INSTITUTO POLITECNICONACIONAL

CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS

Area de Ciencias Marinas

DISTRIBUCION, ABUNDANCIA, REPRODUCCIONY FAUNA ASOCIADA DE LA ALMEJA ROÑOSA,

Chione californiensis,

EN LA ENSENADA DE LA PAZ, B.C.S.MEIUCO.

T E S 1 Sgue para obtener el qrado de

Maestro en Cienciasp r e s e n t a :

Federico Andrés Garda Dominguez

La Paz, B.C.S. 1991

INDICE

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43.L. Antecedentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

3. Material y Métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

3.1. Zona de Estudio .............................. 103.2. Colecta de Material Biologico ................ 113.3. Medición de Variables Ambientales ............ 123.4. Metodología Especifica ........................ 12

4. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

4.1. Area Minima .................................. 164.2. Hidrología y Sedimentos ...................... 164.3. Distribucibn y Abundancia .................... 174.4. Caracterizacibn de Moluscos Acompafiantes ..... 184.5. Reproducción ................................. 194.6. Gastrópodos Depredadores y Fauna Simbionte ... 224.7. Alimentacibn ................................. 23

5. Discusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

5.1. Distribución y Abundancia .................... 245.2. Fauna de Acompañamiento ...................... 325.3. Reproducción ................................. 345.4. Gastrbpodos Depredadores y Fauna Simbionte ... 37

6. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

7. Literatura Citada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

Anexo 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

RELACION DE TABLAS Y FIGURAS

Tabla 1.Tabla 3.

Tabla 3.

Tabla 4.Tabla 5.

Tabla 6a.

Tabla 6b.

Tabla 7a.

Tabla 7b.

Tabla 8.

Tabla 9.

Tabla 10.

Tabla 11.

Figura 1.Figura 2.Figura 3.

Figura 4.

Figura 5.

Figura 6.

Figura 7.

Figura 8.

Figura 9.

Figura 10.

Figura ll.

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Catos para la estimacion del wea mlnima ........................ 54Temperaturas, fechas de colecta y clavesle 1 os muestreos efectuados cada 3 semanas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55iralores de salinidad, temperatura y concentraclonde oxigeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56‘Ilateria organica y sedimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55Densidad promedio anual de adultos, distribución%XizOntal y longitud promedio por estaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59Numero total de moluscos capturados por estación(Bivalvos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57Numero total de moluscos capturados por estación(Gastrópodos, Ceíalopodos, Poliplacoforos y Escafoywdos) ........ 58%UJ?OS de especies de acuerdo al tipo de substrato(r-oca y arena) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59%~pos de especies de acuerdo al tipo de substrato(limo-arcilla-arena y arena limo) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60Fauna de acompafiamiento de mione califomizmisen la Ensenada de La Paz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61Diagrama de enrejado de la similaridad entreestaciones (Indice de Stander) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62Media y error estándar de las muestras para tallaminima de determinación de sexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62Frecuencia de aparición del fitoplancton delcontenido estomacal de c. califor-niensis ........................ 63

Mapa de La Bahia de L,a Paz, B.C.S. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64Localizaci6n de las estaciones de colecta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64Distribución del sedimento en las margenes dela Ensenada de La Paz, B.C.S. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..- 65Distribucibn de la materia orgdnica en lasmargenes de la Ensenada de La Paz, B.C.S. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65Distribución por tallas de C. califomiensisen las estaciones de colecta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66Eq’uema de la zonacion de C. californiensisen el piso mediolitoral (Est. 5) .,......,...................... 67Distribución y abundancia de los moluscos mas comunesdel piso mediolitoral del fondo arena-limo (EX. 5) . . . . . . . . . . . . 68Variacibn temporal del indice gonadosomatico deC. mlifornienhs en relación a la temperatura del agua . . . . . . . . 67Variación temporal de la proporción de sexos deC. californiensis en la mena& de La Paz, B.C.S. . . . . . . . . . . . . . 69Ciclo gonddico de C. califor-niensis en la Ensenadade La Paz, B.C.S. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Frecuencia de Polydora ligni en las clases de talla

. .._.......... 69

de C. c-aIifc7rniens.i.s en la Ensenada de La Paz. B.C.S. . . . . . . . . . . 70

RESUMEN

Para describir la distribución y abundancia, identificar losgastrópodos depredadores y caracterizar las comunidades demoluscos de la fauna acompañante de Chione californiensis en laEnsenada de La Paz, B.C.S., se efectuaron muestreos mensuales en10 estaciones durante un año y para determinar el cicloreproductor se hizo un muestreo con colectas efectuadas cada tressemanas en una estación durante 18 meses. En el primer caso, seregistr6 la temperatura, salinidad y concentración de oxigeno, enel segundo, solo se registró la temperatura. También se determinbla cantidad de materia orgánica presente en los sedimentos Y eltipo de estos, asi como los habitos alimenticios de la especie.

Se encontró que la temperatura, salinidad y concentración deoxigeno no influyen de manera determinante en la distribución,mientras que la concentracion de materia organica y el tipo desedimento son los factores mds importantes. La almeja no habitasitios con altas concentraciones de materia orgdnica y seencuentra en todo el piso mediolitoral, independientemente deltipo de sedimento. La mayor densidad se encuentra en el horizontemediolitoral medio y disminuye hacia los horizontes mediolitoralsuperior e inferior. La mayor abundancia fue en fondos de arena-limo y disminuyb paulatinamente al cambiar gradualmente lacomposicibn de los sedimentos tanto hacia arena-limo-arcilla comohacia arena.

En fondos de arena-limo y de arena C. californiensis fue laespecie dominante pero al cambiar el tipo de sedimentos fuesustituida gradualmente por C. gnidia en fondos de arena-limo-arcilla y por C. undatella en fondos de arena gruesa. Ladistribucion por tallas no fue influenciada por el tipo desedimento excepto en los fondos de arena donde el tamaño de lasalmejas es mayor.

La distribucibn espacial horizontal dependib de la densidad:agregada a densidades altas, uniforme a densidades medias y alazar a densidades bajas. La abundancia de la poblacibn adultapermaneció constante durante todo el año. El grado de afinidadentre estaciones esta relacionado con el tipo de sedimentos. Enlos lugares con alto contenido de materia orgdnica y desedimentos con alto contenido de agua no se encontraron moluscos.

La talla minima de determinación de sexo fue de 13 mm delongitud. La proporción de sexos en la temporada de reproducciónfue de 60% de machos y 40% de hembras. La reproducción duró 9meses y se interrumpió durante el invierno; se inició en mayo(24.C) y en junio (23'C) se produjo en forma masiva alcanzandodos periodos maximos, ambos con el 60% de la población en fase dedesove: uno en agosto (3O'C) y otro en noviembre (24'C) con un

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periodo de recuperación entre ellos. En noviembre (24'C)disminuyb la proporción de organismos en fase de desove pero endiciembre (20-C) aún desovaron algunos organismos; finalmente, deenero (18°C) a abril (23'C) la mayoria de los organismospermanecieron sin reproducirse.

Los gastr6podos depredadores que se encontraron son: Naticnchemnitzii, Pc?linices recluzianus y Eupleura muriciformis. Lafauna simbionte consistió en un poliqueto (PoZydora ligni), undecápodo (Pinnotheres margarita). dos gastrópodos (Crepidula c7ni.yY Crucibulum lignarium) Y un tremátodo (Bucephalus sp.). Elprimero posiblemente aumenta la mortalidad de los individuosinfestados, 103 3 siguientes no causan daíío aparente y el últimocausa degeneracibn de la gbnada.

SUMMARY

To describe the distribution and abundance, as well as theidentification of the adjoining fauna and its predatory gastro-pods. of the communities of Chione californiensis in the Ensenadade la Fa-,, B.C.S., monthly sampling wãs carried out in 10 sitesand to determIne the reproductive cycle samples were taken everythree weeks during 18 months at the same sampling site. In thefirst case temperature, salinity and dissolved oxygen weremsasured in the second case only temperature was retor-deci. Alsodetermined was the feeding patterns of the species as well as thetype and organic content of the sediments.

It was found that the temperature, salinity and dissolvedoxygen don't set upon the distribution of the species, whilst theorganic content and type of substrate do. The clam doesn'tinhabit places with high content of organic matter, atnd it isfound in the mesolitoral floor, regardless of the type of sedi-ment. The highest density (55 organisms/m2 1 is found in themid-mesolitoral horiaon and diminishes towards both ends. Thegreatest abundance was found in sand-silt bottoms, and diminishedgradually with the change of sediment composition, eithertowards sand-silt-clay or to sand.

In sand-silt and sandy bottoms C. cal iforniensis was thedominant species, but with the change in substrate it was gradu-ally substituted by C. gnidia (sand-silt-clay bctt~x~) and by C.undatalls (toarse sand bottom). The size distr-ibution was notmainly affected by the type of sediment only when there was asandy bottom where the clams were bigger.

The horizontal distribution depended upon t 1-1 e density:clusters in high density, uniformly distributsd in middlrt densi-ties, and randomly in low density. The abundance of the grown up

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populat ion rema i ned const.ant through out the ye3.r .aff inity between sampling sitesments. In places with h igh organic content. and high porewaterVO 1 umes , no mal lusks were found.

Th e mi II i mum s e :: d e te rminat i on size was 1 3 mm in l?t-qth. Th?sex rat io during breeding season was 60% males and 40% females,and the year ratio was 34.5% males. 26% fEmdles ttt2d 3 9 . 5 ofund i f f e rent ia ted . Reproduc t i on began in May (24°C) and lüstedn i n e liio n t h s with interrupt ion during winter, i 1-1 J 1-i 1-1 e ( CJ 3 a C ) ~3massive reproduct ive stage took plüce, reaching two peaks, bo thwith 60% of the populat ion in egg-layin4 stage, one i n Augus t(30°C) and the o%her one in N o v e m b e r ( 14’Cl w; th a r-est phase i nbetween. I n N;,vr3rnber t h e r a t i o o f this organisms diminish~d, b u tthzre was foun~l that in D e c e m b e r some of thc organisms wzre st i l 1i n eqq-laying phase . vast ma _7 or i t y l-efrctln?d fronlreproduc i ng from January

f i n a l l y a(18’C) t o A p r i l (23’C) .

The gastropods found, that predate C. californiensls were:Na tics chsmn i t zi i ,, Polinices recluzi2tnus, and Eupleuramuriciformis. The symbiot ic fauna consisted of a pal ichaete(F~~ldoragastropods

liqni).( Cr-epidulZ

decapad (P1 nndthzr-t>s mar-gdr-i ta) , twoonix and ~-LIC i bu I um 1 I gn,? 2--i um) one

t r e m s t o d e (Buczphalus sp) . The f i r s t one increases, pr-obably ,the death rate o f the in f e s t ed orga n i sms , %he next t I-U-ce don ’ tc a u s e an apparent damage and the last onz causes a qlindd decay.

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1. INTRODUCCION

La farnilia Veneridae, incluyendo el Genero Chione, es d edistribucion mundial, cuenta con mas de 400 especies y la mayoriahabitan en fondos sedimentarios donde son importantes componentesde ciertas comunidades bentonitas (Moore y Lopez, 1969; Lindner,1983). Es una de las mayores familias de bivalvos y posiblementela mds ampliamente difundida.

