ECOTROPICOS 10(2):87-98 1997Sociedad Venezo1ana de Ecología

UNA SABANA TROPICAL INUNDABLE: EL PANTANAL ARCILLOSO,PROPUESTA DE MODELOS DE ESTADOS Y TRANSICIONES

FLOODED TROPICAL SAVANNA: THE CLAYED PANTANAL, A PROPOSALFOR MODELS OF STATES AND TRANSITIONS

Marta Pereira da Silva', Rodiney Mauro', Arnildo Pottl, Arae Boock2,Vali Pott' y Maria Ribeiro2

ICentro de Pesquisa Agropecuária do Pantanal (CPAP) 79.320-900, Empresa Brasileira dePesquisa Agropecuária (EMBRAPA) Corumbá - MS, Brasil.

2Centro Nacional de Gado de Corte (CNPGC) 79.002-970,Empresa Brasileira de PesquisaAgropecuária (EMBRAPA) Campo Grande - MS, Brasil.

Se presentan modelos de estados y transiciones para Ia porción arcillosa dei Pantanal Mato-Grossense. La subregiónde Nabileque es utilizada como ejemplo principal. Las principales comunidades son: Campo graminoso (domínio degramíneas como Paspalum hydrophilum, P pontanalis, Leersia hexandra, Panicum laxum y Sorghastrum setosum);Canjiqueiral (dominio de Byrsonima orbignyana); Carandazal (dominio de Copernicia alba); Espinheiral (domíniode Byttneria filipes y Bauhinia bauhinioides; Paratudal (domínio de Tabebuia aurea). La Várzea (área de ínundaciónen Ias orillas de los ríos sin vegetación arbórea), el Bosque de Galería y el Cambarazal (domínio de Vochysia divergens)son muy importantes en Ia porción norte dei Pantanal, pero existe poca ínformación sobre estos hábitats.

Models of states and transitions are presented for the c1ayey part of the Brazilian Pantanal wetland. The Nabilequesubregion is utilized as main example. The plant conununities are: grassland (domínance of grasses Iike Paspalumhydrophilum, P pontanalis, Leersia hexandra, Panicum laxum and Sorghastrum setosum); scrub (dominance ofByrsonima orbignyana); palm savanna (dominance of Copernicia alba; spiny scrub (dominance of Byttneria.filipes and Bauhinia bauhinioides); parkland (domínance of Tabebuia aurea). Floodplain grassland (riparian areaswithout woody vegetation), gallery forest and Vochysia woodland (dominance of Vochysia divergens) are veryimportant in the northem part of the Pantanal, but the knowledge on these habitats is still fragmentary.

En el Pantanal Mato-Grossense, se ha llevadoa cabo a partir de los afios 80 una serie de estudioscientíficos dirigidos a obtener un mejor conocirnientode Ia estructura y ftrncionamiento de los diversos

ecosistemas que 10 componen. El Centro dePesquisa Agropecuaria dei Pantanal (CPAP/EJ'v1BRAPA)ha aportado informaciones originalesacerca de esta región inundable (Pereira da Silva yMauro 1996). Dentro de Ias propuestas deIprograma de biodiversidad en sabanas (CYTED)

se ha intentado reunir y organizar el conocimientodisponible sobre los factores que regulan Ia dinámicade los ecosistemas en cuestión, a corto y largo plazo,con Ia finalidad de identificar patrones generalesque nos lleven a una mejor comprensión deIfuncionamiento de los mismos.

Debido a Ia complejidad de ambientes existentesen el Pantanal, 10 separamos en Ias dos partes másimportantes, que poseen mayor representación enIaregión:elPantanal arcillosoy elPantanal arenoso.Estetrabajo sebasa en los estudios realizados en el arcilloso.

El área mejor estudiada deI Pantanal arcillosoesIa subregión de Nabileque, por 10que Ia mayor partede Ia información disponible se refiere a esa subregión .

Una discusión paralela sobre el Pantanal arenoso estáen esta misma publicación (Mauro et aI. 1998).

CARACTERIZACIÓN GENERAL YFO~CIONESVEGETALES

La subregión deI Nabileque posee un área deaproximadamente 13.000 km2• Está ubicada en Iaporción sur deI Pantanal Mato-Grossense, entre losparalelos 19°30'y 22° 10' Latitud Sur y 57°y 58° deLongitud Oeste (Figura 1).

