les spatangus du miocène et du pliocène de l’ouest de la france

Journal Identification = ANNPAL Article Identification = 2143 Date: July 8, 2011 Time: 2:31 pm

Annales de Paléontologie 96 (2010) 159–170

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Article original

Les Spatangus du Miocène et du Pliocène de l’Ouest dela France

The Spatangus of Miocene and Pliocene in the West of France

Didier Néraudeau a,∗, Jean-Christophe Dudicourt a, Frédéric Boutin b,Luc Ceulemans c, Philippe Nicolleau d

a Laboratoire de paléontologie, géosciences, UMR 6118, université de Rennes I, campus Beaulieu, avenue duGénéral-Leclerc, 35042 Rennes cedex, Franceb La Petite-Servante, 16360 Condéon, France

c 89, rue Driesbos, 1640 Rhode-Saint-Genèse, Belgiqued 147, rue de la Massatrie, 79230 Aiffres, France

Résumé

De nombreux fragments d’échinides spatangues ont été découverts dans le Pliocène de Challans, en Vendée(Ouest de la France). Malgré l’état fragmentaire des échantillons, la cartographie d’un test complet a pu êtrereconstituée à partir de différents éléments et de leur symétrisation. La forme générale du test, ainsi que sescaractères architecturaux et ornementaux permettent d’établir la présence du genre Spatangus dans l’Ouestde la France à la fin du Néogène. Il s’agit là d’un jalon important pour comprendre l’histoire biogéographiquedu genre Spatangus et du groupe morphologique S. (S.) purpureus sur les côtes atlantiques après la crisemessinienne. Cette forme pliocène est comparée à l’espèce miocène Spatangus (Phymapatagus) brittanus,abondante en Anjou, en Bretagne et en Touraine. Cette espèce plus ancienne était rattachée au sous-genrePhymapatagus sur la base d’une absence présumée de tubercules primaires sur l’interambulacre postérieur.La découverte de spécimens parfaitement préservés, munis de tubercules majeurs sur l’ensemble du test,dans le Miocène moyen d’Ille-et-Villaine permet d’invalider cette distinction subgénérique et de restituerl’espèce brittanus dans le sous-genre Spatangus (Spatangus). La présence de ce sous-genre dans l’Ouest dela France est ainsi attestée tant pour le Miocène moyen que pour le Pliocène.© 2011 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Spatangus ; Phymapatagus ; Spatangidae ; Miocène ; Pliocène ; Ille-et-Villaine ; Vendée ; France

∗ Auteur correspondant.Adresse e-mail : [email protected] (D. Néraudeau).

0753-3969/$ – see front matter © 2011 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.doi:10.1016/j.annpal.2011.05.001

dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2011.05.001

mailto:[email protected]

dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2011.05.001


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Abstract

Numerous fragments of spatangoid echinoids have been discovered in the Pliocene deposits of Challans,in Vendée (western France). In spite of the fragmentary data of the samples, a reconstitution of a completetest could be realized using the different fragments and their symetrization. The general shape of the test,and its architectural and ornemental characters allow establishing the presence of the genus Spatangus inwestern France during the end of Neogene. It allows to precise the biogeography of the genus Spatangus andof the morphological group S. (S.) purpureus on the Atlantic coast after the Messinian crisis. The Pliocenespecies is compared to the Miocene Spatangus (Phymapatagus) brittanus, abundant in Anjou, Brittanyand Touraine. This older species was refered to the subgenus Phymapatagus according to the presumedlack of primary tubercles on its posterior interambulacrum. The discovery of well-preserved specimens,with primary tubercles on every parts of the test, in the Middle Miocene of Brittany allows to refute thissubgeneric distinction and to refer the species brittanus to the subgenus Spatangus (Spatangus). The presenceof this subgenus in western France is finally confirmed from Middle Miocene to Pliocene.© 2011 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

Keywords: Spatangus; Phymapatagus; Spatangidae; Miocene; Pliocene; Ille-et-Villaine; Vendée; France

1. Introduction

En 1983, Roman (1983) fut le premier à identifier les échinofaunes pliocènes du CentreOuest de la France. Il recensait essentiellement des espèces d’échinides réguliers, avec Tem-nechinus excavatus Forbes 1852, Temnotrema (Viaudechinus) bigoti (Lambert & Thiéry1911), Coptechinus bardini Cotteau 1883 et mettait alors en évidence un fort dimorphismesexuel chez ces espèces, avec la présence de structures d’incubation chez les femelles. Parla suite, dans une nouvelle étude sur les espèces pliocènes, Roman (1989) dressa un inven-taire plus complet des échinides présents dans l’Ouest de la France pour cette période, en yrecensant, outre les réguliers, quelques fragments d’irréguliers déterminés seulement au ranggénérique (Brissopsis, Echinocardium, Plagiobrissus, Schizaster). Plus récemment, Néraudeauet al. (2003) précisèrent l’âge stratigraphique des réguliers incubants du Redonien stratoty-pique d’Ille-et-Vilaine, en attribuant au Messinien l’association redonienne locale rassemblantles marsupiaux C. bardini, T. excavatus et Arbacina emmae. Ces différentes études mettaienten évidence la rareté des échinides spatangues dans les dépôts pliocènes de l’Ouest de laFrance.