Morris. (1973) menciona que estos moluscos son cavadores ensu inmensa mayoria; viven justo debajo de la superficie delsedimento y nunca estdn fijos en un solo lugar, ya que se hanobservado desplazamientos horizontales . aunque restringidos .

Los miembros de este grupo, junto con los de las Fami 1 iasArcidae, Mactridae, Arcticidae, Donacidae, Myidar , Cardi idae,Solenidae y otras de menor importancia (en volumen de captura)constituyen el recurso conocido c 01110 “d lmè jas . berberechos yarcas" (FAO, 1984).

Como ejemplo de la importancia económica que tienen loslamelibranquios, en 1983 la captura mundial de almejas fue de1,306,556 t ; e n es ta captura estdn incluldas v a r i a s espec ies devenéridos . Entre las mas importantes destacan: Venerupis japonicacon 184,485 t en Japdn y Corea del Sur, Mercenaria mercenaria con45,228 t en Estados Unidos y Canadd. Paphia sp con 40,637 t enlas Filipinas, Malasia y Tailandia, Venus gallina con 38,139 t enFrancia, Espafía e Italia y Protothaca tala con 2 3 , 6 9 9 t e nChile. A nivel mundial la Familia Veneridae solo fue superada envolumen de capturas durante 1983 por otras tres familias debivalvos: Ostreidae con 1.019,050 t. Mytilidae con 745,704 t yPectinidae con 525,161 t (FAO, 1984).

En las Estadisticas Pesqueras Mexicanas se considera como"almejas" a la mayoria de los bivalvos, excepto a los de laFamilia Ostreidae, que son denominados como "ostión". Adiferencia de las Estadlsticas de la FAO, en Mexico se incluyendentro del grupo de las almejas a las Familias Pectinidae,Veneridae, Glycymeridae, Lucinidae, Cardiidae y otras.

En Mbxico se capturaron en 1987, 13,661 t de almeja de lascuales 12,462 t corresponden al l i toral del Pací f ico y 1 ,199 t all i t o ra l de l Go l f o de Méx i co y Mar Caribe. La principal entidadfederativa productora de almeja fue Baja California Sur con 8.330t lo que representa el 66.84% de la captura del Pacifico y el60.97% de la captura nacional de almeja. Otros estados

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productores de almeja son: Sinaloa con 1,593 t, Baja Californiacon 1,573 t, Sonora con 621 t, Campeche con 865 t. Veracruz con326 t, Jalisco con 196 t y Guerrero con 65 t, el resto de losestados produce menos de 50 t (Anbnimo, 1988).

Dentro de la captura nacional de bivalvos que se efectuó en1987, el grupo de especies conocidas como "almeja" ocupó elsegundo lugar, superado solo Por las especies denominadas"ostion", del que se capturaron 50,715 t de las que, al litoraldel Pacifico le correspondieron 4,390 t y al del Golfo de Méxicoy Mar Caribe 46,325 t. En B.C.S. solo se capturaron 229 t(Anbnimo. 1988).

Es notable que mientras para el litoral del Golfo y Caribeel ostion es el recurso más importante, para el del Pacífico loes la almeja (particularmente para B.C.S.). Es importante señalarque en B.C.S., los venëridos no son las almejas con mayor volumende captura: en 1987, se capturaron, 4,350 t de pectinidos, de lascuales, 4,207 t son de Argopecten circulsris (Felix-Pico, 1989).Esta última captura, corresponde al 50.5% de la captura total dealmejas en B.C.S. por lo que Csta especie es la de mayorimportancia pesquera.

En B.C.S. se explotan ocho especies de veneridos: La almejapismo (Tive stultorum), la almeja chocolata negra (Megapitariasqualids), la almeja chocolata roja (M. aurantiaca) la almejablanca (Dosinia ponderosa) la almeja roñosa de risco (Perygliptsmulticostata) y tres especies de almeja roRosa (Chione undstella,C. gnidia y C. californiensis) (Holguín, 1976; Baqueiro et al.,1982; Baqueiro y Guajardo, 1984).

En muchas localidades de B.C.S., entre las que se encuentrala Ensenada de La Paz, las poblaciones naturales de bivalvos hansido sobreexplotadas. Los bancos de las diferentes especies sehan agotado unos tras otros debido en parte a la carencia de losestudios biolbgico-pesqueros que permiten regular las pesqueriasde las especies de importancia comercial, entre las especies debivalvos estudiadas estan la madreperla, Pinctadn mszatlanica(Sevilla, 1969) y la almeja catarina Argcopecten circularis(Baqueiro et al., 1981). La desaparición de los recursosmalacolbgicos ha obligado a los pescadores a buscar nuevas areasen otras localidades, o en su defecto explotar otras especies queanteriormente no se capturaban ya sea por su bajo precio o pormenor calidad, en este caso se incluye la almeja rofiosa.

En B.C.S., a excepción de un estudio sobre Chione undatella(Baqueiro y Masso, 1988) los veneridos no han sido objeto de

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es tud ios b i o l óg i c o -pesqueros . La pesqueria de la almeja rofiosaesta compuesta por var ias e spec i e s d e Cbione d e l a s c u a l e s C .undatella y C. californiensis son las mús comunes y abundantes.Sobre esta última especie no se han efectuado estudios biológicoso pesqueros que ayuden a d i c tar medidas adecuadas para e 1 6pt imoaprovechamiento del recurso.

La almeja roñosa forma bancos en la zona er.tre mareas y enareas someras, aun cuando se local iza hasta profundidades de 69metros (Keen, 1971). La explotacibn se real iza manualmente 0empleando rastr i l los . Por la facilidad con que se captura Y p o rl o a c ces ib l e de las areas de pesca , esta d lme ja es un recursoauxi 1 iar para el pescador profesiona 1 y UII r e c u r s o desubsistencia para e l pescador ocasional .

Las únicas pesquerias autor izadas y o f ic ia lmente reconocidasde moluscos que aun existen en la Laguna de La Paz son las de laalmeja roñosa y la de la almeja catarina. Entre los recursos deimportancia economica que se han sobreexplotado en la Laguna y enla Bahía de La Paz estdn l a pata de mula, Anadara tuberculosa(Baqueiro e t a l . , 1982 ) ; el cayo de hacha, Atrina maurs y Pinnsrugosa, la almeja choco la ta , Megapitaria squalida, la conchandcar, Pteria sterna y la madreperla, Pinctada mazatlanica (Díaz,1972).

La almeja rofiosa (Chione californiensis) que se captura enla laguna de La Paz, es la especie ob jeto del presente trabajo .C o n s i s t e e n e! es tud io d e u n a población d e b i v a l v o s cuyaexplotacibn aun es i n c i p i e n t e y se puede considerar como U1-lrecurso po tenc ia l pesquero y de cu l t i vo (Baque i ro . 1987). suta.xonomía y dist.ribucibn se presentan en el anexo 1.

El objet ivo de este trabajo es descr ibir a lgunos aspectos dela biologia de C. californiensis, en la Laguna de La Paz, B.C.S.Los ob j e t i vos par t i cu lares s on :

l.- Descr ib i r l a d i s t r ibuc i ón y l a abundancia de la almejaroñosa en la laguna.

3-.- Determinar el ciclo de reproduccibn anual de C.californiensis.

3.- Caracterizar los moluscos de la fauna acompañante de laalmeja roñosa particularmente los gastrópodosdepredadores de la almeja asi como los parasitos y otrafauna simbionte.

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3-.- ANTECEDENTES

Diversos autores han estudiado al Genero Chione. Sobre lasespecies de este genero se han efectuado varios trabajos: En C.cancellata. especie del Atlantico americano que se distribuye deCarolina del Norte (E.U.A) a Brasil, incluyendo las Bermudas ylas Indias Occidentales (Morris, 1973; Abbott, í974) en relacibna la ecologia (Moore y López, 1969, 1975). morfologfa de larvas ypostlarvas criadas en laboratorio (D'Asaro, 1975). anatomia deadultos de C. cancellata y otras especies de la JubfamiliaChioninae (Jones, 1979). De Chiune spp. se conoce un trabajomonogrdfico sobre las especies fósiles y recientes (Parker,1949). En C. gallina, se ha efectuado un análisis del contenidodel tracto digestivo (Gomoiu y Usurelu, 1979).

De las especies del Pacifico americano hay trabajos de C.undatella en depredacibn y competencia interespecifica (Peterson,1983) y en variaciones poblacionales y reproducción (Baqueiro yMassó, 1988). de la almeja negra, C. fluctifraga en distribucióny abundancia con relación al tipo de sedimento (Martinez, 19871.

Se h a n sido utilizado tres especies de Ch i one comoindicadores de contaminación: C. stutchburyi, C. cancellata y C.californiensis. La primera en relación a la contaminacibn porplomo (Purchase y Ferguson, 1986); la segunda como indicador delos efectos ecolbgicos de aguas negras (McNulty, 1961) y laúltima en la presencia de DDT (Núfiez, 1975) y de hidrocarburosclorados (Gutierrez-Galindo et al., (1988).

Varias especies de Chione spp. han sido mencionadas comoelementos importantes de las comunidades bentónicas en muchaspublicaciones cuyo tema principal no es el estudio de este taxbnsino el estudio ecológico o la caracterización de comunidades demoluscos: C. cancellata en La Florida E.U.A. (McNulty et al.,1962b) y en Veracruz, Wxico (Flores-Andolais et al., 1988); C.undatella en la Bahfa de La Paz, B.C.S. (Villamar, 1965) y en elSE de California, E.U.A. (Jones, 1964); Chione S-PP. en laEnsenada de La Paz, B.C.S. (Yoshida y De Alva, 1977); C. paphia yc. cancellata en el NE de Brasil (Mathews y Kempf, 1979); c.kellety en el Golfo de California (Hendrickx, 1985); C.paphies en el Golfo de Trieste, Venezuela (Penchaszadeh ySalaya, 1985); C. gnidia y C. compta en lagunas costeras deSonora y Sinaloa, Mexico (Garcia-Cubas y Reguero, 1987); C.compta, C. amathusia, C. kellety, C. obliterata y C. mariae en lacosta de Nayarit, Mexico (Reguero y Garcia-Cubas, 1987); C.cancellata, C. latirilata y C. grus en la Laguna de Tamiahua,México (Cruz-Abrego y Solis, 1988); C. cancellata en la Laguna deTerminos, Mexico (Hernandez-Alcantara y Solis-Weiss 1988; Ibañezy Solis, 1988)

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Chione calif-orniensis, se ha reportado, junto con: c.subimbricata, C. undatella, C. pulicaria, C. subrugusa y C.kellety en la franja costera de Oaxaca, Mexico por Holguin yGonzalez-Pedraza (1989).

En Mexico, se han estudiado pocas especies de veneridospróximas a C. californiensis, estas son: en el Estado Mexicano deGuerrero, Megapitaria aurantiaca, M. squalida y Dosinia ponderosaen cuanto su biologia, ecologfa y esplotacion (Baqueiro yStuardo, 1977) y sobre su distribución en relacion a lagranulometrfa del sedimento (Baqueiro, 1979). La almeja pismo,Tivela stultorum con respecto a la relación peso-longitud(Searcy, 1984) y sobre la recuperación de bancos sobreexplotados(Estrada et al., 1986).

