propiedad de los respectivos autores y cedidos a ISA para su publicación. EdiciónFebrero de 2011

Capítulo 1

Presentación

Introducción

Balances hídricos y estructura térmica en la ciénaga de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Capítulo 2

Análisis de la composición y distribución de la vegetación de los humedales adyacentes a la ciénaga El Encanto, Cimitarra, Santander (Colombia)

Capítulo 3

Especies vegetalescon valor de conservación en el Complejo de ciénagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Página 29

Página 47

Página 75

Página 11

Página 19

Capítulo 4

Deforestación y flujos de carbono en los bosques asociados con ciénagas del Magdalena MedioCimitarra, Santander (Colombia)

Capítulo 5

Estudio preliminar de la riqueza de las comunidades de escarabajos coprófagos (Scarabaeidae: scarabaeinae) y mariposas diurnas (Hesperoideay Papilionoidea) en tres bosques del Complejo de Ciénagas de Cachimbero,Cimitarra, Santander (Colombia)

Capítulo 6

Ictiofauna en algunas de las ciénagas del municipiode Cimitarra, Santander (Colombia)

Ecología de humedales del Magdalena Medio

Página 85

Página 97

Página 119

Capítulo 7

Herpetofauna del Complejo de Ciénagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Capítulo 8

del Complejo de Ciénagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Aves

Capítulo 9

Mamíferos del Complejo de Ciénagas de Cachimbero,Cimitarra, Santander (Colombia)

Página 145 Página 163 Página 185

Presentación

Interconexión Eléctrica S.A. E.S.P. - ISA -


Directamente y a través de sus filiales y subsidiarias, ISA adelanta importantes proyectos en sistemas de infraestructura lineal que impulsan el desarrollo en el continente. Para lograrlo focaliza sus actividades en los negocios de Transporte de Energía Eléctrica, Operación y Administración de Mercados, Transporte de Telecomunicaciones, Construcción de Proyectos de Infraestructura y Concesiones Viales.

Los sistemas de infraestructura lineal de ISA se extienden de ciudad en ciudad y de país en país, punto a punto, contribuyendo al desarrollo de los habitantes de Colombia, Brasil, Perú, Chile, Argentina, Bolivia, Ecuador, Panamá y América Central.

Interconexión Eléctrica S.A. ISA, empresa matriz, es la mayor compañía de transporte de energía eléctrica de Colombia, única con cubrimiento nacional. Su accionista mayoritario es la Nación, con una participación del 51,41%. A través del negocio del transporte de energía, es propietaria del 71,37% del Sistema de Transmisión Nacional, distribuido en las diferentes regiones de Colombia, lo cual la hace la mayor red de infraestructura lineal en electricidad a alto voltaje, que posteriormente es puesta a disposición de otras empresas encargadas de la distribución de energía.

ISA se integra al desarrollo de las regiones, mediante la construcción y operación de sistemas de infraestructura lineal y la prestación eficiente y confiable de sus servicios, en un marco de respeto a los derechos humanos y de protección al medio ambiente, con el fin de favorecer la competitividad y sostenibilidad regional, el mejoramiento de la calidad de vida y el bienestar de las sociedades donde tiene presencia.

Por ello, cuando ISA avanza, todos avanzamos.

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ISA viene desarrollando el Programa de Compensación Forestal -PCF-, como uno de los proyectos líderes en el manejo de impactos ambientales que genera con la construcción y operación de sus líneas, particularmente las líneas UPME 01 y 02 de 2003, con el cual se logra intervenir 1.127.680 hectáreas de ecosistemas estratégicos regionales. Este es un gran logro que demuestra que no sólo estas acciones se realizan por el cumplimiento de normas, sino por el compromiso ambiental de ISA.

Para llevar a cabo este Programa, se realizó una concertación con 10 Corporaciones Autónomas Regionales, con algunas entidades estatales y por ende con las comunidades que están relacionadas directamente con las zonas por donde pasan estas líneas de transmisión. El PCF está actualmente presente con acciones (ver gráfico tipología de proyectos) en nueve (9) departamentos del país: Antioquia, Santander, Cundinamarca, Bolívar, Cesar, Norte de Santander, Magdalena, Atlántico y Boyacá.

La presente publicación sobre Ecología de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Ciénagas de Cachimbero, Caño Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia), hace parte del Programa de Compensación Forestal en jurisdicción de la Corporación Autónoma de Santander (CAS), de la línea de transmisión de ISA a 500 kV. Primavera - Ocaña - Copey - Bolívar.

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Tipología de Proyectos PCF

1. Apoyo al Sistema de Áreas Protegidas

2. Establecimiento y Manejo de Plantaciones Forestales y Agroforestales

3. Programas de Educación Ambiental

4. Contrucción o Adecuación de obras para el apoyo a la Gestión Ambiental o Social

5. Recuperación de Cauces u otros Cuerpos de Agua

6. Contribución al Proceso de Ordenación del Territorio

Presentación

Presentación

Corporación Autónoma Regionalde Santander (CAS)


La Corporación Autónoma Regional de Santander (CAS), promoviendo la conservación, el conocimiento y el uso sostenible de la biodiversidad, como lo contemplan los objetivos de la política nacional de biodiversidad, planea crear estrategias, programas, proyectos y acciones enfocados en la protección, manejo sostenible y restauración de los ecosistemas, desde la solución de las causas de su degradación.

La jurisdicción de la Corporación la conforman 74 municipios del departamento de Santander, donde se asienta una población de 836.972

2habitantes, ubicados en una extensión de 26.013 km , equivalente al 285,1% del área total del departamento (30.537 km ).

La jurisdicción de la CAS tiene el privilegio de contar entre sus variados ecosistemas con 69 humedales, en el Magdalena Medio, sobre los cuales poco se conoce y apenas se comienza a tomar conciencia de los servicios ambientales que proveen, entre los cuales se destacan la biodiversidad, el control de inundaciones, la descontaminación de aguas, la regulación climática, además del placer estético y recreativo que proporcionan sus incomparables paisajes.

Pero no basta tener ese patrimonio natural, conocerlo resulta la condición ineludible para tomar conciencia sobre la urgencia de conservar, recuperar y restaurar los complejos de humedales del departamento y de la nación, pues de ello depende en buena medida el destino y calidad de vida de miles de habitantes que residen en la cuenca del Magdalena-Cauca, especialmente a orillas de los ríos que, como lo demuestran cada vez con mayores impactos, demandan en las temporadas invernales la existencia de los humedales como su espacio de auto regulación.

Fenómenos como el cambio climático y el calentamiento global, que agudizan procesos naturales como los de La Niña y El Niño, obligan a reflexionar y actuar sobre factores que inciden en la mitigación o magnificación de sus impactos. En el caso colombiano, como se ha demostrado durante la temporada invernal del 2010-2011, con decenas de muertos y miles de damnificados, es cada vez más evidente que la destrucción de los humedales constituye uno de los principales causantes de este tipo de desastres.

De ahí la necesidad de investigar más a fondo y de manera permanente las características bióticas, hidrológicas y geomorfológicas de estos eco-sistemas, así como los procesos culturales, políticos y socio-económicos que inciden sobre su transformación, explotación, destrucción o deterioro,

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pero también sobre las posibilidades de su recuperación, protección y conservación.

Por tal motivo, la Corporación Autónoma Regional de Santander, su personal técnico y administrativo, considera como su principal activo el conocimiento que se logre sobre las potencialidades y fragilidades de los diferentes ecosistemas existentes en el territorio bajo su jurisdicción y, en tal sentido, resulta estratégico para su gestión el poder contar con resultados de investigaciones como las que se presentan en esta publicación, referidos específicamente al Complejo de Ciénagas de Cachimbero, ubicado en el Municipio de Cimitarra, las cuales sugieren un filón de conocimientos que deben ser explorados.

La investigación debe constituirse en uno de los pilares de la gestión ambiental, que no puede seguir ejerciéndose desde posiciones voluntaristas y emotivas, pues el concurso de la comunidad académica y científica es decisivo para buscar respuestas prontas, eficientes y eficaces a los retos que impone la crisis ambiental planetaria, cuyos pavorosos impactos también afectan, de manera creciente, a las comunidades residentes en nuestra jurisdicción.

Introducción

Introducción


1Andrés Vélez Sáenz

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Para el programa de Compensación Forestal, línea de transmisión a 500 kV Primavera-Ocaña-El Copey y obras asociadas, ISA contrata con la firma de Consultorías y Asesorías Ambientales HOLOS, la elaboración del Plan de Ordenación y Manejo del Complejo de Ciénagas de Cachimbero, para lo cual se conforma un equipo interdisciplinario que empieza a trabajar en dicho plan a partir del mes de mayo de 2010, durante un período de ocho meses.

La formulación del citado plan da continuidad a un proceso de acercamiento al territorio en el que se ubica el complejo de ciénagas, realizado mediante trabajos de investigación emprendidos durante la última década del pasado siglo y la primera del presente, bajo la responsabilidad de entidades como ISA, Universidad de Antioquia y el Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe, especialmente. Los resultados de dichas investigaciones deben ser tomados como elementos de línea base a partir de los cuales es posible hacer análisis multitemporales sobre los cambios de este ecosistema, a lo largo del tiempo, causados por la acción humana o por fenómenos naturales.

En esa perspectiva, tales trabajos de investigación se convierten en parte integral del diagnóstico sobre el que se soporta el Plan de Ordenación y Manejo del Complejo de Ciénagas de Cachimbero y servirán como referente para evaluar los resultados que la ejecución del mencionado plan tenga sobre el mejoramiento o conservación de las condiciones ambientales presentes en el territorio ocupado por dicho complejo de ciénagas.

1 Consultorías y asesorías ambientales HOLOS S. A. S.

Introducción


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1 Datos obtenidos de la cartografía elaborada por el proyecto: escala 1:10.000, basada en fotografías aéreas tomadas en el mes de enero de 2010.

Área de estudio

Para facilitar una mejor lectura y comprensión de los resultados de las investigaciones que se presentan en esta publicación, es importante hacer una descripción sobre la ubicación del Complejo de Ciénagas de Cachimbero. Este se localiza en la región del Magdalena Medio santandereano, margen derecha del río Magdalena, al suroccidente del municipio de Cimitarra, a los 6º 30’4.382”, latitud norte; 6º 14’18.301” latitud sur; 74º 15’16.212” longitud este; 74º 24’58.042” longitud oeste, con alturas que van entre los 125 msnm, en cercanías al río Magdalena, y los 175 msnm, en los partes más altas del área, donde nacen las aguas que drenan hacia el sistema cenagoso, haciendo parte de este territorio las veredas de Puerto Olaya, Campo Seco, San Fernando, Tierradentro, La Y de La Torre, La Albania y La Curva.

Tiene un extensión de 28.197 ha correspondientes al 8,8% de las 316.500 ha que conforman el municipio de Cimitarra, definidas a partir de la divisoria de las aguas que drenan hacia las ciénagas de Cachimbero, Caño Negro o La Perdida, El Encanto y La Chiquita, las cuales conforman el sistema de ciénagas analizado. El espejo de agua de este complejo de ciénagas suma 444 ha., de las cuales 29 ha corresponden al espejo de agua de Caño Negro, 15 ha. a La Chiquita, 31 ha. a El Encanto y las restantes 369 ha., equivalentes al 83% del total de los espejos de agua analizados, son de

1la ciénaga de Cachimbero.

Debe advertirse a los lectores que la extensión del Complejo de Ciénagas de Cachimbero se refiere a la delimitación del territorio de acuerdo a los límites de la cuenca hidrográfica que conforman las corrientes aportantes de agua a los respectivos humedales, en este caso las ciénagas, con sus espejos de agua y áreas de vegetación acuática y de pantanos. En algunas de las investigaciones contenidas en este texto se presentan cifras de superficie diferentes a las antes indicadas, bien sea porque en los análisis se incluyeron otros criterios o se incluyeron otros humedales, adicionales a los que constituyen el complejo de ciénagas de Cachimbero. En la figura 1 se observan dos divisiones, panorámica y cartográfica sobre el citado complejo.

Introducción

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Objetivos de la publicación

La publicación de este libro tiene como objetivo poner en manos de expertos, autoridades ambientales y territoriales, grupos ambientalistas y ciudadanía en general una síntesis de algunas investigaciones, realizadas durante la última década, sobre la biodiversidad existente en el Magdalena Medio santandereano, más específicamente en el territorio que comprende el complejo de Ciénagas de Cachimbero, ubicado en el municipio de Cimitarra.

Pero más allá de la divulgación de los resultados de las investigaciones realizadas, la publicación pretende motivar el análisis y la discusión permanente sobre las amenazas que se ciernen sobre la biodiversidad, de tal manera que conduzca a la toma de decisiones prontas y oportunas para defender el mejor patrimonio con que cuenta una sociedad, como es el de su riqueza natural y el conocimiento que se tenga sobre sus características, aprovechamientos y manejo.


FIGURA 1. Dos visiones, panorámica y cartográfica, sobre el Complejo de Ciénagas de Cachimbero.

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Desafortunadamente la investigación científica no ha estado lo suficientemente apoyada y reconocida como orientadora y soporte de la gestión ambiental, viéndose ésta reducida, en no pocas ocasiones, a un activismo voluntarioso, entusiasta y comprometido, pero poco eficiente y eficaz para enfrentar los actores y fuerzas sociales que ejercen su poder y desarrollan sus intereses particulares a expensas de la variabilidad y productividad de los diferentes ecosistemas que ocupan la geografía colombiana.

De ahí que para enfrentar los problemas ambientales de la época contemporánea es necesario reivindicar la investigación como fuente de conocimiento y de información que respalde una efectiva acción ambiental. Por tal motivo, en la Agenda 21, aprobada en la Cumbre de la Tierra, celebrada en Río de Janeiro durante 1992, se consignan, en el Acuerdo No. 40 sobre “Información para la toma de decisiones”, 30 puntos específicos para mejorar la elaboración y difusión de información ambiental, indicando que:

[...] se debería insistir en que se transforme la información existente en formas que sean más útiles para la toma de decisiones y en orientarlas hacia diversos grupos de usuarios. Se deberían establecer o reforzar los mecanismos para convertir las evaluaciones científicas y socioeconómicas en información adecuada para la planificación y la información pública. A este respecto, se deberían utilizar medios electrónicos y no electrónicos. (Naciones Unidas 1992).

Obviamente, para realizar una gestión ambiental eficaz no basta el desarrollo de la información y de sistemas para su manejo sino que es indispensable una educación para la investigación y el conocimiento científico, así como para la participación ciudadana, pues ningún problema se resuelve con simple información ya que esta adquiere sentido, se vuelve conocimiento y acción, mediante el análisis y la reflexión individual y colectiva. Como advierten investigadores sobre el tema:

Poseer conocimientos, sea en la esfera que sea, es ser capaz de realizar actividades intelectuales o manuales. El conocimiento es por tanto fundamentalmente una capacidad cognoscitiva. La información, en cambio, es un conjunto de datos, estructurados y formateados pero inertes e inactivos hasta que no sean utilizados por los que tienen el conocimiento suficiente para interpretarlos y manipularlos (David y Feroy, 2002).

Introducción

Es importante tener presente esta diferencia entre información y conocimiento, que son conceptos complementarios mas no iguales, pues no basta una sociedad saturada de información pero sin capacidad de

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Bajo tales consideraciones, la publicación de resultados de investigaciones ambientales como las contenidas en esta publicación no pueden ser entendidas como un acto de publicidad institucional o de vanidad intelectual sino como una forma de hacer trascender hacia la sociedad la información y el conocimiento elaborado por los investigadores, invitando a hacer una lectura juiciosa y crítica de los territorios y su diversidad natural y cultural, que conduzca a reflexionar sobre la historia ambiental del país, a partir de sus dinámicas regionales, para encontrar indicaciones ciertas sobre la orientación que deben llevar la sociedad y el Estado para aprovechar, sin destruir, la inigualable base natural del país, haciendo de su manejo sostenible un propósito nacional puesto al servicio del bien común.

Un primer paso en ese sentido se da con la apertura de espacios de cooperación entre diferentes actores institucionales y sociales para sacar adelante procesos de investigación, tal como ha sucedido en el desarrollo de los trabajos que se presentan en esta publicación, cuyos autores no hubieran podido buscar respuestas a sus inquietudes sobre este territorio sin el concurso de la academia, la empresa (Interconexión Eléctrica S.A. -ISA-) las comunidades e incluso de hacendados de la zona de estudio. Lograr la concurrencia de diferentes actores en procesos de investigación obliga aun más a buscar también la socialización de sus resultados, generando masa crítica, especialmente dentro del sector educativo, para garantizar dar ese salto del dato aislado a la información y de esta al conocimiento, entendido como reflexión y asombro. Ese es el propósito de esta publicación.

Los sistemas educativos han de asumir una gran responsabilidad: les corresponde proporcionar a todos los individuos los medios de dominar la proliferación de las informaciones, esto es, de seleccionarlos y jerarquizarlos dando muestras de sentido crítico. Les corresponde también que se tome distancia con respecto a una sociedad de los medios de comunicación y de la información con tendencia a no ser sino una sociedad de lo efímero y lo instantáneo. A la tiranía del “tiempo real” se opone el tiempo diferido, el tiempo de maduración que es el de la cultura y de la apropiación de los conocimientos (UNESCO, 1996).


reflexión, de análisis, de asimilación y conversión de la información en conocimiento científico, aquel que permite hacer abstracciones y deducir generalidades a partir de los datos que conforman el mundo de la información.

Dar ese salto cualitativo de la información al conocimiento científico solo es posible mediante la educación y de ahí que la UNESCO señale que:

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Memoria natural y huella humana en el Complejo de ciénagas de Cachimbero

A través de los resultados de las investigaciones presentados en esta publicación es posible seguir la huella del proceso de deforestación desatado en la región por la actividad ganadera y lo que significa en términos de amenaza y destrucción de los bosques tropicales que en el territorio del Complejo de Ciénagas de Cachimbero aún conserva sus últimos vestigios, que se expresan con 653 especies vegetales, 14 de ellas amenazadas.

También se dan datos importantes sobre liberación de gases de efecto invernadero, derivados del proceso de deforestación anotado, evaluación particularmente valiosa en el contexto del proceso global de cambio climático, que reclama análisis específicos, regionales y locales que permitan llegar a soluciones realistas y concretas.

En igual sentido, se llama la atención en los estudios aquí presentados sobre la función ecológica de sistemas de humedales como el Complejo de Ciénagas del Cachimbero y los servicios ambientales que prestan, relacionados con las condiciones de hábitat de diversas especies de peces de los cuales dependen centenares de empleos de pescadores y de todas aquellas personas relacionadas con el manejo, transporte, distribución y procesamiento del pescado. De las 42 especies típicas de ambientes cenagosos del Magdalena, 25 fueron encontradas en el citado Complejo de Cachimbero en el año 2005, cifra reducida a 16 especies encontradas en el 2010.

De esa biodiversidad y sus amenazas, también dan cuenta estudios como los realizados sobre la avifauna de la zona, durante el período 2005-2010, que permitieron verificar la existencia de 183 especies de aves en la zona y dan cuenta de la variedad, pero también de la fragilidad, de las diversas cadenas tróficas que pueden darse en un espacio relativamente pequeño como el del territorio del Complejo de Cachimbero.

No menos importantes son las 31 especies de anfibios y 40 especies reptiles reportadas en la zona, algunas de ellas en vías de extinción, que obligan a reflexionar sobre el papel que cumplen estas especies en diferentes cadenas tróficas y, muy especialmente, su función en el control de especies de insectos, aves y roedores que pueden representar serios peligros para las actividades agropecuarias.

Introducción

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En el caso de los insectos, quizá los menos estudiados en el planeta, de su riqueza en la zona dan cuenta, a manera de ejemplo, los escarabajos de 28 especies y las mariposas diurnas de 73 especies identificadas en investigación pionera realizada en el territorio del Complejo de Cachimbero.

Especies que no solamente expresan biodiversidad sino que también indican el estado de deterioro o conservación de un ecosistema dado.

En ese mosaico de vida y muerte que muestra Cachimbero se destacan los mamíferos, que están representados por 79 especies identificadas durante los últimos diez años de investigación biológica en la zona. Por demandar para su supervivencia de áreas más extensas, son quizá de las especies en más alto riesgo como consecuencia de la destrucción del bosque, su hábitat natural, por la interrupción de sus corredores biológicos o por la introducción de otras especies de mamíferos como los bovinos, constituida en la especie predominante de la fauna regional.

Siendo el elemento central de este territorio el agua, no podía dejarse a un lado el registro de investigaciones realizadas sobre la hidrología que sustenta la vida del Complejo de Ciénagas de Cachimbero, las cuales muestran el comportamiento de ecosistemas tan frágiles como son los humedales e invitan a reflexionar sobre las alteraciones que sobre el régimen hídrico pueden causar intervenciones humanas que desconozcan sus dinámicas y leyes de funcionamiento.

De las síntesis de los trabajos de investigación que aquí se presentan es importante resaltar el rigor científico y técnico con el que fueron realizados, que no se alcanza a percibir en resúmenes tan apretados de trabajos a los que diferentes grupos de investigadores han dedicado largas jornadas. Adicionalmente, debe llamarse la atención sobre la aplicación en estas investigaciones, especialmente las referidas al campo forestal, de sistemas de información georreferenciada, demostrando en campo la pertinencia y urgencia de aplicar este tipo de herramientas que permiten una utilización más eficiente y eficaz de la información ambiental y facilitan su divulgación mediante la construcción y difusión de cartografías temáticas y actualizadas.

Respecto a la utilización de ese tipo de instrumentos tecnológicos, en la última Cumbre de la Tierra, celebrada en Johannesburgo, Sudáfrica, durante agosto de 2003, se planteaba que :


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En esa perspectiva, y ante la dinámica y gravedad creciente de la crisis ambiental global, nacional, regional y local, el uso de sistemas de información geográfica, de imágenes de sensores remotos, la actualización cartográfica y la elaboración y actualización de bases de datos sistematizadas se convierte en un imperativo dentro de la gestión ambiental, pues sin la aplicación de tal tipo de ayudas tecnológicas sería imposible seguir la huella de la acelerada intervención humana sobre los ecosistemas del mundo.

Finalmente, es necesario señalar que pese al rigor y esfuerzo que contienen las síntesis de investigaciones que se presentan en esta publicación, no se pretende generar la falsa idea, tan difundida en Colombia, que ya existe suficiente conocimiento sobre un área relativamente pequeña como la del Complejo de Ciénagas de Cachimbero. Por el contrario, estos textos son trabajos pioneros, por ello mismo con falencias, pero que abren un camino que es necesario seguir explorando, evaluando y monitoreando. Se pueden asumir como “líneas bases” a partir de las cuales se invita a la reflexión y a la acción para conservar, mejorar y defender un patrimonio natural sobre el que se vienen cometiendo innumerables atropellos, ante la impasibilidad de autoridades y ciudadanías, y cuyas pavorosas consecuencias comienzan a evidenciarse en situaciones como las inundaciones presentadas en la cuenca del río Magdalena durante el segundo semestre del 2010.

Estos trabajos de investigación invitan a profundizar en el conocimiento detallado y concreto de ecosistemas tan valiosos, frágiles y amenazados como los humedales del valle medio del río Magdalena, de los cuales el Complejo de Ciénagas de Cachimberos es una pequeña pero significativa manifestación. Igualmente, expresan estos trabajos la importancia del apoyo institucional, desde el sector académico y desde el sector

La información es fundamental para la adopción de decisiones. El intercambio de información es una forma de fomentar la capacidad de decisión. Los satélites de observación de la Tierra y el levantamiento cartográfico mundial son instrumentos fundamentales para seguir de cerca los cambios que tienen lugar en la Tierra. Se debería potenciar la recopilación y la distribución de datos. Entre las cuestiones adicionales que se han de examinar en esta esfera cabe mencionar [...]:

• La importancia de nuevas tecnologías, como la teleobservación, y sus amplias posibilidades de aplicación para los países en desarrollo.

• Las nuevas tendencias y tecnologías, como las tecnologías de la información y las comunicaciones y su papel cada vez más importante en el desarrollo (Naciones Unidas, 2002).

Introducción

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REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

DAVID, PAUL y FEROY, DOMINIQUE. Una introducción a la economía y a la sociedad del saber. En: Revista Internacional de Ciencias Sociales. no. 171; Marzo de 2002.

UNESCO 1996. Comisión Internacional Sobre la Educación para el Siglo XXI. La educación encierra un tesoro. Madrid: Santillana Ediciones.

NACIONES UNIDAS. Cumbre de la Tierra. Programa 21. Programa de acción de las Naciones Unidas de Río. Departamento de información pública de las Naciones Unidas. Nueva York, 1992

NACIONES UNIDAS. Informe de la cumbre mundial sobre el desarrollo sostenible. Johannesburgo. Agosto/septiembre 2002. Plenarias comunes. Nueva York. 2002.

económico, para generar información científica a partir de la cual deben obrar las autoridades territoriales y ambientales para salvaguardar el patrimonio natural de la población que vive en torno a estos ecosistemas y cuya calidad de vida depende, cada vez más, de su conservación o destrucción.


Balances hídricos y estructura térmica en la ciénaga de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

1


1Balances hídricos y estructura térmica en la ciénaga de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

1Alvaro Wills Toro 2Nelson Alejandro Molina Giraldo

3Carolina Piza Torres 4Carlos Augusto Benjumea Hoyos

Facultad de Ingeniería. Grupo de Investigación en Gestión y Modelación Ambiental (GAIA), Universidad de Antioquia.

Resumen

Se presentan los resultados de una aproximación conceptual y experimental a la hidrología y a la estructura térmica de la ciénaga de Cachimbero, localizada en la llanura de inundación del Magdalena Medio, en el municipio de Cimitarra en el departamento de Santander -Colombia-. Se determinaron los componentes principales de los balances de agua y calor con observaciones generales a las características fisicoquímicas de la ciénaga. Con un área

2total de 15,2 km , de la cual sólo un 25% se presenta como espejo libre, se alimenta de una 2cuenca de 140 km . En un entorno de alta pluviosidad (aprox. 2.500 mm/año) la ciénaga

muestra un patrón bimodal de variación en niveles y volúmenes, almacenando entre 32 y 38 3Hm , en los meses más seco y más húmedo, respectivamente. Su conexión con el río

Magdalena indica posibles derrames en crecientes extremas, pero en las condiciones medias el río es solo receptor de los efluentes. Los tiempos de retención hidráulica están entre 45 y 120 días.

El sistema presenta un régimen térmico polimíctico, gracias a su condición somera (profundidad media inferior a 2,5 m) y al efecto de vientos asociados a tormentas convectivas. La presencia de sustancias húmicas genera una penetración limitada de las altas radiaciones, con calentamientos extremos pasado el mediodía en un epilimnio de corta duración (> 35°C). Presenta un hipolimnio generalmente anóxico y son frecuentes eventos de total agotamiento de oxígeno en toda la columna de agua. La conductividad es baja (50 a 75 μs/cm) y el pH es aproximadamente neutro.

30

1 [email protected] [email protected] [email protected] [email protected]

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Introducción

Los sistemas de humedales de planicies de inundación son hoy considerados parte integral del macrosistema fluvial en que se inscriben y se reconoce su papel esencial en la productividad biótica y en el mantenimiento de la biodiver-sidad local y regional (Neiff 1999; Junk et al. 2003). La ciénaga de Cachim-bero, localizada en el municipio de Cimitarra, en el departamento de Santander -Colombia-, pertenece al complejo de humedales palustres del Magdalena Medio (Ministerio del Medio Ambiente 1999).

Las condiciones de conservación le otorgan valor estratégico (paisajístico y ecosistémico) en un entorno de destrucción acelerada de coberturas naturales, eliminación de fauna silvestre y sobreexplotación pesquera.

El sistema hidrológico de la ciénaga se compone de un área de espejo libre de

2aproximadamente 3,7 km , una faja perimetral de humedales con vegeta-ción hidrófila de casi 11 km² y una

FIGURA 1. Localización general ciénaga de Cachimbero.

2cuenca propia de 141,2 km y se conecta con el río Magdalena a través del caño Cachimbero de 5 km de longitud (figura 1).

Se presentan los resultados de una aproximación conceptual y experimental a la hidrología de la ciénaga y a su estructura térmica, determinando los componentes principales de los balances de agua y calor

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ΔV = I - O + P - Ee - Ez

con observaciones generales a las características fisicoquímicas del cuerpo de agua.

El balance de agua está basado en la ecuación de conservación de masas para un volumen de control de interés. Dicha ecuación se puede plantear, por ejemplo, para el cuerpo de una ciénaga durante un intervalo de tiempo Δt, de la siguiente forma:

Donde: ΔV: Cambio en el almacenamiento de la ciénagaI: Entrada de agua por escorrentía superficial O: Salida de agua por escorrentía superficial Ee: Evaporación desde el espejo de agua Ez: Evapotranspiración desde la zona inundadaP: Precipitación

La estructura térmica de un lago o humedal no sólo controla los procesos de transporte horizontal y vertical de energía y sustancias esenciales sino que define la solubilidad de gases, las tasas de cinética química y ejerce la regulación de los principales procesos biológicos. Aquella se establece por los intercambios de energía térmica y mecánica que tienen lugar entre la ciénaga y el ambiente, siendo las principales fuentes de energía la radiación solar y el viento. Las condiciones climáticas, hidrológicas, morfométricas y la presencia de materia orgánica disuelta configuran el escenario dinámico de los procesos de calentamiento y enfriamiento en las aguas someras de la ciénaga de Cachimbero. Los estudios experimentales pioneros de la estructura térmica en lagos tropicales fueron iniciados por Lewis (1973) desde la década del setenta. En su intento de tipificar el comportamiento físico de lagos tropicales propuso varios esquemas de clasificación en función de la evolución térmica estacional y diurna (1983a, 1983b), (Talling 2001, Padisak y Reynolds 2003), por otra parte, han intentado una tipificación integral de los condicionantes físicos que gobiernan los lagos tropicales someros.

La ecuación general que se aplica al balance de calor para un cuerpo de agua en un intervalo de tiempo dado es:

Donde Ө = radiación neta, = intercambio de calor latente, = R E L

intercambio de calor sensible con la atmósfera, Ө = intercambio neto V

advectivo, Ө = cambio en el almacenamiento de calor y Ө = intercambio S B

conductivo de calor a través de los sedimentos del fondo. En limnología se suele estimar el calor total contenido (almacenamiento) con base en un

Ө Ө

Ө + + + i + + = 0R E L V S BӨ Ө Ө Ө Ө


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nivel energético correspondiente al punto de congelación del agua y puede ser determinado por:

Donde H = calor contenido en el agua del lago en calorías, z = superficie W 0

del lago, z = máxima profundidad del lago, t = promedio de temperatura m z

en °C de una unidad o capa de agua con espesor h , con punto medio a la z

profundidad z y A = área a la profundidad z. La variación de H para un z w

intervalo de referencia define el cambio del almacenamiento Ө referido en S

la ecuación de balance. El calor contenido usualmente se expresa sobre una unidad de área base. Los procesos de transporte vertical de calor están ampliamente dominados por la acción dinámica del viento, que en sistemas someros comprometen la totalidad de la columna de agua.

FIGURA 2. Cuencas vertientes y estaciones de aforo.

Área de estudio

La ciénaga de Cachimbero se encuentra localizada en la Cuenca del valle medio del río Magdalena, una cuenca intracordillerana basculada hacia el Oriente, afectada tectónica-mente por un conjunto de pliegues y fallas inversas buzando al oriente y con rumbo predominante NNE (Universidad Industrial de Santander 2002). En el área de la ciénaga de Cachimbero y en sus alrededores predominan las rocas sedimentarias del Terciario y del Cuaternario que están representadas por secuencias alternantes con un espesor total superior a los 200 metros. La ciénaga de Cachimbero cubre un área media

2de 15,21 km y está alimentada por una cuenca de aproximadamente

2141,16 km de la cual hacen parte las quebradas Gorgona, Mulerías y otros caños menores (figura 2). Sus aguas vierten al río Magdalena por el caño Cachimbero, con una longitud aproximada de 5 Km. El área de estudio está ubicada en la zona de vida bosque húmedo tropical, con

H = t c A hW z p z z∑zm

z0

Balances hídricos y estructura térmica

34

una temperatura promedio anual de 28°C y un régimen de precipitación bimodal, con dos períodos de lluvia abril-mayo y agosto-noviembre separados por un período de sequía fuerte en los meses de diciembre-febrero y un veranillo en los meses de junio-julio.

FIGURA 3. Batimetría de la ciénaga y estaciones de muestreo térmico y fisicoquímico.

Metodología

Se implementó un esquema de observación y análisis de las variables físicas que permitió la construcción de un modelo de balances hídricos. Se obtuvo información correspondiente al régimen de lluvias en la cuenca tributaria, las características morfométricas del vaso, los procesos evapotranspirativos y las características del flujo en el caño de conexión con el río Magdalena. Se identificaron y de l im i t a ron l a s cuenca s aportantes correspondientes a los caños Mulerías, Gorgona, El Diecinueve y La Herencia. En cada uno de ellos se realizaron aforos y se levantaron secciones transversales. Se instalaron dos reglas limnimétricas, una en el cuerpo de agua y otra en el caño Cachimbero, en las cuales se registraron los niveles diarios de la ciénaga durante el período de abril a noviembre de 2004. Se realizó un levantamiento bati-métrico con GPS y ecosonda. Con base en fotografías aéreas e imágenes de satélite se delimitó el área inundada, no accesible desde el interior de la ciénaga.

Se obtuvieron un total de 1.683 puntos levantados durante 5 días, con el levantamiento de secciones longitudinales y trans-versales cada 100 m y, a través de la utilización de un sistema de

FIGURA 4. Relación área-profundidad.


35

FIGURA 5. Relación volumen-profundidad.

FIGURA 6. Niveles observados en la ciénaga de Cachimberos y en el río Magdalena.

información geográfica, se realizó una interpolación mediante el uso de una red de triángulos irregulares conocida como TIN (figura 3). Esta información permitió calcular las curvas nivel-área-volumen (figuras 4 y 5).

En la actualidad, la ciénaga des-carga sus aguas exclusivamente a través del caño Cachimbero, en el cual se realizaron aforos periódicos. En la zona de origen del caño, se acumuló durante largo tiempo material vegetal, en forma de islas flotantes de vegetación hetero-génea, lo cual, sumado a las condiciones de orden público, impidió el acceso de canoas, pescadores y cazadores al sistema. No obstante, los flujos de inter-cambio (químicos, hídricos y bió-ticos) no sufrieron mayor alteración. La antigua conexión con el caño Negro fue artificialmente clausu-rada. Es posible que para los niveles altos el río establezca un control hidráulico aguas abajo e incluso puede generar reflujos hacia la ciénaga, pero en el período de observación no se detectó esta situación. En la figura 6 se presenta el registro de niveles observados en contraste con los registros de nivel

TABLA 1. Estaciones hidrometeorológicas en la zona de estudio.

Estaciones IDEAM

Código Nombre Latitud Longitud Elev. (msnm) Tipo Periodo Años

2309501

2312512

2312020

2309011

2311006

Apto Pto Berrío

Cimitarra

Pto Araujo Alertas

Murillo

Padilla

0629N

0619N

0632N

0636N

0612N

7425W

7357W

7405W

7424W

7422W

150

300

159

130

100

CO

CO

PM

PG

PG

1994-2004

1994-2004

1994-2004

1994-2004

1994-2004

10

10

10

10

10

El tipo de estación de esta tabla tiene la siguiente nomenclatura: Climatológica Ordinaria (CO); Pluviográfica (PG); y Pluviométrica (PM).


del río Magdalena en Puerto Berrío (aproximadamente 35 kilómetros aguas-abajo de la confluencia del caño al río).

El estimativo de caudal líquido se obtuvo por el método área-velocidad, con correntómetro de hélice. La información batimétrica se utilizó para obtener la curva Nivel-Área-Volumen, la cual fue una herramienta básica para el ajuste del modelo de balance hídrico de las cuencas vertientes a la ciénaga. Se utilizaron registros de precipitación, temperatura, evaporación, hume-dad relativa, brillo solar y recorrido del viento de cinco estaciones hidrometeorológicas administradas por el IDEAM que fueron escogidas entre las estaciones disponibles en virtud de su cercanía al área de estudio (tabla 1). Se formuló y aplicó un modelo simple de tanques para estimar los aportes de escorrentía desde la cuenca propia (Vélez F. 2000, Molina et al. 2007).

La estructura térmica del sistema hídrico se caracterizó a partir de observaciones del ciclo diario de temperaturas, en varios períodos del año, bajo diferentes condiciones hidrológicas. Se formuló un esquema general de balances térmicos, se analizó la ocurrencia del fenómeno de estratificación del cuerpo de agua y se evaluó la influencia que ésta ejerce sobre la distribución de oxígeno disuelto del agua en el sistema cenagoso. Desde diciembre de 2002 inició la caracterización de las condiciones del sistema y las observaciones se desarrollaron hasta noviembre de 2004. Se hicieron mediciones sobre cuatro de los caños afluentes-efluentes y en cuatro sitios ubicados en la ciénaga.

Con base en observaciones de temperatura y variables climáticas se ha procurado establecer la dinámica de los intercambios verticales de calor, cuyo procedimiento detallado se presenta en Benjumea y Wills (2007). Se establecieron 4 estaciones de muestreo (E1, E2, E3, E4) distribuidas en los diferentes sectores de acuerdo con el eje longitudinal sureste-noroeste (SE-NW) de la ciénaga (figura 3). El ciclo de muestreos se realizó entre marzo de 2003 y noviembre de 2004 con un espaciamiento temporal promedio entre muestreos de 2,5 meses para un total de 8 muestreos. La estación 1 (E1) se encuentra ubicada cerca de la entrada de los caños afluentes (Abeja, Mulerías, Gorgona) que surten de agua la ciénaga. Las estaciones 2 y 3 (E2 y E3) se encuentran distribuidas uniformemente sobre el eje central de la ciénaga en la zona pelágica. La estación 4 (E4) está localizada en la zona efluente de la ciénaga cerca al caño Cachimbero. En E2 se realizaron seguimientos nictemerales (24 horas) de las variables de interés en la columna de agua (temperatura y oxígeno), con un lapso de 3 horas entre cada toma de datos. Para las estaciones restantes (E1, E3 y E4) se efectuaron mediciones puntuales en diferentes horas del día. La temperatura (°C), el oxígeno disuelto (OD) y el porcentaje de saturación se registraron cada 0,2 m hasta la máxima profundidad mediante una celda WTW equipada con termistor.

