２０２０年４月第２期

林业资源管理

ＦＯＲＥＳＴＲＥＳＯＵＲＣＥＳＭＡＮＡＧＥＭＥＮＴＡｐｒｉｌ２０２０Ｎｏ２

贵州百里杜鹃景区植物群落多样性与稳定性研究

王加国１，李苇洁１，张红军２，吴　迪１，张建利１，贾真真１

（１贵州省山地资源研究所，贵阳５５０００１，２贵州百里杜鹃管理区城乡建设规划局，贵州 毕节 ５５１６１４）

摘要：百里杜鹃是全球同纬度范围内中低海拔区已知面积最大的天然杜鹃林。为了解其主要植物群落的物种多样

性和群落稳定性，选取景区内的马缨杜鹃林 （ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ）、露珠杜鹃林 （ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒ

ｒｏｒａｔｕｍ）、杜鹃混交林 （马缨杜鹃＋露珠杜鹃林）（ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ＋Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ）和杂木

林 （茅栗＋白栎林）（（ＦｏｒｍＣａｓｔａｎｅａｓｅｇｕｉｎｉｉ＋Ｑｕｅｒｃｕｓｆａｂｒｉ））等４种主要群落，采用α多样性指数、ＭＧｏｄｒｏｎ

方法分别测定其物种多样性和稳定性。结果表明：１）４种群落物种丰富度从高到低依次为杂木林 （茅栗＋白栎

林） ＞杜鹃混交林 （马缨杜鹃 ＋露珠杜鹃林） ＞马缨杜鹃林 ＞露珠杜鹃林；２）Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ

指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数在不同群落的乔、灌、草３个层次变化规律不一致，多样性指数均以露珠杜鹃林最低；

３）４种群落仅马缨杜鹃林呈稳定状态，以杂木林 （茅栗＋白栎林）群落最不稳定。各群落不同层次中，最不稳

的为露珠杜鹃林的草本层。

关键词：物种多样性；杜鹃林；群落特征；群落稳定性；百里杜鹃

中图分类号：Ｓ７１８４５；Ｑ１４５２　文献标识码：Ａ　文章编号：１００２－６６２２（２０２０）０２－０１２０－０６

ＤＯＩ：１０．１３４６６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｌｙｚｙｇｌ．２０２０．０２．０１８

收稿日期：２０１９－１２－３１；修回日期：２０２０－０４－２５基金项目：国家自然科学基金（４１５６１１０９）作者简介：王加国（１９８９－），男，贵州水城人，助理研究员，研究方向：保护生物学。Ｅｍａｉｌ：５４５５３０５５１＠ｑｑ．ｃｏｍ通讯作者：李苇洁（１９７７－），女，贵州毕节人，研究员，研究方向：森林生态及经济林栽培。Ｅｍａｉｌ：ｌｗｊ０２４３３３＠１６３．ｃｏｍ

ＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅＤｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄＳｔａｂｉｌｉｔｙｏｆＰｌａｎｔＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎＢａｉｌｉＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎＳｃｅｎｉｃＡｒｅａｉｎＧｕｉｚｈｏｕＰｒｏｖｉｎｃｅ