Una especie muy parecida a C. californiensis tanto porpertenecer a la misma subfamilia como por compartir el mismohabitat es la almeja dura, Mercenaria mercenaria que sostieneuna importante pesqueria en la Costa Atldntica de los EstadosUnidos y Canada (FAO, 1984) donde su valor como marisco solo essuperado por las ostras (Morris, 1973). Por tal motivo, se hanefectuado numerosas investigaciones sobre su biologia, ecologia ypesqueria. Destacan trabajos sobre distribucion y abundancia(Goldwin, 1968), crecimiento (Loesh y Haven, 1973; Peterson etal, 1984), reproducción (Eversole et al., 1980; Manzi et al.,1985) y reclutamiento (Peterson et al., 1986).

Otros venéridos cuya ecología y biologia ha sido estudiadason: Dosinia elegans (Moore y Lbpez, 1970b). Cyclinella tenuisMoore y Wrigth, 1970) y Anodontia alba (Moore y L6pez, 1972).

Otros bivalvos no veneridos, que como C. californiensishabitan fondos sedimentarios, ocupando habitats semejantes quetambien se han estudiado son: varias especies de Donax(Penchaszadeh y Olivier, 1975; Mikkelsen. 1981 y 1985; Sastre,1985; Maze y Laborda, 1988). Mya arenaria (Ayers, 1956;Mathiesen, 1960; Moller y Rosenberg, 1983; Hidu y Newell, 1985),Macoma balthica (Brafield y Newell, 1961; Gilbert, 1978). Tellinaspp. (Holme, 1950; Penzias, 1969; Moore y LOpez, 1970a; Levinton,1971; Laborda, 1986), Tagelus spp. (Frazer. 1967; Holland y Dean,1977).

En la Laguna y Bahia de La Paz se conocen otros trabajossobre moluscos, ademas de los ya mencionados existen estudios dereproducción por metodos histolbgicos en Pinna rugosa (Noguera yG6mez-Aguirre, 1972) y en Modiolus capax (Ochoa-Baez, 1985), decultivo en Argopecten circularis (Felix-Pico et al., 1980) y en

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P. rugosa (Arizpe-Covarrubias, 19871, de fijación de larvas(Tripp, 1980; Ruiz-Verdugo y Cdceres-Martinez, 19901, decrecimiento en P. rugosa (Arizpe y FClix, 1986) y en Megapitariasy~calida (M~ZC:JI-L -t al , , 19jC)j , cle vayiat:i(~l-~e,~ tIc 1 i mj i t:tc gt:3l-&tj i f:c:3en d. circularis (Cbceres-Martinez et al., 1990). de captacibn ypreengorda en Pinctada mazatldnica (Monteforte y Ldpez, 19901 yde colectas experimentales en P. mazatldnica (Garcia-Gazca yMonteforte, 1990).

3.- MATERIAL Y METODOS

3.1. ZONA DE ESTUDIO

La Laguna Costera de La Paz, tambien conocida como Ensenadade La Paz, Ensenada de Anpe o Ensenada de Los Aripez, se origine)aproximadamente hace 6000 años (Nava y Cruz-Orozco, 1988). Seencuentra situada al Norte del Trópico de Cdncer y al Suroeste dela Bahia de La Paz, B.C.S. México, entre los 24'06' y 24"IO' deLatitud Norte y los 110'19' y 110 '25' de Longitud Oeste. Cuentacon una drea de aproximadamente 45 km' y esta comunicada con laBahía de La Paz por un canal de 1.5 km de ancho y 4 km de largo(figura 1).

La profundidad maxima no sobrepasa los 6 m, a más de 500 mde la orilla se encuentran profundidades menores a 50 cm; engeneral tiene una pendiente muy suave. Durante las mareas masbajas la zona que queda expuesta puede abarcar hasta el 40% de lasuperficie total del fondo de la laguna.

El clima es semi-desertico con temperatura media anual de23.5'C. Las ternperaturas minimas (2 a 8'C) se registran entrediciembre y febrero y las maximas (40 a 43'C) entre julio yagosto. La epoca de lluvias coincide generalmente con el verano(precipitacion media anual: 250 mm), siendo septiembre por logeneral el mes mas lluvioso; la evaporación excede a laprecipitacibn. Los vientos dominantes corren del sureste entremarzo y agosto y del noroeste entre octubre y febrero (Garcia yMosifio, 19681. La salinidad promedio anual es de 36.0 S%. Latemperatura máxima promedio del agua es de 3O'C y la mlnimapromedio de 18°C.

Practicamente todo el fondo y orilla de la laguna consistende sedimentos arenosos y fangosos de origen aluvial; en generalhay tres dreas de diferente composición textural: 1) La. orillanorte del canal de la laguna compuesta de arena fina bienseleccionada, 2) la parte oeste formada por una mezcla de arena ylimo y 3) las zonas sur y sureste con composici6n de arena-limo-arcilla (Cruz-Orozco et al. 1989).

En algunas zonas del este de la laguna existen afloramientosde areniscas que permiten el establecimiento de organismosbentónicos adaptados para vivir en sustratos rocosos.

En varios lugares de la laguna se han establecidocomunidades de manglar. El mangle rojo, Rhiuophora mangle es la

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especie que forma el margen exterior en la región submarealsomera. Detrds de esta se encuentra el mangle negro, Avicenniagerminans. que va de la zona intermareal media a la zonaintermareal superior, en tanto que el mangle blanco, Lagunculariaracemosa, se localiza de la zona intermareal superior hacia lazona seca. Mendoza et al. (1984) reportan 6 zonas principalescolonizadas por manglares que ocupaban hasta 1981, un area de 162248 has. Señalan también, que en algunos lugares la zonación delos manglares no sigue el patrón citado en la literatura y que ensu lugar, las especies se encuentran mezcladas o formandoagrupaciones uniespecificas. Ademds reportan la presencia de unacuarta especie de mangle, el mangle dulce, Maytenus phyllantoidesque se desarrolla mas alla de la zona supralitoral, donde el aguade mar solo llega por filtracibn.

3.2. COLECTA DE MATERIAL BIOLOGICO

Se hicieron dos tipos de muestreo: 1) Un muestreo mensual en10 estaciones durante un año y 2) un muestreo efectuado cada tressemanas en una estación durante año y medio. En el primer casoentre febrero de 1989 y enero de 1990 y en el segundo entre marzode 1988 y septiembre de 1989. Debido a la periodicidad de esteúltimo, en algunos meses se efectuaron dos colectas, en cuyo casose siguió un sistema de claves en las grbficas, consistente enabreviar los meses con la inicial correspondiente. Cuando en elmes se efectuaron 2 colectas se agregó a la inicial un 1 en laprimera colecta del mes y un 2 en la segunda (tabla 2).

Las muestras obtenidas mensualmente se utilizaron para losestudios de distribución y abundancia, depredadores ycaracterizacibn de las comunidades de moluscos. Las estaciones seobservan indicadas por medio de circulosfigura

negros numerados en la2. El método de colecta consistió en capturar manualmente

todos los organismos encontrados en 10 ml.

La metodologfa utilizada para la separación de la muestraconsisti6, en pasar por un tamiz de 1 mm2 de abaertura de mallatodo el sedimento contenido dentro de un cuadro de aluminio de 1m2 (hasta una profundidad de 20 cm), colectando todas las almejasque se obtuvieron y fijdndolas en formol al 40% .

A todas las almejas se les midivernier

la longitud total con uncon precisibn de 3.01 mm y se pesaron con una balanza

electrónica con precisi6n de 0.01 g; se lestotal y el peso sin concha (peso húmedo).

registrõ el peso

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Las muestras obtenidas cada tres semanas se utilizaron parael estudio de reproduccibn. Se colectaron en la estacibn 5 debidoque en este lugar existe un banco de almejas muy grande y queprdcticamente permanece en su estado natural puesto que no estasometido a explotaci6n (figura 2).

3.3. MEDICION DE VARIABLES AMBIENTALES

Durante los muestreos mensuales se registró la temperatura,la salinidad y la concentración de oxigeno, por los metodos deKnudsen y Winkler respectivamente, descritos por Contreras(1984). Se tomaron muestras de sustrato para determinar lacantidad de materia organica presente en los sedimentos y el tipode estos en dos de las colectas correspondientes a verano einvierno. En los muestreos efectuados cada tres semanas solo seregistró la temperatura.

El porcentaje de materia organica presente en los sedimentosse determinó llevando la muestra a peso constante en un horno a75°C durante 72 horas y después incinerandola a 650°C en unamufla por 24 horas; la perdida de peso debida a la combustión esla que se reporta como un valor de concentraci6n de materiaorganica. Los sedimentos se analizaron mediante el metodo detamizado descrito por Folk (í968). Estos analisis se efectuaronen 19 estaciones: las 10 utilizadas para el muestreo biolbgico y9 adicionales indicadas por medio de cuadros sin número en lafigura 2.

3.4. METODOLOGIA ESPECIFICA

Para los estudios de distribucibn y abundancia se utilizaronlas tecnicas para colecta de macrofauna descritas por Eleftheriouy Holme (1984). El drea minima se determinó por el metodo deutilizado por Hopkins, descrito en Matteucci y Colma (1982) queconsiste en colocar un retfculo de cuadrados del mismo tamafio yregistrar las especies de cada cuadrado. Mediante la agregaciónde cuadrados vecinos se obtienen incrementos sucesivos desuperficie. En este caso se utilizaron incrementos de 1 m2.

La distribución y abundancia de la almeja en la zona entremareas se obtuvo por medio de un transecto perpendicular a lalinea de playa efectuado en la estación 5 en abril de 1988 entreel Nivel Medio Superior de Marea (NMSM) y el Nivel Medio Inferiorde Marea (NMIM); se colectaron a intervalos de 25 m todas lasalmejas adultas que se encontraron en un m2 hasta una profundidaden el sedimento de 20 cm.

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Para conocer el tipo de dispersión interna de la poblaci6nse utilia la metodologia descrita por Odum (1972). que ha sidoaplicada por Jackson (19681 en el estudio de poblaciones debivalvos y que consiste en comparar las medias y las varianciasde las densidades por unidad de area muestreada; cuando lavariancia es igual a la media, la distribución es al azar; unavariancia mayor que la media indica una distribución agregada yla variancia inferior al la media indica un tipo de distribuciónuniforme 0 regular.

Para establecer relaciones de afinidad entre estaciones secalculó la similitud entre las estaciones mediante el indice deStander (Stander. 19701 que considera las abundancias relativasde las especies y esta expresado por:

C P li P 2i

SIM1 -

En donde P i es la abundancia proporcional de la especie ien las muestras y S es el numero total de especies en lasmuestras ponderadas. Los resultados se representan por medio deun diagrama de enrejado elaborado de acuerdo al criterio deMatteucci y Colma (1982) consistente en ordenar las muestras enla matriz, de manera que la mayor parte de los coeficientesmayores, queden próximos a la diagonal principal. Para ello, secoloca en el primer puesto una muestra extrema y al lado de estase coloca la muestra cuya similitud con la primera muestra esmayor. En el tercer puesto se ubica la muestra cuya similitud esmayor con la muestra ubicada en segundo lugar y asisucesivamente. Los números se reemplazan por sfmbolos, en loscuales cado uno es equivalente a una clase de similitud. De estamanera se obtiene un diagrama, en el cual las muestras formangrupos dentro de los cuales los valores de similitud son mayores.