36


Resultados

Balances hídricos

El patrón temporal de variación de niveles y volúmenes es conocido como hidroperíodo y constituye la “rúbrica hidrológica” de los humedales, ejerciendo un control decisivo sobre los procesos biogeoquímicos. En la figura 7 se observa el régimen de lluvias bimodal predominante en la zona con dos períodos secos, el primero comprendido entre diciembre y febrero y el segundo se presenta en el mes de julio y dos períodos lluviosos comprendidos entre abril a mayo y septiembre y octubre. Los demás meses se pueden considerar como de transición. En la zona de estudio se registran precipitaciones medias anuales de 2.500,5 mm/año.

FIGURA 7. Precipitación media mensual multianual.

37

La precipitación media regional se obtuvo como un promedio aritmético de todas las estaciones climatológicas localizadas en la región y para la determinación de la precipitación media de la cuenca aportante se tuvo en cuenta cuales estaciones tenían mayor influencia sobre la zona de estudio y se construyeron los polígonos de Thiessen.

Escorrentía total (mm)

FIGURA 8. Componentes básicos del balance hídrico en las cuencas.

Lluvia mensual (mm) Evapotranspiración cuenca (mm)


38

De la lámina anual de lluvia en las cuencas se evapora aproximadamente el 70%. En la figura 8 se presenta la traza de promedios mensuales de los componentes del balance hídrico en las cuencas. A la ciénaga llegan flujos superficiales que varían entre un promedio de 3,3 m³/s para el mes más seco, enero, y 10,9 m³/s para el mes de noviembre. El promedio anual se estima en 6,6 m³/s, con un claro patrón bimodal acorde con la distribución de lluvias.

En la figura 9 se presentan los estimativos de los caudales medios mensuales. Se estiman caudales medios diarios que superan los 100 m³/s, asociados a las intensas tormentas de origen convectivo, superiores a 100 mm en 24 horas. La figura 9 muestra también las variaciones mensuales de nivel en el sistema, con una amplitud media anual de 50 cm en los promedios mensuales. Los volúmenes almacenados varían entre 32,5 y 38,5 Hm³ como se muestra en la figura 10. Acorde con el balance de flujos, los tiempos de residencia hidráulica varían entre 45 y 120 días.

FIGURA 9. Caudales y niveles mensuales en la ciénaga.

En la tabla 2 se resumen los parámetros fisicoquímicos básicos del sistema. El sistema presenta poca variación espacial en los valores de conductividad y pH. La variación temporal de la conductividad está en el rango de 55 a 75 µS/cm. El pH se mantiene entre una situación ligeramente ácida a valores neutros (6,2 a 7,1). La transparencia Secchi tampoco presenta mayor variación, situándose entre 45 a 55 cm. El potencial Redox indica la ocurrencia frecuente de condiciones reductoras en las capas hipolimnéticas.


39

TABLA 2. Parámetros fisicoquímicos básicos.

Est Profm

1234

1234

1234

1134

1234

1234

1234

Epil: epilimnético, Hipol: hipolimnético

1,21,61,81,0

2,42,42,41,8

2,32,42,51,8

2,72,82,72,3

2,32,82,51,8

2,33,12,51,9

2,02,22,42,1

TempCº

31,531,131,332,0

28,128,629,129,8

28,629,430,129,9

27,527,026,727,1

27,0

28,026,528,028,9

30,129,730,430,2

Ox epil mg/l

5,85,85,54,4

0,30,51,21,5

1,72,04,04,2

2,62,30,60,9

2,92,41,3

0,51,22,22,3

3,43,33,33,1

% Satepi

80,580,076,160,7

4,27,115,920,3

22,727,358,857,0

36,029,57,411,7

38,031,918,3

7,516,929,733,0

45,343,545,642,5

CO epil 2

mg/l

3,83,24,05,2

15,013,614,013,4

17,415,911,413,9

11,612,116,316,7

18,312,114,519,4

29,512,317,414,1

9,910,48,810,8

pH

7,17,17,16,8

6,26,36,26,3

7,27,37,37,3

7,07,27,17,1

6,67,16,86,6

6,56,56,46,6

6,97,06,96,9

Redox

147,4149,8147,2154,2

93,7107,1107,4118,5

173,5179,4152,3230,5

81,0-9,347,074,8

117,5-16,3157,0144,8

43,3-2,036,522,0

171,8174,4165,0172,5

ConduS/cm

77,275,675,277,8

51,051,552,452,1

64,561,559,358,2

53,052,551,250,4

75,352,576,172,5

59,756,454,655,4

57,455,855,454,6

Ox hipol mg/l

4,24,83,62,8

0,00,10,10,2

0,21,32,41,8

0,10,00,00,0

0,00,00,30,3

0,00,40,20,1

2,32,61,81,6

% Oxhipo

56,664,348,239,5

0,51,31,52,8

2,316,931,624,0

0,90,40,40,4

0,44,13,7

0,04,31,50,5

29,833,924,321,5

Co hipo 2

mg/l

4,64,45,06,2

18,217,616,614,0

23,316,913,216,5

18,017,819,620,0

17,617,812,817,8

31,731,729,530,1

10,89,8

Fecha

03/03/2003

09/05/2003

06/10/2003

11/12/2003

21/04/2004

13/06/2004

24/08/2004

FIGURA 10. Variación mensual de volúmenes y tiempos de retención hidráulica.


40

Estructura térmica

En los meses de enero a marzo se presentan las temperaturas del aire más altas (medios diarios alrededor de 28,1°C) y las más bajas se registran en los períodos lluviosos, especialmente en los meses de septiembre, octubre y noviembre (medios de 27,4ºC en el último mes. La temperatura promedio anual de la zona de estudio es de 27,8ºC. La amplitud diaria es del orden de 12°C, entre 23,5ºC y 35,6°C.

Los valores medios diarios de energía recibida como radiación global en la 2zona varían entre 4 y 5,5 kWh/m . En la figura 11 se presenta el valor

regional para los meses de enero, mayo, julio y noviembre (UPME-IDEAM 22005). La potencia instantánea llega a valores de 1,1 kW/m en horas del

medio día. Para las condiciones de alta radiación, el sistema experimenta un intenso calentamiento superficial, que llega ocasionalmente a tempera-turas superiores a 36°C en la superficie del agua. Los valores en el fondo se

ubican en rangos usuales de 27-28°C. En las capas superficiales se presentan temperaturas medias de 30,5°C, con extremos absolutos entre 35,6ºC y 28,4°C. En las capas de fondo el promedio general es de 28°C con extremos entre 25,6ºC y 31,8 °C.

En las figuras 12, 13 y 14 se pre-senta la evolución temporal nic-temeral de la temperatura en la columna de agua, para tres mo-mentos hidrológicos, 8 de marzo de 2003, mayo de 2003 y agosto de 2004, con profundidades medias de 2,15 m, 2,42 m y 2,21 m, valores cercanos respectivamente al primer y tercer cuartil y a la mediana de las profundidades mensuales. En las figuras 12 y 13 se aprecian los perfiles característicos de tempe-ratura durante la primera tempo-rada de lluvias en el año 2003. En la figura 12 (marzo 2003) se muestra un calentamiento progresivo, apa-rentemente sin transportes advec-tivos, arrancando desde una situa-ción de mezcla completa, con valor constante ligeramente superior a

FIGURA 11. Valores regionales deRadiacion solar global (UPME-IDEAM, 2005).


41

30°C. La masa de agua incrementa su energía unitaria en 2,2 kWh/m2 desde el amanecer hasta después del medio día, alcan-zando valores de superficie de 33°C (figura 15). Se insinúa la presencia de dos termoclinas, una más marcada alrededor de un metro de profundidad. Se recupera una mezcla casi completa antes de la madrugada con contenido mayor de calor. Persiste, sin embargo, una capa profunda aislada de los procesos super-ficiales. Los valores máximos de resistencia a la mezcla son débiles a pasar de los pronun-ciados gradientes (figura 15).

La estructura registrada en mayo (figura 13) indica un perfil inicial de mezcla completa, asociada a las tormentas de la noche ante-rior, seguido de un calenta-miento superficial notable hasta después del medio día. A la media noche los intensos vientos generaron una mezcla profunda, casi hasta los dos metros. El perfil de agosto 2004 (Figura 14) se muestra completamente mez-clado para todo el periodo nictemeral. Hay un calenta-miento débil y enfriamiento neto que se distribuye en profundidad de manera homogénea. La poca intensidad de radiación y la presencia de vientos moderados generó un proceso de enfria-miento gradual y eficazmente distribuido, conforme con una muy escasa resistencia a la mezcla.

FIGURA 12, 13,14. Perfiles nictemerales de temperatura.

Temperatura ºCelsius

(Marzo 2-3 de 2003)

(Mayo 8-9 de 2003)


(Agosto 24-25 de 2004)



42

(Marzo 2-3 de 2003)

(Mayo 8-9 de 2003)

(Agosto 24-25 de 2004)

Hora

Hora

Hora

Ca

lor

acum

ula

do (

kW

/h)

Ca

lor

acu

mu

lad

o (

kW

/h)

Ca

lor

acu

mu

lad

o (

kW

/h)

Re

sis

tencia

(e

rg)

Re

sis

ten

cia

(e

rg)

Re

sis

ten

cia

(e

rg)

El fenómeno más notable en la ciénaga se refiere a los cambios dramáticos en las concentraciones de oxígeno, en medio de una situación en general deficitaria (tabla 2). Se estima un promedio general en el epilimnio de 3,2 mg/l, y un cuartil inferior de 2,1 mg/l. Los valores hipolimnéticos correspon-den a condiciones anóxicas casi invariablemente. En las figuras 16 a 18 se muestran los perfiles nicte-merales simultáneos a las observa-ciones de estructura térmica comentadas más atrás. La situación más favorable se presenta en el nictemeral de marzo, en el cual una mezcla gradual genera una oxigenación sensible de las capas superiores, hasta casi el 80% de la profundidad total (figura 16 ). En cambio los procesos de mezcla intensa y aguda durante la campaña de mayo 2003 muestran una columna casi completamente anóxica, que sólo débilmente se enriquece en las horas de mayor actividad fotosintética, lo cual es significativo apenas en las capas someras, menores a 1m de profundidad, mientras las capas profundas permanecen completamente anóxicas (figura 17). En el muestreo de agosto se observa una termoclina profunda en la capa inferior, de un espesor de poco más de 20 cm. Las capas superiores muestran un cambio gradual, con perfil siempre ortógrado, con valores extremos entre 1 y 4

FIGURA 15. Resistencia a la mezcla y acumulación de calor en la ciénaga de Cachimbero.


43

mg/l de oxígeno disuelto. Lo observado está asociado a la presencia de lodos orgánicos en el fondo de la ciénaga, que se resuspenden bajo la acción de los intensos vientos generados en las tormentas de origen convectivo. En algunas ocasio-nes ello ha generado gran mor-tandad de peces. Los valores del contenido de los sedimentos de fondo llegan al 80% (Grupo de Investigación en Gestión y Modelación Ambiental 2004).

Discusión

La ciénaga de Cachimbero pre-senta un régimen hidrológico bimodal, con cambios modera-dos en el nivel (inferiores a 1 m) y la cobertura areal de sus aguas. Sus áreas periféricas están bajo coberturas vegetales hidrófilas cuyo papel hidrológico y biogeo-químico es esencial, pero requie-re atención detallada. Se ha realizado una primera aproxi-mación a sus balances hídricos que permite evaluar sus compo-nentes esenciales, en los que domina el escurrimiento super-ficial. Los volúmenes medios varían entre 32 y 38 millones de metros cúbicos, con períodos de retención bimensuales a trimes-trales. La ciénaga ejerce una eficaz modulación de los patrones de fluctuación hídrica, con capacidad de regulación semanal a mensual de los flujos torrenciales de las pequeñas cuencas de moderada pendiente sujetas a eventos de lluvia de magnitud notable. Es importan-te establecer sistemas de registro

Oxígeno disuelto mg/l

E2 Marzo 2-3 de 2003


E2 Mayo 8-9 de 2003

E2 Agosto 24-25 de 2004


FIGURA 16, 17,18. Perfiles nictemerales de oxigeno disuelto en la cienaga de Cachimberos.


44

hidrométrico en las ciénagas de la zona y en algunas de las cuencas de los principales caños, ello permitirá afinar las aproximaciones preliminares, con información hidrológica escasa, que aquí se han presentado.

Esta ciénaga se puede clasificar como lago tropical somero de aguas oscuras y polimíctico, con estratificación frecuente, pero poco persistente y deficitario en oxígeno. Las condiciones permanentemente cálidas estimulan algunos procesos metabólicos, pero si se supera un umbral superior pueden inhibirlos. Las tasas de descomposición y mineralización de material orgánico detrítico son permanentemente altas, pero, igualmente, la alta radiación y la intensa emisión en noches abiertas y calmas estimulan activos procesos convectivos que ponen en juego corrientes horizontales que propician intercambios entre zonas litorales y zonas pelágicas.

Los valores de conductividad son en general bajos, posiblemente debido a que la disolución de iones en el agua se ve afectada por la acción quelante de las sustancias húmicas. Los valores de pH son muy homo-géneos en todas las profundidades del cuerpo de agua y en todos los puntos muestreados, su tendencia es a tener valores ligeramente ácidos. El CO2 se encuentra en altas concentraciones en el cuerpo de agua, indicando que rige un sistema de alta demanda de oxígeno y alta producción de CO2, propio de un sistema de alta tasa de respiración, heterotrófico y acumulador de materia orgánica. La presencia de sustancias húmicas, las cuales le dan un color ámbar al agua, limitan la entrada de luz y la distribución de energía en toda la columna de agua. Ello implica calentamientos superficiales extremos con regular frecuencia. En suma, es un sistema bastante singular que amerita acciones profundas de estudio y medidas efectivas de preservación.

Agradecimientos

Los autores desean agradecer a la Corporación Laguna de Cachimbero, al Club Rotario de Medellín y a la Universidad de Antioquia su apoyo económico y logístico en varias etapas del trabajo. A la familia Ríos en la Ye de la Torre por su decidido apoyo y generosa hospitalidad. Al Grupo GAIA y a su director, Jaime Palacio, por su guía, interés y entusiasmo. Sin embargo, nuestra mayor deuda es con el arquitecto don Rafael Uribe Uribe, a quien debemos nuestro acercamiento a la ciénaga de Cachimbero y quien ha luchado denodadamente por la conservación de su riqueza natural. A él dedicamos este trabajo.


45

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2


1Álvaro Idárraga Piedrahíta 2Jorge Andrés Pérez Zabala

Resumen

Se realizó un inventario de la vegetación y se analizaron los suelos de un área de humedales forestales (bosques y palmichales) adyacentes a la ciénaga de El Encanto, ubicada en la provincia húmeda tropical, de la parte santandereana del valle medio del río Magdalena, Colombia. Se contaron todos los individuos mayores o iguales a 2,5 cm de DAP, se anotó la presencia de todas las especies presentes en 41 parcelas de 200 m2 y se tomaron igual número de muestras de suelo en las cuales se determinó la textura, materia orgánica, pH, P, Al, Mg, Ca y K. Los levantamientos de suelos se clasificaron siguiendo el criterio de la influencia hídrica y el resultado de la ordenación de sus propiedades físico-químicas por medio de análisis de componentes principales, registrándose cuatro tipos de suelos de acuerdo con el grado de inundación y el contenido de materia orgánica. Respecto a la vegetación, se censaron 3.325 individuos que se agrupan en 415 especies, 234 de estas con DAP mayor o igual a 2,5 cm.

Por medio de un análisis de agrupamiento se separaron cuatro grandes unidades entre las cuales existió diferencia significativa en cuanto a la composición florística, diversidad y estructura de la comunidad, siendo común la dominancia de una o pocas especies en la mayoría de sitios. Los resultados de la clasificación florística fueron muy similares a los logrados por la ordenación de los datos edáficos. Por último, se analizó la correlación entre suelos y vegetación por medio de análisis canónico de correspondencia entregando como resultado la materia orgánica, el porcentaje de arcilla, el aluminio y el fósforo como las variables más fuertemente correlacionadas con los patrones de distribución de las especies y parcelas, todas ellas ligadas a las condiciones de inundabilidad y por consiguiente de estrés ambiental.


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1 Herbario HUA, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Medellín. [email protected] Herbario MEDEL, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. [email protected]

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Introducción

La región neotropical posee la mayor riqueza de especies en todo el planeta, donde se estima que hay cerca de 90.000 especies de plantas; sin embargo, el conocimiento florístico del Neotrópico es mucho menor que el de cualquier otra región del mundo y se estima que pueden haber más de 10.000 especies de plantas con flores aún no descritas (Gentry 1986b).

Comparando la composición y diversidad de numerosos bosques tropicales, divididos de acuerdo con diferencias significativas en su precipitación, altitud, posición geográfica y características edáficas, se aprecian algunas tendencias de correlación entre las comunidades y las características del medio ambiente. Algunas investigaciones han mostrado que en ausencia de condiciones edáficas o climáticas limitantes, los bosques más húmedos tienden a ser más ricos en especies en relación con los más secos, al igual que los de bajas altitudes en relación a los de tierras altas; en cambio, las diferencias en la fertilidad de los suelos tienen más impacto sobre la composición que sobre la riqueza (Gentry 1986b; 1988).

Sin embargo, en presencia de factores limitantes como en las zonas periódicamente inundadas, estos patrones dejan de ser tan claros. La repetición de estos patrones, por diferentes grupos de especies en diferentes partes del mundo, supone alguna homogeneidad en los procesos de especiación que promueven la diversidad y en cierto nivel indican tendencias altamente predecibles (Gentry 1988, 1990).

En las comunidades vegetales de humedales, más que en otro tipo de ecosistemas, se exhibe la íntima manera en que se relacionan el sistema biótico y abiótico; los humedales son a la vez un sistema ecológico con vegetación, animales y microorganismos y un sistema geológico con historia, fisiografía, sedimentos y regímenes hidrológicos determinados (Kangas 1990). Dentro de un humedal las características ambientales son determinadas principalmente por procesos hidrológicos, los cuales pueden presentar fluctuaciones diarias, estacionales o a largo plazo, dependiendo del clima regional y la localización geográfica del sitio.

En contraste con su importancia y fragilidad, en el país las comunidades vegetales asociadas a humedales se incluyen dentro de las menos estudiadas y menos conocidas en términos de su estructura y funcionamiento, información esta fundamental para la formulación de posteriores estrategias adecuadas de manejo. Teniendo en cuenta el desconocimiento de la vegetación de los bosques (casi desaparecidos) del Magdalena Medio, según García y Dister (1990), limitado sólo a colecciones botánicas ocasionales, esta investigación describe y analiza la composición florística y examinar la relación de su variación espacial con determinados factores ambientales en aquellos ubicados en algunos

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Análisis de composición y distribución de la vegetación

fragmentos de los humedales adyacentes a la ciénaga El Encanto, en el municipio de Cimitarra, departamento de Santander -Colombia.

El análisis detallado de la composición florística y las variaciones edáficas entre parcelas brinda una caracterización suelo-planta más precisa dentro de las comunidades vegetales del humedal en el ámbito local y un indicativo preliminar en el regional; aporta simultáneamente, información a los objetivos del programa de biodiversidad de Interconexión Eléctrica s.a. (ISA), contribuyendo al conocimiento de la composición y distribución de la biodiversidad en los corredores de línea, lo que permitirá complementar las bases de datos para la elaboración de un atlas de vegetación compatible con las líneas de transmisión y aporta información florística y ecológica necesaria para la posterior evaluación de los indicadores de impacto sobre la biodiversidad y la generación de modelos de recuperación y mantenimiento de ecosistemas estratégicos.

Área de estudio

El proyecto se realizó entre marzo y noviembre de 1999, en predios de la hacienda El Bosque, ubicada en el corregimiento de Puerto Olaya, municipio de Cimitarra, departamento de Santander, dentro de la región geográfica del Magdalena Medio (6º 27' N, 74º 22' O). Una altitud promedio de 200 m. Esta hacienda posee más de 2.500 ha, de las cuales hay cerca de 500 ha en vegetación natural original, en su mayoría en humedales correspondientes al complejo cenagoso de la ciénagas de El Encanto y Caño Negro y toda la red de drenaje asociada, los cuales figuran entre los mejor conservados de la región.

El área de estudio se enmarca dentro del bosque húmedo tropical (bh-T) (Holdridge 1971), presenta un promedio de precipitación de alrededor de 2.200 mm anuales (Bernal et al. 1989, IGAC, 1982).

El área específica de los levantamientos de vegetación se limita a dos fragmentos de vegetación natural sobre terreno anegado, adyacentes a la ciénaga El Encanto. El primero ubicado en la parte final de algunos cursos de drenaje y en el borde de la ciénaga permanentemente inundado en puntos conocidos localmente como El Olvido y Puerto Arturo y, el segundo, en una zona del interfluvio de varios caños de drenaje de las colinas bajas que rodean la ciénaga que desembocan en esta, estacionalmente inundada por lluvias y ubicada en el sitio conocido como Quito. La geomorfología está dominada por la llanura aluvial del río Magdalena y alternada con colinas bajas, las cuales fueron inicialmente terrazas altas o abanicos que por fenómenos de disección alcanzaron las formas que hoy presentan (Instituto Geográfico Agustín Codazzi -IGAC- 1982).

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En la planicie aluvial están comprendidos los suelos de áreas depresionales (localmente conocidas como bajos) pobremente drenados, los cuales presentan texturas generalmente finas y reacción desde ácida hasta ligeramente alcalina, pertenecientes a los órdenes Entisoles, Inceptisoles y algunos Histosoles; son suelos ricos en nutrientes para las plantas, pero difíciles de manejar por su drenaje pobre. Las terrazas antiguas presentan suelos superficiales a moderadamente profundos y generalmente ácidos y muy pobres en nutrientes para las plantas con horizontes endurecidos y concreciones de hierro; la acidez está asociada con altos contenidos de aluminio de cambio (IGAC 982).

Metodología

A partir del análisis de las fotografías aéreas y la visita previa, se seleccionaron los sitios con vegetación natural conservada de humedales arbolados y arbustados en el área a muestrear (se excluyeron las comunidades herbáceas flotantes) distribuyendo la ubicación de las parcelas de forma aleatoria en dos grandes zonas: 1) zona estacionalmente inundada, ubicada en el sitio Quito, se realizaron 15 transectos. La fisionomía está dominada principalmente por árboles de aproximadamente 15,0 a 30,0 m de altura, con densidad variable, dosel relativamente abierto y sotobosque medianamente denso y 2) zona permanentemente inundada, ubicada en los sitios Puerto Arturo y El Olvido, se realizaron 21 transectos. Está compuesta predominantemente por palmas o árboles pequeños de diversas especies, formando rodales casi puros o mezclados en diferente grado con algunos árboles de mayor tamaño y una altura del dosel entre 7,0 y 15,0 m. Además, se incluyeron dentro del muestreo 5 levantamientos de 4 m x 50 m (0,1 ha) en suelos bien drenados (tierra firme) del bosque de las colinas adyacentes a los sitios Quito y Puerto Arturo como aporte de información contrastante de no-humedal para la base de análisis.

Caracterización de los suelos

En cada una de las parcelas se realizó la observación de la posición fisiográfica y la topografía del terreno, se recolectaron muestras compuestas de suelo a partir de 4 perforaciones distribuidas sistemáticamente a lo largo de la parcela, desde 0 hasta 50 cm de profundidad y se examinaron simultáneamente el nivel freático promedio y los cambios físicos en el perfil (color, textura aparente, gleisamiento y discontinuidades). Las muestras fueron analizadas en el laboratorio de suelos del ICNE (Universidad Nacional de Colombia -sede Medellín) bajo el análisis estándar de fertilidad.

El análisis de los datos se realizó mediante el análisis de componentes principales (PCA), con el que se buscó ordenar los levantamientos de suelos

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a lo largo de ejes, de esta manera se pretendió visualizar las variables de mayor aporte en la diferenciación o agrupación de los levantamientos sirviendo, junto con las observaciones de campo sobre el criterio de la influencia hídrica, como guía en la clasificación y caracterización de los sitios. Para el análisis de ordenación se utilizó el software MVSP (MultiVariate Statistical Package) versión 3.0 (Kovach 1998).

Caracterización de la vegetación

Se establecieron parcelas rectangulares de 4 m x 50 m (200 m2) donde se registraron y colectaron ejemplares botánicos de individuos mayores o iguales a 2,5 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho), determinando su identidad, diámetro, altura total y ubicación espacial; además, en una de las mitades longitudinales de las parcelas (2 m x 50 m) se registraron y colectaron ejemplares botánicos de la vegetación herbácea o juvenil (terrestre y epífita) con DAP inferior a 2,5 cm, registrando solamente su presencia con la intención de complementar la información sobre riqueza y composición de estratos inferiores (figura 1). El diseño del muestreo de la vegetación fue propuesto inicialmente en el marco del convenio ISA-JAUM (1999) como una modificación al propuesto por Gentry (1982).

Censo y medición de todos los individuos con DAP≥ 2.5 cm (árboles, lianas, palmas etc.)

y anotación de la presencia de los individuos herbáceos

Censo y medición de todos los individuos con DAP≥ 0.0 cm (árboles, lianas, herbáceas, palmas etc.)

2 m

2 m

50 m

Estas parcelas se deben replicar en grupos de cinco, completando así 0,1 hectárea de muestreo por sitio o tipo de bosque, manteniendo equiparable el tamaño y forma con los logrados por la metodología de muestreo RAP (rapid assesment program) (Gentry 1982, 1986a, 1995). Adicionalmente, se realizaron colecciones botánicas generales de referencia en los alrededores de las parcelas.

Esta propuesta metodológica está basada en los inventarios RAP de rápida ejecución en el campo, diseñados y ampliamente replicados por Gentry (1882) para sitios principalmente tropicales con bosque o cobertura leñosa; la variación presentada en su diseño pretende disminuir el efecto de borde de las parcelas de 2m x 50 m, aumentar el aporte de información sobre la riqueza en flora herbácea vascular, terrestre y epífita y contar con un amplio acervo de información de parcelas de caracterización de la diversidad florística en zonas de influencia de líneas de transmisión de energía, con

FIGURA 1. Parcelas rectangulares para el levantamiento de la información.


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forma y tamaño estandarizada en todo el país, la cual será utilizada en conjunto con la acopiada por el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt para completar el catálogo de la flora de las regiones Andina y Caribe de Colombia (ISA-JAUM 1999).

Las colecciones fueron identificadas en los herbarios de la Universidad de Antioquia (HUA), Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín (JAUM), Gabriel Gutiérrez Villegas de la Universidad Nacional de Colombia -sede Medellín (MEDEL) y el Herbario Nacional Colombiano (COL) de la Universidad Nacional de Colombia -sede Bogotá.

Un ejemplar de cada colección botánica fue depositado en el herbario JAUM y los duplicados fueron depositados en los herbarios HUA, MEDEL y COL. La determinación de los ejemplares se basó en el sistema de clasificación filogenético propuesto por Cronquist (1981) para las Angiospermas y por Tryon & Tryon (1985) para las Pteridophytas.

Correlación suelos-vegetación

Se utilizó el método directo de análisis multivariado de gradiente, análisis canónico de correspondencia (CCA) (Ter Braak 1987), donde los ejes de la ordenación final reflejan las dimensiones de la más alta variabilidad en los datos de especies y son restringidos a ser combinaciones lineales de las variables ambientales y las respuestas de las especies (Kovach 1998). Para efectuar este análisis se utilizó el software MVSP (Multi variate statistical package) versión 3.0 (Kovach 1998).

Resultados y discusión

Caracterización edáfica

Dentro de la unidad geográfica de la planicie aluvial del río Magdalena se puede diferenciar a escala más local (posición fisiográfica) una serie de discontinuidades en las que la topografía y la saturación de agua en el suelo representan factores determinantes. De este modo, en un paisaje aparentemente plano, se pueden distinguir pequeños valles de drenaje que disectan una antigua planicie y forman una sucesión de pequeñas colinas bien drenadas de 20 a 50 m de altura sobre el nivel del río y depresiones inundadas en proceso de colmatación por materiales orgánicos o minerales, en el lecho y los bordes de las ciénagas o en las madreviejas dejadas por antiguos meandros de los ríos.

El diagrama de ordenación (Figura 2) ) presenta las variables calcio, pH, materia orgánica y porcentaje de arcilla con el mayor peso en el primer componente, el cual explica el 58% de la variación (Tabla 1). Los altos


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valores de todas las variables en este componente indican una importante participación de sus escalares en la variabilidad edáfica entre parcelas, lo que señala una importante hetero-geneidad de los datos de suelos, lo cual se puede ver reflejado en variaciones bióticas entre sitios.

Aquellas parcelas situadas en la parte superior izquierda del diagrama, en las que presenta más peso el segundo compo-nente, son sitios drenados pero de muy baja fertilidad, con suelos muy denudados y ácidos en los que el aluminio ha desplazado el resto de bases.

La materia orgánica presenta un amplio rango de variación, lo que la constituye en factor determinante en la separación de los sitios del extremo izquier-do del diagrama con relación a los del extremo derecho e indica una diferenciación primaria de los suelos por la naturaleza del sustrato, en orgánicos y mine-rales.

El segundo componente, que sólo aporta un 15% más de explicación, presenta a las varia-

FIGURA 2. Diagrama del análisis de componentes principales (PCA) para las variables edáficas.

TABLA 1. Valores obtenidos del análisis de componentes principales (PCA) para las variables edáficas.

Componente 1 Componente 2

Valor propioPorcentajeAcumulado

Peso de las variables

% de Arcilla (Tex. Arc.)pH% de Materia Orgánica (M.O%)PPM de Fósforo (P ppm)meq. de Aluminio /100g. de suelo (Al)meq. de Calcio /100g. de suelo (Ca)meq. de Magnesio /100g. de suelo (Mg)meq. de Potasio /100g. de suelo (K)

4.62757.83757.837

Eje 1

0.3680.414-0.3690.354-0.2550.4170.3660.238

1.22615.32273.159

Eje 2

0.358-0.174-0.333-0.2490.659-0.0570.420-0.232

bles aluminio, magnesio y el porcentaje de arcilla como los mayores aportantes, aquí el aluminio sobresale por el gradiente de toxicidad asociado a él.

El resto de parcelas, ubicadas hacia el centro y la derecha del diagrama, se presentan distribuidas en el gradiente (por encima del promedio) del contenido de bases aportantes de fertilidad, valores de pH y porcentaje de arcilla; las parcelas con más altos contenidos de arcilla son aquellas en las que el horizonte de acumulación de sedimentos está en superficie y presentan alta disponibilidad de bases totales y, a su vez, valores de pH más básicos.


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Entre las familias con mayor número de géneros y especies se destacan: Annonaceae, Araceae, Arecaceae, Bignoniaceae, Malpighiaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Mimosaceae, Moraceae, Myrtaceae, Rubiaceae y Sapindaceae; algunas de ellas poco documentadas en la literatura botánica, por lo que su determinación quedó inconclusa a pesar

TABLA 2. Representación de los principales grandes grupos de plantas identificadas.

No. de Familias % Familias

MAGNOLIOPHYTAPTERIDOPHYTASCYCADOPHYTA

8361

92.146.741.12

División No. de Especies

402121

% Especies

96.872.890.24

FIGURA 3. Familias con mayor número de especies

del esfuerzo desarrollado por los diferentes investigadores que colaboraron con ello. En la figura 3 se pueden observar las diez familias más ricas en especies en el total de levantamientos, no discernidos aún por sus afinidades florísticas.

Composición florística y diversidad

En 41 levantamientos realizados, equivalentes a 0.82 ha, se registraron en total 414 especies agrupadas en 233 géneros y 89 familias de plantas vasculares. En el Anexo 1 se presenta el listado general de las especies y/o morfoespecies encontradas y el código de colección de referencia.

La mayoría de especies pertenecen a las Magnoliophytas (Angiospermas), una minoría a las Pteridophytas (helechos) y sólo se registró una Cycadophyta (Tabla 2).


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Las familias con mayor número de especies fueron: Fabaceae con 39 especies, seguida de Rubiaceae con 30; las Fabaceae poseen la mayor diversidad de hábitos de crecimiento, siendo reportada como la más rica en especies para tierras bajas tropicales (Gentry 1988), la familia Rubiaceae está representada principalmente por arbustos del sotobosque y árboles pequeños de estratos intermedios.

La familia Moraceae, con 16 especies, está representada por grandes árboles y, ocasionalmente, por arbustos estranguladores del género Ficus, principalmente en sitios inundados. La familia Araceae tuvo también una alta riqueza, pero todos sus individuos pertenecen al hábito herbáceo terrestre, escandente o epífito. La Euphorbiaceae sobresale aquí también por su diversidad de hábitos, desde grandes árboles como Hura crepitans, lianas como Omphalea diandra hasta pequeños arbustos como Acalypha sp2.

Las palmas (Arecaceae) fueron otro grupo con un número de especies significativo en las áreas evaluadas y además se comportaron como indicadoras de las diferentes comunidades observadas en el gradiente hídrico, al igual que lo documentado por Kahn y De Granville (1992) para la Amazonía. Estas presentaron diversos tipos de crecimiento, palmas con estipes rectos y crecimiento cespitoso o colonial, como Bactris brogniartii, B. maraja, B. pilosa, B. cf coloradonis y Euterpe oleracea; otras presentan estipes rectos y crecimientos no cespitosos, como Oenocarpus bataua y algunos individuos de Astrocaryum malybo; también se observaron algunas acaules como Attalea nucifera y la mayoría de individuos de Astrocaryum malybo, y una especie con crecimiento escandente: Desmoncus orthacanthus.

En otros bosques neotropicales familias como Arecaceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae, Moraceae, Bignoniaceae y las leguminosas sensu lato han sido registradas igualmente como las que poseen el mayor número de especies (Gentry 1990; Londoño 1993), y existe además gran número de géneros compartidos con otros humedales forestales trabajados en la Amazonia colombiana (Duque y Posada 1995; Urrego 1997); aunque la distribución de las abundancias de los individuos es, obviamente, diferente.

En cuanto a las familias con menos especies, 27 estuvieron representadas por una sola especie, 17 por dos y 10 por tres. Estas comprenden el 60% del total de familias y resalta su importancia el que, en algunos casos, poseen un gran número de individuos, como en Aquifoliaceae y Erythroxylaceae, si bien en otros casos son individuos esporádicos de familias como Amaryllidaceae, Asteraceae, Thymelaeaceae, entre otras. Los taxa herbáceos fueron, por lo tanto, un importante aporte en el total de especies registradas, permitiendo complementar la información sobre la riqueza florística de la zona.


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La metodología utilizada (cuya evaluación está en proceso) permitió registrar la riqueza de especies exclusivas de este hábito, lo cual no habría sido posible mediante la metodología RAP, que sólo evalúa individuos mayores o iguales a 2,5 cm de DAP o mediante el levantamiento de parcelas en censos de árboles mayores de 10 cm de DAP. Es el caso de las especies de las familias Araceae, Bromeliaceae, Gesneriaceae, Passifloraceae, Cucurbitaceae, Orchidaceae, Balanophoraceae, Zamiaceae, Zingiberaceae y Pteridophytas sensu lato, las cuales fueron exclusivas de las categorías menores y son elementos muy importantes de la composición florística de esta región.

La determinación de las muestras botánicas para algunas familias presentó gran dificultad, pudiendo conducir a subestimaciones o sobreestimaciones de la riqueza, esto es especialmente evidente en la gran variabilidad intraespecífica que presentan entre diferentes estadios de crecimiento algunos taxa. Algunos géneros como Inga, Pouteria, Coccoloba, Myrcia y Machaerium presentan una considerable variación morfológica de acuerdo con las condiciones ambientales o la edad del individuo, lo cual puede influir en el alto número de morfoespecies registrado. La posibilidad de sobreestimar la riqueza es mayor al colectar plantas del sotobosque, debido a las grandes diferencias morfológicas respecto a individuos adultos de la misma especie (Gentry 1982). Otro hecho que dificultó la determinación más precisa del material colectado es la escasa proporción con estructuras fértiles, debido a la puntualidad del período en que fue realizada la fase de campo.

Por último, cabe destacar la presencia de una población de Zamia incognita en una de las parcelas de tierra firme debido a la importancia evolutiva que reviste a las especies de esta familia, su escasa abundancia y por el alto peligro de extinción que involucra a la gran mayoría ellas. Otros registros que revisten importancia por ser de especies con distribución geográfica restringida, poco colectadas en el país o con alto grado de amenaza por explotación intensiva son: Uribea tamarindoides, Swartzia robiniifolia, Zapoteca microcephala, Erythroxylum cataractarum, Ilex sp., Vasivaea podocarpa, Attalea nucifera, Astrocaryum malybo, Sphatiphyllum lanciifolium y Pseudomalmea boyacana.

Correlación suelo-vegetación

Se seleccionaron 138 especies observadas en más de una parcela (frecuencia mayor o igual a 2) y los valores de las abundancias fueron transformados aplicando logaritmo natural, siguiendo el procedimiento sugerido por Ter Braak (1987) para normalizar la distribución de las abundancias cuando el máximo valor es veinte o más veces mayor que el más pequeño. Este procedimiento eleva la importancia de las especies de baja abundancia frente a aquellas de abundancias muy altas, disminuyendo


el rango de distribución de los valores, pero sin interferir con la interpretación de los resultados.