El clima es tropical subhÚllledo (Aw de K6ppen),con estaciones lluviosa y seca bien definidas. Laprecipitación anual oscila entre 1.100 y 1.200 mm,

.......:.. :: :..: ........... :..... :" :',

,f: , ;;

" 20°:,y':- 5 U B R E G J o N E 5

1 Cáceres2 Poconé3 Borõo de Melgoço4 Poroguoy5 Poioguós6 Nhecolândio7 AbobrolB AQuidouono9 NobileQue

10 Mirando

_11~2~11_3_114_11_5_1[ 6 11_7_11_8_1~Figura 2. Comunidades deI Pantanal arcil1osoen nivel creciente de inundación: 1. Floresta decídua; 2. Floresta; 3.Caapão; 4. Paratudal; 5. Canjiqueiral; 6. Campo; 7. Espinheiral ; 8.Bosque de galería; 9.Acuáticos.

con una concentración entre octubre y abril. Latemperatura media mensual oscila entre 18°C y 28°C, siendo 26° C Iamedia anual (Cadavid-García 1984).OClUTenheladas, aunque poco frecuentes, debido aIpaso de anticiclones polares continentales.

Según Amaral Filho (1984), los tres grandesgrupos de suelos que predominan eu Ia subregión deNabileque son los Vertisoles, los Plano soles y losPlanosoles solódicos.

La subregión es afectada por inundacionesprolongadas de los ríos Paraguay y Miranda, 10que limita el aprovechamiento pecuario, siendonecesario de retirar el ganado de Ias áreas con riesgode aislarniento y muerte de los anirnales (Adámoli1987). El sistema fluvial Miranda-Aquidauna-Negrotambién ejerce influencia en Ia porción norte deNabileque, Ias primeras inundaciones comienzan endiciembre-enero, formando un cuadro de anegarnientoque puede persistir y agravarse hasta Ia salida deIcaudal deI rio Paraguay (agosto-setiembre) (Boocket aI. 1994).

La vegetación es deI tipo sabana con algunasespecies lenosas, como carandá (Copernicia alba),paratudo (Tabebuia aurea) y arbustos en Ias manchasarenosas (canjiqueira Byrsonima orbignyana). La

fisionomíapresenta cierta semejanza con IavegetacióndeI Chaco, con algunas especies en comÚll (AlIem yVaUs1987)

Hemos seguido una metodología basada enWestoby et aI. (1989), en Ia cual, para cada uno delos ambientes se presenta un esquema gráfico de losEstados y Transiciones.

Los principales atributos utilizados paracaracterizar cada estado son:1. Tipos morfo-funcionales, usando el Sistema de

Raunkier, separando además Ias especies nativasde Ias exóticas;

2. Diversidad. Diferenciando sus componentes deriqueza y equidad, y utilizando datos de cobertura-abundancia;

3. Valores globales de cobertura, área basal y/oabundancia;

4. Propiedadesedáficas:materiaorgánica,nitrógeno,pH;5. Topografia

Las principales comunidades de plantas deIpantanal arcilloso (subregión de Nabileque), estánresumidos en Ia tabla 1.

Generalizando Ia secuencia de comunidades enel Pantanal arcilloso, podemos ordenarIas en uiveIdecreciente de inundación: acuáticos, bosque degalería, Espinheiral, campo, Canjiqueiral, Paratudal,Caapão, Floresta, Floresta decídua (Figura 2).A continuación describimos los estados ytransiciones de Ias principales comunidades de estePantanal.

Estado I. Fitofisionomía constitui da por unestrato arbustivo dominado por especiesespinescentes y aculeadas, como Byttneriafilipes,Bauhinia bauhinioides y Cissus spinosa.Categoría estructural arbustiva densa. La altura deIa inundación varía de 40 hasta 130 centímetros.Estado lI. El Espinheiral menos inundado, con

uso de cadena y fuego (T 1), se toma campo limpio.Aparecen gramíneas palatables como Hemarthriaaltissima (6,83% PB)Estado lII. Inundación plurianual prolongada

(± 5 afios, algunas áreas con 10 afios de inundación)(T2), aumenta Ia densidad de arbustos yenredaderas. Estas áreas no son utilizadas por eL

ganado. Están próximas a Corixos y Vazantes. Enperíodos plurianuales más secos (T3), se puedevolver a utilizar estas áreas como campo limpio, através de corte y quema.

