Courrier Iámtifiqu~ dJI Pare naturel rigio'1I1/du LubaDII, 11° 2·J998, p. 32-49.

PASTORALISME ET DIVERSITÉ

PRÉSENTATION DU SUIVI SCIENTIFIQUE ET DES PREMIERS RÉSULTATS

CONCERNANT l'ORGANISATION DE LA VÉGÉTATION DANS LE LUBERON

INTRODUCTION

Après une période l'luri-millénaires d'utilisation agro-sylvo-pasrorale intense. la région méditerranéenne fran-çaise est désormais l'objet d'une irnportantc déprise rura-le amorcée de manière sensible depuis la seconde guer-re mondiale (BARBERO & ai., 1990). Les paysages pro-vençaux ont ainsi subi des mutations profondes, ct,même si line majorité d'entre eux apparaît aujourd'huicomme des ensembles « naturels », leur structure résul-te en fait de la confrontation de processus écologiquesavec une histoire humaine (QUÉZEL, 1987). Ainsi, lepaysage, Oll écocomplexc", correspond à l'expression spa-riale des interactions entre la Nature et la Société.

La srructuraricn d'un écocomplexe dépend directe-ment de deux grands rypes de facteurs d'organisation:la composante humaine et les lois naturelles ou facteursécologiques (BLANDIN, 1992). .

Parmi l'ensemble du facteur humain, on distingued'abord les actions contemporaines qui ont un effetdirect sur le milieu et qui vont entraîner des réponsesbiologiques différenciées suivant leurs caractéristiques(type, intensité) fréquence), Ces actions sont les fruitsdes acteurs-gestionnaires de l'espace rural, ct quelle quesoir leur expression, elles vont dans le sens d'une gestionà double rentabilité: économique et écologique. Ilsemble en fait que la gestion à caractère environnemen-tal consritue désormais l'objectif principal, sinon unique,'Toutefois, malgré une finalité commune, chaque actionse traduit d'une manière différenre, voire parfois contra-dicroire, sur le milieu, suivant la perception ct la repré-sentation que se fait chaque acreurde l'environnement.

~~~--~._-------_.~._--

ThierryTATONI, ErrolVÉLA,Thierry DUTOIT & Philip ROCHE·

Le facteur anrhropique comprend également tout cequi relève du domaine de l'histoire, et qui correspondaux actions réalisées par les sociétés rurales antérieures Oll

les services de gesrion (comme les services RTM res-ponsables de la plupart des reboisements du début duXXc siècle). Ces acteurs ont directement influencé l'évo-lution des paysages anciens, et cc de manière assez sen-sible, car de nombreuses ( traces » de ces utilisatlonsantérieures se retrouvent dans les systèmes « naturels »

d'aujourd'hui (cf par exemple les murets des terrassesde cultures abandonnées, TATONI, 1991). De plus, le( passé /) pèse aussi sur Jes actions actuelles à travers laperception des paysages ruraux anciens. devenus I( trap

ditionnels » et véhiculant l'image de paysage idéal verslequel on voudrait revenir. Cette conception s'accom-pagne d'un lot d'ambiguïtés et, là encore, de certainescontradictions en rennes d'usages ct de gestion d'esmilieux (par exemple, alors que d'importants efforts ontété déployés au début du siècle pour reboiser les mas-sifs, certains gestionnaires sont aujourd'hui à la recherchede moyens radicaux pour éviter le développement de lavégétation ligneuse). On en arrive alors à la notion deconflits d'usage (land-wc conflicts), corrélative à toutetentative de mise en place d'un plan de gestion globald'un territoire.

Face à cette diversité des usages et des gestions, Ics sys·rèmes écologiques proposent des réponses qui, bien ques'inscrivant suivant des lois hiérarchiques. peuvent êtretrès différentes. ce qui va se traduire par une importan-re complexiré strucrurelle et une forre hétérogénéité desécosystèmes. En effet, les communautés végétales et/ouanimales se struerurent différemment suivant les carac-

--_ ..._---·IMEP(bstnut méditerranéen öêcolog-e et de paléoécologe). CNRS.case 461, Facultédes soences Sam-jérôme, UniversitëAix·Marseilie. 13397 MarsedIe CEDEX20.I, Le paysage. objet et cadre de la recherche. est perçu comme un niveav d'organisation des systèmes écologiques ayant peur caractéristiques l'hétérogé-néité, l'importance des actions humaines et la détermination spatiale (BUREL 1991). Cette notion de paysage à laquelle nous nous référons dans l'en-semble de notre démarche recoupe largement la notion d'écocomplexe (BLANDIN & LAMOTTE, 1986),

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réristiques de la perturbation (action anthropique), maisaussi en fonction des composantes extrinsèques et intrin-sèques des systèmes auxquels elles appartiennent, et enfinse!on leur capacité adaptative.

Si dans les grandes lignes.I'impacr des perturbationsd'origine anthropique sur les systèmes écologiques corn-menee à être bien défini, on ne parvient pas encore àcoller un rype de réponse à uric action donnée, pour unterritoire précis. Or, évaluer les conséquences écologiquesde chaque mode d'usage s'avère un impératif non seu-lement pour comprendre la dynamique d'un écocorn-plexe, mais aussi pour affiner, voire pondérer, les straté-gies d'utilisation du sol en fonction des impératifshumains et environnementaux.

Dans le cadre du programme de recherche mené surle territoire du Parc naturel régional du Luberon(l'NRL), l'accent est mis sur le devenir des milieuxouverts, notarnment sur l'impact écologique des diffé-rents modes d'ouverture combinant débroussaillementmécanique cr pâturage. Les conditions de maintien etla place écologique des formations végétales pouvanr êtreassimilées à des sreppes ou des pelouses sèches consti-tuent alors le véritable pôle d'intérêt du suivi scienti-fique mis en place depuis 1995.