Des fouilles récentes dans le « Redonien » de la région de Challans (Vendée) (Fig. 1)ont permis de recueillir un très grand nombre d’échinides, avec plus de 3000 réguliers(Dudicourt et al., 2005), mais aussi quelques irréguliers complets (Echinocyamus, Echino-cardium) et de nombreux fragments de spatangues ne correspondant à aucun des spécimenscomplets. Ce matériel inédit, bien que fragmentaire, est analysé ici en détail afin d’en pro-poser une identification générique, voire spécifique. Par ailleurs, des prospections réaliséesdans le Miocène moyen d’Ille-et-Villaine, sur le site de Tréfumel (Fig. 1) ont mis au jourdes spécimens particulièrement bien conservés de Spatangus (Phymapatagus) britannus. Cesspécimens remarquables permettent de revoir la distinction des sous-genres Spatangus (Spa-tangus) et Spatangus (Phymapatagus). Au final, c’est la présence du sous-genre Spatangus(Spatangus) dans l’Ouest de la France, du Miocène moyen au Pliocène, qui est mise enévidence.


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Fig. 1. Carte de localisation des sites à Spatangus néogènes de l’Ouest de la France : gisement miocène de Tréfumel etgisement pliocène de Challans. Les terres émergées à la fin du Néogène sont figurées en grisé.Location of the outcrops from western France providing Neogene Spatangus: Miocene outcrop from Tréfumel and Plioceneoutcrop from Challans. The continent and islands palaeogeography at the end of the Neogene is represented in grey.

2. Matériel et méthodes

2.1. Cadre géographique et géologique

L’essentiel des affleurements pliocènes du bassin de Challans, en Vendée (Ouest de la France),se trouve au sud du bourg. Les dépôts pliocènes se présentent sous la forme de sables coquilliersjaunes (Borne et al., 1989), assimilables à des faluns (Néraudeau et al., 2003). Leurs rapportsisotopiques du strontium les placent entre 6 et 4,6 millions d’années (Mercier et al., 2000). Cesdépôts témoignent du maximum de transgression du Néogène final dans l’Ouest de la France etconstituent un faciès très fossilifère (bryozoaires, cirripèdes, huîtres, pectinidés, échinides).

Le site de « La Minotière », qui a livré les échinides pliocènes de la présente étude, se situe àenviron 3 km au sud de Challans, en direction de la ville de Commequiers. Il s’agit d’un étang privéaménagé dans les faluns pliocènes. En compléments des prélèvements réalisés sur les couchesaffleurant en bordure de l’étang, une tranchée a été effectuée à 5 m de l’étang, du côté de la routeChallans-Commequiers. Elle a permis d’observer, immédiatement sous la terre arable, environ2,5 m de sables bioclastiques jaunes à olivâtres, plus riches en coquilles de grande taille et plusindurés dans le tiers inférieur de la série (Dudicourt et al., 2005). Les échinides, et les fragmentsde spatangues en particulier, sont présents à tous les niveaux du sondage, bien que plus abondantsdans les faluns indurés riches en bryozoaires de la base et les derniers décimètres sableux dusommet. L’excavation étant située à quelques mètres d’un étang, elle fut rapidement inondée, eta dû être finalement remblayée par sécurité. L’affleurement n’est donc pas préservé.

Les faluns miocènes d’Ille-et-Villaine sont visibles en différents points de ce département.Toutefois, ce sont les carrières de la commune de Tréfumel qui présentent les affleurements les



Tableau 1Nombre et type de fragments de spatangues récoltés dans le Pliocène de Vendée. Les numéros des pièces font référenceaux collections J.C. Dudicourt (JCD), D. Néraudeau (DN) et P. Nicolleau (PN).Number and types of spatangoid fragments collected in the Pliocene of Vendée. The specimen numbers refer to thecollections J.C. Dudicourt (JCD), D. Néraudeau (DN) and P. Nicolleau (PN).