ＷＡＮＧＪｉａｇｕｏ１，ＬＩＷｅｉｊｉｅ１，ＺＨＡＮＧＨｏｎｇｊｕｎ２，ＷＵＤｉ１，ＺＨＡＮＧＪｉａｎｌｉ１，ＪＩＡＺｈｅｎｚｈｅｎ１（１ＩｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎｏｆＭｏｕｎｔａｉｎＲｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆＧｕｉｚｈｏｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｇｕｉｙａｎｇ５５０００１；２ＢａｉｌｉＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎＳｃｅｎｉｃＡｒｅａＣｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎＢｕｒｅａｕ，Ｂｉｊｉｅ５５１６１４）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＢａｉｌｉＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｋｎｏｗｎｎａｔｕｒａｌＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｆｏｒｅｓｔｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅａｎｄｌｏｗａｌｔｉｔｕｄｅｒｅｇｉｏｎｓｏｆｔｈｅｓａｍｅｌａｔｉｔｕｄｅｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄＩｎｏｒｄｅｒｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｍａｉｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，ｆｏｕｒｍａｉｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄ：ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ，ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ，Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ（ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ＋Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ）ａｎｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ（ＦｏｒｍＣａｓｔａｎｅａｓｅｇｕｉｎｉｉ＋Ｑｕｅｒｃｕｓｆａｂｒｉ）ＴｈｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｕｓｉｎｇαｄｉｖｅｒｓｉｔｙｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔａｎｄＭＧｏｄｒｏｎｍｅｔｈｏｄＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ：１）Ｆｒｏｍｈｉｇｈｔｏｌｏｗ，ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｏｆｔｈｅｆｏｕｒｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗａｓｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ（ＦｏｒｍＣａｓｔａｎｅａｓｅｇｕｉｎｉｉ＋Ｑｕｅｒｃｕｓｆａｂｒｉ）＞Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ（ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ＋Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ）＞ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ＞ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ；２）ＴｈｅＳｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ，ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘａｎｄＰｉｅｌｏｕ′ｓｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘｖａｒｙｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅｌｅｖｅｌｓｏｆａｒｂｏｒｓ，ｓｈｒｕｂｓ，ａｎｄｈｅｒｂｓｉｎ

　第２期 王加国等：贵州百里杜鹃景区植物群落多样性与稳定性研究

ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，ｂｕｔｔｈｅｆｏｕｒｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｅｓａｒｅｔｈｅｌｏｗｅｓｔｉｎｔｈｅＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ；３）Ａｍｏｎｇｔｈｅｆｏｕｒｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，ｏｎｌｙｔｈｅＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉｗａｓｓｔａｂｌｅ，ａｎｄｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ（ＦｏｒｍＣａｓｔａｎｅａｓｅｇｕｉｎｉｉ＋Ｑｕｅｒｃｕｓｆａｂｒｉ）ｗａｓｔｈｅｍｏｓｔｕｎｓｔａｂｌｅＡｍｏｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆｅａｃｈｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｔｈｅｍｏｓｔｕｎｓｔａｂｌｅｉｓｔｈｅｈｅｒｂｌａｙｅｒｏｆｔｈｅＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍＫｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｆｏｒｅｓｔ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔａｂｉｌｉｔｙ，ＢａｉｌｉＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｃｅｎｉｃａｒｅａ

　　物种多样性一直是生态学研究的热点，多样性高低直接影响群落结构和功能［１－２］。多样性是物种

与环境相互适应的结果，其差异直接体现出物种复

杂程度［３－４］；而稳定性则是群落内部各种关系综合

的结果。有研究［５－７］表明，群落多样性和稳定性呈

正相关关系，但也有学者认为，两者间不存在直接

关系［８－９］。群落稳定性越高，抵抗外界的干扰能力

越强，即使受到干扰后，也能较快恢复至初始状

态［１０－１１］。可见，研究植物群落物种多样性与稳定性

的变化规律，对森林植被可持续利用具有重要意义。

百里杜鹃景区是全球杜鹃种类天然分布最集中

的区域，以大面积原生杜鹃林为主要特色，杜鹃种类

又以马缨杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ）、露珠杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ）占主要成分。随着百里杜鹃景区生态旅游业发展，区内杜鹃群落受到不同程度

