Respuestas de la tuna [opuntia ficus-indica (l.) Mill.] al nacl

Víctor A. Franco-Salazar y José A. VélizVíctor Franco-Salazar. Licenciado en Biología,

Universidad de Oriente (UDO), Venezuela. Estudiante dePostgrado en Biología Aplicada, UDO, Venezuela.

José A. Véliz. Licenciado en Biología y M.Sc. en Biología Aplicada, UDO, Venezuela. Docente Investigador,UDO, Núcleo de Sucre, Venezuela. Dirección: Laboratorio de Fisiología Vegetal. Departamento de Biología. Escuelade Ciencias. Universidad de Oriente. Sucre. Venezuela. Apartado Postal 245, Cumaná 6101, Venezuela. e-mail: velizja@cantv.netRESUMENPara estudiar la influencia del NaCl en la fisiología deOpuntia ficus-indica, la planta se cultivóhidropónicamente en concentraciones de NaCl de 0, 50,100 y 150mol·m-3. Se determinó el crecimiento (volumen ytasa relativa de crecimiento), contenido relativo deagua (CRA), contenido de proteínas, prolina e iones (Na+,K+ y Cl-) en cladodios basales, apicales y raíces. Auncuando las plantas sobrevivieron en todos lostratamientos, la salinidad afectó el crecimiento y elCRA, sobre todo a 150mol·m-3 de NaCl. El contenido deproteínas no varió en el clorénquima de cladodiosbasales, disminuyó en raíces, y aumentó en elhidroparénquima de cladodios basales y clorénquima decladodios apicales. Tanto en el clorénquima ehidroparénquima de ambos tipos de cladodios como enraíces, el contenido de prolina se incrementó, sobretodo a la mayor concentración de NaCl. El aumento de lasalinidad también indujo acumulación de Na+ y K+ encladodios basales, aumento de Na+ y disminución de K+ enraíces y acumulación de Cl- en ambos tipos de cladodios yraíces. El aumento en el contenido de proteínas, prolinay K+ alivió los efectos negativos de la salinidad,

permitiendo una adecuada economía de agua, sobre todopara proteger el tejido fotosintetizador.Responses of the cactus-pear [opuntia ficus-indica (l.)

Mill.] to naclSUMMARYIn order to study the effect of NaCl on the physiologyof Opuntia ficus-indica, the plant was culturedhydroponically at concentrations of NaCl of 0, 50, 100and 150mol·m-3. Growth (volume and relative growth rate),relative water content (RWC), protein, proline and ion(Na+, K+ and Cl-) contents were determined in basal andapical cladodes and roots. Even though the plantsurvived all treatments, the increase in salinityaffected its growth and RWC, especially at 150mol·m-3 ofNaCl. Protein content did not change in the chlorenchymaof basal cladodes, but decreased in roots, and increasedin the hydrochlorenchyma of basal cladodes andchlorenchyma of apical cladodes. Proline contentincreased in both cladode types and roots, particularly,at the highest NaCl concentration. Accumulation of Na+

and K+ in basal cladodes, accumulation of Na+ and adecrease in K+ content in roots, and accumulation of Cl-

in both cladode types and in roots occurred as salinityincreased. The higher proteins, proline and K+ contentalleviated the negative effects generated by salinity,allowing an adequate water economy and protectingphotosynthetic tissues.Respostas da tuna [opuntia ficus-indica (l.) Mill.] Al naclRESUMOPara estudar a influência do NaCl na fisiologia deOpuntia ficus-indica, a planta se cultivouhidroponicamente em concentrações de NaCl de 0, 50, 100e 150mol·m-3. Se determinou o crescimento (volume e taxarelativa de crescimento), conteúdo relativo de água(CRA), conteúdo de proteínas, prolina e íons (Na+, K+ e