B. Campo de gramíneas o Campo limpio(Figura 4).

Estado I. Fitofisiomomía constituída por unaalta cobertura de gramíneas, como Paspalumhydrophilum (9,3% PB), P pontanalis., Leersiahexandra, Panicum laxum y Sorghastrumsetosum. Es rara Ia ocurrencia de arbustos oárboles. Categoría estructural de camposgraminosos y campos de gramíneas y hierbas. Lainundación varía de 20 hasta 130 centímetros,dependiendo de Ia proximidad de cursos de agua, oen función de ciclos plurianuales más secos o máshÚllledos.Estado /I. En ciclos plurianuales más hÚllledos,

ocurre un aumento deI período de permanencia yprofundidad deI agua, cambiando Ia composiciónflorística y Ia fisionomía. Aumentan Ias especiesarbustivas. Si Ia permanencia deI agua no es muyprolongada « 3 afios) (T 1), permanece como

Tabla I: Principales comunidades deI Pantanal arciIloso, adaptado de Boock et ai. (1994). M= textura media, G=textura gruesa. Porcentual de vegetación basado en Pereira da Silva et ai. (1998).

Comunidad

Campo

graminoso

Especie dominante

Paspalum hydrophilum,

P pontanalis, Leersia

hexandra, Panicum laxum,

Sorghastrum setosum

Byrsonima orbignyana

Copernicia alba

Byttneria filipes+ Bauhinia

bauhinioides

Tabebuia aurea

Canjiqueiral

Carandazal

Espinheiral

Textura deI Profundo % tipos de

Fitofisionomía SueIo (em) vegetación

Campo M-G 20-130 37,2

Arbustivo G 0-80 1,3

Arbórea a sabánica M-G 0-90 19,0

Arbustivo M-G 40-130 8,5

Arbóreo a sabánica M-G 0-60 14,0

Tabla 11:Niveles de nutrientes y pH en el suelo de los principales ambientes deI Pantanal arciIloso (Pantanal Mato-Grossense):

Ambientes P(ppm) K(mg) Ca+ Mg (mg) pH M.O.%

Espinheiral 2 hasta 15 0,06 hasta 0,40 > 15 6,9 hasta 7,4 2,6 hasta 5

Campo 5 hasta 15 0,16 hasta 0,40 2 hasta 15 5,8 hasta 7,4 1,1 hasta 5Canjiqueiral 2 hasta 5 0,06 hasta 0,40 9 hasta 15 5,8 hasta 7,4 2,6 hasta

Paratudal 2 hasta 15 0,06 hasta 0,40 ± 15 6,9 hasta 7,4 1,1 hasta 5

Carandazal 2 hasta 15 0,05 hasta 0,25 ± 1 6,9 hasta 7,4 3,6 hasta 5

campos graminosos o campos de gramíneas yhierbas, asociados a Ia aparición de especiesarbustivas, como Mimosa spp., Thevetiabicornuta, Baillonia amabilis y algunos pocosárboles.Estado /lI. Campo inundado, se puede originar

por un ciclo plurianual más húmedo (T2, T4) ytambién por su localización cerca de áreas deescurrirniento de agua ("Vazantes"). Tiene siemprecomo característica estar sometido a una inundaciónanual, por encontrarse cerca de ríos como elParaguay (ambientes lóticos). Los elementos

Catcgoría cslructuralarbustiva-densa

lnundaciónprolongada(± tO aiíos)

afias sccoscorte)' quema

Gramíneas comoHelJlorthrio o/tissilJlo.

afias mÍls sccos.con conc Y <lucma

Aumento de lcfiosas.No utilizado por el ganado.

ciclos J. Campo.plurianualcs l'aspallllll hydrophillllll.

secos /'. ponlanalis. L hexl1Iulra ySorglioslrlllll selOSlIlII.

Pocos arbustos y úrbolcs.