Se establecieron 4 asociaciones 0 grupos de especies quecomparten caracteristicas comunes y que se encuentran en sitiossimilares. Se utiliz6 la distribución y habitat de cada especiepara clasificar los moluscos en 4 grupos: l..- Especies desustrato rocoso, 2.- Especies de sustratos arenosos 3.- Especiesde sustrato formado por arena-limo-arcilla, 4.- Especies desustrato formado por arena-limo.

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La fijación y preservación de los organismos colectados seefectub utilizando los métodos de Lincoln y Sheals (1979).

Como criterio de zonación del fondo se utilizd el propuestopor Perez, descrito por Vegas-Velez (1980) que consiste en el usode caracterlsticas biológicas, de manera que cada zona tengacondiciones ecológicas sensiblemente constantes que varian dentrode dos niveles crlticos y que servirbn de limites a la zona; laszonas se agrupan en dos sistemas: El Litoral y el Profundo. A laLaguna de La Paz, debido a lo somero de sus aguas solo lecorresponden tres zonas del sistema litoral: Supralitoral,Mesolitoral e Infralitoral.

Otro criterio adoptado es el que consistió en subdividirestas zonas en subzonas denominadas horizontes (Seoane-Camba,descrito en Vegas-Velez, 1980).

Los moluscos colectados como fauna de acompañamiento de laalmeja roflosa se identificaron con los trabajos de McLean,(19691, Morris, (19691, Keen (19711, Abbott (1974) y Keen y Coan(1974). Otros invertebrados se identificaron con los trabajos deHartman (1941) y Brusca, (1980).

Para el estudio histolbgico de la gónada se destinaron 30almejas de cada colecta, a las que se les eliminb el manto,músculos aductores, branquias, palpos labiales y sifones quedandosolamente la masa visceral y el pie, que a su vez se pesaron paraobtener una estimacibn del peso de la gónada y s,a trataron conlas tecnica d e inclusión en parafina y de coloracibnhematoxilina-eosina descritas por Humason (1979). Los cortes (dosde cada almeja) se hicieron en un microtomo rotatorioinclusiones en

paraparafina, de un grosor de 9 um y en un plano

frontal-dorsal para seccionar la porcibn mas gruesa de la g6nada.

Para el andlisis de los estadlos gonadalescriterio

se sigu.ió elempleado por Baqueiro y Stuardo (1977). Las fases

descritas son: I.- Indiferenciación, II.- Gametogenesis, III.-Madurez, IV.- Desove y V.- Postdesove.

El Indice gonadosomdtico, como un indicador de la madurezgonbdica, se calculó de acuerdo a Sastry (1970). que utiliza laförmula:

I.G. = Peso de la G6nada/Peso Húmedo sin Concha x 100.

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Para obtener l a l o n g i t u d minima e n la que es p o s i b l edeterminar el sexo sin ninguna duda, s e e f e c t u a r o n f r o t i s de lagónada en tres muestras de 30 almejas cada una, cuya longitudvarib entre 6 y 23 mm; se tiReron c o n h e m a t o x i l i n a y s eobservaron al microscopio .

Para el estudio de los depredadores de almeja s e h i c i e r o nobservaciones de campo durante las c o l e c t a s y s e efectub u nexperimento de tres meses de duración que consistió en colocar enun acuario una capa de 10 cm de sedimentos tomados de los bancosde almejas y 60 1 de agua de mar a temperatura ambiental (paraal imentar las almejas solamente se les cambio con frecuencia e lagua) .

E n e s t a s c o n d i c i o n e s s e c o l o c a r o n e n e l a c u a r i o 3 0ejemplares de C. cal iforniensis y 14 ejemplares pertenecientes alas cuatro e s p e c i e s mas comunes d e gastrbpodos carnivoroscolectados durante l o s muestreos y p o s i b l e s depredadores dealmeja (tambien de ca l cu ló la densidad promedio anual para lasc u a t r o e s p e c i e s ) ; e l número de e jemp 1 ares puesto en el acuar iofue :

l.- Oliva spicata __-_____---- 6 ejemplares2.- Eupleura muriciformis ---- 3 ejemplares3.- Polinices recluzianus ---- 2 ejemplares4.- Natica chemnitzii -------- 2 ejemplares

Para la determinación de los habitos al imentic ios se anal izóel contenido del tubo digestivo de 25 ejemplares de almeja por elmetodo d e r e p e t i c i ó n o f r e c u e n c i a d e a p a r i c i ó n d e s c r i t o p o rLaevastu (1971).

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4.- RESULTADOS

4.1. AREA MINIMA

A medida que se incrementb la superficie aumentó el númerode especies hasta el septimo ma donde ya no se incremento elnumero de especies. En el octavo m2 se obtuvo una mas, en elnoveno y decimo no se encontraron mds especies por lo que el áreamínima se fijó en 10 m2 (tabla 1).

4.2. HIDROLOGIA Y SEDIMENTOS

SALINIDAD

Los valores registrados fueron generalmente hiperhalinos(mds de 35%.1 en todas las estaciones y durante todo el ciclo demuestreo, excepto en 5 muestras correspondientes a noviembre,diciembre y enero que tuvieron valores polihalinos (pero mayoresde 33%.). El mayor promedio registrado fue en septiernbre (38.3%.con un valor mdximo de 39.3%. y un minimo de 36.5%.) y el mínimoen diciembre (36%. con un minimo de 33.9%. y un máximo de37.6%.). Las estaciones situadas en el sur-sureste de la lagunafueron las que presentaron las mayores salinidades y las situadasen el canal presentaron las menores (tabla 3).

TEMPERATURA

Las lecturas realizadas mensualmente a lo largo del períodoestudiado varian entre 32'C en julio y 18-C en enero. Lasestaciones mas cdlidas fueron las del sur-sureste de la laguna ylas mas frias, las del canal (tabla 3). La temperatura registradaen los muestreos efectuados cada tres semanas se presenta en latabla 2

OXIGENO

En general todos los valores registrados están próximos a lasaturacibn, aproximadamente entre 5 y 6 ml/l dependiendo de latemperatura y salinidad del medio. Todas las estaciones tuvieronconcentraciones similares; el promedio masregistrado en marzo y el mas bajo fue de 3(tabla 3.)

SEDIMENTOS

alto fue de 4.69 ml/l,86 ml/l en septiembre.

En la mayor parte de la laguna predominan los sedimentosareno-limosos, a excepcibn del margen norte del canal donde se

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encuentra casi un 100% de arena y de la zona sur-sureste quepresentb sedimentos constituidos de una mezcla de arena-limo-arcilla. En el extremo oeste, (estaci6n 7). el sedimentoconsistib de arena-limo mezclado con trozos de areniscas y restosde muy diversos tamafios del esqueleto del coral, Poritescalifornica (tabla 4, figura 3).

MATERIA ORGANICA

Los promedios en la concentracibn de materia organica fueronmuy similares en invierno (1.59%) y en verano (1.25%). Lasestaciones situadas al sureste de la laguna presentaron el mayorporcentaje (mdsima determinacibn: 3.86%); el resto de lasestaciones tuvieron valores que variaron entre 0.28% y 2.20%(tabla 4, figurã 41.

4.3. DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA

En el Piso Supralitoral no se encontró C. californiensis. Eneste piso la especie dominante fue diferente según el tipo desustrato: en arena-limo-arcilla (zonas de manglar) fue elgastrópodo Cerithidia valida, en arenisca, Ostrea palmula. Enarena y arena-limo no se encontraron moluscos.

En el Horizonte Mediolitoral Superior (HMS) solo secapturaron dos ejemplares de C. califurniensis: la especiedominante fue Cerithium stercusmuscarum, gastrbpodo que presentbdensidades de hasta 123 individuos/ml.

En los fondos formados por arena-limo y por arena de losHorizontes Mediolitoral Medio (HMM) e Inferior (HMI) la especiedominante es Chione californiensis; en fondos del HMM y del HMIcompuestos de arena-limo-arcilla con un contenido de arena menordel 90% pero mayor del 6096, la especie dominante fue C. gnidia.

La distribución Por tallas que se encontró,independientemente de la densidad, no siguió un patrón quepermita explicarla por el tipo de sedimentos o por los otrosfactores ambientales estudiados. Los resultados se representan enla figura 5. El metodo de muestro utilizado solo permitió lacaptura ocasional de almejas juveniles aunque por otros métodosse observb la presencia de juveniles durante casi todo el periodode muestreo y de reclutamiento masivo en agosto y septiembre(hasta 8000 individuos\m', en la estación 5).

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La relacibn variancia/media indica que en las estaciones condensidades mayores a 20 individuos/ml, la distribución de lasalmejas es agregada; en densidades entre 8 y 10 individuos/m',uniforme y en densidades menores de 2 individuos/m2, al azar(tabla 51.

La distribucibn obtenida en el transecto efectuado en lazona entre mareas se representa en la figura 6. Se observa que laalmeja roñosa se encuentra distribuida en el Piso Mediolitoral.Las densidades mJ.s altas observadas en el transecto efectuado enla zona entre mareas se encontraron en el Horizonte MediolitoralMedio y las minimas en los limites del Piso Mediclitoral con losPisos Supralitoral e Infralitoral.

La densidad de los adultos de C. californiensis permanecidconstante durante todo el affo para todos los sitios de colecta.La mayor abundancia se encontrb en las estaciones cuyo fondo esde arena-limo (más del 90% de arenal. La densidad promedio masalta que se observó fue en la estación 5 con 55 individuos/m2; lamenor fue la estación 8 con 0.3 individuos/mz. La única estaciónde fondo arenoso (No. 41 presentó una densidad de 8.6individuos/ml (tabla 5).

4.4. CARACTERIZACION DE MOLUSCOS ACOMPAÑANTES

FAUNA DE ACOMPAÑAMIENTO

Los organismos mas abundantes fueron los moluscos con untotal de 71 especies (46 bivalvos, 21 gastrópodos, 2 cefalópodos,1 escaföpodo y 1 poliplac6foro). De este grupo se colectaronmuestras cuantitativas; la lista de especies y el número deejemplares colectados por estacibn en el año se presentan en lastablas 6a y 6b.

La lista de especies pertenecientes a cada uno de lasasociaciones o grupos establecidos se presenta en las tablas 7a y7b. La distribución y abundancia de las 8 especies mds abundantes(estación 51 se representa en la figura 7.

Otros taxa que se colectaron pero que solo se registraroncualitativamente fueron: Crustdcea, 6 spp.; Equinodermata; 4SPP. (2 Equinoidea, 1 Asteroidea y 1 Holoturoidea); Anthozoa, 2spp.; Polychaeta, 8 spp.; Porifera, 2 spp.; Brachiopoda. 1 sp. yCephalochordata, 1 sp. La lista de especies se presenta en latabla 8.

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SIMILARIDAD

En la tabla 9 se representa por medio de un diagrama deenrejado la simi laridad calculada, Para ubicar las estaciones conmayor 0 menor similaridad se establecieron intervalos que van de0 a 9.99, 10 a 19.99, 20 a 20.99 . . etc., hasta 90 a 100. Seobserva que el grado de similaridad esta fuertemente relacionadocon el tipo de sedimentos de cada una de las estaciones: losmayores valores se presentaron entre las estaciones cuyosedimento consistió de arena-limo y la menor, entre estas y laestacibn 10, cuyo sedimento fue de arena-limo-arcilla, ademds deno presentar moluscos.