Cl-) em cladódios basais, apicais e raízes. Mesmo quandoas plantas sobreviveram em todos os tratamentos, asalinidade afetou o crescimento e o CRA, sobre tudo a150mol·m-3 NaCl. O conteúdo de proteínas não variou noclorênquima de cladódios basais, diminuiu em raízes, eaumentou no hidro parênquima de cladódios basais eclorênquima de cladódios apicais. Tanto no clorênquima ehidro parênquima de ambos os tipos de cladódios como emraízes, o conteúdo de prolina se incrementou, sobretudoa maior concentração de NaCl. O aumento da salinidadetambém induziu acumulação de Na+ e K+ em cladódiosbasais, o aumento de Na+ e diminuição de K+ em raízes e aacumulação de Cl- em ambos tipos de cladódios e raízes. Oaumento no conteúdo de proteínas, prolina e K+ aliviaramos efeitos negativos da alta salinidade???, permitindouma adequada economia de água, sobre tudo para protegero tecido fotossintetizador.PALABRAS CLAVE / Cladodios / NaCl / Opuntia ficus-indica/ Prolina / Salinidad /Recibido: 12/05/2006. Modificado: 21/12/2006. Aceptado:04/01/2007.IntroducciónLa baja disponibilidad de agua ha sido uno de losprincipales factores selectivos en la evolución de lasespecies vegetales que se encuentran en las zonassemiáridas. Estas plantas han desarrolladocaracterísticas adaptativas tales como el metabolismoácido crasuláceo (CAM), que incluye la aperturaestomática nocturna cuando la demanda evaporativa esbaja, promoviendo una alta eficiencia en el uso del agua(Lüttge, 2004). También destaca la presencia de órganosfotosintetizadores que almacenan grandes cantidades deagua por unidad de área de superficie; en éstos, eltejido almacenador de agua (hidroparénquima) y el tejidofotosintetizador (clorénquima) están muy próximos, loque reduce la distancia para el movimiento de agua, con

importantes consecuencias en las relaciones hídricasdiarias de esos tejidos (Goldstein et al., 1991). Estasadaptaciones les permiten a las plantas CAM sobrevivir ycontribuir significativamente a la producción de biomasade comunidades áridas y semiáridas naturales.Un cultivo frecuente en zonas semiáridas es Opuntia ficus-indica, una cactácea aprovechada en algunos países,principalmente México, Brasil, Chile, Italia y España,por sus cladodios y frutos, los cuales sirven dealimento para humanos y ganado (Russell, 1990; Barbera etal., 1992). Esta especie CAM tiene baja demanda hídrica yproductividad anual de 47-50ton de biomasa seca por ha,lo cual excede la productividad de muchas plantas C3 y C4

(Nobel e Israel, 1994).A nivel mundial el manejo agrícola en zonas semiáridastiene un problema implícito de salinización de lossuelos y tanto en la tuna como en las demás cactáceas elCAM es una adaptación a la aridez, no a las altassalinidades, lo que pudiera afectar la productividad deestas especies. En el caso particular de O. ficus-indica,concentraciones bajas de NaCl redujeron el crecimiento yse restringió la acumulación de Na+ en los cladodioscuando la salinidad fue incrementada, lo que llevó aconcluir que el ajuste osmótico no ocurre en dichaespecie bajo estrés salino (Berry y Nobel, 1985; Nerd etal., 1991). Otros trabajos demostraron que el desarrollode las raíces y varios parámetros de crecimiento de O.ficus-indica disminuyeron con el aumento de la salinidad(Gersani et al., 1993; Murillo-Amador et al., 2001).Algunas glicófitas y halófitas intensifican la síntesisde sustancias tales como prolina, glicinabetaina, b-alanina y manitol, entre otras, a las cuales, además deatribuírseles capacidad osmoprotectora (García et al.,1997; Yeo, 1998; Girija et al., 2002), funcionan comoosmoticantes de bajo peso molecular compatibles con lasestructuras proteicas y los sistemas de membranas, que