Type de fragment Nombre Numéros des fragments

AmbulacrePortions apicales 2 PN : Amb7, Amb8Portions mésiales 10 DN : Amb8, Amb10, Amb11, Amb12,

Amb13JCD : Amb1, Amb2, Amb4, Amb5, Amb6

Portions ambitales 15 DN : Amb1, Amb3, Amb6, Amb7, Amb9JCD : Amb7, Amb8, Amb9, Amb10,Amb11, Amb12, Amb13PN : Amb4, Amb5, Amb6

Ambulacres complets ou subcomplets 6 DN : Amb2 (postérieur droit), Amb5JCD : Amb3 (postérieur gauche)PN : Amb1 (antérieur gauche), Amb2(postérieur droit), Amb3 (antérieur droit)

Ambulacre impair 1 DN : Amb4

InterambulacrePortion supra-ambitale 5 DN : Inter1, Inter2, Inter3

PN : Inter1, Inter2

Face adoralePortion ambitale 6 DN : Ado2, Ado4, Ado5

PN : Ado2, Ado3, Ado4Portion ambitale avec gouttière 1 PN : Ado5Portion non ambitale sans phyllode 4 DN : Ado1, Ado3

PN : Ado1, Ado7Portion non ambitale avec phyllode 2 JCD : Ado1

PN : Ado6

plus conséquents et les plus accessibles. Les carrières du Rouget et de La Perchais ont ainsi permisde récolter ces cinq dernières années une vingtaine de spatangues plus ou moins complets.

2.2. Matériel

Le matériel pliocène récolté en Vendée comporte plus de cent fragments d’échinides spatangues(Tableau 1). Mais parmi cette centaine d’éléments, seuls ceux comportant un repère anatomiquediagnostique ont été étudiés en détail. Leur liste est détaillée dans le Tableau 1. Les pièces les plusparlantes, en termes taxonomiques, sont celles qui comportent une portion d’ambulacre et a for-tiori un ambulacre complet. Trente-quatre fragments de ce type ont pu être rassemblés à partir descollections de différents prospecteurs. À noter que certains fragments de test de ce type sont trèsgros (5 à 8 cm) et montrent clairement, à côté des portions ambulacraires, de larges surfaces inter-ambulacraires avec leur ornementation caractéristique. S’ajoute d’ailleurs à ces échantillons cinqpièces qui se limitent à des groupes aboraux de plaques interambulacraires dépourvus de prolon-gements ambulacraires. Cela donne une idée plus complète de la tuberculation adapicale et de sesvariations. En complément de ces « secteurs ambulacraires » et « interambulacraires » aboraux, lematériel étudié comprend des portions de face adorale montrant la tuberculation de la face ventrale.



La plupart des spécimens miocènes trouvés en Bretagne sont encroûtés par des bryozoairesou des lithotamniées, mais deux d’entre eux comportent un test à la fois non usé et finementornementé. Ces spécimens exceptionnels permettent d’observer sans ambiguité les moindresdétails de la tuberculation aborale et constituent un matériel de référence pour revoir l’attributionsubgénérique des Spatangus miocènes de l’Ouest de la France.

Les spécimens des collections Dudicourt et Néraudeau figurés dans cet article sont déposés àGéosciences Rennes. Les spécimens de la collection Nicolleau sont déposés au Musée de Niort(Tableau 1).

3. Étude systématique (D. N.)

Ordre des SPATANGOIDA Claus, 1876.Famille des SPATANGIDAE Gray, 1825.Genre Spatangus Gray, 1825.

Spatangus gr. purpureus (Müller).- 1776 Spatangus purpureus Müller, p. 236.- 1825 Spatangus purpureus Gray, 1825, p. 280.- 1966 Spatangus (Spatangus) purpureus (Müller), in Moore, 1966, p. U608, Figs 490 :1.

L’identification des fragments de spatangoïdes du Pliocène de Challans a été réalisée en recher-chant les caractères diagnostiques habituellement observés sur ce type d’échinides irréguliers,c’est-à-dire pour l’essentiel l’appareil apical, les fascioles, la région du péristome, la région dupériprocte, la tuberculation.

Appareil apical : aucun fragment récolté ne comporte d’appareil apical, partiel ou complet, etles caractères apicaux ne peuvent donc participer à l’identification.

Fascioles : les nombreux fragments d’interambulacres (Fig. 2), avec ou sans terminaison depétale ambulacraire, sont suffisamment bien préservés pour qu’il puisse être établi que les grandsspatangues pliocènes de Challans ne portaient ni fasciole péripétale, ni fasciole marginal, nifasciole latéro-sous-anal. Les ambulacres complets ou les portions apicales d’ambulacres attestentégalement que ces grands spatangues ne portaient pas de fasciole endopétale.