4.5. REPRODUCCION

ANATOMIA MICROSCOPICA Y MACROSCOPICA

La anatomia microscbpica de cada una de las fases de lagbnada corresponde a la descrita por Baqueiro y Stuardo, (1977)para otros vener-idos y por Baqueiro y Massó (1988) para C.undatella; la anatomia de las células de Leydig del tejidoconjuntivo coincide con la descrita por Shaw y Battle (19571,Galtsoff (1964) y Delebn et al. (1984) para Crassostreavirginica.

La anatomia macroscbpica de la concha corresponde a ladescrita por Mc Lean (1969). Morris (1969). Abbott (1974) ,Keen(1971) y Rehder (1981). La anatomia macroscópica del resto delcuerpo concuerda en su mayor parte con la descripci6n del trabajopublicado por Jones (1979) para Chione undatella.

La descripción histológica observada de las fases del ciclogonbdico de C. californiensis consiste de 5 estadios:

Indiferenciacidn

Se caracteriza por la ausencia total de foliculos y degametos por lo que no es posible diferenciar el seso. Las cëlulasde Leydig del tejido conjuntivo ocupan todo el espacio observableentre el hepatopdncreas, el tubo digestivo y el manto. Se observael epitelio germinativo entre las fibras reticulares del tejidoconjuntivo.

Gametogénesis

Intercalados con el tejido conjuntivo que forma la masavisceral se observan los folículos en diferentes grados dedesarrollo. En su interior hay una cantidad variable de celulasgerminales y de gametos maduros que permanecen almacenados en

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espera del desove. Al crecer los foliculos, disminuye la cantidadde tejido conjuntivo y eventualmente es sustituido casicompletamente por tejido gonddico.

Madurez

En esta fase las celulas de Leydig del tejido conjuntivo hansido sustituidas completamente por los folfculos que forman eltejido gonddico y todo el espacio observable entre el manto,hepatopdncreas y tubo digestivo esta lleno de foliculos en cuyointerior, practicamente solo hay gametos maduros junto con unaspocas células germinales. No hay espacios vacios entre losfollculos ni dentro de ellos.

Desove

Esta es la fase de reproducción en la que se expulsan almedio ambiente los gametos. Los foliculos se observan mds o menosvacios dependiendo de lo avanzado del desove; las membranasfoliculares se observan rotas y no es posible diferenciar Unfolfculo de otro. No se observan celulas de Leydig pero si unagran-cantidad de espacios vacfos entre los folicuìos.

Postdesove

Al terminar el desove los foliculos pueden seguir doscaminos: En el primero, cuando los individuos desovan al iniciode la temporada de reproducción, reinician la gtimetogenesis sinpasar por la fase de postdesove. En este caso, los gametos que nofueron expulsados permanecen almacenados en espera de lasiguiente fase de madurez y no son reabsorbidos Por losamibocitos; se observan algunas células de Leydig. En el segundocamino, los foliculos rotos son invadidos por amibocitos quefagocitan y reabsorben los gametos que no fueron expulsados, asicomo los restos de las membranas foliculares. Simultaneamente,las células de Leydig proliferan y ocupan todo el espaciodisponible.

INDICE GONADOSOMATICO

En las estimaciones obtenidas del estado de la gbnada pormedio del fndice gonadosomdtico, se observa que este fluctúaentre 22.45 y 33.98. Los valores se incrementan gradualmente demarzo a agosto, simultdneamente con el aumento de la temperatura

disminuyen de septiembredisminucion de la misma (figura s"l.

enero, coincidiendo con la

,20

PROPORCION DE SEXOS

En los meses fríos aumenta la proporción de almejasindiferenciadas, incluso hasta en un 100% como en la muestraobtenida en abril de 1988. La diferenciaci6n sexual se incrementagradualmente hasta los meses mas calidos cuando practicamente atodos los individuos se les puede determinar el sexo (figura 6).

Se observb indiferenciaci6n sexual causada por laparasitosis del trematodo, Bucephalus sp. en el tejido conjuntivode la almeja.

La proporción promedio entre hembras, machos, individuosindiferenciados por ciclo gonddico (11 e individuosindiferenciados por parasitos (P) fue de 26 hembras (H) : 34.5machos (M) : 39.4 1 y 0.1 P (figura 91. La relación entre machosy hembras para las colectas en las que no se presentaronorganismos indiferenciados fue de 60 M : 40 H.

CICLO GONADICO

La temporada de reproducción de la almeja, es decir la epocaen que se presentan organismos en las fases de postdesove ydesove fue de mayo a diciembre de 1988 y se inició nuevamente enabril de 1989 (figura 101. El período de desove se prolongadurante 9 meses, con un maximo en el mes de agosto de 1988 y otroa principios de noviembre del mismo año cuando el 60 % de losindividuos están en fase de desove. El período de postdesovealcanza la maxima frecuencia en junio y en octubre de 1988 (46 y50%).

El periodo reproductivo coincide con los meses calidos delaño: al ir aumentando la temperatura aumenta la frecuencia deindividuos en las fases de reproduccibn; por el contrario, albajar la temperatura conforme avanza el invierno, disminuye lafrecuencia de las fases reproductivas (figuras 8 y 10).

En los meses de enero a marzo es cuando la mayoría de losindividuos se encontraron, ya sea en estado indiferenciado o degametogenesis. El mayor porcentaje de individuos en fase demadurez se observó a finales de septiembre de 1988, a mitad delperíodo de mbxima reproduccibn (figura 10).

Las muestras obtenidas durante 1989 presentan unadistribución de fases reproductivas muy parecida a la encontradapara 1988 (figura 101.

21

TALLA MINIMA DE DETERMINACION DE SEXO

La almeja mas pequel'ía a la que fue posible determinarle elsexo midib 13mm de longitud; fue hembra y solamente se leobservaron unos pocos ovocitos maduros. Otra hembra de 17.5 mm delongitud se encontró llena de ovocitos maduros. De las 90 almejasjuveniles analizadas, al 36.7% fue posible determinarles el sexo,todas fueron hembras. La media y el error estdndar de las 3muestras, asi como las de los ejemplares cuyo sexo fue posibleobservar se presentan en la Tabla 10. El individuo mbs pequeñoque se analizo fue de 6 mm de longitud.

4.6. GASTROPODOS DEPREDADORES Y FAUNA SIMBIONTE

En las colectas manuales efectuadas durante los muestreos secapturaron 6 especies de gastrbpodos carnivoros. posiblesdepredadores de la almeja rofiosa las cuales son Oliva spicata,Cantharus pallidus, Strombina gibberula, Natica chemnitzii,Polinices recluzianus y Eupleura muriciformis. Las tres primerasno se encontraron sobre G'hione ca1iforniensis; las tres últimasse encontraron en varias ocasiones sobre almejas vivas 0parcialmente digeridas.

En el caso de las almejas vivas, se observaron en una de lasvalvas de la concha de la almeja y en diferentes estados deavance los orificios que los integrantes de la familia Naticidaepractican en los bivalvos que constituyen sus presas. Al momentode la captura, los gastropodos se desprendieron rbpidamente delas almejas.

Las densidades registradas (en individuos/m2 1 fueron: 0.spicata, 0.4; N. chemnitzii. 0.18; E. muriciformis, 0.04 y P.recluzianus. 0.03. De C. pallidus y S. gibberula solo secapturaron 2 y 3 individuos respectivamente por lo que no sereporta su densidad. c

De las observaciones efectuadas en el acuario solamente P.recluzianus, N. chemnitzii y E. muriciformis perforaron lasalmejas. 0. spicata no se observo comiendo almejas durante eltiempo que permaneció en el acuario.

La fauna simbionte de la almeja roñosa estuvo representadapor los gastrbpodos epizoicos, Crepidula onix en el 1% YCrucibulum lignarium en el 0.1% en las almejas mayores de 30 mmde longitud, por el decdpodo comensal, Pinnotheres marga.rita enel 1.9% de las almejas mayores de 50 mm. El simbionte mds comúnfue el poliqueto, Polydora ligni, especie perforadora que no se

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encontró en almejas menores de 30 mm de longitud, pero si en el48.5% en almejas cuya longitud varió entre 30 y 30.99 mm, en el30.7% de almejas con longitud de 40 a 40.99 mm y en el 23.5% enalmejas mayores de 50 mm (figura 11).

De el trematodo parasito, Bucephalus sp. se encontraronesporocistos en el 0.1% de las almejas, alrededor del tubodigestivo y extendiendose hacia el pie, ocupando los sitios dedesarrollo normal de la gbnada; causaron castración impidiendo laidentificación del sexo de las almejas.

4.7. ALIMENTACION

El anblisis del contenido gastrico arrojó que los estbmagosestudiados de c. californiensis contenian únicamentefitoplancton. Se encontraron un total de 18 géneros (15diatomeas, 2 dinoflagelados y 1 silicoflagelado). El mds comúnfue la diatomea Nitzchia sp. (28.47%). Los resultados se muestranen la Tabla ll.

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5.- DISCUSION ?

5.1. DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA

OXIGENO

En cuanto a la concentración de oxigeno, los limites masbajos adecuados para la respiración de la mayoría de losorganismos marinos parecen ser del orden de 1.0 a 2.0 ml/l(Vernberg, 1972); concentraciones de oxígeno que varían entre 2.3Y 12.93 ml/l no alteran el metabolismo de los moluscos quehabitan en varias lagunas costeras del Estado de Guerrero, niafectan su reproducción y distribución (Stuardo y Villaroel.1976). En la Ensenada de La Paz la concentracibn mínima deoxigeno que se determinó fue de 3.86 ml/l y la máxima de 4.69ml/l, valores que de acuerdo a los autores citados no influyen enla distribuci6n de la almeja roñosa: su preferencia por habitaren el piso mediolitoral la expone a inmersiones y emersionesconstantes que le obligan a subsistir, por periodos prolongadosen marea baja, ya sea con el oxigeno disuelto del agua quepermanece en la cavidad del manto 0 por medio de algún otromecanismo fisiologico.

TEMPERATURA

La temperatura no es considerada como factor limitante de laalmeja rofiosa en la Ensenada de La Paz debido a que los valoresobtenidos fluctúan entre 18-19 y 32-33-C para todas lasestaciones, incluyendo las que presentan gran abundancia y lasque no presentan almeja roñosa. De manera semejante al caso de laconcentración de oxigeno, dado que la almeja vive en la* zonaentre mareas, soporta grandes cambios de temperatura. Keen (1971)reporta que C. californiensis vive hasta los 69 m de profundidaddonde la temperatura es menor que en la zona entre mareas yademás no fluctúa tan drasticamente como sucede en esta.

SALINIDAD

La salinidad puede deterrninar la distribucibn de algunosbivalvos dentro de limites mds o menos precisos, como el caso delmejill6n Mytella strigata (Stuardo y Villaroel, 19761 y laalmeja Rangia cuneata (Godwin, 1968). Algunas especies de Chionecomo C. cancellata pueden vivir en salinidades oligohalinas (de0.5 a 5 %.) (Flores-Andolais et al., 1988). Otras (Chione sp.),forman poblaciones abundantes en lagunas costeras cuando en estasprevalecen condiciones marinas, sin embargo al cambiar acondiciones estuarinas con la subsecuente variabilidad de lasalinidad, los organismos mueren y solo quedan las conchas comotestigos de condiciones ambientales pasadas (Stuardo y Villaroel1976).

