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KAREL KOPECK~ Botanisches Institut der Tscheehoslowakischen Akademie der }Vissensehaften, Prfihonice bei Praha Der Begriff der Linienmigration der Pflanzen und seine Analyse am Beispiel des Baches Studen)" und der Strasse in seinem Tal Abstract Die Migration der Pflanzon, (tie sich in der natiirlichen und besonders itt der Kulturlandschaft 1/~ngs der 4- stabilen Linien der WasserI~ufe (fluminisehe Migration). Wege, Strassen und Auto- bahnen (viatisehe Migration)und Eisenbahnstreeken (ferroviatisehe Migration) abspielt, wird in der vorgelegten Arbeit als Linienmigration der Pflanzen bezeichnet. Der Autor unter- seheidet die kontinuierliche und diskontinuierliehe Migration entlang der gegebenen Linie. In engem Zusammenhang mit der diskontinuierlichen Linienmigration der Pflanzen steht die Verbreitung und das Wandern der sog. Siedlungsmigranten, die in dem bestimmten Gebiet und der bestimmten HShenstufe nut an die Areale der Siedlungen (D6rfer, Erholungsorte, Autoeampings usw.) gebunden sind. -- Die Linienmigration der Pflanzen wird am Beispiol des Baehes Studens~ und der Strasse in seinem Tal (Liptauer Tatra, Westslowakei) demonstriert. Zahh'eiche Pflanzen breiten sich in der NaSur- und besonders in der Kulturlandschaft nicht nur fl/ichenartig (frontal) oder radial aus (vgl. PRISZT~ 1960), sondern migrieren, d. h. wandern li~ngs ~: stabilen Linien (Wasserl/iufe un4 ihre Tiller, Wege, Strassen- und Eisenbahnstrecken) in horizontaler und vertikaler (gra- dualer) Richtung. Im Sinne yon ItEJ~: (1958: 335) kann man yon einem linearen Ausbreitungstyp reden, der in der vorgelegten Arbeit durch die Gesamtbezeichnung ,,Linienmigration der Pflanzen" definiert ist. Literaturvergleieh und Terminologie: In der botanischen Literatur wurde besonders der Pflanzenmigration entlang der Wasserl/~ufe gr6ssere Aufmerksamkeit gewidmet. Ein typisehea Beispiel dafiir bieten manche subalpine und alpine Arten, die entlang der Alpen- und Karpaten- flfisse in die tiefgelegenen Tallagen als sog. ,,Alpenfliiehtlinge", ,,Alpensehwemmlinge" odor ,,Gebirgsschwemmlinge" herabgeschwemmt werden (LoEw 1878--1879, BEcx 1904, DoMIno 1925 Folia Geobot. Phytotax., Praha, 6: 303--320, 1971

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KAREL KOPECK~

Botanisches Inst i tut der Tscheehoslowakischen Akademie der }Vissensehaften, Prfihonice bei Praha

Der Begriff der Linienmigration der Pflanzen und seine Analyse am Beispiel des Baches Studen)" und der Strasse in seinem Tal

A b s t r a c t

Die Migration der Pflanzon, (tie sich in der natiirlichen und besonders itt der Kulturlandschaft 1/~ngs der 4- stabilen Linien der WasserI~ufe (fluminisehe Migration). Wege, Strassen und Auto- bahnen (viatisehe Migra t ion)und Eisenbahnstreeken (ferroviatisehe Migration) abspielt, wird in der vorgelegten Arbeit als L i n i e n m i g r a t i o n d e r P f l a n z e n bezeichnet. Der Autor unter- seheidet die kontinuierliche und diskontinuierliehe Migration entlang der gegebenen Linie. In engem Zusammenhang mit der diskontinuierlichen Linienmigration der Pflanzen steht die Verbreitung und das Wandern der sog. S i e d l u n g s m i g r a n t e n , die in dem best immten Gebiet und der best immten HShenstufe nut an die Areale der Siedlungen (D6rfer, Erholungsorte, Autoeampings usw.) gebunden sind. - - Die Linienmigration der Pflanzen wird am Beispiol des Baehes Studens~ und der Strasse in seinem Tal (Liptauer Tatra, Westslowakei) demonstriert.

