der verlauf der assimilation von helodea canadensis unter konstanten aussenbedingungen. zugleich ein...

(Aus dem Botanischen Institut zu Miinster i. W.)

DER VERLAUF DER ASSIMILATION VON HELODEA CANADENSIS UNTER KONSTANTEN AUSSENBEDINGUNGEN.

ZUGLEICH EIN BEITRAG ZUR KRITIK DER BLASENZ_~HLMETHODE. Von

AUGUST ARNOLD.

Mit 14 Textabbildungen.

(Eingegangen am 3. Januar 1931.)

E i n l e i t u n g .

Als ich mir die Aufgabe stellte, einen Beitrag zu der in den letzten Jahren viel erSrterten Frage nach dem Tagesverlauf der Assimilation zu liefern, schien es mir aus leieht ersichtlichen Grfinden von Vorteil, diese Untersuehungen an submersen Pflanzen auszuffihren. Helodea stand dazu in beliebigen Mengen zur Verffigung. Der durch die Assi- milation erzeugte Sauerstoff geht bekanntlich bei Helodea zwei ge- trennte Wege. Tells wird er blasenfSrmig an der Schnittfl~che der Pflanzen ausgesehieden, teils diffundiert er durch die Membranen in das umgebende Wasser. Will man also die GrSBe der Assimilation quanti- ta t iv erfassen, so mul3 man einerseits die Blasen, andererseits das Wasser auf seinen Sauerstoffgehalt prfifen (siehe z. B. KNZEP). Nun kommt es aber bei vergleiehenden Untersuehungen fiber den Verlauf der Assi- milation bei konstanten AuBenbedingungen weniger auf die absoluten Werte der Assimilationsintensit~t an, viel wiehtiger is~ es, in langdauernden Versuehen die relatlven Assimilationswerte in aufeinanderfolgenden Zeiten festzustellen. Aus diesem Grunde und weil dureh die Probeentnahme ffir die Wasseranalysen die Konstanz der AuBenbe- dingungen unterbroehen worden w~re, wurde auf die Bestimmungen des Sauerstoffgehaltes des Wassers verziehtet und die einfache Blasen- z~hlmethode ffir diese Versuche in Anwendung gebraeht, allerdings unter Erweiterung dieser Methode durch Analysen des abgegebenen Gases. Die Notwendigkeit dieser Erweiterung hat schon K~IwP eingehend dar- gelegt. Da weiterhin ffir die Blasenz~hlmethode seit KNIV.P maneherlei Ver~nderungen vorgesehlagen worden sind, sehien es nicht bedeutungs- los, sie erneut einer kritischen Betrachtung zu unterwerfen.

Planta Bd. 18. 34b

530 A. Arnold: Der Verlauf der Assimiiation

Es gai t daher, im ers ten Teil dieser Arbei t folgende P u n k t e zu kl~tren: 1. Die Schwankungen der BlasengrSl~e. 2. Pr i i fung des WILMOTTschen Blasenregulierers. 3. Die Beziehungen zwischen dem Volumen der Blasen und dem

Sauerstoffgehalt des Gases. 4. Der Einflufl der Wasserbewegung auf die Diffusionsverh~ltnisse

im assimil iorenden SproB. I m zweiten Teil soll d a n n auf den Verlauf der Assimila t ion von

Helodea canadensis un te r k o n s t a n t e n Bedingungen eingegangen werden 1

I. Tell. Die Blasenz~thlmethode. Die Geschichte der Blasenz~ihlmethode reicht schon fast 100 Jahre zuriiek.

D~-UBENY (1836) und DUT•OCHET (1837) waren die ersten, die ihre Aufmerksam- keit auf die aus untergetauchten Bl~ttern austretenden Gase lenkten. :DuTROCHET steUte seine Versuche mit untergetauehten Nymphaea-B]~ttern an. In den auL gefangenen Gasen fand er bis zu 40% Sauerstoff. DAU]~ENu der mit Landpflanzen arbeitete, machte die Beobachtung, dab der Sauerstoffgehalt der Blasen um so hSher ist, je schneUer sie abgeschieden werden. Diese Abhangigkeit des Sauer- stoffgehaltes der Blasen yon der Intensit~t des Blasenstroms stellten aueh CLOgZ 11. GRATIOLET (1851) in Versuchen mit Potamogeton fest. Im Jahre 1864 zeigte JULIUS SACHS, dab man dureh Z~hlen der in der Zeiteinheit abgegebenen Blasen imstande ist, vergleiehende photosynthetisehe Untersuchungen anzustellen. Da- mit war der Grundstein der Blasenzghlmethode gelegt. Schor~ 2 Jahre spater wurde durch v. WOLKOFF mit dieser Methode beobachtet, dab nach Verdunkeln der Pflanze unter Umstgnden auch Gasblasen abgegeben werden k6nnen, under schrieb dieso Erscheinung etwaigen in der Pflanze auftretenden Temperatur- schwankungen zu. WoLKo~ untersehied also schon zwisehen einem ,,physiologischen" Blasenstrom, der dureh die Assimilation bedingt ist, und einem ,,physikalischen" Gasstrom, wenn er auch diese Ausdriieke noch nicht benutzte. Durch Analysen ste]lte er lest, dab das Gas aus 54--98% Sauerstoff und etwa 1--2% Kohlens~ure zusammengesetzt war. Ferner behauptete WOLKOFF, dab die Bla- sengr6Be allein dutch die Form der Schnittfl~tehe bedingt sei. Die Blasen miiBten ein ganz bestimmtes Volumen erreicht haben, ehe sie sieh dureh die Auftriebs- kr~fte yon der Schnittfl~tche abl6sen k6nnten. Die prozentuale Zusammen- setzung der aus einer Schnittfl/~che abgegebenen Gase untersuchte im Jahre 1867/68 auch N. J. C. MOLLEI~. Er land, dab die aufgefangenen Gase mindestens 26% Kohlens~ure enthalten, u n d e r behauptete sogar, dab das abgesehiedene Gas gegebenenfalls g~nzlich aus Kohlens~ure bestehen k6nnte (S. 484). Doch machte sehon PFEFF~R darauf aufmerksam, dab dies ganz unm6g]ich sei, wenn man es mit einer assimilierenden Pflanze zu tun hat. Man muB also annehmen, dab MiJLLER mit gasiibersgttigtem Wasser gearbeitet hat und daB der Blasen- strom zum Teil physikaliseher Natur war. Im Jahre 1871 bediente sieh auch PF]~FFER der Blasenz~hlmethode. KOHL zeigte dann im Jahre 1897, dab die Gr6Be der Blasen starken Schwankungen unterworfen ist. Um den hierdurch entstehenden Fehler zu vermeiden, fiihrt er seine ,,volumetrische Blasenz~hl-

1 Der experimentelle Teil dieser Arbeit war bereits im Oktober 1929 abge- schlossen. Die erst im Jahre 1930 erschienenen Arbeiten yon BOO~STRA, ttARDER, KOSTYTSCHEW und seinen ]~litarbeitern und TSCHESNOKOW U. BAZYRINA konnten jedoch noch hei der Besprechung der Ergebnisse beriieksichtigt werden.

v o n H e l o d e a canadens i s unter k o n s t a n t e n Auflenbedingungen. 5 31

methode" ein. Diese besteht darin, dab m~n die an einem abgetrennten B la t t sieh bildenden Blasen auf eine Mikrometerskala projiziert und so durch Messen des Durehmessers auch fiber das Volumen der Blasen AufsehluB gewinnt. Daneben mu~ dann noch die zeitliehe Aufeinanderfolge der Blasen festgestellt werden. Auf diese Weise gelangte KOHL ZU verh/~ltni.sm/~Big befriedigenden Ergebnissen. Aueh PAn'ZrA~LLI hat 1904 in seinen Versuchen den Durchmesser der Gasblasen mit- berficksichtigt.

Gasfibers/~ttigtes Wasser muB nun nicht immer, wie bei N. J. C. ~/I/~LLER, mit Kohlens~ure iibers/~ttigt sein, sondern es kann aueh Luft im ~bersehuB enthalten, wie dies stets bei nicht lange genug abgestandenem Leitungswasser der Fall ist (vgl. K N I ~ 1915, S. 485--487). DaB auch Calciumbikarbonatl6sungen fibers/~ttigten Charakter zeigen k6nnen, werden wir sp~ter sehen. - - Auch der EinfluB bestimm- ter Stoffe auf die Assimilation ist mit Hilfe der Blasenz~hlmethode studiert worden. Es sei hier nur an die Arbeiten yon :BERNARD (1878), SCHWARZ (1881), JACOBI (1899) ur~d TR~BOUX (1903) erinnert. Einer Anderung der Blasengr6Be suchte letzterer dadureh vorzubeugen, dab er die Sprosse sehon am Tage ro t - her abschnitt , so dab die Sehnittfl/~che beim Versuch nur aus toten Zellen gebildet wurde. PA~TA~ELLI (1904) zerfetzte die mit einem Rasiermesser herge- stellte Schnittflache mit Nadeln. Er glaubte, dadurch einen ausgiebigeren Blasen- strom zu erhalten. Bis dahin hat te man sieh aber noeh nicht die Frage vorge- worfen, ob die Zusammensetzung der Gase in den Interzellularen dadurch eine nennenswerte Ver/~nderung erf/~hrt, dab ein Teil des Gases in das umgebende Wasser hinausdiffundieren mull. A~GV.LS~I~ ging daher im Jah re 1910 auf diese Frage n/~her ein. E r kam dabei zu dem Ergebnis, dab 1. der Gasdruck in den Interze!lularen einer abgeschnittenen Pflanze nur unwesentlich h6her ist als der ~uBere Luftdruck, dab 2. aller Sauerstoff als Gas dureh die Schnittfl/tche abgegeben wird, wenn nur das Wasser so stark mit Sauerstoff ges/~ttigt ist, dab dieser letztere sieh mit dem in der Atmosph/~re im Gleiehgewieht befindet. Diese Uber- legung A~G~LSTEI~S ist jedoch falsch, wie K~IEP 1915 in seiner ausgezeichneten Kri t ik der Blasenzi~hlmethode nachweisen konnte. Daft n/~mtich ein nicht unbetr/~ehtlieher Tell des produzierten Sauerstoffs ins Wasser diffundiert, konnte er dur-~h Analysen des die Pflanze umgebenden Wassers naeh der Methode yon WI~KL~R feststellen. Er wies darauf hin, dab man unbedingt aueh das Wasser analysieren muB, wenn man den durch die Assimilation produzierten Sauerstoff quant i ta t iv erfassen will. Dadurch wird allerdings ein steter Wechsel des u suchswassers n6tig, und die Einfaehheit der Blasenz/~hlmethode wird beeintr/~ch- tigt. Weil es mir in meinen Untersuehungen nur auf relat ive Assimilationswerte ankam, konnte ich auf die Analysen des Wassers verziehten. Auf die yon KSlEV auseinandergesetzten Diffusionsverh/iltnisse werde ich noch mehrfaeh zurfiek- kommen. K~IEP konnte vor allem darlegen, dab die Blasenz/~hlmethode zu vergleichenden Untersuehungen recht brauchbar ist. Mit ihrer Bilfe gelang es ihm, die minimale Lichtintensit~t festzustellen, die zur Erreichung positiver assimila- torischer Leistung notwendig ist. Solche :Bestimmungen des Kompensations- punktes wurden 3 Jahre sp/~ter yon H. PLA~TZER (1918) mit der gleichen Methode ausgefiihrt. Im Jahre 1921 suchte WILMOTT die fiir quant i ta t ive :Bestimmungen bisher nicht geeignete :Blasenz/~hlmethode fiir solche brauchbar zu machen. Um die :Blasengr61]e konstant zu halten, konstruierte er einen ,,Blasenregulierer" aus Glas, der fiber die Schnittfl~ehe des Sprosses gestiilpt wird und seitlich eine ka- pillar ausgezogene 0ffnung tr/~gt, aus der stets gleichgroBe :Blasen abgegeben werden sollen. Den Einflufl der Diffusion, also der Abgabe des Sauerstoffs in gel6ster Form durch die Membranen der Ze]len, sucht er dadurch abzuwenden, da~ er den Stickstoff des Wassers, in dem der SproB assimiliert, v611ig dutch

532 A. Arnold: Der Verlauf der Assimilation

Sauerstoff ersetzt. Wit werden uns mit seiner Neuerung noch zu besch~ftigen haben. 1923 wurde diese Methode durch Bose weitgehend mechanisiert. Er baate Registrierapparate, mit denen er die Folge gleichgroBer Sauerstoffblasen auf- zeichnete. Die Diffusion des Sauerstoffs ins umgebende Wasser umging er ~hnlich wie WILMOTT. In einer neuerdings erschienenen Arbeit wurde yon GoRsxi (1929) eine komplizierte Analysenapparatur mit eingebautem modifiziertem Krogh- apparat beschrieben.

I)iese kurze Geschichte der Blasenz~hlmethode zeigt, dab sie im Laufe der Zeit manche ~nderungen effahren hat, -~nderungen, die gelegentlich auch auf Kosten der Einfachheit dieser Methode angebracht wurden.

A. Zur Methodik. 1. Die Fer~uchs~]lanze. Die Versuchspflanze war Helodea canadensis,

die tefls einem Teieh in Nienberge bei Miinster, tefls einem Schlol3graben bei Castrop-Rauxel entstammte.

In diesem SehloBgraben, in dem sieh kaum andere Wasserpflanzen ange. siedelt batten, wuchs sie sehr fippig. Die Spitzen der Sprosse reiehten meist bis fiber die Wasseroberfl~ehe. An beiden Standorten war die Helodea stets dem Sonnenlieht exponiert. Die Pflanzen wurden im Botanischen Institut in Aqua- rien weiter kultiviert. Das im November bepflanzte Aquarium stand im Gew~ehs- haus und war gelegentlieh dem ged~mpften Sonnenlicht ausgesetzt. Helodea ge- dieh anfangs nieht sehleeht. Sparer zeigten sieh Seh~digungen. Die Pflanzen trngen teilweise ausgebleichte BlOtter und sehienen nebenbei unter der warmen Temperatur des Gew~chshauses zu leiden. Das im April mit frischem Material bepflanzte zweite Aquarium wurde deshalb auf dem Balkon des Instituts an einer Mauer so aufgestellt, dab die Pflanzen niemals dem direkten Sonnenlicht ausgesetzt waren. Hier wuehs Helodea sehr iippig. Die Sprosse zeigten mehr oder weniger deutlich die Tendenz, dem Lichte zuzuwachsen. Mit diesem Material wurden die meisten Versuche angestellt. Schwer war es, wegen der starken Tem- peratursteigerungen in einem dem direkten Sonnenlicht ausgesetzten Aquarium Pflanzen zu ziehen. Immerhin wurde es versucht, und in einigen Versuehen wurden dort gewachsene Sprosse benutzt. Diese sind in den Versuchsprotokollen als ,,in der Sonne kultiviert" bezeichnet worden.

Fiir jeden Versuch wurde ein SproB (seltener zwei Parallelsprosse) yon meist 6 cm Liinge benutzt. Er wurde stets in 20 cm Entfernung yon der Lichtquelle mit Glasklammern oder einfach mit Bast an einem in der Assimilationskammer festmontierten Glasstab so befestigt, dal3 die Schnittfliiche der Sprosse etwa 3 cm unter der Wasseroberfliiche lag und sie selbst sich genau in der Lampenachse befanden.

2. Die Assim~lat~onskammer. ])as Assimilationsgef~B war ein kleines Aquarium von 2550 ccm Inhalt. l~ur selten wurde ein solches yon 1500 ccm Inhalt benutzt. Es enthielt auch ein Thermometer, das 1/10 ~ abzulesen gestattete. Die Assimilationskammer war zur weitgehenden Konstanthaltung der Temperatur in einer 18 I fassenden Glaswanne so aufgestellt, dal3 zwischen dem Spro~ und der ~u~eren Glaswannenwand 4 cm Wasserschicht auBer den zwei Glasw~nden vom Licht zu passieren waren. Zwischen Glaswanne und Lampe lag die Kfihlktivette von 5 cm

von Helodea oanadensis unter konstsnten Aul3enbedingungen. 533

Dieke, die dauernd yon Leitungswasser durchflossen wurde. Die infra- roten Strahlen wurden durch diese 9 cm dieke Wasserschicht zwar weitgehend aber nicht restlos zuriickgehalten. Von der bekannten Methode, das Infrarot durch Kupfersulfat- lJzw. Ferrosalzl6sungen absorbieren zu lassen, wurde wegen derdamit verbundenen ~nderung der Lichtqualit//t abgesehen. Um die yon den Seitenw/gnden der Kiivette reflektierten Lichtstrahlen abzuhalten, war an der dem Aquarium zugewandten Seite eine Blende angebracht worden. Die Lampe war in ein Gehguse einge- schlossen, wie es fiir Mikroskopierlampen yon der Firma Zv.ISS hergestellt wird (vgl. Abb. 1).

3. Die Li~htquelle. Als Lichtquelle wurden elektrische Lampen yon 100 Wat t benutzt. Um die Gr613e der Beleuchtungssti~rke der jeweils

/

Abb. 1.

Gla~lo~ aa dam dar SproB ~f~i~# wird m# 61a3klamm~a

benutzten Lichtquelle festzustellen, wurde ein von FR. Scm~inT und HAE~SC~ in Berlin nach Angaben von BECHSTm~ konstruiertes Lux- meter verwendet. Das Luxmeter wurde in der Entfernung yon der Lampe aufgestellt, in der sieh der beim Versuch benutzte SproI~ befand. Zwischen Luxmeter und Lampe war wie beim Versueh auBer der 5 cm dieken Kiihlkiivette noch eine 4 cm dicke Wasserschicht zwischen zwei Glasw~nden eingeschoben.