Région du péristome : aucun péristome complet n’est visible sur un même fragment. Toutefois,un plastron subcomplet montre clairement un rebord labial anguleux et ourlé (Fig. 3). D’autresfragments révèlent que les terminaisons adorales des ambulacres portent, pour les paires latérales,cinq à six plaques portant des pores uniques bien exprimés, les plus distaux du péristome étantcernés sur leur rebord externe d’un fort granule. À noter que dans l’ambulacre impair, les uniporessont disposés sur le rebord interne (péristomien) de chaque plaque.

Région du périprocte : aucun périprocte n’est visible sur les fragments récoltés. La régionpériproctale elle-même est peu documentée et il est impossible d’attester ou non la présence d’unfasciole subanal.

Ambulacres pairs : les ambulacres pairs sont pétaloïdes et à fleur de test. Les antérieurs semblentun peu plus courts que les postérieurs (Fig. 2a et b). Mais il n’est pas possible de calculer le rapportde taille entre antérieurs et postérieurs, jamais présents ensemble sur un même fragment. Lesbranches antérieures des pétales antérieurs sont atrophiées en région apicale (Fig. 2a). Les zonesporifères exprimées portent des pores arrondis ou ovales, les pores externes étant un peu plusgrands que les internes (Fig. 2b). Ces pores, bien qu’arrondis, sont très légèrement acuminés vers



Fig. 2. Localisation de différents fragments de face adapicale de Spatangus du Pliocène de Challans (Vendée) par rapport àleur position anatomique : a – ambulacre antérieur droit et demi-interambulacres adjacents (PN-Amb3) ; a’ : symétrisationde la pièce « a » ; b – ambulacre postérieur droit et demi-interambulacres adjacents (DN-Amb2) ; b’ : symétrisation dela pièce « b » ; c – terminaison d’ambulacre postérieur gauche et demi-interambulacres adjacents (JCD-Amb12) ; d –terminaison d’ambulacre postérieur droit et demi-interambulacres adjacents (JCD-Amb13) ; e – terminaison d’ambulacreantérieur gauche et demi-interambulacre latéral adjacent (DN-Amb3) ; e’ : symétrisation de la pièce « e ». Échelle : (a,d) × 1,2 ; b × 1,3 ; (c, e) × 0,8.Location of different adapical face fragments of Pliocene Spatangus from Challans (Vendée) according to their anatomicalposition: a - right anterior ambulacrum and adjacent half interambulacra (PN-Amb3); a’ - symmetrization of the samefragment; b - right posterior ambulacrum and adjacent half interambulacra (DN-Amb2); b’ - symmetrization of thesame fragment; c - end of a left posterior ambulacrum and adjacent half interambulacra (JCD-Amb12); d - end of aright posterior ambulacrum and adjacent half interambulacra (JCD-Amb13); e - end of a left anterior ambulacrum andadjacent half interambulacrum (DN-Amb3); e’ - symmetrization of the same fragment. Scale: (a, d) × 1.2; b × 1.3; (c,e) × 0.8.

la partie interne des ambulacres, sans qu’il y ait pour autant de véritable sillon interporifère. Lespétales antérieurs et postérieurs complets montrent de l’ordre de 21 à 23 paires de pores, mais unpétale antérieur subcomplet, très trappu, ne porte pas plus de 16 ou 17 paire de pores. Le nombrede plaques ambulacraires situées entre la terminaison des pétales et l’ambitus est de six ou sept(Fig. 2c, d, e).



Fig. 3. Localisation de deux fragments de face adorale de Spatangus du Pliocène de Challans (Vendée) par rapport àleur position anatomique : a – interambulacre antérieur droit et demi-ambulacres adjacents (PN-Ado5) ; a’ : symétrisationde la pièce « a » ; b – interambulacre postérieur, avec rebord péristomien, et demi-ambulacre droit adjacent (PN-Ado6).Échelle : a × 2 ; b × 2,5.Location of two adoral face fragments of Pliocene Spatangus from Challans (Vendée) according to their anatomicalposition: a - right anterior ambulacrum and adjacent half interambulacra (PN-Ado5); a’ - symmetrization of the samefragment; b - posterior interambulacrum, with peristomial edge, and adjacent right half ambulacrum (PN-Ado6). Scale:a × 2; b × 2.5.

Ambulacre impair : chaque plaque ambulacraire présente au niveau de la gouttière un uniquepore, centré sur la plaque (Fig. 4a). Le sinus frontal est peu prononcé mais net (Fig. 4b).