Zahh'eiche Pflanzen breiten sich in der NaSur- und besonders in der Kulturlandschaft nicht nur fl/ichenartig (frontal) oder radial aus (vgl. PRISZT~ 1960), sondern migrieren, d. h. wandern li~ngs ~: stabilen Linien (Wasserl/iufe un4 ihre Tiller, Wege, Strassen- und Eisenbahnstrecken) in horizontaler und vertikaler (gra- dualer) Richtung. Im Sinne yon ItEJ~: (1958: 335) kann man yon einem linearen Ausbreitungstyp reden, der in der vorgelegten Arbeit durch die Gesamtbezeichnung , ,L in ienmigra t ion der P f l anzen" definiert ist.

L i t e r a t u r v e r g l e i e h u n d T e r m i n o l o g i e : In der botanischen Literatur wurde besonders der Pflanzenmigration entlang der Wasserl/~ufe gr6ssere Aufmerksamkeit gewidmet. Ein typisehea Beispiel dafiir bieten manche subalpine und alpine Arten, die entlang der Alpen- und Karpaten- flfisse in die tiefgelegenen Tallagen als sog. ,,Alpenfliiehtlinge", ,,Alpensehwemmlinge" odor ,,Gebirgsschwemmlinge" herabgeschwemmt werden (LoEw 1878--1879, BEcx 1904, DoMIno 1925

Folia Geobot. Phytotax., Praha, 6: 303--320, 1971

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WALAS 1938, ELLENBERG 1963: 358, BRESINSKI 1965, ~MARDA 1962, PACYhTA, PIEKOg et I~.~JCHEL- ]~A~MIERCZAKOWA 1966 U. a.). Einen bedeutsamen , ,Wanderweg" fiir zahlreiche Pflanzenarten stellen die Talh~nge und die Aue der Wasserl~iufe dar. Eine reiche Auswahl von verschiedenen Biotopen (kleine ]?elsen, erodierte und vegetationslose Fl~ichen usw.) bieten giinstige Bedingungen fiir die Ausbrei tung mehrerer Arten, die in den Pflanzengesellschaften der umliegenden Land- schaft ganz ausgeschlossen w~ire. Die Bedeutung der ]?luss- und Bachtiiler fiir die Migration der Pflanzen hebt schon LoEw (1878--1879) hervor. ](-LEOPOV (1935, ex SLAVIK 1969: 13) bezeichnet die Fluss- und Stromt~ler als ,,~eloby migracii ras t~ni j" , TUXEN {1950) als , ,Wanderstrassen der Flora" , ELLE-~BEIaG (1963: 358) als ,,Wanderwege der Pflanzen". Eine komplexe Wer tung der F|uss- und Bachtii, ler fiir die Florogenese im best immten Gebiete driickt JEI~IK (in JE~IK, SLAVIKOV~. et al. 1964: 67) im Terminus , ,Flussphanomen" aus. SLAViK (1969: 12--13) prSgt zum erstenmal den Begriff ,,Fluss- und Talliniemnigration der Pfianzen", der mit dem in der w)rgelegen Arbeit vorgeschlagenen Terminus , , f l u m i n i s c h e L i n i e n m i g r a t i o n d e r P f l a n - z e n " identiseh ist.

Vcrh~iltnism'~ssig wenig Aufmerksamkei t wurde der Pflanzenmigration liings der Wege, Strassen und Autobahnen gewidmet {BATES 1937, PFEfFFER 1941, K~APP 1961, MILITZER 1961, JAGE et VOIGT 1964, KRAUS 1966, PERRINO 1969 U. a.). Der erste Botaniker, der diese Problemat ik in der Tschechoslowakei kurz behandelte, war DoMih ~ {1931). E r betont die Bedeutung des , ,Pflanzenwanderns" entlang der Wege und Strassen fiir die Ver/inderungen der ver t ikalen Verbre i tung best immter Arten im Gebirge und ha t diese als , , v i a t i s c h e M i g r a t i o n " genannt {DoMIh ~ 1931: 5). Einzelne konkrete Angaben fiber die Strassenflora im Adlergebirge (Nordost- b6hmen) geben KOPECKS~ et I-IEJ.~ {1971) an.