El magnesio fue eliminado del análisis por poseer un alto factor de inflación en una primera prueba con todas las variables, este factor generó que el ajuste de los resultados fuera sospe-choso, ya que a partir del segundo eje los residuales exce-dían la tolerancia. Las variables ambientales fueron estanda-rizadas previamente al igual que en la ordenación edáfica con PCA realizada anteriormente y no se le asignó bajo peso a las especies raras, por ser estas las dominantes (Figuras 4, 5, 6, 7 y 8).

El primer eje presenta un valor propio muy alto (0,834) y muestra una fuerte separación de los levantamientos sobre este componente, el segundo eje que es el indicativo del gradiente de fertilidad y/o toxicidad existente en la zona presenta un valor propio más bajo (0,241), apor-tando menos explicación a la separación entre especies y levantamientos (Tabla 3).

Las correlaciones especies-variables ambientales fueron muy altas en los dos primeros ejes (0,968 y 0,866); sin embargo, no son las más representativas para la explica-ción de los resultados (Ter Braak, 1987). Los porcentajes de las varianzas explicados por los datos de las especies (15,1% hasta el segundo eje) fueron

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FIGURA 4. Diagrama de CCA para especies de la 1 a la 35 (ver Anexo 1)




relativamente bajos, igual ten-dencia encontró Urrego (1997) aunque trabajando con datos generados con coberturas por área basal, y se puede considerar atribuible a la naturaleza "rui-dosa" de los datos que especi-fican el peso de cada especie dentro de la matriz de cálculo, pudiendo ser estos abundancias o coberturas.

Para los cuatro primeros ejes, las variables que los definen, teniendo en cuenta que sus coeficientes canónicos son los más altos (sus parámetros poseen el mejor peso en la regresión final del proceso de iteración), estos son: materia orgánica en el primero, fósforo en el segundo, aluminio en el tercero y pH en el cuarto. Los coeficientes de correlación entre los puntajes de los levanta-mientos muestran (en negrita), que en el primer eje es domi-nante el gradiente de materia orgánica seguido del porcentaje de arcilla y para el segundo eje es dominante el gradiente de fósforo seguido por el de alumi-nio. Estos coeficientes reflejan la medida de la asociación entre especies y ambiente, aunque los valores propios de cada eje son

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FIGURA 8. Diagrama de análisis canónico de correspondencia (CCA) por parcelas.

los que definen cuáles de ellos (con sus respectivas variables ambientales más altamente correlacionadas) participan efectivamente en la explicación (Ter Braak 1987).

La interpretación general del diagrama de ordenación sugiere la ubicación general de los levantamientos y especies hacia lugares con baja fertilidad y pH, teniendo en cuenta la dirección del gradiente de la mayoría de bases y más bien direccionadas por gradientes de toxicidad o estrés asociados con el aluminio y la materia orgánica, estrechamente relacionados con la inundabilidad. Sobre este respecto algunos autores han señalado que el


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TABLA 3. Resultados del análisis canónico de correspondencia (CCA).

Media ponderada

% de ARCILLA (TEX. ARCILLA)PH% de Materia Orgánica (M.O%)PPM de Fósforo (P ppm)meq. de Aluminio /100g. de suelo (Al)meq. de Calcio /100g. de suelo (Ca)meq. de Potasio /100g. de suelo (K)

0.1180.110

-0.2170.0330.0330.0420.036

VariableDesviación

est. ponderada

0.8940.9250.8590.9861.1500.9321.016

Factor de inflación

3.3065.5263.2612.4522.8733.5641.239

Eje 1 Eje 2

0.83411.76911.76934.6430.968

0.2413.406

15.17546.9150.866

Eje 3

0.1091.535

16.71053.6120.824

Eje 4

0.0680.963

17.67357.7210.701

Valores propios

Valores propiosPorcentajePorc. AcumuladoPorc. Acum. de la relación esp.-amb.Correlaciones espec.-amb.

Eje de esp.1 Eje de esp.2

-0.0680.3101.778

-0.088-0.0030.1570.064

-0.0700.274

-0.065-0.6690.2770.0750.302

Eje de esp.3

-0.0880.1750.1040.0900.4550.3780.100

Eje de esp.4

-0.259-0.388-0.364-0.087-0.1840.2490.208

Coeficientes canónicos

% de ARCILLA (TEX. ARCIL)PH% de Materia Orgánica (M.O%)PPM de Fósforo (P ppm)meq. de Aluminio /100g. de suelo (Al)meq. de Calcio /100g. de suelo (Ca)meq. de Potasio /100g. de suelo (K)

Eje amb.1 Eje amb.2

-0.388-0.2560.580

-0.150-0.034-0.136-0.033

-0.393-0.4880.029

-1.1340.745

-0.6670.195

Eje amb.3

0.8910.521

-0.3991.0210.4221.2560.940

Eje amb.4

-0.2350.121

-0.5280.053

-0.4790.4801.398

Correlaciones Interset entre variables ambientales y parcelas

% de ARCILLA (TEX. ARCIL)PH% de Materia Orgánica (M.O%)PPM de Fósforo (P ppm)meq. de Aluminio /100g. de suelo (Al)meq. de Calcio /100g. de suelo (Ca)meq. de Potasio /100g. de suelo (K)

hidroperíodo y la naturaleza del agua que inunda influencian la composición del bosque en humedales en Costa Rica (Myers 1990) y en la Amazonia (Urrego 1997; Kalliola et. al. 1999). Sollins (1998), en la compilación sobre las propiedades físicas y químicas de los suelos que más influencian en la composición de bosques húmedos tropicales, señala en orden decreciente de importancia a la disponibilidad de fósforo, la toxicidad de aluminio, la profundidad del nivel freático, la porosidad y la disponibilidad de cationes básicos; sin embargo, muchas de estas propiedades covarían creando dificultades en la interpretación de los resultados.


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Los altos valores de la variable materia orgánica en los sitios analizados está asociada con la acumulación de ácidos orgánicos, favorecida por la permanencia de la inundación que limita la aireación y la consiguiente descomposición biológica; la alta acidez generada permite la solubilidad del aluminio hasta niveles tóxicos que están relacionados con un efecto de deterioro sobre el crecimiento y función de las raíces (Sollins 1998).

La distribución de las especies en el diagrama sigue el mismo patrón de las parcelas sobre una banda entre el centro y el extremo superior izquierdo del gráfico. Se observa una densa acumulación de ellas en el centro y hacia arriba del gráfico sobre el gradiente creciente de aluminio y el descendente de fósforo (cabe recordar que el aluminio limita la disponibilidad de fósforo). Se destacan Talisia princeps, Astronium graveolens, Swartzia simplex, S. colombiana, S. macrophylla, Pouteria sp., Sapium cuatrecasasii y Tetragastris panamensis en el extremo del gradiente de aluminio, todas ellas propias de los sitios de tierra firme o en transición hacia ellos. También se observan las ubicaciones dispersas, pero bien diferenciadas, de las especies de turberas y otros sitios inundados; se destacan Ilex sp., Erythroxylum cataractarum, Xylopia discreta, Posoqueria latifolia, Euterpe oleracea, Elaeis oleifera y varias especies del género Ficus.

Sobre el gradiente de materia orgánica especies como Bactris brogniartii, Mabea occidentalis y Andira inermis se encuentran relacionadas con sitios transicionales entre zonas de palmichales y zonas próximas a los bosques inundables, allí el porcentaje de materia orgánica y el grado de acidez no es tan alto como en los sitios de las turberas.

En general, los cambios físico-químicos generados por las diferentes condiciones de influencia hídrica determinan la agrupación de los levantamientos por su posición con respecto a la ciénaga, aquellas parcelas ubicadas dentro de la ciénaga son claramente diferenciables tanto por una vegetación particular como por su estrecha relación con unas condiciones edáficas extremas en cuanto a las toxicidades por materia orgánica o aluminio; en la llanura inundable con una influencia hídrica estacional de tipo pluvial y alto aporte de minerales por depositación, se agrupan los levantamientos asociados a condiciones de no toxicidad y más influenciados por el aporte de cationes básicos; en tierra firme la fuerte influencia de toxicidades locales ligadas a la acidez y el aluminio determinan la posición de los levantamientos en el diagrama, aunque las condiciones limitantes en estos no los ubican hacia puntos más altos en el gradiente de fertilidad (figura 8). Ter Steege et al. (1993) en Guyana encontró que la mayoría de especies arbóreas dominantes y subdominantes tienen una clara asociación en sus patrones de distribución con el tipo de suelo (a nivel de clase textural) o con la clase de drenaje, siendo evidentes la variación a manera de gradiente de estas variables y de los niveles de fertilidad a ellas


ligadas; esta situación es similar a la encontrada en este trabajo y no documentada antes con exactitud para humedales en el Magdalena Medio.

Se observaron notables diferencias en las propiedades químicas y en el porcentaje de materia orgánica de los suelos en los humedales de la zona. La acumulación de un sustrato mineral u orgánico, dependiente de la mayor o menor influencia de material lavado de las colinas y de la permanencia de la inundación, influye positivamente sobre la acumulación de bases o de ácidos húmicos y, por consiguiente, sobre el pH y los niveles de fertilidad o toxicidad para las plantas. De manera similar Duque y Posada (1995) y Urrego (1997) señalaron a la materia orgánica y a las características texturales que determinan el drenaje como las variables de mayor peso en la correlación con la composición de la vegetación para bosques inundables en la Amazonia colombiana.

En general, los suelos del área de estudio son ácidos a extremamente ácidos y con fertilidad limitada, en suelos hídricos los procesos de formación determinan que las condiciones de reducción química y anoxia generadas por la inundación afecten simultáneamente la naturaleza del sustrato y el equilibrio iónico, en los suelos de tierra firme la acidez está influenciada por la naturaleza química del material parental.

En los humedales de la zona los limitantes químicos impuestos por los suelos hídricos afectan sensiblemente las diferencias florísticas entre una comunidad y otra y, simultáneamente, afectan la morfología de los individuos en cuanto a las estrategias para desarrollarse en terrenos anegados.

Algunas especies, como Ilex sp., Erythroxylum cataractarum y Clusia cylindrica fueron exclusivas de humedales sobre suelos en extremo orgánicos y ácidos, en los que conforman densas poblaciones (no documentado anteriormente para la región), revelando esta situación su especialización a extremos ambientales; de manera similar pero en condiciones menos extremas los palmichales de Euterpe oleracea y Bactrs brongniartii revelaron especialización hacia sitios permanentemente inundados.

Los bosques inundables sobre sustrato mineral presentaron las mejores condiciones de fertilidad de suelos, las cuales están muy relacionadas con la alta depositación de arcillas transportadas fluvialmente; sin embargo, las limitaciones que implica la inundación temporal afectan la riqueza de plantas mayores o iguales a 2,5 cm de DAP e igualmente determina la existencia de especies características, algunas compartidas con reportes anteriores para bosques similares.

62


La ordenación mediante análisis canónico de correspondencia muestra a la materia orgánica y al aluminio como las variables de más peso en la expresión de diferencias entre sitios muestreados, ambos factores están directamente relacionados con las condiciones anóxicas de sitios inundados y representan condiciones de alto estrés ambiental, baja capacidad de soporte físico y baja fertilidad del suelo.

Agradecimientos

Los autores agradecen al convenio Interconexión Eléctrica S. A. y Fundación Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín (Convenio ISA-JAUM) por su apoyo financiero y logístico, a la Universidad de Antioquia y a la Universidad Nacional de Colombia ―sede Medellín por el apoyo logístico, al Fondo Ganadero de Caldas y la Fundación Vapores del Magdalena, quienes permitieron la realización de este trabajo en sus predios y por su apoyo logístico.

Norberto Parra, Alicia Uribe y Esteban Álvarez por la asesoría general de la investigación. A Álvaro Cogollo, José Luis Fernández-Alonso y Francisco Javier Roldán, por su colaboración en la determinación botánica. Daniel Jaramillo y Álvaro Lema por sus valiosos aportes.

63


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64


65

Anexo 1

Listado general de especies y códigos de colección de referencia.

PTERIDOPHYTA

ASPIDIACEAE

BLECHNACEAE

DENNSTAEDIACEAE

DRYOPTERIDACEAE

PTERIDACEAE

PTERIDOPHYTA

SCHIZAEACEAE

Cyclodium cf trinae (Mett.) A.R.Sm.

Blechnum sp.

Lindsaea cf guianensis (Aubl.) Dryand.

Bolbitis sp.Cyclopeltis sp.Tectaria cf incisa Cav.Adiantum poeppigianum (Kuhn) Hieron.Adiantum tetraphyllum Humb. & Bonpl. ex Will.Lommagrama sp.Pteridophyta 1Pteridophyta 2

Lygodium radiatum Prantl

JP 868

AI 1513

AI 1518

AI 1240JP 820AI 1293

AI 1498AI 1249AI 1448

AI 1408AI 1508

JP 1067

CYCADOPHYTA

ZAMIACEAE Zamia incognita Lindstrom & Idárraga JP 1076

MAGNOLIOPSIDA

ACANTHACEAE

ANACARDIACEAE

ANNONACEAE

APOCYNACEAE

Aphelandra sp.Odontonema rubrum (Vahl) Kuntze

Astronium graveolens Jacq.Spondias mombin L.

Annona sp.1Annona sp.2Annona sp.3Annonaceae 1Annonaceae 2Duguetia sp.1Duguetia sp.2Ephedranthus colombianus Maas & SettenFusaea sp.Oxandra sp.Oxandra venezuelana R.E.Fr.Pseudomalmea boyacana (J.F.Macbr.) ChatrouPseudoxandra sp.Xylopia discreta (L.f.) Sprague & Hutchinson

Apocynaceae 1Aspidosperma megalocarpon Muell-ArgAspidosperma sp.Himmantanthus articulatus (Vahl) WoodsonStemmadenia grandiflora (Jacq.) Miers.Tabernaemontana marckgrafiana J.F. Macbr.

JP 807JP 824

AI 1288JP 843

AI 1255AI 1325JP 935JP 806JP 1079AI 1418AI 1216AI 1355AI 1263AI 1292AI 1340JP 852AI 1452JP 1120

JP 1105JP 875JP 995JP 900JP 922AI 1267

MAGNOLIOPHYTA


66

AQUIFOLIACEAE

ARALIACEAE

ARISTOLOCHIACEAE

ASCLEPIADACEAE

ASTERACEAE

BALANOPHORACEAE

BIGNONIACEAE

BIXACEAE

BOMBACACEAE

BORAGINACEAE

BURSERACEAE

CACTACEAE

CAESALPINIACEAE

CAPPARACEAE

CECROPIACEAE

CHRYSOBALANACEAE

Ilex sp.

Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin

Aristolochia sp.

Cynanchum cf apocynellum (Gleason & Moldenke ex Moldenke) SpellmanSarcostemma sp.

Mikania sp.

Helosis sp.

Arrabidaea sp.Bignoniaceae 1Bignoniaceae 2Clytostoma binatum (Thunb.) SandwithJacaranda hesperia DugandMacfadyena unguiscati (L.) A.H. GentryMemora aspericarpa A.H. GentryMemora cf patula MiersTabebuia cf chrysantha (Jacq.) G. NicholsonTabebuia rosea (Bertol) DC.Tanaecium sp.

Cochlospermum orinocense (Kunth) Steudel

Cavanillesia cf. platanifolia (Bonpl.) Kunth.Pseudobombax septenatum (Jacq.) DugandQuararibea sp.1Quararibea sp.2

Cordia collococca L.Cordia sp1Cordia sp.2

Protium sp.Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntze

Epiphyllum sp.

Bauhinia cf glabra Jacq.Bauhinia sp.Brownea ariza Benth.Brownea macrophylla LindenCynometra sp.1Cynometra sp.2Hymenaea? sp.1Hymenaea? sp.2Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake

Capparis frondosa Jacq.Capparis sp.Morisonia americana L.

Cecropia cf peltata L.Cecropia obtusifolia Bertol.Coussapoa duquei Standl.

Hirtella sp.Licania sp.

JP 1117

AI 1470

JP 954

JP 1106

JP 1037

AI 1502

JP 1154

JP 861JP 1027AI 1222JP 834JP 938JP 898AI 1277AI 1497JP 966AI 1398JP 931

AI 1327

AI 1387JP 964AI 1385AI 1361

AI 1316JP 827JP 881

AI 1471JP 984

JP 1004

AI 1550AI 1212JP 893JP 869JP 886AI 1338JP 977JP 1146AI 1476

JP 992JP 919JP 1150

JP 1009JP 1111AI 1261

AI 1488JP 907


67

CLUSIACEAE

COMBRETACEAE

CONVOLVULACEAE

CUCURBITACEAE

DICHAPETALACEAE

DILLENIACEAE

ERYTHROXYLACEAE

EUPHORBIACEAE

FABACEAE

Clusia cylindrica HammelClusia sp.Garcinia cf. intermedia (Pittier) HammelVismia sp.

Buchenavia cf. oxycarpa (Mart.) Eichl.Combretum cf. alternifolium Pers.Terminalia cf. amazonica (J. F. Gmel) ExellTerminalia sp.1Terminalia sp.2Thiloa sp.

Ipomoea cf batatoides ChoisyIpomoea sp.Maripa panamensis Hemsl.

Cayaponia sp.Cucurbitaceae 1Psiguria cf warscewiczii (Hook F.) WunderlinRytidostylis sp.Selysia cf prunifera (Poepp. & Endl.) Cogn.

Tapura guianensis Aubl.

Davilla sp.Doliocarpus cf. major J. F. Gmel.Doliocarpus sp.

Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr

Acalypha diversifolia Jacq.Acalypha sp.1Acalypha sp.2Alchornea schomburgkii KlotzchHura crepitans L.Hyeronima sp.Mabea occidentalis Benth.Omphalea diandra L.Sapium cuatrecasasii Croizat

Andira cf. chigorodoensis R.T. Penn.Andira inermis (W. Wright) Kunth ex DC.Centrosema sp.Clathrotropis brachypetala (Tul.) KleinhoonteClitoria sp.1Dalbergia monetaria L.f.Dioclea cf reflexa Hook. f.Dioclea sp.1Erythrina sp.Fabaceae 1Fabaceae 2Fabaceae 3Leguminosae sp1Machaerium capote Triana ex DugandMachaerium kegelii Meisn.Machaerium microphyllum (E.Mey.) Standl.Machaerium sp.1Machaerium sp.2Machaerium sp.3Machaerium sp.4Machaerium sp.5Machaerium sp.6

AI 1512JP 1132JP 1075JP 1127

AI 1302JP 894AI 1266AI 1221JP 1133AI 1294

AI 1360JP 1017AI 1483

JP 1058JP 957JP 1035JP 930AI 1242

JP 1053

AI 1469AI 1239AI 1442

JP 1116

AI 1228AI 1424AI 1218JP 880AI 1217AI 1272JP 811JP 896JP 1144

AI 1530AI 1430AI 1438JP 1103AI 1392AI 1391JP 1045JP 842AI 1308JP 906AI 1395JP 836JP 1022JP 897AI 1426AI 1432JP 962JP 988AI 1532AI 1537AI 1312AI 1337


68

FLACOURTIACEAE

GESNERIACEAE

HIPPOCRATEACEAE

ICACINACEAE

INDETERMINADA1

LAURACEAE

LECYTHIDACEAE

LOGANIACEAE

LORANTHACEAE

MALPIGHIACEAE

Machaerium sp.7Macroptilium sp.Ormosia sp.1Platymiscium cf. pinnatum (Jacq.) DugandPterocarpus cf. officinalis Jacq.Pterocarpus cf. rohnii VahlPterocarpus sp.3Swartzia amplifolia HarmsSwartzia macrophylla Willd. ex VogelSwartzia colombiana R.S.CowanSwartzia robiniifolia Willd. ex VogelSwartzia simplex (Sw.) Spreng.Swartzia sp.1Swartzia sp.3Swartzia sp.4Swartzia sp.5Uribea tamarindoides Dugand & Romero

Casearia fasciculata (R. & P.) SleumerHasseltia floribunda KunthMayna grandifolia (H. Karst.) Warb.Mayna odorata Aubl.Mayna sp.Neosprucea sp.

Codonanthe uleana FritschDrymonia sp.

Hippocratea sp.HippocrateaceaePeritassa sp.Salacia cf solimoesensis A.C.Sm.Tontelea sp.

Casimirella crispula (Howard) Howard

Indeterminada sp.1

Aiouea sp.Lauraceae 1Nectandra cf acutifolia (Ruiz & Pav.) MezNectandra longifolia (Ruiz & Pav.) MezNectandra reticulata (R. & P.) Mez.Nectandra sp.1Nectandra sp.2Ocotea cernua (Nees) Mez

Eschweilera cf. pittieri R. KnuthGrias haughtii R.KnuthGustavia augusta L.Gustavia hexapetala (Aubl.) SmithGustavia sp.Gustavia superba (Kunth) O. BergLecythis sp.

Strychnos panamensis Seem

Oryctanthus alveolatus (Kunth) KuijtStructhanthus orbicularis (Kunth) Blume

Banisteriopsis sp.Bunchosia argentea (Jacq.) DC.

JP 1141AI 1524JP 1062AI 1220JP 1016AI 1213AI 1433JP 961AI 1416JP 1091AI 1357JP 1055JP 899AI 1393JP 981JP 1050AI 1223

JP 857AI 1265AI 1370AI 1229AI 1335AI 1499

JP 1032JP 1097

JP 895JP 913JP 1039AI 1367AI 1461

JP 1086

JP 1052

JP 990AI 1413AI 1465AI 1215AI 1520JP 996JP 960JP 971

JP 809AI 1245JP 883AI 1383AI 1319JP 983JP 980

AI 1219

JP 1135JP 1115

AI 1494AI 1250


69

MARCGRAVIACEAE

MELASTOMATACEAE

MELIACEAE

MENDONCIACEAE

MENISPERMACEAE

MIMOSACEAE

MORACEAE

Bunchosia armeniaca (Cav.) DC.Bunchosia cf pseudonitida Cuatrec.Bunchosia sp.Hiraea cf. reclinata Jacq.Malpighiaceae 1Malpighiaceae 2Malpighiaceae 3Stigmaphyllon cf herbaceum Cuatrec.

Souroubea sp.

Clidemia cf hirta (L.) D. DonMiconia cf ciliata (Rich.) DC.Miconia cf magdalenae TrianaMiconia impetiolaris (Sw.) D. DonMiconia sp.1Tococa acuminata Benth.

Trichilia poeppiggi C. DC.Trichilia quadrijuga KunthTrichilia sp.

Mendoncia sp.

Abuta sp.Chondrodendrum tomentosum Ruiz & Pav.Curarea sp.Odontocarya sp.

Acacia sp.1Acacia sp.2Acacia tenuifolia (L.) Willd.Inga cf. marginata Willd.Inga cf. multijuga Benth.Inga cf. nobilis Willd.Inga edulis Mart.Inga sp.1Inga sp.2Inga sp.3Zapoteca microcephala (Britton & Killip) H. Hern.Zygia cf picramnioides (Stand. ex Britton & Killip) Killip ex L. RicoZygia longifolia (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Britton & Rose

Batocarpus costaricensis Standl. & L.O.Williams.Brosimum alicastrum SwartzBrosimum guianense (Aubl.) HuberFicus bullenii I.M. Johnst.Ficus cf. dendrocida KunthFicus cf. eximia SchottFicus hartwegii (Miq.) Miq.Ficus insipida Willd.Ficus maxima Mill.Ficus paraensis (Miq.) Miq.Ficus sp.1Ficus sp.2Helianthostylis sprucei Baill.Moraceae 2Naucleopsis glabra Spruce ex PittierSorocea pubivena Hemsl.

JP 884JP 1090AI 1258JP 1088JP 934JP 873AI 1313AI 1326

AI 1515

AI 1535JP 1023JP 903JP 1125AI 1534JP 1113

AI 1248AI 1252AI 1397

AI 1246

AI 1414AI 1273JP 1139JP 923

AI 1496JP 802AI 1236AI 1307AI 1443JP 808AI 1493JP 999JP 909AI 1516JP 993AI 1230

AI 1440

JP 920JP 1070AI 1251AI 1407AI 1447JP 1126AI 1297JP 1006AI 1439AI 1431AI 1396AI 1401AI 1463AI 1411AI 1459AI 1259


70

MYRISTICACEAE

MYRSINACEAE

MYRTACEAE

NYCTAGINACEAE

OCHNACEAE

OLACACEAE

PASSIFLORACEAE

PHYTOLACCACEAE

PIPERACEAE

POLYGONACEAE

RUBIACEAE

Virola flexuosa A.C.Sm.Virola sebifera Aubl.

Ardisia sp.1Ardisia sp.2Stylogine sp.Stylogyne turbacensis (Kunth) Mez

Calyptranthes cf. paniculata R. & P.Eugenia sp.1Eugenia sp.2Eugenia sp.3Eugenia sp.4Myrcia sp.Myrtaceae 1Myrtaceae 2

Guapira sp.Neea amplifolia Donn. Sm.Neea cf spruceana Heimerl.Nyctaginaceae

Ouratea amplifolia Sleumer

Heisteria acuminata (Bonpl.) Engl.

Passiflora vitifolia Kunth

Seguiera macrophylla Benth.Trichostigma octandrum (L.) H. Walter

Peperomia macrostachya (Vahl) A. Dietr.Peperomia rotundifolia (L.) KunthPiper darienense C. DC.Piper hispidum Sw.Piper reticulatum L.Piper sp.1Piper sp.2Piper sp.3

Coccoloba cf. lehmannii LindauCoccoloba sp.1Coccoloba sp.2Coccoloba sp.3Triplaris americana L.Triplaris cf. americana L.

Coussarea cf. paniculata Vahl.Faramea occidentalis (L.) A. Rich.Gonzalagunia cornifolia (Kunth) Standl.Guettarda acreana K. KrauseIsertia sp.Ixora sp.Morinda siebertii (Standl.) Steyerm.Palicourea croceoides Ham.Palicourea guianensis Aubl.Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. & Schult.Posoqueria sp.Psychotria colorata (Willd. Ex Roem. & Schult.) Mull. Arg.Psychotria emetica L.f.Psychotria micrantha KunthPsychotria sp.1

AI 1321JP 1074

AI 1522AI 1521AI 1434JP 1026

AI 1203AI 1419AI 1380AI 1334AI 1539JP 1068JP 921AI 1474

AI 1243AI 1290JP 895AI 1510

AI 1254

JP 947

AI 1329

JP 867JP 910

AI 1310AI 1315AI 1328AI 1333JP 904JP 976AI 1479JP 1094

AI 1214AI 1200JP 994JP 972JP 945JP 1005

JP 1029JP 859JP 932JP 888AI 1425JP 1147JP 914JP 1001JP 1101JP 1129AI 1412AI 1451JP 892JP 958AI 1320


71

SAPINDACEAE

SAPOTACEAE

SIMAROUBACEAE

SOLANACEAE

STERCULIACEAE

TEOPHRASTACEAE

THYMELAEACEAE

TILIACEAE

ULMACEAE

Randia cf hondensis H. Karst.Randia sp.1Randia sp.2Rubiaceae 1Rubiaceae 2Rubiaceae 3Rubiaceae 4Rubiaceae 5Rubiaceae 6Rubiaceae 7Rubiaceae 8Rubiaceae 9Rustia? sp.Sabicea panamensis WernhamSimira cordifolia (Hook f.) Steryerm.

Dilodendron costaricense (Radlk.) A.H. Gentry & Steyerm.Paullinia bracteosa Radlk.Paullinia cf macrophylla Cambess.Paullinia cf serjaniifolia Triana & Planch.Paullinia sp.1Paullinia sp.2Paullinia sp.3Paullinia sp.4Serjania cf pyramidata Radlk.Talisia princeps Oliv.Talisia sp.1Talisia sp.2

Chrysophyllum cf argenteum Jacq.Chrysophyllum sp.Pouteria cf officinalis Garcia-Barr.Pouteria sp.1Pouteria sp.2Pouteria sp.3Pouteria sp.4Pouteria sp.5Pouteria sp.6

Picramnia latifolia Tul.Simaba cedron (Planch.) Kuntze

Capsicum sp.Cestrum cf megalophyllum DunalCestrum sp.

Herrania albiflora GoudotSterculia cf pilosa Ducke

Clavija cf mezii Pittier Clavija sp.

Schoenobiblus cf peruvianus Standl.

Luehea seemanii Triana & Planch.Vasivaea podocarpa Kuhlm.

Ampelocera sp.Celtis cf. iguanea (Jacq.) Sarg.Trema micrantha (L.) Blume

AI 1303JP 1046AI 1237JP 803JP 818AI 1529AI 1343AI 1421JP 1073AI 1446JP 1137AI 1551JP 826AI 1410JP 1152

AI 1207JP 830AI 1473AI 1211JP 985AI 1500AI 1279JP 927AI 1349JP 890AI 1301AI 1542

AI 1336JP 911AI 1456AI 1257JP 975AI 1458JP 908AI 1417AI 1317

JP 877AI 1377

AI 1428JP 839AI 1260

AI 1311AI 1480JP 926

AI 1347JP 864

JP 825

AI 1406JP 915

JP 891AI 1359JP 1155


72

VERBENACEAE

VIOLACEAE

VITACEAE

Aegiphila laeta Kunth Cytharexylum cf. reticulatum Kunth.Petrea volubilis L.

Hybanthus prunifolius (Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schulz) Schulze-Menz.Rinorea flavescens (Aubl.) KuntzeRinorea haugtii L.B. Sm. & A. FernándezRinorea hirsuta Hekk.Rinorea ulmifolia (Kunth) Kuntze

Cissus erosa Rich.

AI 1486JP 860AI 1460

JP 829

AI 1491JP 917JP 1151JP 969

AI 1235

LILIOPSIDA

AMARYLLIDACEAE

ARACEAE

ARECACEAE

BROMELIACEAE

COSTACEAE

CYCLANTHACEAE

CYPERACEAE

DIOSCOREACEAE

HELICONIACEAE

Eucharis sp.

Anthurium anorianum CroatAnthurium clavigerum Poepp.Anthurium scandens (Aubl.) Engl.Dieffenbachia sp.Dracontium sp.Homalomena wendlandii SchottMonstera dilacerata (K. Koch & Sello) K. KochPhilodendron brevispathum SchottPhilodendron cf. inaequilaterum Liebm.Philodendron panamense K. KrausePhilodendron sp.1Spathiphyllum floribundum (Linden & André) N. E. Br.Spathiphyllum kochii Engler & K. KrauseSyngonium podophyllum Schott

Astrocaryum malybo H. Karst.Attalea cf. nucifera H. KarstBactris brongniartii Mart.Bactris cf. coloradonis BarleyBactris maraja Mart.Bactris pilosa H. Karst.Desmoncus orthacanthus Mart.Elaeis oleifera (Kunth) CortésEuterpe oleracea Mart.Oenocarpus cf bataua Mart.

Aechmea tillandsioides (Mart. ex Schult. & Schult.f.) BakerTillandsia sp.Vriesea heliconioides (H.B.K.) Hook ex Walp.

Costus sp.1Costus sp.2

Cyclanthus bipartitus Poit.

Becquerelia sp.Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urb.Scleria cf macbrideana GrossScleria microcarpa Ness ex Kunth

Dioscorea sp.

Heliconia cf spathocircinata Aristeg.

AI 1382

JP 1014AI 1291JP 1038JP 854JP 1044JP 1098JP 856AI 1409AI 1201AI 1270AI 1283AI 1341JP 1096AI 1268

AI 1484JP 804JP 815AI 1280AI 1208JP 819AI 1241JP 1033AI 1298AI 1475

AI 1238 JP 1118JP 1109

AI 1204AI 1501

AI 1345

JP 1112AI 1523JP 1031AI 1436

JP 963

JP 943


MARANTACEAE

ORCHIDACEAE

POACEAE

ZINGIBERACEAE

Heliconia marginata (Griggs) Pittier

Calathea inocephala (Kuntze) H. Kenn. & NicolsonStrogmanthe jacquinii (Roem. & Schult.) H. Kenn. & Nicolson

Oncidium sp.?Orchidaceae 1Orchidaceae 2Orchidaceae 3Orchidaceae 4

Olyra sp.Panicum cf pilosum Sw.Paspalum cf virgatum L.Poaceae

Hedychium coronarium J. KonigRenealmia cernua (Sw. ex Roem. & Schult.) J.F. Macbr.

JP 1110

JP 800JP 831

JP 1002JP 1049JP 1085JP 1081JP 1130

JP 1102AI 1449AI 1437JP 1034

AI 1450JP 951

Todas las colecciones presentan al menos un ejemplar de referencia (voucher) depositado en el herbario JAUM bajo la numeración de Álvaro Idárraga (AI) & Jorge A. Pérez (JP).

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Especies vegetales con valor de conservación en el Complejo de ciénagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)


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Especies vegetales con valor de conservación en el Complejo de ciénagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

1César Velásquez Rúa 2Esteban Álvarez Dávila

1Álvaro Alfonso Cogollo Pacheco

Resumen

A partir de la revisión de fuentes secundarias, que involucran estudios florísticos realizados en el Complejo de las Ciénagas de Cachimberos, se identificaron las especies con valor de conservación definidas bajo criterios de endemismo, categorías de amenazas (UICN, 2003) y deterioro de las poblaciones. Se registraron 28 especies con valor de conservación, 14 de ellas están amenazadas según los libros rojos de plantas de Colombia, 18 son endémicas de la región del Magdalena Medio. Se enfatiza en la presencia de dos poblaciones de especies recientemente descritas en el área. Se identifica que la pérdida de hábitat por los cambios en los usos del suelo es la principal amenaza de deterioro de estas poblaciones, además se proponen medidas de conservación in situ y exsitu.

Palabras clave: conservación de especies, especies amenazadas, Magdalena medio, Ciénaga de Cachimbero.

1 Jardín Botánico de Medellín, Joaquín Antonio Uribe - [email protected] Universidad de Alcalá-España - [email protected] Jardín Botánico de Medellín, Joaquin Antonio Uribe. [email protected], [email protected]

Introducción

Colombia es, sin duda, uno de los países con más alta diversidad de flora en el mundo. El conocimiento actual de ella es todavía fragmentario y se requiere aún del trabajo de una legión de botánicos, durante varios años, para llegar a conocer con algún grado de exactitud cuáles son las especies que crecen en nuestro país (Calderón, 2002), algunos estudios de forma

indirecta proponen que en el territorio colombiano se presentan entre 26.000 a 35.000 especies de plantas con flores (Rangel 1999; Instituto Alexander von Humboldt -IAvH- 2001).

Según García (2007) en la serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Flora de Colombia se han evaluado cerca de 2.000 especies, de ellas aproximadamente el 43%, se encuentran amenazadas de extinción; los resultados hasta aquí obtenidos deben ser una voz de alerta para que todos los colombianos contemplemos que existe un riesgo muy alto de perder, en el futuro cercano, un importante porcentaje de la flora del país.

La región biogeográfica del Magdalena Medio pertenece a la provincia biogeográfica del Chocó-Magdalena, al distrito bajo Cauca-Nechí, (Hernández 1992), el cual se extiende desde la cuenca baja del rio Cauca al norte hasta el valle medio del río Magdalena; históricamente, aquí han confluido floras de regiones muy diversas, como la del Chocó biogeográfico y la del noroccidente de la Amazonia. Esta región es reconocida como un refugio pleistocénico que se define como un centro de endemismo de especies (Haffer 1969; Prance 1982; Hammen 1992).

Se pueden aplicar muchos criterios para definir que una especie en una determinada región presenta valor de conservación, para este estudio se aplicaron tres criterios: el primero está dado por el hecho que la especie esté categorizada como amenazada (UICN 2003), aquí es importante decir que cuando una especie está categorizada, sobre ésta ya se han aplicado varios criterios que generan un diagnóstico sobre su estado de conserva-ción, tales como: la reducción del tamaño poblacional en el tiempo, el área de distribución y su tamaño poblacional; son criterios que se validan a partir de umbrales y calificadores. Un segundo criterio es el análisis que se hace sobre si la especie es endémica de una región biogeografía determinada, esto se obtiene generalmente a partir de la revisión de literatura de tipo taxonómico y biogeográfico. Se aplicó un tercer criterio que es definido por el deterioro inferido de las poblaciones de la especie.

Área de estudio

El Complejo de las Ciénagas de Cachimbero se localiza en la región del Magdalena Medio, margen derecha del río Magdalena en el municipio de Cimitarra, departamento de Santander a los 6º 27' N, 74º 22' O, con una altitud promedio de 200m y extensión de 28.100 ha definidas a partir de la divisoria de las aguas que drenan hacia las ciénagas de Cachimberos, Caño Negro o La Perdida, El Encanto y La Chiquita (HOLOS-CAS, 2010). El área de estudio se enmarca dentro de la provincia húmeda (bosque húmedo Tropical (bh-T), sensu Holdridge et al. 1971), presenta un promedio de precipitación de alrededor de 2.200 milímetros anuales (Bernal et al. 1989; IGAC, 1982).

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Especies vegetales con valor de conservación

Metodología

Recolección de información (métodos de estudio): se siguió la metodología desarrollada para caracterizar la flora para la formulación del plan de ordenación y manejo del complejo de las Ciénagas de Cachimberos (HOLOS-CAS, 2010), el cual se describe a continuación: se consultaron fuentes secundarias de estudios florísticos en la región del Magdalena Medio, la mayoría de estos estudios corresponden a planes de manejo ambiental, estudios de impacto ambiental y planes de monitoreo y seguimiento ambiental realizados para las líneas de transmisión de energía que ha construido y opera actualmente Interconexición Eléctrica S.A.—ISA S.A. E.S.P.—. Cada uno de estos estudios posee colecciones botánicas de referencia, las cuales están consignadas en herbarios nacionales como el Jardín Botánico de Medellín (JAUM) y el Herbario Universidad de Antioquia (HUA), los cuales se realizaron de forma general por medio de un muestreo estandarizado de parcelas. Además, se contó con las bases de datos de varios estudios, en estas bases se pudo verificar información relevante como, por ejemplo, listados de especies, la localización y georeferenciación de las parcelas, coberturas vegetales, hábitats y datos morfológicos de los individuos registrados, entre otros atributos de los muestreos.