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En la Ensenada de La Paz se observó que C. californiensis seencuentra en casi todas las estaciones de muestreoindependientemente de la salinidad. Por ser habitante de la zonaentre mareas queda expuesta a cambios drdsticos de temperatura yconcentracibn de oxigeno. En este caso, por ser una laguna concaracteristicas de antiestuario. cambia de condiciones marinas ahiperhalinas tanto durante los ciclos de marea y estacionalescomo en la propia laguna ya que en general las estacionessituadas cerca de la boca de la laguna presentan salinidadesmenores que las del fondo de esta.

MATERIA ORGANICA

La concentracibn de materia organica puede influenciar ladistribucibn de C. californiensis en la Ensenada de La Paz. Bader(1954) encontró que la distribución de bivalvos se relaciona conel contenido de materia organica de los sedimentos. Enconsecuencia, valores más altos del 2.8% pueden indicarindirectamente escasez 0 ausencia de organismos bentónicosaerbbicos como es la almeja rofiosa que no se colectó en lasestaciones que presentaron un porcentaje de materia organicamayor del 2.41% (estaciones 9 y 10). En las estaciones cuyaconcentración de materia orgdnica fluctuó entre 0.42 y 2.41%(estaciones 1 a 8). se colectaron tanto almejas roñosas comootros moluscos.

Otros autores como Stuardo y Villaroel (1976) noencontraron relacibn entre la dístribucibn de moluscos y losporcentajes de materia orgdnica que obtuvieron, lo que explicanen base a que las especies que encontraron en varias lagunascosteras son filtrador-as de partlculas, sin embargo,californiensis. especie filtradora no se encontró enestaciones cuyo contenido de materia orgbnica fue mayor del 2

c.las41%

SEDIMENTO

La relacibn directa entre sedimentos con alto contenido dearcilla y altos porcentajes de materia orgdnica es unageneralízaci6n bien conocida (Eltringham, 1971). Bader (1954)encontró una alta relación entre sedimentos de grano muy fino yuna fauna de diversidad muy baja. Esta combinación limita ladistribución de los pelecipodos de la infauna en sedimentos quecontienen mas de un 3% de materia orgdníca (Stuardo y Villaroel,1976).

Aunado a lo anterior la dureza del fondo puede ser un factorimportante que impida el establecimiento de bancos de almejarofiosa: los sedimentos con alto contenido de lodo y arcilla

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pueden ser, dependiendo de su contenido de agua, muy suaves s icont ienen grandes c a n t i d a d e s o muy duros s i c o n t i e n e n p o c a(Eltringham, 1971; Thayer, 1975).

En la estacibn 1 0 el fondo es muy suave y las almejas sehundirian, debido a que este tipo de fondos se comportan como u nfluido y d i f i c u l t a n la ex i s tenc ia de los organismos bentónicosque requieren de adaptaciones especiales para no hundirse en els e d i m e n t o (Thayer up cjt.). En la estaci6n 9 , e l sedimento es muycompacto por lo que ecolbgicamente tiene algunas caracterlsticasd e sustrato r o c o s o (El tringham, 1971) ; por l o t a n t o , a l o sb i v a l v o s d e l a i n f a u n a d e l t i p o d e la almeja roñosa se l e sd i f i c u l t a e n t e r r a r s e .

En La Ensenada de La Paz e l f a c t o r mas importante quedetermina la distribucibn y abundancia de C. cdlifor-niensis es l acombinación d e l t i p o de sedimentos con e l contenido de mater iaorgánica. Para muchos b i v a l v o s , e l t i p o d e s e d i m e n t o s e s e lfactor con mayor influencia en su d i s t r ibuc i ón . Baque i ro (1979),e s t a b l e c i ó l a s r e l a c i o n e s de la granulometria del sedimento contres eSpeCieS de venéridos, Megdpitdrid SqUdlidd, M. durdntidcd yDoSinid ponderosa. encontrando que la distribuci3n estd reguladapor el diámetro de los sedimentos y por la energia a la que estas u j e t o e l f ondo . Harry (1977) afirma que cuando las condicionesambientales son uniformes. hay una correlacidn a l t a entre lacompos i c i 6n d e l sustrato y l a d i s t r i b u c i ó n dl? los mo 1 uscosbentbnicos.

De algunas especies de Chione se conocen reportes del t i p ode sedimento en que se encuentran: C. cdncelldtd se ha colectadoen arena muy gruesa (McNulty e t a l . , 1962b); C . unddtelld e nfondos arenosos (Jones , 1964) ; C. unddtelld y C. gUdtulco>ensis enarena gruesa y roca y C. subimbricdtd en arena fina y en arenagruesa-roca (Baqueiro y Stuardo, 1977); C. Unddtelld en l imo yarena f i n a ( B a q u e i r o y Massó, 1988); C. fluctifrdgd en arenaf i n a , arena muy fina y limo (Martines, 1987) .

En los fondos const i tuidos por arena- l imo con un contenidode arena super i o r a l 9 0 % l a a l m e j a rofiosa e s la especie mdsabundante. Yoshida y De Alva (1977) reportan como abundante unaespec ie no ident i f i cada de Chione en la orilla N y NO de laEnsenada de La Paz, en donde existe un sustrato fango-arenoso .Vil lamar (1965) r e p o r t a l a p r e s e n c i a d e C . unddtelld end e n s i d a d e s de hasta 55 individuos/ml, en las zonas arenosas de laEnsenada de La Paz.

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Las especies de Chione mencionadas por estos autoresposiblemente corresponden a C. californiensis debido a que en laEnsenada de La Paz practicamente no se encuentran ejemplaresvivos 0 conchas de C. undatella. mientras que C. californiensises muy abundante: se encuentran ejemplares vivos o conchas en lasmdrgenes de toda la laguna y las dos especies pueden serconfundidas entre si facilmente (Keen, 1971; Baqueiro y Massó,1988).

Las mayores densidades se registraron en las estaciones 5, 6Y 1 con 35.8, 32 y 24 individuos/n? respectivamente ycorresponden a sedimentos de arena-limo con mas del 90% de arena.Las estaciones 2, 3 y 4. aunque tienen sedimento de arena-limocon mds del 90% de arena, presentan densidades menores (9.6, 1.9y 8.6 individuos/ml respectivamente) sin embargo estas estacionesestan situadas en el area de influencia urbana de la ciudad de LaPaz, por lo que se supone que las almejas estan sujetas aexplotación, explicandose asf la menor densidad.

En el caso de C. californiensis se efectuaron algunosmuestreos en los que se obtuvieron hasta 123 individuos/m2; encomparación con la densidad por m2 reportada para otras especiesde Chione. se han reportado densidades similares para C.cancellata (162 individuos/m2) en Florida .(Moore y Lopez, 19691,densidades mds bajas para C. undatella en California, E.U.A. (de6 a 48 individuos/m2) (Peterson, 1983) y en la Bahia de La Paz(de 7.66 a 13.7 individuos/m2) (Baqueiro y Massó, 1988). para C.fluctifraga en Sonora, México (3.5 individuos/m2 1 (Martinez,1987) y mas altas para C. stutchburyi en Nueva Zelanda (3000individuos/m2) (Purchase y Ferguson, 1986).

En la estación 7 cuyo sedimento consistió de arena-limo conun contenido de arena de mas del 90% pero con un componenteimportante de trozos de arenisca y de coral, la densidad de C.californiensis disminuye a 0.8 individuos/m2, posiblemente por elefecto combinado del aumento de la proporción de limo con elconsiguiente aumento de la concentración de materia organica y dela presencia de materiales duros que cambian las condicionesecolbgicas de tal manera que estas no son las mds adecuadas paraesta especie.

En este tipo de ambientes se establecen poblaciones de laalmeja Protothaca grata que es un probable competidor de laalmeja ronosa; P. staminea y C. undatella son reportados como dosespecies que compiten por espacio y alimento (Peterson, 1982). Lacompetencia con P. grata puede ser otro factor que contribuye ala disminucibn de la densidad de la almeja roñosa.

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En fondos de arena-limo-arcilla con un contenido de arenainferior al 90% y mayor al 60%, tambien se encuentra presente laalmeja roñosa, C. californiensis pero aún menos abundante; estetipo de sedimento se encontró en la estación 8 donde C. gnidiafue la especie dominante. Conforme disminuye la proporcion dearena y aumenta la de arcilla, se manifiesta el dominio de C.gnidia, especie que se transforma gradualmente en dominante hastasustituir completamente a C. californiensis, que inclusodesaparece completamente en los sedimentos cuyo contenido dearena es menor del 60% .

Las ornamentaciones que en forma de costillas, crestas 0canales, tienen en la concha los bivalvos de la infauna desedimentos granulares, dependen del tipo de sustrato (Stanley,1969). El venerido Anomalocardia brasiliana vive en sustratosarenosos y tiene crestas concentricas asimétricas (en un cortetransversal) que le ayudan a enterrarse r9pidamente en lossedimentos, mientras que Chione cancellata vive en sustratoslodosos y tiene crestas concentricas simetricas que obstaculizanel enterramiento y retardan el "lavado" de los sedimentossituados alrededor del organismo por oleaje o corrientes de marea(Stanley, 1981). De manera semejante. C. californiensis es mdsabundante en sedimentos arenosos y tiene crestas concentricasasimetricas, mientras que C. gnidia es mds abundante en sustratoslodosos y tiene crestas concentricas simétricas.

Stanley (op cit.) menciona dos tipos de adaptación de losmoluscos bivalvos que les permiten mantenerse dentro delsustrato: 1) habilidad para evitar que los movimientos del agualos desentierren y 2) habilidad para enterrarse rapidamente sipor alguna causa quedan fuera del sedimento. En el primer caso seencuentra C. gnidia y en el segundo C. californiensis.

Los bivalvos de sustratos lodosos compactos, en comparacióncon los que viven en sustratos arenosos estan expuestos acorrientes y oleaje mas débiles. Por estas causas, les es mdsconveniente evitar ser desenterrados, que enterrarse rapidamentepuesto que es mas dificil cavar en un sustrato duro. Por elcontrario, los bivalvos de sustratos arenosos son mas fácilmenteextraídos del sustrato, debido tanto a los movimientos másfuertes del agua, como a la mayor inestabilidad de los sedimentosy les mas facil enterrarse rapidamente en el sustrato suave, quetratar de impedir ser desenterrados.

Otra especie de almeja roflosa, C. undatella se colect6 <únicamente en la estacibn 1, la cual presentó 2la arena masgruesa; esta especie es la mas abundante fuera de la Ensenada deLa Paz y en las playas cercanas a la boca de la laguna

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caracterizadas por presentar fondos de arena gruesa. La presenciade C. undatella en sedimentos de arena gruesa se ha reportado porotros autores (Baqueiro y Stuardo, 1977).

En la Ensenada de La Paz, la almeja roñosa C. californiensispresenta la mayor abundancia en sedimentos constituidos porarena-limo donde es la especie dominante; en sedimentos formadospor arena-limo-arcilla y en sedimentos formados por arena gruesatambien forma parte de la comunidad pero no es la especiedominante; es sustituida por otras especies de Chion?: por C.gnidia en sedimentos con alto contenido de arcilla y por C.undatella en sedimentos de arena gruesa.