Der Terminus , , f e r r o v i a t i s c h e M i g r a t i o n d e r : P f l a n z e n " l~ngs der Eisenbahnstrecken, der in der Wirklichkeit nur einen speziellen Fall der Migration entIang der Verkehrswege (ira brei testen Sinne) bezeiehnet, wurde von Do~II~ (1947: 133, vgl. JSHLi): et SLAVlK 1968: 275) zum erstenmal definiert. Zum Unterschied yon der viatisehen Migration, die besonders fiir das Wandern mehrerer apophytischer Ar ten liings der Wege und Strassen eine Bedeutung ha t [z. B. fiir das Eindringen von Arrhenatherum elcltius (L.) J. S. et K. B. PRESL, Alopecurus pratensis L., Geranium Tratense L., Veronica chamc~edrys L. usw. hoch in Gebirge], gibt es eine best immte Anzahl yon advent iven Arten, die sich in der Tscheehoslowakei dank der ferroviatischen Ein- schleppung und Migration ausbrei te ten (Buniaa orientalis L., Lcpidium dertsiflorura SCHRAD., Lepidium virginicum L. usw., s. JEHLIK in HEJh'~, JEttLIK eL al. 1971 ). Die spezifischen Besonder- heiten der Pflanzenausbreitung lgngs der Eisenbahnstrecken wurden im Zusammenhang mi t der Eisenbahnflorist ik schon im vorigen Jahrhunder t studiert. Arbeiten mit dieser Themat ik wurden yon D~tJRER (1886), LEHMAh~N (1895), LITVlNOV (1926), MATHIES (1926--27), TERXSVUORI (1930), LAUS (1936), GOLYCIN (1947), PASSA~OE (1957), KORNXS, LE~IqlO~VSKA e~ SXRZY~V.A_~NEK (1959), KREH (1960), KNAPP (1961), MESSENGER (1968), NIE~II (1969), SUOMIh-E:~ {1969) und vielen anderen Autoren publiziert.

D e r i n d e r v o r g e l e g t e n S t u d i e v e r w e n d e t e A u s d r u c k , , L i n i e n m i g r a t i o n d e r P f l a n z e n " b e t o n t d a s t y p i s c h e M e r k m a l d e r P f l a n z e n a u s b r e i t u n g e n t l a n g d e r Wasser l i~ufe u n d V e r k e h r k o m m u n i k a t i o n e n (d. h . d a s W a n d e r n d e r P f l a n z e n f a n g s b e s t i m m t e r a a t i i r l i c h e r o d e r k i i n s t l i e h e r L i n i e n in d e r L a n d s c h a f t ) u n d k a n n d e s h a l b f i i r d ie f l u m i n i s c h e , v i a t i s c h e u n d f e r r o v i a t i s c h e M i g r a t i o n i m a l l g e m e i n e n S i n n e v e r w e n d e t w e r d e n . S e h r e h a r a k t e r i s t i s e h e Be i sp ie ]e f t i r d ie L i n i e n m i g r a t i o n e i n i g e r P f l a n z e n a r t e n b i e t e n d ie K a r t e n s k i z z e n i n d e n A r b e i t e n y o n ALMQUIST (1957), MILITZER (1961), STAUFFER (1961), KOPECK~ (1967), SLAVfK e t LHOTSKX (1967) U. a.