Die elektrischen Lampen wurden anfangs der st~dtischen Lieht- leitung angeschlossen. Es zeigte sieh jedoeh ein oft betr~chtliches Schwanken der Spannung (bis zu 20--25 Volt). Auch PLAETZER hatte in ihren Versuchen mit diesen StSrungen zu kkmpfen, bis sie schliel31ich eine Akkumulatorenbatterie als Stromquelle benutzte. 0. WARBURG gibt an, dal~ nach Bestimmungen der P.-T.-Reiehsanstalt die Lichtst~rke einer Halbwattlampe (Metallfadenlampe) um 8% schwankt, wenn die Span- hung um 5 Volt sich i~ndert. Das wkren fiir eine Lampe yon 4000 Lux etwa 300 Lux ffir 5 Volt. Da die Voltsehwankungen bei der benutzten

534 .4. Arnold: Der Verlauf der Assimilation

Stromquelle aber 20---25 Volt betrugen, w~ren also die Lichtsehwan- kungen noch gr613er als bei O. WARBURG. Sie sind sieherlich bei jeder Lampenar t verschieden. Bei unserer Lampe erreichten sie gewiB nicht derartig extreme Werte, doeh waren die selbst dem menschliehen Auge deutlieh bemerkbaren Liehtschwankungen zum groBen Tell die Ur- saehen fiir die so unregelm~13ige Aufeinanderfolge der Gasblasen in den Versuchen. Diese Stromquelle wurde daher aufgegeben und dafiir eine im Botanisehen Ins t i tu t vorhandene Akkumulatorenbat ter ie benutzt . So wurde erreieht, dab die Lampe ruhig brannte. Doeh da die Lichtst~rke der Lampe yon der Spannung der Batterie abhgngt, mu~te im Laufe der Ent ladung der Batterie das Lieht an Stgrke abnehmen. Dies zeigt folgende Tabelle:

! Volt t Lux in 2 0 c m Entfernung

/ 54 4800 53 4500 52 ~ 4200 51 i 3880

Das Amp6remeter zeigte bei 51 Volt 1,94 Amp. an. Daraus errechnet e

sieh der Eigenwiderstand der Lampe zu w --~ = = 26,3 Ohm. Wird nun i,

d. h. die Stromsti~rke konstant auf 1,94 Amp. gehalten, so ist aueh das Licht konstant (3880 Lux). Das ist bei 51 Volt ohne weiteres der Fall. Bei h6herer Spannung mul3te ein Zusatzwiderstand eingesehaltet werden. Hierfiir wurde ein Schieberheostat verwendet. Die GrSl3e des Wider- standes wurde empirisch in Zentimeter gemessen, um die der Sehieber des Rheostaten vom Nullpunkt aus verschoben werden mul~te, damit eine Be- leuchtungssti~rke von 3880 Lux erhalten wurde (siehe folgende Tabelle) :

Volt

54 53 52 51

Widerstand Ohm cm

7,5 1,5 5,1 1,0 2,5 0,5 0,0 0,0

B e i m Versuch wurde dauernd die Spannung am Voltmeter kontrol- liert und der notwendige Widerstand eingeschoben. Da am Voltmeter aber l/z0 Volt gesch/~tzt werden muBte, so war das Verschieben des l~heostaten mit der Hand ungenau und ungleichm/~Big und zugleieh un- i)raktisch wegen der dauernden Kontrolle. Nun fiel erfahrungsgem/~B (lie Spannung dieser Batterie in etwa 12 Stunden um 2 Volt. Der erfor- derliehe Widerstand, der in der gleichen Zeit durchlaufen werden muBte, entsprach genau dem Widerstand eines 92 cm langen ])rahtes. Dieser Draht wurde um eine Seheibe von 92 cm Umfang gespannt, die, an der

yon Helodea eanadensis unter konstanten Au6enbedingungen. 535

Achse des Stundenzeigers einer Uhr montiert, sich in 12 Stunden einmal drehte. Bei einer Anfangsspannung yon 53,4 Volt und 92 cm ,,Dreh- widerstand" waren demnach 4000 Lux zu erwarten. War die Anfangs- spannung hSher, so mul~te auf dem Schieberheostaten ein ttilfswider- stand mit hinzugenommen werden. Folgende Tabelle gibt die fiir 4000 Lux Lichtst~rke zu fordernden Widerst~nde.

V o l t Schieberheostat Drehwiderstand cm cm

53,4 51,4

54,1 52,1

55,0 53,1

0,0 0,0

oder 1,7 1,7

oder 4,25 4,25

92 0

92 0

92 0

Das Schema des Stromkreises gibt Abb. 2 wieder.

Es mul3 bemerkt werden, daB, vielleicht in Abh~ngigkeit yon der Ladedauer, die Spannung in einer ganz bestimmten HShe etwa bei 53,8 oder 52,5 Volt mehr oder weniger lange Zeit konstant bleibt. Fiir diese

O:'ehw/dez'Mon#

zuz" /lhh.-B~/ez'/e ~ ~ . I

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Abb. 2.

Zeit mu~ das Uhrwerk dann angehalten werden. Sehr wesentlich fiir die Verteilung der Lichtst~rke einer Lampe ist die Beschaffenheit des Licht- quellpunktes d. h. des Ausgangspunktes der Strahlung. Der leuchtende Metalldraht umgibt bei einer gewShnlichen Lampe ringfSrmig die Lam- penachse. Dadurch ist das Licht in der Lampenachse, also dort, wo auch der assimilierende Sprof~ sich befindet, s tark geschw~cht (vgl. SIERP 1918). Es wurde also eine Lampe gew~hlt, deren leuchtende Metalhlralltspiralen in der Lampenachse zu einer Fl~ehe mehrere Male


h in u n d her gezogen sind. Es wurde auch die Vertei lung der Licht- s tgrke in der n~heren Umgebung der Lampenachse gemessen.

In der Lampenachse . . . . . . . . . . 4700 Lux 1 cm yon der Lampenachse e n t f e r n t . . . 4700 ,, | 2 . . . . . . ,, ,, . . 4500 ,, 3,3 . . . . . . . . . . . . . 4300 ,, nach allen Seiten.

4 ,, , . . . . . , . . . . 4200 ,,

Die Verteflung der Lichts tgrke ist also recht gleichm~Big.

4. Da~ Aasimilat~msmedium. Das Ass imi la t ionsmedium war bei einigen Versuchen Leitungswasser, das mindes tens 14 Tage often an der Luf t ges tanden hat te . Meistens wurden aber Kal ium- , Na t r ium- oder Calc iumbikarbonat lBsungen benutz t , deren hohe C02-Tension eine starke Assimila t ion ermBgllchte.

Wahrend I~'ATHANSOHN (1907), O. WARBURG (1919), BE~ECXE (1921, 1923), HARDER (1921) und aneh WXLMOTT (1921) annehmen, daft nur die ,,freie Kohlen- s~ture", d. h. die, die auBer der Karbonatkohlens~ure noch in der LSsung vorhanden ist, yon den Pflanzen ffir die Assimilation ausgenutzt wird, ist durch die Ver- suehe yon RUTTNER (1921), DAHM (1926) und SCHUTOW (1926) siehergestellt worden, dab Wasserpflanzen auch die geringe COo-Tension einer reinen Calcium- karbonatlBsung noch ausnutzen kBnnen. Da aber fiir jedes aufgenommene CO~- Molekii] 20H-Ionen im Assimilationsmedium auftreten, ist der Assimilation durch die immer starker werdende Alkalit~tt des Wassers sehr bald eine Grenze gesetzt.

~ber die freie Kohlens~ure in NatriumbikarbonatlSsungen macht WILMO~T

(1921) einige Angaben. Das Verh~ltnis Bikarbonat ist nach ibm 0,29. Daraus er- ireies CO 2

gibt sich fiir eine 0,1 tool. NatriumbikarbonatlSsung ein Gehalt an freier Kohlen- s~ure yon 2,9 Vol.-Proz. W. O. JAMES, der die Wirkung der Kohlensaure auf die Assimilation untersuchte, land nur wenig davon abweichende Werte. Wir entnehmen seiner 1928 erschienenen Arbeit folgende Tabelle:

NaHCO3-Konzentration FreJe Kohlens~ure NaHCOa-Konzentration Freie Kohlens~iure g % vol.-% (0 ~ 760 ram) g % voL% (0 o, 760 ram)

0,02 0,05 0,10 0,20

0,064 0,16 0,32 0,64

0,30 0,40 0,60

0,96 1,28 1,92

100 ecru einer 0,1 tool. LSsung entha]ten also 2,7 cem freie Kohlens~ure. I)er Bikarbonat

Faktor fr. Kohlens~ure hat bei JA~ES den Wert 0,31. Da nun auBerdem der

Diffusionskoeffizient der Koh]ens~ture in Wasser 54,8mal so groB ist wie der des Stickstoffs, so wird im Wasser ein st~rkeres Kohlens~turegef~lle kaum auftreten, wenn darin eine Pflanze assimiliert.

L.-G. ROMELL (1927) behauptet jedoch, dab durch aIleinige Diffusion der Kohlens~ture in stagnierendem Wasser der Kohlensiturebedarf stark assimilieren- der Zellen nicht befriedigt werden kann, wenn zwar auch der Gehalt des Wassers an Kohlendioxyd in anderer als in freier Form die Kohlens~turediffusion stark erleichtere. Diese Behauptung wird aber durch die exakten Versuehe JAMES

yon Helodea canadensis unter konstanten Aul3enbedingungen. 537

(1928) entkr~ftet. JAMES konnte n~m]ich mit der WINKLERSChen Methode nachweisen, dab die Intensi t~t der Assimilation in stagnierender NaHCOa-L6. sung nur sehr unmerklich yon der in flieBendem Assimilationsmedium verschieden war.

In meinen Versuchen wurden im allgemeinen solche stagnierenden L6sungen benutzt. Sowohl die KHC03- als auch die NaHCO3-L6sungen w~rden erst kurz vor dem Versueh durch Aufl6sen der reinen Salze in abgestandenem destilliertem Wasser hergestellt. Die L6sungen hatten eine Konzentrat ion yon 0,025--0,15 Mol. Nach ANGELSTEIN 1910 sollte eine mehr als 1,1% KHCO3-L6sung schon schi~dlich auf die 02-Produktion wirken. Ieh gebrauehte nun in einigen Versuehen 0,15 molare NaHCOa- L6sungen (1,26%). Wie das nachfolgende Versuchsprotokoll zeigt, lieB die Assimilation trotz 4stfindiger Versuchsdauer nicht nach :

Zeit Tempera tu r Gas/Min. O2-Vol./biin. in o C 02-% in ccm in ccm

9,10 9,39

10,01 10,25 11,28 12,27 13,02

15,6 15,6 15,7 15,8 15,9 16,1 16,2

37,1 38,1 37,1 35,9 36,2 37,0 36,6

0,000690 0,000704 0,000682 0,000665 0,000676 0,000680 0,000681

0,000256 0,000268 0,000254 0,000239 0,000245 0,000252 0,000249

ANOELST~I~ fiihrt die Sch~digung auf den hohen osmotischen Druck der L5sung zuriiek und bewies dies dadurch, dab er eine 0,5%ige KHCO3- LSsung solange mit KNOa versetzte, bis sie mit einer 1,0- und h6her prozentigen KHCOa-LSsung isotoniseh war. Es t ra t dann ein Riickgang des Blasenstroms ein, wenn der osmotische Druck der L6sung den einer 1,0%igen KHCOa-L6sung iibersehritten hatte. Bekanntlieh dringt aber KNOa leieht in die Zellen ein, so dab ANG~LST]~NS Versuche nicht sehr beweiskr~ftig sind. ANGELSTEIN will auch einen Unterschied zwisehen einer Kalium- und NatriumbikarbonatlSsung gefunden haben. Naeh BENECKE (1921) ist dieser aber nicht vorhanden, und auch in meinen Versuehen lieB sieh ein soleher nicht feststellen. Es ist mSglieh, dab bei gleichprozentigen K- und Na-Salzl6sungen eia Untersehied auftritt , der sich bei ~quimolaren L5sungen nieht bemerkbar maeht.

Die benutzten Caleiumbikarbonatl6sungen wurden durch tagelanges Einleiten yon Kohlens~ure in eine Aufschwemmung von Calciumkar- bonat in Wasser hergestellt. Am SchluB wurde die klare LSsung vom Bodensatz abgehebert und ihr Ca-Gehalt gravimetrisch aus dem Ein- dampfrtickstand einer best immten Menge der L6sung bestimmt. Die Gesamtkohlens~ure wurde titrimetriseh ermittelt. Die Calciumbi- karbonatl6sung enthielt 0,1 g% Caleiumbikarbonat und 0,047 g% freie Kohlens~ure. Von dieser L6sung wurden versehiedene Verdiinnungen


verwendet. gender:

Ihr Calciumbikarbonat- und Kohlensguregehalt war fob

Calciumblkarbonat Kohlensguro Vol.-% g%

0,1 23,9 0,05 12,0 0,025 6,0

in 100 ccm L6sung

5. Die Gasanalyse. Die an der Schnittfl~che des assimilierenden Sprosses abgegebenen Gasblasen wurden mit dem yon K~TIEP 1912 schon benutzten KRooHschen Apparat analysiert. Die Beschreibung des Apparates ist bei KROGH 1907 und K~IEP 1912 und 1915 so eingehend an Hand yon Abbildungen gegeben, dab wir auf eine solche hier verzichten k6nnen. Doch sei darauf hingewiesen, dal3 die aufgefangene Gasmenge sehr langsam und vorsichtig in die graduierte Kapillare aufgesogen werden mul~, um die sonst unvermeidlichen Fehler zu umgehen, die sieh durch Bildung yon Wasserringen einschleichen. Die Gasmenge wurde unter Schgtzung der 1/100 Skalentefle abgelesen. Gleichzeitig wurde die Temperatur genau bestimmt. Da das absolute Volumen der Kat)fllare dutch Auswggen mit Queeksilber ermittelt worden war, konnte auc~ das gemessene Gasvolumen auf das absolute Volumen umgerechnet werden. Alle Gasvolumina wurden auf 0 ~ C reduziert. Die Kohlens~ure wurde mit 10%iger Kalilauge absorbiert, und zur Sauerstoffbestimmung wurde in 10%iger Kalilauge Pyrogallol aufgelSst. Die Gasvolumina wurden stets erst nach sehr sorgfMtigem und intensivem Auswaschen des Trichters am KRoGHschen Apparat gemessen. Ein Beispiel m6ge solch eine Analyse erl~utern.

In 182,1 Sek. wurden an Gas aufgefangen: 8,44 Skalenteile bei 16,70 C. Dies sind 7 ,95 . . . . 00 C.

Da 1,00 Skalenteile 0,0005 ccm Gas entspricht, so stellen die 7,95 Skalenteile ein Gasvolumen yon 0,003 975 ccm dar. Dies sind pro Minute 0,001294 ccm. I~ach der Kohlens~ureabsorption war das Gasvolumen auf 8;05 Skalenteile bei 17,20 C oder 7,58 bei 00 C zuriickgegangen. Die Differenz yon 0,37 Teilen entspricht einem C02-Gehalt yon 4,7%. Naeh der Sauerstoffabsorption waren noch 4,49 Teile bei 17,50 C oder 4,22 Teile bei 0 ~ C vorhanden. Die Volumdifferenz yon 3,36 Teilen ergibt einen Sauerstoffgehalt des Gases yon 42,3%. Die restlichen 51,0% sind Stickstoff. Das Sauerst0ffvolumen pro Minute, das den graphischen Darstellungen zugrunde liegt, ergibt sich durch Multiplikation des Volumens pro Minute mit dem Prozentgehalt an Sauerstoff dividiert durch 100"

1 42,3 0,00 294 • 100 =0,000547.

Die Analyse zeigt in diesem l~alle einen betr~chtlichen Kohlensgure- gehalt des Gases an. Dies liegt daran, dab die Pflanze in einer Calcium- bikarbonatlSsung assimilierte, in der die Tension der freien Kohlens~ure

von Helodea canadensis unter konstanten Au~enbedingungen. 539

sehr hoeh ist. Man vergleiehe dazu die S.538 angegebene Tabelle. W e n n A~G~sT~.n~ 1910 ang ib t , dab eine Calciumbikarbonat lSsung die ge- eignetste fiir die C02-Zerlegung ist, so ha t er zweifellos recht. Diese Ta t - sache aber lediglich aus der hohen Zahl der Blasen pro Zei teinhei t abzu- leiten, ist sehr g e w a g t ; denn in konzent r ie r ten Calc iumbikarboaat- 15sungen, wie sie ANGELST~.IN benutz te , diffundiert ein sehr betr~cht- licher Teil der Kohlens~ure in die In terzel lu!aren und vers t~rkt so den Blasenstrom. Wie groB der C02-Geha]t der Gasblasen ist, zeigt folgende Tabelle :

Versuch Nr. Datum Mittel aus x Bestimmungen % co2 Assimilationsmedium g/%

57 27. VI. 1929 9 7,5 0,1 58 3. VII. 1929 6 2,5 0,05

/

59 10. VII. 1929 17 2,9 0,05 60 16. VII. 1929 14 2,7 0,025 Calcium- 61 22. VII. 1929 16 2,6 0,025 bicarbonat 62 24. VII. 1929 17 6,7 0,1 64 30. VII. 1929 7 3,4 0,05 65 1. VIII. 1929 20 2,9 0,025

Es sei an dieser Stelle darauf hingewiesen, dab darin auch eine Fehlerquelle der RUTTNERschen Versuche liegen k6nnte. RUTTNER (1921) liel3 in Calcium- bikarbonatlSsungen Helodea-Sprosse assimi]ieren und bestimmte aus der J/rode- rung des LeitvermSgens der LSsung die zersetzte Menge K0hlens~ure. Da ein Teil der Kohlens~ure durch Diffusion in die Interzellularen der Pflanze eintritt und dann gasf~rmig die Schnittfl~che der Sprosse verl~flt, so sind die yon ihm gefundenen Werte, besonders zu Anfang des Versuches, hSher als die der wahren Assimilation.