En general, en los sedimentos muy finos predomina la infaunadetritfvora; en sedimentos intermedios, infauna filtradora ydetritivora y en sedimentos gruesos, infauna filtradora (Sanders,1960; McNulty et al., 1962a; Gray, 1974, 1981). La distribuciónde especies suspensivoras puede ser limitada por su tipo dealimentacibn ya que en fondos con alto contenido de arcilla ylodo grandes cantidades de particulas pueden formar densas nubesde lodo suspendido (por actividades de organismos cavadores o porcorrientes) y obstruir las estructuras de alimentación yrespiración de organismos bentónicos, especialmente de animalessuspensívoros (Thayer, 1975). sin embargo Chione gnidia, especiefiltradora se encuentra preferentemente en sustratos de grano muyfino.

C. undatella, también filtradora se encuentra únicamente enfondos de arena gruesa y C. californiensis. otro filtrador,habita tanto en sustratos de grano fino como de grano grueso,incluyendo los de grano intermedio, donde es la especie dominantepor lo que posiblemente el tipo de alimentación no es un factorlimitante de la distribucibn de esta especie.

En el Estero La Cruz, Sonora, la almeja negra C. fluctifragapresenta una distribuci6n similar a la de C. californiensis; lasmayores abundancias se registran de arena fina 0 de arena muyfina, relativamente pocos organismos se encuentran en sedimentoslimosos y ninguno en arena gruesa (Martines, 1987).

DISTRIBUCION DE TALLAS

La distribucion por tallas de C. californiensis,independientemente de la densidad y de acuerdo al tipo desedimento, no present6 un patrón definido; en las estaciones 1.2, 5. (de sustrato arena-limo), 7 y 9 (de sustrato arena-limo-arcilla) la moda fue de 42 mm pero las medias fueron diferentes:

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caracterizadas por presentar fondos de arena gruesa. La presenciade C. undatella en sedimentos de arena gruesa se ha reportado porotros autores (Baqueiro y Stuardo, 1977).

En la Ensenada de La Paz, la almeja roñosa C. californiensispresenta la mayor abundancia en sedimentos constituidos porarena-limo donde es la especie dominante; en sedimentos formadospor arena-limo-arcilla y en sedimentos formados por arena gruesatambien forma parte de la comunidad pero no es la e;g;ciCedominante; es sustituida por otras especies de Chione:gnidia en sedimentos con alto contenido de arcilla y por C.undatella en sedimentos de arena gruesa.

En general, en los sedimentos muy finos predomina la infaunadetritivora; en sedimentos intermedios, infauna filtradora ydetritfvora y en sedimentos gruesos, infauna filtradora (Sanders,1960; McNulty et al., 1962a; Gray, 1974, 1981). La distribuciónde especies suspensivoras puede ser limitada por su tipo dealimentación ya que en fondos con alto contenido de arcilla ylodo grandes cantidades de particulas pueden formar densas nubesde lodo suspendido (por actividades de organismos cavadores o porcorrientes) y obstruir las estructuras de alimentacibn yrespiración de organismos bentónicos, especialmente de animalessuspensívoros (Thayer, 1975). sin embargo Chione gnidia, especiefiltradora se encuentra preferentemente en sustratos de grano muyfino.

C. undatella, también filtradora se encuentra únicamente enfondos de arena gruesa y C. californiensis, otro filtrador,habita tanto en sustratos de grano fino como de grano grueso,incluyendo los de grano intermedio, donde es la especie dominantepor lo que posiblemente el tipo de alimentación no es un factorlimitante de la distribución de esta especie.

En el Estero La Cruz, Sonora, la almeja negra C. fluctifragapresenta una distribucibn similar a la de C. californiensis; lasmayores abundancias se registran de arena fina 0 de arena muyfina, relativamente pocos organismos se encuentran en sedimentoslimosos y ninguno en arena gruesa (Martlnez, 1987).

DISTRIBUCION DE TALLAS

La distribución por tallas de C. californiensis,independientemente de la densidad y de acuerdo al tipo desedimento, no presentb un patrbn definido; en las estaciones 1,2, 5. (de sustrato arena-limo), 7 y 9 (de sustrato arena-limo-arcilla) la moda fue de 42 mm pero las medias fueron diferentes:

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. la mayor la presentb la estación 5 con 42.72 mm y la menor laestación 8 con 37.33 mm.

En C. californiensis el sedimento no parece limitar ladistribución por tallas como lo sugiere el hecho de que endistintos tipos de sedimentos se encuentran modas iguales ymedias parecidas. En C. fluctifraga, Martinez (1987) encontrb quelos ejemplares de "tallas chicas a medianas" son más abundantesen arena fina aunque es posible encontrar ejemplares de "tallasgrandes". Este mismo autor menciona que en sedimentos formadospor arena muy fina las "tallas medianas" son las mds frecuentes yrnuy raramente encuentra "ejemplares grandes", mientras que enlimo solo son frecuentes ejemplares de "tallas medianas".

En las estaciones situadas en la orilla norte de la lagunase observb un aumento progresivo en las modas y medias. Laestaci6n 6 situada al NO de la laguna, de sedimento compuesto dearena-limo, presentb moda de 33 mm y media de 31.48 mm; despues,la estación 5 en una situacibn intermedia entre el fondo y elcanal de la laguna con sustrato de arena-limo presentb moda de 42mm y media de 42.72 mm; finalmente. la estación 4 situada en elcanal pero con sustrato de arena, presentb moda de 51 mm y mediade 48.93 mm. Esta disminuci6n del tamaño de las almejas conformese penetra al interior de la laguna podria explicarse por el tipode sedimento. No obstante, las estaciones 5 y 6 presentaron lamisma composición. Otros factores como la temperatura,concentración de oxigeno, salinidad y concentración de materiaorganica no son tampoco la posible causa.

La estación 3 también presenta moda (39 mm) y media menorque estaciones con el mismo tipo de sedimento pero la capturacontinua que sufren las almejas debido a su situación dentro delarea urbana, puede explicar la disminución de talla en losindividuos colectados.

La ausencia de almejas menores de 10 mm de longitud en todoslos meses yde muestreo

estaciones de muestreo mensual se atribuye al metodo

PATRON DE DISTRIBUCION

La distribución horizontal de C. cali.~orniensis fueagregada, uniforme o al azar, dependiendo de la densidad; en lasestaciones 7 (con sustrato formado por arena-limo-arenisca), y 8(de fondo constituido por arena-limo-arcilla), la densidad esmenor de un individuo/ml y la distribuci6n fue al azar. En estasestaciones, el sustrato no es adecuado papa la almeja roñosa.

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E s t o podria ser la causa tanto de su baja densidad como de sud i s t r ibuc i ón a l azar .

Jackson (1968) reporta para la almeja, Mulinia lateralisque la distribucibn es al azar cuando las densidades son bajas enfondos lodosos debido a que esta almeja esta pobremente adaptadaa este t ipo de b i o topo . Holme (1950) encuentra para e l b iva lvo ,Tellina tenuis que a bajas dens idades presenta d i s t r ibuc i ón a lazar. Jones y Thompson (1987) reportan que a bajas densidades ladistribución de Cyclocardia ventricosa es al azar mientras que adensidades altas (144 individuos/m’) la distr ibución es agregada.

La especie dominante, C. gnidia encontrada en este t ipo des u s t r a t o , presenta densidades de hasta 14 individuos/m” cuadradoy distr ibución agregada.

En la estac ión 2 , a pesar que cuenta con sustrato formadopor arena-limo con mds de un 90% de arena lo cual es adecuadop a r a e l e s t a b l e c i m i e n t o d e bancos de C. californiensis, ladensidad es menor de 2 individuos/m’ ; la distr ibución es al azarpero no por efecto del sustrato s ino pos ib lemente por efecto dela intensa explotación que su f re l a almeja en es ta l o ca l idadsi tuada prac t i camente en l a Ciudad de La Paz. P r i e t o (1983)encuentra que Tivela mactroides presenta distribución al azar eind i ca q u e s e d e b e a “f a c t o r e s d e s c o n o c i d o s ”, s u g i e r e l aposibi l idad de que el b ivalvo real ice migraciones que afecten sudistribucibn espacial . En la almeja rofiosa, C. californiensis nose encontraron evidencias de migraciones a gran es ca la pero s ílas huellas caracteristicas de movimientos hor izontales .

Solamente en la estación 2 y 4 se encontrb una d i s t r ibuc i ónuniforme que c o r r e s p o n d e a una dens idad de 9.6 y 8.6individuos/m2 . Esta densidad se puede considerar intermedia entrelas altas (mayores de 23 individuos/m2) y las bajasindividuos/m2 1. Holme (1950) r e p o r t a que

(me;z;;ssde 3Tellina en

densidades moderadas, presenta d i s t r ibuc i ón un i f o rme ; ‘sug ie retambien que dicha distribuci6n, se re lac iona con la conducta dea l i m e n t a c i ó n d e la e spec i e , c o n s i s t e n t e e n u t i l i z a r e l siföninhalante para c o l e c t a r l a materia organica depositada en las u p e r f i c i e d e l s e d i m e n t o a s u alrededor , s i n embargo, C .californiensis no se alimenta de materia organica depositada a sua l rededor , ya que es una e s p e c i e f i l t r a d o r a , p o r lo que laalimentaci6n, n o e s l a p o s i b l e explicacibn d e l a d i s t r i b u c i ó nuniforme que presentó a densidades medias.

En las estac iones con densidades mbs altas la distribuci6nencontrada fue agregada. Jackson (1968) reporta que el bivalvo de

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la infauna, Gemma gemma presenta d i s t r ibuc ibn agregada en lasa l m e j a s d e u n afIo de edad y al azar en las de 2 anos (en amboscasos a densidades altas) , expl ica que esto se debe posiblementea que G. gemma es una especie ovovivipara, las hembras incubanhasta 300 juveniles y los liberan al mismo tiempo; posteriormentese dispersan y eventualmente su distribucibn cambia de agregadaa l azar . Weinberg (1985) r e p o r t a que G. gemma presentacompet ic ión i n t r a e s p e c f f i c a entre juven i l e s y adu l tos . En laalmeja rofiosa, C. cal iforniensis, no se observó competición entrejuveni les y adultos ya que ambos grupos s i empre se encontraronjuntos .

Holme (19501, experimentando con incrementos a r t i f i c i a l e sde la dens idad de TelIina tenuis, encuentra que a muy altasdens idades l a d i s t r ibuc i ón deja de ser uniforme y tiende a s e ragregada. Posiblemente la d i s t r i b u c i b n a g r e g a d a d e l a almejaroñosa a densidades altas tenga re lac ión con la reproducción osea consecuencia del aumento de la densidad.