Notre objectif, à travers cet article, consiste d'une parrà présenter les protocoles retenus pour cerner les moda-lités de réponse des communaurés végéra.les suivant lesdifférentes pratiques d'ouverture des milieux dans plu-sieurs secteurs du Luberon (cf infra le cadre géogra-phique), d'autre part de dresser un premier panoramades structures végétales observables sur les sites d'étude.

Auparavant, il nous semble opporrun de faire unesynthèse bibliographique sommaire sur les travauxconcernant les pelouses sèches de manière à faire res-sortir l'importance de la problématique sur le plan inter-national. mais aussi son originalité au niveau régional. .

CADRE BIBLIOGRAPHIQUE

Les steppes et pelouses sèches sont des paysagessemi-naturels, riches en espèces. qui ont été très étudiésdans les pays du nord ouest de l'Europe, en raison deleur importance écologique (SMITH, 1980; HILLIER& al., 1990) et de la richesse historique et culturelle(SKET, 1997).

Au niveau écologique, de nombreux travaux, essen-tiellernenr en Grande Bretagne et aux Pays-Bas, ont étéréalisés sous l'angle de l'étude des successions végétales(WARD &]ENNINGS, 1990). des niches écologiques(GRUBB, 1977). des compétitions inrer spécifiques(BOBBINK & WILLEMS, 1987; MORTIMER,1992), de la paléoécologie (BUSH & FLENLEY,1987), de l'écologie historique (SHEAlL, 1980) et desstratégies aurécologiques (GRIME & al., 1987). Lesfondements de la biologie de la conservation ont éga-lerncnr été construits en panic sur les problématiquesconservatoires des pelouses calcicoles (WELLS, 1969;MORRIS, 1969; DUFFEY & al., 1974; RORlSON &HUNT, 1980; etc.). En France, de nombreuses syn-thèses phyrosociologiques ont été approfondies à l'échel-le nationale (GÊHU, 1984; ROYER, 1987;BOULLET, 1986). Au niveau paysager, beaucoupmoins de travaux ont été réalisés à l'exception desrecherches concernant les relations Clare les pratiquesagro-pastorales anciennes ct l'évolution des paysages(WELLS & al., 1976; WILLEMS, 1990; DUTOI1'& al., 1994; DUTOIT & ALARD, 1995; DU1'01T,1997) et plus récemment une approche écosystémiquedes paysages de prairies sèches (FRAPA & TRIVELLY,1996; TRlVELLY 1997).

Au total, une très abondante littérature existe sur lespelouses sèches et une synthèse bibliographique récen-te recense plus de 600 références sur ce seul mot clé(DUTOIT & ALARD, 1996). Concernant Ie typed'étude réalisée sur les steppes ct pelouses sèches, uncnette évolution temporelle peut être constatée. Lesrecherches menées au début du siècle sont essentielle-ment descriprives (botanique, entomologie) et mettentl'accent sur l'importante richesse biologique de ces éco-sysrèmes (TANSLEY, 1939). À partir des années 1950,les recherches concernent de plus en plus le domainede l'écologie fonctionnelle et de nombreuses étudesd'écophysiologie des espèces calcicoles font leur appa-rition (relation scl-plante, mycorhizarion, synthèse chlo-rophyllienne, erc.). Au niveau des communautés, si dessuivis diachroniques de la végétation onr lieu depuis ledébut du siècle en Angleterre.Ta classification hiérar-chique des communautés (typologie) est essenriellernentIc fait de navaux effectués sur le conrinenr (phytoso-ciologie), De la fin des années 1960 au début des années1980, des recherches de biologie de la conservation sontessenriellemcnr menées en Angleterre (HILLI ER & al.,

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1990 pour revue). Les impacts des différentes opéra-tions de gestion conservatoire (fauchage, pâturage, brû-lis) sont restés SUf différentes communautés et compar-timents de l'écosystème.

En région PACA, les études botaniques et phytoso-ciologiques menées SUt les steppes et pelouses sèches(MOUNIER & 'fAlLON, 1949-1950; BARBERO& al., 1984)' ont laissé progressivement la place à desétudes SUf les mécanismes de coexistence des espècesau niveau paysager et à la recherche des impacts de dif-férents modes de gestion (pâturage) sur la richesse bota-nique ct faunistique de ces écosystèmes. Aujourd'hui,on peut constater une volonté d'approche transversalede la gesnon des paysages de pelouses sèches particu-lièrement sensible dans le document réalisé dans lecadre du programme LIFE ACE "Crau sèche"(BOUTIN & coll., 1998).

Ce bilan sommaire fait tour de même ressortir uneimportanre lacune en terrne de suivi cr de recherche éco-logique concernant les pelouses et plus généralement lesmilieux Olivens en région méditerranéenne Française,'alors que paradoxalement une forte denunde y existe dela pan des gestionnaires pour orienter et optimiser leursmodes d'action.

CADRE GÉOGRAPHIQUE

Le suivi scienrifique vise à évaluer les conséquencesécologiques de l'application d'une mesure agri-environ-nemeneale (appelée par la suite OGAF-Environnement)ayant pour objectif d'entretenir ou de rétablir des milieuxouverts à l'aide d'un pastoralisme contrôlé. Cerre mesu-re concerne une large partie du territoire du PNRL, àtravers trois grandes zones: la montagne du PetitLuberon, les crêtes sommirales du Grand Luberon et lesCraux de Sr-Michel-l'Observaroire. Si cette dernière zonecorrespond à un seul secteur, les reliefs du Luberon ontété découpés en plusieurs parties. Ainsi pour le GrandLuberon trois secteurs se distinguent suivant un axe Est-Ouest (Esr, Centre, Ouest). Les zones du Grand Luberonet des Craux de St-Michel faisant I'objet de descriptionsplus détaillées dans des articles de ce même volume (cfVELA & al., 1998a et 1998b), il apparaît nécessaire dedévelopper un peu plus le cadre de la montagne du PetitLuberon.