disminuyen el potencial hídrico intracelular y facilitanla entrada de agua (Lüttge et al., 1993). Sin embargo, nose conoce sobre la síntesis de dichas sustancias enplantas de O. ficus-indica cuando están bajo estrés salino.En vista de que la alta productividad y rentabilidadhacen de O. ficus-indica una especie promisoria para mejorarla economía de las áreas semiáridas costerasvenezolanas, es necesario profundizar sobre lainfluencia del NaCl en la fisiología de este cactus yobtener mayor información para su mejor manejo en talesambientes. Para ello, se estudió el crecimiento y otrosparámetros relacionados, tales como contenido relativode agua, acumulación de varios iones monovalentes, yespecialmente el efecto sobre el contenido de proteínasy prolina y su posible relación con el ajuste osmótico.MetodologíaMaterial vegetal y tratamientosSe propagaron vegetativamente cladodios de Opuntia ficus-indica (L.) Miller en una mezcla de arena-perlita-tierrade jardín (2:1:1) en el vivero del Departamento deBiología, Universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela. Seobtuvieron 50 cladodios, denominados cladodios basales,que fueron cultivados bajo condiciones de hidroponía enenvases plásticos, con 2l de solución nutritiva Hoagland(Ross, 1974) preparada con agua de grifo y aireadaconstantemente con bombas para acuarios. Las plantas semantuvieron bajo condiciones de vivero, luz natural, pH6 ±0,5 y temperatura ambiente (30 ±2ºC).A las tres semanas se cosecharon diez cladodios (37,3±12,9g de biomasa seca) para calcular la tasa relativade crecimiento. Al resto (18,2 ±2,4; 8,0 ±0,9 y 1,9±0,3cm de longitud, ancho y espesor, respectivamente)les fue incrementada gradualmente la concentración deNaCl en la solución de cultivo (50mol·m-3 cada dos días),hasta alcanzar soluciones con concentraciones finales de0, 50, 100 y 150mol·m-3 NaCl. Las soluciones se renovaron

cada 15 días. La salinidad del medio se ajustósemanalmente, previa medición con un refractómetromanual Atago. La duración del experimento fue de 10semanas después del establecimiento de lasconcentraciones salinas finales.Se aplicó un diseño de bloques completos al azar de 4tratamientos (0, 50, 100 y 150mol·m-3 NaCl), 5repeticiones y 2 plantas por unidad experimental.Además, se realizó un análisis de varianzamultifactorial (Sokal y Rohlf, 1979) para determinar elefecto de la salinidad y el tiempo sobre el volumen delos cladodios basales y apicales. Los datos seanalizaron mediante el paquete estadístico STATGRAPHICSplus 4,1 (Statical Graphics Corp. 1994-1999) con pruebaa posteriori Student-Newman-Keuls (SNK), a un nivel designificación de a=0,05.CrecimientoA los 0, 30, 60 y 70 días del experimento se calculó elvolumen (V) de cladodios basales y apicales (los que seformaron a partir de los cladodios basales) a partir delas mediciones de longitud (L), espesor (E) y anchocentral (A), considerando a estos órganos como unelipsoide rotacional con sección transversal elíptica,para lo cual se aplicó la fórmula (Edler, 1980) V=(pLEA)/6. Para determinar la tasa relativa decrecimiento (TRC), se cosecharon diez plantas a las tressemanas de enraizados los cladodios, antes de aplicarlos tratamientos y el resto al final del experimento.Las biomasas frescas y secas (secadas en horno a 80ºCpor ~10 días) de las plantas fueron registradas y la TRCse calculó (Nerd et al., 1991) como TRC= (lnM2-lnM1)/(t2-t1), donde M2 es la biomasa seca al tiempo 2 (final delexperimento), M1 es la biomasa seca al tiempo 1 (tressemanas de enraizamiento), y t2 y t1 son el tiempo 2 y 1respectivamente expresado en días.Contenido relativo de agua de los cladodios