Wir kehren n u n zu unserer Bet rach tung fiber die Assimilations- medien zuriick. W e n n die Sprosse in Leitungswasser (abgestandenem) oder in K- u n d Na-Bikarbonat lSsungen assimflierten, zeigten die Gas- b lasen hSchstens 1,0% C02, meist aber weniger. Dies mSgen folgende

Beispiele er l~utern:

a) CO~-Gehalt des Gases bei Benutzung abgestandenen Leitungswassers: Versuch a 0,52% CO S im Mittel aus 32 Bestimmungen

,, 1 0,25% COe . . . . . . 5 ,, ,, 2 0,10% COe . . . . . . 2 ,,

b) COe-Gehalt des Gases bei Benutzung yon K- oder NaHCO3-LSsungen: Versuch 10 0,15% CO2 in 0,05 tool. KHCO3

,, 14 0,15% . . . . 0,05 . . . . ,, 21 0,32% . . . . 0,05 . . . . ,, 37 0,10% . . . . 0,05 ,, NaHCO 3 ,, 69 0,21% . . . . 0,08 . . . . ,, 70 0,57% . . . . 0,1 . . . .

Bei Verwendung dieser Assimilat ionsmedien wurde daher die Kohlen- s~ture zusammen mi t dem Sauerstoff bes t immt .

5 4 0 A. Arnold: Der VerlauI der Ass i mi l a t i on

Die in den VersuchsprotokoUen angegebenen O~-Prozente und 02- Volumina stellen nur die l~engen des durch die Assimilation produzierten Sauerstoffs dar, die naeh Abzug des ins Wasser hineindiffundie- renden und des yon der Atmung verbrauchten Sauerstoffs zurfick bleiben. I m fibrigen ist nach ROM~.LL 1926 die Korrek tur der Assimilationswerte um den Atmungsbetrag wahrscheinlich prinzipiell fehlerhaft, da man fiber die GrSBe der Atmung im Licht keine Aussagen machen kann.

B . Z u r B r a u c h b a r k e i t d e r B l a s e n z l i h l m e t h o d e .

1. Von der Inkonstanz dez Volumens der Blasen. Da die an der Schnitt- fl~che eines assimilierenden Helodea-Sprosses austretenden Gasblasen keineswegs in ihrem Volumen stets einander gleich sind, machten KN~P und andere darauf aufmerksam, dab man die Zeit ffir die Versuche mSg- lichst abkfirzen soU, um einer eventuell eintretenden ~uderung des Blasenvolumens aus dem Wege zu gehen. Da dies aber in vielen F~llen nieht gliickte, muflten einerseits viele Versuche vor ihrer Vollendung abgebrochen werden, andererseits finden sich in manchen Versuchen l~ehler, die eben auf diesen Volumensehwankungen beruhen. Welcher Art diese Sehwankungen der BlasengrSi~e sind, wollen wir aus folgenden Beispielen ersehen. Es wurden fiir einen assimilierenden Sprol~ die Zeiten yon der Ents tehung bis zur AblSsung einer Blase und ihre Steigzeiten in Sek. best immt. W~ren die gemessenen Steigzeiten fiir die aufeinanderfolgenden Blasen gleich, so h~tten die Blasen notwendigerweise aueh das gleiche Volumen 1.

Versuch Nr. 11. 14. I. 1929 angefangen 10.30 Uhr. Helodea in 0,05 mol. KHCOa- LSsung bei 5000 Lux.

Zeit Temperatur inOC

15.15 20 ,2

Zei~Blase Steigzeit/50 cm in Sekunden in Sekunden

42,8 6,1 46,4 5,7 43,6 5,6

- - 5,5 49,8 6,1 38,6 5,5 41,2 5,8 50,0 5,8 36,2 5,9 40,2 6,2 48,2 5,9 38,4 6,0 40,O 6,1 45,0 6,0 40,8 6,1 48,2 5,6

1 Nach EXNER (Physik. Z. 28 [ 1927]) besteht fiir in W a s s e r au f s t e i gende Luft- blasen die Beziehung:

yon Helodea eanadensis unter konstanten AuBenbedingunge n. 541

Wie ersichtlich, bes teht kein e rkennbare r Zusammenhang zwischen der Blasenfolge und der Blasengr6~e. Auch wenn die Blasen schneller aufe inander folgen, ist ihre GrSBe nieht gleich :

Versuch 10. 10. I. 1929 angefangen um 9.14 Uhr. Helodea in 0,05 tool. KHCOz- LSsung bei 5000 Lux.

Tempera tu r Zeit in o C

9.29 18,9

9.30 18,9

9.34 18,9

9.38 19,0

9.44 19,0 9.46 19,0

Blasenfolge Stelgzeit in /50 cm

Sekunden inSekunden

6,5 7,2 6,5 7,2 6,4 7,2 7,0 7,0 6,8 7,0 6,9 6,9 7,4 6,8 7,8 6,8 8,2 6,5 9,4 6,1 9,8 6,3

10,4 6,0 l l ,6 5,7 13,2 5,3 13,8 5,3 14,4 5,2 15,4 5,0 17,8 4,9 17,6 4,9 18,2 4,9

Zeit Tempera tu r l n O C

9.50

9.54

10.02

19,0

10.10 19,1 10.19 I 19,1 17.15 ~ 20,1 17.16 20,1

Blasenfolge Stelgzeit in /50 cm

Sekunden in Sekuaden

18,8 19,6 19,6 21,0 23,2 21,2 22,8 18,4 17,0 20,0 34,0 14,2 48,8 51,2 24,6

8,2 8,0

4,9 4,8 4,7 4,5 4,4 4,5 474 4,1 4,0 4,0 3,5 4,2 3,9 3,2 4,3 5,6 5,6

Dieser Versuch zeigt deutlich die unregelm~l~ige Aufeinanderfolge der Blasen und anderersei ts aber auch die fast fiir jede Blase andere Steig- zeit. Selbst wenn die Blasen regelm~Big aufe inander folgen, ist die Steig- zeit n icht kons tan t .

worin v die Geschwindigkeit, 9 die Erdbeschleunigung uad r der Radius der Luft- blasen bedeutet. Daraus ergibt sich fiir den Radius der Lufthlasen

V2 �9 7/2

16 .g Fiir v l~flt sich der Quotient Weg/Steigzeit eiaftihren, worin der Weg (in

meinen Vorsuehen 50 cm) konstant ist 2500 �9 n ~

r = 16. g. (Steigzeit) 2 Ftir das Volumen V einer kugelfOrmigen Luftblase gilt demnach:

4. u 7 �9 25003 14,8403 V = 3 �9 g, . 163 . (Steigzeit)e - (Steigzeit)~ ecru.

Das Volumen der Blasen ist also umgekehrt proportional der 6. Potenz der Steigzeit.

Plan ta Bd. 13. 3 5

5 42 A. Arnold: Der Verlauf der Assimilation

Versuch 20. 31. I. 1929. Blasenfolgein Sek.: . . . 9,7 9,8 9,9 9,6 9,8 9,6 9,5 9,4 Steigzeitin Sek.: . . . 7,4 7,4 7,6 7,8 7,7 7,5 7,6 7,7 Blasenfolgein S e k . : . . . 9,4 9,5 9,6 9,4 9,8 9,6 Steigzeitin Sek.: . . . . 7,6 7,4 7,6 7,4 7,5 7,2

2. Der WILMOTTSChe Blasenregulierer. Um diesen Schwierigkeiten aus dem Wege zu gehen, sammelte WILMOTT (1921) das an der Schnit tfl~che abgegebene Gas in einem fiber die Schnittfl~ehe gestfilpten Glashfi tchen und lieB es aus einer engen seitliehen 0ffnung dieses Glashfitehens, das er ,,bubbler" nannte, austreten. Dadurch sollen alle Fehler, die durch Ver- ~nderung der GasblasengrSBe infolge ~nderung der 0ffnungen an der Sehnittfl~che oder infolge t~inderungen des inneren Gasdrueks entstehen, vermieden werden. Da solche Gl~shfitchen sehr leicht anzufertigen sind und sich aueh bequem fiber den Spro~ stfilpen lassen, w~re es, voraus- gesetzt, da~ WILMOTTS Angaben fiber die Gleichf~rmigkeit des Gas- volumens der abgegebenen Blasen richtig sind, ein leichtes, durch Z~hlen der Blasen auf das abgegebene Gasvolumen zu schliel3en. W~MOTT studierte auch genau den Meehanismus der Bildung, des Anwachsens und der Abl5sung der Blasen. Er land, dab in einigen F~llen der Gasdruck erst recht hoch angestiegen sein muBte, um eine Blasenabgabe zu ermSg- lichen, und dab dann die Blasen ganz plStzlich und schnell hintereinander austraten. Dies w~hrte eine kurze Zeit, dann erlosch der Blasenstrom. Bei weiterer Drueksteigerung trat dann der gleiche Rhythmus ebenso stoi3weise wieder auf. Diese BlasenstSl]e erhielt er besonders oft bei trfibem Wetter. Seine Erkl~rung ffir diese Erscheinung ist nun die, dab bei trfibem Wetter die Assimilation yon der Atmung fiberflfigelt wfirde, so dab infolge Verringerung des Volumens der Imerzellularen in diesen Wasserh~utchen e~tstehen, deren ~)berwindung eine regelm~ige Blasen- bildung verhindere. In anderen Versuehen fingen manche Pflanzen erst mitten im Experiment an, Blasen abzugeben, die dann regelm~ig oder auch sto~weise aufeinander folgten. Soweit W~MOTTS Erfahrungen. Die Richtigkeit der yon ihm gegebenen Erkl~rung seheint jedoch recht zwei- felhaft. Ich stellte daher nach den Angaben WILMOTTs eine Anzahl solcher Glashfitchen her. Naeh sehr sorgf~ltiger Reinigung wurden sie unter reinem, destilliertem Wasser aufbewahrt und erst kurz vor Gebrauch dem Wasser entnommen, fiber die Schnittfl~che des Sprosses gestiilpt, und n u n wurde vor allen Dingen die GrSfle der Blasen beobachtet. Diese wurden in dem Trichter des KROGHschen Apparates aufgefangen, und jede einzelne Blase wurde an der gleiehen Stelle der Kapillare gemessen. Das Volumen ist in Skalenteilen oder in Kubikzentimeter in den folgenden Tabellen angegeben (S. 543 u. 544).

Aus den angeffihrten Beispielen zeigt sich im allgemeinen ein sehr be- merkenswertes S c h w a n k e n der Blasenvolumina. Allerdings sind auch

v o n H e l o d e a c a n a d e n s i s u n t o r k o n s t a n t e n A u B e n b e d i n g u n g e n . 543

Versuvh 26. 26. I I . 1929. B e g i n n 10.05 U h r . 2 Pa r a l l e l sp ro s se y o n Helodea in 0,05 mol . KHCO:3-LSsung bei 3880 L u x .

Zeit

10.44

10.56 13.37

14.03

Blasenvolum in t!tkalenteilen

0,62 0,64 0,70 0,80 0 ,80 0,66 0,73 0,71 0,73 0,67 0,61

Zeit I Blasenvolum Zeit Blasenvolum in Skalenteile in Skalenteilen

1,57 1,57 1,58 1,57

Versuch 50. 22. V. 1929.

13.45 14.]8

14.26 15.10

14.09 14.57

SproB I .

0,79 0,67 0,60 0,63 0,54 0,60 0,62 0,56 0,65 0,69 0,67

SproB I I .

1,58 1,57 1,57 1,57

0,67 0,64

15.18 0,61 16.00 0,61

0,65 0,48 0,51 0,63 0,65 0,70

16.06 0,62

1,58 1,58

15.01 1,57

B e g i n n 16.40 Uhr . Helodea in 0,1 tool. NaHCO~- L S s u n g bei 4000 L u x .

Zeit Blasenvolum ecru

17.50 0,000649 17.56 0,000658 18.31 0,000666 18.36 0,000643 2 I. 19 0,000685 21.48 0,000666 22.16 0,000671

Mittel aus

8 B l a s e n 6 ,, 6 ,, 6 6 ,, 6 ,, 8 ,,

i I zeit fi~r 1 Blase i

I

! 32,5 S e k u n d e n 33,4 ,, 32,6 ,, 33,2 ,, 34,7 ,, 33,3 ,, 33,5 ,,

Vemuch 44. 6. V. 1929. B e g i n n 7.50 U h r . Helodea in 0,1 mol . N a H C O ~ - L S s u n g bei 4000 L u x .

zeit Blasenvolum Mittel aus Zeit ftlr 1 Blase cem

8.28 9.01 9,53

10.13 10.35 11.03 15.27 15.51 16.21 t7 .40 18.04

0,000732 0,000731 0,000731 0,000729 0 ,000732 0,000727 0,000723 0 ,000724 0 ,000723 0,000722 0 ,000722

5 B l a s e n 6 ,, 6 ~, 6 ,, 6 ,, 6 ,, 6 ,, 6 ,, 6 ,, 6 ,, 6 ,,

60,0 S e k a n d e n 50,9 ,, 50,7 ,, 49,6 ,, 49,3 ,, 48,9 ,, 48,3 ,, 48,6 ,, 48,7 ,, 49,3 ,, 49,9 ,,

35*


Versuch 43. 3. V. 1929. Beginn 8.30 Uhr. Helodea in 0,1 mol. KHCO3-LSsung bei 4000 Lux.

Z e i t Blasenvo lum Ml t t e l a u s Z e l t f l i t 1 Blase ecru

8.55 9.01 9,41 9.47

10.53 11.36 11.55 12.11

0,000606 0,000603 0,000595 0,000613 0,000611 0,000607 0 ,000608 O,O0050O

7 Blasen 7 , ,

7 , ,

7 , ,

6 , ,

6 , ,

6 , ,

6 , ,

38,7 Sekunden 37,9 ,, 37,7 ,, 37,1 ,, 32,5 ,, 32,3 ,, 32,2 ,, 26,7 ,,

F~lle dabei, in denen alas Volumen der Blasen reeht konstant ist. Welche ErklErung 1EBt sich nun fiir derartige Ergebnisse finden? Bei der Her- stellung der Schnittfl~chen werden stets Zellen verletzt. Plasmatische Stoffe, Pflanzenschleime, auch winzige Zellwandpartikel, die abgetrennt worden sind, gelangen in das aufgesetzte Glashiitehen und setzen sich unter Umst~nden an der Wand des ,,bubblers" lest. Bleiben sie auBen an der KapiUarenmiindung haften, so beeinflussen sie die Blase in ihrem Abl6sungsrhythmus. Die Abl6sung kann daher sehon erfolgen, ehe die Blase ihre normale Gr6Be erreicht hat, oder sie kann verz6gert werden, so dab die Blasen gr6Ber werden. Sitzen die Partikelchen direkt in der engen ,,bubbler"-Miindung, so wird die Blase kleiner sein, da die 0ffnung kleiner ist. Ja, die 0ffnung kann sogar zeitweilig verstopft werden, was zun~ehst eine Unterbreehung des Blasenstromes und dann sp~ter plStz- liche Blasenst6Be zur Folge hat. Wenden wir diese Erkl~rung auf die oben yon WILMOTT beschriebenen, oft bei triibem Wetter eintreteaden Blasenst6Be an, so scheint es, als ob hier tats~chlich solche zeitweiligen Verstopfungen vorgelegen haben, die nach starkem Ansteigen des Innen- drueks behoben wurden und dann den pl6tzlichen Austrit t schnell aufeinander folgender Blasen veranlaBten. DaB die Atmung die Assimilation iiberfliigelt h~tte, obwohl Blasen aus der Schnittfl~che austraten, ist doch unverst~ndlich. Auch die Erscheinung, da~ eine Pflanze erst mitten im Experiment anfing zu blasen, l~l]t sieh mit zeitweiliger Verstopfung der ,,bubbler"- Offnung erkl~ren.

Fiir die Beurteilung der Methode yon WILMOTT seheint es von Be- deutung zu sein, sieh einmal klar zu machen, wie sich die GrSl3e der Off- hung des ,,bubblers" auf die Druckverh~ltnisse innerhalb des Interzel- lularensystems auswirkt. Is t der Druck, der nStig ist, um Blasen aus dem ,,bubbler" austreten zu lassen, gleich oder kleiner als der Gasdruck in den Interzellularen, so werden keine durch den Blasenregulierer bedingte Ein- fliisse sieh geltend maehen. Die Blasen werden relativ groB sein und mehr oder weniger langsam aufeinander folgen. Anders liegt der Fall aber, wenn

yon Helodea eanadensis unter konstanten AuBenbedingungen. 545

der Blasenregulierer eng ist und der fiir die Blasenabgabe notwendige Druck den in den Interzellularen vorhandenen iibersteigt. Dies wird zu- nRchst eine Angleichung des niedrigen Druckes an den hfheren zur Folge haben. Der so erhfhte Interzellularendruck erhfh t seinerseits wieder die GrfBe der Diffusion des Sauerstoffs ins umgebende Wasser. I s t nun das -Wasser gegenfiber einem Sauerstoffdruck yon 760 m m ges~ttigt, so muB, wenn fiberhaupt Blasen abgegeben werden sollen, der Gasdruck in den Interzellularen hfher sein als 760 mm. Die GrfBe der Druckdifferenz zwischen der Binnenatmosph~re im Interzellularsystem und dem ~uBeren Luftdruck bes t immt die GrfBe des Sauerstoffdiffusionsgefiilles. I s t der Blasenregulierer eng, so dab er den Binnendruck erhfht , so verst~rkt er auch die GrfBe der Sauerstoffdiffusion. Das Wasser in der N~he des Sprosses wird also noch sti~rker, als es schon ist, mit Sauerstoff iiber- si~ttigt (vgl. auch K~IEP 1915, S. 479 480). I s t der Binnendruck nur wenig hfher als der Luftdruck, was bei schwacher Assimilation und weiter ,,bubbler"-(~ffnung der Fall ist, so entspricht die in Blasenform abgegebene Sauerstoffmenge weitgehend der durch die Assimilation produzierten Sauerstoffmenge. I s t dagegen die Assimilation stark und die Blasenreguliererfffnung eng, so diffundiert, je nach der H f h e der Druck- differenz zwischen Binnen- und AuBendruck, mehr oder weniger Sauer- stoff ins Wasser. Die abgegebene Gasmenge ist kleiner als die durch die Assimilation produzierte Sauerstoffmenge; denn der ins Wasser hinausdiffundierende Anteil des Sauerstoffs muB grfBer sein als vorher. Da- durch wird das die Pflanze unmittelbar umgebende Wasser so stark mit Sauerstoff fibers~ttigt, dab dieser sich in Blasenform auf der Gberfl~che der Pflanze absetzt. Bei besonders enger ,,bubbler"-(~ffnung kann auch der hohe Innendruck aktiv Gas durch enge Spalten im Gewebe der Pflanze nach auBen pressen. Der letzte oder der vorletzte Fall scheint tats~chlich bei den Versuchen, die MARX 1929 anstellte, eingetreten zu sein. Er selbst gibt an, dab die ~)ffnung des Blasenregulierers sehr klein gewesen ist und dab die Sprosse an ihrer Oberfl~che fiber und fiber mit Gasblasen bedeckt gewesen sind, die er alle 30 Min. mit einem Pinsel ent- fernen muBte (S. 164--167). Die VerhMtnisse werden in den Versuchen yon MARX noch dadurch weiter kompliziert, dab er flieBendes Leitungs- wasser benutzte, das an sich schr oft schon mit Gasen fibers~ttigt ist und so neben dem physiologischen Gasstrom vielleicht auch noch einen physikalischen bewirkt haben kfnnte .