D ie L i n i e n m i g r a t i o n d e r P f l a n z e n l~ngs d e r W a s s e r l ~ u f e a n d K o m m u n i k a t i o n e n w i r d a n g e r e g t : 1. D u r c h die E n t s t e h u n g y o n S t a n d o r t e n , d ie y o n d e n d e r o f f e n e n L a n d s e h a f t q u a l i t a t i v g a n z v e r s e h i e d e n s i n d u n d d ie d ie A u s b r e i t a n g u n d E x i s t e n z d e r P f l a n z e n v e r s c h i e d e n e r 6 k o l o g i s c h e r A n s p r i i c h e e r m 6 g l i c h e n o d e r e r l e i c h t e r n ( r e z e n t e F l u s s a n s c h w e m m u n g e n , v e g e t a t i o n s f r e i e o d e r l o c k e r b e s t a n d e n e S t r a s s e n - u n d E i s e n b a h n d i i m m e usw.) . - - 2. D u r c h s i ch w i e d e r h o l e n d e n T r a n s p o r t d e r P f l a n - z e n d i a s p o r e n e n t l a n g d e r g e g e b e n e n L i n i e ( H e r a b s e h w e m n m n g d u r c h d e n W a s s e r - s t r o m , A u s b r e i t u n g d u r c h d ie L u f t s t r 6 m u n g in sog. L a v t g l e r n d e r a n e m o o r o g r a p h i -

KOP:ECKY: LINIENMIGI~ATION DER PFLANZEN 305

schen Systeme im Sinne von JEN~K (1961), Bef6rderung yon Diasporen durch Strassen- und Eisenbahnverkehr usw.). In z6nologischer Hinsicht realisiert sic sich auf zweierlei Art: 1. Durch die Ausbreitung einiger Arten auf locker bestandenen Flaehen und fast vegetationsfreien Neulandsablagerungen natiirlicher oder anthropogener Herknnft (namentlich mehrere ein- bis zweijahrige, konkurrenzschwache Arten). - - 2. Durch Eindringen und Eingliederung einiger Arten in geschlossene fluss-, bach- und kom- munikationsbegleitende Pflanzengesellschaften (besonders ausdauernde, konkurrenz- kraftige neophytische und apophytisehe Arten wie Solidago sp., Helianthus sp., Aster sp., Chaerophyllum aromaticum L., Chaerophyllum aureum L., Aegopodium podagraria L., Agropyrum caninu~n (L.) P. BEAUV. USW.).

Nach der Verbreitungskontinuitat einer best immten Art entlang der gegebenen Linie kann man 1. die kontinuierliche Linienmigration und 2. die diskontinuierliche Linienmigration unterscheiden.

Von der k o u t i n u i e r l i c h e n L i n i e n m i g r a t i o n reden wir in F'511en, in denen die gegebene Art langs der durchforschten Kommunikation- oder Wasserlauflinie fast ununterbroehen verbreitet ist. Dies ist gewShnlich yon zwei Bedingungen ab- hangig: A. Von der Verbreitungskontinuitat der Biotope, die den 6kologischen Ansprfichen der langs der durchforschten Linie gewanderten Pflanzenart entsprechen (z. B. abgetretene Strassen- und Wegrander bieten ein passendes Milieu ftir die kontinuierliehe Verbreitnng yon Polygonum aviculare L., Poa annua L., Plantago major L. usw. yon der planaren bis in die hoehmontane Stufe hinauf). - - B. Von der Art der Pflanzenreproduktion und der Diasporenausbretung, die die oft nur allmahliche, jedoch kontinuierliche Verbreitung der Pflanze langs der gegebenen Linie verursacht. Ein anschaulichste Beispiel bieten die kontinuierlichen Verbretungs- linien der bithysohydrochoren Arten (s. LHOTSKJ~ et KOPECK~ 1966, SLAViK et LHOTSK~ 1967) langs der Wasserlaufe.

Von d i s k o n t i n u i e r l i c h e r L i n i e n m i g r a t i o n reden wir in Fallen, in denen die migrierende Pflanzenart entlang der gegebencn Linie liickenhaftig bis zerstreut vorkommt. Auf diese Art wandern oft zahlreiche anemochore und agestochore Arten, deren Diasporen mehr oder weniger zufallig entlang dcr gegebenen Linie transportiert und an geeigneten Standorten zerstreut wurden. Aus den sich neu bildenden, von- einander entfernten Loka]itaten entstehen so potentielle Mittelpunkte einer weiteren Ausbreitung der betreffenden Pflanzenart.