Tubercules primaires : la tuberculation primaire aborale n’est pas exprimée de manière homo-gène à la surface du test. Les tubercules majeurs, crénelés et perforés, sont regroupés soit sur labordure externe des carènes longeant la gouttière, soit le long de la carène de l’interambulacrepostérieur (Fig. 2c, d), soit sur les plaques interambulacraires situées à hauteur des pétales ambu-lacraires (Fig. 2a et b). Dans les interambulacres, ce sont les plaques situées à hauteur desterminaisons des pétales qui comptent le plus grand nombre de gros tubercules, à savoir unequinzaine (Fig. 2b). Tous ces tubercules majeurs sont légèrement enfoncés dans le test et demanière inclinée vers le haut et l’arrière du test. Aucun tubercule primaire n’est présent dans lesinterambulacres latéraux en dessous de la ligne reliant l’extrémité d’un pétale antérieur à celled’un pétale postérieur (Fig. 2e). En face adorale, les tubercules primaires du plastron sont trèsasymétriques et perforés, mais non crénelés, leur plateforme étant elliptique et renforcée en régionantérieure (Fig. 3b).

Discussion : des observations précédentes, et notamment (1) de l’absence de fasciole sur laface apicale, (2) de l’aspect ample, à fleur de test et pétaloïde des ambulacres pairs, (3) des poressimples et uniques des plaques ambulacraires de la gouttière et (4) de l’arrangement particulierdes tubercules primaires aboraux, il peut être conclu que les plus grands spatangoïdes du Pliocènede Challans sont des Spatangidés.

Au sein des Spatangidés munis de gros tubercules interambulacraires latéraux et d’un sinusfrontal, l’atrophie des branches antérieures des pétales pairs antérieurs et la présence de tuberculesmajeurs dans tous les secteurs adoraux du test plaident pour le genre Spatangus.



Fig. 4. Localisation de deux fragments de partie antérieure de Spatangus du Pliocène de Challans (Vendée) : a – inter-ambulacre antérieur droit et demi-ambulacre impair montrant un unipore centré sur chaque plaque (DN-Amb4) ; a’ :symétrisation de la pièce « a » ; b – interambulacre antérieur droit et demi-ambulacre impair montrant le faible creusementdu sinus frontal (PN-Ado5) ; b’ : symétrisation de la pièce « b ». Échelle : (a, b) × 1,5.Location of two anterior side fragments of Pliocene Spatangus from Challans (Vendée): a - right anterior interambulacrumand mid frontal ambulacrum showing a centred unipore on each plate (DN-Amb4); a’ - symmetrization of the samefragment; b - right anterior interambulacrum and half frontal ambulacrum showing tha shallox frontal groove (PN-Ado5);b’ - symmetrization of the same fragment. Scale: (a, b) × 1.5.

Les Spatangus trouvés en Vendée se rapprochent en fait des formes les plus classiques dugenre, à savoir le groupe morphologique Spatangus gr. purpureus. Ce groupe est cosmopoliteet particulièrement fréquent sur les côtes francaises d’Atlantique et de Méditerranée (Koehler,1921). Dans le bassin méditerranéen il est associé à une autre espèce, S. subinermis Pomel 1887,qui s’en distingue par sa tuberculation peu abondante et la forme subtriangulaire de son fasciolesub-anal (Néraudeau et al., 1998). La forme pliocène de Vendée est fortement tuberculée et mêmesi son fasciole n’a pu être observé, elle se rapproche clairement de S. gr. purpureus et non deS. subinermis.

S’agit-il de l’espèce S. purpureus au sens strict ou bien d’une forme affine ? Pour répondre à laquestion, quelques valeurs biométriques calculées sur les spécimens de Vendée ont été comparéesaux valeurs caractéristiques de S. purpureus. Les valeurs utilisées pour S. purpureus proviennentde l’analyse biométrique réalisée par Néraudeau et al. (1998) et de l’étude de matériel inédit.

Il apparaît que les spécimens de Vendée sont à la fois plus tuberculés que les S. purpureustypiques au niveau des interambulacres pairs (Fig. 2b et Fig. 5b et c) et que leurs pétales, notammentles postérieurs, sont plus étroits et munis de zones porifères plus parallèles (Fig. 5b et c). Àlargeur de pétale antérieur égale, les S. purpureus typiques ne portent ainsi sur les interambulacresadjacents qu’une dizaine ou une douzaine de tubercules majeurs contre une quinzaine, voire pluschez les formes pliocènes de Vendée. Le rapport largeur/longueur de pétales antérieurs mesurant6,5 mm de large est de l’ordre de 28 à 30 % chez des S. purpureus typiques contre environ 22 %chez les Spatangus de Vendée. Enfin, le sinus frontal des formes pliocènes de Vendée (Fig. 4b)