Inicialmente de las bases de datos se procesaron las coordenadas de las parcelas de los estudios realizados, estos puntos fueron superpuestos en el sistema de información geográfica sobre el polígono definido como área de influencia directa del Complejo de Ciénagas de Cachimbero, aquí se identificaron las parcelas de este polígono que presentan información florística de las diferentes coberturas vegetales del área.

Una vez identificadas las parcelas y localizadas se construyó una base de datos para el estudio, se hizo una homologación de las especies de los diferentes estudios, se revisaron las colecciones botánicas y se hizo la descripción florística de las coberturas de acuerdo con el sistema de Corine Land Cover Colombia (IGAC, 2007).

Con la base de datos se elaboró la tabla 1 en la que se registró la identificación actualizada de las familia y especies, las coberturas vegetales donde se localiza cada especie en el área, el hábito de crecimiento de cada una, los hábitats donde crecen las poblaciones, los usos más frecuentes y los nombres dados por las comunidades locales.

Para identificar las especies con valor de conservación se confrontó la tabla de especies consolidada inicialmente con los listados provenientes de los Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia (Calderón et al. 2002, 2005; García y Galeano 2006; Cárdenas y Salinas 2007; García 2007; Calderón 2007; Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial 2010) que aplicaron los criterios de la UICN (2003). Para identificar las

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especies endémicas para la región del Magdalena Medio, para especies sobreexplotadas y de interés para la ciencia se consultaron bases de datos de herbarios nacionales e internacionales, literatura especializada y consultas con especialistas (Henderson, Galeano & Bernal 1995; Alzate 2008; Esquivel 2009; Galeano y Bernal 2010).

Resultados y discusión

En las diferentes coberturas vegetales del Complejo de Ciénagas de Cachimbero se registraron cerca de 653 especies de plantas vasculares, en donde la cobertura de bosque natural denso presenta el mayor número de especies (445), seguido por el bosque natural fragmentado con arbustos y matorrales (326). El interior del bosque es el hábitat donde más especies abundan, seguido de las zonas inundables.

Con el desarrollo de la metodología propuesta se reportan 28 especies con valor de conservación, según los Libros Rojos para Colombia 13 de ellas presentan alguna categoría de amenaza: una en peligro crítico (CR), cinco

TABLA 1. Especies vegetales con valor de conservación en el complejo de Ciénagas de Cachimbero.

Especie

ACANTHACEAEANNONACEAEANNONACEAEANNONACEAEANNONACEAEARECACEAE

ARECACEAE

ARECACEAEARECACEAEARECACEAEARECACEAEARECACEAE BROMELIACEAECARYOCARACEAECHRYSOBALANACEAEERYTHROXYLACEAEFABACEAELAURACEAELAURACEAELECYTHIDACEAELECYTHIDACEAELECYTHIDACEAEMALVACEAE (BOMBACACEAE)MYRISTICACEAEORCHIDACEAETRIGONIACEAE

VIOLACEAEZAMIACEAE

Aphelandra tetroicia WasshPseudomalmea boyacana (J. F. Macbr.) ChatrouUnonopsis aviceps MaasCremastosperma magdalenae PirieDuguetia colombiana MaasAstrocaryum malybo H. Karst

Astrocaryum triandrum Galeano-Garces, R.Bernal & F.KahnAttalea nucifera H. KarstBactris pilosa H. KarstCryosophila kalbreyeriGeonoma chlamydostachys GaleanoWettinia hirsuta BurretPitcairnia fluvialis L.B. Smith & BetancurCaryocar amygdaliferum MutisLicania arborea SeemErythroxylum plowmanianum Cogollo & PipolySwartzia santanderensis R.S. Cowan Caryodaphnopsis cogolloi Van der WerffLicaria claroense Van der WerffCariniana pyriformisGustavia dubia (Kunth) O. Berg Gustavia romeroi S.A. Mori & García-BarrHuberodendron patinoi Cuatrec

Compsoneura claroensis Janovec & A. K. NeillEpidendrum mutisiiIsidodendron tripterocarpum Fernández-Alonso, Pérez – Zabala & IdárragaRinorea cordata Smith & FernándezZamia incognita A. Lindstr & Idárraga

Familia

YayaPiñitoAnchamba, lanceta, palma esteraGuatinajo

Cuesco del TolimaLata macho, UvitaPalma barbasco

Zancaraño

CagüiGarceroCoca de monte

YumbéLaurelAbarcoMula muertaCoco hediondoCarrá

Palo papa

Marfil

EndEndEndEndEndEN

End

VU, EndNTVUVUVUENVUENEndEndCREndCRVUENVU

ENEnd

VU, End

EndEnd CR

Nombre local Atributo de Conservación

Categorías de amenazas: En Peligro crítico: CR, En Peligro: EN, Vulnerable: VU, Casi amenazada: NT; Endémica


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en peligro (EN), seis vulnerable y una casi amenazada (NT). De estas especies 17 son endémicas de la región del Magdalena Medio; además, se encontraron dos especies que presentan ambas categorías (amenazada y endémica).

Se presentan las especies por familia, el nombre local y el atributo que le otorga valor de conservación a cada especie.

En la zona se registró recientemente Isidodendron tripterocarpum, un nuevo género y nueva especie de árboles neotropicales perteneciente a la familia de las Trigoniaceae, conocido con el nombre local de Marfil y que ha sido fuertemente explotada como madera de aserrío para la construcción de pisos (Fernández et al. 2008).

Se hace prioritario que se diseñen y ejecuten medidas de conservación para las poblaciones de especies con valor de conservación en el Complejo de Ciénagas de Cachimbero, se proponen medidas como realizar estudios de estructura poblacional, de reproducción y propagación de germoplasma, de manejo de plántulas e individuos juveniles, además se hace necesario que se conserven los hábitats bajo figuras legales de protección; es importante, además, generar conciencia pública sobre su conservación, tanto en escalas locales como nacionales. Por último, se complementa la protección de estas especies estableciendo un programa de conservación ex situ donde se mantengan individuos vivos de estas especies en otras áreas de conservación como jardines botánicos.

Agradecimientos

Los autores agradecen a la Fundación Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín y a Holos por su apoyo logístico.


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CÁRDENAS, D. y N. SALINAS, N. (eds). 2007. Libro rojo de plantas de Colombia. Vol. 4: Especies maderables amenazadas, primera parte. Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Bogotá: Instituto Alexander von Humboldt, Instituto de Ciencias Naturales -Universidad Nacional de Colombia-, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. 232 p.

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Anexo 1. Fotografías

Caryodaphnopsis cogolloi. Fotografía: Alvaro Cogollo P. Isidodendron tripterocarpum. Fotografía: Alvaro Cogollo P.

Unonopsis aviceps. Fotografía: Alvaro Cogollo P.

Geonoma chlamydostachys. Fotografía: Alvaro Cogollo P.Caryodaphnopsis cogolloi. Fotografía: Alvaro Cogollo P.


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1Pablo Andrés Benítez Arango 2Juan Camilo Serna Duque

3Esteban Álvarez Dávila

1 Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. [email protected] Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín.3 Interconexión Eléctrica S.A. (ISA) - [email protected]

Introducción

Los bosques tropicales desempeñan un papel fundamental en el ciclo global del carbono por almacenar hasta el 49% del carbono contenido en la vegetación y contribuir significativamente (entre el 32 y el 43%) a la productividad primaria neta (PPN) terrestre mundial (Dixon et al. 1994; Field et al. 1998). Considerando su importancia, es posible afirmar que posibles cambios en su estructura y funcionamiento pueden tener consecuencias globales en el ciclo del carbono y las tasas de cambio climático (Clark et al. 2001a; Clark et al. 2001b). Estas razones han motivado durante las últimas dos décadas el desarrollo de una gran cantidad de estudios tendientes a estimar las emisiones de carbono resultantes de la deforestación (Woodwell et al. 1983; Houghton 1991; Houghton et al. 1991; Houghton et al. 1999; Schimel 1995; Fearnside 1996; Tanner et al. 1998; Defries et al. 2002; Levy et al. 2004).

Una adecuada estimación de los flujos de carbono depende de la precisión con la que se puedan medir las tasas de deforestación y la cantidad de carbono contenida en los diferentes tipos de vegetación. No obstante, la cuantificación de ambas variables tiene muchas incertidumbres que están


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lejos de ser solucionadas y que se reflejan en la variación de los reportes provenientes de diferentes estudios.

En Colombia, como en muchos otros países tropicales, los estudios de las tasas de emisión de carbono son particularmente escasos y han sido realizados, principalmente, por entes gubernamentales mediante la recopilación de información secundaria general. Como resultado se tienen estimaciones altamente variables y poco confiables. Por ello se requiere con urgencia información detallada de los procesos de deforestación, de la estimación de la biomasa en diferentes tipos de coberturas y, finalmente, de las tasas de emisión de carbono en áreas representativas que permitan tener una idea de lo que está pasando a escalas mayores.

Esta investigación pretende dar a conocer los beneficios obtenidos al usar ecuaciones alométricas reportadas en la literatura y combinarlas con la teledetección, para la estimación del flujo de carbono por el cambio en el uso de la tierra en un período de 10 años (1991-2001), en las comunidades vegetales asociadas con las ciénagas El Encanto, Caño Negro y Cachimbero en el Magdalena Medio, Colombia.

Área de estudio

El área de estudio comprendió aproximadamente 60.000 ha y está localizada en la cuenca media del río Magdalena, incluido el conjunto de ciénagas Cachimbero, Caño Negro y El Encanto, al occidente del municipio de Cimitarra del departamento de Santander. Se alcanzan precipitaciones entre 2.500 y 3.000 mm/año. En épocas secas la temperatura alcanza valores promedio hasta de 29°C y en la épocas lluviosa se presenta un descenso de la temperatura promedia a 27°C (Álvarez et al. 2002).

Metodología

El modelo metodológico para llevar a cabo este estudio partió del procesamiento digital de dos imágenes satelitales, adoptando con algunas modificaciones las pautas propuestas por Jensen (1996) y Chuvieco (1996), seguido por la detección de cambios de las coberturas vegetales entre 1991 y 2001, estimaciones de la biomasa aérea y el contenido de carbono en las coberturas vegetales y, por último, la obtención del flujo de carbono.

Elaboración de los mapas digitales de los tipos de vegetación para los años 1991 y 2001

Se partió de la adquisición gratuita, a través de la Universidad de Maryland y su proyecto Global Land Cover Facility (GLCF), de las imágenes de satélite Landsat TM y ETM+ (path 8, row 56) correspondientes al 29 de mayo de 1991 y al 14 de agosto de 2001.

Deforestación y flujos de carbono en los bosques asociados

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Como información secundaria, se contó con fotografías aéreas de la zona a escala 1:32.000 para los años 1991 y 1995, además de un mapa fisiográfico del área de estudio en formato digital suministrado por Interconexión Eléctrica S. A. (ISA) y del mapa de cobertura y uso actual del suelo del municipio de Cimitarra a escala 1:100.000, año 2000 proveniente del Plan de Ordenamiento Territorial (UIS 2000b).

Los software utilizados en el procesamiento digital de las imágenes y su posterior edición fueron Erdas Imagine, versión 8.5; Arcview, versión 3.2 y ArcInfo, versión 8.01.Para la corrección geométrica de las imágenes se utilizó el método del vecino más próximo (nearest-neighbour) y se tomó como referencia la imagen suministrada por ISA, además ya georreferenciada. Se utilizaron 48 puntos de control comunes para las dos imágenes (TM y ETM+) y la imagen de referencia (TM), distribuidos en toda la zona en áreas de fácil identificación, poco cambiantes con el tiempo.

La corrección atmosférica se realizó haciendo uso de la función de modelamiento haze reduction, a través del módulo interpreter para la imagen TM, debido a que se presentaba un gran contenido de bruma y vapor de agua.

Con el fin de eliminar la información redundante en las bandas de cada imagen se realiza el realce de componentes principales (CP). El número posible de CP es dependiente del número de bandas de la imagen. Para el estudio se determinó únicamente el primer CP (CP1) en ambas imágenes con todas sus bandas ya que este es el que mayor porcentaje de información original tiene.

Para identificar las coberturas vegetales de otras cubiertas se emplearon los índices de vegetación: Ratio Vegetation Index (RVI) y el Normalized Difference Vegetation Index (NDVI), los cuales relacionan las bandas del rojo e infrarrojo cercano (bandas 3 y 4).

Las imágenes se complementaron con los realces hallados y se probaron varias composiciones de color RGB hasta determinar la 453, debido al alto contraste espectral que se evidencia entre la vegetación vigorosa (colores café oscuros), la no vigorosa (colores café claros) y las áreas sin vegetación (colores azulosos y verdosos) (Chuvieco 1996).

Como, finalmente, se desea conocer el cambio en las diferentes coberturas en el período de estudio (1991-2001), se definió la leyenda para las dos épocas partiendo del análisis de información primaria y secundaria. Se incluyeron las siguientes coberturas: bosques primarios (B), rastrojo (R), pasto natural (Pn), pasto manejado (Pm), herbazal (H), río (Río), ciénaga (C), zona urbana (Zu), suelo desnudo (SD) y no clasificado (Nc).


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La clasificación supervisada se realizó para clasificar los valores radiométricos de la imagen de acuerdo con las clases preestablecidas por conveniencia y constó de las siguientes fases:

Fase de entrenamiento. Se tomaron como mínimo 15 áreas de entrenamiento para cada cobertura mediante el método de la semilla, con el fin de obtener las firmas espectrales promedias de cada cobertura. Se utilizaron fotografías aéreas de la zona con una escala de 1:32.000 y 55 puntos de control tomados en campo con GPS para el caso de la imagen ETM+.

Fase de asignación. Esta fase trata de establecer a cada uno de los píxeles de la imagen las coberturas seleccionadas. El criterio (clasificador) empleado en este estudio fue el de máxima probabilidad. La comprobación de la clasificación se realizó mediante la superposición de las imágenes clasificadas y la original, además del uso de fotografías aéreas y el mapa de cobertura y uso actual del suelo (UIS 2000a), seguida de una visita de verificación, en la cual se seleccionaron áreas de asignación confusa para su posterior reclasificación.

Verificación de resultados. Para evaluar la confiabilidad de la clasificación realizada en la imagen se requiere confrontar las coberturas reales con las deducidas en la clasificación, por verificaciones en campo, cartografía o fotos aéreas. La matriz de confusión se utilizó con el fin de calcular la fiabilidad estimada de la clasificación.

Detección de cambios de las coberturas vegetales. La metodología usada fue la comparación post-clasificación, la cual es una técnica cuantitativa. En este caso las imágenes son clasificadas independientemente con iguales leyendas temáticas (Lillesand & Kiefer 2000), luego, a partir de la opción matrix de Erdas Imagine, versión 8.5 que superpone las imágenes, se obtiene el cambio espacial de las diferentes coberturas vegetales.

A la matriz de cambios se le superpuso la capa temática de fisiografía que contenía las unidades fisiográficas de: pantanos-planicies fluvio lacustres actual (PPFLA), plano de inundación actual (PIA), sistemas de colinas dentro del relieve montañoso estructural (SCRM), sistemas de terrazas con diferente grado de disección, no inundables (STDN); terrazas de acumulación con inundación periódica (TAIP) y vallecitos coluvio aluviales en diferentes grandes paisajes (VCA).

El cálculo de la tasa de deforestación (Td), expresada en porcentaje del área de bosque disminuida por año (%/año) se determinó mediante la siguiente ecuación:

Td = * 100(A - 1 A )2

A * n1


90

Donde, A es la superficie boscosa en el momento inicial expresada en ha; 1

A es la superficie con bosque al final del período analizado, en ha, y n es el 2

período de tiempo entre A y A , en años. Este indicador tiene la ventaja de 1 2

que es simple de calcular y permite la comparación de la deforestación entre regiones (Hernández y Pozzobon 2002).

Estimación de la biomasa y el contenido de carbono aéreo

Se partió de información contenida en la base de datos CIJ2000, suministrada por el Jardín Botánico de Medellín Joaquín Antonio Uribe (JAUM), la cual contiene información de levantamientos de vegetación en 105 parcelas semipermanentes de forma rectangular, 80 de ellas de tamaño 4x50 m y las 25 restantes de 20x50 m, distribuidas en bosque y rastrojo en diferente estado sucesional y en las unidades fisiográficas de llanura inundable temporal y permanente, además de colinas con individuos de todos los tamaños.

La cantidad de biomasa aérea por hectárea se estimó mediante el uso de ecuaciones alométricas genéricas reportadas en la literatura. Se partió del análisis estadístico de las ecuaciones referentes a bosques maduros y bosques secundarios, además de las existentes para palmas y lianas, en condiciones ambientales similares a las de la zona de estudio, válidas estadísticamente.

Posteriormente se realizó la depuración de la base de datos y la implementación de la metodología de selección de un valor aleatorio dentro de un intervalo estimado de biomasa aérea, con el fin de aumentar la probabilidad de selección de un valor más próximo al real.

Finalmente se estimaron valores de biomasa aérea por parcela y se compararon por medio de la suma del error medio cuadrático (SME) con los resultados aleatorios anteriormente obtenidos con la finalidad de facilitar los cálculos de biomasa aérea en estudios posteriores, reduciendo las sobre o subestimaciones de esta variable en la zona.

Flujo neto de carbono por cambio en el uso de la tierra. Las estimaciones de carbono aéreo (C) de cada cobertura en t/ha se obtuvieron multiplicando los valores de biomasa aérea total por un factor de 0,4475, de acuerdo con Orrego y del Valle (2003).

Para la estimación de las emisiones de C por cambio en el uso de la tierra entre las fechas 1991 y 2001 se asumió que durante la tala y quema del bosque se incinera 39,3% de la biomasa inicial (Fearnside et al. 1999; 2001). De igual forma, la extracción selectiva de maderas valiosas contribuye con la liberación de carbono atmosférico entre 4 a 7% del carbono neto anual liberado por deforestación (Nepstad et al. 1999).


91

Con las superficies de las coberturas vegetales, excepto los pastos, se calcularon los valores de C totales. Luego por medio de la diferencia de los contenidos totales de C de cada cubierta entre las dos fechas se obtuvieron los estimativos de emisión y fijación.

-1Por ultimo, el flujo neto de carbono en toneladas por hectárea año (tC ha -1año ) se calculó por medio de la relación entre la suma de las emisiones y

fijaciones en cada unidad fisiográfica, y la diferencia entre las áreas ganadas y perdidas en cada una de éstas.

Resultados

La figura 1 representa las unidades fisiográficas y sus respectivos porcentajes de cambio en las coberturas vegetales.

PIA 2,2%

SCRM48,0%

STDN27,8%

TAIP 9,1%

VCA 6,1%PPFLA6,7%

FIGURA 1. Porcentaje del cambio de cada cobertura vegetal por unidad fisiográfica.

La tabla 1 hace referencia a la tendencia de cambio de cada una de las coberturas vegetales de la leyenda seleccionada. La tendencia de cambio es expresada como una proporción, donde los valores mayores a uno (>1) indican un incremento en la superficie en el período de estudio, los valores inferiores a uno (<1) representan una reducción de superficie entre ambas fechas y los valores iguales a uno significan que la superficie ocupada se mantuvo estable.

TABLA 1. Tendencias de cambio de las coberturas vegetales en el período 1991-2001.

Área 1991 (ha)

BosqueRastrojoPasto ManejadoPasto NaturalHerbazal

11.355,813.194,810.987,915.827,83.401,3

Cobertura Área 2001 (ha)

4.951,615.562,716.697,913.576,92.486,0

Tendencia de cambio (proporción)

0,441,181,520,860,73


92

En la tabla 2 se presentan los estimativos finales de biomasa aérea en t/ha para las coberturas vegetales, en las diferentes unidades fisiográficas por hábito de crecimiento.

TABLA 2. Biomasa aérea (t/ha) estimada para diferentes hábitos de crecimiento

Bosque

ÁrbolPalmaLianaTotal

245,049,643,08

257,76

Hábito de crecimiento

* Tomado de: de las Salas 1978. Producción de biomasa en ton/ha/añoNota: Definición de símbolos empleados: LLIP= llanura de inundación permanente, LLIT= llanura de inundación temporal.

Colinas

125,3110,733,01

139,05

LLIP

199,5717,153,08

219,8

LLIT

Rastrojo

56,463,438,55

68,44

Colinas

83,452,352,95

88,75

LLITPastizal

24,1*

Discusión

Detección de cambios

El área de estudio cuenta con una extensión de 61.262,4 ha, de las cuales el 53,8% experimentó algún cambio de su cobertura vegetal durante el período 1991-2001. En general, las unidades fisiográficas que más presentaron cambios fueron SCRM y STDN, abarcando el 75,8% del cambio total (figura 1).

Los bosques y los pastos manejados fueron las coberturas que presentaron las mayores tendencias de cambio, reduciendo y aumentando su superficie en 56 y 52%, respectivamente (tabla 1). Los cambios en estas coberturas evidencian la presión que existe en la zona sobre los bosques para el establecimiento de grandes haciendas ganaderas, por su cercanía con vías importantes para la comercialización de los productos, en este caso ganado de carne. En relación con lo anterior, un estudio realizado por Hayes et al. (2002), en la reserva Maya de Guatemala, comparando el área total deforestada en un período de 23 años contra la distancia de acceso a los bosques (ríos y vías), encontró una relación curvilínea en los datos, donde el área deforestada decrece cuando la distancia de acceso aumenta.

La cobertura boscosa del área de estudio perdió por motivo de la expansión ganadera 6.404,2 ha, representadas en pérdidas anuales de 640,42 ha, significando una Td igual a 5,6 %/año para el período comprendido entre los años 1991 y 2001.

En general, la Td hallada para la zona de estudio se encuentra por encima de otros reportes en los trópicos húmedos y en países tropicales como Colombia, Guatemala y Venezuela (tabla 3). Las comparaciones de resultados entre estudios se deben hacer de manera cautelosa, ya que las


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estimaciones en los diferentes reportes conducen a cifras no muy concretas y, por tanto, con una alta incertidumbre.

Esta variación se debe a diferencias en las escalas de trabajo, al nivel de resolución de los sensores remotos utilizados, a la reducida información de campo asociada con el análisis de las mismas y con las diferencias en las definiciones de las coberturas (Achard et al. 2002; Guevara 2002).

De seguir el proceso de deforestación en la zona a una Td tan elevada es de esperar que para los próximos 20 años las coberturas boscosas desaparezcan, por lo cual es de vital importancia la formulación de planes de manejo y políticas forestales que aseguren la protección de los recursos naturales existentes y permitan que los procesos de sucesión continúen.

TABLA 3. Tasas anuales de deforestación (Td) reportadas para el trópico.

Área bosque (ha)

Magdalena Medio, ColombiaLatinoaméricaGuatemalaVenezuelaMeta, Colombia

114.95061.155 x 10

513.8165.781,61.548,2

Localidad Período (años)

207

232058

Td (%/año)

4,00,330,163,6

1,91

Fuente

Álvarez et al. 2002Achard et al. 2002Hayes et al. 2002Hernández & Pozzobon 2002Madriñán 2001

Estimación de la biomasa y el contenido de carbono aéreo

Como se observa en la tabla 2, los valores hallados por el proceso aleatorio son los representativos de la biomasa aérea para esta región del Magdalena Medio por unidad fisiográfica, presentándose mayores contenidos de biomasa en los bosques de colina y valores más bajos para las llanuras inundable temporal (LLIT) e inundable permanente (LLIP), respectivamente; esto se debe a la fuerte presión que existe en estas llanuras para el establecimiento de potreros. Los rastrojos por su parte presentaron mayores contenidos de biomasa aérea en las llanuras y menores en las colinas, debido al abandono de potreros para el pastoreo de búfalos.

Flujo neto de carbono por cambio en el uso de la tierra

Como la base de datos contenía información menos detallada respecto a la fisiografía existente de la zona, para calcular los contenidos totales de biomasa aérea y por tanto de C en cada cobertura, se asignaron los valores de biomasa aérea estimada en colinas a las unidades fisiográficas SCRM y STDN, la de LLIP a la unidad PPFLA y la LLIT a las unidades PIA, TAIP y VCA. Por esta limitación de información se asumió que los contenidos de C en rastrojos para LLIP, LLIT y la cobertura de herbazal son iguales.


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El flujo neto de carbono calculado presenta una gran incertidumbre, ya que varias unidades fisiográficas existentes en la zona no poseen un estimado de C propio y, por tanto, se debió hacer las asunciones antes mencionadas.

El flujo neto de carbono por el cambio en el uso de la tierra fue de 4,1 (tC -1 -1ha año ) (203.527,6/10*4955,2), las unidades en t/ha en un período de

tiempo hacen posible la comparación de este resultado con el reportado en diferentes estudios. El valor estimado es menor que el reportado por

-1 -1Achard et al. (2002) en Rondonia, Brasil (7,5 tC ha año ) en un período de 7 años, al igual que los estimados en la cuenca del río Vamsadhara en India

-1 -1(9,6 tC ha año ) para 8 años, los bosques tropicales de Latinoamérica -1 -1(19,32 tC ha año ) para 10 años y el promedio mundial para los bosques

-1 -1húmedos tropicales (18,82 tC ha año ) para 7 años reportados por Prasad et al (2002), Defries et al (2002) y Achard et al (2002), respectivamente.

No se puede concluir que el aporte de C a la atmósfera por motivo del cambio en las coberturas vegetales en el Magdalena Medio es bajo, ya que esta comparación resulta incierta, debido a que los estudios son realizados en diferentes países, además de diferencias en: escala de trabajo, período de análisis, variables climáticas y en las estimaciones de biomasa inicial.

Agradecimientos

Los autores desean agradecer a la fundación Vapores del Magdalena por posibilitar el alojamiento y desplazamiento en la zona, al Jardín Botánico de Medellín Joaquín Antonio Uribe (JAUM) por el préstamo de la base de datos, a Interconexión Eléctrica S.A. (ISA) por suministrar la cartografía digital, al Laboratorio de Manejo Forestal por la asesoría en sistemas de información geográfica y por el préstamo de los software. Igualmente, al Ingeniero Forestal Esteban Álvarez y a los profesores Álvaro Lema y Luis Jairo Toro por su asesoría y constante apoyo. Finalmente, al profesor Álvaro Wills, a los ingenieros forestales Aníbal Múnera y Julián Plazas y a los estudiantes Edgar Alberto Agudelo, Lina María Jiménez y Ana María Zapata por su apoyo y asesoría.


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1María Carolina Vélez Naranjo 1Mauricio Castaño Betancur

1Marta Isabel Wolff Echeverri

1 Grupo de Entomología de la Universidad de Antioquia - GEUA. Laboratorio de Colecciones Entomológicas. Universidad de Antioquia. - [email protected] 2 Grupo de Entomología de la Universidad de Antioquia - GEUA. Laboratorio de Colecciones Entomológicas. Universidad de Antioquia. - [email protected] Grupo de Entomología de la Universidad de Antioquia - GEUA. Laboratorio de Colecciones Entomológicas. Universidad de Antioquia. - [email protected]


Resumen

La región del magdalena medio está caracterizada por sufrir la presión de transformación impuesta por el desarrollo de la ganadería. Es por eso que estudios que pretendan conocer los patrones de diversidad de esta región son de vital importancia a la hora de diagnosticar su estado de conservación. El presente trabajo se realizó en el área de influencia del Complejo de Ciénagas de Cachimbero (Cimitarra, Santander, Colombia). Se colectaron escarabajos coprófagos y mariposas diurnas en tres bosques ubicados en el área de estudio. Los escarabajos se capturaron con trampas de caída cebadas con excremento humano y las mariposas con jamas y trampas Van Someren-Rydon cebadas con pescado descompuesto. Se colectaron un total de 3.599 individuos de escarabajos de 28 especies y 12 géneros, de los cuales el más abundante fue Canthon aequinoctialis. Además se colectaron 273 individuos de mariposas diurnas de 73 especies, 41 géneros y 6 familias, de las cuales la de mayor riqueza fue Nymphalidae y la especie más abundante fue Hermeuptichya hermes. Las curvas de acumulación de especies mostraron que para los escarabajos se colectó más del 95% de las especies esperadas según el estimador Chao 2, mientras que para las mariposas diurnas se observó un problema de submuestreo. Para las comunidades de escarabajos, los tres bosques comparten gran cantidad de especies por lo que el índice de

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complementariedad es bajo y similar entre todos los pares comparados. En el caso de las mariposas, el submuestreo deja como resultado una gran cantidad de especies únicas, observándose altos valores en los índices de complementariedad y, por lo tanto, un alto recambio entre los tres bosques. Con respecto a los gremios de escarabajos establecidos según sus estrategias de relocalización del alimento, se encontró un mayor número de especies cavadoras en los tres bosques, mientras que la abundancia de los rodadores fue menor en Montecristo y mayor en San Miguel.

Palabras clave: escarabajos coprófagos, mariposas diurnas, riqueza, Magdalena Medio, fragmentación.

Introducción

La transformación gradual de los bosques a pasturas y tierras agrícolas ha tenido profundos impactos ecológicos en diferentes regiones, al reducir la disponibilidad de hábitats y alimento para animales y plantas, interrumpir la conectividad del paisaje y perturbar las funciones de los ecosistemas (Hernández et al. 2003).

La actividad ganadera en Colombia se remonta a épocas de la colonia, pero su mayor desarrollo se ha dado en las últimas décadas. Esta actividad se lleva a cabo casi en todos los pisos térmicos del país, siendo unos más propicios que otros, pero con igual presión sobre el hábitat natural.

La deforestación y sustitución de ecosistemas nativos por antrópicos ha acarreado la fragmentación del continuo original de los bosques, creando un mosaico de parches con gran diversidad de formas y tamaños, cuya composición florística varía según el segmento de la ecoclina al que corresponden y su edad sucesional (Departamento Técnico Administrativo del Medio Ambiente -DAMA- 2000).

La región del Magdalena Medio no ha sido ajena a dicho fenómeno y no es gratuito que gran parte de su paisaje natural se haya modificado en las últimas décadas, dando lugar a una de las zonas más ganaderas del país, con un paisaje compuesto por pastizales y fragmentos de bosque.

Aunque generalmente se ha asumido que estos paisajes tienen poco valor de conservación, estudios recientes indican que una proporción considerable de la biodiversidad original puede persistir dentro de dichos paisajes, si estos retienen una cantidad suficiente de cobertura arbórea y el paisaje mantiene un cierto grado de conectividad (Daily 2001; Harvey et al. 2004). Sin embargo, aún hay poca información sobre cuáles son los organismos que permanecen en estos paisajes fragmentados y de qué manera contribuye la cobertura vegetal con la conservación de la biodiversidad.

Escarabajos coprófagos y mariposas diurnas

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Para examinar, entonces, el estado en el que se encuentran los ecosistemas intervenidos se usan los grupos bioindicadores. Dentro de estos, los insectos han sido ampliamente utilizados puesto que poseen alta riqueza y diversidad de especies, fácil manipulación, fidelidad ecológica, fragilidad frente a perturbaciones mínimas y corta temporalidad generacional (Andrade 1998).

En el caso de los escarabajos coprófagos o estercoleros, las especies responden de manera directa a la estructura de las comunidades existentes en un hábitat, presentándose relaciones de especialización a un determinado tipo de recurso (Davis et al. 2001). Esta relación permitió proponer a este grupo como bioindicador de perturbaciones en diferentes hábitats (Halffter & Favila 1993), demostrando que la deforestación incide en la riqueza de especies en esta familia (Amat et al. 1997). La gran cantidad de relaciones biológicas que tienen las especies de Scarabaeinae, su abundancia, diversidad, amplia distribución y buen nivel de conocimiento taxonómico, son argumentos para justificar su uso como indicadores ecológicos y biogeográficos durante estudios básicos o aplicados para evaluar el estado de equilibrio y conservación de los ecosistemas donde son abundantes, o para determinar el valor de importancia de una región (Yanes & Morón 2010).

En el caso de las mariposas diurnas (Papilionoidea y Hesperioidea), es sabido que son bastante sensibles a los cambios de temperatura, humedad y radiación solar que son producidos por los disturbios de los hábitats, por lo cual el inventario de sus comunidades constituye una herramienta válida para evaluar el estado de conservación o alteración de un medio natural (Fagua et al. 1999). Las mariposas cumplen importantes roles ecológicos dentro de los bosques (herbivoría y polinización) y es así que son bastante sensibles a cambios en la vegetación y la cobertura arbórea (Brown & Hutching 1997). Dado que muchas especies de mariposas son afectadas negativamente por la reducción y aislamiento de fragmentos de bosque que, a su vez, reduce la diversidad de la flora necesaria para el hospedaje, alimentación y reproducción de muchas especies, su estudio en términos de diversidad, riqueza y biogeografía las convierte en un grupo clave a la hora de comprender la biodiversidad del trópico y los efectos de su alteración antrópica (Valencia et al. 2005).

Este trabajo tiene entonces, como objetivo, hacer una estimación preliminar de la riqueza y la abundancia de los escarabajos coprófagos y las mariposas diurnas del paisaje comprendido por el área del Complejo de Cienagas de Cachimbero (Cimitarra, Santander, Colombia), por medio del muestreo en tres bosques ubicados en la región.


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Área de estudio

Haciendo parte del complejo de Ciénagas del Magdalena Medio se encuentran humedales y ciénagas permanentes de tamaño variable. Entre éstas, encontramos las ciénagas de Cachimbero, El Encanto, Caño Negro y La Chiquita. Este sistema de ciénagas se encuentra ubicado en un sistema de terrazas bajas erosionadas en depresiones asociadas al curso antiguo del rio Magdalena (Molina et al. 2007).

La ciénaga de Cachimbero está ubicada en el corregimiento de Puerto Olaya, municipio de Cimitarra, departamento de Santander, Colombia, dentro de la región geográfica del Magdalena Medio, a una altitud promedio de 200 m. Según Holdrige (Holdrige et al. 1971), el área de estudio se enmarca dentro de la provincia húmeda (bosque húmedo Tropical- bh-T); presenta un promedio de precipitación de alrededor de 2.200 mm anuales, con un régimen de precipitaciones que presenta dos períodos lluviosos, el primero de abril a junio y el segundo de agosto a noviembre; un período de sequía, de diciembre a marzo, y un veranillo en julio (Bernal 1989; IGAC 1982).

Se trabajó en tres fragmentos de bosque con un tamaño similar de aproximadamente 5 ha. El primero se ubica en la hacienda El Bosque, Campamento Santa Isabel, Bosque Montecristo. Es un bosque secundario con buena regeneración, dosel alto de unos 20 m, entre 3 y 4 estratos vegetales, sotobosque poco denso, terreno plano con algunas colinas que no superan los 10 m de altura, a una altitud de 120 m y con las coordenadas: 6º28`0,08" N y 74º20`0,36" W. El segundo bosque también está ubicado en la hacienda El Bosque, Campamento Ecuador, Bosque Quito. Es un bosque secundario, cuyo dosel se eleva hasta los 35 m de altura. Presenta cuatro estratos bien definidos, sotobosque poco denso y terreno plano con colinas que no superan los 3 m de altura. Este bosque se encuentra a una altitud de 110 m y en las coordenadas: 6º28`02,8" N y 74º20`10,9" W. El tercer bosque se ubica en la hacienda San Miguel y en el presente estudio se le dio el mismo nombre al bosque. Es un bosque secundario con buena regeneración, abundante acumulación de materia orgánica, especialmente en los bajos; un dosel que alcanza los 30 m, presenta cuatro estratos bien definidos, sotobosque poco denso y con predominio de especies de la familia Araceae. El terreno posee unas pendientes moderadas del 15 al 20%, está ubicado a una altitud de 150 m y en las coordenadas: 6º23`55,2" N y 74º21`41,6" W.


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Metodología

Muestreo de escarabajos coprófagos

El muestro fue realizado durante el mes de octubre del año 2001. Para cada bosque se hizo un transecto en el que se utilizaron 10 trampas de caída (Pitfall) separadas entre sí 20 m. Todas las trampas fueron cebadas con excremento humano y estuvieron expuestas durante 72 horas, haciéndose revisiones diarias en las horas de la mañana.

Los ejemplares colectados fueron preservados en etanol al 70% para su posterior identificación (Medina & Lopera 2000; Medina et al. 2001) en el Laboratorio de Colecciones Entomológicas de la Universidad de Antioquia (CEUA), donde quedó depositado todo el material.

Muestreo de mariposas diurnas

Las mariposas diurnas se colectaron simultáneamente con el muestreo de escarabajos coprófagos. Para este grupo se utilizaron ocho trampas Van Someren-Rydon, separadas por 25 m y cebadas con pescado en descomposición, dispuestas en un transecto paralelo al de los escarabajos estercoleros. Las trampas funcionaron durante 72 horas y fueron revisadas dos veces en el día, durante la mañana y durante la tarde. Al mismo tiempo, se hicieron recorridos por el bosque para hacer capturas utilizando redes entomológicas (jama).

Los individuos colectados se sacrificaron por presión torácica y se almacenaron individualmente en sobres de papel mantequilla para su posterior identificación (DeVries 1987; DeVries 1997; Callaghan et al. 2004) en el Laboratorio de Colecciones Entomológicas de la Universidad de Antioquia (CEUA), donde quedó depositado todo el material.

Tratamiento de datos

Para cada grupo estudiado se contaron las especies y el número de individuos capturados en cada uno de los bosques y con cada una de las trampas. Se evaluó la riqueza de especies para cada bosque, mediante curvas de acumulación basadas en muestras y el cálculo del estimador no paramétrico Chao 2, el cual estima la riqueza esperada a partir de datos de incidencia. Para esto se utilizó el programa EstimateS v. 7.5 (Colwell 2009) aleatorizando las muestras 100 veces. Con el fin de observar el recambio de especies entre los diferentes bosques, se calculó el índice de complementariedad de Colwell & Coddington (1994). El valor mínimo de este índice es cero cuando los listados de especies son idénticos para los dos hábitats. Un valor máximo de 1 indica que la lista es completamente


103

diferente. Por otro lado, para las comunidades de escarabajos coprófagos, las especies se agruparon en gremios según sus hábitos de relocalización del alimento (cavadores o rodadores) (Hanski & Cambefort 1991).