Ciclosaumento de Ia permanencia plurianualesy prof. dcl agua TI húmedos

lf. Campo dc gl':lmínc:ls Yaruustos.

Especies arbusti\'as: 1\/illlosa spp,7'llel'elia hicurn!lla \'

Bai/lonia alllahilis, L:1S n;ismasgramíne~ls dcl c:nnpo,

++ aumento de Ia perm. 1'2y prof. dei aglla

lHo Can.po innndado.'1'4OCllrrencia de gr~lIníneas y

elementos arbón:.'os CJucsoportangrandes inundaciones, Cerca de

rios conlO cl Paraguay(ambientes lóticos).

IV. Espinhriral. 1'5En úreas de menor drellaje,OcuITcncia de elementos lcliosos <4.espinosos. CJuesúponan grandes

inundaciones, Alnuicllles lénticos, .,.- mayor intcnsidad d1'6 (lielllpo y profundi

ciclosplurianllalessecos

c inundacióndad),

arbóreos tienen poca altura. Continúa en Ia categoriaestructural de campos de gramíneas y arbustos. Enciclos plurianuales más secos (T3), disminuye Iadensidad de arbustos, retomando a Ias condicionesdeI Estado I.

Estado Iv. En ciclos plurianuales más húmedos(T6, T7), en los cuales el agua permanece por untiempo superior a 3 afios, y en ambientes lénticos(menor drenaje), surge Ia comunidad denominadaEspinheira1. Tiene como característica presentarespecies de plantas lefiosas aculeadas o con espinos,que soportan grandes inundaciones. Son áreasimpropias para Ia cria de ganado.

Estado I, Ocurre preferencialmente en suelosarenosos. En Ias áreas donde predominan arcillasforma como enclaves arenosos, localizados en áreasde Vazantes, que en el inicio deI periodo de sequíafuncionan como paso dei agua acumulada en elcampo. Constituido por un estrato arbustivodominado casi exclusivamente por canjiqueira(Byrsonima orbignyana), el estrato arbóreo esinexistente y el herbáceo está compuesto porgramíneas, hierbas y ciperáceas. Fisonomíaarbustiva abierta, cuando presenta mayor densidad.

,I. Can.ii(lu~iral.o. Predomina f3vrsuniJlln orhignvonn.

Grall1íncas: Axonopu.<; purplIsii./lxonoplls leptus[nchYlIs.

Pm"licllIlI !nxlIJII YReil7loroch!on spp.

TI 11lll1ball1ienlO

,r11.

Domínio de rabo-de-burroAndropogon hicornis.

T2 fuego

,lll. Formación de campo con

gramíncas:

'--- .,1 :wt!opus pu rpllsi i. .fJnniclIJII IOXlIlI1\'

ReiJllnrochlon spp.

Las principales gramíneas son: Paspalumpontanalis, Axonopus purpusii, Sorghastrumsetosum, Panicum laxum, Leersia hexandra,Hemarthria altissima y Paspalum plicatulum. Lainundación varia de O hasta 80 centímetros,dependiendo deI afio.Estado 11. Canjiqueiral. Sabana arbustiva

cuando presenta menor densidad de canjiqueira, sepuede haber originado por Iapráctica de tumbamiento(TI), para aumentar el área de pasto para el ganado.Estado 111. Campo. Originalmente área de

canjiqueira que ha sido totalmente raleada, o pudehaberse originado en un ciclo plurianual más lluvioso(T2). Predomina el estrato graminoso formado por

ciclo plurianll'llseco o poco llS

Paspalum pontanalis, Axonopus purpusii,Sorghastrum setosum, Panicum laxum, Leersiahexandra, Hemarthria altissima y Paspalumplicatulum. La ausencia de ganado y raleamento,o un ciclo plurianual más seco (T3) promueven elretomo de Ia canjiqueira (Estado I).

Estado I. Fitofisionomía constitui da por unestrato arbóreo dominado casi exclusivamente porparatudo (Tabebuia aurea). EI estrato arbustivoes casi inexistente y el herbáceo está compuestopor gramíneas, ciperáceas y otras hierbas, en

retiradaarbórea

~-l período seco (11.5 UAJha)

I. Dominio de paratlldo 1: lIurell.Con poco estrato arbuslívo.

Estrato herb~íceo con hierbas ele ...buena calielacl forrajera. ••••

CHegoría estruclural ~lrbóreoabierla.