Lécocornplexe du Petit Luberon, qui se développe surun substrar entièrement calcaire et culmine à 727 m d'al-tirude, présente, sur un territoire ayant line unité géo-graphique, une irnporranre mosaïque de modes d'usagese traduisant par une grande diversité de systèmes écolo-giques. Le climat est méditerranéen sub-humide à hiverfrais (DAGET, 1977). Les précipitations atteignent enmoyenne entre 600 et 700 mm par an selon les versants.La végétation s'organise suivant rrois grands ensemblesse superposant aux conditions topographiques. Des for-mations boisées importarires (chênaies et forêts mixtes)occupent l'essentiel de l'ubac du Petit Luberon. Ladretprésente des formations herbacées cr arbustives avec desrachesplus ou moins importantes de pin d'Alep. Entre cesdeux situations, se trouvent des zones de crêtes avec unenette dominance des pelouses à ligneux bas.

Dans le cadre de nos travaux, la zone du PeritLuberon a été découpée en cinq secteurs: la Crau desMayorques, le Trou-du-Rat, la Têre-des-Buisses, lesHautes-Plaines et les Crêtes.

CADRE MÉTHODOLOGIQUE

Lensemble de la méthodologie s'inscrit dans le cadreconceptuel de l'écologie du paysage (RISSER, 1987;ZONNEVELD & FORMAN, 1990) car il nous paraîtêtre le plus approprié pour ce rype d'investigation, neserair-ce qu'au regarddes trois principes sur lesquels repo-se sa genèse (RISSER & al., 1983) :

- l'homme est partie prenanre des systèmes écolo-giques (NAVEH & LIEBERMAN, 1984; LEFEUVRE,1989) ;

- l'analyse du paysage est complexe cr nécessite uneapproche pluridisciplinai re ;

- le niveau du paysage est pertinent pour répondreaux attenres des aménageurs.

La disjonction principale avec l'écologie des écosys-tèmes est l'intégration de l'hétérogénéité dans l'analyseécologique (BUREL, 1991), et comme le précisentlEFEUVRE & BARNAUD (1988) : «Stins référencepermanense à l'espace, sans l'analyse de cet espace, et surtoutsansprise en compte de son hétérogénéité et de ses varia-tions dans le temps, l'ëtude dn fonctionnement des écosys-tèmes s'avère désormais impossible » ..

Par ailleurs, la cornplexiré des systèmes naturels rendnécessaire une srructurarion hiérarchique de la stratégied'échantillonnage. Il est possible en référence à la théo-

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rie de la hiérarchie (ALLEN & STARR, 1982; O'NEIL& al., 1986) de considérer l'organisation des systèmesécologiques comme une suite d'emboîtement d'unitéset de phénomènes se déroulant à des échelles de plus enplus grandes. Ainsi, il est courant de considérer que lesespèces herbacées sont des organismes fonctionnant àde petites échelles spatiales et temporelles, tandis que lestaxons ligneux répondent à des échelles plus grossières.

Nous avons alors élaboré un disposirif d'échantillon-nage suivant les concepes mérhodologiques précités, c'est-à-dire spatialernenr référencé, recoupant plusieurs échellesct intégrant les principaux facleurs anthropiques.

La première phase opérationnelle de I'OGAF-Environnement a été de dresser une cartographie desniveaux de conrractualisation avevc les éleveurs selontrois rypes d'intervention, depuis le nivcau l qui cor-respond à un maintien des milieux ouverts par le pâtu-rage uniquement, jusqu'au niveau 3 où l'ouverture estessentiellerneut mécanique (à 80 %), en passant par leniveau 2 mélangeant plus équitablement le débrous-saillement mécanique et le pâturage. D'un point de vuepratique, un réseau de 155 placettes de 400 m2 (20 x20 m) a été mis en place sur l'ensemble des trois zonesd'étude (74 sur le Petit Luberon, 62 sur le GrandLuberon et 19 dans les Craux de St-Michel). Ces pla-cettes ont été marquées durablement par des bornes degéomètres et géoréférencées à l'aide d'un GPS. Leur posi-tionnement repose sur un échantillonnage stratifié dansun premier temps suivant les niveaux de contrat.

Dans un deuxième temps, la stratification de l'échan-rillennage a intégré l'hétérogénéité physionornique desorte que le positionnement définitif des placettes recou-pe les différentes situations écologiques observables surle terrain.

Chacune des placettes a ensuite fait l'objet d'uninventaire florisrique exhaustif et d'un relevé descriptifdes principaux paramètres du milieu (à l'aide d'une ficheinspirée de GODRON & al., 1968) rendant comptedes conditions topographiques sensu lato (altitude, pen-te, exposition), de l'érat de surface du sol (rochers, blocs,cailloux, terre nue, litière, cryptogames) et des taux derecouvrement des principales strates de la végétation,

Les premiers traitements numériques à l'aide d'ana-lyses mulrivariées2 réalisées à partir des inventaires flo-ristiques et des relevés mésologiques ont permis de pro-poser unc typologie des formations végétales en présen-ce (cf. infra), mais ils ont aussi servi de pré-échantillon-nage pour mettre en place un disposirif d' analyse quan-titative de la végétation. En effer, pour saisir les chan-gements sur des pas de temps relativernenr courts (2 à Sans) nous avons réalisé des relevés sur 9 ou 5 quadrats del x l III régulièrement répartis au sein d'une placette de400 m2. Chacun des quadrats étant subdivisé en 25petits carrés de 20 x 20 cm (cf fig. l), toutes les espècesconrenues dans un quadrat ont pu être affectées d'uncoefficient de fréquence allant de l à 25 suivant lenombre de carrés dans lesquels elles apparaissent. Cetteméthode offre la possibiliré de quantifier le couvert végé-tal des pelouses d'une manière relarivernent précise) maisdu fait de sa lourdeur elle n'a pas pu être appliquée aux155 placettes retenues. C'est pourquoi il a fallu s'ap-puyer sur la typologie précédemment élaborée pourchoisir un nombre plus restreint de placerres (une soixan-taine environ) devant faire l'objet de ce rype d'analysefine, rout en s'assurant de recouper les différents cas defigure rencontrés sur l'ensemble des rrois zones d'étude,

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2, Analyses faeterienes des correspondances (AFC) et Classifications aseendames hiérarchiques du moment d'ordre 2,

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En ce qui concerne l'interprétation des résultats,l'approche Aorisrique au niveau spécifique esr secondéepar une prise en compre des stratégies adaptatives clesdifférentes espèces à travers l'utilisarion de groupesfonctionnels, qui représentent des ensembles d'espècesprésentant des strarégies similaires. Il est possible dedéfinir des groupes d'espèces ayant des artriburs mor-pho-physiologiques communs, qui uriliserir les mêmesressources et qui jouent un rôle similaire dans l'éco-système, ces groupes peuvent être appelés: groupesfonctionnels (HA\'VKINS & MACMAHON, 1989).Ces derniers peuvent se déduire de l'étude des carac-tères biologiques intrinsèques des espèces et d'autresparamètres liés aux modalités d'interactions avec lesautres organismes (BOUTIN & KEDDY, 1993).