影响，群落出现衰退、花期缩短、物种多样性和群落稳

定性也逐渐发生变化。目前，针对百里杜鹃群落相关

研究较少，仅有的文献集中在群落结构、特征和演

替［１２－１４］，以及森林水文［１５］和景观［１６］等方面，未见景

区内群落稳定性的相关研究报道。为了了解杜鹃群

落变化规律，本文以景区内主要类型植物群落为研究

对象，解译不同类型群落的多样性和稳定性差异，以

期为景区杜鹃林的保护与管理提供科学依据。

１　研究区概况百里杜鹃地处贵州省大方、黔西两县交界，地

理坐标为 ２７°０８′３０″～２７°２０′００″Ｎ，１０５°４５′３０″～１０６°０４′４５″Ｅ。区内森林覆盖率５７２０％［１４］，以大面

积原生高山杜鹃林为主要特色［１７］。区内海拔一般

为１４５０～１８００ｍ，气候属于亚热带季风气候，云雾多、日照少，具夏湿春干的特征；年均相对湿度

８４％；年均降雨量１０８８ｍｍ；年平均气温１１５℃；年

平均积温４２００℃；土壤类型为黄壤，ｐＨ值 ４２～５１。景区内杜鹃花覆盖了林区的８０％，是世界上杜鹃花种类分布最集中、面积最大的天然杜鹃花

园［１７］，植被类型属常绿落叶混交林。

２　研究方法２１　样地设置与调查

根据前期踏查，在百里杜鹃景区选择具有代表性

的马缨杜鹃林（ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ）、露珠杜鹃林（ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ）、杜鹃混交林（马缨杜鹃＋露珠杜鹃林）（ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ＋Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ）、杂木林（茅栗 ＋白栎林）（ＦｏｒｍＣａｓｔａｎｅａｓｅｇｕｉｎｉｉ＋Ｑｕｅｒｃｕｓｆａｂｒｉ）进行调查。每个类型群落各设置１０块２０ｍ×２０ｍ样地，共４０块。其中，每个样地设置４块１０ｍ×１０ｍ乔木样方，样地四角和中心各设置１块共５块５ｍ×５ｍ灌木样方，每个灌木样方设置２块共１０块１ｍ×１ｍ草本样方，共计乔木样方１６０块，灌木样方２００块，草本样方４００块。群落分层调查乔木层、灌木层、草本层，胸径

（ＤＢＨ）≥５ｃｍ的计入乔木层。记录每个样方内出现的物种、胸径、高度、株数、盖度和健康状况等信息；同

时，记录样地海拔、坡向、坡度、坡位、枯落物厚度、岩

石裸露率、土壤类型、土壤厚度等指标。研究区样地

基本概况如表１所示。２２　数据分析２２１　重要值

相对重要值计算［１８－１９］：

Ｉｖ＝（Ｒｄ＋Ｒｆ＋Ｒｐ）／３ （１）或Ｉｖ＝（Ｒｄ＋Ｒｆ＋Ｒｃ）／３ （２）式中：Ｒｄ为相对密度，Ｒｆ为相对频度，Ｒｐ为相

对显著度（针对乔木、灌木层物种），Ｒｃ为相对盖度（针对草本层物种）。

１２１

林业资源管理 第２期　

表１　研究区样地基本概况Ｔａｂ１Ｂａｓｉｃｓｉｔｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｔｕｄｙｓｉｔｅｓ

群落名称 所在地名样地

数／块

地理坐标

经纬 纬度

海拔／ｍ

坡向坡度／（°）

坡位

马缨杜鹃林ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ

露珠杜鹃林ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ

杜鹃混交林（马缨杜鹃＋露珠杜鹃林）ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ＋Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ

杂木林（茅栗＋白栎林）ＦｏｒｍＣａｓｔａｎｅａｓｅｇｕｉｎｉｉ＋Ｑｕｅｒｃｕｓｆａｂｒｉ

普底乡醉九牛 ３ １０５°５１′５４６３″ ２７°１４′１６６６″ １７３３ 西　 ３ 中

黄泥乡嘎木　 ３ １０５°３３′２４０６″ ２７°１９′０８７４″ １６０９ 东　 ８ 中

金坡乡马缨林 ４ １０５°５１′５４３０″ ２７°１４′１６４３″ １５９８ 南　 ６ 上

金坡乡奢香驿 ５ １０５°５６′１３２３″ ２７°１０′４９３３″ １６５４ 北　 １２ 上

金坡乡倒马坎 ５ １０５°５５′１６２５″ ２７°１１′０７２６″ １６５６ 东　 １５ 上

普底乡醉九牛 ５ １０５°５１′５０８５″ ２７°１３′５３７０″ １６８４ 西　 ７ 中

金坡乡索马蔚 ５ １０５°５６′１４００″ ２７°１０′５０１９″ １６３３ 西南 ８ 中

普底乡醉九牛 ５ １０５°５１′５８０５″ ２７°１４′２９３８″ １７４４ 西南 ６ 上

金坡乡石灰窑 ５ １０５°５６′５４２５″ ２７°０９′４３６４″ １６５７ 南　 ５ 上

２２２　多样性采用Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数（ｄＭａ）

［２０］、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数

（Ｄ）［２１］、ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数（Ｈｅ′）［２２］及Ｐｉｅｌｏｕ均匀度