TI efeclo ll1edníco ( ? ) ( ? )elel g:lJlaelo

11. Domínio de 1: cllraibll.Calegoría estructural ele Sab;lJl~l

arbórea.Dísminu)'e la cli\'CI"siebel ele especies. T4

Ocurre tall1bién debido a alta > 1 UAJha.inund~lCión. Exceso de pastoreo.

T2 retiraeb arbórcl

lU. Campo de mlll'ullllús con IV. Paratlldal degradado.gramílll'as.

Aumenlan invasoras.AUllleuta b disponibilidael I·········· Erosión de los ll1urundús.

de p~IStO.

proporciones varíables. Categoría estructural dearbórea-abierta. La inundación varía de Ohasta 100centímetros. El pastoreo moderado (T 1) durante el

período seco es Ia condición para Ia permanenciade esta fitofisionornía. La impredecibilidad deI iniciodeI período de inundación y final deI período desequía, determina una subutilización de estos pastosnativos, dando como resultado una acumulación debiomasa. Por este motivo son quemados cada afio.Están asociados a montículos de ti erra (murundús),de 50 a 180 cm de altura. Estos pueden abrigarmás de 20 especies de plantas (Bothriochloa spp.,Camptosema paraguariense, Crotalaria pilosa,Indigofera lespedezoides, Eugenia florida,Psidium guineense, etc.). Las principales

gramíneas son: Paspalum hydrophilum (15,4%PB), Sorghastrum setosum, Andropogonhypogynus, Paspalum pontanalis, Leersiahexandra, Hemarthria altissima (9,3% PB) YPaspalum plicatulum (10,4% PB). Las principalesleguminosas son Camptosema paraguariense,Teramnus volubilis y Crotalaria pilosa.Estado lI. Dominio de T aurea. Categoría

estructural de sabana arbórea, puede haber sidoprovocado por un aumento de Ia carga animal (T 1).El efecto mecánico deI pisoteo deI ganado o elexceso de pastoreo en los murundús, provocandestrucción, con Ia consecuente caída de individuos

jóvenes de T aurea, además de todas Ias otrasespecies asociadas, disminuyendo así Ia diversidad

de especies vegetales. La inundación prolongada(ciclo plurianual más húmedo) también disminuyeIa densidad de T aurea, por Ia falta de reclutamientode individuos jóvenes en Ia población.Estado lI/. La formación campo de murundús

con gramíneas se debe a Ia retirada de árboles (T2,T3) para uso en general, y también a Iasinundaciones prolongadas.

L Dominio aruóreo de carillldá(Copernicia australis).

Formando categorías de arbóreaabierta y arbórea-arbustiva abierla

(10 a 60% de cobertura).Estrato arbustivo variable eherbáceo bien representado.

T2 Tlretirada selectiva

fuego de individuos

lI. Domínio de Copemiciu.pero en Ias categorias de sabana

arbórea y sabana arbórea-arbustiva.uando Copemicia posee < 10% de

cobertura.

T4 T3

encia de corte retirada arbórea1--

m.

Formación de campos graminosos !

o de gramíneas y hierbas.

Estado IV. EI exceso de carga animal endetenninadoslocales(bebederos,etc.)reduceIacoberturaherbácea deI murundú, provocando su erosión yconsecuente caída dei paratudo, por 10 que en eI planocircundante aumenta Ia frecuencia de Ipomea carneavarofistulosa y Solanum glaucophyllum, y después deun pisoteo intenso predominan hierbas anuales comoHeliotropium procumbens.

.•.V.

Fonnación de arro/~lles conirrigaciÓn.

Estado I. Dominio de carandá (Coperniciaalba). Formando categorías de arbórea abierta yarbórea-arbustiva abierta. El estrato arbustivo esvariable y el herbáceo está bien representado. Sonquemados frecuentemente, pues son subutilizados,acumulando biomasa que no es aprovechada por elganado bovino, o también pueden limpiarse conláminas (raro). La inundación puede variar de Ohasta 90 cm, Ias principales especies de gramíneasson Hemarthria altissima (10,0% PB), Paspalumpontanalis, Leersia hexandra (18,0% PB),Paspalum simplex y Oryza latifolia (14,6% PB),y Paspalum intermedium en ausencia de pastoreo.Las principales leguminosas son Dolichopsisparaguariensis y Teramnus volubilis.