A la Ilatian de groupe fonctionnel, se rattache lanorion d'échelle, qui est la précision quc l'on sc don-ne pour l'analyse des communautés. Le niveau de réso-lution taxonomique est un critère qui influence la per-ception de l'organisarion et de la dynamique des com-munautés (RAHEL & al., 1984, RAHEL, 1990;FROST & al., 1988; HEATWHOLE & LEVINS,1972). Si la résolution taxonomique esr faible, ce sontdes phénomènes de grande amplitude Ct les tendancesgénérales qui vont apparaître, si l'échelle est fine, cesont au contraire des phénomènes plus précis qui vontdominer, au risque de confondre l'information peru-nente avec le bruir de fond (BAUDRY & BUREL,1985). Lassemblage des espèces en groupes de par lasimplification descriptive qu'il apporte, vise à unemeilleure perception des tendances dynamiques descommunautés. Il esr plus facile de rechercher un modè-le qui considère quelques dizaines de rypes à la place decentaines d'espèces. En écologie végétale, les groupesfonctionnels, en ne comportant pas de référence expli-cite aux exigences édaphiques, doivent permettre unecomparaison srrucrurelle de milieux ou de zones géo-graphiques très différentes.

Même si pour l'insranr les rypes biologiques (cfannexe l) sont les seuls artriburs vitaux utilisés pourcaractériser les formations végétales étudiées, l'inter-prétation des résultats er leur discussion dans le cadreconceptuel de la biodiversiré s'effectueront en prioritésous l'angle des groupes fonctionnels.

Enfin, nous proposons une lecture de l'organisa-tion des communautés végétales à partir de leurs carac-

téristiqucs biogéographiques dont les principales moda-lités sonr rappelées en annexe 2.

SYNTHÈSE DES RÉSULTATSDE LA PREM1ÈRETRANCHE (1995-1997)

Consécutivement à ces premières années d'étudesessenriellernenr dcscriprives cr d'inventaires. il nous estdès lors possible de fournir quelques élémenrs globauxen attendant la suite de l'exploitarion des résultats,notamment la confrontation statistique entre les chan-gements dans les patrons de végétation et les pressionspastorales.

1_Caractérisation de la végétation sur l'en-semble du Luberon

En 1995, les débroussaillements déjà effectués dansle Perir cr le Grand Luberon étaient de narure DPCI(Défense foresrière contre l'incendie). En 1997, quelquessecteurs étaient débroussaillés à Saint-Michel dans lecadre de I'OGAf: mais ils ne concernaient aucune denos parcelles. 11est donc possible de fournir la définitiondes groupes floristiques avant les interventions de natu-re mécanique dans le cadre de rOGAF, d'après les inven-taires effectués au cours des érés 1995 et 1997. D'aprèsles analyses mulrivariées réalisées à parrir des donnéesrecueillies sur les placerres de 400 m2, l'ensemble de lavégétation des sires d'étude retenus dans ce programmepeur être subdivisé en sepr grands groupes:

,- Garrigues à chêne kermès, auec ou sanspind'Alep et chêne vert, dëbronssaillée ou pas (CI'llUX etadrets dit Petit Luberon)

Ce sont des garrigues à charnéphytes et phanéro-phyres divers, enrichies d'hémicryprophyres et de thé-rophyres. Elles sont composées de méditerranéennes ermédirerranéo-arlantiques dominantes, avec un pancld'eurasiatiques et de subrnédirerranécnnes.

2- Pelouses sèches à annuelles, à affinités médi-terranéennes (Petit Luberon)

Ce sont des pelouses à therophyres et hérnicrypro-phyres, au sein d'une matrice à charnéphyres, phanéro-phyres divers, er aussi géophytes. Elles sont dominées

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par les méditerranéennes et les eurasiatiques, ét abritentun éventail de subrnéditerranéennes, ainsi que quelquesmédirerranéo-monragnardes, Parmi cet ensemble de for-mations de pelouses, on peut distinguer trois sous-groupes distincts:

2a : pelouses ponctuées de buis, sur substrat super-ficiellemenr sableux (etaux et surtout plateau sammitaldu Perir Luberon)

2b : pelouses ponctuées de chêne vert, parfois issuede débroussaillement (craux et plateau sammiral du PetitLuberon)

2c : mosaïques pelouse-garrigue à ciste et romarin(craux du Trou-elu-Rat dans le Perit Luberon)

3- Pelouses plus ou moins arborées, à caractèresupraméduerranëcn (Petit et Grand Luberon)

Ce sont des pelouses à hémicryprophyres mêlées deligneux (chaméphyres à rnégaphanérophyres) et ponc-tuées de géophytes, enrichies de rhérophyres. Elles sontpartagées par les eurasiatiques, les submédircrranéenneset les méditerranéennes, cr un perit fond matriciel deméditerranée-monragnardes. Deux sons-ensembles sedifférencient suivanr leur localisation et la distributiondes ligneux:

3a: pelouses mésoxérophiles à brome, parfois arb us-rive, ou même forêr supraméditcrranéenne (crêtes duGrand Luberon, et cédraie du Petit Luberon);

3b : chênaies mixtes claires avec clairière herbeuse, oupinèdes claires et herbeuses de fond de vallon (crêtesseeondaires du Grand Luberon, crête er vallon en adretdans le Petit Luberon).