Al final del experimento se cuantificó el contenidorelativo de agua (CRA) de los cladodios basales yapicales. Para ello, entre las 7 y 8am se extrajerontres muestras con un perforador de 1,4cm de diámetro aambos órganos. Las muestras fueron pesadasinmediatamente para determinar su biomasa fresca (B1) yluego se equilibraron en agua destilada por 3h encápsulas de Petri a temperatura ambiente. Al cabo deeste tiempo se pesaron de nuevo (B2) y se secaron a 80°Chasta peso constante (BS). El CRA se calculó (Ghoulam etal., 2002) como CRA= [(B1-BS)/(B2-BS)]×100.Proteínas y prolinaExtractos de clorénquima, hidroparénquima y raíces(0,1g·ml-1) fueron centrifugados a 600g × 5min y sesolubilizaron alícuotas de 0,1ml del sobrenadante,añadiéndoles 0,9ml de NaOH 0,1mol·l-1. A las muestras asípreparadas se les determinó el contenido de proteínas(mg de proteína/g de tejido fresco) por el método deLowry et al. (1951), usando una curva estándar deseroalbúmina bovina (Sigma).El contenido de prolina se obtuvo aplicando el método deBates et al. (1973) como lo describen Ghoulam et al. (2002).La prolina se extrajo colocando, en tubos de ensayoalícuotas de 0,4ml del mismo sobrenadante preparado paraproteínas, a las que se les adicionó 0,6ml de metanol.Luego se añadió 1ml de una mezcla de ácido acéticoglacial y ácido ortofosfórico 6mol·l-1 (3:2 V/V) y 25mgde ninhidrina. Después de 1h de incubación a 100°C, lostubos se enfriaron y se les añadió 5ml de tolueno. Laabsorbancia de la fase superior se determinó a 528nm yel contenido de prolina se obtuvo usando una curvaestándar de prolina.Iones inorgánicosLa cuantificación del contenido de Na+, K+ y Cl- serealizó al final del experimento para cladodios basalesy apicales, y para raíces. El material seco se molió y

1g de la harina fue calcinado por 2h a 500°C. Lascenizas fueron disueltas en ácido clorhídrico 2mol·l-1,diluidas con agua destilada caliente y filtradas conpapel Whatman Nº 2. El contenido de Na+ y K+ secuantificó con un fotómetro de emisión de llama delectura directa Corning modelo 410. Para lacuantificación del contenido de Cl-, 1g de la harina fuemezclado con óxido de calcio y agua antes de sercalcinado por 90min a 550°C, luego las cenizas sedisolvieron en agua destilada, se filtraron y se ajustóel pH a 6,5. El Cl- se determinó por titulación de lasolución con nitrato de plata 0,05mol·l-1 usando cromatode potasio como indicador (Chapman y Pratt, 1973).Resultados y DiscusiónCrecimientoEn general, las plantas sobrevivieron a todos lostratamientos y hubo formación de nuevos cladodiosdurante el período de experimentación en todas lassoluciones salinas, siendo mayor en los tratamientos con0 y 50mol·m-3 NaCl (datos no presentados). Las plantas nomostraron síntomas visuales como clorosis,amarillamiento, necrosis, etc., observados en otrasplantas tratadas con salinidad (Villafañe, 1997; Sultanaet al., 2001).El ANOVA multifactorial aplicado al volumen demostró unefecto significativo de la salinidad en los cladodiosbasales (Fs= 43,50; P<0,001) y apicales (Fs= 49,72;P<0,001) y del tiempo en los cladodios basales (Fs=2,91; P<0,05) y apicales (Fs= 42,98; P<0,001). En ambostipos de cladodios, la prueba SNK separó cadatratamiento salino en un grupo independiente (Figura1a). En el caso del tiempo, en los cladodios basales sedistinguen dos grupos parcialmente superpuestos en losdías 0 y 60, con el mínimo a los 30 días y el máximo alos 70 días (Figura 1b ), mientras que el cladodio apicalalcanzó su máximo volumen a los 60 y 70 días (Figura

1b). El análisis reveló una interacción significativa delos factores salinidad y tiempo sobre el volumen delcladodio basal (Fs= 3,51; P<0,001) y apical (Fs= 5,47;P<0,001). A 0mol·m-3 NaCl se observó un aumento constantedel volumen en los cladodios basales. A 50mol·m-3 NaCl seobservó un leve aumento del volumen a partir del día 30,mientras que a 100 y 150mol·m-3 hay un descenso a los 30días, para luego ascender hasta el día 70, sin igualarlos valores de las salinidades 0 y 50mol·m-3 (Figura 1c ).En los cladodios apicales hubo aumento del volumen entodas las salinidades (Figura 1d ).