Auf den Kiesanschwemmungen der Karpatenfliisso sowie auf den Schotterhaufe.n und vegeta- tionsfreien Fl~tchen lgngs der Talstrasscn migrieren diskontinuierlich Epilobium parviflorum SCHREB., Epilobium dodonaei VILL., Erigeron acer L., Erigero~t ca,rladensis L., Senecio vulgaris L. Alyssum calycir~um L. und andere Arten. Entlang der Strassen- und Eisenbahnstrecken in T~ilern der Unter]/iufe der gr6sseren mittelb6hmiscben Fl~isse ]st die t:liskont.inuier]iche Li_uienmigration yon ChaerophylIum bulbosum L. und Leonurus cc~r(liaca L. typisch. 1)ensclben Chargkt.er tri~gt die sckund/ire Verbreitung von Chaerophyllum aromaticum L. in anthropogenen nitrophil~m strassen- und bachbegleitenden Saumgesellschaften des unteren Tells der kollincn Stufe Nord- ostb6hmens (s. KOPECK~ ]970), das Wandern yon Geranium pratettse L., Lapsana communis L,. Artemisia vulgqris L., ,4nthriscus ~'~itida (WAsLB(;.) HAZSL]NSKY USW. entlang der Bergstrassen in Nordostb6hmen.

Die Verbreitungs-Diskontinuit/it einiger Pflanzenarten ist gew6hnlich durch das unregelmassige Vorkommen geeigneter Biotope langs der gegebener Linie verursaeht. So finden z. B. in den anthropogenen Saumgesellschaften innerhalb und in Umgebung der Dorfsiedlungen am Mittel- und Unter lauf der Adler (Nordostb6hmen) einige

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Arten passende Lebensbedingungen, die in den natiirlichen flussbegleitenden Saum- gesellschaften l~ngs der anthropisch wenig beeinflussten Uferstreeker~ niemals vor- kommen: Lamium album L., Chenopodium bonus-henricus L., Arctium minus (HILL.) BERNtt., Ballota nigra L., Chenopodium album L. usw. Diese Arten sind am Li~ngsprofil des nicht regulierten Adler-Laufes nur an die zerstreuten Dorfsiedlungen uad Er- holungspunkte gebunden (vgl. KOPECK~ et HEJN~ 1971, Abb. 2, 3 und 4).

L I N I E N M I G R A T I O N DE14 P F L A N Z E N A U F .DEN N A T C * 1 4 L I C H E N U N D A N T H R O P O G E N E N S T A N I ) O t C T E N

Die Migration bestimmter Pflanzenarten l/rags der Wasserliiufe in natiirlicher, dutch den Menschen wenig beeinflusster Landsehaft, lief und li~uft ab auf passenden Standorten natiirlicher tterkunft (Kiesanschwemmungen, Uferws kleine Felsen and erodierte Fl~chen usw.) mit I-Iilfe natiirlicher Transportmittel (Wasserstrom, Luftstr6mung, Wasserv6gel usw.). Das Resultat der Linienmigration zahh'eicher flussbegleitender Arten ist ihrc typische bandf6rmige Verbreitung ls der Wasser- l~ufe [Cucubalus baecifer L., Carex buekii WIM,~., Veronica longifolia L., Calama- grostis pseudophragmites (HALL. ill.) KOEL. USW.]. Gute Beispiele der fluminischen Linienmigration bitten die Verbreitungslinien einiger Neophytenarten li~ngs der mitteleurepi~ischen Fliisse [Impatiens glandulifera I~OYLE, Eehinocystis lobata (MIc~.) ToRR. et GRAY, Calystegia pulchra BRUMMITT et HEYWOOD U. a.], die Verbreitungs- linien einiger alpinen und subalpinen Arten entlang der Alpen- und Karpaten- fliisse in relativ tiefgelegenen Tallagen, das kontinuierliehe Herabsteigen einiger montaner bis subalpiner Arten in den nitrophilen fluss- und bachbegleitenden Saumgesellschaften fa,~t in die kolline Stufe (Ranuneulus platanifolius L., Thalictrum aquilegiifolium L., Doronicum austriaeum JACQ. u. a.) usw.