Fig. 5. a – Spatangus britannus du Miocène moyen de Tréfumel (Ille-et-Villaine) (Coll. Néraudeau) montrant distincte-ment des tubercules majeurs de la carène postérieure, tubercules de diamètre inférieur de moitié à celui des tuberculesmajeurs des autres interambulacres. b – Fragment de Spatangus gr. purpureus du Pliocène de Challans (Vendée) (DN-Amb2) montrant des tubercules majeurs le long de la carène postérieure, tubercules de diamètre légèrement inférieur àcelui des tubercules majeurs des autres interambulacres. c – Spatangus purpureus de l’Atlantique (localité précise incon-nue, Coll. Géosciences Rennes) montrant des tubercules majeurs le long de la carène postérieure, tubercules de diamètreégal à celui des tubercules majeurs des autres interambulacres. Barre d’échelle = 1 cm.Spatangus britannus from the Middle Miocene of Tréfumel (Ille-et-Villaine) (Coll. Néraudeau) showing conspicuousprimary tubercles on the posterior interambulacrum; these tubercles are twice as small as the major tubercles from theother parts of the test. b - Fragment of Spatangus gr. purpureus from the Pliocene of Challans (Vendée) (DN-Amb2)showing primary tubercles on the posterior ambulacrum; these tubercles are slightly small than the major tuberclesfrom the other parts of the test. c - Spatangus purpureus from the Atlantique Ocean (locality unknown, coll. GéosciencesRennes) showing primary tubercles on the posterior ambulacrum; these tubercles have the same size than the majortubercles from the other parts of the test. Scale bar = 1 cm.



semble moins prononcé que celui des S. purpureus typiques (Fig. 5c) avec une profondeur quiéquivaut respectivement à 18 % (1,5 mm) de la largeur de zone non tuberculée de la gouttièrecontre 33 % (3 mm).

En conclusion, les Spatangus pliocènes de Vendée se rapprochent de l’espèce S. purpureuspar leur ambitus cordiforme à sinus frontal peu prononcé, la tuberculation primaire répanduesur tous les interambulacres et l’atrophie en région apicale des branches antérieures des pétalesantérieurs. Ils s’en distinguent sensiblement par des pétales plus droits aux bord subparallèles,un sinus frontal moins prononcé, et une tuberculation primaire plus abondante. Ces différencesmineures ne justifient pas la création d’une espèce nouvelle et nous proposons de rattacher cettepopulation pliocène de Spatangus au groupe morphologique S. gr. purpureus. Peut-être pourrait-on distinguer en Vendée une variété, voire une sous-espèce géographique pliocène différente desformes méditerranéenne contemporaines (Néraudeau et al., 1998), mais l’absence de spécimencomplet rend délicate cette option.

Quelles que soient les différences entre les formes pliocènes de Vendée et les formes actuelles,l’identification du groupe purpureus sur les côtes atlantiques de l’Ouest de la France complètenos connaissances sur la distribution de ce groupe morphologique après la crise messinienne. Laprésence de l’espèce dans le Pliocène de Méditerranée était déjà attestée (Néraudeau et al., 1998),elle l’est désormais pour la côte atlantique. Cette occurrence géographique est-elle plus ancienneque le Pliocène ?

Il existe en abondance, dans le Miocène moyen de l’Ouest de la France, le sous-genre Spatangus(Phymapatagus) avec l’espèce-type S. (P.) britannus Tournouer. Les Phymapatagus miocènessont théoriquement caractérisés par l’absence de tubercules primaires sur l’interambulacre pos-térieur, ce qui les distinguerait des autres sous-genres du genre Spatangus. La découverte dansles faluns miocènes de Tréfumel, en Ille-et-Villaine, de quelques dizaines de spécimens de cetteespèce, révèle qu’en fait les tubercules primaires ne sont pas totalement absents de leur interam-bulacre postérieur. Ils sont juste peu nombreux, plus petits que dans les autres interambulacres etrestreints à la bordure de la carène postérieure (Fig. 5a). On en compte ainsi entre 20 et 30 sur unindividu de 55–60 mm de long. Or à taille égale, un Spatangus purpureus typique n’en compte pasplus (Fig. 5c). Qui plus est, chez S. purpureus, les tubercules primaires de l’interambulacre posté-rieur sont également localisés le long de la carène postérieure, en lignes de 2, 3 ou 4, divergentesvers l’arrière, et de diamètre généralement plus petit que celui des autres tubercules majeurs.La distinction du sous-genre Phymapatagus est donc infondée et l’espèce Spatangus britannusdu Miocène de l’Ouest de la France doit être incluse dans le genre Spatangus. Le rang subgéné-rique Spatangus (Spatangus) ne nécessite donc plus d’être individualisé car il était précédemmentopposé à S. (Phymapatagus). Se pose alors le problème des relations phylogénétiques entre laforme miocène S. (S.) britannus et la forme pliocène S. (S.) gr. purpureus des mêmes régions.Comme pour la tuberculation des interambulacres latéraux, celle de l’interambulacre postérieurde la forme pliocène (Fig. 5b) comporte un plus grand nombre de tubercules primaires que S. (S.)purpureus et S. (S.) brittanus, ce qui en fait une forme originale par rapport aux morphologieslocales miocène et actuelle. Seule la découverte de spécimens complets de la forme pliocène deVendée pourra permettre de discuter objectivement des rapports et différences entre ces différentesespèces, et avec les formes affines de Méditerranée et d’Atlantique.