Resultados

Escarabajos

Se colectó un total de 3.599 individuos, pertenecientes a 12 géneros con 28 especies (anexo 1). En el Bosque Montecristo se colectaron 10 géneros con 22 especies, en el Bosque Quito, 12 géneros con 22 especies y en el Bosque San Miguel, 10 géneros con 21 especies. La especie con mayor número de individuos capturados fue Canthon aequinoctialis (anexo 3) representado por el 32,93% de las capturas y seguido por Uroxys sp (anexo 3) y Scybalocanthon sp.2 con el 12,73% y 10,14%, respectivamente.

En cuanto al número de especies, los géneros mejor representados fueron Eurysternus con 6 especies, seguido de Canthidium y Onthophagus con 5 especies. Las especies Canthidium haroldi, Canthidium sp.1, Canthidium sp.3, Coprophanaeus telamon, Deltochilum orbignyi, Dichotomius satanas, Dichotomius sp.1, Eurysternus sp.3, Eurysternus sp.4 y Scybalocanthon sp.1 fueron muy poco abundantes (con menos de 15 individuos colectados) representando el 1,06% de todas las capturas. Del total de las capturas, 15 especies fueron comunes entre los tres bosques. Las especies Canthidium haroldi, Eurysternus sp.3 y Eurysternus sp.4 fueron únicas para el Bosque Montecristo; Dichotomius satanas y Dichotomius sp.1 fueron únicas para el Bosque Quito y Canthidium sp.3 fue

FIGURA 1. Proporción del número de individuos teniendo en cuenta las especies de Scarabaeinae más abundantes ( ≥ 15 individuos capturados en el total de los bosques).


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única para el Bosque San Miguel. El mayor número de individuos se colectó en San Miguel, seguido por Quito y Montecristo (anexo 1). Al comparar el número de capturas para las especies más abundantes, con valores ≥ 15 individuos en el total de los sitios, se observó que hay un mayor número de especies que son más abundantes en San Miguel (figura 1).

Las curvas de acumulación de especies para los bosques estudiados alcanzaron una fase asintótica (figura 2a-c). Montecristo y Quito presentaron valores del estimador no paramétrico Chao 2 superiores a los valores de las especies observadas, mientras que San Miguel obtuvo un valor menor. Según estos valores, se colectó el 95% de las especies en

TABLA 1. Valores de la riqueza esperada de escarabajos coprófagos mediante el estimador no paramétrico Chao 2 para cada uno de los bosques. Se muestra también el número de especies observadas y la integridad del muestreo estimada como el porcentaje de especies observadas con relación al número de especies esperadas.

Montecristo

Especies observadasChao 2Integridad

2223.08

95

Quito

2222.399

San Miguel

2120.23100

El índice de complementareidad, o el grado con el cual cada uno de los sitios de muestreo aporta a la diversidad total del área (Colwell & Coddington 1994), presenta los valores de recambio más altos cuando se compara a Montecristo con Quito y con San Miguel, indicando la presencia de un número menor de especies compartidas. El valor más bajo del índice se registró entre Quito y San Miguel (tabla 2).

TABLA 2. Valores del índice de Complementariedad para los escarabajos coprófagos. Entre paréntesis el número de especies compartidas.

Montecristo

MontecristoQuitoSan Miguel

-0.370.35

Quito

(17)-

0.28

San Miguel

(17)(18)

-

Con respecto a los gremios establecidos basados en la relocalización del alimento, se encontró un mayor número de especies cavadoras en los tres bosques (figura 3a). Sin embargo, al comparar las abundancias de las especies cavadoras con las rodadoras, se encontró que en el bosque Montecristo fue más abundante el gremio de los cavadores, en Quito fueron muy similares las abundancias de los dos gremios y en San Miguel fue más abundante el gremio de los rodadores (figura3b).


105

Mariposas

Se colectó un total de 273 indi-viduos, pertenecientes a 6 familias, 15 subfamilias, 43 géneros y 73 especies (anexo 2) de acuerdo con Callaghan (Cal laghan et a l . 2004) . Nymphalidae fue la familia más rica, con 51 especies y 8 sub-familias, seguida por Riodinidae con 9 especies y 2 subfamilias. Dentro de los Nymphalidae, las subfami l ias Nymphal inae, Morphinae y Charaxinae fueron las de mayor riqueza, con 18, 9 y 8 especies respectivamente. Con respecto a los sitios de muestreo, en Montecristo se colectaron 32 géneros con 46 especies, en Quito, 21 géneros con 29 espe-cies y en San Miguel, 32 géneros con 43 especies.

Las especies con mayor número de individuos colectados fueron Hermeuptichya hermes (anexo 3), con el 17,58% de las captu-ras, seguida de Opsiphanes cassina (anexo 3) con el 6,59% (figura 4). En cuanto al número de especies colectadas por género, los mejor representados fueron Heliconius con 6 espe-cies, Opsiphanes con 5 especies, Adelpha con 4 especies y Caligo, Euptichya, Hamadryas, Mem-phis y Parides con 3 especies. De

todas las capturas, 13 especies fueron comunes para los tres bosques y, adicional a esto, 10 especies fueron comunes entre Montecristo y San Miguel, cuatro fueron comunes entre San Miguel y Quito y cinco fueron comunes entre Montecristo y Quito (anexo 2). Del total de especies 57,53% fueron consideradas como poco abundantes (con 1 ó 2 individuos colectados), representando el 20,15% del total de las capturas. Al comparar el número de individuos para las especies más abundantes, con valores ≥ 3 individuos en el total de los sitios, se observó que San Miguel

FIGURA 2. Curvas de acumulación de especies basada en muestras de los escarabajos y las mariposas diurnas de los tres bosques. A. Bosque Montecristo, B. Bosque Quito, C. Bosque San Miguel.


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posee un mayor número de especies que son más abundan-tes, seguido de Montecristo (figura 5). Con respecto a la cantidad de colectas en total, el mayor número de individuos se colectó en San Miguel, seguido de Montecristo y Quito.

Las curvas de acumulación de especies mostraron que en todos los hábitats hay una tendencia a registrar más especies si se aumenta el número de réplicas (Figura 2a-c). Por lo tanto, es seguro que la riqueza total de mariposas diurnas en los tres bosques y en este paisaje sea mayor a la encontrada. Según los valores del estimador Chao 2, para San Miguel se colectó el 66% de las especies esperadas, para Montecristo, el 69% y para Quito, tan solo el 23% (tabla 3).

Los valores del índice de complementariedad muestran

FIGURA 3. A. Proporción del número de especies y B. Proporción del número de individuos de cada gremio de acuerdo al hábito de relocalización del alimento (rodador-cavador) en cada bosque.

FIGURA 4. Número de individuos colectados para cada una de las especies de mariposas que tuvieron una abundancia ≥ 3 individuos colectados en el total de los bosques.


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FIGURA 5. Proporción del número de individuos teniendo en cuenta las especies de Lepidoptera más abundantes(≥ 3 individuos capturados en el total de los bosques).

un valor de recambio de especies más bajo entre los bosques San Miguel y Montecristo (0,65), mientras que el valor más alto se encuentra para los bosques San Miguel y Quito (0,69), compartiendo también la menor cantidad de especies (tabla 4).

TABLA 3. Valores de la riqueza esperada de mariposas diurnas mediante el estimador no paramétrico Chao 2 para cada uno de los bosques. Se muestra también el número de especies observadas y la integridad del muestreo estimada como el porcentaje de especies observadas con relación al número de especies esperadas.

Montecristo

Especies observadasChao 2Integridad

4676.79

60

Quito

29128.67

23

San Miguel

4365.07

66

TABLA 4. Valores del índice de Complementariedad para las mariposas diurnas. Entre paréntesis el número de especies compartidas.

Montecristo

MontecristoQuitoSan Miguel

-0.680.65

Quito

(18)-

0.69

San Miguel

(23)(17)

-


108

Discusión

Escarabajos

El presente trabajo reportó la existencia de 28 especies distribuidas en los tres bosques muestreados, las cuales equivalen aproximadamente al 61% de las especies reportadas para la región Chocó-Magdalena (Escobar 2000a). Los valores de riqueza esperada según el estimador Chao 2 permiten determinar que se colectó más del 95% de las especies en los tres bosques, sugiriendo que el muestreo pudo ser suficiente para colectar las especies presentes. Sin embargo, el hecho de no encontrar la totalidad de las especies que han sido reportadas, puede hacer pensar en los efectos de la actividad antrópica vistos como deforestación, transformación del hábitat boscoso para su aprovechamiento en la ganadería, defaunación y simplificación de los ecosistemas (Orozco & Pérez 2008). De acuerdo con esto, es sabido que las actividades antrópicas pueden afectar las comunidades de primates, pequeños mamíferos y aves, disminuyendo la oferta del recurso alimenticio para los escarabajos y afectando así la riqueza y abundancia de sus comunidades (Escobar 2000b).

Considerando que el área de estudio se encuentra en una matriz transformada para la ganadería, cabe considerar que factores como la diversidad de recursos alimenticios (excrementos de vertebrados, frutos y restos de animales en descomposición), las condiciones edáficas de textura firme favorables para la fauna coprófaga y el buen estado de conservación de estos remanentes de bosque, conllevan a la existencia de un buen número de especies en esta área (Martínez et al. 2009; Noriega et al. 2007). La mayor riqueza de especies cavadoras puede estar favorecida por las características del suelo, que contribuyen con el establecimiento de los nidos en galerías, lo que hace que las especies entierren el alimento más rápidamente (Hansky & Cambefort 1991). Por otro lado, si bien las áreas destinadas a la ganadería ofrecen estiércol, es de suma importancia garantizar la permanencia de los bosques, quienes con su gran cobertura arbórea evitan la desecación en el interior de los nidos, manteniendo las condiciones óptimas de humedad para la alimentación y reproducción de escarabajos coprófagos cavadores (Escobar 2000b).

Los índices de complementariedad revelan que hay un bajo recambio de especies entre los tres bosques, indicando la presencia de un gran número de especies compartidas. Esto puede deberse a que los tres bosques presentan condiciones ambientales similares (régimen de precipitaciones, tipo de vegetación y humedad). La composición similar de especies también puede responder a que los parches utilizados para la ganadería pueden estar funcionando como corredores para aquellas especies con mayores grados de tolerancia a la insolación y a la escasa cobertura vegetal (como puede ser el caso de Eurysternus foedus y Coprophanaeus telamon


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(Escobar y Medina 1996; Vítolo 2004)) y que además son capaces de explotar el estiércol del ganado como recurso alimenticio. Dado que la alteración de los ecosistemas naturales no siempre es total, el resultado es un mosaico compuesto por remanentes del hábitat original en medio de una matriz de ambientes antropogénicos, donde aún persisten algunas especies propias de las áreas conservadas. Muchos de estos paisajes todavía mantienen alguna cobertura arbórea, la cual puede servir como refugio para una buena porción de la flora y la fauna, albergando una muestra de la biodiversidad original (Hernández et al. 2003). Sin embargo, debe considerarse que las áreas transformadas pueden resultar amenazantes para el establecimiento de las comunidades de coprófagos, en tanto se produce pisoteo y compactación del suelo por parte del ganado (Hernández et al. 2003). Estos fenómenos incrementan la temperatura y reducen la humedad, dificultando el establecimiento de los Scarabaeidae en estas zonas (Escobar y Medina 1996). Por otro lado, están los efectos de la alta insolación producida en las áreas con escasa cobertura vegetal, ya que la desecación del excremento lo inhabilita como recurso alimenticio y provoca además mortalidad de las larvas (Halffter & Halffter 1989). Así mismo, trabajos como los de Escobar (1997) y Amat et al. (1997), demuestran que los escarabajos coprófagos responden de manera negativa a modificaciones drásticas tales como la fragmentación y la transformación de los hábitats naturales.

Dado que no se colectaron escarabajos en los potreros dedicados a la ganadería, es difícil concluir a partir de los datos de este muestreo, cuáles especies podrían considerarse bioindicadoras de bosques maduros o de áreas disturbadas. Sin embargo, un primer acercamiento al conocimiento de la estructura de sus comunidades en los bosques del área de estudio, da cuenta de que los parches de bosque muestreados son de gran importancia a la hora de mantener la biodiversidad de coleópteros coprófagos dentro del complejo cenagoso y, por lo tanto, de la región Chocó-Magdalena.

Mariposas

El presente trabajo reporta la presencia de 73 especies, lo que equivale al 53,3% de las especies reportadas para el departamento de Santander, según Andrade (2002). Sin embargo, las curvas de acumulación muestran que para la totalidad de las especies muestreadas, éstas continúan su crecimiento sin observarse la estabilización al final de la curva. Esto sugiere que seguramente faltan especies por registrar en esta área y mayormente en el bosque Quito. Teniendo esto en consideración, podría esperarse que un esfuerzo de muestreo mayor, representado por un aumento en el número de trampas, una mayor exposición de las mismas en el espacio y en el tiempo y el uso de otro tipo de sebos, ampliará considerablemente el número de especies colectadas para garantizar un muestreo superior al 95% de las especies presentes en este paisaje.


110

Con respecto al número de especies encontradas, la riqueza de la familia Nymphalidae puede atribuirse a que sus especies exploran diferentes hábitos alimenticios y aprovechan la diversidad de recursos como el néctar (DeVries et al. 1999), los frutos, la materia orgánica en descomposición y las sales minerales disueltas en la humedad de la arena, las rocas y los charcos de lodo en las quebradas (Valencia et al. 2005). Por otro lado, está el favorecimiento de la oviposición debido a la abundancia de las familias de plantas hospedadoras conocidas para estos grupos en la mayoría de los bosques húmedos tropicales (Valencia et al. 2005). Con esto en consideración, los bosques muestreados se convierten en el albergue que ofrece todas las condiciones necesarias para el mantenimiento de una alta diversidad de mariposas.

Con respecto a la riqueza observada en los diferentes bosques, si bien la complementariedad nos permite ver el recambio entre dos áreas diferentes, cabe considerar que para este grupo el muestreo fue insuficiente, por lo que una conclusión en cuanto a qué tan complementarias pueden ser dos áreas entre sí es bastante preliminar y requiere de posteriores muestreos. Los valores de complementariedad no son muy diferentes entre sí, por lo que puede pensarse que, en general, basados en este muestro preliminar, hay un alto recambio entre los tres bosques.

Con respecto a las consideraciones que se tienen a cerca de que las mariposas diurnas son un grupo bioindicador, en este trabajo la colecta de algunas especies con gustos preferenciales por las áreas con cobertura boscosa, indica no solo la salud de los fragmentos de bosque, sino que además sugiere su permanencia dentro de las matrices de potrero destinado para la ganadería. Tal es el caso de las especies del género Memphis, las cuales muestran preferencia por bosques húmedos y maduros, encontrándoselas en el dosel (Neild 1996; DeVries 1987).

De la misma manera, las especies Catonephele numilia, Archeoprepona demophon, Archeoprepona demophoon, Consul fabius, Opsiphanes cassina, Opsiphanes tamarindi y Taygetis thamyra tienen preferencia por bosques primarios o secundarios en estado maduro (Neild 1996; DeVries 1987), lo que dificulta que sean encontradas por fuera de éstos. El género Prepona es caracterizado por tener especies que son exclusivas de bosques vírgenes y la especie Prepona laertes prefiere generalmente las áreas boscosas (Neild 1996). Sobre el género Heliconius, que fue uno de los más representados, se sabe que H. sapho puede ser intolerante a la disturbación del hábitat y así mismo, H. melpomene y H. sara prefieren bosques secundarios maduros. Solo la especie H. hecale puede extender su hábitat hasta las pasturas abiertas (DeVries 1987). También se encuentra Mechanitis menapis, la cual es raramente observada en áreas abiertas (DeVries 1987) y según Valencia et al. (2005) esta especie fue bioindicadora de relictos de bosque en ecosistemas de la zona central cafetera de


111

Colombia. Finalmente, las especies Ancyluris jurgensenii, Caligo eurilochus, Caligo ilioineus, Morpho helenor, Pierella luna y Hermeuptichya hermes, donde se encuentra E. hermes, la especie más abundante, muestran preferencia por áreas húmedas ofrecidas por las condiciones al interior de los bosques (DeVries 1987, 1997), por lo que también pueden ser consideradas a la hora de diagnosticar el estado de conservación de los bosques. Por otro lado, las especies Adelpha iphiclus, Agraulis vanillae, Colobura dirce, Dynamine postverta, Junonia evarete, Temenis laothoe y Urbanus simplisius son especies con preferencias por áreas disturbadas o con algún grado de intervención humana (Neild 1996; DeVries 1987, 1997) y pueden ser indicadoras de este tipo de ecosistemas.

Conclusiones

Considerando que este estudio es un primer acercamiento al conocimiento de la riqueza de escarabajos coprófagos de la región, debe tenerse en cuenta que nuevas investigaciones deberían incluir muestreos repetidos en los remanentes de bosques presentes dentro del área, así como además en los pastizales destinados para la ganadería, ya que estas áreas pueden comportarse como corredores para las especies más generalistas y tolerantes. También deberían hacerse muestreos de acuerdo con los regímenes climáticos, acompañados de caracterizaciones del suelo, que permitan observar cómo estas variables influyen en la presencia de especies rodadoras y cavadoras, ya que el tipo de suelo afecta principalmente las actividades de nidificación y cuidado parental de las especies (Halffter & Favila 1993). De igual manera, debe considerarse que dada la transformación del hábitat, las estructuras boscosas en regeneración no solo contribuyen al aumento de la diversidad de escarabajos coprófagos, sino que pueden ser considerados suficientes para el mantenimiento y conservación de una alta diversidad. Es por esto que deben establecerse mecanismos para su mantenimiento y protección, constituyéndose en una buena herramienta en los planes de conservación regional (Noriega 2007).

Con respeto a la riqueza de mariposas diurnas, si bien el muestreo realizado durante este estudio no colectó la totalidad de las especies esperadas de mariposas diurnas, así como tampoco comparó entre los ecosistemas de potrero y los de bosque, si permitió una primera aproximación a la riqueza de este grupo en las áreas boscosas conservadas dentro de la matriz de potreros. De acuerdo con esto, los fragmentos muestreados aún albergan una gran cantidad de especies que son exclusivas de ellos y que contribuyen de manera sustancial con la biodiversidad total de mariposas de la zona Chocó-Magdalena.


Agradecimientos

Los autores agradecen a la Fundación Vapores del Magdalena por posibilitar el desarrollo de este trabajo durante las salidas de campo y al Laboratorio de Colecciones Entomológicas de la Universidad de Antioquia por disponer el espacio para la identificación y almacenamiento de los individuos colectados. El primer autor agradece especialmente a José David Sierra, Álvaro Idárraga y Carlos López por las asesorías y comentarios relacionados con el tratamiento de datos y a Juliana Cardona y Juan David Sánchez por su ayuda con las fotografías.


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Anexo 1

Número de individuos colectados por especie de escarabajos coprófagos en los tres sitios de muestreo.

Montecristo

Canthon aequinoctialis Harold, 1868Deltochilum orbignyi Blanchard, 1843Deltochilum sp1Scybalocanthon sp1Scybalocanthon sp2Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789)Eurysternus foedus (Guérin, 1844)Eurysternus sp1Eurysternus sp2Eurysternus sp3Eurysternus sp4Ateuchus spCanthidium haroldi Preudhomme, 1886Canthidium sp1Canthidium sp2Canthidium sp3Canthidium sp4Dichotomius satanas (Harold, 1867)Dichotomius sp1Scatimus spTrichillum spUroxys spOnthophagus landolti Harold, 1880Onthophagus marginicollis Harold, 1880Onthophagus sp1Onthophagus sp2Onthophagus sp3Coprophanaeus telamon (Erichson, 1847)

Especie

Total

286

1

47147333158151

9

31161722017412414

882

Quito

4728

3520484429

12

14

1545236

211731159113541

1.230

San Miguel

4271162

356

5017721

21

12137

9

7573151212782

1.487

Total

11859175

365271122288331911617161456322458166272542391463

3.599

SCARABAEIDAE

Familia

SCARABAEINAE

Subfamilia


116

Anexo 2

Número de individuos colectados por especie de mariposas diurnas en los tres sitios de muestreo.

Epargyreus exadeus (Cramer, 1779)Urbanus simplisius (Stoll, 1790)Heliopetes petrus (Hübner, [1819])Pyrgus oileus (Linnaeus, 1767)Papilionidae INDETParides sesostris (Cramer, 1779)Parides sp1Parides sp2Heraclides thoas (Linnaeus, 1771)Phoebis sennae (Linnaeus, 1758)Pyrisitia venusta (Boisduval, 1836)Arcas imperialis (Cramer, 1775)Hemiargus spEuselasia sp1Euselasia sp2Eurybia spAncyluris jurgensenii (Saunders, 1850)Caria mantinea (C. Felder & R. Felder, 1861)Caria rhacotis (Godman & Salvin, 1878)Stalachtis magdalena Westwood [1851]Emesis fatimella Westwood, 1851Emesis mandana (Cramer, 1780)Mechanitis menapis Hewitson, [1856]Mechanitis polymnia (Linnaeus, 1758)Ceratinia iolaia (Hewitson, [1856])Morpho helenor (Cramer, 1776)Caligo eurilochus (Cramer, 1775)Caligo illioneus (Cramer, 1775)Caligo spOpsiphanes cassina C. Felder & R. Felder, 1862Opsiphanes invirae (Hübner, [1808])Opsiphanes quiteria (Stoll, 1780)Opsiphanes tamarindi C. Felder & R. Felder, 1861Opsiphanes spPierella luna (Fabricius, 1793)Cissia confusa (Staudinger, 1887)Hermeuptychia hermes (Fabricius, 1775)Megeuptychia antonoe (Cramer, 1775)Taygetis thamyra (Cramer, 1779)Consul fabius (Cramer, 1776)Memphis moruus (Fabricius, 1775)Memphis sp1Memphis sp2Archeoprepona demophon (Linnaeus, 1758)Archeoprepona demophoon (Hübner, [1814])Prepona laertes (Hübner, [1811])Prepona spCatonephele numilia (Cramer, 1775)Hamadryas februa (Hübner, [1823])Hamadryas feronia (Linnaeus, 1758)Hamadryas laodamia (Cramer, 1777)Nica flavilla (Godart, [1824])Pyrrhogyra crameri Aurivillius, 1882Pyrrhogyra naerea (Linnaeus, 1758)Temenis laothoe (Cramer, 1777)

MontecristoEspecie Quito San Miguel Total

1

11111152

2

121

361

14

4

11

31

1211211

313

2

11

2

2

11

1

121

112

12111

1

1

1411

222

1

1

11121

4

11

21

2

1

2125

142131122

619316

14231111164121112118115712111181111814814343252343164111029


Pyrginae

Papilioninae

Coliadinae

TheclinaePolyimmatinaeEuselasiinae

Riodininae

Ithomiinae

Morphinae

Satyrinae

Charaxinae

Biblidinae

Subfamilia

HESPERIIDAE

PAPILIONIDAE

PIERIDAE

LYCAENIDAE

RIODINIDAE

NYMPHALIDAE

Familia

HESPERIOIDEA

PAPILIONOIDEA

Superfamilia

117


Dynamine postverta (Cramer, 1779)Nymphalinae INDETColobura dirce (Linnaeus, 1758)Anartia amathea (Linnaeus, 1758)Anartia jatrophae (Linnaeus, 1763)Junonia evarete (Cramer, 1779)Chlosyne lacinia (Geyer, 1837)Adelpha iphiclus (Linnaeus, 1758)Adelpha malea (C. Felder & R. Felder, 1861)Adelpha sp1Adelpha sp2Agraulis vanillae (Linnaeus, 1758)Heliconius hecale (Fabricius, 1776)Heliconius melponeme (Linnaeus, 1758)Heliconius sapho (Drury, 1782)Heliconius sara (Fabricius, 1793)Heliconius sara sprucei Bates, 1864Heliconius sp

11

23

32

1226242

21

11

1

11

2

1

1

1

41

2

3

112243242112682634

Nymphalinae

Limenitidinae

Heliconiinae

103Total 58 112 273

118



Canthon aequinoctialis. Fotografía: CEUA 25888 Uroxys sp. Fotografía: CEUA 25572

Hermeuptichya hermes. Fotografía: CEUA 22219 Opsiphanes cassina. Fotografía: CEUA 25038

Ictiofauna en algunas de las ciénagas del municipio de Santander (Colombia)

Cimitarra,


120

Ictiofauna en algunas de las ciénagas del municipio de Cimitarra, Santander (Colombia)

Luz Fernanda Jiménez Segura 2Gloria Alexandra Arango Rojas

1Silvia López Casas 3Jaime Palacio Baena

3Ariel Felipe Bermúdez Cortés

1

Resumen

Los humedales constituyen un recurso importante por su oferta de bienes y de servicios ambientes estratégicos en los ámbitos local, regional y nacional. La cuenca del río Magdalena contiene el 71% de los grandes humedales de Colombia, dentro de éstos se destacan los complejos cenagosos de la depresión Momposina, del Magdalena Medio y del río Cauca. Las ciénagas son hábitats importantes en del ciclo de vida de numerosas especies de peces, de las 223 especies de peces conocidas en la cuenca del río Magdalena, 42 son típicas de ambientes cenagosos. En las ciénagas El Encanto, Cachimbero, Escondida y La Pequeña, del municipio de Cimitarra en el departamento de Santander -Colombia-, habitan 25 especies de peces y a lo largo del ciclo anual cambia la estructura de la asociación de especies debido al ingreso o salida de individuos de especies que realizan migraciones.

De acuerdo con la importancia de los recursos dentro de la dieta de cada una de las especies, en la ciénaga de Cachimbero se observan tres gremios: omnívoros, detritívoros y piscívoros. Se encontró que los recursos más utilizados por los peces en estas ciénagas como fuente de alimento fueron los insectos acuáticos, los peces, macrófitos flotantes, moluscos y crustáceos del plancton. Aunque las ciénagas son hábitats importantes en la reproducción de los peces, realmente no lo son para todas las especies, muchas de ellas utilizan estos ambientes como fuente de refugio en condiciones de crecientes y de alimento para el crecimiento y para almacenar reservas para el siguiente período reproductivo.

1 Grupo de Ictiología, Universidad de Antioquia - [email protected] autor de contacto.2 Grupo de Limnología, Universidad Católica de Oriente - [email protected] 3 Grupo GAIA, Universidad de Antioquia - [email protected], [email protected]

121

Los ambientes cenagosos en la cuenca del río Magdalena están siendo sometidos a una fuerte alteración de sus condiciones naturales como resultado del deterioro de la cuenca y del avance de la frontera agropecuaria. Es importante mantener la integración de la ciénaga a la dinámica biológica e hidrológica del río Magdalena, no sólo por su importancia meramente ecológica y paisajística, sino por la relevancia de esta conectividad en términos de la productividad pesquera en este sector de la cuenca magdalénica.

Palabras clave: peces dulceacuícolas, ciénagas, río Magdalena.

Introducción

El estudio de las comunidades de peces en los ambientes cenagosos ha despertado el interés de la comunidad científica, debido a la importancia de estos sistemas como hábitats de especies de peces y en consecuencia para la sostenibilidad de los recursos pesqueros en nuestro país. Actualmente, Colombia posee cerca de 20.252.500 ha de humedales (17,48% del territorio continental), entre los cuales el 52% son ciénagas.

Dentro del amplio mosaico de ecosistemas con que cuenta nuestro país, los humedales constituyen un recurso importante por su oferta de bienes y de servicios y se convierten en ambientes estratégicos en el ámbito local, regional y nacional. Estos ecosistemas regulan el ciclo hídrico, retienen sedimentos y reducen la carga de contaminantes, controlan la erosión y estabilizan el microclima, regulan los ciclos de nutrientes y la descomposición de biomasa terrestre, retienen dióxido de carbono, ofrecen hábitat y alimento para la biota y proveen de alimento a la población ribereña (Naranjo et al. 1999).

La cuenca del río Magdalena contiene el 71% de los grandes humedales de Colombia. Dentro de éstos se destacan los complejos cenagosos de la depresión Momposina y del Magdalena Medio y del río Cauca. Estos humedales, ubicados en las zonas laterales de los ríos, son considerados altamente productivos debido a que los aportes de los ríos durante los períodos de crecientes son incorporados rápidamente a la biomasa (Welcomme 1995) y dinamizan el flujo de carbono dentro de la cuenca (Kondolf et al. 2006).

Las ciénagas son hábitats importantes dentro del ciclo de vida de numerosas especies de peces. De las 223 especies de peces conocidas en la cuenca del río Magdalena (Maldonado et al. 2008), 42 son típicas de ambientes cenagosos (Valderrama & Zárate 1989). Es decir, cerca del 20% de la ictiofauna del río Magdalena depende de la conservación de estos ambientes que no son sólo son importantes para la diversidad de la ictiofauna si no que también constituyen áreas de crianza para larvas y juveniles de especies migratorias de importancia económica, como Pseudoplatystoma magdaleniatum Buitrago-Suárez & Burr 2007, Prochilodus magdalenae Steindachner 1879 y Sorubim cuspicaudus

Ictiofauna

122

Littmann, Burr & Nass 2000 (Hurtado 1972, Jiménez Segura et al. 2010a). En términos de extracción pesquera, estos ambientes han llegado a aportar hasta un 80% de la pesca continental de Colombia (Mojica et al. 2002).

La pesca en aguas continentales aporta al total de la pesca en Colombia el 16,8% (Corporación Colombia Internacional - CCI 2006, 2007) de la producción pesquera del país y se desarrolla principalmente en las cuencas del Magdalena, Orinoco y Amazonas (Beltrán & Villaneda 2000). La cuenca del Magdalena aporta el 53,2% de la biomasa íctica capturada en las aguas continentales colombianas, y dentro de ésta la cuenca media aporta 34,19% del total (CCI 2006). Durante la época previa a la migración (conocida como "subienda") las mayores capturas se realizan en las ciénagas, y en el momento de la migración el esfuerzo de los pescadores se desplaza a los cauces principales de los ríos (CCI 2007).

Este capítulo recoge, integra y analiza resultados de las investigaciones Dinámica de la asociación de especies de peces en la laguna de Cachimbero, Magdalena Medio (Jiménez et al. 2005), realizada con fondos de la Universidad de Antioquia y del Club Rotario; Plan de Ordenación y manejo del Complejo de Ciénagas de Cachimbero, realizada por HOLOS-ISA (2010) y Uso de los recursos pesqueros en países en desarrollo: hacia la ecología de la reconciliación (Jiménez Segura et al. 2009b) apoyada por la Agencia Española de Cooperación Internacional y las Universidades de Antioquia -Medellín, Colombia- y de Sevilla -España-. En algunos apartes se hace mayor énfasis en la ciénaga de Cachimbero, puesto que se cuenta con una amplia información tanto espacial como temporal de la asociación de especies.

Este capítulo ubica inicialmente al lector en el contexto geográfico y climático en que se encuentran estos ambientes, se hace referencia a las especies de peces que habitan estos sistemas, sus nombres comunes y su importancia en la pesquería. Se presenta un análisis general de la estructura de la asociación de especies de peces en la ciénaga de Cachimbero, la conformación de los gremios tróficos con base en la dieta de las especies y su ubicación en los niveles de la red trófica del cuerpo de agua, los gremios reproductivos y la temporalidad reproductiva de las especies. Finalmente, se presentan algunos comentarios generales en los que se vinculan aspectos relacionados con la afectación del sistema a causa de la acción del hombre y sugerencias sobre la gestión necesaria para la conservación de estos ambientes estratégicos para los peces y las comunidades humanas localizadas en sus aéreas de influencia.

Área de estudio

La cuenca del río Magdalena se localiza entre los límites oriental, central y occidental de la cordillera de los Andes y se orienta aproximadamente hacia


123

el norte entre la latitud 3 N y latitud 11º N. La cuenca ocupa un área 2aproximadamente de 257.000 km y cerca del 70% de la población

colombiana habita en la cuenca. El río tiene aproximadamente 1.500 km de longitud, presenta un régimen hidrológico bimodal con dos períodos de aguas altas y dos de aguas bajas. Durante la época de lluvias, el promedio mensual del nivel del agua cambia, creando un sistema pulsante que inunda periódicamente extensas áreas de la parte media y baja de la

3 -1cuenca. El río descarga en el Caribe un caudal promedio de 6.800 m .seg .

La cuenca del río Magdalena ha sido sectorizada en siete zonas según sus características topográficas y el desarrollo del plano inundable (Bazigos et al. 1975). En la zona I, desde su nacimiento hasta el municipio de Honda, en el departamento del Tolima, el río corre por un tramo colinado con poco o ningún desarrollo de su plano de inundación. En la zona II, entre los municipios de Honda y Barrancabermeja, en el departamento de Santander, el río fluye entre sistemas de colinas de poca altura y comienza a formar su plano de inundación. Generalmente, el volumen de agua de las ciénagas de este sector fluctúa de acuerdo con el régimen local de lluvias. En la zona III, entre Barrancabermeja y Calamar (departamento de Bolívar), se concentra el mayor número de ciénagas influenciadas directamente por

º

FIGURA 1. Ubicación del complejo cenagoso en Cimitarra (Santander) y detalle de sectores en la Ciénaga de Cachimbero.

Ictiofauna

124

el desbordamiento del río y de sus tributarios principales (ríos Cauca y San Jorge). En la zona IV, desde Calamar hasta la desembocadura en el Mar Caribe, en la región norte de la cuenca, las ciénagas se encuentran muy próximas al canal principal del río. Las zonas V, VI y VII corresponden a los sistemas del Canal del Dique, río Cauca y río San Jorge, respectivamente. Las ciénagas objeto del presente estudio conforman un complejo cenagoso localizado en el corregimiento de Puerto Olaya, municipio de Cimitarra (Santander) y se localizan en el Magdalena Medio (Zona II), aproximadamente a los 6º 27' de Latitud Norte y 74º 22' Longitud Oeste y a una altitud promedio de 200 msnm (figura 1).

El área de estudio se localiza en la provincia húmeda (bosque húmedo tropical, sensu Holdridge 1971). En la zona la precipitación promedio anual alcanza cerca de 2.200 mm, las lluvias se distribuyen durante casi todo el año, pero se registran dos períodos de mayor precipitación, de abril a junio y de septiembre a noviembre, y dos períodos secos, de diciembre a marzo y desde agosto hasta septiembre (figura 2).

FIGURA 2. Distribución de la precipitación mensual y categoría del nivel del agua (bajo, alto) en la ciénaga de Cachimbero durante el año 2003 y 2004. Fuente: IDEAM.

La geomorfología está dominada por la llanura aluvial del río Magdalena alternada con colinas bajas, las cuales fueron inicialmente terrazas altas o abanicos que por fenómenos de disección alcanzaron las geoformas actuales. En la región del Magdalena Medio gran parte de los suelos son ácidos y de baja fertilidad, pero a diferencia del Magdalena alto, estos suelos permanecen húmedos casi todo el año (IGAC 1982).

Las ciénagas del área de estudio fueron originadas, en su mayoría, por depresiones del antiguo cauce del río. Estos ambientes se encuentran totalmente aislados y dependen del suministro de agua de los drenajes de las colinas adyacentes y la lluvia. La ciénaga de Cachimbero hace parte de un rosario de ciénagas localizado en la margen derecha del río Magdalena

ba

jo

ba

jo

alto

alto alto


125

que conforma el complejo Cachimbero - ciénaga Perdida - ciénaga El Encanto - ciénaga La Pequeña - río Magdalena y que se intercomunica mediante el caño Negro; sin embargo, la comunicación con Cachimbero está limitada por la construcción de un terraplén. La ciénaga Cachimbero a su vez se comunica hacia el sur-oeste con el río Magdalena mediante el caño Cachimbero. Esta comunicación estuvo limitada durante los años 2003-2004, en el año 2008 fue habilitada pero debido a la falta de mantenimiento, el caño a la entrada de la ciénaga se encuentra nuevamente obstruido por el crecimiento exuberante de macrófitos.

Metodología

Diseño de muestreo. Los muestreos fueron realizados en las ciénagas de La Pequeña, La Perdida, El Encanto y Cachimbero que conforman el sistema cenagoso a la margen derecha del río Magdalena, en el municipio de Cimitarra. Para identificar si se presentan cambios asociados con el pulso de inundación, las colectas se hicieron en diferentes momentos pluviométricos en los años 2003-2004, 2008 y 2010. Para eliminar el efecto que la iluminación solar tiene sobre la actividad de los peces, las redes fueron expuestas durante ciclos contínuos de hasta 65 horas.

Localización de las mallas de captura en cada uno de los ambientes cenagosos.Izquierda: Posición en litoral. Derecha: Posición en aguas libres

Ictiofauna

126

Trabajo en campo. Los peces fueron capturados con la ayuda de redes de espera (trasmallos) con diferentes tamaños de luz de malla (2, 3, 4, 5, 6, 7 y 8 cm) que fueron ubicadas en las zonas litoral y pelágica. Los ejemplares fueron sacrificados en solución de formaldehído 10% y preservados en alcohol 70%.

Trabajo en laboratorio. Al menos dos ejemplares de cada especie fueron incluidos en las colecciones de peces de la Universidad de Antioquia (CIUA) y de la Universidad Católica de Oriente (CP-UCO). La identificación taxonómica de los individuos obtenidos se hizo con la ayuda de claves generales y específicas a los grupos (familias, géneros).