4- Milieux ouverts xérophiles des crêtes, il came-tère oromédíterranéen (crêtes Petit et Grand Luberon)

Ce sont des pelouses à hémicryprophyres et chamé-phyres, enrichies de quelques thérophyres, mégaphané-rophyres et géophytes. Sur un fond commun de médi-terranéeo-montagnardes et de quelques subendémiques,elles sont mêlées d'espèces eurasiatiques, submédirerra-néennes ct méditerranéennes. Ces formations englobentdeux sous-groupes:

4a : pelouses ou buxaies claires, sommimjes ou deversanr nord, avec souvent du genévrier commun (crêœsdu Petit et du Grand Luberon)

4b : croupes à genêt de Villars, pelouses ouvertes,buxaies claires ou rhymaies selon la topographic (crêresdu Grand Luberon)

5- Chênaie/hêtraie, à sous-bois clair ou débrous-saillé, ilaffinités sub-montngnardes (hauts-venants nordet cols du Grand Luberon)

Ce sont des bois à mégaphanérophyres (er autres pha-nérophytcs), avec un sous-bois d'hémicryptophytes, par-semé de charnéphyres et de géophytes.

Ils sont dominés par les eurasiatiques et quelquesrnédirerranéo-atlanriques, accompagnées de nombreusessubmédirerranéennes et de méditerranéo-monragnardes.

6- Milieux enrichis, à végétation plus ou moins nitro-phile (craux du Petit Luberon et de Saint-Miebel-l'Observatoire)

Ce sont des pelouses à hérnicr yprcphytes, rhéro-phyres et intermédiaires (bisannuelles ... ), enrichies dequelques charnéphyres. Elles sont dominées par les eur-asiatiques, ruais sont également riches en méditerra-néennes, submédirerranécnnes et surtout subcosmopo-lites. Parmi ces milieux on peut distinguer trois sous-ensembles:

6a :garrigues désherbées ct surpâturées, dans la craudu Trou-du-Rar (Petit Luberon)

6b: prairies de faucbe, mésophiles et nitrophiles, auxcraux de Sainr-Michel-l'Observaroirc

6e : formations herbacées rudérales de 'ype jachère oupelouse surpârurée (craux de Saint-Michel-l'Observatoire)

7- Formations semi-naturelles typiques descraux de Saint-Michel-l'Observatoire

Ce sont des pelouses à hémicryptophyres et charné-phyres, riches en rhérophyres, cr souvent aussi quelquesphanérophytes divers. Elles sont dominées par les eur-asiatiques er les wéditerranéennes, avec un beau panelde subrnéditerranécnnes, ainsi que quelques subcosrno-polires. Elle..o;¡comprennent deux sous-groupes:

7a : pelouses ouvertes: à caractère. xérophile oumésoxérophile (utilisation par l'homme à travers le pas-toralisme)

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7b : pelouses plus Oll moins embroussaillées, à carac-tère mésoxérophile (dont l'utilisation par l'homme estabandonnée)

2.Approche biogéographique par secteurs

.. La végétation du Massif du Luberon

Il est possible, à partir de l'inventaire printanier des62 parcelles, de décrire la caractéristique biogéogra-phique des milieux ouverts etsemi-ouverts des crêresduGrand Luberon (fig. 2).

Sur l'ensemble de la crête (secteur Mourre Nègreexclu, cf supra), les éléments dominants de la Aare sontdes eurasiatiques divers, suivis par une bonne proporrionde subrnéditerranéens, puis de méditerranéens stricts etde méditerranéo-montagnards. À cette altitude, lesinfluences eurasiatiques sont donc prépondérantes, mêmeen présence de milieux ouverts et semi-ouverts,

En pondérant le spectre biogéographique de maniè-re à renir compte de la fréquence de présence de chaqueespèce dans les parcelles, on obtient: des éléments plusglobaux sur la végétation des crêtes. Les écarts sontréduits, mais les éléments eurasiatiques dominent tou-jours devant les subméditerranéens. En revanche, l'in-fluence du domaine médirerranéo-rnonragnard devienttrès nette, ct sc détache des résidus du domaine médi-terranéen. Compte renu de l'altitude er de l'effet de crê-te, un net caractère montagnard méditerranéen s'affichesur les milieux ouverts et setni-ouverts des crêtes.

Si l'on effectue le même travail en groupant les pla-cettes par secteurs géographiques (3 sites d'études), onpeut comparee l'évolution des spectres pondérés en fonc-tion de la position sur la crête et de l'altitude globale dusecteur (fig. 3).

Le secteur ouest se différencie du spectre global(fig. 4), par la dominance des éléments subméditerra-néens sur les eurasiatiques divers, ce qui est dû à l'alti-tude globalement plus faible (de 800 à 950 m) et les ver-sants bien exposés (ouest et sud).

Dans le secteur central plus élevé (altitude> 1000 m), les eurasiatiques viennent au conrraire écra-ser les 3 catégories d'affinités méditerranéennes(subMéd, Médit, Méd-Mont}; on voit par contre aug-menter le taux de "subcosmopolires", taxons ~ large

répartition, souvent à caractère rudéral, qui trouvent desmilieux favorables dans cerre zone (reposoirs de trou-peaux, etc.).

Dans le secteur est, d'altitude variable (de 850 à1050 m), la siruation redevient semblable à celle du sec-teur ouest, avec toutefois une égalité entre les influenceseurasiatiques et les influences subméditerranéennes .