DISTRIBUCION VERTICAL

La distribución y abundancia de C . californ3ensis a lo largode la zona entre mareas va desde el 1 imite superior del p i s omed io l i t o ra l a l h o r i z o n t e i n f r a l i t o r a l s u p e r i o r ; s u abundanciavaria desde 0 a 4 individuos/m’ en el hor izonte medio1 itorals u p e r i o r , caracter izado por presentar emersiones durante todo elafío y por la dominancia del gastrbpodo de la epifauna, Cerithiumstercusmuscarum. A part ir del in i c i o de l hor i zonte med io l i t o ra lmedio la densidad aumenta gradualmente hasta alcanzar un promediomdximo de 48 individuos/m’; poster iormente la densidad disminuyegradualmente hasta q u e , al i n i c i a r s e e l p i s o i n f r a l i t o r a ldesaparece la especie co inc idiendo con e l cambio de sustrato aarena muy gruesa. Cerastoderma edule especie con el mismo hdbitatde Chìone californiensis tiene una distribución similar (Sanchez-Salazar et al., 1987).

5.2. FAUNA DE ACOMPAÑAMIENTO

Di fe rentes asoc ia c i ones de moluscos bentónicos d e l p i s osubl i toral que se encuentran a lo largo de un gradiente textura1de sedimentos, carac te r i zadas por una c i e r t a composicibnespecffica r e p e t i t i v a e n s i t i o s d e c o n d i c i o n e s ambientaless imi lares , se han descrito en varias local idades (Sanders , 1960;Franz, 1976) . Estas asoc iac iones se han es tab le c ido u t i l i zandoindices d e a f i n i d a d o s i m i l i t u d c o m o e s e l c a s o d e l fndice d eStander. Los resultados se pueden representar graficamente en unfenograma o en un diagrama de enrejado (Matteucci y Colma, 19821.

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En el diagrama de enrejado elaborado para representar elgrado de similaridad entre los sitios de muestreo se observa quelas estaciones con similaridad mayor del 90% corresponden a lasque presentaron fondos de arena-limo (Excepto la No. 31, formanun grupo muy bien definido caracterizado por la dominancia deChione californiensis. Otras especies que se encontraron en todaslas colectas y estaciones fueron: Donax navícula, Tr-achycardiumpanamense, Lucina lampra, Megapitaria squalida, Naticachemnìtzii, Oliva spicata y Dentalium semipolitum (en este grupode estaciones se encuentran todas las especies del grupo 4).

Las estaciones con afinidad entre 80 y 89.99% se puedendividir en 2 grupos; 1) El conjunto formado por las estaciones5,6.2 y 1, de fondo de arena-limo, con la estación 3 que a pesarde tener tambien fondo de arena-limo estd sometida a muchasalteraciones debido a su situacibn dentro de la zona urbana de LaPaz. Esta estación se caracteriza por la presencia de pocasespecies en abundancia reducida; la especie dominante es Chionecaliforniensis. acompañada de Natica chemnitzii y de Tageluspolitus, bivalvo que solo en esta estación es común. 2) Elsegundo grupo, formado por las estaciones 5.6.2 y 1 de fondos dearena-limo, con la estación 4 de fondo arenoso. Esta estaci6n secaracteriza por la dominancia de Chione califcrniensis, por lapresencia de especies del grupo 4. por la presencia de algunosrepresentantes del grupo 2 tales como Posinia ponderosa y por 2especies propias: Acteocina carinata y Piplodonta sp.

Valores de afinidades comprendidos entre el 70 y el 70.99%solo se encontraron en el conjunto formado por la estacibn 3 defondo arena-limo y la estación 4 de fondo arenoso. Estadisminuci6n de la afinidad entre una estacibn de arena con una dearena-limo se explica porque esta última es la estación situadadentro de la ciudad y por lo tanto sujeta a perturbacionescausadas por diversas actividades humanas.

Afinidades entre 60 y 60.99% se obtuvieron en 2 grupos: 1)entre las estaciones 5, 6, 2, y 1 de fondo de arena-limo con laestación 8 de fondo de arena-limo-arcilla con un contenido dearena menor del 90% pero mayor del 60% Esta estación secaracteriza por la codominancia de Chione cal2forniensis y C.gnidia, acompañadas de Trigoniocardia granifera y por algunosejemplares de Tagelus affinis. En esta estaciCn se encuentranespecies del los grupos 3 y 4. 2) El grupo formado por lasestaciones 8 y 9, ambas con fondos de arena-limo-arcilla pero laprimera con un contenido de arena entre 60 y 90% y la segunda conmenos del 60% de arena. Estas estaciones comparten a C. gnidiacomo especie dominante, pero en la No. 9, caracterizada tambiénpor la presencia de Mactra californica y de Tagelus affinis, nose encuentra C. californiensis.

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Otro grupo cuya afinidad varia entre 50 y 50.99%. se formapor las estaciones 5, 6, 2, 4, 1, y 3 de fondo de arena-limo(excepto la 4, cuyo fondo es de arena) con la estación 7 de fondode arena-limo-arenisca, Esta última estaci6n, única con areniscasy esqueletos de coral, se caracteriza por no tener como dominantea Chione californiensis, la cual a pesar de ser una de lasespecies mas abundantes, comparte la dominancia con Ostreapalmula, Protothaca grata y Cardita affinis. especies del grupo 1caracteristicas de esta estacibn.

Con afinidad del 30 al 39.99% solo se observb la existenteentre las estaciones 7 y 8, la primera con fondos de arena-limo-arenisca y la segunda con fondos de arena-limo-arcilla con masdel 90% de arena. Ambas estaciones comparten a Chionecaliforniensis, especie codominante con otros bivalvos.

El último grupo observado con afinidades de 0 a 9.99% es elformado por la estación 9 de fondo arena-limo-arcilla con menosdel 60% de arena con las estaciones de fondo de arena-limo o dearena y por la estacibn 10 con todas las demas. La estación 10 secaracteriza por no presentar ninguna especie de molusco.

5.3. REPRODUCCION

En todos los muestreos realizados, se observó quesimultaneamente al aumento de la temperatura, aumentan losorganismos diferenciados sexualmente. La proporción de sexos semantuvo constante independientementeorganismos indiferenciados. De 810 indiv4duos'aex9mPn~~~~6~e ?californiensis. el 34.5% fueron machos, el 26%. hembras, e 139.4%, indiferenciados y el O.l%, presentaron indiferenciacibnpor parasitosis. Comparando con C. cancellata. Moore y López(1969) examinaron 622 ejemplares de y encontraron el 49% demachos, el 40% de hembras, el 2.9 de indiferenciadcs y el 7.7% deparasitados.

Tanto por el analisis histolbgico como por medio del indicegonadosomdtico se observa que el desove estd directamenterelacionado con la temperatura. Este fenómeno se ha observado enotros venhridos tales como Venerupis japonica (Holland y Chew,1963). Venus antiqua (Lozada y Bustos, 1984) y Mercenariamercenaria (Manzi et al., 1985).

La almeja roñosa, C. californiensis inició el desove aprincipios de abril de 1988 y nuevamente a principios de abril de1989 cuando la temperatura fue de 24 y 23-C respectivamente. En1988 se presentb continuamente durante 9 meses con dos periodos

máximcjs : uno en agosto (3O'C) con el 60% de la población en fasede desove y otro en noviembre (34'C) con el 60%; entre ambos sepresento un periodo de recuperación. Un comportamiento semejantefue reportado para C. undatella por Baqueiro y Masso (1988) ypara C. cancellata por Moore y López (19691. especies en las queel período reproductivo es constante durante todo el ano, ãdiferencia de C. calitorniensis cuY per-lodo reproductivo seinterrumpe en el invierno.

Como evidencia indirecta del desove mas i VO de C.californiensis en agosto, Ruiz-Verdugo y Cáceres-Martines (1990)reportan que la incidencia mdxima de captación de juveniles deChiune sp. en colectores artificiales colocados en la Bahla de LaPaz fue en septiembre y octubre, senalan tambien que Chione sp.,estuvo ausente solo durante el periodo octubre-novienlbr-e . Estacaptaci6n cas1 continua de juveniles de Chione sp. puede debersea que C. californiensis tiene un per-lodo reproductivo de 9 meses,interrumpido en enero-marzo y a que C. uncl'atella tiene un periodode madurez gonddica que persiste durante todo el ano (Baqueiro yMass6, 1988). Ademis de la presencia en el &rea de otras especiesde Chione aun no estudiadas, por ejemplo, C. c;nzil.-fla.

Entre los bivalvos estudiados en lü Bahla de La Paz sepueden diferenciar dos grupos: en el primero, el períodoreproductivo se interrumpe durante el invierno cc;mo en el caso deC. californicnsis. En este caso se encuentrtin, el mejillbn,Modiolus Capa:; cuyo ciclo gon8dico se caracteriza por lapresencia de dos desoves masivos y un per-lodo reproductivo enprimavera, verano Y principios de ototic influenciadoprincipülmente por la temperatura (Ochoa-Baez, 1985j, el hacha,Pinna rugosa, cuyo periodo reproductivo comprende desde mediadosde primavera hasta finalizar el verano (Noguera y Gomez-Aguirre,1972) y la madreperla, Pinctada mazatlanica. que se reproduce enlos meses comprendidos entre junio y octubre registrando la mayorincidencia de organismos en etapa reproductiva en agosto yseptiembre cuando la temperatura varía entre 28 Y 29°C (Sevilla,19691. En el segundo grupo los perlodos reproductivos abarcantodo el afro. Dentro de este grupo se encuentran la pata de mula,Anadara tuberculosa (Baqueiro et al., 19821, la almeja catarina,Argopecten circularis (Baqueiro et al., 1981) Y C. undatella(Baqueiro y Masso, 1988).

Los cambios de la madurez gonddica se reflejan en lasvariaciones del índice gonadosomatico (figuras 5 y 7). Losmáximos valores del indice coinciden con las mayores frecuenciasde almejas en fase de desove y postdesove. Er; abril de 1988cuando el 100% de los organismos se encontraron indiferenciados,el valor del Indice fue el minimo (22.4); sin embargo, en agostodel mismo aiio cuando el 60% de los organismos presentaron fase de

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maximos: uno en agosto (30°C) con el 60% de la poblacion en fasede desove y otro en noviembre (34'C) con el 60%; entre ambos sepresento un periodo de recuperación. Un comportamiento semejantefue reportado para C. undatella por Baqueiro y Masso (1988)para C. cancellata por Moore y López (19691, especies en las queel período reproductivo es constante durante todo el ano, ãdiferencia de C. californiensis cuyo periodo reproductivo seinterrumpe en el invierno.

Como evidencia indirecta del desove nia iv0 de C.californiensis en agosto, Ruiz-Verdugo y Cáceres-Martinez (1990)reportan que la incidencia mdxima de captacion de juveniles deChiune sp. en colectores artificiales colocados en la Bahla de LaPaz fue en septiembre y octubre, senalan tambitin que Chione sp.,e s t u v o ausente solo durante el periodo octubre-novienbr-d . Estacaptaci6n cas1 continua de juveniles de Chione sp. puede debersea que C. californiensis tiene un periodo reproductivo de 9 meses,interrumpido en enero-marzo y a que C. undatella tiene un periodode madurez gonddica que persiste durante todo el ano (Baqueiro yMassû, 1988). Ademis de la presencia en el area de otras especiesde Chione aun no estudiadas, por ejemplo, C. gnif:Ila.

Entre los bivalvos estudiados en la Bahla de Lü Paz sepueden diferenciar dos grupos: en el primero, el períodoreproductivo se interrumpe durante el invierno corno en el caso deC. calir-orni2nsis. En este caso se encuentran, el mejillon,Modiulus CLi_Dd:< cuyo ciclo gon¿tdico s e caracteriza por lapresenci