Estado lI. La retirada selectiva de individuosde carandá (T2) provoca Ia abertura de Iacomunidad hacia una categoría de sabana arbóreay sabana arbórea-arbustiva. La cobertura decarandá es menor deI 10%. Esta práctica aumentaIa oferta de pasto, soportando una carga en elperiodo de crecimiento de 1UA/ha. El uso excesivo( 1 UA/ha en el período de sequía) provoca Iaaparición de Cynodon, así como de otras hierbasreptantes (Evolvolus; Alternanthera) o anuales(Sporobolus pyramidatus). El uso frecuente deIfuego (T2) favorece Ia germinación de esta palmaretomando ai Estado LEstado lII. EI uso de cadena y quema (T3),

para Ia retirada de carandá, puede ser hechasimplemente para aumentar Ia oferta de pastosnativos, transformando el paisaje en campograminoso y hierbas dicotiledóneas. La ausenciade corte (T4) por algunos afios, provoca el retomoa una formación de Carandazal.Estado TV. Este mismo procedimiento puede

ser utilizado para Ia introducción de pasturascultivadas (Panicum maximum, Brachiariadecumbens, B. brizantha) (T5), técnica esta queviene tomándose usual en los últimos afios. Esta

técnica altera totalmente el ambiente, condisminución drástica de Ia diversidad de especiesde plantas y animales.Estado V. Arrozales irrigados (T6), con

construcción de "compartimientos" para el controldei agua. Las consecuencias de esta prácticapueden ser más drásticas que Ia introducción depastos exóticos, pues cambia el régimen hídrico,favoreciendo Ia fauna acuática asociada,principalmente aves, en un primer momento. En Iarotación arroz/pasto (TI), retoman espontáneamenteIas gramíneas nativas (principalmente Leptochloavirgata), tendiendo hacia un estado semejante ai m.

Otras comunidades de importancia destacadaen Ia porción norte dei Pantanal son el Cambarazal,que es una selva pionera con dominio de Vochysiadivergens, Ia que aumenta su área en ciclosplurianuales más húmedos. La inundación varía de50 hasta 150 em. EI estrato graminoso está formadopor Paspalum conjugatum, Panicum boliviensey Axonopus leptostachyus, de poca biomasa enlos sitios de alta densidad de árboles. En Ia faseinicial, Ia colonización de Vochysia es reversiblepor el fuego, hacia un campo. Otra fisionomía es elBosque de Galería que ocurre en Ias orillas decanales de drenaje activos (ríos, Vazantes yCorixos), así como en madre viejas. Sus pFincipalesespecies son Scheelea phalerata, Ficus spp.,Tabebuia heptaphylla, Inga spp., Triplarisamericana, Guazuma ulmifolia varo tomentosa yBactris glaucescens. Están en Ia categoríaestructural arbórea cerrada. Generalmente no seinundan. Por ultimo tenemos Ia Várzea, que es elárea de inundación en Ias arillas de los ríos sinvegetación arbórea. Esta fisionomía, en Ias áreasarcillosas, tiene una inundación de 100 hasta 400centímetros dependiendo dei afio. Las principalesleguminosas son Discolobium pulchellum,Calopogonium caeruleum, Neptunia prostrata,Sesbania exasperata, Vigna spp. y Ias principalesgramíneas son Paspalum fasciculatum, P.pontanalis, P hydrophilum y Panicum mertensii.

En el Pantanal existen varios ecosistemas:terrestres, acuáticos y anfibios, que están enconstante proceso sucesional, pudiendo cambiarcada mes y de un afio hacia otro, en función de Iascondiciones climáticas (Pott 1994). Las teorías deino-equilibrio o dei equilibrío dinámico (Westoby etaI. 1989) pueden explicar en parte estos procesos.