En résumé, l'effet de crête est sensible panout avecuue bonne représentation des éléments méditerranée-monragnards. Par contre, en fonction de l'altitude et del'exposition, c'est le domaine subrnédirerranéen ou ledomaine eurasiatique qui prend le dessus sur l'autre. Enmarge, les endémiques et subendérniques, les méditer-ranéo-atlantiques et subadanriqucs, ainsi que les boréauxdivers et les orophyres, restent faiblement représentésdans les milieux ouverts et setni-ouverts de toute la crê-te. Seuls les subcosmopolires apparaissent lors de lamodification par l'homme ou les troupeaux de la natu-re du milieu.

En comparaison, les résultats obtenus lors d'une étu-de similaire sur le Petit Luberon (VÉLA 1.996), fonr res-sortir un patron majeur des influences biogéogeaphiquessur les milieux ouverts et semi-ouvens du Petit Luberon:

1/4 Médit + 1/4 Submédit. + 1/4EurasLa matrice de base correspond au cortège submédi-

terranécn, dans lequcllc massif s'intègre parfaitement, sctrouvant également en bordure nord du domaine médi-terranéen strict, et en bordure sud du domaine eurasia-tique tempéré.

Sur le même schéma, le patron majeur des influencesbiogéographiqucs des crêtes du Grand l.uberon est lesuivant:

1/3 Euras + 1/4mbMéd + 1/5 Méd-Montavec pour matrice de base le cortège rnéditerranéo-

monragnard, qui resre constant selon les secteurs, bienque toujours dominé par les cortèges eurasiatique, tem-péré ou submédircrranéen. En cffer, les crêtes du GrandLuberon sont caractérisées par l'apparition d'une floremonragnarde méditerranéenne commune aux mon-tagnes de Provence, à la jonction entre les domaines sub-méditerranéen (all sud) et eurasiatique (au nord).

39

Hg. 2: spectres bioglographiqu~$ et locníisation pflr secteur dmn chaque zone ¿'!tudrÀ: Petit Luberon B: Crau du Luberon C: Craux de Saint-Michel

CPL: Crht'du Petie Luberon GL\'{I: Grand luberon Qum St M .Saint-MicbeíHP: Hm/w PlainaTB: Tim des BUÎssrfTR: Troll du Rat

CM: emil dt'S MtI_yorqurs

GLe: Grand Luberon CentreGLE: Gnmd [,¡,bnYJ/I5r

TB

CM

TR

GLE

St M

• Boréo

Légende ~ Endém + subEnd

~ Euras

III Méd-Atl + subAd

III Médit

II Méd-Mont

Oroph

Q subCosm

• subMéd

D Autres

Spectre brut Spectre pondéré

Fig. 3 . spectm biog¿ogrnphù/fw dr In zone d'ttlldr dll Grand Luberon

* la végétation des Crouxde Saint-Michel-l'Observatoire

De même que précédemment, il est possible à par-tir de l'inventaire de juillet 1997 de 19 parcelles, dedécrire les caractéristiques biogéographiques des milieuxouverts et semi-ouverts des Craux de Saint-Michel-l'Observatoire.

Sur l'ensemble des craux pâturées (secteur retenucomme sire d'étude par l'OGAF), les éléments domi-nants de la Aare sont des eurasiatiques divers, suivis parune bonne proportion de subméditerranéens, puis deméditerranéens stricts. A cette latitude,.lcs influenceseurasiatiques sont donc prépondérantes, même au seinde milieux ouverts et semi-ouverts, qui permettent lemaintient d'espèces à affinités méditerranéennes au senslarge. Cependant, une proportion non négligeable desubcosmopolites s'observe, essentiellement due à l'ap-parition espèces nitrophiles en zone surpâturée, ou d'es-pèce mesohygrophiles en zone concave.

En tenant compte de la fréquence de chaque espè-ce dans les placettes, il apparaît des éléments plus glo-baux sur la végétation des craux (fig. 3). Les propor-tions sont semblables, les éléments eurasiatiques domi-nent toujours, suivis des méditerranéens stricts devantles submédiœrranéens. En revanche, l'influence dudomaine médirerranéo-rnonragnard devient un peuplus nene, bien que demeurant minoritaire. Compretenu de "ouverture des milieux, ct de la structure pédo-géologique de ces craux, de fortes affinités médirerra- .néennes s'insèrent dans un cortège eurasiatique pour-tant prépondérant.

Sur le même schéma que pour Ic Petit ct le GrandLuberon (cf supra), le patron majeur des influences bio-géographiques des Ceaux de Saint-Michel-l'Observatoireest le suivant:

2/5 Euras + 1/5 mbMéd + 115MéditAinsL ces craux sont dominées par le cortège eur-

asiatique tempéré, déjà dominant: sur les crêtes du GrandLuberon. À ceci près, que l'on observe la quasi dispari-rion de la £lore montagnarde méditerranéenne caracté-ristique des montagnes de Provence, et a contrario unretour d'influence du domaine méditerranéen commecela est encore plus sensible dans les craux du PetitLuberon.

CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES

Cette première phase d'investigations permet déjàd'approfondir quelques réflexions déjà initiées (VÉLA,1996; VÉLA & TATONI, 1996), exposées ici afin demieux comprendre certains points de détails, ct d'orien-ter le travail des années à venir.

I. Contexte floristique et biogéographique

Au vu des résultats présentés les rrois zones d'étudel'cuvent être redecoupées suivant la signification de leurcortège floristique

- les craux du Perit Luberon, à dominante méditer-ranéenne et submédirerranéenne,

- les crêtes du Petit Luberon et les parries basses descrêtes du Grand Luberon, à dominante submédirerra-néenne et méditerranéo-rnonragnarde,

-la partie centrale des crêtes du Grand Luberon et lescraux de Saint-Michel, à dominante eurasiatique (sur-tout dans les bois), mais influencées par les élémentsméditerranéens sensu lato dans les milieux ouverts.