Soll also der Blasenregulierer benutzt werden, so dar/ dessen ~J//nung nicht zu eng sein. Ferner ist die Blasengrffle dauernd zu kontrollieren und die Menge des nach auflen ins Wasser di//undierenden Sauersto//s zu be- ri~cksichtigen.


3. Die Beziehungen zwischen Volumen und O~-Gehalt des Gases. Die Tatsache , dab der Sauerstoffgehalt der Gasblasen mit der Intensit~t der Gasausscheidung anwgchst, hat K~IEP 1915 in seiner klassischen Arbeit fiber, die Blasenz~hlmethode eingehend erSrtert. Wenn ich meine Versuche daraufhin durchsehe, kann auch ich genfigend Beweise ffir die Richtigkeit dieser Beobachtungen beibringen. Aus meinen Versuchen geht aber weiterhin noch hervor, dab bei gleichen AuBenbedingungen die abgegebenen Gasmengen in den aufeinander folgenden Minuten nicht gleich bleiben, und dasselbe gilt auch ffir ihren Gehalt an Sauerstoff, der aber auch nicht gleichsinnig mit den Volumenschwankungen variiert. Ich fiihre hier einige Beispiele an :

Versuch 29. 11. III. 1929. Beginn 10.15 Uhr. Helodea in 0,025 mol. KHCO 3-LSsung bei 1940 Lux.

Zeit Volum/Min. 02-Gehalt in c c m i n %

11.23 0,000401 31,1 12.08 0,000403 29,4 16.40 0,000423 32,9 17.12 0,000416 18.02 0,000398 32.2

Besser zeigt dies folgender Versuch, in dem die gesamten abgegebenen Gasmengen ihrer GrSl3e nach zusammengestellt sind. Ahnliche Verh~ltnisse zeigen auch eine ganze Reihe anderer Versuche.

Versuch 51. 24. V. 1929. Beginn 9.20 Uhr. Helodea in 0,1 tool. KI-ICOa-LSsung bei 4000 Lux.

Zeit Volum/Min. 02-Oehalt in % in c c m

9.39 10.16 11.42 10.33 10.51 16.21 15.14 16.04 14.55

0,00120 37,6 0,00127 42,3 0,00128 44,9 0,00129 43,6 0,00130 44,0 0,00131 39,6 0,00132 42,8 0,00132 41,0 0,00132 43,2

Zeit

12.01 12.20 13.36 14.19 13.14 12.37 16.45 17.05 17.26

Volum/Min. 02-Oehalt in % in t e E

0,00132 0,00133 0,00133 0,00133 0,00134 0,00134 0,00134 0,00136 0,00137

44,4 44,9 39,3 43,6 44,6 45,4 41,8 41,2 42,0

Diese Erscheinung liegt aber auBerhalb der Fehlergrenze der MeB- methode. Die Fehlergrenze betr~gt nur + 0,2%, wie dureh zahlreiehe Luftanalysen festgestellt worden ist. Die Sehwankungen betragen aber in den Versuchen im Durehschnitt etwa 2%. Sie sind zweifellos dureh das Interzellularensystem selbst bedingt. Die Wiinde der Interzellularen sind mit Wasser imbibiert, und die Gaswege sind mehr oder weniger stark dureh Wasserh~utehen oder Wasserringe yon versehiedener Dieke unter- brochen ( J ~ I ~ s e h e Ketten). Diese muB der Gasdruck iiberwinden.

von Helodea canadensis unter konstanten AuBenbedingungen. 547

Ist der Widerstand an einer StelIe groB, so steigt dort der Sauerstoff- druck, und es diffundiert mehr Sauerstoff ins Wasser. An anderen Stellen, wo die Wasserh~utchen und -ringe dem Gasgemisch nur einen schwachen Widerstand entgegensetzen, mug ein weniger starker Binnendruck hel~r~chen. Durch die st~ndige Zerst(irung, Neubildung und Verfinderung der Wasserb~utchen schwankt auch dieser Widerstand in den einzelnen I~terzellulargi~ngen. Die dadurch bedingten kleinen Druck- und Dif- fusionsschwankungen sind die Ursache fiir die kleinen Unterschiede in der abgegebenen Menge und dem Sauerstoffgehalt des Gases.

4. Einflufi der Wasserbewegunff au/ die Diffusion. Es wurden auch einige Versuche gemacht fiber den EinfluI~ der Wasserbewegung auf die Menge und den Sauerstoffgehalt des ausgetriebenen Gases. Nach K~IEP (1915) bildet sich bei der Assimilation dutch den h6heren Sauerstoff- binnendruck und infolge der langsamen 02-Diffusion in der Umgebung der Pflanze ein steiles Sauerstoffkonzentrationsgef~lle, ein sogenannter ,,Sauerstoffmantel". Wird das Wasser bewegt, so wird der Sauerstoff- mantel zerst6rt, und der Blasenstrom erreicht erst nach Neuausbildung des steilen Sauerstoffkonzentrationsgef~lles seine ursprfingliche St~trke wieder. Der allm~hliche Anstieg der Intensit~t des Blasenstroms zu An- fang eines Versuches ist also zum Teil (vgl. S. 567) durch die Diffusions- verh~ltnisse bedingt. Bei bewegtem Wasser kann der Sauerstoff leichter hinausdiffundieren als bei ruhigem. Es w~re interessant, einige Anhalts- punkte fiber die Menge des hinaus diffundierenden Sauerstoffs zu gewinnen. In vergleichenden Versuchen h~tte man also die Menge Gas zu be- stimmen, die bei ruhigem Wasser und die, die bei heftig bewegtem Wasser in Blasenform abgegeben wird. In den nun folgenden Versuchen wurde die starke Wasserbewegung durch ein schnell rotierendes elektrisches Rfihrwerk hervorgerufen.

Es zeigt sich, dab bei bewegtem Wasser das pro Minute durch die Schnittfl~che abgegebene Gasvolum weitgehend abnimmt. Es muB natfirlich um so kleiner sein, je schneller die ins Wasser abgegebenen

Versuch 40. 30. IV. 1929. Beginn 8.40 Uhr. Helodeain 0,05 mo]. KHCOa-L6sung bei 4000 Lux.

Zelt

9.10 9.17 9.54

10.02 10.30 10.37 14.17

Temperatur inOC

17,8 17,8 17,4 17,4 17,4

Volum/Mtn. in ccm

0,000790 0,000801 0,000811 0,000822 0,000889

17,6

or% 02-Volum/Min. in ccm

33,6 34,1 34,7 34,7 36,6

Riihrer in Gang gesetzt 0,000069 1 2 3 , 4 I 0,000016

0,000266 0,000273 0,000288 0,000285 0,000325

Wasser

ruhig

bewegt


Versuch 25. 20. II. 1929. Beginn 9.27 Uhr. Helodea in 0,07 mol. NaHCOa-L6sung bei 3880 Lux. (Nur ein Tell des Versuchs ist dargestellt.)

zeit Volum/Min. Wasser in ccm [ i

J 11.53 0,000226 i bewegt ] 2.15 0,000257 I ,, 12.35 Riihrer abgestellt 12.50 0,000841 ruhig 13.27 0,000881 ,,

l'ersuch23. 13. II. 1929. Beginn 13.50 Uhr. HelodeainO,OSmol. KHCO3-LSsung bei3880 Lux.

Zeit

13.59 14.17 15.35 15.50

Temperatur inOC

18,5

18,7

Blasenfolge in Sekunden

8,8 8,7 8,6 4,7 4,5 4,4 4,4

Wasser

bewegt

mhig

Versuch 39. 29. IV. 1929. Beginn 15.00 Uhr. Helodea in 0,05 mol. KHC0a-LSsung bei 4000 Lux.

Zeit Temperatur Volum/Min. OrVolum/Mln. 02-% Wasser in o C in ccm in ccm

16.38 16.47 17.13 17.56

16,3 16,3 16,5 16,5

0,000995 0,001011 0,001055 0,000928 0,000915

0,000413 0,000420 0,000450 0,000236

41,5 41,5 42,7 25,4

ruhig

bewegt

O~-l~Iolekfile v o n d e r AuBenseite der Pflanze entfernt werden. Man kann aber aus den Versuchen schliel3en, dab das O~-Konzentrationsgef~lle in s tagnierendem Wasser sehr stefl ist und dab aus diesem Grunde bei ruhigem Wasser weitaus der gr6Bere Tell des Sauerstoffs in Gasform abgegeben wird.

6. Zusammen/assung der Ergebnisse des I. Teiles. 1. Wie aus den Steigzeiten der Blasen zu ersehen ist, schwankt das Volumen der ein- ze]nen Gasblasen schon irmerhalb sehr kurzer Zeitr~ume. Aueh die Ver- wendung eines WILMOTTschen Blasenregulierers gew~hr|eistet nicht eine stets gleiche Gr6Be der abgegebenen Blasen. Als Ursachen dieser Schwan- kungen sind Verunreinigungen der Glashiitchenkapillare durch solche Stoffe anzusehen, die aus den angeschni t tenen Zellen an der Schnit t- fl~che austreten.

yon Helodea canadensis unter konstanten AuBenbedingungen. 5 4 9

2. Der Durchmesser (auch der dureh obengenannte Verunreinigungen ver~nderte Durehmesser) der ,,bubbler"-Offnung beeinfluBt seinerseits wieder die Druckverh~ltnisse des Gasgemisches in den Interzellularen. Zu enge ,,bubbler"-Offnung erhSht den Gasdruck in den Interzellularen, und dieser hat eine erhShte Diffusion des Gases ins umgebende Wasser z.ur. Folge. Dadurch kann das Wasser - - besonders bei starker Assimila- tion - - in der N/~he der Pflanze so sehr mit Gaseniibers/~ttigt werden, dab das hinausdiffundierende Gas sich in Blasenform an der Pflanze absetzt.

3. Da zur Blasenabgabe an der Schnittfl/iche in den Interzellularen ein Gasdruek herrsehen muB, der h5her ist als der/~ul]ere Luftdruek, ver- hindert auch ein vSlliger Ersatz des Stickstoffs im Wasser dureh Sauer- stoff, wie ihn WILMOTT vornahm, nicht die Diffusion des Sauerstoffs aus den Interzellularen ins Wasser. Immerhin kommt man auf diesem Wege der wahren GrSBe des Assimilationsiiberschusses sehon n/iher.

4. In st/irkeren (siehe S. 539) CalciumbikarbonatlSsungen t r i t t infolge ihrer im Vergleich mit K- und NaHCOa-L6sungen grSl]eren CO2-Tension ein nieht unbetr/s Tell der Kohlens/~ure (bis 8% in meinenVer- suehen) in Gasform aus der Schnittfl/~che aus. Dagegen konnte bei Ver- wendung von Natrium- und Kaliumbikarbonati6sungen bis zu einer Kon- zentration von 0,1 Mol. der Kohlens/iuregehalt des abgegebenen Gases vernaehl/~ssigt werden, da die Kohlens/~ure nur bis 1% des Gases aus- maehte.

5. Die trotz gleicher AuBenbedingungen nacheinander gebildeten Gas- volumina sind nicht einander gleich. Auch der 02-Gehalt des Gases variiert nicht immer gleiehsinnig mit der Intensit/~t der Gasabgabe. Die Ursachen dafiir sind die in den Interzellularen gebildeten Ja_~INschen Ketten, deren Wasserh/iutchen der gleichf6rmigen Gasabgabe Wider- stand entgegensetzen. Dieser Widerstand hat Druck- und Diffusions- /tnderungen zur Folge, die die Schwankungen im Sauerstoffgehalt bedingen.

6. Aus den Versuchen in bewegtem Wasser kann gesehlossen werden, dab in stagnierendem Wasser das die Pflanze umgebende Sauerstoff- konzentrationsgef/~lle sehr steil ist. Es wird daher in ruhigem Wasser der grSBere Teil des produzierten Sauerstoffs in Blasenform abgegeben (so aueh K~IEr).

7. Aus all diesen Beobachtungen ergibt sich fiir die Brauchbarkeit der Blasenzi~hlmethode bei Assimilationsversuehen folgendes:

Die einfaehe Methode des Gasblasenz~hlens ist ungeeignet fiir exakte Versuehe, da das Volumen der aufeinander folgenden Blasen nicht konstant bleibt. Selbst bei Verwendung eines ,,bubblers" ist stets die Gr6Be der Blasen zu kontrollieren.

Aueh eine Erweiterung der Blasenzi~hlmethode dadureh, da$ man die austretenden Gase ihrer Menge und Zusammensetzung nach untersueht,


gibt aus folgendem Grund fiber die wahren Werte der Assimilation (abgesehen von dem unvermeidlichen Fehler, der durch die Atmung bedingt ist) keinen Aufsehlu~: Von der tats~ehlich produzierten Sauerstoff- menge geht durch Diffusion stets eine gewisse Menge ins umgebende Assimilationsmedium fiber, die sich nur dureh Analysen des Wassers er- mitteln ls Da aber solche Wasseranalysen die angewandte Unter- suchungsmethode bedeutend erschweren, wurde von diesen Analysen abgesehen. Mitbestimmend ffir diese Vereinfachung war auch noch folgende Uberlegung: Mit einer Zunahme (Abnahme) der Assimilationsin- tensit~t wird sowohl die Menge des hinausdiffundierenden als auch die des blasenfSrmig entweichenden Sauerstoffs vermehrt (bzw. vermindert). Aus diesem Grunde ist die dureh Gasanalysen erweiterte Blasenzs methode zu vergleichenden Untersuchungen recht brauehbar, wenn man die Pflanzen in stagnierendem Wasser assimilieren l~l~t und mit der Aus- ffihrung der Gasanalysen solange wartet, bis der sogenannte ,,Sauer- stoffmantel" sieh in genfigender St~rke in der Umgebung der Pflanze ausgebildet hat. Stellt man die in den aufeinander folgenden Zeiten gemessenen Sauerstoffmengen in Form einer Kurve dar, so ist also dabei zu bedenken, daI~ diese Kurve in ihren einzelnen Punkten um den Betrag des hinausdiffundierenden Sauerstoffs zu flaeh ausf~llt.

II. Teil. Der Verlauf der Assimilation unter konstanten Auflenbedingungen.

A. Ubersicht iiber die bisher in der Literatur beschriebenen Schwankungen der Photosynthese.

In der Literatur wird an vielen Stellen fiber den Verlau~ der Photo- synthese angegeben, dab die assimilatorische Leistung einer Pflanze trotz gfinstiger AuBenbedingungen sinkt oder doeh recht niedrig bleibt. Es sei hier an die Untersuchungen yon BOUSSI•OAULT !868, N. PRINOS- HEM 1878/81, HABW~LA~DT 1881, EWART 1898, PA~TANELLI 1904, LUBI~I:ENKO 1905, U~SP~V~O 1917 und vieler anderer Forscher erinnert. In kurz dauernden Versuehen wurde yon ihnen der EinfluB der verschiedensten Aul3enfaktoren auf die Intensit~t der Photosynthese bei den verschiedensten Pflanzen untersucht. Erst in den Jahren 1926--1930 haben KOSTYTSCHEW und seine Mitarbeiter eine Reihe yon Arbeiten ver- 6ffentlicht, in denen zum ersten Male der Verlauf der Photosynthese unter den natfirliehen Aul~enbedingungen im Laufe eines ganzen Tages untersueht worden ist. Sie finden in sehr vielen Versuchen einen fiberaus unregelm~Bigen Verlauf der Photosynthese an Land- und Wasserpflan- zen. Selbst CO~-Ausseheidungen (keine Atemkohlens~ure) wollen sie unter sonst gfinstigen Assimilationsbedingungen festgestellt haben. Oft finden sie das Maximum der photosynthetischen Leistung am Vor- mittag. In den ersten Arbeiten (bis 1928) ffihren sie die assimflatori-

yon Helodea oanadensis unter konstanten AuBenbedingungen. 551

sehen Leistungsdepressione~ auf ungenfigende Ableitung oder nicht aus- reichenden Verbrauch der Assimilate zurtick Sparer (1930) fanden sie einen gewissen Parallelismus zwischen Lieht- und Leistungskurve. Sie schreiben dem Licht eine indirekte Wirkung auf die Intensit~t der Photosynthese zu. In einem Teil ihrer Versuche wurde der Verlauf der

.As.similation auch dureh erhShte Blat t -Temperaturen und schlechte Was: serversorgung bedingt. BOYSEN-JE~sE~ u. D. M~LLER 1929, BELJA- KOFF 1929 und BOO~STRA 1930 fanden diese starken Schwankungen in der Photosynthese, die die russischen Forscher beschrieben haben, nicht. Die Arbeiten von MONTI~ORT U. I~EYDEL 1928 und von MONTFORT 1929 zeigen, wie sehr die Form der Leistungskurven yon dem Sonnen- oder Schatten- charakter der verwendeten Versuchspflanzen abhs All die bisher an- gefiihrten Forscher haben den ts Verlauf der Assimilation bei dem stark sehwankenden Tageslicht studiert, ohne klarzustellen, wie die Assimilationskurve bei ls einwirkenden konstanten AuBenbe- dingungen verls Bei meinen Versuchen fiber die Brauehbarkeit der Blasenzs zeigte es sieh, dab trotz konstanter Au6enbe- dingungen die Sauerstoffproduktion der assimflierenden Sprosse nieht gleichbleibt 1. Daher hat te ieh es mir zur Aufgabe gemaeht, den Ver- lauf der Assimilation von Helodea canadensis in langdauernden Ver- suchen unter konstanten Bedingungen zu untersuchen. Vor allem sollte der EinfluB konstanten Lichtes verschiedener Intensi ta t auf die Photo- synthese studiert werden. Als meine Untersuchungen bereits abge- schlossen waren, erschien eine Arbeit von HARDER 1930, in der er bei Fontinalis, ebenso wie ich bei Helodea, zu dem Ergebnis kam, dab die Assimflationsintensitat trotz konstanter AuBenbedingungen nicht kon- s tant bleibt.