Los contenidos estomacales fueron analizados en aquellos ejemplares de las especies más frecuentes y abundantes. El estómago y el intestino de cada individuo fueron pesados y abiertos cuidadosamente para la observación y extracción de su contenido. El contenido fue pesado y observado al estereoscopio. A cada ítem alimentario observado le fue estimada su frecuencia de ocurrencia y su bio-volumen, siguiendo las estimaciones volumétricas propuestas por Prejs & Colomine (1981) y Mejía (2003).

TABLA 1. Especies de peces reportadas en el complejo cenagoso de Cimitarra (Santander). Sombreadas en gris las especies de interés pesquero.

Especie

CHARACIFORMES

GYMNOTIFORMES

SILURIFORMES

PERCIFORMES

Leporinus muyscorum Steindachner 1900

Astyanax caucanus Lütken 1874Astyanax magdalenae Eigenmann & Henn, 1916Astyanax filiferus (Eigenmann, 1913)Brycon moorei Steindachner, 1878Gilbertolus alautus (Steindachner, 1878)Hyphesobrycon poeciliodes Eigenmann, 1913Roeboides dayi (Steindachner, 1878)Salminus affinis Steindachner, 1880Triportheus magdalenae (Steindachner, 1878)Ctenolucius hujeta (Valenciennes, 1850)Cyphocharax magdalenae (Steindachner, 1878)

Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)Ichthyoelephas longirostris (Steindachner, 1879)Prochilodus magdalenae Steindachner, 1879Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1836)Eigenmannia humboldtii (Steindachner, 1878)Sternopygus aequilabiatus (Humboldt, 1805)Callichthys fabricioi Román-Valencia, Lehmann A. & Muñoz, 1999Hoplosternum magdalenae Eigenmann, 1913Hypostomus hondae (Regan, 1912)Pimelodus blochii Valenciennes, 1840Trachelyopterus insignis (Steindachner, 1878)Aequidens pulcher (Gill, 1858)Caquetaia kraussi (Steindachner, 1878)

Orden

Comelón, mohino, cuatro ojosSardina, tolombaSardina, tolombaSardina, tolombaDorada, mueludaSardina, tolombaSardina, tolombaSardina, tolombaPicudaArenca, pechonaAgujeto, agujaMadre de bocachico, Viejito, capanizaPerro, dentonJetudo, boconBocachicoCuchilloCuchilloPerro, cuchilloChipe, chipichipi

Chipe, chipichipiCuchaNicuro, barbudoCacheguaMojarraMojarra amarilla

Nombre común

ANOSTOMIDAE

CHARACIDAE

CTENOLUCIIDAECURIMATIDAE

ERITHRINIDAEPROCHILODONTIDAE

STERNOPYGIDAE

CALLICTHYDAE

LORICARIIDAEPIMELODIDAEAUCHENIPTERIDAECICHLIDAE

Familia


127

Análisis de la información. Los datos fueron organizados en matrices primarias que contenían para cada muestra (momento pluviométrico, hábitat, ciénaga) información de cada ejemplar (sexo, estado de madurez, peso, longitud). A partir de estas matrices fueron generadas matrices secundarias de acuerdo con la información requerida (alimentación, reproducción, distribución espacial). Debido a que los datos provienen de investigaciones con diferente esfuerzo de muestreo, los resultados se presentan relativizados y, en lo posible, se evitan las comparaciones.

Resultados

En las ciénagas consideradas en el estudio se registraron 25 especies de peces, de las cuales el 70,37% pertenece a los Characiformes, el 18,51% a los Siluriformes, el 7,40% a los Perciformes y sólo el 3,70% son Gymnotiformes (tabla 1). Cerca del 60% de las especies encontradas son de importancia para el consumo local o la comercialización (en el anexo 2 se muestran algunas especies de peces registrados en la zona de estudio).

La asociación de especies es particular a cada ciénaga (tabla 2). Del grupo total de especies en el complejo sólo tres se distribuyen en los cuatro

TABLA 2. Presencia de las especies en cada una de las ciénagas del complejo cenagoso de Cimitarra. (a) Jiménez-Segura et al. 2009b; (b) Jiménez-Segura et al. (2005); (c) Arango et al. (2010).

Cachimbero

Aequidens pulcherAstyanax caucanus Astyanax filiferusAstyanax fasciatus Astyanax magdalenaeBrycon mooreiCallichthys fabricioiCaquetaia kraussiiCtenolucius hujetaCyphocharax magdalenaeEigenmannia humboldtiiEigenmannia virescensGilbertolus alatusHoplias malabaricusHoplosternum magdalenaeHyphesobrycon poeciliodesHypostomus hondaeIchthyoelephas longirostrisLeporinus muyscorumPimelodus blochiiProchilodus magdalenaeRoeboides dayiSalminus affinisSternopygus aequilabiatusTrachelyopterus insignisTriportheus magdalenae

++

+

+++

++

++++++++++

El Encanto

++

++

++

++

++++

+++

La Perdida

+++

+++

+++

+

Especie La Pequeña Citada en

ab, cbc

a, cbc

a, b, cb, ca, cac

b, ca, b, ca, b

ca, cb

a, ba, b, cb, cb, cbb

b, cb

+

+

+

+

++

Ciénaga

Ictiofauna

128

sistemas que conforman dicho c o m p l e j o : Cy p h o c h a r a x magdalenae, Prochi lodus magdalenae y Pimelodus blochii. Cuatro especies se encuentran en tres de las cuatro ciénagas: Astyanax caucanus, Callichtyes fabricioi, Caquetaia kraussii y Hoplias malabaricus, y nueve son exclusivas a la ciénaga de El Encanto.

De acuerdo con los resultados de los estudios realizados en las cuatro ciénagas, en la ciénaga de Cachimbero hay un mayor número de especies y las espe-cies importantes para la pesca difieren entre sistemas (figura 3). Mientras P. blochii y C. magda-lenae dominan en Cachimbero, P. magdalenae y C. magdalenae son más abundantes en El Encanto, C. fabricioi y P. magda-lenae en La Pequeña y Roeboi-des dayi y C. magdalenae en La Perdida. Es importante resaltar que aunque estas observaciones provienen de muestreos en los que se utilizó el mismo método de pesca (red de espera-trasmallo-), el período de expo-sición de las redes es diferente.

A lo largo del ciclo anual, la estructura de la asociación de especies cambia debido al ingre-so o salida de individuos de especies que realizan migra-ciones (p.e. Prochilodus magda-

lenae -bocachico-, Salminus affinis -picuda-, Brycon moorei -dorada-, Leporinus muyscorum -mohíno-, Triportheus magdalenae -arenca-) desde las ciénagas hacía el río (aguas bajas) o desde el río hacía la ciénaga (crecientes). Este patrón ya identificado para otros lagos de plano de inundación se observa en la ciénaga de Cachimbero (figura 4) y todas las especies, sin excepción, cambian su abundancia relativa a lo largo del ciclo

FIGURA 3. Distribución de la abundancia relativa de las especies de peces presentes en diferentes sistemas del complejo cenagoso de Cimitarra (Santander).


129

anual. Del total de especies, el 50% (A. caucanus, C. kraussi, C. magdalenae, H. malabaricus, Hypostomus hondae, P. blochii, P. magdalenae y Triportheus magdalenae) permanecen durante todo el año dentro de la ciénaga pero su abundancia cambia debido a que pueden haber periodos hidrológicos donde tienen mayor actividad (reproductiva, alimentaria) y esto los hace más vulnerables al método de captura o bien a la influencia del nivel del agua en la efectividad del aparejo de pesca.

FIGURA 4. Distribución de la abundancia relativa de las especies de peces presentes en la ciénaga de Cachimbero y de acuerdo con el cambio en el nivel del agua en el ciclo 2003-2004. Fuente: Jiménez et al. (2005).

Dentro de la ciénaga, la distribución de los individuos de cada especie parece ser de tipo agregado hacia la región litoral, donde el amplio desarrollo de macrófitos flotantes ofrece protección y alimento, en particular a especies de porte pequeño como las de los géneros: Astyanax, Ctenolucius y Hoplosternum. En la ciénaga de Cachimbero cerca del 75% de las especies prefieren la zona litoral (figura 5), pero esto puede estar asociado con el ciclo nictimeral (cambio de la iluminación solar durante las 24 horas del día). En las horas de la noche aquellas especies que permanecen bajo los macrofitos salen hacía la zona pelágica en busca de alimento.

La producción de biomasa por unidad de esfuerzo en la ciénaga de 1 -2Cachimbero fluctuó entre 3,1 y 6, g∙m ∙ hora-1 (figura 6). En la ciénaga de

Cachimbero las especies que más aportaron a la biomasa fueron P. blochii, C. magdalenae y T. magdalenae (figura 7). Las otras especies, aunque presentes en algunos de los períodos, no presentaron un importante aporte a la producción.

Ictiofauna

130

Más del 60 % de los estómagos de los ejemplares analizados por especie durante cinco momen-tos pluviométricos, presentó al-gún tipo de contenido (figura 8).

Los recursos más utilizados por los peces como fuente de alimento fueron los insectos acuáticos, los peces, macrófitos flotantes, moluscos y crustáceos del plancton. Aunque estos recursos se encontraron en todos los contenidos estoma-cales de los peces en los diferentes períodos limni-métricos, difieren en cantidad y variedad y esto es particular al gremio trófico (figura 9). Las especies detritívoras aunque con la mayor diversidad de recursos usados (por ejemplo algas del bentos) presentan pocos cam-bios durante el ciclo anual, mientras que especies del gremio de los omnívoros y sus variaciones (generalistas, ictió-fagos y carnívoros) cambiaron durante el primer período de aguas altas. P. blochii (omnívoro-invertívoro) aumentó su diver-sidad de presas posiblemente como respuesta al crecimiento de macrófitos (mayor oferta de inver tebrados asoc iados )

FIGURA 6. Distribución de la biomasa relativa al esfuerzo de pesca en la ciénaga de Cachimbero durante el ciclo de los años 2003-2004.

FIGURA 5. Distribución de la abundancia relativa entre las zonas pelágicas y litoral de las especies de peces presentes en la ciénaga de Cachimbero, complejo cenagoso de Cimitarra (Santander).

durante las aguas altas, mientras que C. kraussi (omnívoro-ictiófago) la redujo, probablemente como consecuencia de la reducción de la densidad de sus presas asociadas al incremento en el volumen de agua en ese período. Los ictiófagos como H. malabaricus presentaron una baja diversidad de recursos utilizados y una variación importante a lo largo del período hidrológico.

Aunque en estas ciénagas el número de gremios tróficos no es alto, la composición de especies es importante y redundante en algunos casos (tabla 3). De acuerdo con la importancia (frecuencia y cantidad) de los recursos dentro de la dieta de cada una de las especies en la ciénaga de


131

FIGURA 7. Distribución de la biomasa relativa de las especies de peces en la ciénaga de Cachimbero durante diferentes períodos hidrológicos.

Cachimbero se observan tres gremios: omnívoros, detritívoros y piscívoros. El gremio de los omnívoros presentó tres sub-grupos, dependiendo del cambio en la cantidad de los recursos que ofrecen proteína: omnívoros que consumen prefe-rentemente invertebrados (invertívoros), omnívoros que consumen peces (ictiófagos) y omnívoros netos; es decir, en los que ninguno de los recursos fue más importante que los otros.

El grupo de los omnívoros está conformado por individuos que

FIGURA 8. Distribución porcentual de los estomagos vacíos y llenos de las especies analizadas durante el ciclo 2003-2004 en la ciénaga de Cachimbero.

consumen invertebrados acuáticos y terrestres, plantas acuáticas, algas y zooplancton, cuya frecuencia y cantidad en la dieta está determinada por el nivel del agua. En la ciénaga de Cachimbero este es el gremio más redundante en número de especies (9) y representa cerca del 80% de la abundancia y de la biomasa (figura 10). Los omnívoros que tienden a consumir más invertebrados son muy importantes en número de individuos y en biomasa, debido posiblemente a que en esta ciénaga el desarrollo de

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132

FIGURA 9. Distribución de la diversidad de recursos utilizados por algunas de las especies de peces que habitan la ciénaga de Cachimbero en diversos periodos hidrológicos.

TABLA 3. Especies que conforman cada uno de los gremios tróficos dentro de la asociación de especies presente en la ciénaga de Cachimbero basado en el análisis de contenido estomacal de algunas de las especies.

Gremio trófico

Brycon moorei

Roeboides dayi

Sternopygus aequilabiatus

Trachelyopterus insignis

Eigenmania virescens

Hoplosternum magdalenae

Triportheus magdalenae

Leporinus muyscorum

Astyanax caucanus

Astyanax fasciatus

Astyanax magdalenae

Pimelodus blochii

Caquetaia kraussii

Ctenolucius hujeta

Hoplias malabaricus

Hypostomus hondae

Ichthyoelephas longirostris

Cyphocharax magdalenae

Prochilodus magdalenae

Especie

Omnívoro

Omnívoro-invertívoro (carnívoro)

Omnivoro-piscívoro

Piscívoro

Detritívoro

macrófitos es importante y con ello la oferta de insectos y otros invertebrados asociados.


133

La competencia por los recursos dentro de este grupo se reduce por el ciclo de actividad diario de cada especie o bien de acuerdo con la disponibilidad de recursos asociados a los períodos climáticos. Esta variabilidad en la oferta de alimento puede estar asociada con la producción de biomasa de cada gremio. Aunque todos los gremios presentaron coeficientes de variación altos (c.v. >20%) en la biomasa, en la ciénaga de Cachimbero el gremio de los omnívoros presentó la mayor variación en los diferentes períodos hidrológicos observados (figura 11).

FIGURA 10. Distribución de la diversidad de recursos utilizados por algunas de las especies de peces que habitan la ciénaga de Cachimbero en diversos periodos hidrológicos.

FIGURA 11. Distribución relativa de la biomasa en cada periodo hidrológico de los gremios tróficos reconocidos en la ciénaga de Cachimbero durante los años 2003-2004.

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134

La producción de biomasa en la ciénaga de Cachimbero está concentrada en el nivel trófico de los carnívoros y detritívoros (figura 12). Dentro del primer grupo se incluyen aquellas especies que consumen otros peces e invertebrados y en el segundo aquellas que utilizan los recursos presentes en el fondo lodoso del cuerpo de agua.

En la ciénaga de Cachimbero se observan diferentes estrategias reproductivas en cuanto al cuidado de la prole (figura 13) y la más frecuente es la "no guardadora con desoves pelá-gicos". Dentro de ésta se encuentran especies como las del género Astyanax e Ichthyo-elephas longirostris, P. magda-lenae, P. blochii, Brycon moorei y R. dayi (anexo 1).

Dentro de la ciénaga de Cachimbero, cuando aún el nivel de la ciénaga se encuentra bajo

FIGURA 12. Distribución de la biomasa relativa entre los diferentes niveles tróficos según Froese y Pauly (2010) dentro de los que se encuentran ubicadas las especies de la ciénaga de Cachimbero.

FIGURA 13. Frecuencia de especies por tipo de cuidado de la prole en la ciénaga de Cachimbero. NG: no guardadora-desove pelágico; NG-S: no guardadora-desove en sustrato; G-C: Guardadora-cargadora; G-N: Guardadora-nido.

pero ya comienzan las lluvias, un poco menos del 40% de los peces presentan alguna actividad reproductiva (figura 14 a y 14b). Dentro de este grupo de especies se encuentran ejemplares de P. magdalenae, P. blochii, T. magdalenae, C. magdalenae, Trachelyopterus insignis, C. krausii y H. malabaricus. Incluso, en algunos casos como P. blochii y T. insignis el período reproductivo se mantiene durante los niveles más altos.

Discusión

El plano de inundación del río Magdalena, en el sector medio de su cuenca, se caracteriza por estar conformado topográficamente por un sistema de colinas que han formado lagunas, cuyo volumen de agua es determinado por el régimen local de lluvias y por los aportes del río a través de sus caños de conexión. Estos ambientes albergan una asociación de especies constituida por al menos el 50% de las especies que han sido reportadas anteriormente para las ciénagas del río Magdalena. Dentro de la asociación, la estructura es dominada en algunos casos (por ejemplo La Perdida y La Pequeña) por especies de pequeño porte como R. dayi y C.


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fabricioi o, en otros (Cachimbero y El Encanto) por especies importantes para la pesca de la región como P. magdalenae y P. blochii.

A su vez, la distribución de abundancia y biomasa por especie cambia en el tiempo y en el espacio. En el tiempo porque, en general, ambientes lagunares localizados dentro de planos inundables y fuertemente influenciados por el pulso de inundación de los ríos, presentan cambios importantes en la estructura de la comunidad de peces, debido a la entrada y salida de individuos de grandes especies migradoras. S in embargo, la limitada conexión entre el río Magdalena y la ciénaga de Cachimbero durante el período de estudio (2003 y 2004) llevó a que la abundancia de estas especies (por ejemplo P. magdalenae, I. longirostris) sea baja, e individuos de bagres como Pseudoplatystoma mag-daleniatum y Sorubim cuspi-caudus no hayan sido captu-rados durante los muestreos.

FIGURA 14. Distribución de la abundancia relativa de individuos activos reproductivamente durante diferentes periodos hidrológicos y que conforman A) la asociación de especies de peces y Bb) algunas de las especies más abundantes y frecuentes dentro del complejo cenagoso de Cachimbero (Cimitarra, Santander).

De igual modo, la estructura de la asociación de peces también cambia en el espacio. Es decir, los peces no se distribuyen homogéneamente dentro de las ciénagas, observándose mayor abundancia en las zonas litorales debido a que presentan alta complejidad estructural, por lo que no sólo ofrecen protección sino también alimento y sustrato para depositar sus huevos. La franja litoral se constituye en una zona clave dentro de las ciénagas, pues permite el desarrollo de macrófitos, aumentando la productividad primaria y, a su vez, aportando gran cantidad de materia orgánica durante su descomposición. Es esta riqueza la que permite que asociados a los macrófitos habiten gran cantidad de invertebrados y que gremios tróficos como los invertívoros (nivel de los carnívoros) y los detritívoros (nivel detritivoro) sean los que mayor biomasa concentran en el sistema.

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136

La biomasa de peces que produce una ciénaga está asociada al ciclo hidrológico y a las condiciones (abundancia, reproducción y bienestar) de cada población de las especies de peces. Si se tiene en cuenta el área de la ciénaga se puede afirmar que el rendimiento esperado es cercano a un valor

-1 -1medio de 40 ± 11,3 kg∙ha ∙año . Si se tiene en consideración que los valores reportados para estos ambientes en la cuenca del río Magdalena

-1 -1son del orden de 250 kg∙ha ∙año (Moreno & Fonseca 1987), esta estimación es considerablemente más baja.

En las ciénagas de Cimitarra las especies de peces disponen de oferta de alimento durante todo el ciclo hidrológico. Las estrategias alimenticias de las especies y los recursos tróficos de los que hacen uso toman una dimensión sistémica si se enmarcan en el flujo de energía a través del ecosistema y la distribución de la misma en los distintos compartimentos en que se distribuyen los individuos (Elliot 1979). El pez explota los recursos tróficos del medio y los utiliza para proveer la energía necesaria para su crecimiento somático, reproducción, metabolísmo basal, etc. (Granado 1996, Zavala Camin 1996, Wootton 1999). En términos generales, se puede describir un pez como un sistema que convierte alimento en progenie (Wootton 1999). De acuerdo con esto, la actividad reproductiva de un individuo está asociada estrechamente con su actividad trófica y ésta, a su vez, con las condiciones del medio (Aun et al. 1999, Wootton 1999).

Como parte de la red trófica de los sistemas acuáticos, los peces juegan un papel muy importante en el flujo de energía y producción de biomasa (figura 15). Los peces utilizan muchos de los recursos disponibles en los ambientes acuáticos, desde el alimento en el fondo (por ejemplo diatomeas, materia orgánica), recursos en la columna de agua (por ejemplo fito y zooplancton) hasta aquellos que se asocian con los macrófitos flotantes (semillas, insectos terrestres, fitoperifiton, ticoplancton). Sin embargo, la oferta de estos recursos en los ecosistemas de planos inundables está influenciada de manera determinante por el período hidrológico y por el aporte de nutrientes provenientes del pulso de los ríos. Esto explica el éxito del gremio de los omnívoros en número de especies, abundancia y en biomasa, dado que su probabilidad de encontrar alimento en cualquier momento del ciclo anual, es alta.

La dieta de los peces es un reflejo de los alimentos que están disponibles en el ambiente (Wootton 1999) y de alguna manera su disponibilidad puede determinar la preferencia alimentaria (Jiménez Badillo y Nepita Villanueva, 2000). La mayor frecuencia de ocurrencia y volumen de la mayoría de los recursos alimenticios se observó durante las lluvias del mes de octubre de 2003, momento en que las fuertes precipitaciones provocan la inundación de las planicies asociadas a las ciénagas, que tras su gradual inundación son altamente enriquecidas por los nutrientes proporcionados por la rápida descomposición de los pastos, excrementos de animales o de la hojarasca


137

del bosque, permitiendo un crecimiento explosivo de microorganismos, seguido por un gran aumento de la vegetación acuática y de las poblaciones de grandes invertebrados (insectos, crustáceos, moluscos, etc.) usados por los peces como alimento (Lowe-McConell 1987). Contrario a esto, se detectó que la diversidad trófica es mayor en algunas especies durante las lluvias de marzo que en las de octubre. Es posible que la escasez de algunos recursos favorezca el consumo de otros que en condiciones normales serían despreciados por los peces. Estos cambios probablemente obedecen a diferencias en la oferta de presas cuya dinámica poblacional ha sido relacionada con el régimen de los ambientes acuáticos en los que habitan. En el caso de algunos insectos (por ejemplo Díptera), se ha reportado que se capturan mayor número de individuos y diversidad de familias durante los meses de mayor precipitación (Wolf et al. 1988, Bedoya & Roldán 1984), lo que podría explicar la disminución en el consumo de otros grupos (Hemíptera, Coleóptera y Arachnoidea) durante las lluvias de octubre.

Las ciénagas son los ambientes de crianza, crecimiento y alimentación por excelencia para los peces de la cuenca del río Magdalena. En de estos cuerpos de agua habitan especies que desarrollan diversas estrategias reproductivas, todas ellas en procura de mantener su información genética dentro del pool de especies que conforman la asociación. El despliegue de

FIGURA 15. Esquema que representa la participación de los peces dentro de la red trófica de una ciénaga del complejo de Cimitarra.

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tácticas va desde aquellas que se reproducen en ambientes abiertos (generalmente en cauces de ríos), no cuidan su camada, tienen altas fecundidades y realizan largas migraciones en búsqueda de ambientes y momentos apropiados para su reproducción, hasta aquellas que ponen pocos huevos dentro de nidos construidos bajo plantas acuáticas o en troncos inmersos y los padres les cuidan hasta su eclosión y sus movimientos son cortos y generalmente dentro de la ciénaga o sus caños de conexión.

Es importante anotar que aunque las ciénagas son hábitats importantes en la reproducción de los peces, realmente no lo son para todas las especies. Algunas de ellas (por ejemplo, Prochilodus, Leporinus, Triportheus, Pimelodus) utilizan estos ambientes como fuente de refugio en condiciones de crecientes y de alimento para el crecimiento y para almacenar reservas para el siguiente período reproductivo. Pero, en general, e independiente de que se trate de una especie migratoria o no, la mayor actividad reproductiva se observa durante el comienzo de las lluvias.

Los individuos de especies migratorias (potádromas) utilizan las ciénagas para alimentarse y crecer durante algunos períodos de su ciclo de vida, mientras que otras especies lo cumplen en ellas en su totalidad; es decir, nacen allí, crecen, se reproducen y pasan a la red trófica cuando son utilizadas por sus predadores. Aunque se observaron ejemplares de especies migratorias con gónadas maduras dentro de las ciénagas, Jiménez-Segura et al. (2010a) afirman que la reproducción de estas especies se presenta masivamente en los cauces principales de los ríos de la cuenca del Magdalena, así que es posible que los ejemplares maduros encontrados dentro de las ciénagas de Cimitarra sean individuos que no alcanzaron a desovar.

Comentario final

Los ambientes cenagosos en la cuenca del río Magdalena están siendo sometidos a una fuerte alteración de sus condiciones naturales como resultado del deterioro de la cuenca y del avance de la frontera agropecuaria. Las ciénagas del municipio de Cimitarra no son ajenas a esta problemática y pueden ser considerados dos factores modificadores: el cambio en el uso del suelo de la cuenca de drenaje y la limitada comunicación con el cauce principal del río Magdalena. Factores que a mediano plazo pueden terminar afectando su papel ecosistémico dentro del sistema fluvial del Magdalena medio.

Entonces, ¿qué hacer? ¿Es realmente importante recuperar la conectividad ciénaga-río y manejar su área tributaria? ¿Por qué? Sí, realmente es importante mantener la integración de la ciénaga a la dinámica biológica e hidrológica del río Magdalena, no sólo por su importancia meramente


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ecológica y paisajística, sino por la relevancia de esta conectividad en términos de la productividad pesquera en este sector de la cuenca magdalénica.

Las estrategias de recuperación de ambientes acuáticos se fundamentan en el concepto de "hidrosistema fluvial" (Amoros & Petts 1993) que agrupa algunas teorías fundamentales en la investigación de estos sistemas: el contínuo del río propuesto por Vannote et al. (1980), el pulso de inundación de Junk et al. (1989) y las cuatro dimensiones del cauce (Ward 1989): la longitudinal, la lateral, la vertical y la temporal (ciclos diarios, mensuales, anuales). Estas estratégias no buscan que los habitats vuelvan a su estado inicial de conservación, pero sí procuran la aplicación del concepto de integridad ecológica (Cairns 1995) que une los términos de integridad biológica y de sostenibilidad de los ecosistemas acuáticos, involucrando el factor humano como imprescindible. Así las cosas, es muy probable que un adecuado manejo de este ambiente en el uso de los suelos presentes en la cuenca tributaria directa y el mantenimiento de la conexión río-ciénaga permita recuperar su función ecológica y económica dentro de la dinámica biológica de la cuenca del río Magdalena.

Agradecimientos

Esta investigación fue apoyada financieramente por Corporación para la Protección de la Ciénaga de Cachimbero y becas del Fondo CODI-Universidad de Antioquia, la Agencia Española de Cooperación Internacional y de HOLOS-Interconexion Eléctrica S.A. Expresamos nuestra gratitud a la Corporación para la Protección de La Ciénaga de Cachimbero y al señor Rafael Uribe por su interés en la protección del sistema Cachimbero y por todo el apoyo prestado, así como a los grupos de investigación GAIA y GUIA de la Universidad de Antioquia y Limnología de la Universidad Católica de Oriente y a sus miembros que participaron de las jornadas de campo. Finalmente, agradecemos a ISA S.A. E.S.P. por habernos permitido participar de esta oportuna iniciativa que busca dar a conocer las ciénagas y su importancia biológica.


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Anex

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no g

uard

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Alim

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ción

Háb

itats

Repr

oduc

ción


143


Astyanax magdalenae CIUA. Fotografía: Frank Alvarez Hoplosternum magdalenae. Fotografía: Frank Alvarez

Salminus affinis CIUA 1077. Fotografía: Frank Alvarez

Triportheus magadalenae CIUA. Fotografía: Frank AlvarezSternopygus aequilabiatus CIUA. Fotografía: Frank Alvarez

Leporinus muyscorum. Fotografía: Frank Alvarez

Ictiofauna

Herpetofauna del Complejo de Ciénagas de Cachimbero,Cimitarra, Santander (Colombia)


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1Sandra Milena Gallo Delgado

Resumen

En términos globales Colombia es uno de los países con mayor riqueza en especies de anfibios y reptiles. En este país existe un gran número de humedales considerados ecosistemas de gran importancia ecológica para la herpetofauna, no obstante los estudios realizados en este tipo de ecosistemas son pocos. Como un aporte al respecto, a continuación se presenta una síntesis de las observaciones y recolecciones de especies de la herpetofauna asociada al Complejo de Ciénagas de Cachimbero, La Chiquita, El Encanto y Caño Negro en el departamento de Santander, Colombia. En este trabajo se reportan 31 especies de anfibios y 40 especies reptiles. Las familias más diversas fueron Hylidae (anfibios) y Colubridae (reptiles). La especie de anfibios más abundante fue Dendrobates truncatus y de reptiles fue Gonatodes albogularis. La ciénaga con mayor diversidad alfa fue Cachimbero seguida de El Encanto. El mayor grado de recambio de especies se presentó entre las ciénagas El Encanto y La Chiquita con Cachimbero. No se reportó ningún endemismo en el complejo cenagoso y sólo cuatro especies se encuentran en la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) y ocho en el apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES). La diversidad de anfibios y reptiles en las ciénagas mostró relación con el grado de conservación de cada una; por esto es importante crear planes de manejo y conservación en las cuatro ciénagas que permitan mantener la diversidad de anfibios y reptiles en los humedales del departamento de Santander.

Palabras clave: herpetofauna, complejo cenagoso, Santander, especies amenazadas, especies endémicas.

1 Grupo de Gestión y Modelación Ambiental. Sede de Investigaciones Universitarias (SIU). Universidad de Antioquia. A. A. 1226. Medellín, Colombia. - [email protected]

Herpetofauna del Complejo de Ciénagas de Cachimbero,Cimitarra, Santander (Colombia)

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Introducción

Los humedales son considerados ecosistemas de gran importancia ecológica por la rica y abundante biodiversidad que albergan y por las funciones que desempeñan dentro del ciclo hídrico. Además del valor paisajístico, a los humedales se les reconoce su provecho para el ser humano como reserva de agua, fuente de alimento y en la contención de inundaciones. La presencia constante de agua en ellos posibilita la interrelación entre múltiples organismos, componiendo ecosistemas altamente frágiles que en la actualidad soportan distintas amenazas asociadas a la sobreexplotación de flora y fauna y a los diferentes usos del suelo (Carvajal Cogollo et al. 2007). Los anfibios y reptiles son altamente susceptibles a los cambios ambientales (Rueda Almonacid et al. 2004, Rueda Almonacid et al. 2007) por lo que la alteración y regresión de los humedales los afecta severamente.

Colombia posee la segunda mayor diversidad de anfibios del planeta, con 750 especies, y el tercer lugar en reptiles, con un número aproximado de 524 especies (Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 2010). Entre el 80 y 90% de las especies de anfibios pertenecen a las ranas y sapos y el resto (10% al 20%) a las salamandras y Caecilias o ciegas (Acosta Galvis 2000, Páez et al. 2002). Igualmente, se estima que el 48% de los reptiles son serpientes, el 45% lagartos y un 7% son tortugas, anfisbénidos y cocodrilos (Páez et al. 2002).

En contraste con la alta diversidad de anfibios y reptiles que tiene Colombia, muchas de sus especies presentan problemas de conservación. De un total de 750 especies de anfibios reportadas para Colombia, el 7% se encuentran en alguna de las categorías propuestas por la UICN. Entre los principales factores de amenaza para los anfibios se encuentran el cambio climático, el incremento de la radiación ultravioleta, la propagación de organismos patógenos, la introducción de especies exóticas, la destrucción y fragmentación de los hábitats y la contaminación ambiental por sustancias químicas (Rueda Almonacid et al. 2004). En cuanto a los reptiles, el 5% de las especies en Colombia se ha reportado en las categorías de amenaza planteadas por UICN, 18 especies de tortugas amenazadas y 6 especies de cocodrilos, mientras que el conocimiento del estado de amenaza para lagartos y serpientes aún no se ha producido. Estas amenazas se han relacionado con el deterioro del hábitat y la sobreexplotación de algunas especies para el consumo humano y el comercio, entre otros factores. Debido a esto Colombia es el país del mundo con el mayor número de anfibios en amenaza y uno de los primeros en reptiles (Rueda Almonacid et al. 2004, 2007).

La ciénaga de Cachimbero, junto a las de Caño Negro, El Encanto y La Chiquita, se destacan por su importancia como hábitats de algunas

Herpetofauna

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especies amenazadas y en vías de extinción, como las tortugas, aspecto que da relevancia a los estudios sobre su diversidad en aras de su conservación y protección.

Área de estudio

En el complejo cenagoso de la margen derecha del río Magdalena se encuentra un conjunto de ciénagas permanentes, entre las cuales están las ciénagas Cachimbero, Caño Negro, La Chiquita y El Encanto. Este complejo, ubicado en el corregimiento de Puerto Olaya, municipio de Cimitarra, departamento de Santander, a una altitud promedio de 200 m, vierte sus aguas al río Magdalena por los caños Cachimbero y Caño Negro. La faja perimetral de los humedales tiene vegetación hidrófila de casi 11 km2 (Arango Rojas 2008). La precipitación de la zona se encuentra entre 2.500 y 3.000 mm; su temperatura varía entre 27°C y 29°C promedio, en época lluviosa y seca respectivamente.

Metodología

Muestreo de herpetofauna (reptiles y anfibios)

La información registrada en las ciénagas se recopiló paulatinamente durante un período aproximado de nueve años entre 2001- 2010, realizando muestreos de herpetofauna en la zona de estudio (Interconexión Eléctrica (ISA) 2002a; ISAGEN 2005; HOLOS 2010). La metodología empleada en los diferentes estudios fue el Método de Encuentros Visuales (VES), que consiste en caminar a través de un área o hábitat por un tiempo predeterminado. Las especies se buscan en corrientes de agua, aguas estancadas, regiones boscosas, áreas abiertas y humedales a través de recorridos detallados levantando las rocas y fragmentos de vegetación, removiendo la hojarasca y examinando cuidadosamente las cuevas y raíces, incluyendo el mayor número de microhábitats posibles. También se realizaron muestreos auditivos, consistentes en tratar de escuchar los cantos emitidos por los machos de anuros, lo que permite en algunas ocasiones reconocer hasta el nivel de especie los individuos.

Los animales capturados se cogieron directamente con la mano y posteriormente se colocaron en bolsas plásticas o de tela, con hojas húmedas para evitar su deshidratación. Las serpientes se colectaron con ganchos herpetológicos y se depositaron en bolsas de tela, para luego ser identificadas y fotografiadas. Al realizar las capturas, el avistamiento o al escuchar las vocalizaciones, se registraron datos sobre la localización de los individuos, características del hábitat que ocupaban los individuos al ser detectados y, por último, se registró información sobre el número de individuos por especie. Los recorridos en campo se enfocaron


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principalmente a establecer las especies que se encuentran amenazadas, son endémicas o que poseen alguna importancia ecológica.

Análisis de datos

Para el análisis de los resultados se emplearon el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H'), el de equidad de Shannon (J') y el de dominancia de Simpson (D). Se determinaron la diversidad alfa de especies como la riqueza específica de cada ciénaga y la diversidad beta con el índice de similitud de Jaccard. Adicionalmente, se referenciaron el endemismo y las especies con alguna categoría de amenaza.

Resultados

Diversidad taxonómica

Durante los estudios realizados en las ciénagas Cachimbero, Caño Negro, El Encanto y La Chiquita, de la clase Amphibia se registraron en total 1.221 individuos, pertenecientes a 31 especies agrupados en dos órdenes (Anura y Gymnophiona), 11 familias y 22 géneros y de la clase Reptilia 519 individuos, agrupados en 40 especies pertenecientes a tres órdenes (Squamata, Testudines, Crocodilia), 18 familias y 36 géneros (Anexo 1)

El orden de la clase Amphibia con mayor riqueza fue Anura con 30 especies y de la clase Reptilia fueron Squamata con 34 especies y Testudines con cinco especies. De los órdenes Gymnophiona y Crocodylia se registró una sola especie.

Para el grupo de los anfibios, la familia Hylidae fue la más diversa con 10 especies, el 32,3% del total de los reportes, seguido de la familia Leptodactylidae con cuatro especies, 12,9% del total de especies. Mientras que en el grupo de los reptiles la familia Colubridae fue la más representativa con 10 especies, el 25% del total de especies.

Según los resultados acumulativos de las diferentes ciénagas (Anexo 1), la especie de anfibio más abundante fue Dendrobates truncatus con 306 individuos registrados, correspondientes al 25,1%, con una distribución restringida principalmente a la ciénaga de Cachimbero. Mientras que la especie más representativa de los reptiles fue Gonatodes albogularis con 118 individuos registrados, el 22,7%, limitados en su mayoría a las ciénagas de Cachimbero y El Encanto.

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Indicadores ecológicos

Diversidad alfa: de las 71 especies de anfibios y reptiles reportadas para el complejo cenagoso, en la ciénaga de Cachimbero se reportaron 77,7% del total de las especies, en la ciénaga La Chiquita 45,8%, en la ciénaga El Encanto 44,4% y en el caño Negro sólo un 30,5% de las especies.

En la tabla 1 se presentan los índices de diversidad para las diferentes ciénagas. Según esto la mayor diversidad de especies la presentó la ciénaga Cachimbero, seguida de El Encanto, mientras que las menores diversidades las tienen Caño Negro y La Chiquita. Teniendo en cuenta los valores de este índice (1 a 4), los resultados de estos complejos cenagosos presentan una diversidad de anfibios mediana a alta. Al revisar los datos de dominancia se observa que ninguna de las ciénagas mostró una marcada dominancia de alguna especie. De la misma forma, los altos valores de equitabilidad o uniformidad sugieren que la mayoría de las especies están representadas por un número similar de individuos en las diferentes ciénagas.

TABLA 1. Diversidad α de anfibios y reptiles registrados en el complejo de ciénagas de Cachimbero.

Cachimbero

Riqueza de EspeciesNúmero de IndividuosÍndice de Shannon-Wiener H’Dominancia de Simpsom DEquidad de Shannon J’

569823,00,10,8

Caño Negro

22982,50,10,8

La Chiquita

333292,40,20,7

Índices El Encanto

323312,80,10,8

Diversidad beta: el mayor grado de recambio de anfibios y reptiles se presentó entre las ciénagas de El Encanto y La Chiquita con Cachimbero (40%), mientras que el Caño Negro se complementa de igual forma con las otras tres ciénagas (30%). Las ciénagas que presentaron menor complementariedad promedio fueron las ciénagas de El Encanto y La Chiquita con sólo el 20% de recambio de especies (tabla 2).