DiG Migration der Pflanzen auf den anthropogenen Standorten ist durch kiinstliehe Entstehung passender Saum-Biotope, die die Ausbreitung zahlreicher hemerophiler Arten ermSglichen, bedingt. Gleichzeitig weiehen die hemerophoben Arten zuriiek. So breiten sich z. B. an den ru4eralisierten Bachufern in Adlergebirge zahlreiehe Arten anthropogener Gesellsehaften der Klasse Galio-Urticetea P.~ss~GE 1967 em. KOPECKS- 1969 [Urtica dioica L., Myrrhis odorata (L.) ScoP., Imperatoria ostruthium L., Rumex alpinus L. u. a.] auf Standorten, die urspriinglieh yon bachbegleitenden Saumgesellschaften der Klasse Betulo-Adenostyletea BR.-BL. et Tx. 1943 [Athyrium alpestre (HoPPE) ~V~ILDE, Ranunculus platanifolius L., Cicerbita alpina (L.) WALLR. U. a.] bestanden waren. Die gegenw~irtige Granze zwischen den GeseUsehaften der beiden Klassen stimmt auff'Alig mit tier Grenze des unmittelbaren intensiven an- thropischen Einflusses aa dem gegebenen Bargbaeh iiberein (s. KOPECKS- et HEJN~ 1971, Abb. 8). Die parallele Regression der hemerophoben Arten natiirlieher Saum- gesellsehaften wir4 meistens dutch das Fi~llen des Holzbestandes an den Ufern verursaeht. Anderswo ist sie durch kiinstliehe und durchgreifende Anderung der hydrologisehen Parameter des Wasserlaufes bedingt.

Aus der graphischen Veranschaulichung tier Verbreitungslinien der Pflanzen an den Fluss-, Bach- und StrassenlAngsprofilen geht hervor, dass das 4iskontinuierliche Vorkommen einiger Arten ausschliesslich oder iiberwiegend an Siedlungsareale gebunden ist (vgl. Abb. 5 und 8). Es sind dies besonders zahlreiehe nitrophile Arten

K O P E C K ' ~ ' : L I N I E N l V I I G R A T I O N D E R P F L A N Z E N 307

der anthropogenen Saumgesellschaften, Gartenfltichtlinge, einigc Arten der zer- tretenen Standorte und einige Ackerunkr/~uter. Sic besiedeln verschiedene anthro- pogene Standorte innerhalb und in der Umgebung yon Ortschaften, Doff- und Stadt- siedlungen sowie auch innerhalb und im Umkreis von Saison-Erholungseinrichtungen and anderen Orten, w o e s zu~ st/~ndigen oder periodischen Konzentration der Ein- wohnerschaft oder zur intensiven wirtschaftlichen T/~tigkeit kommt. Da die fort- schreitcnde Ausbreitung und Migration dieser Arten in der Landschaft bcsonders mit den menscMichen Wohnst~tten zusammenh/ingt, kann man sic ~ t e r der Gesamt- bezeichnung ,,S i e d 1 u n g s m i g r a n t e n" zusammenfassen. Zu dell Siedlungsmigranten geh6ren manche Neophytenarten, vorwiegend jedoch Deuterophyten und Apophyten (im Sinne nach DoMI~ 1947: 117). - - Nach der verschiedenen Verbindung der Sied- hmgsmigranten mit den Siedlungsbezirken lasscn sich unterscheiden:

1. Siedlungsmigranten, die im gegebenen Gebiet und gegcbener H6henstufe streng an die anthropogenen Standorte innerhalb and in der Umgcbung der Siedlungen gcbunden sind.

2. Siedlungsmigranten, die sich im gegebencn Gebiet und in der gegebenen H6henstufe vorwiegend innerhalb der Siedlungsbezirkc nnd ihrer Umgebung aus- breiten.