（Ｅ）指数［２３］进行物种多样性的计算，其表达式如下。

Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数：ｄＭａ＝（Ｓ－１）／ｌｎＮ （３）

Ｓｉｍｐｓｏｎ指数：Ｄ＝∑ｓ

ｉ＝１ｐ２ｉ　（ｐ

２ｉ ＝ｎｉ（ｎｉ－１）Ｎ（Ｎ－１））

（４）

ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数：Ｈ′ｅ＝－∑ｓ

ｉ＝１ｐｉｌｎＰｉ（ｐｉ＝

ｎｉＮ）

（５）Ｐｉｅｌｏｕ：Ｅ＝Ｈ／ｌｎＳ （６）式中：Ｓ为物种数目，Ｎ为所有物种个体数之

和，ｎｉ表示物种ｉ的重要值。２２３　群落稳定性

　　稳定性采用郑元润［２４］改进后的 ＭＧｏｄｒｏｎ方法，即：将群落中所有植物的频度从大到小排列，计

算出相对频度，并由大到小的顺序逐步累积起来；

再计算物种总数倒数的累积百分数，并和相对频度

的累积百分数一一对应。通过ＳＰＳＳ２００对两者作散点图，用１条曲线连接各散点，同时在坐标轴数值的两端点处连一直线，与曲线交点即为所求交点。

若所求交点坐标趋近于（２０，８０）的稳定点，群落则稳定，反之则不稳定。

３　结果与分析３１　群落物种重要值特征

重要值是群落重要的定量指标，能客观地反映

出植物在群落中的地位和作用。如表２所示，４种群落中，物种重要值最大的是马缨杜鹃林的建群种

表２　不同类型群落物种重要值Ｔａｂ２Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ

群落名称 物种 相对密度 相对频度 相对显著度 相对盖度 相对重要值

马缨杜鹃林ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ

露珠杜鹃林ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ

马缨杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ ０５４１６ ０５００６ ０３１０５ ０４５０９小果珍珠花Ｌｙｏｎｉａｏｖａｌｉｆｏｌｉａｖａｒｅｌｌｉｐｔｉｃａ ０３６１８ ０３２３７ ０２２９２ ０３０４９毛轴蕨Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍｒｅｖｏｌｕｔｕｍ ０１９７３ ０１３７６ ００９６２ ０１４３７丝叶薹草Ｃａｒｅｘｃａｐｉｌｌｉｆｏｒｍｉｓ ０１４６５ ００９３７ ００６６１ ０１０２１鸡腿堇菜Ｖｉｏｌａａｃｕｍｉｎａｔａ ０１１１５ ００９６０ ００５９８ ００８９１

露珠杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ ０５８０１ ０４５４０ ０２５５０ ０４２９７亮叶桦Ｂｅｔｕｌａｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ ０３００７ ０１２６５ ０３５２２ ０２５９８毛轴蕨Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍｒｅｖｏｌｕｔｕｍ ０１０３２ ００９８７ ００５０４ ００８４１菝葜Ｓｍｉｌａｘｃｈｉｎａ ００６３２ ００７０２ ００３０４ ００５４６鸢尾Ｉｒｉｓｔｅｃｔｏｒｕｍ ００５３２ ００５８０ ００４１８ ００５１０

２２１

　第２期 王加国等：贵州百里杜鹃景区植物群落多样性与稳定性研究

　　（续表）

群落名称 物种 相对密度 相对频度 相对显著度 相对盖度 相对重要值

杜鹃混交林（马缨杜鹃 ＋露珠杜鹃林）ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ＋Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ

杂木林（茅栗＋白栎林）ＦｏｒｍＣａｓｔａｎｅａｓｅｇｕｉｎｉｉ＋Ｑｕｅｒｃｕｓｆａｂｒｉ

马缨杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ ０３２０５ ０３１９９ ０２００２ ０２８０２露珠杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ ０３０００ ０３２４５ ０１６３３ ０２６２６迷人杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎａｇａｓｔｕｍ ０１４３７ ０１２３７ ０１７９０ ０１４８８毛轴蕨Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍｒｅｖｏｌｕｔｕｍ ００５２２ ００３７６ ００２６５ ００３８８白栎Ｑｕｅｒｃｕｓｆａｂｒｉ ００２６５ ００３１０ ００４７８ ００３５１

茅栗Ｃａｓｔａｎｅａｓｅｇｕｉｎｉｉ ０２６４０ ０１２２０ ０２８６０ ０２２４０白栎Ｑｕｅｒｃｕｓｆａｂｒｉ ０２０７５ ０１０６０ ００７８３ ０１３０６箭竹Ｆａｒｇｅｓｉａｓｐａｔｈａｃｅａ ００４３２ ００６９２ ００４１０ ００５１１杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｉｍｓｉｉ ００２５５ ００５６５ ００７０１ ００５０７小果珍珠花Ｌｙｏｎｉａｏｖａｌｉｆｏｌｉａｖａｒｅｌｌｉｐｔｉｃａ ００３８６ ００１６５ ００８８３ ００４７８

　注：表中仅列出重要值从大到小排列的前５名物种。

马缨杜鹃，为０４５０９。除杂木林外，其他３种群落中重要值较大的都有草本物种，并都是毛轴蕨（Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍｒｅｖｏｌｕｔｕｍ），在以杜鹃属（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ）植物为建群种的这３类群落中，毛轴蕨在群落和草本层的组成中占有重要地位。杂木林主要优势种以木本植物为

主，其中，茅栗（Ｃａｓｔａｎｅａｓｅｇｕｉｎｉｉ）和白栎的重要值最大，分别为０２２４０，０１３０６，两者均是景区内海拔１０００～１５００ｍ丘陵山地的群落常见种，多与阔叶常绿或落叶树种混生，在群落中有控制群落结构

和外貌的作用。相比其它３种群落，杂木林群落层次分明，是景区内群落结构相对完整的林分之一。

３２　物种多样性分析４种群落各层次多样性指数计算结果如表３所

示。从表３中可看出：１）４种群落中，群落物种丰富度从高到低依次

为杂木林 ＞杜鹃混交林 ＞马缨杜鹃林 ＞露珠杜鹃林，但Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数呈现出与物种丰富度不一致的规律，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数为杂木林＞杜鹃混交林 ＝马缨杜鹃林 ＞露珠杜鹃林；ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数为杜鹃混交林 ＞杂木林＞马缨杜鹃林 ＞露珠杜鹃林；Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数为马缨杜鹃林 ＞杜鹃混交林 ＞杂木林 ＞露珠杜鹃林。从各群落的同一指数对比看出，４个多样性指数均以露珠杜鹃林最低。

２）群落的不同层次分析。４种群落的物种丰富度在乔木层、灌木层和草本层呈现规律相同，以

灌木层最高，草本层次之，乔木层最小。不同的群

落类型中，乔木层、灌木层和草本层的 Ｓｉｍｐｓｏｎ指

数、ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数变化规律并不一致，但是除了露珠杜鹃林外，马缨杜鹃林、杜鹃混交林和杂木

林 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数均以灌木层最高。Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数在马缨杜鹃林和杂木林的变化趋势相同，为乔木层 ＜灌木层 ＜草本层，露珠杜鹃林和杜鹃混交林各层次的变化则不相同，前者

乔木层＞草本层＞灌木层，后者草本层 ＞乔木层 ＝灌木层。

３３　群落稳定性分析４种群落模拟曲线的 Ｒ２最小值为０９７７１，最

大值达０９９４７，显著性检验结果表明回归方程均为极显著（ρ＜００１），可以使用该曲线方程模拟两者的回归关系。４种群落仅马缨杜鹃林呈稳定状态，露珠杜鹃林、杜鹃混交林和杂木林均不稳定，其交