Ces trois ensembles offrent un bon modèle de ladiversité des milieux. ouverts et semi-ouvens de "en-semble de la Provence (littoral et haute-montagneexclus).

À cela, la mesure du degré d'endémisme (aire derépartition très réduire, moyenne ou très large), pourramontrer l'importance de ces milieux pour la flore d'in-térêt patrimonial, comme cela l'a déjà été fait pour lePetit l.uberon (VÉLA, 1996). .

42

2.À propos du pastoralisme et de l'ouverturedes milieux

Dans le cadre du suivi scienrifique, le CERPAM aréalisé des cartes de raclage et des ODP (Outil de dia-gnostic pastoral). On y trouve les calendriers de pâtura-ge, et il est également possible d'y lire les pressions pas-torales estimées SUf le terrain pour une zone ct une pério-de données.

La prochaine étape (déjà initiée pour certains see-reurs) constiruera à rassembler ces données, de manièreà coïncider avec une période de relevés de végérarion(1996 pour le Petit l.uberon et 1997 pour le GrandLuberon, par exemple). Elles pourront alors être corré-lées aux mesures de la diversité observée, ct servir devariables explicarives aux patrons d'organisation décrits.

En effer, d'un point de vue méthodologique, le faiide rravailler SUf des placettes marquées durablement ausol permet d'envisager 1.!11 suivi à moyen cr long tertuesde l'impact des différentes actions de pâturage et dedébroussaillement passées et à venir. Lefficaciré de telsdisposirifs est désormais largement reconnue) même auniveau international (HERBEN, 1996; BAKKER &al.,1996).

Pour le moment, quelques impressions peuvent êtreémises à partir des premières opérations réalisées etobservées sur le terrain. Dès 1995, des débroussaille-ments étaient repérables dans certains secteurs, notam-ment leTrou-du-Rarv la Crau des Mayorques, Tête-des-Buisses et Grand Luberon ouest, mais ils avaient étéeffectués dans le cadre de grandes coupures DFCI parl'Office national des forêts.

En 1996 ont débuté quelques éclaircissements dansle cadre de l'OGAF (niveaux de contrat 2 er 3), limitésà la Tête-des-Buisses er une partie de Saint-Michel. C'estsurtout en 1997 qu'un nombre considérable de travauxa été réalisé: {Out le secteur du Trou-du-Rat, et une par-tie de la Crau des Mayorques et du Grand Luberon occi-dental. et central.

Ainsi, les relevés de végétation et relevés mésologiqueseffectués en 1996 (Petit Luberon) et 1997 (GrandLuberon et Saint-Michel) se placent, à 2 ou 3 excep-tions près, chronologiquement avant les débroussaille-ments OGAF.

Limpace général de l'ouverture mécanique du milieupeut être visualisé à travers l'interprétation du principalplan factoriel de l'AFC réalisée sur les données Aoris-

tiques des quadrats de 1 m2 du Petit Luberon (fig. 4). En. identifiaur les différents rypes de formarians végétaleset en faisant apparaître la richesse spécifique de chaquequadrat, il en resson que les formations les plus ouverressont aussi celles qui présentent le plus grand nombred' espèces. Inversement les taillis de chênes sont les pluspauvres sur le plan taxonomique. Globalement l'éclair-cissemenr (dont l'effet est schématisé par les flèches enpointillés) tend à uniformiser les différentes structures devégétation vers un pôle de pelouses, certes riches enespèces, ruais relativemenr semblables quant à leur pla-ce écologique.

Ce premier résultat, bien que modeste, incite tourde même à s'interroger sur la finalité des opérationsentrcprises Ctsurtout sur la norian de biodiversiré.

3.Modèles de gestion: quelle biodiversitéprotéger?

En matière de biologie de la conservation la ques-tion se pose de savoir quel biotope choisir pour mieuxsarisfaire la proreerion des planees « menacées ». Certes,le maintien des milieux ouverts, notamment par le pâtu-rage consritue un moyen efficace, voire indispensablepour la pérennité d'une certaine Aare (NOY-MEIR &al., 1989; POSCHOLD &al., 1998). Localement, nousavons pu constater sur les crêtes du Grand Luberon (cfsupra), que la dynamique des ligneux au sein despelouses était un facteur globalement défavorable pourles espèces pattimoniales. Cependant l'hétérogénéitécréée par la présence clairsemée de ligneux, offrair desmicro-habitats abrités en cas d'accident climatique(sécheresse exceptionnelle par exemple). Ainsi, il fautdès le départ veiller à ce que la reconquête des pelousesne se fasse pas au moyen d'une homogénéisation tropsensible à l' échelle du paysage. Un bon équilibre pelou-se/forêt est d'ailleurs à rechercher à partir des moteursque SOnt la dynamique naturelle (et ses moyens d'aura-régulation) ct la gestion pastorale par l'homme.

Au terrne des premières années d'étude, les conclu-sions devront être nuancées en ce qui concerne l'orga-nisation de la biodiversité en fonction des différentsniveaux de perception. Il s'agira surtout de prendre enconsidération que la diversité ne se résume pas en unsimple bilan comptable du nombre d'espèces présentesen un lieu donné, de sarre que les bilans er les évaluations

43

devront intégrer les aspects relevant de la fonctionnali-té des écosystèmes. Par exemple, les changements obser-vés, notamment en cas d'enrichissement, les résultatsseront interprétés au regard de la représentation des arrri-buts vitaux, voire des groupes fonctionnels.

Enfin, il eSI d'ores et déjà utile de préciser que le sui-vi scienrifique ne pourra pas fournir des jugements devaleur sur tel ou tel mode d'intervention ou de gesrion,son objectif étant de faire correspondre line modalité deréponse de la végétation à une opération donnée. Lechoix en matière d'aménagement sera alors l'affaire dugestionnaire et des acteurs locaux, sur la base des connais-sances fournies par les scicnrifiques.

2~--~--~----~--~--~--~--~----~--~---,barrif""T""T""T""T"l

O 50ues......