B. Der Ver lau f der A s s i m i l a t i o n unter konstanten Bedingungen ohne Ber i icks icht igung der bei 4000 Lux eintretenden Le i s tungssenkung .

1. Die Versuche. Die zu den Versuehen verwendeten Helodea-Sprosse wurden erst kurz vor Versuchsbeginn den dem Tageslicht ausgesetzten Aquarien entnommen. W~hrend des ganzen Versuches assimilierten die Sprosse in stagnierenden Calcium- oder Kalium- oder Natriumbikarbo- natl6sungen. Als Lichtquellen dienten meistens elektrische Lampen von konstanter Beleuehtungsst~rke. Nur einige Versuche muBten bei Son- nenlicht ausgeffihrt werden, da kfinstliches Licht yon solch hoher Inten- sit~t nicht zur Verfiigung stand. Das Volumen des aus den Sprossen austretenden Gases wurde in der Kapillare des KRooHschen Apparates

1 Hicrbei und bei allen folgenden Angaben fiber den Verlauf der Photosyn- these ist yon den kleinen Schwankungen im Sauerstoffgehalt des Gases und yon den geringen ~nderungen der in der Zeiteinheit abgegebenen Gasmenge, deren Ursachen im vorigen Abschnitt dieser Arbeit behandelt worden sind, abgesehen worden.

5 5 2 A. Arnold: Der Verlauf der Assimilation

bestimmt. Auch der Sauerstoffgeha]t des Gases wurde nach der Methode yon KROO~r ermittelt. In den TabelIen ist sowohl die pro Minute ausge. schiedene Gesamtmenge des Gases als auch das pro Minute ausgeschiedene 02-Volumen in Kubikzentimetern angegeben. In den graphischen Dar- stellungen sind auf dei~Abszisse die Versuchszeiten eingetragen, auf der Ordinate das 0~-Volumen pro Minute. Die ausgezogene Kurve stellt also die Intensit~t der 02-Ausscheidung an der Schnittfl~che des assimilierenden Sprosses dar, die gestrichelte Kurve gibt die Intensit~t des Lichtes in Lux an.

a) Versuche im Sonnenlicht.

Es sei zun~chst einer der Versuche angefiihrt, die in direktem Sonnen- licht angestellt worden sind.

Vers~uch 70. 14. VIII. 1929. Begirm 9.00 Uhr. Im Schatten kultivierte He/odea in 0.1 tool. NaHCOa-LSsung bei Sonnenlicht.

Temperatur Zeit in o C

9,30 17,0 10.00 17,7 10.25 17,9 10,45 18,2 I1.38 18,7 12.10 18,9 12.55 19,0 13.15 19,0 14.25 19,0 14.50 19,2 15.27 19,2 15.55 19,2 16.20 19,2 17.00 18,1 17.35 17,5

Lux

51000 64000 62000 70000 80000 87000 84000 91000 90000 84000 79000 57000 50000 20000

0r%

40,1 38,3 38,3 35,4 30,9 27,8 26,1 24,0 24,1 24,5 23,7 22,8 23,1 22,7 20,3

CO2-% Gasvolum/Min. 02-Volum/Min. in ecru in ccm

0,9 0,8 0,8 0,7 0,7 0,5 0,2 0,4 0,6

einschl. 0,2 0,7 0,7 0,3

einschl.

CO2

CO~

0,002640 0,002390 0,002120 0,001830 0,001340 0,001132 0,000850 0,000762 0,000612 0,000562 0,000520 0,000484 0,000435 0,000251 0,000180

0,001060 0,00O916 0,000811 0,000647 0,000414 0,O00314 0,000222 0,000183 0,000148 0,000138 0,000123 0,000111 0,000101 0,000057 0,000037

Bei graphischer Darstellung des Versuchsergebnisses erh~lt man neben- stehendes Bfld (Abb. 3).

Aus dem p~ = 7,8 der LSsung am Sehlul~ des Versuehes l~13t sich schliel3en, dab ein CO~-Mangel in der LSsung nicht vorhanden war. Die Kurve f~llt yon dem hohen Anfangswert der Assimilation, der 1/3 Stunde nach Beginn des Versuchs festgestellt wurde, dauernd sehr steil ab, w~h- rend die Lichtkurve erst yon 15 Uhr an st~ndig abnimmt. Der Anstieg zum hohen An/angswert war bereits in der ersten 1/3 Stunde des Ver- suchs vollzogen. Die Chloroplasten befanden sich am SchluB des Ver- suehs in Systrophe. )~hnliche Ergebnisse lieferten noch eine ganze Reihe weiterer Versuche, die in Sonnenlicht angestellt wurden.

])as Sonnenlicht, dessen Intensit~t in dem oben beschriebenen Vet- such um 13 Uhr mit 91000 Lux sein Maximum erreiohte, wurde in den

yon Helodea canadensis unter konstanten AuBenbedJngungen. 553

nun folgenden Versuchen durch elektrische LichtqueUen ersetzt. Durch Benutzung verschiedener Lampen und durch ~uderung des Abstandes

o, oou

qOOJ'd

o, ooo,

qO00~

~ooos

~ooo.~

~O00q ~o0ooo~

~O00J

8

/ % % %

\ %

I f0 M

I I R

Uhr Abb. 8.

] I I I } t~ 15 46 47 ,"8

der Lichtquelle vonder Pflanze konnte die Beleuchtungsst~rke in der Ebene des Versuchssprosses nach Belieben gew~hlt werden. Es wurden Versuche bei 18000, 6000, 4000 und 2340 Lux angestellt.

Es seien zun~ichst die Versuche bei 18000 Lux angef~hrt.

554 A. Arnold: Der V~rla.liI der Assimilation

b) Versuche bei 18000 Lux. Versuch 74. 23. VIII. 1929. Beginn 9.30 Uhr. Im Schattea kultivierte Helodea

in 0,1 tool. NaHC0a-LSsung bei 18000 Lux (aicht ganz konstant}. Gasvolum/Mln. O~-Volum/Min.

Zeit Temperatur 02-% in ccm in ccm

10.00 10.15 10.35 10.45 11.00 11.15 11.30 11.50 12.00 12.15 13.25 13.45 14.00 14.15 14.30 14.45 15.00 15.20 16.00 16.30 17.00 17.30 18.00

00/3

O, OOf2

o,,oo4f

~ o, oor i

O, O00S

o, ooo~

in oc

16,7 51,1 16,8 50,7 16,9 48,5 17,0 48,4 17,1 49,3 17,2 47,9 17,3 45,9 17,5 46,0 17,6 46,2 17,7 45,4 18,2 42,9 18,3 43,6 18,4 42,6 18,5 42,4 18,6 42,4 18,7 42,0 18,8 41,9 18,9 41,7 19,1 41,2 19,2 39,7 19,3 40,4 19,4 37,3 19,5 38,4

0,002425 0,002452 0,002380 0,002430 0,002450 0,002385 0,002335 0,002250 0,002250 0,002205 0,002155 0,002140 0,002120 0,002025 0,002035 0,002020 0,002005 0,002052 0,002005 O,O01933 0,001952 0,001935 0,001845

0,001240 0,001244 0,001154 0,001178 0,001208 0,001140 0,001072 0,001038 0,001040 0,001000 0,000926 0,000932 0,000905 0,0oo860 0,000863 0,000849 0,000840 0,000856 0,000826 0,000768 0,000789 0,000740 0,000710

?oooo Lx

l I I I I I I I I ~ a fO ~ 1~ 4J f~ f 5 ~'K 47 fO 48 U~

Abb. 4.

v o n H e l o d e a oanadens i s unter konstanten Auflenbedingungen. 555

Die graphisehe DarsteUung gibt Abb. 4 wieder. Entsprechend der im Durchschnitt viermal geringeren Lichtst~rke

ist auch der Abfall der Kurve bedeutend weniger steil als im Versuch 70. Das produzierte Sauerstoffvolumen ist in den 8 Stunden iles Versuehes nicht einmal bis zur H~lfte des anfi~nglichen Wertes gefallen. Immerhin zeigt die Kurve, dab die Assimilation von Helodea bei 18000 Lux w~h- rend der ganzen Dauer des Versuehs st/~ndig abnimmt. Der Anstieg zu dem hohen Wert des O~-Vol/Min. am Anfang des Versuches war auch bier in etwa einer halben Stunde vollzogen. Ganz ~hnliche Kurven zeigen auch die ,,in der Sonne kultivierten" Helodea-Sprosse.

c) Versuvhe bei 6000 Intx. In den nun folgenden Versuchen betrug die Lichtsti~rke nur 6000 Lux.

Versuch 77b. 29. VIII. 1929. Beginn 8.30 Uhr. In der Sonne kultivierte Helodea in 0,025 mol, KHCOa-L0sung bei 6000 Lux.

Zeit Temperatur 02-% Gasvolum/Min. O2-Volum/Min. tn o C in ccm in ccm

9.00 9.40

10.20 11.00 11.50 13.30 14.10 15.10 16.05 16.55

15,7 42,3 15,9 45,2 ].6,1 46,2 16,4 46,2 16,7 44,5 17,2 41,1 17,4 41,4 17,6 39,9 17,9 38,0 18,0 32,1

0,001145 0,001112 0,001150 0,001145 0,001095 0,001078 0,001032 0,001054 0,001009 0,000990

0,000484 0,000503 0,000531 0,000529 0,000488 0,000442 0,000428 0,000421 0,000380 0,000318

Die Darstellung der Ergebnisse des Versuchs ergibt folgendes Kurven- bild (Abb. 5).

O~ O00J

~ooo~

~oooJ

6000 lx I I ~ I I [ 1 �9

O Y r ~r lg r r r r /7 l/hr

Abb. 5.

Ein zweiter Versueh, dessen Ergebnisse nur in graphischer Darstel- lung wiedergegeben werden sollen, zeigt folgenden Verlauf der Assi- milationskurve (Abb. 6).


In diesen Versuchen ist die Form der Leistungskurve sehon bedeutend sanfter als in den Versuehen bei 18000 Lux. Der Anstieg der Assimilation erstreekt sieh ganz im Gegensatz zu den frfiheren Versuehen fiber eine viel gr6Bere Zeitspanne, so dab er in den ersten Analysen noeh mit erfaBt werden konnte. Vom maximalen Assimilationswerte an f~llt die Kurve bis zum SehluB des Versuuhes mehr oder weniger langsam ab. In Ver- such 77 b zeigt die Kurve in der Zeit yon 12--15 Uhr eine deutliche Hemmung ihres Abfalls. Ers t yon 15 Uhr an ist der Abfall der Kurve wieder steiler. Es wurden in der 8onne kultivierte Helodea'Sprosse zu den

Verauch 75. 26. VIII. 1929. Begina 9.00 Uhr. In der Sonne kultivierte Helodea in 0,1 tool. KHCO3-L6sung bei 6000 Lux.

6 o o o L x

I 1 I . i i i L I I I 8 9 I0 H 4~ IJ I~ 15 16 17 48

Llhp

Abb. 6.

angeffihrten Versuchen verwendet. Eiffe im Schatten gewachsene Helo- dea zeigt jedoeh nur einen etwas flacheren Abfall der assimilatorisehen Leistungskurve.

d) Versuche bei 4000 Lux.

Weiterhin wurde nun eine grof]e Anzahl yon Versuehen bei 4000 Lux ausgeffihrt. Bei der graphischen Darstellung der Versuehsergebnisse zeigt sich aber, dab man zwei Arten von Kurven erh~it. Beide zeigen in ihrem allm~hlich verlaufenden Anstieg grol~e ~hnlichkeit mit den bei 6000 Lux gewonnenen Leistungskurven. Ein Unterschied tri t t erst in dem Abfall der Kurven ein. Die Kurven der einen Reihe zeigen einen ganz flaehen AbfaU, der auf den nach einiger Zeit erreichten Maximalwert folgt. Der Abfall ist noch langsamer als bei 6000 Lux. Eine zweite Reihe yon Versuchen zeigt im Kurvenbild eine deutliehe Leistungssenkung, d. h. es folgt auf das Maximum ein Minimum der Kurve. Dann tr i t t sp~ter ein mehr oder weniger deutliches, meist niedriger lJegendes zweites Maximum auf. Ein Beispiel dieser Art yon Kurvela, die sehr h~ufig erhalten wurden, zeigt die Abb. 7, die die Ergebnisse des Versuehs 42 dar- stellt.

yon Helodea canadensis unter konstanten Auflenbedingungen. 557

Versuch 42. 2. V. 1929. Beginn 9.45 Uhr. Im Schatten kultivierte Helodea in 0,05 tool. KHCOa-LSsung bei 4000 Lux.

0~000~ I

I

o

~O0-/x i [I I I I T I I I

Y 48 44 CJ 48 ~ 45 f6 f7 l/hP

Abb, 7.

Die Andeutung einer Leistungssenkung zeigt ja schon der Kurven- verlauf des Versuchs 77 b bei 6000 Lux. Schon hier soll darauf hingewiesen werden, dal3 die Mittagsdepressionen, die yon KOSTYTSC~EW und MO_~TFORT in ihren Versuchen mit wechselndem Tageslicht beschrieben worden sind, durch ganz andere Ursachen bedingt sind, als diese Lei- stungssenkung, die bei konstantem Licht auftritt. Die Kurven, die eine Leistungssenkung zeigen, sollen zum besseren Verst~ndnis besonders beschrieben und diskutiert werden.

Hier so|len nur aus der ersten Reihe der Kurven folgende Beispiele gebracht werden.

Versuch 60. 16. VII. 1929. Beginn 9.00 Uhr. Im Schatten kultivierte Helodea in 0,25% CalciumbikarbonatlSsung mit 0,12% freier Kohlens~ure bei 4000 Lux.

Zeit I Tempera tu r 02-% COz-% Gasvolum/Mln. O2-Volum/Min. in 0 C in ccln in ccm

9.32 I0.06 10.31 11.07 14,33 15.04 15.28 15.55 16.36 17,00 17.25

16,0 16,1 16,1 16,2 16,7 16,7 16,8 16,9 17,0 17,0 17,0

38,0 42,0 44,4 44,7 40,1 40,3 39,7 39,8 39,5 38,5 38,5

1,8 0,000774 4,7 0,00085I 3,2 0,000864 5,1 0,000890 2,9 0,000819 2,6 0,000818 1,6 0,000803 3,6 0,000794 2,4 0,000780 3,1 0,000768 2,3 0,000759

0,000294 0,000358 0,000384 0,000398 0,000328 0,000328 0,000319 0,000316 0,000308 0,000295 0,000292

Planta Bd. 13. 36


0,ooo.

Zu diesem Versuch gehSrt folgende graphische Darstellung (Abb. 8) : ~oood,

~oooLx I I I I I i I I 1 I

8 Y ~ f f /~ /3 ~ r fE f7 f8 Uhr

Abb. 8.

Die Ergebnisse eines zweiten Versuches sollen nur in Form ihres Kur- venbildes darges td l t werden (Abb. 9).

Versuch 4g. 6. V. 1929. Beginn 7.50 Uhr. Im Schatten kultivierte H d o d e a in 0,1 tool. NaHCOa-L6sung bei 4000 Lux.

0'000r I

o,

I I I I J, I I I t I } 8 $ /0 / / f2 r f# /5 f6 f~ f8 f3

/./hr Abb. 9.

~O001x

Es zeigt sich, dab die Kurven bei 4000 Lux schon recht flach verlaufen, um bei noch geringerer Lichtstgrke der X-Achse mehr oder weniger parallel zu laufen.

Versuch ~. 25. XI. 1928. Beginn 9.23 Uhr. Im Gew/ichshaus kuttivierte Helodea in abgestandenem Leitungswasser bei 2340 Lux (sinkt etwas im Laufe des Versuchs).

Zeit

9.40 10.10 11.10 12.05 13.20 14.10 14.55 15.45 17.10 I7.35 19.20

Temperatur in 0C

14,9 15,0 15,5 15,9 16,4 16,7 17,0 17,2 17,6 17,7 17,8

02-% Oasvolum/Min. in ccm

23,3 24,8 27,3 25,8 20,8 24,2 25,2 25,7 30,7 19,4 25,2

0,000189 0,000171 0,000174 0,000192 0,000203 0,000213 0,000218 0,000221 0,000220 0,000217 0,000229

02-Volum/Min. in ecru

0,000044 0,000043 0,000048 0,000050 0,000042 0,000051 0,000055 0,000057 0,00O068 0,000042 0,000058

yon Helodea eanadensis unter konstanten Au~enbedingungen.

Graphisehe Darstellung der Versuehsergebaisse (Abb. 10) :

Q~.~ 0,000t F

g

559

8J~Olx i f i

Uhr Abb. i0.

e) Kurze Obersicht i&er die Versuche. Wir kSnnen die bei verschiedener Liehtintensitiit erhaltenen Assi-

milationskurven zu folgenden Gruppen zusammenfassen. 1. Bei Verwendung yon Sonnenlieht (9(N-100 000 Lux im Maximum)

bekommt man Kurven, deren Anstieg zu einem maximaien Weft der Assimilation so rapide ist, dab er in der ersten Analyse sehon nieht mehr zum Ausdruek kommt. Der darauf folgende Abfall der Photosynthese war bis zum SehluB des Versuehes sehr steil.