Discussion paléoenvironnementale et biogéographique

Les précédents travaux menés sur les échinides pliocènes de Vendée, et plus généralement del’Ouest de la France (Roman, 1989 ; Dudicourt et al., 2005), ont mis en évidence une particu-



larité écologique de cette échinofaune : la prédominance, chez les échinides réguliers, d’espècesincubantes dites parfois « marsupiales » (Néraudeau, 2006). En référence à l’écologie des espècesincubantes actuelles, le développement d’un tel marsupialisme a été interprété comme marqueurd’eau froide, voire de refroidissements climatiques (Fischer, 1963 ; Foster, 1974 ; Rowe et Vail,1982 ; Smith, 1984 ; Néraudeau et al., 2003 ; Dudicourt et al., 2005), ou tout au moins de perturba-tions océanographiques (McNamara, 1994 ; Poulin et al., 2002 ; David et al., 2009). Le Nord-Ouestde l’Europe Néogène est l’un des deux principaux foyers du marsupialisme ches les échinides,l’autre correspondant aux régions australes. Mais à ce jour, seules les régions australes comportentdes formes incubantes tant chez les échinides irréguliers que chez les réguliers (Pawson, 1994 ;David et al., 2005). La mise en évidence du groupe Spatangus (S.) purpureus dans le Pliocènede Vendée en association avec six espèces de réguliers incubants est donc originale, voire sur-prenante, car elle combine une forme relativement cosmopolite, abondante en Méditerranée et enAtlantique, avec des espèces endémiques aux adaptations morpho-écologiques très particulières.Plus généralement, la relative « banalité » des échinides irréguliers planctotrophes du Pliocènevendéen, avec des morphologies communes des genres Echinocardium, Echinocyamus et Spa-tangus, contraste avec la généralisation du marsupialisme chez les réguliers, tant chez des genrespeu répandus (Coptechinus, Temnechinus, Temnotrema) que chez des genres miocènes communset cosmopolites (Arbacina et Psammechinus). Cette réponse morphologique et adaptative est-ellele résultat de différences dans l’histoire biogéographique, dans la plasticité architecturale et phé-notypique ou dans des microniches écologiques ? De nouvelles découvertes seront nécessairespour répondre à ces interrogations. Mais il semble acquis que côté Atlantique de nouvelles formesse sont différenciées des formes méditerranéennes au Pliocène (cas des réguliers) tandis que desformes ancestrales survivaient et restaient en Méditerranée pendant et après la crise messinienne(e.g. Arbacina monilis ou Psammechinus gr. dubius). Parallèlement, chez les Spatangus, la lignéeSpatangus saheliensis-S. subinermis est restée endémique de Méditerranée du Miocène à l’Actuel(Néraudeau et al., 1998 ; Néraudeau, 2007).

Enfin, sur le plan biogéographique, la découverte de spatangues du groupe S. (S.) purpureusdans le Pliocène de Vendée est la première occurrence attestée de ce groupe sur les côtes del’Atlantique et de la Manche au Néogène final. Auparavant, les Spatangus S. l. n’étaient recenséssur ce littoral que par des fragments de test indéterminables au rang spécifique, que ce soit sur lescôtes marocaines (Néraudeau et Masrour, 2008), dans un golfe messinien de Bretagne (Néraudeauet al., 2003) ou sur les côtes belges et néerlandaises (Jagt & Wille, 2003).

Remerciements

Les auteurs tiennent à remercier les rapporteurs, Bruno David (Université de Bourgogne) etLoïc Villier (Université Aix-Marseille), pour leurs corrections et suggestions.