点坐标偏离稳定点最大的为杂木林，其次为杜鹃混

交林，最小的为露珠杜鹃林。群落的不同层次分析

显示：乔木层呈稳定状态的有马缨杜鹃林、杜鹃混

交林和杂木林；灌木层呈稳定状态的有马缨杜鹃林

和杂木林；草本层呈稳定状态的只有马缨杜鹃林，

露珠杜鹃林的草本层稳定性远远偏离平衡点。群

落稳定性是群落内部不同层次种间和种内共同作

用的结果。表４显示，杜鹃混交林和杂木林群落尽管存在部分层次稳定，但只要其中一个层次呈不稳定状

态，群落整体稳定性也将受到不同程度影响。从交点

坐标看出：不稳定的露珠杜鹃林中，乔木层和草本层

偏离稳定点较远；杜鹃混交林中草本层亦呈不稳定，

但离稳定点相对较近；杂木林中的灌木层和草本层不

稳定，但草本层比灌木层偏离稳定点较远。

３２１

林业资源管理 第２期　

表３　不同类型群落多样性比较Ｔａｂ３Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ

群落名称 层次物种多样性指数

ｄＭａ丰富度指数 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数 ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数 Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数

马缨杜鹃林ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ

露珠杜鹃林ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ

杜鹃混交林（马缨杜鹃＋露珠杜鹃林）Ｆｏｒｍ

Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ＋Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ

杂木林（茅栗＋白栎林）Ｆｏｒｍ

Ｃａｓｔａｎｅａｓｅｇｕｉｎｉｉ＋Ｑｕｅｒｃｕｓｆａｂｒｉ

群　落 ９６８ ０９４ ３４９ ０７９乔木层 ２４０ ０５７ １５１ ０５６灌木层 ５６１ ０９２ ３０９ ０８１草本层 ４６５ ０９２ ２９２ ０８３

群　落 ８５２ ０９１ ３１１ ０７４乔木层 １２０ ０７０ １４０ ０８７灌木层 ５６８ ０７９ ２５２ ０６７草本层 ３５０ ０９０ ２６０ ０８４

群　落 １１８２ ０９４ ３５７ ０７８乔木层 ２９４ ０８３ ２１７ ０７７灌木层 ７２９ ０９２ ３０８ ０７７草本层 ４７９ ０８６ ２７９ ０７８

群　落 １２４２ ０９６ ３５０ ０７６乔木层 ３０１ ０４４ ０９８ ０５５灌木层 ８１６ ０９４ ３３６ ０８２草本层 ５２９ ０９２ ３０３ ０８４

表４　不同类型群落稳定性比较Ｔａｂ４Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ

群落名称 层次 曲线类型 Ｒ２ 交点坐标 ρ 欧氏距离 结果

马缨杜鹃林

ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ

露珠杜鹃林

ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ

杜鹃混交林

（马缨杜鹃＋露珠杜鹃林）ＦｏｒｍＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ＋Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ

杂木林（茅栗＋白栎林）ＦｏｒｍＣａｓｔａｎｅａｓｅｇｕｉｎｉｉ＋

Ｑｕｅｒｃｕｓｆａｂｒｉ

群　落 ｙ＝－００１２７ｘ２＋２０９６８ｘ＋９７０４５ ０９７７１ ２３／７６ ＜００１ １３ 稳定　乔木层 ｙ＝－００１３５ｘ２＋２２５８６ｘ＋０３１０５ ０９９１６ ２３／７６ ＜００１ １３ 稳定　灌木层 ｙ＝－００１４１ｘ２＋２３０２６ｘ＋１０５１７ ０９９１６ ２２／７７ ＜００１ ７ 稳定　草本层 ｙ＝－００１３６ｘ２＋２２４９９ｘ＋０７６３９ ０９８９５ ２４／７５ ＜００１ ２１ 稳定　