2. Wghlt man eine Lmhtintensitgt yon 18 000 Lux, so erhs man Kurven, die ebenfalls kurz nach Beginn des Versuehes andauernd sehr steil abfallen. Doch ist die Abnahme der Assimflationsintensit~t sehon wesentlieh geringer als im Sonnenlicht. Ffir den Anstieg der Kurve gilt noch das, was unter 1 gesagt worden ist.

3. Bei 6000 und 4000 Lux erstreekt sieh der Anstieg der Assimilation zum maximalen Wert schon fiber eine so greBe Zeitspanne, dab er in den ersten aufeinanderfolgenden Analysen deutlich zum Ausdruek kommt. Der maximale Wert der Assimilation wird naeh 2- -3 S ~ n d e n erreicht, dann folgt ein Abfall der Kurve, der bedeutend flaeher verlguft als bei 18 000 Lux. Der Abfall setzt sich bis zum Ende des Versuchs dauernd fort. Es sind alle ~berggnge yon mehr oder weniger s tarkem zu recbt sehwachem Abfall der Kurve vorhanden. (Nieht berficksiehtigt ist hier die bei dieser Gruppe von Versuchen nach $ 6 Stunden auftretende Leistungssenkung.)

4. Die graphisehe Darstel!ung eines Versuehes bei 2340 Lux zeigt, dab bei dieser Liehtintensitgt ws einer Versuchsdauer von 10 Stunden die Kurve der X-Achse parallel geht. Ein Anstieg zu einem maximalen Wert kommt nicht mehr zum Ausdruck.

2. Der 2chattencharakter der Wasserpllanzen. Da sieh nun Sonnen- und Sehattenpflanzen den verschiedenen Lichtintensitgten gegenfiber ganz versehieden verhalten, soil zungchst einmal geprfift werden, zu welcher Gruppe von Pflanzen die in den Versuehen verwendete Helodea geh6rt. ~be r die Frage, ob die Wasserpflanzen Sonnen- oder Sehatten- pflanzen sind, ist yon vielen Forschern gearbeitet worden. Schon KREUSL~R nimmt 1885 an, dab das Opt imum der CO2-Zerlegung der Wasserpflanzen im Schatten liegt. Genauer geht P2~NTANELLI 1904 auf

36*


diese Frage ein. Er findet, dal~ das Liehtoptimum ffir Helodea etwa '/4 des Sonnenlichts, also 15000--25000 Lux betr~gt. 1926 stellte RUTTNm~ folgendes lest: Wenn man Helodea dem Lieht in verschiedenen Wasser- tiefen aussetzt, so zeigt sieh, dab ihre photosynthetische Leistung nahe der Oberfl~che, also in st~rkerem Lichte eine Hemmung erf~hrt. Dar- aus schlieBt er, daB die submersen Wasserpflanzen am Standort an ein relativ niedriges Lichtoptimum angepaBt sind. Doeh kann nieht fiir aUe Wasserpflanzen eine Anpassung an niedrige Lichtintensit~ten angenommen werden, denn I~r land 1929 in Fucus eine Pflanze, die eher den Charakter einer Sonnenpflanze aufweist. Und auch aus der Form der asslmflatorischen Leistungskurven, die KOSTYTSCHEW U. SOL- DAT~.NKOW 1926 ftir ihre Cladophora erhielten, glaubt MO~TFORT schlie- Ben zu miissen, daB diese Clado~hora eine Sonnenpflanze ist. Schatten- pflanzen mtissen also bei solchen Lichtintensit~ten, die bei Sonnenpflanzen vine optimale Assimilation veranlassen, bereits die Einwirkungen starken Lichts zeigen, die yon EWART 1898, P~TA~.LLI 1904, MATTHAEI 1904, BLACken 1905, 1911, LUEIME~XO 1905, URSPRUNG 1917, WILT.STXTTER U. STOLL 1918, LUNDEGJ~RDH 1922, 1924, HARDER 1923, JO~A~NSO~ 1923, 1926, PL~TEFOT. 1927, KOSTYTSCHEW und seinen Mitarbeitern 1926---1930, I~ONTFORT 1928, 1929 und vielen anderen Forschern teils an Land-, tells an Wasserpflanzen beobachtet worden sind.

3. Der Verlau] der Ass~lation~k~rve yon Hdodea in Bez~ehung zu ihrera ~eha$~encharab~er. DaB aueh die yon mir benutzte Hdodea eine Sehatten- pflanze ist, kann aus dem Verlauf dar ass imflatorischen Leistungskurven x geschlossen werden. Auf ein~ Beleuehtung mit Sonnenlicht antwortet sie n~mlich mlt einer sehr bald ~bfallenden assimflatorisehen Leistungs- kurve. Der dureh diese Insolationswirkungen bedingte Abfall der Kurve maeht sieh auch noch bei einer Liehtst~rke von 18000 Lux sehr deutlieh bemerkbar. Bei 6000 Lux ist dieser Abfall ebenfalls noeh recht deutlieh. In den anderen Versuehen mit 4000 Lux zeigen die Kurven alle ~berg~nge von deutlieh ~rkennbarem Abfall bis zu mehr oder weniger waagerechtem Verlauf. Schattenpflaalzen k6nnen eben die h6heren Liehtintensitgten nicht ausnutzen und reagieren auf solche mit einem mehr oder weniger starken Abfall der Leistungskurve. Bei etwas unter 4000 Lux w~re also das Optimum der assimflatorischen Leistung dieser Helodea zu suehen, wenn man dies aus dem der Abszisse ann~hernd parallelen Verlauf der Assimilationskurve sehlieBen daft. Bei noeh niedrigeren Liehtintensit~teu mul~ die Kurve der X-Aehse ebenfalls parallel laufen, nur wiirde die Menge des zersetzten CO~ eine entsprechend kleinere sein.

x Hier soll yon den sparer im Zusammenhang zu behandelnden besonderen Leistungssenkungen, die bei konstantem Licht yon etwa 4000 Lux auftreten, abgesehen werden.

von Helodea canadensis unter konstanten Aul~enbedingungen. 561

4. Die Urs~hen /~r die Hemmun9 der Photosynthese yon Hdode~ bei 8~rkem Light. Wir wollen nun sehen, welche Ursachen flit diese Er- scheinnngen geltend gemacht werden. Solange man mit Landpflanzen arbeitet, wie dies viele Forscher L u e ~ z ~ K O , URSPRUSG, W~STXTTER u. STOLL, JOHA~SO~, KOSTYTSO~.W und seine Mitarbeiter zum Teil, MAn,MOW USW. taten, ist man nicht sicher, ob diese Assimilationshem- mung nicht letzten Endes durch die Spalt6ffnungsbewegungen bedingt ist. Gerade diesen Grund geben ja auch MAY~MOW, J o ~ N s o l ~ und KOS- TYTSCHEW und seine Mitarbeiter 1928 an. I)och hat KOSTYTSCHEW 1928 auch Assimilationshemmungen gefunden, die den Spalt6ffnungsbewe- gungen nicht parallel laufen. Da aber Stomatabewegungen fiir Helodea nicht in Betracht kommen, wol.len wir uns auf die Angaben beschr~nken, die an stomatafreien Pflanzen gewonnen worden sind. Ehe wit zu den eigentlichen Wasserpflanzen iibergehen, soU erw~hnt werden, dab PLAY- TEFOr. 1927 bei einem Schattenmoos eine betr~chtliche Hemmung der Photosynthese bei der Einwirkung h6herer Lichtintensit~ten gefunden hat. Hier kommt nun ein Stomatafaktor nicht in Betracht. An Wasser- pflanzen sind die Folgen der Einwirkung st~rkeren Lichts seit den Untersuchungen EW~RTS 1898 und P A r T , ELLIs 1904 bekannt. Der letzterw~hnte Forscher fiihrt die Hemmung der Assimilation bei Helo- de~ auf die Einwirkung des Lichts auf die Chloroplasten zuriick. ])as Licht bewirkt hier eine systrophische Lagerung der Chloroplasten und kann auch zu einer Zersetzung des Chlorophy]lfarbstoffes f(ihren. Neuer- dings haben KOSTYTSCHEW U. SOLDATENKOW 1926 Wasserpflanzen (C/a- dophora) den ganzen Tag fiber bei starkem aber wechse]ndem Tages- licht assimilieren lassen. Sie erhielten fiir diese Algen Kurven, die am Vormittag (11 Uhr) ein Maximum, dann einen mehr oder weniger steilen Abfall bis 15 Uhr aufwiesen. Von 15--17 Uhr lief die Kurve der X-Achse parallel, oder es zeigte sich ein ganz geringer Anstieg, auf den yon 17 Uhr an ein dauernder Abfall folgte. Da KOSTYTSCHEW U. SOL- DATENKOW keine Lichtmessungen gemacht haben, kann man ohne Bedenken behaupten, wie es z. B. MO~TFORT rut, dab die benutzte C/~- dophora eine Sonnen-G/~ophora ist, weil die Assimilationskurve, die sie erhalten haben, mehr oder weniger der Lichtkurve parallel geht. KOSTrTSCH~W und seine Mitarbeiter linden grofle Schwankungen in der Photosynthese, die BOYSEN-J~s~ u. MffLL~R 1929 zum Tell auf methodische Fehler zurfickgefiihrt wissen wollen. Als Grund ftir den Ab- fall ihrer Assimilationskurven bei C~dophora nehmen die russischen Forscher an, dal~ die in der Pflanze aufgeh~uften Assimilate nicht in ge- niigend groBer Menge yon der Pflanze verbraucht worden sind. Im Jahre 1928 finden sie auch an nicht abgetrennten Laubblt~ttern Schwan- kungen in der Assimilationsintensit~t, die weder mit den Lichtschwan- kungen noch mit den Bewegungen der Stomata gleichsinnig verlaufen.

5 6 2 A . Arnold : Der Verlauf dot Assimilation

Sie sehieben die Ursache dieses unregelm~igen Verlaufs der Photo- synthese mehr auf die Wirkung innerer Faktoren, unter anderem auch auf die Anhgufung der Assimilate. In ihren neueren Arbeiten aus dem Jahre 1930 (KosTYTSCHEW U. KARDO.SYssoIEWA 1930, KOSTYTSCHEW U. BERG 1930, KOSTYTSCHEW, TSCHESNOKOV U. BAZYRINA 1930) konnten die russischen Forseher nur in den Versuchen, die an Landpflanzen an der Murmankiiste angestellt warden, einen gewissen Zusammenhang zwischen Liehtstgrke und Intensitgt der Photosynthese wahrnehmen, t i le r allein ist ngmlich yon ihnen auch die Lichtintensitgt nach der Methode yon WIES~V.R gemessen worden. Im iibrigen nehmeit sie an, ,,dal~ der gul~erst unregelmM~ige Verlauf der Photosynthese yon einer komplizierten Kom- bination verschiedener Reizwirkungen abhgngt, wobei die Nachwir- kungen der Faktoren: Licht und Temperatur wohl eine wichtige Rolle spielen" (Planta 1930, S. 117). Notwendig soll auch die Kenntnis der Vorgeschichte der Blgtter sein. Die yon ihnen gefundenen groBen Schwankungen fiihren sie teils auf die ungeniigende Wasserversorgung, tells auch auf eine ~berhitzung der Blgtter zuriick. Dazu kommen noch Stomatabewegungen, da sie mit Landpflanzen arbeiteten. In diesen Ar- beiten ist yon einer behinderten Ableitung oder einem ungeniigenden Verbrauch der Assimilate gar nicht mehr die Rede. Bedeutend lehr- reicher sind die Ergebnisse der Untersuchungen yon I~IoNTFORT U. NEY- D~.T. 1928 an dem stomatafreien Schattenfarn Trichomane, s. ]~ei Einwir- kung schwachen Lichts auf die Farnwedel erhielten sie ziemlich konstant bleibende Asshnilationswerte yon mittlerer H6he. Bei der gleichen Lichtintensitgt liegt der Assimilationswert am Nachmittag fast genau so hoch wie am Vormittag. Bei Einwirkung starken Lichts tritt ein Abfall der Assimilation ein, der bis zu 40% betragen kann, d. h. die Nachmittags- werte liegen in den Punkten, wo vormittags und naehmittags die gleiche Lichtintensitgt herrscht, am Nachmittag 40% tiefer als am Vormittag. Sie nehmen als Ursache eine Zeitfaktorwirkung des Lichts an, die bei niedrigem Licht erheblich geringer ist als bei h6herem. Dazu diirfte noch die Chloroplastenverlagerung kommen, die zum Tell mehr oder weniger schnell reversibel ist. So konnten sie beobachten, daBdie systrophischc Lagerung der Chloroplasten manehmal nach 2--3 Tagen noch nicht wieder verschwanden war. Bei den irreversiblen ,,Sonnenstich"-Wirkungen kommen dann noch Strukturvergnderungen in den Chloroplasten hinzu. Zu weiteren Vergleichen lassen sich aueh die Tageskurven heranziehen, die MONTFORT 1929 mit einer ,,gemgBigt schattenadaptierten" C/ado- ?hora erhielt. Bei triibem Wetter verlguft die Tageskurve ziemlich konstant. Bei starkem Licht dagegen erhielt er eine Kurve mit sehr ausge- sprochener Leistungsdepression am Mittag. Wie MO~TFORT sich d i e Schwankungen im Verlauf der Photosynthese. erkl~ixt, entnehmen wir seiner Arbeit yon 1929. Dort sagt er: ,,Nehmen wir indessen fiir das

yon Helodea canadensis unter konstanten Au~enbedingungen. 563

Stroma der bekanntlich nicht phototaktisch verlagerbaren Cbromato- phoren der Clado~phora-Zelle bei schattenadaptiertem Material eine Lic~teinstellung auf niedere Intensit~ten an~ so gewinnt eine derartige rei~ photochemische ,,Inaktivierung" . . . Ifir unsere Wasserpflanzen v i r ebensoviel Beweiskraft zur Erkl~rung der Mittagsdepressionen wie eine Erkl~rung im Sinne der KosTrTSCH~wschen Verstopfungs- by~othese." Also das auf niedrige Lichtintensit~ten eingestellte Stroma sch~tten~daptierter Algen veranlaBt nach MOI~TFORT die Depressionen. In den bisher angeffihrten Arbeiten ist entweder in kurz dauernden Ver- suehen der EinfluB konstanten Lichts auf die Assimilation ermittelt worden, o der es wurde in Versuchen, die sich fiber den ganzen Tag erstreck- ten, :der Einflu~ des Tageslichts studiert. Dal~ der Assimilationsprozel~ abe~r bedeutend verwickelter ist, zeigen erst die Versuehe fiber die Assi- milation der Kohlens~ure bei konstanten AuBenbedingungen, die neuerdings yon HAI~D~.I~ 1930 ausgeffihrt worden sind. Er ~indet unter anderem, dal3 bei e ine r Dauerbelichtung mit I I 16000 MK die Assi- milation einer bis zum Versuch verdunkelten Wasserpflanze (Fon~inalis) einem maximalen Wert zustrebt, auf den dann ein dauernder mehr oder weniger steiler Abfall der assimilatorischen Leistungskurve folgt. War die Pflanze schon vor Versuchsbeginn dem EinfluB des Tageslichts ausge.'~e~'~t, so wh'd je naeh der Dauer und Intensit/~t der vcrhergehenden Beliehtung entweder nur der letzte Teii des Anstiegs zum maximalen Wert der Assimilation im Versuch erfallt, oder man finder schon in den ersten Analysen den absteigenden Ast der Assimilationskurve vor. Im Anstieg der Assimilationsintensit~t erblickt HARDS.~ eine ,,Aktivierung" d~:: Assimilationsapparates, die spi~terhin durch eine ,Gegenrea]:tion" fiberlagert wird, die im abfaUenden Ast der Kurve sichtbar wird. Bei langen Lichteinwirkungen sollen dann noeh Ermfidungserscheinungen der Ghloroplasten hinzukommen.

5. Diskuss~on der Ursachen an Hand der Versuche. Fassen wir noch einmal die yon den verschiedenen Forschern aus ihren Versuchen abge- leiteten Ursachen ffir die Senkung der Photosynthese bei starkem Licht zusammen, so ergibt sich folgende l~bersicht:

1'. Stomataverschlul~, 2. StSrung der Wasserzufuhr zu den Bli~ttern, 3. Cberhitzung der Bli~tter, 4. Hemmung des C02-Transports durch Stomataverschlull, 5. Vorgeschichte der Bli~tter, 6. Anhiiufung yon Assimilaten, 7. Ungenfigender Verbrauch der Assimilate, 8. Chloroplastenverlagerung, 9. Chlorophyllzersetzung,

10. lnal~tivierung des Chloroplastenstromas,


11. Veriinderung der ])iffusionsbedingungen der Kohlensiiure zu den Chloroplasten,

12. Zeitfaktgrwirkung, 13. Gesteigerte Atmung im Licht, 14. Die drei HA~DERschen Ursachen. Von den aufgefiihrten Ursachen sehalten 1- -4 v~llig aus, da sie fiir

Wasserpflanzen nicht in Frage kommen.

a) Vorleben get S~osae. ])ie meisten Sprosse meiner Hdode~ waren im Schatten gewachsen.