En el Pantanal arcilloso, específicamente en Iasubregión de Nabileque, Ia dinámica sucesional esmás intensa en ftrnciónde Ias constantes inundacionesperiódicas de los ríos Paraguay y Miranda. Existencomunidades bien definidas y con una distribuciónrelacionada con Ias características geomorfológicas,el sistema de drenaje y el manejo. Entre estosfactores, el manejo ha sido responsable de grandescambios en Ia fisionomía de estos paisajes.

La ocupación dei Pantanal se inició hace 250afios con Ia introducción dei ganado bovino, queconstituye hasta hoy Iaprincipal actividad económicade Ia región, sostenida en base a los pastos nativos.Esta relación dei gana do bovino con el Pantanalindujo modificaciones en los ecosistemas que 10componen. Como Ia producción primaria presentauna estacionalidad bien marcada, Ia oferta dealimento para el ganado no es continúa a 10 largodei afio, habiendo en determinados períodos ya seasobra o escasez dei mismo. Los ganaderos utilizanel fuego para controlar el exceso de pasto y deinvasoras, que tiene su origen en el pastoreo excesivoy/o en ciclos plurianuales más secos o más lluviosos.

La severidad, en intensidad y en extensión, deIa quema es alta en Ia comunidad de carandá, dóndeIas gramíneas tienen alta producción (macollas), noobstante pierden calidad rápidamente,consecuentemente existe una acumulación debiomasa seca ai final dei periodo seco, cuando esquemado. EI subpastoreo o Ia ausencia de pastoreoagrava esta situación, provocando grandes incendiosque pueden alcanzar Ias hojas de los carandás,facilitando su propagación. La intensidad dei fuego

alcanza tales proporciones que causa Ia destrucciónde los nidos de algunas aves, como los psitácidos,además de toda Ia fauna asociada (puerco espínCoendu, oso hormiguero Myrmecophaga, etc.)que no logran huir y mueren quemados.

Esta practica favorece Ia diseminación deicarandá debido a Ia abertura de Ia comunidad,favoreciendo Ia aparición de especies invasorasherbáceas y arbustivas en detrimento de Iasgramíneas más palatables.

La retirada selectiva dei carandá paraconstrucción de cercas, así como el pastoreomoderado (0,5 - I UA/ha), controlan Ia densidad deesta palma, actuando en sentido contrario ai fuego.

La comunidad de Paratudal, que representa14% de Ia vegetación dei Pantanal de Nabileque,está asociada a Ias zonas de mayor influencia deIas inundaciones, por 10 tanto su uso para pastoreoestá restringido a Ia época seca. EI sobrepastoreo(> 1 UAlha) y el fuego son Ias principales causasde alteraciones ambientales en esta comunidad, condisminución de Ia diversidad de especies vegetales,en parte por Ia destrucción de los murundús, queabrigan muchas especies.

La comunidad de Espinheiral puede tener unorigen antrópico. La construcción d~ caminos enestas áreas húmedas, modificó en parte el sistemade drenaje, provocando el represamento dei agua,10 que transformó áreas anteriormente de campoen Espinheiral. EI ciclo plurianual más húmedotambién favorece Ia ocurrencia de esta comunidad.Esta mudanza es bastante radical, dado que se pasade una fisionomía a otra , con distinta composiciónfloristica, dependiendo de Ia intensidad dei evento.EI uso y Ia fauna asociada cambian, así como todoel sistema de funcionamiento y de adaptacionesmorfofuncionales de sus especies.

La intensificación de Ia deforestación (Pereirada Silva et aI. en prensa) en Ias últimas décadas enestas áreas húmedas, para Ia formación de pasturascultivadas (Panicum maximum, Brachiaria spp.),o el cultivo de arroz, han creado sistemas hasta

entonces inexistentes, pues el uso tradicional erabásicamente ganaderia de cria con base en pasturasnativas. En Ias etapas iniciales el cultivo de arrozparece beneficiar Ias especies de aves que sealimentan de animales acuáticos. A largo plazo hacefalta evaluar Ias implicaciones deI uso deagroquimicas en estos arrozales. El cultivo de arrozse efectúa en Ias áreas de Várzeas y Ias pasturascultivadas ocupan Ias áreas más secas(Carandazal). Los impactos producidos por estasprácticas sobre el sistema son bastante drásticosdado que 10 transforman totalmente, muchas vecesno ocurre el retomo hacia Ia vegetación originalaÚll con mucho tiempo de abandono.