TABLA 2. Matriz de similaridad de Jaccard de anfibios y reptiles basada en los valores de abundancia absoluta en el complejo de ciénagas de Cachimbero.

Cachimbero

CachimberoCaño NegroEl EncantoLa Chiquita

1,00,30,40,4

Caño Negro

1,00,30,3

La ChiquitaCiénagas El Encanto

1,00,2 1,0


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Especies endémicas y en alguna categoría de amenaza

Aunque el sistema cenagoso presenta una diversidad media en especies de anfibios y reptiles, no exhibe endemismos. Únicamente cuatro de las 71 especies (5,6 %) son endémicas para Colombia (Bisby et al. 2009, IUCN 2010). Tales especies son: las ranas Dendrobates truncatus y Colostethus inguinalis, la Cecilia o ciega Parvicaecilia nicefori y la tortuga Podocnemis lewyana. La ciénaga más importante por presentar especies endémicas para Colombia fue la ciénaga de Cachimbero, donde se reportaron las cuatro especies.

Al revisar las bases de datos de la IUCN (2010) y CITES (2010) y los listados generados por (Castaño Mora 2002, Frost 2004, Rueda Almonacid et al. 2004, 2007), se obtuvo que de las 71 especies que fueron registradas para las 4 ciénagas, todas las especies de anfibios y 36 especies de reptiles no se encuentran amenazadas o no han sido evaluadas y sólo 4 especies se encuentran en la lista roja de la IUCN y 8 se hallan citadas en el apéndice II del CITES (tabla 3).

TABLA 3. Especies endémicas y con alguna categoría de amenaza registradas en el complejo de ciénagas de Cachimbero.

Especie

ANURAANURAGYMNOPHIONATESTUDINESTESTUDINESTESTUDINESSQUAMATASQUAMATASQUAMATASQUAMATACROCODILIA

Dendrobates truncatusColostethus inguinalisParvicaecilia niceforiTrachemys callirostris callirostrisChelonoidis carbonariaPodocnemis lewyanaIguana iguanaTupinambis teguixinEpicrates cenchrisClelia cleliaCaiman crocodilus fuscus

Orden

NT, casi amenazadaCR, en peligro crítico EN, en peligro

CR, en peligro crítico

UICN

DENDROBATIDAEDENDROBATIDAECAECILIIDAEEMYDIDAETESTUDINIDAEPODOCNEMIDIDAEIGUANIDAETEIIDAEBOIDAECOLUBRIDAEALLIGATORIDAE

Familia

Apéndice II

Apéndice IIApéndice IIApéndice IIApéndice IIApéndice IIApéndice IIApéndice II

CITES

EndémicaEndémicaEndémica Endémica

Endémica

Convenciones: UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza), CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres).

Discusión


Durante los diferentes períodos de muestreo se detectó la presencia de 31 especies de anfibios y 40 de reptiles en el complejo cenagoso. Esto repre-senta el 6,4% de los 485 anfibios y el 14,4% de los 277 reptiles reportados por Rangel (2006) para la región Andina. También constituye el 4,1% de las 750 especies de anfibios y el 7,6% de las 524 especies de reptiles reportadas por Acosta Galvis (2000) y Rueda Almonacid et al. (2004) en Colombia. En total, un 9,3% de la herpetofauna andina y un 5,6% de los anfibios y reptiles colombianos han sido registrados en el área de estudio.

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Entre los anfibios, las familias que se destacaron por su alta riqueza de especies fueron Hylidae con 10 especies y Leptodactylidae con 4 especies. La diversidad de estas familias se debe al patrón de distribución de las especies en los humedales, aspecto que se encuentra asociado a la biología reproductiva de la mayoría de sus especies. Las condiciones de humedad constante y una gran cantidad de zonas abiertas con presencia de ecosistemas acuáticos lénticos, como pantanos, charcas y lagunas, forman el ambiente necesario para la reproducción de estas familias (Lotzkat 2007, Romero Martínez et al. 2008).

Dentro de los reptiles, la familia Colubridae fue la más representativa, con 10 especies. Esta diversidad se puede deber a que más del 48% de los reptiles son culebras y que componen una familia cosmopolita, que exhibe una gran diversidad dentro de la herpetofauna colombiana, de manera que se pueden esperar altos números de culebras en los diferentes ecosistemas muestreados. Todas las especies de esta familia estuvieron representadas por menos de 7 ejemplares, lo que se puede atribuir a que las poblaciones de culebras normalmente presentan abundancias bajas, especialmente los adultos, gracias a la depredación de los juveniles y la persecución ejercida por las poblaciones humanas.

Otras familias, como Caeciliidae y Alligatoridae, reportaron una sola especie. En ambos casos el resultado obtenido es el esperado. Los representantes de la familia Caeciliidae tienen hábitos fosoriales y salen a la superficie en áreas pantanosas tras fuertes lluvias, razón por la cual su observación se dificulta. Mientras que los miembros de la familia Alligatoridae tienen sólo cuatro representantes en toda Colombia y de éstos sólo el Caiman crocodilus (reportado en este estudio) se distribuye en la región Andina (Rodríguez 2000).

Dentro de los anfibios, la rana Dendrobates truncatus fue la especies más abundante. Según Castro & Lynch (2004) esta rana posee una amplia distribución en Colombia y es altamente tolerante a la perturbación de sus hábitats; normalmente sus poblaciones son grandes y se pueden observar con facilidad durante el día en el suelo de los bosques. En los reptiles, Gonatodes albogularis fue la especie con mayor abundancia. Esta especie se encuentra principalmente en áreas abiertas, sobre las rocas y los troncos de los árboles, donde es muy fácil de observar durante el día (Renjifo & Lundberg 1999). Esta sería la causa principal de que en los resultados del trabajo aparezcan estas dos especies como las más abundantes del complejo cenagoso.

Diversidad alfa

En el complejo cenagoso la mayor diversidad se presentó en la ciénaga de Cachimbero. Esto puede estar relacionado con una mayor heterogeneidad


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en la estructura vegetal que bordea la ciénaga; aunque en este humedal se encuentran grandes zonas de potreros, se cuenta con algunos fragmentos de bosque y de rastrojos y también posee la mayor área en el espejo de agua en relación con los otros humedales, en los que la expansión de las áreas abiertas e intervenidas utilizadas para la ganadería extensiva ha eliminado casi por completo los bosques aledaños a los cuerpos de agua, dando origen a grandes áreas de pastizales.

Diversidad beta

La similaridad promedio de las especies de anfibios y reptiles entre las ciénagas El Encanto y La Chiquita con Cachimbero fue del 40%. Tal característica puede estar asociada a la relación entre los hábitats y las variables ambientales presentes en ambas ciénagas, donde la presencia de diversos ecosistemas acuáticos (lóticos y lénticos), elementales para la reproducción de estos organismos, aumenta la capacidad de albergar a un mayor número de especies en sitios donde pueden coexistir (Cáceres-Andrade & Urbina-Cardona 2009). Lo anterior significa que estas ciénagas no deben estar ejerciendo presiones de selección sobre las poblaciones de anfibios y reptiles, dadas las semejanzas que se presentan en variables como la cobertura vegetal, los ecosistemas acuáticos, la temperatura y la humedad.


Especies endémicas: los anfibios y reptiles no tienen ningún grado de endemismo en la región. La mayor parte de las especies registradas se caracterizan por presentar amplios rangos de distribución, correspondientes en su mayoría a Centro y Sur América. Sólo cuatro especies son endémicas para Colombia. La rana Dendrobates truncatus, muy común en la vertiente occidental de la Cordillera Oriental y en el flanco oriental de la Cordillera Central desde los 350 a 1200 msnm; Colostethus inguinalis, que se extiende en el norte del departamento de Chocó, bordeando la parte septentrional de las cordilleras Occidental y Central, descendiendo sobre parte del norte del valle del Magdalena medio, desde el nivel del mar hasta los 400 m de altitud; la cecilia o ciega, Parvicaecilia nicefori, la cual sólo se distribuye en la zona central del valle del Magdalena medio, entre Honda (Tolima), Girardot (Cundinamarca), Santander y en el nororiente de Antioquia, entre los 225-400 msnm, y la tortuga, Podocnemis lewyana que se encuentra confinada básicamente al río Magdalena (IUCN 2010).

Especies no amenazadas: según los resultados, la mayoría de especies de anfibios y reptiles aparecen en la lista de la IUCN con una preocupación menor (LC), es decir, que poseen un amplio rango de distribución y además un aparente buen estado de sus poblaciones o son especies con datos

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deficientes (DD), categoría en la que se incluyen especies de las que no se tiene información suficiente para realizar una evaluación. Muchas de estas especies son abundantes en el complejo cenagoso, ocupando todos los diferentes hábitats.

Especies casi amenazadas: la inclusión de la tortuga Trachemys callirostris callirostris en esta categoría obedece al colapso de gran parte de las poblaciones colombianas por su sobreexplotación para el consumo humano, especialmente en cuaresma cuando se sacrifican miles de hembras preñadas, pues su carne es muy apetecida según las creencias populares como fuente de salud y prosperidad, y por la captura de crías para comercializarlas como mascotas (Rueda-Almonacid et al. 2007). En el complejo cenagoso sólo se observaron dos individuos, uno en la ciénaga Cachimbero y otro en El Encanto.

Especies en peligro: se encuentra en esta categoría la tortuga Podocnemis lewyana, especie conocida en el país sólo en las localidades ubicadas en las hoyas del Magdalena, el Sinú y el San Jorge. La amenaza más grande consiste en la sobreexplotación, tanto de adultos como de huevos, para el consumo humano, especialmente en el departamento de Santander (Rueda-Almonacid et al. 2007). En el complejo cenagoso todavía se pueden encontrar pequeñas poblaciones.

Especies en peligro crítico: la babilla, Caiman crocodilus fuscus, se encuentra en esta categoría debido a que muchas de las poblaciones silvestres han desaparecido por la caza para comercializar sus pieles, la recolección de huevos y la venta de las crías como mascotas. Esta especie se encuentra confinada en Colombia a la cuenca del río Magdalena, el valle del río Sinú, el río Ranchería y la planicie costera del Caribe. De igual manera, la tortuga Morrocoy, Chelonoidis carbonaria, se encuentra incluida en la lista de la IUCN como en peligro crítico, como resultado de su sobreexplotación para consumo y a la destrucción y degradación de sus hábitats; ella se distribuye en Sudamérica tropical al este de los Andes (Rueda-Almonacid et al. 2007). En la zona de estudio todavía se pueden encontrar pequeñas poblaciones de estas dos especies en la mayoría de humedales.

Especies en la convención CITES: la rana, Dendrobates truncatus, la iguana, Iguana iguana, el lobo pollero, Tupinambis teguixin, la boa chocolate, Epicrates cenchris, la culebra, Clelia clelia, las tortugas, Chelonoidis carbonaria y Podocnemis lewyana y la babilla, Caiman crocodilus fuscus, se encuentran citadas en el apéndice II del CITES (CITES 2010). En esta figuran especies que no están necesariamente amenazadas de extinción pero que podrían llegar a estarlo a menos que se controle estrictamente su comercio. La mayoría de estas especies se observaron a lo largo de todo el complejo cenagoso.


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La riqueza de anfibios y reptiles en las ciénagas mostró relación con el grado de conservación en cada una de ellas, por esto es importante proteger los diferentes ecosistemas acuáticos y conectar los fragmentos de bosque que se hallan entre las ciénagas. También es necesario crear planes de manejo y conservación en las cuatro ciénagas si se desea mantener la diversidad de anfibios y reptiles en los humedales del departamento de Santander.

Agradecimientos

La autora expresa su gratitud a Interconexión Eléctrica S.A. E.S.P -ISA- por la financiación de esta publicación y agradece especialmente a HOLOS y a los biólogos Eliana María Muñoz y John Jairo Estrada por el trabajo de recolección de los datos en campo.


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Anexo 1

Abundancia de las especies de anfibios y reptiles registradas en el complejo de ciénagas de Cachimbero.

Nombre local

AMPHIBIAANURAAromobatidaeAllobates cf. talamancae (Cope, 1875)BufonidaeRhinella granulosa (Spix, 1824)Rhinella margaritifera (Laurenti, 1768)Rhinella marina (Linnaeus, 1758)CentrolenidaeHyalinobatrachium fleischmanni (Boettger, 1893)Craugastoridae Craugastor longirostris (Boulenger, 1898)Craugastor raniformis (Boulenger, 1896)DendrobatidaeColostethus inguinalis (Cope, 1868)Dendrobates truncatus (Cope, 1861)HylidaeDendropsophus ebraccatus (Cope, 1874)Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886)Hyloscirtus palmeri (Boulenger, 1908)Hypsiboas crepitans (Wied-Neuwied, 1824)

Hypsiboas pugnax (Schmidt, 1857)

Phyllomedusa venusta Duellman and Trueb, 1967Scarthyla vigilans (Solano, 1971)Scinax rostratus (Peters, 1863)Scinax ruber (Laurenti, 1768)Smilisca phaeota (Cope, 1862)LeiuperidaeEngystomops pustulosus (Cope, 1864)Pseudopaludicola pusilla (Ruthven, 1916)LeptodactylidaeEngystomops pustulosus (Cope, 1864)Leptodactylus bolivianus Boulenger, 1898Leptodactylus colombiensis Heyer, 1994Leptodactylus fragilis (Brocchi, 1877) Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799)MicrohylidaeElachistocleis ovalis (Schneider, 1799)Nelsonophryne aterrima (Günther, 1901)Relictivomer pearsei (Ruthven, 1914)StrabomantidaePristimantis gaigeae (Dunn, 1931)Pristimantis taeniatus (Boulenger, 1912)GYMNOPHIONACaeciliidaeParvicaecilia nicefori (Barbour, 1924)REPTILIATESTUDINESCRYPTODIRAEmydidaeTrachemys callirostris callirostris (Gray, 1856)GeoemydidaeRhinoclemmys melanosterna (Gray 1861)KinosternidaeKinosternon scorpioides (Linnaeus, 1766)

Taxón

Rana

SapoSapoSapo

Rana

RanaRana

RanaRana

RanaRanaRanaRana blanca, rana plataneraRana blanca, rana plataneraRanaRanaRanaRanaRana

RanaRana

RanaRanaRanaRanaRana

RanaRanaRana

RanaRana

Ciega

Hicotea, Galápago

Inguensa

Tortuga tapaculo

Región Biogeográfica

pac

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Cachimbero

69

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5516

9264

1353

8

2

31711163

3034

2116

143

2

2

2

1

2

2

Caño Negro

12

5

2

3

27

2

4

18

3

5

3

111

1

2

1

El Encanto

2

27

4

32

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12

1

21111

14

2924

1

6

1

1

2

LaChiquita

1132

7

1421

2

4

4

349

1111

2

Herpetofauna

158

TestudinidaeChelonoidis carbonaria (Spix 1824)PLEURODIRAPodocnemididaePodocnemis lewyana Duméril, 1852SQUAMATASAURIACorytophanidaeBasiliscus basiliscus (Linnaeus 1758)Basiliscus galeritus (Dumeril y Dumeril 1851)Corythphanes cristatus (Merrem 1820) GekkonidaeGonatodes albogularis (Duméril y Bribon 1836)Hemidactylus brookii Gray, 1856Lepidoblepharis colombianus (Mechler, 1968)Sphaerodactylus heliconiae Harris, 1982Thecadactylus rapicauda (Houttuyn 1782) GymnophthalmidaeLeposoma rugiceps Cope, 1869Tretioscincus bifasciatus (Duméril 1851)IguanidaeIguana iguana (Linnaeus, 1758) LeptotyphlopidaeLeptotyphlops goudotii (Duméril & Bibron, 1844)PolychrotidaeAnolis poecilopus Cope, 1862Anolis auratus Daudin, 1802Anolis sulcifrons (Cope 1899)Anolis tropidogaster Hallowell 1856ScincidaeMabuya mabouya (Lacépède 1788)TeiidaeAmeiva ameiva (Linnaeus1758) Cnemidophorus lemniscatus (Linnaeus 1758)Tupinambis teguixin (Linnaeus 1758)SERPENTESBoidaeEpicrates cenchris (Linnaeus, 1758)

ColubridaeClelia clelia (Daudin 1803)Imantodes cenchoa (Linnaeus 1758)Leptodeira septentrionalis (Kennicott 1859)Leptophis ahaetulla (Linnaeus, 1758)

Liophis melanotus (Shaw, 1802)Mastigodryas boddaerti (Sentzen 1796)Ninia atrata (Hallowell 1845) Oxybelis aeneus (Wagler), 1824Pseudoboa neuwiedii (Duméril, Bibron & Duméril, 1854)Rhadinaea decorata (Günther, 1858)ElapidaeMicrurus mipartitus (Duméril, Bibron & Duméril, 1854)ViperidaeBothrops asper (Garman, 1884)Porthidum nasutus (Bocourt, 1868)CROCODILIAAlligatoridaeCaiman crocodilus fuscus (Cope 1868)

Morrocoy

Tortuga

Pasa arrollosPasa arrollosLagartija

LagartijaSalamanquejaLagartijaLagartijaSalamanqueja

LagartijaLagartija

Iguana

Culebra ciega

LagartijaLagartijaLagartijaLagartija

Lisa

LagartijaLagartijaLobo pollero

Boa chocolate, Boa arcoiris

CazadoraBejuquillaCazadoraCazadora verde, bejucaGuarda caminoCazadora(en blanco)Bejuquilla, YarumaCandelilla, coral

Cazadora

Rabo de ají, Coral

Mapaná, taya equisPatoco

Babilla

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11

2

192

63

145

3

8

522821

7

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23

2

1

1

4

11

5

2

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1

1

1

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1

5

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6

1

1

1

31

1

2275

5

1

11

1

4

1

2


159


Rhinella granulosa. Fotografía: Sandra Gallo D. Hyalinobatrachium fleischmanni. Fotografía: Sandra Gallo D.

Dendropsophus microcephalus. Fotografía: Sandra Gallo D.

Scinax rostratus. Fotografía: Sandra Gallo D.Hyloscirtus palmeri. Fotografía: Sandra Gallo D.

Dendrobates truncatus. Fotografía: Sandra Gallo D.

Herpetofauna

160

Engystomops pustulosus. Fotografía: Sandra Gallo D. Leptodactylus bolivianus. Fotografía: Sandra Gallo D.

Pristimantis taeniatus. Fotografía: Sandra Gallo D.

Chelonoidis carbonaria. Fotografía: Sandra Gallo D.Rhinoclemmys melanosterna. Fotografía: Sandra Gallo D.

Relictivomer pearsei. Fotografía: Sandra Gallo D.


161

Podocnemis lewyana. Fotografía: John J. Estrada. Basiliscus basiliscus. Fotografía: Sandra Gallo D.

Iguana iguana. Fotografía: Sandra Gallo D.

Imantodes cenchoa. Fotografía: Sandra Gallo D.Tupinambis teguixin. Fotografía: Sandra Gallo D.

Gonatodes albogularis. Fotografía: Sandra Gallo D.

Herpetofauna

162

Bothrops asper. Fotografía: Sandra Gallo D. Caiman crocodilus fuscus. Fotografía: Sandra Gallo D.


Aves del Complejo de Ciénagas de Cachimbero,Cimitarra, Santander (Colombia)


164

1José Manuel Peña Restrepo

Resumen

Se realizó la caracterización ornitológica en cuatro ciénagas del Complejo de Cachimbero, la información suministrada es con base en dos estudios realizados en los años 2005 y 2010, en una serie de humedales de dimensiones diversas y, particularmente, en cuatro ciénagas que se extienden en dirección general Sur-Norte por la margen derecha del río Magdalena, como son: Cachimbero, Caño Negro, El Encanto y La Chiquita. De estas, la de Cachimbero es la más extensa y presenta mejores condiciones ambientales en cuanto a vegetación, producción de agua y diversidad de fauna, lo mismo que una menor intervención antrópica. Se registraron 183 especies de aves, pertenecientes a 18 órdenes y 48 familias. Las familias que presentaron el mayor número de especies son Tyrannidae (Atrapamoscas, ciriríes), Ardeidae (garzas), Trochilidae (colibríes o chupaflores), Psittacidae, Thraupidae e Icteridae. Se reporta para la zona de estudio una especie endémica para Colombia, Crax alberti (paujil de pico azul) y otra casi endémica para Colombia, Chauna chavaria (chavarria).

Se lograron determinar doce gremios alimenticios, siendo el más abundante el de las aves insectívoras (60 especies) y la menor, las carroñeras y fitoplanctónicas (4 especies).

Palabras clave: Avifauna, complejo cenagoso, humedales, Santander, especies amenazadas, especies endémicas.

1 Biólogo-Zoólogo Universidad de Antioquia. - [email protected]

Aves del Complejo de Ciénagas de Cachimbero,Cimitarra, Santander (Colombia)

Introducción

En cuanto a las aves se refiere, Colombia ocupa el primer lugar en el mundo con 1.885 especies, de las cuales el 6% están amenazadas (

). En relación con los humedales, las aves juegan un papel primordial en éstos:

Absolut Colombia

165

La mayoría de las aves de los humedales son insectívoras durante la estación de procreación, cazando invertebrados acuáticos tanto para ellas como para sus crías. Las aves (incluyendo los adultos, los huevos, los pichones y los juveniles) actúan como presa para otros vertebrados, tales como [culebras, comadrejas, mapaches, zorros y ulamas].

Algunas aves acuáticas, tales como [los patos], también son herbívoros, alimentándose de las partes sobre tierra de las plantas. La herbivoría por parte de estas especies puede tener fuertes impactos en la estructura de los hábitats, en la composición de las especies de plantas y en la productividad primaria de los humedales.

Las aves de los humedales pueden también actuar como agentes dispersores para muchas plantas acuáticas que no utilizan a los agentes de dispersión abiótica, tales como el viento, para poder dispersarse a nuevas áreas. La importancia de las aves como agentes de dispersión probablemente aumentará con la pérdida y la fragmentación de los humedales que quedan, debido a la habilidad de las aves de usar paisajes a grandes escalas.

Finalmente, las aves proveen un valor intrínseco muy grande a los humedales y a otros hábitats. La observación de grandes cantidades de patos utilizando a los humedales durante sus migraciones es una vista magnífica, de la misma manera que es magnífico escuchar el escándalo de [Chrysomus icterocephalus (turpial cabeciamarillo)] cantándose los unos a los otros durante la época de reproducción (Fletcher, Robert 2003).

Área de estudio

Está ubicada en la margen derecha del río Magdalena, en el corregimiento de Puerto Olaya, municipio de Cimitarra, departamento de Santander, Colombia (coordenadas Norte 26º 26´ 44,1´´ y Occidental 74º 22´9,14´´), donde se encuentra el Complejo de Ciénagas de Cachimbero, conformado por los siguientes humedales: La Chiquita, El Encanto, Caño Negro y Cachimbero. Según el Sistema de Clasificación de Zonas de Vida de Holdridge (1967), en el área de estudio existe una zona de vida. La faja altitudinal que abarca la zona de estudio, determina la presencia del piso térmico del bosque húmedo tropical (bh-T) que se localiza en el valle medio del río Magdalena y otras regiones de Colombia.

Metodología

Muestreo de Aves

La información primaria se obtuvo de vistas de campo realizadas en los años 2005 y 2010 (ISAGEN 2005; HOLOS 2010). Una durante los días 10 al 18 de junio, otra del 25 de julio al 2 de agosto de 2005 y, finalmente, en septiembre de 2010 se realizó una salida de campo, con una duración de 9 días de muestreos en los diferentes humedales.

Aves

166

El registro de las aves se obtuvo mediante observaciones directas en caminatas matutinas y vespertinas, utilizando binoculares 10 X 40, además auditivamente y por captura de especímenes con redes de niebla (2 redes) (mist-nets) de 15x3 m y 12x3 m, las cuales se colocaron en sitios estratégicos, como bordes de los caminos, dentro del bosque, rastrojos, potreros, orillas de las quebradas o procurando lugares en los que se pudiera interceptar el tránsito de las aves. Las mallas se revisaron cada media hora. Los individuos fueron fotografiados y liberados. No se realizó colección de ejemplares. Las aves observadas y capturadas se contabilizaron teniendo en cuenta el número de individuos por especie. La observación de las aves inició a las 7:30 a. m. y terminó a las 6:00 p. m. (horas en las cuales se podrían observar especies de la familia Caprimulgidae (gallinaciegas).

Análisis de datos

Para el análisis de los resultados se emplearon el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H'), el de equidad de Shannon (J') y el de dominancia de Simpson (D). Se determinaron la diversidad alfa de especies como la riqueza específica de cada ciénaga y la diversidad beta con el índice de similitud de Jaccard. Para determinar los índices de diversidad y las variables ecológicas se utilizó el programa Krebs /WIN versión 0.9 (este es un freeware, basado en el libro Ecological Metodolgy for Windows de Krebs (1989). La distribución geográfica de las especies está basada en (Hernández-Camacho et al. 1992). Adicionalmente, se referenciaron el endemismo y las especies con alguna categoría de amenaza.

Resultados


Durante todo el estudio realizado se determinó un total 183 especies, pertenecientes a 18 órdenes y 48 familias (Anexo 1). El total de especies registradas (183) en la zona de estudio, corresponde al 9,8% de las 1.885 registradas para Colombia; www. biotech.bioetica.org/clase3-1). El total de especies registradas en la zona (183) corresponde al 9,8% de las 1.885 registradas para Colombia (Salaman 2009 y www.absolut-colombia.com/colombia-y-su-gran-diversidad-de-aves). En el anexo 2, se muestran fotos de algunas aves registradas en la zona de estudio.

La familia que presentó el mayor número de especies es la Tyrannidae (Atrapamoscas, siriríes), con 21 especies, seguida por las familias Trochilidae (colibríes o chupaflores) y Emberizidae con 11 especies, la familia Psittacidae con 10 especies y las familias Thraupidae e Icteridae con 9 especies (Anexo 1, figura 1).


167

Las especies que presentaron el mayor número de individuos fueron: Streptoprocne zonaris (vencejo collarejo grande) con 145, Dendrocygna autumnalis (pato pisingo) con 117, Ortalis guttata (guacharaca variable), con 51 individuos, Chrysomus icterocephalus (turpial cabeciamarillo) y Columbina talpacoti (tortolita común, abuelita) con 47 individuos, Ramphocelus dimidiatus (toche pico de plata), con 45 individuos (nexo 1, figura 2).

FIGURA 1. Familias más representativas y número de especies de aves registradas en la zona de estudio.

FIGURA 2. Especies de aves más representativas y número de individuos registradas en las zonas de estúdio.

Aves

168

Para la zona de estudio se registró una especie endémica para Colombia, Crax alberti (paujil de pico azul), que se encuentra categorizada como en peligro crítico (Cr) (Toro & Cuervo 2002; Renjifo et al. 2002). También se registró una especie casi endémica para Colombia, Chauna chavaria (chavarria), según las categorías de conservación de la IUCN y del Instituto Alexander von Humboldt (Chaves y Arango, 1997), categorizada como vulnerable (Vu) (Renjifo et al. 2002; IUCN 2004).

Parámetros ecológicos

Diversidad α: para los cuatro humedales el índice de diversidad de Shannon-Wiener es alto, no hay dominancia de un grupo sobre otro y la equidad muestra que los individuos se encuentran distribuidos espacialmente sin dominio de un grupo. Para toda el área de muestreo el valor del índice de diversidad de Shannon-Wiener es 6,6 y el de dominancia de Simpson de 0,02. Los valores de H´ muestran que las especies son representativas en cuanto a diversidad se refiere y no se presenta dominancia alguna de un grupo sobre otro. La riqueza de especies (S = 183) es alta (tabla 1).

TABLA 1. Indicadores ecológicos de las especies de aves registradas en las zonas de estudio.

Cachimbero

SNDsJ´H´

114559

0,015 0,9196,28

Caño Negro

84363

0,049 0,8585,48

La Chiquita

1208780,040,8415,81

Variables El Encanto

86336

0,0240,9165,88

Total

1832.1360,0170,8786,6

Convenciones: S: Número de especies, N: número de individuos, Ds: Dominancia de Simpson (1-D), J´: Equidad, H´: Índice de Shannon-Wiener.

Diversidad β: al hacer las comparaciones de similitud (índice de Jaccard) de los diferentes humedales muestreados (con respecto a la fauna de aves que los conforman), se aprecia claramente que el mayor índice de similaridad se presentó entre la ciénaga de Cachimbero y la de Caño Negro, compartiendo el 57,6% de las especies registradas; seguida por las ciénagas de El Encanto y Caño Negro, con un 51,8% (tabla 2)

TABLA 2. Coeficiente de Jaccard (Jc) de las especies de aves registradas en las zonas de estudio.

Cachimbero

CachimberoCaño NegroEl EncantoLa Chiquita

1,0000,5760,5080,456

Caño Negro

1,0000,5180,378

La ChiquitaCiénagas El Encanto

1,0000,346 1,000


169

Estructura trófica: se señalan las diferentes especies de aves de acuerdo con los gremios o forrajeo utilizado por ellas. Las aves se han agrupado en gremios o grupos de especies que explotan de manera similar una misma gama de recursos alimenticios. Con pocas excepciones, las especies no están restringidas a un solo tipo de alimento, pero en la mayoría de los casos la anatomía y el comportamiento de una es un reflejo de su predilección hacia un alimento dado, lo cual facilita su inclusión en un gremio particular. En la realización del monitoreo de aves en áreas de influencia, de este complejo cenagoso, se lograron determinar doce gremios alimenticios (figura 3).

FIGURA 3. Gremios alimenticios frecuentados por las especies de aves registradas en las zonas de estudio.

Discusión


La diferencia existente entre las comunidades en cuanto a su riqueza es un aspecto de gran interés, éstas no dependen sólo de la riqueza de especies sino también de la dominancia relativa de cada una de ellas. Cuanto mayor es el grado de dominancia de algunas especies y de rareza de las demás, menor es la biodiversidad de la comunidad.

El valor más alto de diversidad lo presenta la ciénaga de Cachimbero, con 114 especies, mientras que la ciénaga La Chiquita presenta un rango de dominancia de algunas especies (es alto) y por ende una menor biodiversidad de la comunidad.

Aves

170

Con respecto a la equidad, se observa un comportamiento parejo entre las diferentes ciénagas, pero la menor equidad corresponde a la ciénaga de La Chiquita, debido probablemente a que en esta ciénaga se presentan especies con alto número de individuos, por lo que su grado de estabilidad dentro de la comunidad se altera.

En las ciénagas de Cachimbero y Caño Negro se presentó el mayor índice de similaridad (57,6%). Esto se debe, probablemente, a que en estas ciénagas hubo buena oferta alimenticia y mejores condiciones para el albergue de las aves. El menor índice de similaridad se presentó entre las ciénagas de La Chiquita y El Encanto, que sólo comparten un 34,6 % de las especies. El resultado se debe, probablemente, a que estas ciénagas son un poco diferentes, en ellas se puede presentar una mayor cantidad de especies de aves del orden Passeriformes y tienen una mayor presencia de sistemas de bosque en sus alrededores, por lo que en sistemas tan particulares es raro que estén habitando especies de hábitats diferentes y, además, la oferta alimenticia también es diferente.


Especies endémicas: la única especie de aves que se reporta como endémica para la zona de estudio, es Crax Alberti (paujil de pico azul). Las otras especies se caracterizan por presentar rangos de distribución más amplios, correspondientes en su mayoría a centro y sur América (IUCN 2010).

Especies en peligro crítico (CR)

Crax alberti (paujil de pico azul) se encuentra en esta categoría debido a que esta especie ha perdido el 88% de su hábitat, esto combinado con la caza incontrolada, la cual hace suponer que la especie ha perdido más del 50% de sus poblaciones en tres generaciones (estimado en 30 años). Esta especie se encuentra distribuida en Colombia en tierras bajas y el piedemonte del valle medio del río Magdalena, desde Honda hasta la serranía de San Lucas, bajo Cauca y parte alta de los ríos San Jorge y Sinú (incluyendo la serranía de Abibe), serranía de San Jacinto y vertientes norte, occidental y oriental de la Sierra Nevada de Santa Marta (Renjifo et al. 2002).

Especies vulnerables (VU)

La única especie encontrada en la zona de estudio que se encuentra amenazada en categoría de vulnerable (VU) es Chauna chavaria (chavarría), la cual está restringida a las zonas bajas de la planicie Caribe colombiana y al sur del golfo de Maracaibo en Venezuela, encontrándose


171

en los humedales desde el bajo Atrato hasta la base oeste de la Sierra Nevada de Santa Marta y el valle medio del río Magdalena hasta Bolívar. Esta especie es "casi endémica" de Colombia (Renjifo et al. 2002).

Especies en categorías CITES

Del total de especies registradas en la zona de estudio, se pudieron determinar 33 especies en el apéndice II y 9 especies en el Apéndice III (tabla 1) (CITES 2010). Estas no necesariamente se encuentran en peligro de extinción, pero debido a su comercio y saqueo indiscriminado, lo mismo que el manejo inadecuado de los humedales, podrían presentarse disminuciones drásticas de sus poblaciones y por ende llegar al estado de peligro de extinción.

Por lo anterior es indispensable proteger estos ecosistemas, ya que los humedales cumplen funciones fundamentales por su excepcional productividad natural, además de regular el sistema hidrológico y purificarlo, controlar la erosión, ser un banco de recursos para poblaciones silvestres, exportar nutrientes orgánicos, proveer pasturas y albergar especies de la fauna de valor económico.

Agradecimientos

Este trabajo fue posible gracias al apoyo dado por ISAGEN, ISA y HOLOS. Agradecimientos a los auxiliares de campo y su gran colaboración en la ejecución de los muestreos.


ABSOLUT COLOMBIA. sf. Consultado en www.absolut-colombia.com/colombia-y-su-gran-diversidad-de-aves

CITES. 2010. Consultado en la base de datos de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres, el 15 de noviembre de 2010: http://www.cites.org/esp/app/appendices.shtml

CHAVES M. E., N. ARANGO. 1997. Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad. Colombia. Tomo I Diversidad biológica. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, PNUMA, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá D. C. pp 536.

FLETCHER, ROBERT. 2003. La Pérdida de los humedales: ¿cómo se ven afectadas las comunidades de aves? Consultado en la base de datos del Instituto Americano de Ciencias Biológicas. Action Bioscience.

http://www.actionbioscience.org/esp/ambiente/fletcher.htmlHERNÁNDEZ CAMACHO, J. I. 1992. Caracterización geográfica de Colombia. En: Gonzalo

Halffter (comp.). La diversidad biológica de Iberoamérica I. Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo. Instituto de Ecología, A. C. Secretaría de Desarrollo Social. Acta Zoológica Mexicana. México. 45-53 pp.

Aves

172

HERNÁNDEZ CAMACHO, J. I., A. G. HURTADO, R. Q. ORTIZ, T. WALSCHBURGER. 1992. Unidades Biogeográficas de Colombia. En: Gonzalo Halffter (comp.). La diversidad biológica de Iberoamérica I. Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo. Instituto de Ecología, A. C. Secretaría de Desarrollo Social. Acta Zoológica Mexicana. México, 105-151 pp.

HILTY, S., W. BROWN. 2001. Guía de aves de Colombia. Imprelibros. Cali -Colombia-. 1030 pp.

HOLDRIDGE L. R. 1967. Holdridge life zones system. Adansonia. 6 (2): 199-203.HOLOS. 2010. Plan de ordenación y manejo del Complejo de Ciénagas de Cachimbero.

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RENJIFO, L. M., M. FRANCO; D. AMAYA, G. CATAN, B. LÓPEZ LANUS. 2002. Libro rojo de aves de Colombia. Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá. 562 pp.

SALAMAN, P., T. DONEGAN, D. CARO. 2009. Listado de aves de Colombia. Conservación Colombiana. 8: 1-89.

TORO, M. J. L., A. M. CUERVO. 2002. Aves en peligro de extinción en la jurisdicción de Corantioquia. Corporación Autónoma Regional del Centro de Antioquia. Medellín. 96 pp.


Anex

o 1

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Linn

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, 175

8A

rdea

co

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766

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- L

inna

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175

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- L

inna

eus,

175

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ula

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a, 1

782

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diu

s pi

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daer

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783

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iso

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178

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skio

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,178

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Fam

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idae

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1903

OR

DEN

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IFO

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inna

eus,

176

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aG

arza

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ibe,

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ía.

Car

ibe,

Am

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Car

ibe,

Am

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Car

ibe,

Am

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Car

ibe.