Références

Borne, V., Brébion, P., Buge, E., Chaix, C., Chevalier, M., Courbouleix Estéoule-Choux, J., Frajanel, G., Lauriat-Rage, A.,Limasset, O., Margerel, J.P., Nikodic, J., Sellier, D., Trauth, N., 1989. Conservation, dans le pays nantais, de sédimentspliocènes en bordure d’accidents de type Quessoy – Nory-sur-Erdre (Loire-Atlantique). Géologie de la France 1-2,171–190.

David, B., Choné, T., Festeau, A., Mooi, R., De Ridder, C., 2005. Biodiversity of Antarctic echinoids: a comprehensiveand interactive database. Scientia Marina 69, 201–203.

David, B., Mooi, R., Néraudeau, D., Saucède, T., Villier, L., 2009. Évolution et radiations adaptatives chez les échinides.CR Palevol 8, 189–207.



Dudicourt, J.C., Néraudeau, D., Nicolleau, P., Ceulemans, L., Boutin, F., 2005. Les échinides marsupiaux pliocènes deLa Motte Foucran à Challans (Vendée Ouest de la France). Bulletin de la Société géologique de France 6, 579–593.

Fischer, A.G., 1963. Essay review of descriptive palaeoclimatology. American Journal of Science 261, 282–293.Foster, R.J., 1974. Eocene echinoids and the Drake Passage. Nature 249, 5459, 751.Jagt, J.W.M., Wille, E., 2003. Pliocene echinoid faunules from Kallo (Antwerp area, NW Begium). In: Féral, J.P., David,

B. (Eds.), Echinoderm research 2001. Balkema, Rotterdam, p 65–67.McNamara, K.J., 1994. Diversity of Cenozoic marsupiate echinoids as an environmental indicator. Lethaia 27, 257–268.Mercier, D., Brulhet, J., Beaudoin, B., Cahuzac, B., Laurent, M., Lauriat-Rage, A., Margerel, J.P., Moguedet, G., Moritz,

R., Sierra, P., Thiry, M., Turpin, L., Van Vliet-Lanoë, B., Vauthier, S., 2000. Le Redonien de l’Ouest de la France :enregistrement des événements (climatiques, eustatiques. . .) messiniens et pliocènes sur la facade atlantique. In: APF,GFEN (Eds.), L’événement messinien : approches paléobiologiques et paléoécologiques. Université de Rennes I, p.12–3.

Néraudeau, D., 2006. Un siècle de paléontologie des échinodermes gravé dans les Annales de Paléontologie. Annales dePaléontologie 92, 151–158.

Néraudeau, D., 2007. Les bioaccumulations néogènes (calcaires à algues, faluns) d’Europe occidentale et leurs relationsavec la crise messinienne. CR Palevol 6, 59–71.

Néraudeau, D., Masrour, M., 2008. Évolution de la biodiversité et de la distribution paléobiogéographique des échinidessur les côtes atlantiques du Maroc du Tortonien à l’Actuel. Géodiversitas 30, 211–232.

Néraudeau, D., Borghi, E., Roman, J., 1998. Le genre d’échinide Spatangus dans les localités du Pliocène et du Pléistocèned’Emilie (Italie du Nord). Annales de Paléontologie 84, 243–264.

Néraudeau, D., Barbe, S., Mercier, D., Roman, J., 2003. Signatures paléoclimatiques des échinides du Néogène finalatlantique à faciès redonien. Annales de Paléontologie 89, 153–170.

Pawson, D., 1994. Antarctic echinoderms: history, distribution, ecology, 1968-1993. In: David, B., Guille, A., Féral, J.P.,Roux, M. (Eds.), Echinoderms through Time. Balkema, Rotterdam, p 99–110.

Poulin, E., Palma, A.T., Féral, J.P., 2002. Evolutionary versus ecological success in Antarctic benthic invertebrates. Trendson Ecology and Evolution 17, 218–222.

Roman, J., 1983. Echinides « marsupiaux » (Fam Temnopleuridae) dans le Néogène de l’Ouest européen. Annales dePaléontologie 69, 13–42.

Roman, J., 1989. Les echinoïdes pliocènes de l’Ouest de la France. Vue d’ensemble. Géologie de la France 1–2, 227–234.Rowe, F.W.E., Vail, L.L., 1982. The distribution of Tasmanian echinoderms in relation to southern Australian biogeogra-

phic provinces. In: Lawrence, J.M. (Ed.), Echinoderms: Proceedings of the International Conference. Tampa Bay –Balkema, Rotterdam, p. 219–25.

Smith, A.B., 1984. Echinoid palaeobiology. Allen & Unwin Eds, London, p 1-190.

les spatangus du miocène et du pliocène de l’ouest de la france

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