Las substituciones de especies en Ias distintascomunidades poseen un período de resilienciavariable, dependiendo de Ia intensidad deI evento ode Ia capacidad de adaptación de Ia especie ovariedad de planta. Las herbáceas y Iasdicotiledóneas parecen poseer mayor resistencia alos cambios que Ias arbustivas y arbóreas, teniendoasí una distríbución más amplia.

Las etapas sucesionales por Ias que pasa Iavegetación debido aIos factores abióticos(estacionalidad de Ias lluvias, inundaciones, ciclosplurianuales) pueden ser mejor comprendidas debidoaI corto intervalo temporal de estos eventos, quedejan marcas en el paisaje. Como durante un cicloplurianual más hÚInedo, en el que ocurre un avancede Ias especies leiíosas (p. ej. cambará Vdivergens); mientras que en un ciclo más seco estavegetación leiíosa muerta es quemada,transformándose en área de campo.

El conocimiento de Ia dinámica sucesional deestas comunidades permite hacer inferenciasacerca de los posibles efectos de algún evento otambién permite conducir los cambios hacia unasituación deseable, sirviendo así como unaherramienta para el manejo sustentable de estasáreas. La organización deI conocimiento utilizandomodelos de Estados y Transiciones facilita elentendimiento del sentido-de Ias etapas sucesionales.

ADÁMOLI, J. 1987. Vegetação do Pantanal. Pp. 23-26, inRecursos Forrageiros Nativos do Pantanal Mato-Grossense. EMBRAPA-CENARGEN, Brasilia.

ALLEM, A. C. y J. F. M. VALLS. 1987. Recursos ForrageirosNativos do Pantanal Mato-Grossense. EMBRAPA-CENARGEN, Documento, 8, Brasilia.

AM.ARAL FILHO, Z.P. 1984. Solos do Pantanal Mato-Grossense. Pp. 91-103, in EMBRAPA, DDT. Simpósiosobre Recursos Naturais e Sócio-Econômicosdo Pantanal.1.EMBRAPA-CPAP. Documento, 5,Commbá.

BOOCK, A., M. R. ARAÚJO, A. POTT, J. E. PESSOTI, M.P. SILVA, V. J. POTTy O. C. SOUZA. 1994. Estratégiade ocupação e uso das pastagens nativas do Pantanal doNabileque em MS. Pp. 135-158, in Utilización yManejo de Pastizales. IICA-Procisur. 226p. (Dialogo,40). Montevideo.

CADAVID-GARCIA, E. A. 1984.0 clima no Pantanal Mato-Grossense. EMBRAPNUEPAE de Commbá, (CircularTécnica, 14). Corumbá.

MAURO, R. A., A. POTT y M. PEREIRA DA SILVA. 1998.La Sabana tropical inundable: el Pantanal arenoso. Unapropuesta de modelos de estados y transiciones.Ecotropicos 10(2):99-112.

PEREIRA DA SILVA, M. y R.A. MAURO. 1996. Pesquisasem recursos naturais e produção animal no CPAP-EMBRAPA. Pp. 203-211, in G. Sarmiento y M. Cabido(eds): Biodiversidad y Funcionamiento de Pastizales ySabanas en América Latina. CYTED-CIELAT. Mérida.Venezuela.

PEREIRA DA SILVA. M., R. A. MAURO, G. MOURAO yM. E. COUTINHO.1998. Distribuição e quantificaçãoda vegetação do Pantanal através de levantamento aéreo.Revista Brasileira de Botânica (en prensa).

POTT, A. 1994. Ecossistema Pantanal. Pp. 31-44, in IICA/PROCISUR. Dialogo, XL.Utilización y Manejo dePastizales. IICA-Procisur. Montevideo.

POTT, E. B., A. POTT y A. BOOCK. 1989. Reconhecimentof1oristico e avaliação nutritiva preliminares de espéciesforrageiras das sub-regiões de Miranda y Nabileque, noPantanal Mato-Grossense. Pesquisa AgropecuáriaBrasileira 24(5): 623-629.

WESTOBY, M., B. WALKER y r. NOY-MEIR.1989.Opportunistic management for rangelands not at equilibrium.Joumal ofRange Management 42(4): 266-274.