El bajo potencial osmótico en la solución de cultivoimpuso un estrés hídrico en toda la planta (Taiz yZeiger, 1998), ocasionando una disminución del volumenconforme aumentaba la salinidad (Figura 1a ). Latendencia al aumento del volumen para el final delexperimento en las plantas tratadas con NaCl (Figura 1c )sugiere adaptación de los cladodios a la salinidad.

Posiblemente la síntesis y acumulación de solutososmoticantes como la prolina (ver más adelante) ayudó acompensar la osmolaridad externa o las altasconcentraciones de iones secuestrados en la vacuola(Poljakoff-Mayber et al., 1994; Ghoulam et al., 2002),permitiendo cierta movilización de agua desde el medioradical hacia los cladodios basales y de estos a losnuevos cladodios. Estos resultados indican que en O. ficus-indica hay un ajuste osmótico que permite a los cladodiosla recuperación del volumen frente a un estrés salino.Esto contradice lo expuesto por Berry y Nobel (1985) ypor Nerd et al. (1991), quienes concluyeron que el ajusteosmótico no ocurre en dicha especie bajo estrés salino.Por otro lado, se ha señalado que en los nuevoscladodios podría funcionar el metabolismo fotosintéticoC3 y por lo tanto su demanda hídrica, debido a latranspiración, es mayor (Lüttge, 2004; Pimienta-Barrioset al., 2002, 2005), por lo que es probable que laformación de nuevos cladodios contribuyera a ladeshidratación y descenso en el volumen a los 30 días enlos cladodios basales (Figura 1c ).La TRC disminuyó significativamente en los tratamientossalinos (P<0,05; Figura 2). Esta respuesta escaracterística de plantas sensibles a la sal y ha sidoseñalada en la misma especie por otros autores (Berry yNobel, 1985; Nerd et al., 1991; Murillo-Amador et al.,2001). En el presente estudio la disminución en la TRCse debe al efecto osmótico, tóxico y/o a la inhibiciónen la absorción de nutrientes esenciales para laproducción de materia orgánica seca, ocasionado por lasal (Yeo y Flowers, 1980) y se relaciona con ladisminución en el volumen y CRA (Figuras 1 y 3,respectivamente).

Contenido relativo de agua de los cladodiosEl CRA de los cladodios basales disminuyósignificativamente (P<0,05; Figura 3) haciéndose máspronunciado el descenso en la salinidad de 150mol·m-3;sin embargo, el CRA de los cladodios apicales solo fueafectado significativamente en la mayor salinidad. Estoindica una pérdida de turgencia debido a la limitadadisponibilidad de agua para los procesos de expansióncelular (Ghoulam et al., 2002) producto del estrés hídricoocasionado por las sales disueltas en el medio radical,el cual generó un alto potencial osmótico que afectó elbalance hídrico de la planta (Taiz y Zeiger, 1998) yexplica la disminución en los parámetros de crecimientoobservados en las plantas tratadas (Figuras 1, 2). LaFigura 3 muestra, además, que los órganos más viejos sonlos que más se deshidratan, por el hecho de movilizar elagua para mantener la turgencia y el metabolismo de losórganos jóvenes (Wang et al., 1998; Herrera et al., 2000;Lüttge, 2004; Nobel, 1997; Pimienta-Barrios et al., 2002,2005) como se señaló para el volumen (Figura 1 ).

Proteínas y prolinaLos niveles salinos no afectaron significativamente elcontenido proteico del clorénquima de cladodios basalese hidroparénquima de cladodios apicales (P>0,05); porotra parte, el contenido de proteínas aumentó en elhidroparénquima de cladodios basales y clorénquima decladodios apicales (P<0,05; Figura 4a, b). Las proteínasactúan como osmoprotectoras debido a que compensan lasproteínas desnaturalizadas, reparan daños, previenen laintegridad celular sintetizando sustancias que sirvencomo osmoprotectores (prolina, pinitol u otros osmolitosorgánicos), excretan iones tóxicos o previenen suentrada a las partes sensibles de la planta (Lüttge etal., 1993; García et al., 1997). El hecho que no hubieseefectos o el aumento significativo en el contenido deproteínas en dichos órganos pudo estar relacionado conlas funciones mencionadas. El contenido proteico deltejido radical fue menor en los tratamientos salinos(P<0,05; Figura 4a). Quizás por estar más expuesto a lasalinidad, se inhibió la síntesis y/o degradaron lasproteínas (Hsiao, 1973), por lo que ese tejido debióvalerse de otros mecanismos o de la síntesis de otroscompuestos osmoticantes u osmoprotectores para aliviarel daño y permitir la entrada de agua.