群　落 ｙ＝－００１０２ｘ２＋１７５３９ｘ＋２２２１８ ０９７９６ ２６／７３ ＜００１ ４３ 不稳定

乔木层 ｙ＝－０００４９ｘ２＋１３６５６ｘ＋８３３ ０９８１４ ４７／５２ ＜００１ ７５７ 不稳定

灌木层 ｙ＝－００１０５ｘ２＋１８５３８ｘ＋１３３６１ ０９７９９ ２８／７１ ＜００１ ７３ 不稳定

草本层 ｙ＝－０００３６ｘ２＋１１７７１ｘ＋１５６０５ ０９８８５ ５７／４２ ＜００１ １４０７ 不稳定

群　落 ｙ＝－０００９８ｘ２＋１７５３９ｘ＋１６９８３ ０９８８４ ３０／６９ ＜００１ １１１ 不稳定

乔木层 ｙ＝－００１３５ｘ２＋２２６８２ｘ＋０２３９３ ０９９４７ ２３／７６ ＜００１ １３ 稳定　灌木层 ｙ＝－００１３ｘ２＋２２０３４ｘ＋１３１５１ ０９９２４ ２４／７５ ＜００１ ２１ 稳定　草本层 ｙ＝－００１１１ｘ２＋２０２３２ｘ＋０８７９７ ０９９０９ ２９／７０ ＜００１ ９１ 不稳定

群　落 ｙ＝－０００９５ｘ２＋１７０８７ｘ＋１７０４６ ０９８９１ ３２／６７ ＜００１ １５７ 不稳定

乔木层 ｙ＝－００１４ｘ２＋２３０６２ｘ＋０３６５８ ０９９１２ ２２／７７ ＜００１ ７ 稳定　灌木层 ｙ＝－００１２７ｘ２＋２１６４７ｘ＋１７０３６ ０９９０２ ２５／７４ ＜００１ ３１ 不稳定

草本层 ｙ＝－００１１ｘ２＋２００９６ｘ＋０７８７ ０９９１８ ３０／６９ ＜００１ １１１ 不稳定

４　结论与讨论百里杜鹃是具特殊保护价值的生态系统［１７］。

本文研究的４种群落中，杂木林的丰富度指数最高，而杜鹃群落的较低，这可能与景区旅游开发有一定

关系，游客会对群落物种及其生境造成一定的影

响。加上景区为了提升花期景观，逐年对区内有杜

鹃植物的群落进行“清灌除杂”，使原来的混交林、

杂木林逐渐变为纯林，以致天然杜鹃群落结构和多

样性变得单一。实地调查发现，大部分杜鹃混交

林、露珠杜鹃林和马缨杜鹃林均缺乏幼苗更新，其

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　第２期 王加国等：贵州百里杜鹃景区植物群落多样性与稳定性研究

种群年龄结构为下降型。由于林下光资源不足，加

上地表枯落物较厚，不利于杜鹃种子萌发，而在林

窗的地方，光照资源充足，马缨杜鹃和露珠杜鹃幼

苗幼树生长良好。因此，应该科学管理，适度干扰，

在提升景观的同时不破坏生物多样性，兼顾改善杜

鹃群落环境，提高群落健康度，从而促进杜鹃种群

更新。

很多研究表明，物种多样性越高，群落就越稳

定。本研究显示，杂木林物种多样性在４种群落中最高，但其群落整体并不稳定；而马缨杜鹃群落多

样性偏低，但群落整体及其乔木层、灌木层和草本

层均呈稳定状态。群落内部物种的多样性在一定

程度上能影响群落的稳定性，但它们之间没有明确

的关系，这可能还与群落自身特点有关［２４］。４种群落仅马缨杜鹃林稳定，另外３种群落均偏离稳定状态，这可能与各群落物种种类有关，如杂木林，其物

种种类多，优势树种均为阳性植物，种间和种内资

源（光、水分）竞争较大；而露珠杜鹃林物种种类较

少，加之露珠杜鹃具耐干旱、瘠薄的特性，相对杂木

林而言，群落内竞争会减弱，因此，对群落的结构和

稳定性影响也相应减小。

一般认为，乔木层作为群落的建群层，决定着

群落的状态和发展趋势，因此，摸清乔木层物种的

稳定性问题，基本可以反映群落的稳定状态［２５］。但

是，通过本文分析，乔木物种的稳定状态并不能完

全反应出群落的稳定状态，如杜鹃混交林中乔木层

和灌木层均为稳定状态，但其草本层不稳定，群落

整体亦呈不稳定状态。草本层虽然只是群落的从

属层，并不能完全决定群落的结构和功能，但在群

落演变过程中，草本层对群落土壤环境、林下环境

等有重要改善作用。

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