Wo in einem Versuch. mit zwei Parallelsprossen, die bei 6000 Lux in 0,025 tool. KHCO3-L6sung assimilierten, ein im Sonnenlicht kultivierter SproB verwendet wurde, zeigte der im Schatten gewachsene SproB einen etwas weniger steflen Abfall der assimflatorisehen Leistungskurve als der SproB, der im Sonnenaquarium den starken Lichtsehwankungen am Tage ausgesetzt war. Vielleieht waren bei diesem SproB die Nach- wirkungen der Insolation yore Tage vorher noeh nicht ausgel6scht. ])och waren die Unterschiede reeht gering und bei Versuchen in noch st~rkerem Licht gar nieht mehr festzustellen. Nachteflig wird abet aueh die dureh die Bestrahlung erh6hte Wassertemperatur des Sonnenaquariums auf die darin kultivierte Helodea eingewirkt haben. ])a wit abet, wie oben erw~hnt, meist nur im Sehatten gewaehsene Helod~ verwendeten, war der EinfluB der Vorgesehichte der Sprosse in allen Versuchen der gleiche.

b) Verble~b der Aaalmilate. Schon 1879/81 land PRINGSHEIM, dab bei intensivem Licht iiber-

haupt keine St~rke gebildet wird. ])amit stehen auch TJRSPRUNGS Er- gebnisse (1917) im Einklang. Er stellte lest, dab bei intensiver Bestrah- lung morgens mit dem Anstieg des Lichts ein Anstleg cter St~rkemenge eintritt. ])ieser Anstieg erreicht bald einen maximalen Wert, der aber trotz andauernder Belichtung nicht beibehalten wlrd. ])er St~rkegehalt nimmt im Gegenteil wieder ab, bis er am Abend kaum nachweisbar wird. U~sPl~UN~ vermutet, dab mit der Hemmung der St~rkebildung eine FSr- derung der St~rkel~sung Hand in Hand geht. H~KE~ (1924) finder besonders im Friihjahr und Herbst zweigipflige St~rkekurven. Fiir die mitt~gliche ])epression im St~rkegehalt macht sie die schlechte Wasser- versorgung des Blattes zu dieser Zeit verantwortlich. Aus den Versuchen ALEXANDROWS (1926) geht hervor, dab am Morgen, ja sogar oft bis zum Mittag keine St~rke neugebildet wird und oft die Reste der St~rke vom Tage vorher noch abgefiihrt werden. ])ann aber tritt in der zweiten H~lfte des Tages eine intensive Speicherung neuer St~rke ein. 1928 hat LA~ONER BlOtter auf ihren St~rkegehalt im Laufe eines Tages gepriift. Er stellte nun fest, dab der St~rkegehalt eines Blattes am sp~ten Nach-

von Helodea canadensis unter konstsnten Aul~enbedingmJgen. 565

mittag oder am Abend ein Maximum erreieht. Aueh yon mir wurden im J u n i und Juli einige Versuehe gemaeht, um fiber die Verteilung der St~rke in He/ode~-Bl~ttern im Lau~e eines Tages AufsehluB zu gewinnen. Die angewandte Methode war sehr einfaeh. Sie erinnert an die, die SCHMETZ 1925 in ihren Versuchen benutzt hat. Eine Anzahl Helodea. .Sprol~stficke mit je 3 • 3 Bl~ttern wurden dem Licht ausgesetzt. Naeh 1Stunde wurde jedesmal ein SproBstfick entfernt. Die entfernten SprolL stficke wurden in 70- bzw. 96%igem Alkohol aufbewahrt, dann sparer in Chloraljod einige Stunden stehen geiassen und schlieBlich in Alkohol untersucht. Aus den FarbtSnen wurden die Mengen der St~rke gesch~tzt und gegeneinander verglichen. Die gefundenen Werte haben aus verschiedenen Grfinden nur besehr~nkte Bedeutung; doch sollen einige Ver- suche angegeben werden, weft sie vielleicht fiber die Verteilung der St~rke in Helodea-Bl~ttern im Laufe eines Tages einen kleinen AufsehluB geben k6nnen.

Versuch. Helodea-Blatter in 0,05 mol. KHCO3-LSsung bei Sonnenlicht. Versuchsbeginn 9.30 Uhr.

Stltrkemengen in Zcit Temperatur Lux

in 0 C Versuch I Versuch I I

10.30 11.30 12.30 13.30 14.30 15.30 16.30 17.30

20,0 22,7 24,5 26,5 27,0 28,1 28,5 27,7

80000 102000 101000 100000 87000 78000 50000 36000

+ + + + + + + + + +

+ + + +

+ +

+ + + + § + + + + + + + +

+ + §

Die Befunde zeigen gute ~bereinstimmung mit dem yon URSPRUNG angegebe- hen Tagesverlauf der St~rkemengen.

Die Hauptmenge der St~rke l~l~t sich nach 2 A Stunden nachweisen. Dann wird eine deutliche Abnahme des St~rkegehaltes erkennbar, obwohl die Lichtintensit~t noch hinreichend grol~ ist, um eine ausgiebige Bildung yon Reservestoffen zu gew~hrleisten.

Die Versuchsergebnisse bei 9000 Lux und auch die bei geringerer Lichtst~rke sollen nicht welter angegeben werden, denn es zeigen sich recht unfibersiehtliche Schwankungen im St~rkegehalt. Auch sollen diese Ergebnisse zu keinen wiehtigen SehluBfolgerungen herangezogen werden, zumal sich ja gerade fiber die Verteilung der St~rkemengen im Laufe eines Tages, wie oben zu erkennen ist, die widerspreehendsten An- gaben in der Literatur finden. Der Verbleib der Assimilate scheint also sehr kompliziert und noch zu wenig bekannt zu sein. Dies zeigt auch die 1930 erschienene Arbeit yon TSCHESNOKOV U. BAZYRINA fiber die Ab- leitung der Assimilate aus dem Blatt. Es scheint so, als ob die Ableitung


der Assimilate am Tage vonder Intensit~t der Assimilation abh~ngt. Im iibrigen siad abet die Intensit~t und der Verlauf der Ableitung bei den verschiedenen Pflanzen ganz verschieden. Wie gerade die St~rkemengen bei meinem Versuch mit Sonnenlicht zeigen, ist hier eine iiberm~flige Anh~ufung yon Assimilaten kaum anzunehmen. Welchen EinfluB eine Anreicherung yon Zucker hat, ist unbekannt.

c) Chloroplastenverlagerung. Was nun die Chloroplastenverlagerung in unseren Versuehen anbe-

trifft, so mul~ man eine solche fiir die Hemmung der Photosynthese bei starkem Licht sieher in Betracht ziehen (vgl. z. B. H~v,~LANDT 1881). Allein, man miiBte doch dann, nachdem die neue Chloroplastenlage, z. B. die Systrophe, einmal erreieht worden ist, eine mehr oder weniger gleieh- m~Big verlaufende Assimilationskurve linden. Dies ist aber nieht tier Fall. Im iibrigen ist, ja auch eine Hemmung der Photosynthese bei Cladophora festgestellt worden, deren Chloroplasten phototaktisch nicht verlagerbar sind (MO~TFORT 1929)a.

d) Chlorophyllzersetzung. Eine Zersetzung des Chlorophylls kSnnte wohl nur in intensivem

Sonnenlieht eintreten, k~me also fiir unseren Versueh bei 18000 Lux nicht mehr in Frage. Wir sehen aber, daft bei dieser Liehtst~rke dennoeh eine sehr starke Senkung der Photosynthese eintritt.

e) Die ,,~nneren" Ursachen, besonders die drei H~Dm~svhen Faktoren. Die iibrigen obengenannten Ursaehen sind nut indirekt durch Ver-

suche gesttitzte Hypothesen, die im Grunde genommen alle gleiehviel Be- rechtigung haben. Zur Erkli~rung unserer Versuehe wollen wir 4iese Hypothesen teilweise benutzen. H~D~R, der 1930, wie sehon erw~hnt, in langdauernden Versuehen die Assimilation von Fontinalis bei konstantem Lieht (1~ 16000 MK) untersuehte, maeht ffir den Verlauf der Assimilationskurve bei Dauerbelichtung folgende Vorg~nge verantwortlich :

1. ,,Aktivierung" dureh das Licht, 2. ,,Gegenreaktion" gegen die ,,Aktivierung", wohl infolge li~ngerer

Lichtwirkung, 3. ,,Ermiidung" durch sehr lange Lichtwirkung. Es soll nun eine Erkl~rung unserer Kurven mit den drei HARDER-

sehen Faktoren versucht werden. Wir stellten lest, dab bei nicht ganz 4000 Lux, deutlicher aber bei geringerer Lichtst~rke die assimilatorische Leistungskurve der X-Achse mehr oder weniger parallel l~uft; d. h., dal~

1 Auf die Beziehungen der Chloroplastenverlagerung zu der besonderen Lei- stungssenkung, die in meinen Versuchen bei 4000 Lux auftrat, soil sparer eingegangen werden.

yon Helodea canadensis unter konsttmten AuBenbedingungen. 567

bei dieser Lichtintensiti~t unsere Helodea, den ganzen Tag fiber recht gleiehmi~Big assimfliert (Abb. 9 u. 10). Ffir diesen Verlauf der K u r v e nebmen wir also an, d a b ,,Aktivierung" und ,,Gegenreaktion" sich das Gle~chgewicht halten. Da ,,Ermfidung" erst beil/~ngerer Lichteinwirkung eintritt, so kSnnen wir weiter annehmen, dab sie vielleieht erst naeh dem Versueh deutlich geworden w/~re. Steigert man nun das Licht auf 6000 Lux, so fiberflfigelt die ,,Gegenreaktion" bereits die ,,Aktivierung". Es '~,ritt eine Senkung der Kurve yore maximalen Wert, der naeh etwa 2--3 Stunden erreieht worden ist, ein. Wahrscheinlich steigt die Inten- sitar der ,Gegenreaktion" bei Schattenpflanzen sehr viel schneller als bei Sonnenpflanzen mit der Lichtintensit~t an. Wahrscheinlieh steigert sich auch der ProzeB der ,,Aktivierung" mit dem Anstieg des Lichtes. Bei 18000 Lux wird daher zu Anfang des Versuehs infolge der starken ,,Aktivierung '' sehr schnell ein reeht hoher Assimilationswert erreieht. Doch yon diesem sehnell erreichten Maximum sinkt r die Kurve dauernd und infolge der verst/~rkten Wirkung der ,,Gegenreaktion" auch ziemlich intensiv ab. Noch extremer liegen die Verh~ltnisse bei den Versuehen im Sonnenlieht. Weleher Art die ,,Gegenreaktion" ist, bleibt vorl~ufig unbekannt. Man kSnnte mit MO~TFOI~T an eine Inaktivierung des Stromas der Chloroplasten denken; doeh sind aueh die anderen Erkl~rungsmSg- liebkeiten (Enzymwirkung, Hemmung in der CO~-Zufuhr, ~nderung des Alkalit/~tsgrades der Zellen usw.) nicht so ohne weiteres yon der Hand zu weisen. Der ProzeB der ,,Aktivierung" ist als solcher mit unserer Methode nicht exakt naehzuweisen (wenn er fiberhaupt noch in unsere Versuchs- zeit mit hineinf~llt, da ja die Sprosse schon vor dem Versuch durch das T~:~'eslicht eine ,,Aktivierung" erfahren haben kSnnten) (vgl. S. 547). Wo die Lichtintensit~t gering ist und wir noch einen langeren Anstieg zum Maximalwert in den Versuchen feststellen, w~re es mSglich, daB darin noch ein Tell der ,,Aktivierung" mit angedeutet ist.

C. Die Lei s tungssenkung in den Versuchen mit 4000 Lux.

Wir beschrieben oben eine Reihe von Kurven, die bei 4000 Lux der X-Achse mehr oder weniger parallel liefen, und erw~ihnten schon dort, dab die meisten Kurven, die bei 4000 Lux erhalten wurden, eine besondere Leistungssenkung aufweisen, die mit den yon KOSTYTSCHEW und MONT- FORT beschriebenen Leistungsdepressionen nicht identisch ist, da sie yon mir bei konstantem Licht und konstanten sonstigen Bedingungen erhalten wurde. Den Verlauf der Kurven ohne die Leistungssenkung erkl~rten wir mit HARDER in der Weise, dab wir annahmen, dab sich ,,Aktivierung" und ,,Gegenreaktion" etwa die Waage halten und dab eine ,,Erm/idung" erst sehr viel sparer sichtbar werden wird.

Zun~chst soll die Form der Kurven, die diese merkwfirdige Erschei- nung zeigen, durch einige Beispiele erl~utert werden.


1. Verauche, die diese Eracheinung zeigen. Versuch 41. 1. V. 1929. Beginn 8.45 Uhr. Im Schatten kultivierte Helodea in

0,1 tool. NaHCOa-LSsung bei 4000 Lux.

Zeit Temperatur In ~ C

9.50 16,8 9.55 16,8

10.50 17,0 10.55 17,0 11.30 17,2 11.35 17,2 12.10 17,3 12.15 17,3 14.25 17,6 14.30 17,6 15.05 17,8 15.10 17,8 15.45 17,9 15.50 17,9 16.25 18,0 16.30 18,0 17.00 18,1 17.05 18,1 17.40 18,2 17.45 18,2

02-%

37,9 39,6 41,7 43,0 43,3 43,2 44,1 43,8 41,0 40,9

41,5 41,4 41,4 39,2 39,8 39,7 39,6 38,7 38,7

Gasvolum/Min. in ccm

0,001075 0,001104 0,001150 0,001160 0,001180 0,001170 0,001194 0,001193 0,001166 0,001165 0,001188 0,001188 0,001208 0,001200 0,001188 0,001192 0,001184 0,001185 0,001162 0,001168

Dazu folgende graphische Darstellung (Abb. 11):

O,0005 -

�9 ~ 0, 000~

0, O00J

Oz-Volum/Min. in ccm

0,000408 0,OOO438 0,000480 0,000499 0,000511 0,000506 0,000527 0,000523 0,000478 0,000476

0,000490 0,000500 0,000497 0,000465 0,000475 0,000470 0,000469 0,000450 0,000451

~oo Lx I I . I I I I I I I ~ I I

8 3 40 f4 42 4J 4~ 45 16 47 f8 19 UhP

Abb. 11.

Ein zweiter Versuch, dessen Ergebnisse als Kurvenbild allein dargestellt werden sollen, wurde mit zwei Helodea-Sprossen ausgefiihrt (Abb. 12).

Die Leistungssenkung erreicht in all diesen Kurven etwa nach 5 Stun- den ihren tiefsten Wert. Die bier gebrachten Beispiele liei3en sich noch beliebig welter vermehren. Es wurden auch einige Versuche bei konstantem Licht (4000 Lux) erst sparer am Tage begonnen: Daher konnte der Assimilationsapparat der Pflanze durch die Einwirkung des diffusen

yon Helodea canadensis unter konstanten Auflenbedingungen. 569

Ver~,uct~ 30. 13. III. 1929. Beginn 8.50 Uhr. Zwei im Gew~chshaus ku]tivierte He/odea-Sprosse in 0,05 tool. NaHCO3-L6sung bei 3880 Lux.

0,0003 ~

ooo I " .Spro~

3800 Lx ~11 I i I I I I I

8 Y 4O f,4 f~ f3 f~ 15 ~8 f f Uhr

Abb. 12.

Tageslichtes schon recht weitgehend ,,aktiviert" worden sein. Unter solehen Umst~nden erh~lt man fo]gendes Bild der Assimilationskurve (Abb. 13).

Versuch 16. 25. I. 1929. Beginn 9.55 Uhr. Im Gew~chshaus kultivierte Helodea in 0,1 tool. KHCOs-L0sung bei 3880 Lux.

o, ooo4

,~_~ o, ooo~

o, ooo.'

3880/.x I t ~ L I i i t 1 t

8 s fO f t f~ f3 u IS fG f7 Ubr

Abb. 13.

Man k~nnte hier den Einwand machen, dab die ,,Aktivierung" im Januar im Laufe des Vormittags noch nicht ihren HShepunkt erreicht habe, dab also in dem Anstieg der Kurve bis 14.30 Uhr noch die ,,Akti- vierung" verborgen sei. DaB dies aber nicht der Fall ist, lehrt uns ein weiterer Versueh, der Ende Juli angestellt wurde (Abb. 14).

Auch bier erstreckt sich der Anstieg wieder fiber eine sehr lange Zeit, im Versueh bis etwa gegen 16 Uhr. Die ,,Aktivierung" ist abet bereits 6--7 Stunden im Gange. Man h~tte im Versuch also einen mehr oder weniger schnellen Anstieg der Kurve (Ausbfldung des Sauerstoffmantels) erwarten sollen. Dies ist aber nicht der Fall. Wenn man in diesem und im vorigen Be]spiel annimmt, dab in dem langen Anstieg der Kurven die Leistungssenkung bereits dureh die vorhergehende Einwirkung des Tageslichts hervorgerufen worden ist, so kSnnte man diesen langen An- stieg wohl verstehen. DaB unsere He/odea diese Leistungssenkung nur bei etwa 4000 Lux zeigen kann, geht aus folgender ~berlegung hervor.


Bei sehr niedrigcr II~tensititt des Lichtes ka,m diese Erscheinung cntwcdcr wegen der geringen Gr51~e der assimilatorischen Leistung nicht gemessen werden, oder die Leistungssenkung kommt vielleicht infolge der geringen

Versuch 59. 30. VII. 1929. Beginn 10.15 Uhr. Im Schatten kultivierte Helodea in 0,5%iger Calciumbikarbonatl(isung mit 0,24% freier COs bei 4000 Lux.

qooos

o, ooo,~

~ooolx

3 /g fr f,~ ~3 f4' r 46 f7 f8 f5 l/hr

Abb. 14.

Lichtwirkung gar nicht zurn Ausdruck. Bei gr6Berer Lichtst~rke abet ist die ,,Gegenreaktion" so stark, dab diese Leistungssenkung in dem mehr oder weniger steilen AbfM1 der Kurve verborgen bleibt; denn bei 60~) Lux sahen wit sie nur noch soeben angedeutet.