Cachimbero

4 6 6 2 20 3 14 3 14 5 3

Caño Negro 3 3 2 1 9 2 2 1 3 2

El Encanto

2 3 11 3 2 1 6

Dieta

LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC VU

NE

NE

NE

NE

NE III III III NE

NE

NE

NE

NE

NE

NE

IUCN

Apé

ndic

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ITES

La Chiquita

10 15 3 2 1 2 7 2 1 1 8 7 3

Total

19 3 24 11 4 22 5 41 10 19 1 2 8 21 8

F/G

F/G p p P P P I P P P P I I FP

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173

174

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ilia

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Lin

naeu

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758

Fam

ilia

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idae

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187

3D

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176

6O

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175

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793

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758

Fam

ilia

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758

Fam

ilia

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, 179

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Gm

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, 175

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, 179

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teo

nit

idus

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182

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Fam

ilia

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784

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, 182

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nnae

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758

Her

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- L

inna

eus,

175

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ieill

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816

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GA

LLIF

OR

MES

Fam

ilia

Cra

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1852

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gut

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906

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ler,

1830

Fam

ilia

Od

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, 184

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ESFa

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1776

Fam

ilia

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176

6

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llero

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ila Ig

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Gua

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Hal

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omún

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o

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zul

Gua

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ibe,

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Am

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Car

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Am

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Car

ibe,

Am

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Car

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Am

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maz

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And

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Am

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Car

ibe,

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e, P

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Car

ibe,

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ina,

Am

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ina,

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Car

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Orin

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Car

ibe,

And

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Orin

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maz

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Col

ombi

a, e

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2 2 6 3 1 2 1 3 8 1 9 1 1 2

1 40 1 36 3 1 1 1 1 2 1 3 6 2

10 117 1 39 8 12 3 1 3 6 1 1 1 1 11 1 1 2 31 1 51 2 9 4 5

FP FP FP Crr

Crr

Crr

Crr P R R R R R R R R R R R R F/G

F/G

F/G

F/G P P

LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC CR LC LC LC LC LC

III III III NE

NE

NE III II II II NE II II II II II II II II II III NE III NE

NE

NE


175

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Law

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861

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DEN

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766

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ilia

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olin

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789

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CO

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MES

Fam

ilia

Co

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mbi

na m

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aeus

, 176

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inck

, 181

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Bon

apar

te, 1

855

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gio

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792

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gio

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186

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178

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, 178

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eus,

175

8A

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eus,

175

8Br

oto

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- M

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r, 17

76Fo

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co

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915

Pio

nus

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Lin

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766

OR

DEN

CU

CU

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RM

ESFa

mili

a C

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aga

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Lin

naeu

s, 1

758

Cro

toph

aga

maj

or

- G

mel

in, 1

788

Cro

toph

aga

sulc

irost

ris

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ains

on, P

hilo

s, 1

827

Piay

a ca

yana

- L

inna

eus,

176

6 Ta

pera

nae

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- Li

nnae

us, 1

766

OR

DEN

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OR

MES

Fam

ilia

Stri

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a -

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sin,

184

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817

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lcar

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car

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uaca

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ncea

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Gar

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com

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Gar

rapa

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, Orin

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Car

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a, A

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a, p

arte

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a, C

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, Orin

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, Orin

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bia.

Car

ibe,

And

ina.

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fica,

And

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Am

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Col

ombi

a.

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9 3 10 4 5 15 8 5 7 3 4 9 9 1 2

4 4 15 4 5 3 3 2 4 4 22 2 8 3 1 3 2

4 7 2 8 8 1 3 10 20 2 3 5 2 1 2

4 31 10 2 8 47 11 21 10 3 3 3 42 16 23 26 35 20 5 35 27 12 5 10 4 1

I I I I G I G F/G

F/G

F/G

F/G

F/G

F/G

F/G

F/G

F/G

F/G

F/G

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LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC

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NE

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NE

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176

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OR

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Fam

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, 179

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788

Fam

ilia

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idae

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s -

Gm

elin

, 178

9O

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PO

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OR

MES

Fam

ilia

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846

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elo

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, 184

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ura

spin

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da

- Te

mm

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, 183

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s -

Shaw

, 179

6Fa

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a Tr

och

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, 185

1A

nthr

aco

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rax

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iello

t, 1

817

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& B

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ier,

1846

Am

azili

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De

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, 183

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s -

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aeus

, 175

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pid

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ga g

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- B

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ier,

1843

Gla

ucis

hir

sutu

s -

Law

renc

e, 1

858

Phae

tho

rnis

ant

hoph

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- B

ourc

ier,

1843

Phae

tho

rnis

str

iigul

aris

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idgw

ay 1

910

Phae

tho

rnis

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s -

Linn

aeus

, 176

6O

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OR

AC

IIFO

RM

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176

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, 179

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176

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176

6 O

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Fam

ilia

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1817

Fam

ilia

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rufic

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s -

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ler,

1829

No

thar

chus

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783

OR

DEN

PIC

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RM

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mili

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sus

torq

uatu

s -

Gm

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, 178

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s am

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Gou

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843

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para

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ayor

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para

do c

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laci

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com

ún, b

ujío

Ven

cejo

rab

icor

toV

ence

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uelli

rroj

oV

ence

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mib

lanc

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ence

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olla

rejo

gra

nde

Am

azili

a pe

chia

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Man

go p

echi

nego

Col

ibrí

colia

zul

Col

ibrí

colir

rojo

Cab

eza

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ubí

Col

ibrí

de G

oudo

tEr

mita

ño c

anel

oEr

mita

ño c

arin

egro

Erm

itaño

ena

noEr

mita

ño r

abud

o

Mar

tín p

esca

dor

Mar

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esca

dor

mat

raqu

ero

Mar

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gran

deBa

rran

quer

o

Jaca

mar

col

irufo

Bobo

pun

tead

oBo

bo c

oron

ado

Pich

í col

lare

jo, t

ilín

Tucá

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Pací

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te A

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Car

ibe,

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Car

ibe,

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te A

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a, A

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onía

Car

ibe,

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ina,

Am

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onía

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Car

ibe,

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te A

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eptu

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llera

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fica,

Car

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Orin

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ndin

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3 4 4 1 1 1 1 1 7 3

1 7 2 1 1 1 2

4 8 30 14

5 2 6 1 2 1 2 8 3 2 2 6

3 1 18 8 30 4 145 2 2 1 10 1 2 2 2 1 8 3 4 5 1 1 3 2 16 9

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177

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s -

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862

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184

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191

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Myr

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iza

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clat

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naye

, 184

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183

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, 184

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, 182

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DEN

PA

SSER

IFO

RM

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ilia

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862

Fam

ilia

Tyra

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aeus

, 176

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818

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tein

, 182

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pint

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Car

pint

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Car

pint

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Car

pint

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iam

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mig

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orBa

tará

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Cab

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Tira

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cope

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Viu

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cas

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trap

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cas

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cas

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And

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ibe,

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ibe,

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fica,

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maz

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And

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Car

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1 2 1 2 5 1 5 2 3 2 1 3

2 4 1 1 2 2 3 4 3 1 2 4 1 2 2

3 1 3 2 8 4 3 2 2 2 2 5 28 2 2 2 21 1 2 2 20

4 3 10 4 2 21 4 6 12 2 4 1 3 4 2 2 2 16 34 2 7 9 4 2 22 4 3 2 9 2 20

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F/I I I F/I I I I I F/I

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178

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Myi

arch

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1776

Myi

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mac

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us -

Mül

ler,

1776

Myi

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eus,

176

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tes

sim

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ngus

lict

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823

Pita

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sul

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- L

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eus,

176

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tric

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renc

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871

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Ber

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896

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s, 1

766

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mel

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179

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817

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783

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ilia

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856

Fam

ilia

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chus

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, 183

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ius

fasc

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naye

, 184

5Ph

eugo

ped

ius

leuc

oti

s -

Lafr

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845

Pheu

gope

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- S

wai

nson

, 183

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Fam

ilia

Do

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iidae

Do

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766

Fam

ilia

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idae

Mim

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inae

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766

Fam

ilia

Turd

idae

Turd

us ig

nobi

lis -

Scl

ater

, 185

7Fa

mili

a V

ireo

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clar

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guja

nens

is -

Ban

gs, 1

898

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oph

ilus

flavi

pes

- La

fres

naye

, 184

5Fa

mili

a Ic

teri

dae

Caci

cus

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us, 1

758

Chr

yso

mus

icte

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us -

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naeu

s, 1

766

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apam

osca

s tr

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trap

amos

cas

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Sirir

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riado

Atr

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osca

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estin

egra

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osca

s so

cial

Bich

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men

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ritón

Espa

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tulil

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trap

amos

cas

tijer

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Gol

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com

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drin

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olon

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Car

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, pec

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Cuc

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hero

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Cuc

arac

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Cuc

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inso

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jo c

omún

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olom

bia.

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Car

ibe,

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Pa

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Pací

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Car

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Car

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, Orin

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Car

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And

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Orin

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3 8 3 1 2 2 6 1 6 5 14 4 12 3 2 7 1 1 22

1 3 2 2 1 1 2 1 6 2 2 2 1 1 2 6

4 1 3 3 1 8 4 4 2 3 1 4

2 6 21 2 2 15 7 3 1 10 6 4 10 5 4 2 5 6 2 2 15

2 1 9 36 2 7 19 3 7 9 12 2 10 19 19 24 9 18 9 4 5 2 15 1 7 4 2 2 47

I I I F/I I F/I

F/I I I I I I I I I I I I I I I I I F/I F I I F F

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179

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848

Icte

rus

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sate

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Icte

rus

mes

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elas

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odd,

191

7Ic

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gro

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ahn,

191

9M

olo

thru

s bo

nari

ensi

s -

Gm

elin

, 178

9Ps

aro

coliu

s d

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191

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urne

lla m

ilita

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- Li

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s, 1

758

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ilia

Thra

up

idae

Co

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a fla

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Lin

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, 175

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rost

rum

leuc

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nys

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Dac

nis

caya

na -

Lin

naeu

s, 1

766

Nem

osi

a pi

leat

a -

Todd

, 191

6Ra

mph

oce

lus

dim

idia

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- La

fres

naye

, 183

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ngar

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ata

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ould

, 185

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a vi

trio

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late

r, 18

51Th

raup

is e

pisc

opu

s -

Linn

aeus

, 176

6Th

raup

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alm

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- W

ied,

182

1Fa

mili

a Em

ber

izid

aeA

rrem

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aura

ntiir

ost

ris

- La

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Aves

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Phalacrocorax brasilianus. Fotografía: Paula Andrea Álvarez. Ardea alba. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Egretta thula. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Forpus conspicillatus. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.Columbina talpacotii. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Butorides striata. Fotografía: Daniel Mühlemann.


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Amazilia saucerottei. Fotografía: Manuel Peña Restrepo. Chloroceryle amazona. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Tangara gyrola. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Todirostrum cinereum. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.Manacus manacus. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Picumnus olivaceus. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Aves

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Pachyramphus cinnamomeus. Fotografía: Manuel Peña R. Mimus gilvus. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Tangara cyanicollis. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Sporophila munuta. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.Oryzoborus angolensis. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Tangara vitriolina. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.


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Euphonia laniirostris. Fotografía: Manuel Peña Restrepo. Todirostrum sylvia. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Dacnis cayana. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Formicarius analis. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Stelgildopteryx ruficollis. Fotografía: Manuel Peña Restrepo.

Aves

186

1Carlos Arturo Cuartas Calle

Resumen

El presente estudio aporta el listado de los mamíferos registrados en el sector conocido como Cachimbero, margen derecha del río Magdalena, municipio de Cimitarra, departamento de Santander, información basada en dos estudios desarrollados en la zona de humedales de Cachimbero en los años 2005 y 2010.

Para la zona de estudio se reportan 79 especies, agrupadas en 11 órdenes y 23 familias. El orden Chiroptera es el más diverso (41 especies, 52%), seguido por el orden Carnivora (11 especies, 14%), Rodentia (10 especies, 12,7%), Didelphimorphia (6 especies, 7,6%) y Primates (5 especies, 6,3%). La máxima diversidad de mamíferos se registró en el humedal de la Chiquita (72 especies, 91,1%), seguidos por El Encanto (47 especies, 60%), Caño Negro (20 especies, 25%) y Cachimbero (14 especies, 17,7%). Se registraron 11 especies vulnerables, 1 en peligro, 2 en estado crítico y 1 casi amenazada. Los resultados permiten considerar a la cuenca media del río Magdalena (humedales de Cachimbero) como una zona de alto grado de diversificación de la mastofauna que habita el área de estudio, aspecto que resalta el valor de esta cuenca en el desarrollo de estrategias orientadas a la conservación del patrimonio biológico nacional.

Palabras clave: mamíferos, humedales, Cachimbero, Magdalena Medio, especies endémicas, especies vulnerables.

1 Biólogo-Zoólogo Universidad de Antioquia. - [email protected]


Introducción

Colombia posee una alta diversidad de mamíferos, pero muchas de sus especies presentan problemas de conservación. De un total de 465 especies de mamíferos reportadas para Colombia (Alberico et al. 2000, Cuartas Calle

187

y Muñoz, 2003b), 42 (el 9%) se encuentran en alguna de las categorías de amenaza (vulnerable, en peligro y en peligro crítico) propuestas por Rodríguez (1998), Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial (2005) y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza UICN (2010). Entre los principales factores de amenaza para los mamíferos se encuentran el cambio climático, la introducción de especies exóticas, la destrucción y fragmentación de los hábitats, la ampliación de potreros y la contaminación ambiental (Morales Jiménez et, al. 2004).

Los mamíferos son un grupo importante en los ecosistemas tropicales y desempeñan un papel importante en el mantenimiento y regeneración de los bosques, a través de la dispersión de semillas (frugivoría) y polinización (folivoría) (Fleming y Sosa 1994).

Entre los ecosistemas tropicales, en la zona de estudio existe una serie de humedales de dimensiones diversas entre los que se destacan por su extensión, importancia biológica y localización los llamados ciénagas de: La Chiquita, Caño Negro, El Encanto, Cachimbero y Caño Baúl (municipio de Cimitarra). Estos humedales son ecosistemas con grandes reservas de una elevada diversidad biológica y se mantienen como hábitat y refugio de importantes especies de fauna de mamíferos clasificada como endémica, amenazada, vulnerable y en vías de extinción (ISA, 2002a, MIZC, 2002). Los vertebrados terrestres son muy susceptibles a los cambios ambientales y a la degradación de sus hábitats, por lo que la alteración de los humedales los afecta severamente (Morales Jiménez et al. 2004, Cuartas Calle y Muñoz, 2003a, b).

Hay que tener en cuenta que la fauna de mamíferos presenta grupos claves para determinar el nivel de salud del ecosistema, entre los cuales están los carnívoros, primates y herbívoros, que por sus características ecológicas necesitan extensas áreas y un número adecuado de alimento para su supervivencia y son particularmente sensibles a la degradación de sus hábitats (Corredor Biológico Mesoamericano -México- 2006).

El Complejo de Ciénagas de Cachimbero, Caño Negro, El Encanto y La Chiquita, se destacan por su importancia como hábitats de especies amenazadas, vulnerables, en vías de extinción y de especies claves para determinar la salud de un ecosistema, como es la presencia de algunos mamíferos carnívoros, primates, ungulados, entre otros, aspecto que da relevancia a los estudios sobre su diversidad en aras de su conservación y protección.

Mamíferos

188

Área de estudio

El área de estudio está ubicada en la margen derecha del río Magdalena, en el municipio de Cimitarra, departamento de Santander. Se encuentra en la región Transinterandina que incluye las tres cordilleras andinas, los valles interandinos y las fajas litorales caribeña y pacífica. Esta región tiene varias unidades geográficas, a saber: la cordillera Oriental, El valle del río Magdalena, la cordillera Central, el valle del río Cauca, la cordillera Occidental, la llanura costera del Pacífico, la serranía del Baudó y la planicie del Caribe (Hernández Camacho, 1992).

Según Hernández-Camacho et al. (1992) el área hace parte de la provincia biogeográfica Chocó-Magdalena, al distrito Carare. Los elementos biológicos de esta área tienen afinidades claras con los del sector del Alto Sinú, Alto San Jorge y con los del Chocó.

El entorno del área de estudio se conforma de sistemas de humedales, los cuales cuentan con una diversidad de organismos con un relativo estado de conservación y funcionalidad. Entre las coberturas vegetales que se encuentran en la zona de estudio están: pastos, rastrojos bajos, rastrojos altos, bosques nativos intervenidos y humedales (ISA, 2002, HOLOS, 2010).

Las características generales de los sitios de muestreo son:

Ciénaga Cachimbero

Es un remanente de bosque nativo intervenido, con presencia de muchas lianas en el sotobosque y por la dominancia de árboles con DAP entre 10 y 20 cm y de gran altura. El suelo está cubierto por una capa gruesa de hojarasca. A su alrededor se encuentran áreas abiertas de pastizales utilizados para la ganadería y en los cuales predominan cuerpos de agua temporales. En su interior se encuentra una quebrada de poco caudal y con gran cantidad de platanillo, arbustos y aráceas. El terreno en algunos puntos presenta pendiente moderada a alta.

Ciénaga Caño Negro

Es el único cuerpo de agua que presenta una amplia área de vegetación circundante, actualmente se está realizando la tala y quema de este bosque. El bosque es nativo maduro bien conservado, heterogéneo y con árboles de fuste grueso que alcanzan gran altura y en su interior existe gran cantidad de palmas. El suelo presenta una cantidad moderada de hojarasca. Existe un caño que atraviesa el área boscosa y sale al potrero, la vegetación de sus orillas son árboles, arbustos y platanillo. Este fragmento limita con amplias áreas de potrero con pocos elementos arbóreos y presenta cuerpos de agua temporales y jabueyes.


189

Ciénagas El Encanto y La Chiquita

La vegetación circundante de las ciénagas es dominada por pastos y áreas anegadizas, estas limitan y están conectadas con un extenso corredor de bosque nativo ubicado en la hacienda Villanueva. El bosque es nativo maduro bien conservado. Presenta una formación de pequeñas colinas y bajos inundables donde abunda el platanillo. El suelo presenta abundante capa de hojarasca y troncos en diferente estado de descomposición. En su interior se observa un gran número de palmas, helechos arborescentes y plantas epífitas, se encuentran árboles entre 15 y 70 cm de DAP, son comunes las ceibas. Sus alrededores son extensas áreas de pastos para ganadería.

Metodología

La información se obtuvo a partir de dos muestreos llevados a cabo del 10 al 18 de junio y del 25 de julio al 2 de agosto de 2005, y en el mes de septiembre de 2010 (ISAGEN 2005; HOLOS 2010). En total se realizaron tres salidas de campo, cada una con una duración de 9 días de muestreos en los humedales de La Chiquita, El Encanto, Caño Negro y Cachimbero, del departamento de Santander, margen derecha del río Magdalena (ISA 2002b). En cada sitio o estación de muestreo se aplicó la misma metodología y tiempo. Para el registro de mamíferos se utilizaron varios métodos, el empleo de las redes de niebla y trampas tuvo el mismo modelo de tiempo, número y esfuerzo.

Análisis de datos

Para el análisis de los resultados se empleó el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H'), el de equidad de Shannon (J') y el de dominancia de Simpson (1-D). Se determinó la diversidad alfa de especies como la riqueza específica de cada ciénaga y la diversidad beta con el índice de similitud de Jaccard. Adicionalmente, se referenciaron el endemismo y las especies con alguna categoría de amenaza.

Captura de murciélagos

Para la captura de murciélagos se utilizaron dos mallas de niebla (mist-nets) del mismo tamaño, 15x4 m y de ojo de 3x3 y 4x3 cm. Durante los días de muestreo en cada sitio se colocaron dos redes de niebla, cada noche, en lugares estratégicos de forrajeo y actividad, como borde de cuerpos de agua, interior y borde del bosque con vegetación florecida o fructificada, en áreas de rastrojo alto y bajo y en zonas abiertas, la ubicación de las redes fue variada para aprovechar mejor la variedad del hábitat.

Mamíferos

190

Los muestreos se realizaron en horas nocturnas. Las redes se instalaron a las 5:30 p. m. y se visitaron constantemente hasta las 7:00 p. m., las redes se dejaron abiertas hasta las 6:00 a.m, (Muñoz 2001, Voss et al. 1996, Wilson et al. 1996). Los ejemplares capturados se extrajeron manualmente utilizando guantes de cuero y se depositaron en bolsas de tela adecuadas; en una libreta de campo se registró la fecha, la hora, el nombre científico o el género de cada especie, el número de individuos capturados, sexo y localidad. Cada especie fue fotografiada y posteriormente liberada. La determinación y clasificación taxonómica de las especies registradas se basó en Cuartas Calle et al (2001), Muñoz (2001), Alberico et al (2000), Emmons y Feer (1999), Wilson y Reeder (2005).

Captura de pequeños mamíferos

Se utilizaron 5 trampas plegables de rejilla tipo Tomahawk® de tamaño (20x20x45 cm) y 15 trampas tipo Sherman® plegables de dos tamaños (9x9x28 cm y 25x25x45 cm). Las trampas se colocaron a nivel del suelo, cerca de refugios, troncos caídos, base de árboles, cavidades formadas por las raíces de árboles, madrigueras, en hojarasca, matorrales, grietas, cerca de cursos de agua, dentro del bosque, en caminaderos y sobre árboles (Wilson et al. 1996) y Aranda Sánchez (1981). Todas las trampas fueron revisadas diariamente en horas de la mañana para verificar la presencia de capturas y cambiar cebos. Para las trampas se utilizó como cebo una mezcla de avena en hojuelas, maíz, banano, maní y esencias de vainilla. Además, cada especie capturada fue fotografiada y posteriormente liberada. La determinación y clasificación taxonómica de las especies registradas se basó en (Morales Jiménez et al. 2004; Cuartas Calle y Muñoz 2003a; Defler 2003; Alberico et al. 2000; Emmons y Feer 1999; Wilson y Reeder 2005).

Mamíferos mayores

Se realizaron caminatas diurnas y nocturnas para obtener registros de mamíferos de mayor, mediano y menor tamaño, los cuales se obtuvieron por observación directa o evidencias indirectas como la presencia de excrementos, cráneos, pieles, animales muertos, restos de comida, madrigueras, senderos, sonidos y huellas. Además, se obtuvo registros fotográficos cuando las condiciones de observación lo permitieron, también se lograron reportes de los pobladores y guías de la zona sobre la presencia de fauna de mamíferos en el área. Para mamíferos se utilizó la metodología propuesta por Wilson et al (1996) y Aranda Sánchez (1981). La determinación taxonómica de las especies registradas se hizo con base en Cuartas Calle y Muñoz (2003a), Cuartas Calle et al (2001), Alberico et al (2000), Emmons y Feer (1999), Wilson y Reeder (2005).


191

FIGURA 1. Familias de mamíferos más representativas en la zona de estudio.

Resultados

La comunidad de mamíferos registrada en toda la zona de estudio está representada por 79 especies, agrupadas en 9 órdenes y 27 familias (Anexo 1). El orden Chiroptera es el más diverso (41especies, 52%), seguido por el orden Carnivora (11 especies, 14%), Rodentia (10 especies, 12,7%), Didelphimorphia (6 especies, 7,6%) y Primates (5 especies, 6,3%). La máxima diversidad de mamíferos se registró en el humedal La Chiquita (72 especies, 91,1%), seguida por El Encanto (47 especies, 60%), Caño Negro (20 especies, 25%) y Cachimbero (14 especies, 17,7%). En el anexo 2 se muestran algunas fotografías de mamíferos representativos de la zona de estudio.

Las familias más representativas, con base en las especies registradas, son Phyllostomidae con 29 especies, Didelphidae con 6 especies, Emballonuridae con cuatro especies, Vespertilionidae, Molossidae, Procyonidae, Felidae y Cricetidae, con 3 especies cada una (figura 1), las 16 familias restantes presentan ente dos y una especie correspondiente al 2,5% y 1,3%, respectivamente.

Basado en los resultados de las diferentes ciénagas (Anexo 1), del grupo de los quirópteros (mamíferos voladores) las especies más abundantes son Carollia perspicillata con 57 individuos, lo que corresponde al 9,3% del total de mamíferos registrados; le siguen, en su orden, las especies Uroderma bilobatum, con 20 individuos; Artibeus glaucus, Artibeus lituratus, Vampyressa pusilla y Myotis nigricans con 18 individuos cada una. El mayor registro de estos mamíferos se dio en sectores de la ciénaga La Chiquita.

Del grupo de los mamíferos no voladores, los marsupiales Didelphis marsupialis con 5 individuos y Caluromys lanatus con 4 fueron las especies

Mamíferos

más abundantes; de los edentados Dasypus novemcinctus es la más abundante, con 14 individuos. Del grupo de los primates la especie más abundante fue Cebus albifrons con 30 individuos, correspondiendo al 5% del total de mamíferos registrados, seguido por las especies Alouatta seniculus con 17 individuos, Saguinus leucopus y Aotus griseimembra con 13 individuos cada una. Entre los carnívoros la especie que presentó el mayor registro fue Nasua Nasua con 20 individuos, representando el 3,3% del total de mamíferos registrados, mientras que de Procyon cancrivorus se registraron 19 individuos. Entre los roedores Sciurus granatensis fue la más numerosa, con 13 individuos, seguida por Hidrochaerus Hydrochaeris, con 11 individuos. Los mayores registros de estos mamíferos no voladores se dieron en sectores de las ciénagas La Chiquita y El Encanto (Anexo 1).

Se registraron cinco especies endémicas: Saguinus leucopus (titi gris), Aotus griseimembra (marteja), Microsciurus santanderensis (ardilla rabicana), Nectomys magdalenae (rata de agua) y Proechimys chrysaeolus (rata de espina), representando el 20% de las 25 especies endémicas reportadas para Colombia (Alberico et al. 2000; Cuartas Calle y Muñoz 2003b; Morales Jiménez et al. 2004). Con base a los listados de mamíferos amenazados en Colombia (IUCN 2010; Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial 2005; Instituto Alexander von Humboldt -IAvH- 1998) se registraron 11 especies vulnerables, una en peligro, dos en estado crítico y una casi amenazadas (tabla 1).

TABLA 1. Especies de mamíferos con algún riesgo registrados en la zona de estudio.

Leptonycteris curasoaeSaguinus leucopusAotus griseimembraAlouatta seniculusAteles hybridusLontra longicaudisPuma yagourarondiLeopardus wiediiPuma concolorTapirus terrestrisTayassu pecari

Ministerio de Ambiente y Vivienda (2005)

Vulnerable (VU)Vulnerable (VU)

En Peligro Critico (CR)Vulnerable (VU)

Vulnerable (VU)En Peligro Critico (CR)

Especie IUCN (2010)

Vulnerable (VU)En Peligro (EN)Vulnerable (VU)Vulnerable (VU)

En Peligro Critico (CR)

Casi amenazado (NT)

Vulnerable (VU)Casi amenazado (NT)

IAvH (1998)

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192

Parámetros ecológicos

Diversidad alfa: del total de mamíferos registrados, 79 especies para el área de estudio, el 91,1% están presentes en el sector de la ciénaga La Chiquita, el 60% en El Encanto, en Caño Negro el 25,3% y en Cachimbero el 29,1%.

La mayor diversidad se presentó en los humedales La Chiquita y El Encanto, el índice de diversidad de Shannon-Wiener es alto, con valores de 5,6 y 5,2

TABLA 2. Comparación de la similaridad de mamíferos en los diferentes humedales de muestreo.

La Chiquita

La ChiquitaEl EncantoCaño NegroCachimbero

1,000,610,200,18

El Encanto

1,000,260,27

CachimberoCiénagas Caño Negro

1,000,36 1,00

Estructura trófica: la estructura trófica de cada especie está basada en su preferencia del alimento. La dieta alimenticia está expresada a través de la proporción en que se encuentra cada especie dentro del total de la comunidad (total de especies registradas). Proporción de las especies de mamíferos con dieta alimenticia igual.

respectivamente, y una dominancia de Simpson de 0,015 y 0,011. Los humedales de Caño Negro y Cachimbero presentaron el índice de diversidad de Shannon-Wiener medio y bajo, con valores de 4 y 3,6%, respectivamente, y una dominancia de Simpson de 0,026 y 0,029. Los valores de dominancia muestran que ninguno de los sectores de las ciénagas presenta una dominancia de una especie sobre otra. Los valores de equidad indican que las especies están distribuidas espacialmente en proporciones similares, sin dominar una especie sobre la otra.

Diversidad beta: al hacer las comparaciones de similitud (índice de Jaccard) de los humedales de muestreo (con respecto a la fauna de mamíferos que los conforman), se aprecia claramente que estos son diferentes entre sí. Los humedales más similares entre sí son los de La Chiquita y El Encanto, con una similitud de 0,61, al compartir 45 de las 79 especies registradas para toda el área (tabla 2).

Frugívoras; 30,3

Omnívoras; 17,7

Folívoras-Frugívoras;1,3

Herbívoras-Frugívoras;6,3

Piscívoras; 2,5

Insectívoras-Piscívoras; 1,3

Hematófagas; 1,3

Herbívoras; 1,3

Insectívoras-Frugívoras;7,6

Carnívoras; 11,4

Insectívoras; 14,0

FIGURA 2. Estructura trófica, basada en las especies de mamíferos registrados en la zona de estudio.

193

Mamíferos

La estructura trófica o dieta alimenticia de las especies de mamíferos registradas está representada por especies Frugívoras, Omnívoras, Insectívoras y Carnívoras, principalmente. En la figura 2 se muestra la dieta alimenticia y porcentajes de las especies registradas.

Discusión

En los diferentes muestreos se registró un total de 79 especies, agrupadas en 9 ordenes y 27 familias. Las 79 especies representan el 17% de las 465 especies de mamíferos reportadas para Colombia (Alberico et al. 2000). El orden Chiroptera fue el más diverso, con 41 especies, representando el 52% de los mamíferos registrados para dicha área, seguido por el orden Carnivora con 11 especies, Rodentia con 10 especies, Didelphimorphia con 6 especies y Primates con 5 especies.

Las familias con mayor riqueza de especies fueron Phyllostomidae con 29 especies, Didelphidae con 6 especies, Emballonuridae con cuatro especies, Vespertilionidae, Molossidae, Procyonidae, Felidae y Cricetidae con 3 especies cada una, las 16 familias restantes presentan entre dos y una especies.

Esta diversidad se debe a que la familia Phyllostomidae es la más abundante del Nuevo Mundo, tanto en número de grupos taxonómicos como en individuos, así mismo esta familia es muy cosmopolita y ocupa un amplio rango de distribución desde el piso cálido hasta el páramo, desde bosques áridos, secos, húmedos, en potreros, hasta bosques maduros (Muñoz 2001). La familia Didelphidae presenta una amplia distribución en todos los pisos térmicos, hasta el frío, habita en bosques intervenidos y bosques nativos (Cuartas Calle y Muñoz 2003a). La familia Emballonuridae se distribuye en lugares de baja altitud, por debajo de los 1500 msnm, está asociada a humedales, bosques húmedos tropicales y a bosques asociados a fuentes de agua (Muñoz 2001). Las otras familias también presentan una amplia distribución.

En el área de estudio la máxima diversidad de mamíferos se registró en el humedal La Chiquita, con 72 especies, seguidos por El Encanto, con 47 especies, Caño Negro, con 20 especies, y Cachimberos, con 14 especies. Esta diversidad dada en los sectores de La Chiquita y El Encanto está relacionada con el tipo de cobertura vegetal, ya que los mamíferos prefieren hábitats bien conservados como el bosque nativo y el bosque nativo poco intervenido, ya que en estos encuentra buena oferta de alimento, sitios de anidación, refugios y sitios de apareamiento (Morales Jiménez et al. 2004; Reid 1997).

Las áreas boscosa bien conservadas y de grandes extensiones son de preferencia de las especies arborícolas, como Bradypus variegatus, Potos


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flavus, las ardillas y los primates, como también de las especies arbóreas, como Eira barbara y los marsupiales, y por las especies terrestres, como Puma concolor, Puma yagouarondi, Leopardus wiedii, Tapirus terrestres, Tayassu pecari y Pecari tajacu, (Reid 1997; Alberico et al. 2000; Bennet 2003; Cuartas Calle y Muñoz 2003b; Defler 2003; Morales Jiménez et al. 2004).

Las coberturas misceláneas como pastos, potreros, rastrojos bajos, rastrojos altos, bosques secundarios y bosques nativos, todos asociados a fuentes de agua, son de preferencia por las especies generalistas como Cerdocyon thous y Procyon cancrivorus (Reid 1997; Morales Jiménez et al. 2004).

Los bosques asociados a fuentes de agua, como ríos, ciénagas, caños, entre otros, es de preferencia por Lontra longicaudis, Nectomys magdalenae y las áreas ribereñas del río Magdalena y de las ciénagas es de preferencia por Hydrochoerus hydrochaeris (Morales Jiménez et al. 2004).

Los humedales más similares en cuanto a especies de mamíferos presentes en estos son La Chiquita y El Encanto, con una similitud de 0,61, las cuales comparten 45 de las 79 especies registradas para toda el área. Esta similitud está relacionada con las coberturas boscosas presentes en estos, su estado de conservación, la extensión de las mismas y con los hábitats y microhábitats que allí se encuentran.

Se registraron cinco especies endémicas:

- Saguinus leucopus (titi gris), cuya distribución es muy restringida, se encuentran al norte y centro de Colombia, entre los ríos Cauca y Magdalena, en los departamentos de Antioquia, Bolívar, Caldas y Tolima, (Cuartas Calle 2001; Defler 2003; Morales-Jiménez et al. 2004). Se han observado grupos en la margen derecha del río Magdalena, en Barrancabermeja, corregimiento de San Rafael de Chucuri y Cimitarra-Santander- (observación personal).

- Aotus griseimembra (marteja) de distribución restringida, se localiza al norte de Colombia, región del Magdalena Medio, valles de los ríos Sinú, San Jorge, bajo río Cauca y río Magdalena, Santander (Morales Jiménez et al. 2008).

- Microsciurus santanderienses (ardilla rabicana), su distribución es restringida entre el valle del río Magdalena y la cordillera Oriental, en Antioquia, Bolívar, Caldas, Guajira y Santander, (Koprowski y Roth 2008).

- Nectomys magdalenae (rata de agua) su distribución es muy restringida, se localiza al norte de Colombia, por los valles de los ríos Magdalena, Cauca

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Mamíferos

y Porce, en Antioquia, sur de Bolívar y Santander, (Cuartas-Calle y Muñoz, 2003b, Delgado et al. 2008).

- Proechimys chrysaeolus (rata espinosa), su distribución es muy restringida, se distribuye al oriente de Colombia, valle medio del río Magdalena, en Antioquia, Caldas, Boyacá, Santander, (Tirira et al. 2008).

Con base en los listados de mamíferos amenazados en Colombia (IUCN 2010, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial 2005, Instituto Alexander von Humboldt IAvH, 1998) se registraron 11 especies vulnerables, una en peligro, 2 en estado crítico y 1 casi amenazadas.

Las especies vulnerables (Vu) son Leptonycteris curasoae (murciélago), Saguinus leucopus (tití gris), Aotus griseimembra (marteja), Alouatta seniculus (mono cotudo), Ateles hybridus (mono araña), Lontra longicaudis (nutria), Leopardus wiedii (tigrillo), Puma yagouarondi (gato de monte), Puma concolor (león de montaña), Tapirus terrestris (tapir) y Tayassu pecari (puerco de monte). Estas especies se encuentran en esta categoría debido a que muchas de las poblaciones silvestres han desaparecido por la caza indiscriminada, por la venta de las crías como mascotas y por la destrucción y degradación de sus hábitats.

Las especies en peligro críco (CR) son: Ateles hybridus (mono araña) y Tapirus terrestris (tapir). Se encuentran en esta categoría dada la caza indiscriminada, a que son sometidas para consumo y por la destrucción y degradación de sus hábitats.

La especie en peligro (EN): Saguinus leucopus (tití gris). Se encuentran en esta categoría dada la caza indiscriminada a que son sometidas para tenerlos como mascotas y por la destrucción y degradación de sus hábitats.

Las especies casi amenazadas (CT) son: Tayassu pecari (puerco de monte) y Leopardo wiedii (tigrillo). Se ubican en esta categoría dado que sus poblaciones se han visto disminuidas por causa de la caza indiscriminada a que son sometidas para consumo (puerco de monte), y por considerarlo perjudicial o dañino, el tigrillo. Así mismo, por la destrucción y degradación de sus hábitats.

Los resultados resaltan la importancia ecológica que reviste la zona de estudio para la protección de los mamíferos terrestres del Complejo Cachimbero, en especial por las especies que se registraron y que están catalogadas como endémicas, vulnerable, en peligro, en peligro crítico y casi amenazadas. Lo que afirma la importancia de la zona de humedales en la protección de la mastofauna, de interés especial en el ámbito nacional.


196

Como se observa en la figura 2, se presenta una mayor dominancia de las especies frugívoras, seguida de las omnívoras, las insectívoras y las carnívoras; estas especies, dada su dieta, encuentran un buen recurso en los bosques, mostrando la dependencia de éstas a la cobertura boscosa y rastrojos; las especies con las otras dietas están en los rangos normales como consumidores de primer y segundo nivel.

Se considera esta comunidad compleja ya que presenta un número mayor de especies y por ende más vías de flujo de energía en la cadena trófica. La diversidad en una comunidad dada depende de la forma como se reparten los recursos ambientales y la energía a través de los sistemas biológicos.

Se puede apreciar que el área en general es compleja, cada especie tiene un nicho definido y cumple un papel importante para el conjunto de especies que la conforman, tanto animal como vegetal, la estructura trófica es muy variada, creando un "equilibrio" biológico complejo, dada la oferta, disponibilidad y diversidad de alimento.

Agradecimientos

Este trabajo fue posible gracias al apoyo dado por ISAGEN, ISA y HOLOS. Agradecimientos a los auxiliares de campo y su gran colaboración en la ejecución de los muestreos.


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202


Caluromys lanatus. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle. Metachirus nudicaudatus. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.

Dasypus novemcinctus. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.Marmosa robinsoni. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.

203

Mamíferos

Rhynchonycteris naso. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle. Micronycteris minuta. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.

Glossophaga soricina. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.

Artibeus jamaisensis. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.Carollia perspicillata. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.

Phyllostomus discolor. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.


204

Artibeus lituratus. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle. Enchisthenes hartii. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.

Vampyressa pusilla. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.

Eptesicus brasiliensis. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.Desmodus rotundus. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.

Sturnira lilium. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.

205

Mamíferos

Saguinus leucopus. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle. Ateles hybridus. Fotografía: T. Friedel (www.birdphotos.com)

Lontra longicaudis. Fotografía: Alberto Franco Sierra.

Pecari tajacu. Fotografía: Alberto Franco Sierra.Puma yagouarondi. Fotografía: Alberto Franco Sierra.

Alouatta seniculus. Fotografía: Catalina Gómez.


206

Tapirus terrestris. Fotografía: Alberto Franco Sierra. Nectomys magdalenae. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.

Hydrochoerus Hydrochaeris. Fotografía: Carlos A. Cuartas C.

Proechimys chrysaeolus. Fotografía: Carlos A. Cuartas Calle.

Trasandinomys talamancae. Fotografía: Carlos A. Cuartas C.

207

Mamíferos

208


ecologia de humedales del magdalena medio - colombia

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