El incremento de la salinidad aumentó el contenido deprolina del clorénquima e hidroparénquima de ambos tiposde cladodios y de raíces, principalmente a las dosconcentraciones mayores (P<0,05; Figura 4c, d). Elaumento en el contenido de prolina es una respuestageneral a los cambios en el potencial osmótico externo,como se ha demostrado en plantas con metabolismofotosintético C3 tales como Vigna mungo (Ashraf, 1989),Cicer arietinum (Soussi et al., 1998), V. unguiculata (Silveiraet al., 2001) y Arachis hypogaea (Girija et al., 2002), y enplantas con metabolismo fotosintético C4, entre ellasSorghum bicolor (Colmer et al., 1996). En O. ficus-indica, unaplanta CAM, opera la misma respuesta cuando la salinidadaumenta.Al igual que en muchas plantas, el incremento en elcontenido de prolina pudo deberse a la síntesis de novo(Hsiao, 1973; Yeo, 1998; Girija et al., 2002), disminuciónen la tasa de síntesis de proteínas (particularmente ladisminución mostrada en el tejido radical; Figura 4a)y/o degradación de proteínas ricas en prolina (Stewart yLee, 1974). Incrementos en el contenido de prolina

previenen la entrada de iones tóxicos a los tejidos y/omantienen el funcionamiento de las bombas necesariaspara excluir el exceso de NaCl, evitando así lainhibición enzimática (García et al., 1997).La prolina, además, sirve como soluto citoplásmicocompatible que compensa osmóticamente los ionessecuestrados en la vacuola o la osmolaridad externa(Poljakoff-Mayber et al., 1994; Ghoulam et al., 2002),permitiendo la movilización de agua desde el medioradical hacia el interior de las raíces y/o desde elhidroparénquima hacia el clorénquima, lo que puede tenerimportantes consecuencias en el mantenimiento de laturgencia y la actividad metabólica del tejidofotosintetizador en plantas CAM (Goldstein et al., 1991;Herrera et al., 2000; Mondragón-Jacobo et al., 2001;Pimienta-Barrios et al., 2002). De esa manera las proteínasdel tejido clorenquimático fueron protegidas del efectodel NaCl (Figura 4a, b).Iones inorgánicosLas raíces de O. ficus-indica bajo estrés salino tienen unaalta permeabilidad al Na+ y Cl- (Figura 5). Estodemuestra que el NaCl pudo haber afectado al nivel debombas de exclusión de iones y propiciar su ingreso alos tejidos (Jefferies, 1981; Nerd et al., 1991;Fernández-García et al., 2004). También se evidencia quelos mecanismos señalados para otras plantas (Jefferies,1981) que operan al nivel del xilema e impiden que talesiones pasen y se acumulen en la parte aérea, fueroninsuficientes. Aun así, el exceso de Na+ trasladado secompartimentalizó en los órganos maduros (cladodiosbasales) y no pasó a los más jóvenes (cladodiosapicales) que son órganos en crecimiento; además, dichoexceso quizás estuvo restringido a las célulashidroparenquimáticas por lo que se protegió alclorénquima del estrés salino. Sin embargo, debido a loscambios del estatus hídrico e iónico en las células

(Marschner, 1995; Sultana et al., 2001) ocasionado por elNaCl, el volumen, TRC, CRA y contenido proteico radicaldisminuyeron (Figuras 1, 2, 3, 4a).