2. Versuche einer ErklSrung dieser Erscheinungen.

a) Die Angaben ~tber Mittagsdepresslonen in der Literatur. Wit kommen nun zur Erkl~rung dieser Erscheinungen. Die Mittags-

depressionen in den Versuchen KOSTYTSO~EWS und MO~TYORTS sind dutch das w~hrend der Mittagszeit zu starke Licht bedingt. Diese ~Iit- tagsdepression mul~ bei Sormenpflanzen erst bei sehr hohen Lichtmcen- sit/~ten eintreten, bei Schattenpflanzen aber schon bei geringeren Licht- st/~rken. Wenn man die HAl~DE~schen Faktoren zur Erkliirung heranziehen wollte, so w/~re zur Zeit der Mittagsdepression infolge des st~rkeren Lichts am Mittag die, ,Gegenreaktion" welt grSl3er als die ,,Aktivierung". Geht am Nachmittag die Lichtintensit~t wieder zurfick, so wird auch die ,,Gegenreaktion" schw~cher, und die ,,Aktivierung" wiirde bei einer bestimmten Lichtintensit~t ihre alte St/~rke wieder erreicht haben, wenn nicht die ,,Ermiidungserscheinungen" sie daran hindern wtirden. Dies w~re eine Erkl/~rungsmSglichkeit der beschriebenen Mittagsdepressi0nen, u n d e s ist das Verdienst HARD~.~S: in seinen d.'ei die Assimilationsin- tensit/~t bedingenden Faktoren einen T~Veg zur ErklKl-ung dieser Erschei- nungen gezeigt zu haben.

b) Die Leistun~ssenkungen yon Helodea bei Versu~hen mit 4000 Lux. I)a, wie meine Versuche zeigen, bei konstantem Licht yon 4000 Lux

bei Helodea eine Leistungssenkung 4---6 Stunden nach Versuchsbeginn

yon Helodea eanadensis unter konstanten Auflenbedingungen. 571

eintritt, so stellt sieh die Frage ein, welche Griinde ffir s61eh eine Lei- stungssenkung geltend zu machen sind. Es w/ire wohl m6glich, diese dutch einen verwiekelteren Verlauf der Wirkungsweise der drei HA~- I)~.Rsehen Faktoren zu erkl/iren. Aber es liegt kein Grund vor, einen solch unregelm/il3igen Verlauf in der Wirkung der drei HARDE~schen Faktoren anzunehmen. Man kSnnte vielleieht eine ,,Anpassung" als vierten Faktor mit flit den Verlauf der Assimilationskurve verantwortlieh maehen. Das AusmaB dieser Anpassung w/ire dann als eng begrenzt anzusehen, und die Anpassung wiirde bei intensivem Licht yon tier starken ,,Gegenreaktion" fiberdeekt. Wo aber die ,,Gegenreaktion" nur wenig grS~er ist als die ,,Aktivierung", also dort, wo sieh ,,Aktivierung" und ,,Gegenreaktion" ann/ihernd die Waage halten, wird die Anpassung in Form eines zweiten Anstiegs der Assimilationskurve sichtbar werden, Sie klingt aber sp/iter wieder ab. Bei sehr sehwachem Licht ist sie infolge" der geringen assimilatorischen T/itiglceit nicht mel3bar. Viel n/iher liegt jedoeh die Annahme, da~ eine solehe Leistungssenkung dutch eine Chlo- roplastenverlagerung hervorgerufen sein kSnnte. Bei st/irkerem Licht w/ire die Chloroplastenverlagerung irreversibel (wenigstens w/ihrend der Versuehsdauer) und wfirde in ihrer Wirkung yon der gleichsinnig wirken- den ,,Gegenreaktion" verdeekt. Bei sehr geringer Liehtintensit/it t r i t t aber eine solehe Chloroplastenverlagerung nicht, ein. Nut bei 4 6000 Lux (dies gilt zun/iehst nur ffir Helodea) w/ire eine Chloroplastenverlagerung siehtbar. Diese ist aber sehr bald reversibel, Der Zeitpunkt ihres Ein- tritts ist vielleicht yon tier Dauer der vorhergehenden Beleuchtung ab- h/ingig. Welche Prozesse diese Chloroplastenumlagerung verursachen, ist ffir uns ohne Bedeutung. Es kSnnte nun noch der Einwand gemaeht werden, dal3 die Leistungssenkung bei 4000 Lux sich ja nieht immer zeigt, dab vielmehr in vielen Versuchen yon einer solchen gar nichts zu erkennen ist. Den Grund fiir diese Tatsache mfissen wir wohl in dem Material selbst suchen. Zwar sind die Pflanzen fast nile im Sehatten unter gleichen Bedingungen weiterkultiviert worden, doch ist anzunehmen, da$ die einzelnen Sprosse noch immer etwas versehieden voneinander geartet sind. Da abet fiber diese Erscheinung noch sehr wenig bekannt ist, so soil aueh die oben dargelegte Deutung nut ein Versuch sein, die beobachteten Er- seheinungen zu erkl~ren.

Der ganze Verlauf der Assimilation unter konstanten Bedingungen ist ja, wie die neueren Versuche zeigen, noeh recht unklar. Erst weitere Experimente mfissen Licht in dieses Dunkel bringen.

D. Zusammenfassung des l e t z t e n Tei les der Arbeit .

Wird Helodea mit konstantem Lieht 1/ingere Zeit beleuchtet, so ver- i~uft unter sonst gleiehen Bedingungen die Assimilation keineswegs stets mit gleicher Intensit/it. Daffir ist weder eine Anh/iufung von Assimilaten

572 A, Arnold: Der Verlauf der Assimilation

noeh eine Chlorophyllzersetzung bei stgrkerem Lieht verantwortlieh zu machen. Die Chloroplastenverlagerung, die in gewissem Sirme eine Rolle spielt, kann jedoch nieht den ganzen Verlauf der Kurven bedingen. Wit miissen innere Faktoren ffir den Verlauf der Kurven heranziehen und versuehen eine Deutung unserer Kurven im Sinne der drei H~RDERschen, die Assimilation bedingenden Faktoren. Dazu machen wit weiterhin die Annahme, dab das AusmaB der Wirkung dieser Faktoren yon der Lieht- intensitgt abhiingt.

I. Der Verlauf der Assimflationskurve yon Helodea bei konstantem Licht ohne Beriicksichtigung der besonderen Leistungssenkung, die bei 4000---6000 Lux auftritt.

a) Die Assimilationskurve strebt einem Maximum zu, dab friiher oder sparer erreieht wird. Bei niedriger Liehtintensitgt (etwa 4000 bis "6000 Lux) wird der Anstieg zu diesem maximalen Wert der Assimilation noeh in den ersten Analysen mit effaBt. Bei stgrkerem Licht (18000 Lux und Sonnenlicht) ist der Anstieg jedoch so rapid, dal3 schon durch die erste Analyse (etwa a/~ Stunde nach Versuchsbeginn) der maxlmale Wert oder bereits ein Wert auf dem abfallenden Ast der Kurve gemessen wird. Es 1M~t sieh mit der angewandten Methode nicht sieher entscheiden, ob der gefundene Anstieg der Kurve noch durch die ,,Aktivierung" des Assi- milationsapparates (im Sinne H~mDERS) oder durch die Ausbildung eines die Pflanze umgebenden Sauerstoffgefglles vorgetguscht wird. Da die Pflanzen schon vor dem Versuch dem Tageslicht ausgesetzt gewesen waren, ist ein gr6Berer Teil des ,,Aktivierungsprozesses" bereits dem Ver- such voraufgegangen.

b) Der weitere Verlauf der Kurve zeigt, dal~ nur bei etwa 4000 Lux und bei geringeren Lichtintensit~ten die Assimilation yon Helodea stundenlang annghernd konstant verlguft. Wir nehmen mit H~nER an, dal~ sich bei dieser Lichtstgrke ,,Aktivierung" und ,,Gegenreaktion" das Gleichgewicht halten.

c) Schon bei 6000 Lux zeigt die Assimilationskurve eine stetig fal- lende Tendenz. Dieser Abfall wird immer steiler, je st~rkeres Licht an- gewandt wird (Versuch bei 18000 Lux). Dies l~il~t sich damit erkl~ren, dab die ,,Gegenreaktion" in immer st~rkerem MaBe fiber die ,,Akti- vierung" die l~berhand gewinnt. Bei solch hohen Lichtintensit~ten kommt dazu noeh eine alsbald eintretende ,,Ermiidung" des Assimila- tionsapparates, wie sic HARDER 1930 beschrieben hat.

II. Die bei konstantem Licht yon 4000 Lux bei Helodea eintretendc Leistungssenkung der Assimilation.

d) Sic wird erst bei den Lichtintensitiiten sichtbar (bei ~ =6000 Lux), bei denen sich ,,Aktivierung" und ,,Gegenreaktion" die Waage halten. Bei stgrkerem Lieht ist sic durch die ,,Gegenreaktion" verdeckt; bei schwgeherem infolge der geringen Assimilationsleistung unsichtbar.

y o n H e l o d e a canadens i s unter k o n s t a n t e n AuBenbedingungen . 5 7 3

e) Diese Le is tungssenkung i s t n ich t m i t den yon KOSTYTSCHEW u n d MONTFORT gefundenen Leis tungsdepress ionen a m Mi t t ag ident isch. Diese le tz te ren lassen sich mi t den HARD]~Rsehen F a k t o r e n wei tgehend erkl~ren.

f) Ff i r d ie Le is tungssenkungen erseheint ~olgende Erk l~rung a m ge- e igne ts ten :

Bei der L ieh t in tens i t~ t , bei der sich , ,Akt iv ie rung" und , ,Gegen- r e a k t i o n " ungef/~hr das Gleichgewicht ha l t en (bei unserer Helodea t r a t dies bei 6---4000 L u x ein), kSnn te eine revers ib le Chloroplas tenver lagerung e in t re ten . Dadurch wiirde die ass imi la tor i sche Le is tung ein wenig herabgedr / iek t . Bei h6heren Licht intensi t /~ten is t d ie Chloroplas tenver- lagerung mehr oder weniger i r revers ibe l (wenigstens w/~hrend der Ver- suchszeit) und ihre W i r k u n g wird zugleich m i t der W i r k u n g der , ,Gegen- r eak t i on" erf~Bt. Bei sehr schwacher Licht intensi t /s t r i t t keine Chloro- p las t enver lage rung auf. Diese A n n a h m e n s ind jedoch durch wei tere Beobach tungen ers t sicher zu stellen.

Diese Arbe i t wurde im Botan isehen I n s t i t u t der Universit /~t Mfinster ausgef i ihr t u n d yon der Phi losophisehen und Na turwissenchaf t l i chen Fakul t /~t als Disse r t a t ion angenommen. I ch mSchte n ich t vers/ iumen, meinem hochverehr ten Lehrer H e r r n Prof . Dr . W. BENECKE ffir das groBe In teresse und die vielsei t ige Unte r s t i i t zung , die er mir zutefl werden lieB, meinen auf r ich t igs ten D a n k auszuspreehen. Fe rne r b in ich aueh H e r r n Prof. Dr. MEVIUS ffir manche anregenden Ratschl/~ge zu grol]em Danke verpf l ieh te t .

A n g e f i i h r t e L i t e r a t u r . Angels te in , U.: Cohns Beitr. Biol. Pflanz. 1O, 87 (1910). - - Alexandrow, W.

G.: Ber. dtseh, bot. Ges. 44, 217--226 (1926). - - Bel]akotF, E.: Planta 8, 269--286 (1929).--Beneeke, W.: Z. f. Bot. 13, 417--460 (1921).--Bernard, CI.: Lemons sur les ph6nom6nes de la vie communs aux animaux et aux v6g6taux. Paris 1878. - - Blackman, F. F.: Ann. of Bot. 19, 281 (1905). - - Blaekmaa, F . F . a . Smith , A. M.: Proe. roy. Soc. Load., Ser. L, 83, 389--412 (1911). - - Boonstra, A. E. H. R.: Planta 10, 108--119 (1930). - - Bose, J. Ch.: The Physiology of Photo- synthesis. London 1924. - - Boussingault, J. B.: Agron. Chim. agricol, etc. 4, 303 (1868). - - Boysen-Jensen, P. u. Miiller, D.: Jb. f. wiss. Bot. 70, 493--502 (1929). - - Clo~z, S. et Gratiolet, P.: Ann. Chim. et Physique, 3. s6r., 1, 32 (1851). - - D a h m , P.: Jb , f. wiss. Bot. 65, 314--351 (1926). - - D a u b e n y , Ch.: Philos. Trans. Load. 1, 149 (1836). - - Devaux, H.: Ann. des Sci. natur., Lot., 7. s6r., 9, 95 (1889). - - Dutroehet , R. J. H.: M6moires pour servir ~ l'histoire anatomique et physiologique des V6g6taux et des Animaux. Bruxelles 1837. - - Ewart, A. J. : Ann. of Lot. 12, 363--397 (1898). - - Gorski, Fr.: Aeta Soe. Lot. Polon. 6, 1--29 (1929). - - Haberlandt, G.: Jb. f. wiss. Lot. 13, 74--188 ( 1 8 8 1 ) . - Haken, A.: Untersuchungen fiber SpaltSffnungsbewegung, Transpiration und St/~rkespeiche- rung bei Impatiens parviflora usw. Dissertationsauszug, Miinster i.W. 1924. - - Har- der, R.: Jb. f. wiss. Bot. 60, 531--571 (1921). - - Ber. dtseh, bot. Ges. 41, 194 bis 198 (1923). - - Planta l l , 263--293 (1930). - - Jaeobi, B.: Flora 86, 289--327 (1899).

"Planta Bd. 13. 37

5 7 4 A. Arnold: Der VerlauI der Assimilation yon Helodea canadensis.

- - James, W. 0 . : Proc. roy. Soc. Lend. , Ser. B, 103, 1 - -42 (1928). - - Johannson, N.: Sv. bot . Tidskr. 17, 215 (1923); 20, 107--236 (1926). - - Kniep, H.: Photo- synthese . HandwSr te rbueh der Naturwissenschaf t 7, 781 (1912). - - Jb . f. wiss. Bot. 56, 460--510 (1915). - - Kohl, F. G.: Ber. dtseh, bot. Ges. 15, 111--124 (1897). - - Kostytsehew, S., Bazyr ina , K. u. Tsehesnokov, W.: P l an t a 5, 696--724 (1928). - - Kostytsehew, S. u. Berg, V.: E b e n d a 11, 144--159 (1930). - - Kostytsehew, S. u. Kardo-Syssoiewa, H.: Ebenda 11, 117--143 (1930). - - Kostytsehew, S., Ku- driavzewa, M., Moissejewa, W. u. Smirnowa, M.: Ebenda 1, 679--699 (1926). - - Kostytsehew, S. u. Soldatenkow, S.: E b e n d a 2, 1 - -9 (1926). - - Kostytsehew, S., Tsehesnokov, W. u. Bazyr ina , K. : Ebenda 11, 160--168 (1930). - - Kreusler, U.: Landw. Jb . 14, 913--965 (1885). - - Krogh, A.: Skand. Arch. Physiol. (Berl. u. Lpz.) 20, 279 (1907). - - Langner, W.: Jb . f. wiss. Bot. 67, 291--333 (1928). - - Lubimenko, M. W.: Rev. g~n. Bot. 17, 381--415 (1905). - - Lundeg~rdh, H.: Biol. Zbl. 42, 337 (1922). - - Der Kreislauf der Kohlensaure in der Natur . J e n a 1924. ~- Marx, D.: Ann. of Bot. 43, 163--172 (1929). - - Matthaei, G. L.: Trans. roy. Soe. Lond., Set. B, 197, 45 (1904). - - Maximow, N. A. u. Krasnosselsky-Maximow, T. A.: Ber. dtseh, bot . Ges. 46, 383--391 (1928). - - Meyer, A. u. Deleano, N. T.: Z. f. Bot. 3, 657 (1911). - - Montfort , C.: Jb . f. wiss. Bot. 71, 52--105 (1929). - - Montfort, C. u. Neydel, K. : Ebenda 68, 801--843 (1928). - - Miiller, N. C.: Ebenda 6 , 478--508 (1867/68). - - Nathansohn, A.: Ber. fib. d. Verh. sachs. Ges. Wiss. Leipzig, Math.-physik. K1.59, 211--227 (1907). - - Pantanelli , E.: Jb . f. wiss. Bot. 3 9 , 167 (1904). - - P|effer, W.: Arb. bot . Ins t . Wfirzburg 1, 11 (1871). - - Plante |ol : Ann. des Sei. na tur . , Bot., s~r. 10, 9, 1--270 (1927). - - Pl~tzer, H.: Verh. physik.- reed. Ges. Wiirzburg 45, 31--101 (1918). - - Pringsheim, N.: Jb . f. wiss. Bot. 12 288--437 (1879--81). - - Romell, L.-G.: Ebenda 65, 739--777 (1926). - - Flora 121, 125--156 (1927). - - Ruttner , F t . : Sitzgsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturwiss. K1. 130, Abt . I , 72--107 (1921). - - I n t e rna t . Rev. d. Hydrobiol . 15, 1--30 (1926). - - Saehs, J . : Bot. Ztg. 22, 361--367 (1864). - - Sehmetz, L.: Bot. Arch. 10, 16--33 (1925). - - Sehutow, A.: P lan ta 2, 132--151 (1926). - - Sehwarz, Fr . : Unters . hot . Ins t . Tfibingen 1, 97 (1881). - - Sierp, H.: Biol. Zbl. 38, 221--257 (1918). - - Tre- boux, 0 . : Flora 92, 49--71 (1903). - - Tsehesnokov, V. u. Bazyrina, K.: P l an t a 1 1 , 473--484 (1930). - - Ursprung, A.: Ber. dtseh, bot. Ges. 35, 44- -69 (1917). - - van Amstel, J. E. : Rec~ Tray. hot . n4erl. 13, 1- -29 (1916). - - yon Woiko|r , A.: Jb . f. wiss. Bot. 5, 1 - -30 (1866/67). - - Warburg, 0 . : Bioehem. Z. 100, 230--270 (1919). - - Wilmott, A. J . : Proc. roy. Soe. Lond., Set. B, 92, 304--327 (1921). - - Willsfiitter, R. u. Stoll, A.: Un te r suchungen fiber die Assimilation der Kohlen- saure. Berl in 1918.

der verlauf der assimilation von helodea canadensis unter konstanten aussenbedingungen. zugleich ein...

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