O

-3+-----+----l

4~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~-3,5

Fig. 4 ..impact d~ /'OIllJt'rtU" or mecaniqtæ » dit milieu sur la prinâpnla fimnotions vlgltnln dlf Petit Luberon:Report de la Tic/mu jpfcifit]lI~ (proportionne"~ ti 14. lIli/fL dn cere/n) sur It'plan focl0rül 213 d~ I'APC ",diste ,l partir dn dOl1llia floristiqun de 280 t]lUldmts.

44

ANNEXE IPrésentation er description des types biologiques retenus(RAUNKIER, 1905, adapté d'après DE BOLOS; 1993)

T (Thérophytes) : plantes annuelles passanr la mauvaise salson à l'état de graines.

H (Hémicryptophyres) : plantes vivaces herbacées passant la mauvaise saison à la surface du sol, sous forme de rosette defeuilles ou de simple bourgeon. .

G (Céophyres) : plantes vivaccs herbacées passant la mauvaise saison à l'état d'organe de réserve sourerrain, sous forme derhizome, tubercule ou bulbe.

C (Chaméphyres) : plantes vivaces herbacées ou ligneuses, dont les bourgeons passent la mauvaise saison au-dessus de [a sur-face du sol, et approximativemenr en dessous de 30-40 cm.

NP {Nano-Phanérophytes) : plantes ligneuses, dont les bourgeons passent la mauvaise saison approximntivement 50 cm au-dessus de la surface du sol, et en dessous de 2 m.

MP (Méga-Phanérophytcs) : piailles ligneuses, donr les bourgeons passent la mauvaise saison approximarivemenr 2 m au-dessus de la surface du sol.

Phan (Phanérophyres sensu lato) : plantes ligneuses lianescentes, dour les bourgeons passent la mauvaise saison au-dessusde la surface du sol ruais à une hauteur variable.

Hydr (Hydrophyres) : plantes aquatiques, flottantes ou submergées, nageantes ou enracinées, mais totalement immergées.

Héla (Hélophytes) : plantes semi-aquatiques, enracinées dans le fond, donr la base est généralement immergée et le som-met généralement aérien.

HIT; GIT; e/H; NP/MP; Hydr/T ... : plantes inrermédiaires, ou à comportement variable selon les candirions ou le elirunt

1-'"

ANNEXE2Présentation et description des rypes biogéographiques retenus définis à partir de PTGNATTI (1982)simplifié, synthétisés dans la Base de données botanique et écologique développée au sein de l'lM EP.

#culr (cultivés) : plantes cultivées, souvent ancesrralemeur, et dont l'origine CSt de ce fait salivent douteuse.

(introd.) ('( introduits") : plantes d'ori¡¡ine étrangère pouvant faire partie de différents cortèges (Afrique du S, Orient, Asiedu S-E, Ausrralie, Amérique, ... ), qu'e es soient Ici simples adventices ou bien naruralisées.

indér (indéterminés ... ) : plantes non déterminées jusqu'au niveau spécifique. ou espèce collective dont chaque sous-espèceappartient à un cortège biogéographique défini.

Boréo (Boréaux sensu Illto) : taxons appartenant aux cortèges circum-boréal, arcrico-alpin. nord-européen, eurosibérien ..

Endém (Endémiques) : taxons endémiques de la Provence au sens strict, ou au sens large (régions limitrophes).

Euras (Eurasiatiques sensn lauñ : taxons apparrenanr au corrège eurasiatique all sens strict Oll au sens large (paléoremy,éré),ainsi qu'à des cortèges plus réduits ruais indus: curopéo-caucésicn. européen, médie-européens, subarlariiiqùc/submédirer-ranéen ...

Méd-Arl (Médirerranéo-Arlanriqucs) : taxons appartenant au cortège méditerranéo-arlantique au sens strict, en totalité ouen partie.

Méd-Monr (Méditerranéo-Momagnards sensu 10.10) : taxons divers, apparrenant au corrège méditerranéo-monragnard auSCJlS strict, ou au sens large (méditerranéen £I montagnard), ainsi qu'a des cortèges voisins plus Oll moins similaires: oro-phytes sud-européens par exemple,.,

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Médit (Méditerranéens) : taxons sténo-méditerranéens, qu'ils soient de répartition circum-méditerranéenne ou-bienplus réduire.

Oroph (Orophyres) : taxons appartenant eypiqucmcnr aux cortèges oropliyres de la zone tempérée: cortège alpin. pyré-néo-alpin, carpathico-alpin ou encore Alpes/Caucase/Himalaya.

Stepp C' steppiques") : taxons de comportement steppique, appartenant à divers cortèges tels : médireranéo-touraniques,sud-européens/sud-sibériens, etc. .subAri (sub-Atlanriqucs) : taxons appartenant au corrège atlantique sensu lam, majs seulement représentés chez nouspar des subnrlanriques Oll des ouest-européens.

subCosm (sub-Cosmopolites) : taxons plurirégionaux ou à large répartition mondiale, dont beaucoup synanthropiquesà caractère rudéral. pouvant appartenir à divers cortèges (holarcrique, subcosmopolire. cosmopolire, erc.).

sub End (sub-endémiques) : raxons donr l'aire de répartition esr limitée ruais déborde largement de la Provence [carala-ne-provençal, provenco-ligure, endémique tyrrhénien, endémique français par cx.). ou alors dont l'aire de répartitionest Fragmentée, et dont un isolat se situe en Provence (ibéro-provençal ou Provence/Yougoslavie).

subMéd (sub-Méditerranéens) : taxons appartenant à des cortèges dérivés du méditerranéen : eury-. sub-, et laré-médi-rerranéen, ou sud-européen, dont l'aire peur être complète (circum-) ou partielle (N-, W-J NE-. cenrro-).

subTrop (sub-Tropicaux) : taxons débordant plus ou moins de l'aire tropicale au sens large.

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