El incremento en el contenido de K+ de los cladodiosbasales fue producto de un efecto de concentracióndebido a la deshidratación del tallo inducida por lasalinidad y/o a que el K+ que ingresó a las plantastratadas fue inmediatamente translocado a dichos órganos(Nobel et al., 1984; Marschner, 1995) para ser utilizado enel balance osmótico necesario para la apertura y cierreestomático, en la síntesis de proteínas, y en laactivación de enzimas involucradas en la respiración yfotosíntesis (Marschner, 1995; Taiz y Zeiger, 1998;Sultana et al., 2001). La disminución en el contenido de

K+ en las raíces pudiera indicar que sus funcionesosmoticantes a este nivel fueron sustituidas por el Na+

(Marschner, 1995) y/o la prolina, como se demostró(Figura 5). La disminución del K+ también pudo haberllevado al descenso en el contenido de proteínas yaumento de prolina en las raíces, ya que bajodeficiencia de este ion, la síntesis de proteínasdisminuye y se acumulan compuestos nitrogenados solublestales como aminoácidos, aminas y nitratos (Marschner,1995).Estos resultados indican que aun cuando en O. ficus-indicaexpuesta al NaCl se reduce el desarrollo y se acumulanNa+ y Cl-, la planta es capaz de cierto ajuste osmótico,para lo cual acumula prolina y K+ que les sirven comoosmoticantes u osmoprotectores, sobre todo al nivel delclorénquima, con lo que logra aliviar los efectos delestrés salino. Sin embargo, se requieren futurosestudios de campo para verificar la respuesta de estaespecie a la salinidad, ya que en el período de sequía,las plantas pudieran sufrir los efectos adversos de lasalinidad, pero en el período de lluvias las sales delsuelo se diluyen y en ese momento la tuna pudieraaumentar su crecimiento.ConclusionesOpuntia ficus-indica, cultivada hidropónicamente, sobrevivió a los tratamientos ensayados, aunque su crecimiento fue afectado por la salinidad. El contenido relativo de aguade cladodios basales y apicales disminuyó significativamente, sobre todo a 150mol·m-3 de NaCl. El contenido proteico de plantas tratadas se redujo en las raíces, no cambió en el clorénquima de cladodios basalesy aumentó en el hidroparénquima de cladodios basales y en el clorénquima de cladodios apicales. Tanto en clorénquima e hidroparénquima de ambos tipos de cladodios como en raíces, el contenido de prolina incrementó con el aumento de la salinidad,

principalmente a las dos concentraciones mayores. El incremento de la salinidad ocasionó acumulación de Na+ y K+ en cladodios basales, aumento de Na+ y disminución de K+ en raíces, y acumulación de Cl- en ambos tipos de cladodios y raíces. Los efectos adversos producidos por los niveles salinos utilizados pueden ser aliviados o sobrellevados por O. ficus-indica, ya que posee cierto ajuste osmótico al acumular prolina y K+ lo cual ayuda a mantener las relaciones hídricas, sobre todo para proteger el tejido fotosintetizador.AGRADECIMIENTOSLos autores agradecen la colaboración de Wilmer Sánchezy Julio Armas de la Universidad de Oriente (UDO),Venezuela, y al Consejo de Investigación de la UDO porel apoyo financiero.REFERENCIASref1. Ashraf M (1989) The effect of NaCl on waterrelations, chlorophyll, and protein and proline contentsof two cultivars of blackgram (Vigna mungo L.). Plant Soil119: 205-210.        [ Links ] end-ref ref2. Barbera G, Carimi F, Inglese P (1992) Past andpresent role of the indian-fig prickly-pear (Opuntia ficus-indica (L.) Miller, Cactaceae) in the agriculture ofSicily. Econ. Bot. 46: 10-20.        [ Links ] end-ref ref3. Berry WL, Nobel PS (1985) Influence of soil andmineral stresses on cacti. J. Plant Nut. 8: 679-696.        [ Links ] end-ref ref4. Chapman HD, Pratt PF (1973) Métodos de análisis para suelos,plantas y aguas. Trillas. México. 195 pp.        [ Links ]end-ref ref5. Colmer TD, Fan TW, Higashi RM, Läuchli A (1996)Interactive effects of Ca2+ and NaCl salinity on theionic relations and proline accumulation in the primaryroot tip of Sorghum bicolour. Physiol. Plant. 97: 421-424.        [ Links ] end-ref ref

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