Die Bindung derselben Pflanzcnart an die Siedhmgsbezirkc kann in v e r s c h i e - d e n e n G e b i e t e n u n d v e r s c h i e d e n e n H S h e n s t u f e n u n t e r s c h i c d l i e h sein. Z. B. Chaerophyllum aromaticum L. ist im unteren Teil der kollinen Stufe und im oberen Teil der snbmontanen Stufe Nordostb6hmens ein streng an die anthropogenen Standorte innerhalb der Siedlungen und Erholungspunkte gebundener Siedlungs- migrant; im oberen Teil der kollinen Stufe, zwischen 260 bis 450 m ii. IV[., ist es an verschiedenen anthropogenen und natiirlichen Standorten sowohl innerhalb als auch ausserhalb der Siedlungen (fluss- "and baehbegleitende Saumgesellschaften, Auen- waldr/inder, Strassengr//ben usw.) verbreitet. - - Lamium album L., Geum urbanum L., Poa annua L., Galium aparine L., Glechoma hederacea L., Chelidonium majus L,. Aegopodium podagraria L. und andere Arten sind in der montanen Stale der Tschechoslowakei strenge Siedlungsmigranten, w/ihrenddessen sic in der planaren and kollinen Stufe in verschiedenen natiirlichen oder anthropogenen Gesell- schaften der offenen Landschaft vorkommen.

L INIENMIGRATION DER PFLANZEN AN DEN UFERN DES BACHES STUDENY UND LJ~NGS DER STRASSE IN SEINEM TAL

Zur Demonstration der Linienmigration der h6heren Pitanzen wurden der Bach Studens~ (zusammen mit dem Bach Rohs and die Bcrgstrasse in seinem Tal, im nordwcstlichen Teil der Liptauer Tatra (Westslowakei), ausgews

Der Bach Studen~ durchfliess~ das TM in der Seeh6he zwischen 1015 m (Mfindung des Bathes RohASsk:2) und 555 m (Miindung des Bathes Studen~ in den Orava-Fluss). Die Verlangerung des Studen~-Oberlaufes bildet der unter dem Bergkamm Os$r~ Rohs (2083 m ii. M.) in der Seeh6he ca 1562 m entspringende Bach RohK6sk:~. Am Mittel- und Unterlauf des Student'- Bathes bilden sich ausgedehnte Kiesanschwemmungen. Die Neulandbildung des Oberlaufes ist beschrankt. Baumaterial der rezenten Anschwemmungen sind Granitrollsteine, Granitkies und Sand. Nur am Ober- und Mittellauf de Bathes ist der Einfluss des Kalksteinmassivs OsobitK

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(1680 m fi. M.) ofl~nkundig, der dureh einige relativ kalkliebende Arten in den Ufergesellschaften (bes. Delphinium datum L.) in Erseheinung tritt . - - Der Einfluss der Dorfsiedlungen und t Iu t - weiden m aeh t sieh besonders am Mittel- und Unter lauf im R a u m e der Orte Podbiel, Oravsk~ Biely Potok, Habovka und Zuberec geltend. Am Oberlauf ist der st~ndig waehsende Einfluss der sommerliehen Rekreation siehtbar, namentl ieh in der U m g e b u n g des Erholungsortes Zverovka (ca 1024 m fi. M.). Der Wasser lauf ist nieht reguliert. Nur in den D6rfen und in der U mge bung yon Strassenbrfieken wurde das Bachbet t kfinstlieh befestigt. Die Ufervegetat ion des Mittel- und Unter laufes , sowie auch die Vegetation der BachtalhSmge ist s tark dureh Beweidung beeinflusst. Die Aekerkul turen nehmen einen Teil der Baehaue langs des Mittel- und Unterlaufes zwisehen den Orten Podbiel und Zuberec ein. Das Tal oberhalb Zuberec, sowie aueh das Tal des Baehes Rohh~.skS~ ist bewaldet. Bei der Mflndung des Studen~-Baehes wird seit 1967 Kies abgebaut .

M e t h o d i k

Die Verbreitung ausgew~ihlter hSherer Pflanzen wurde in eine vorher vorbereitete Skizze horizontaler Projektion des Bach- und Strassenliingsprofils eingetragen (s. Abb. 1 bis 8). Es wurden die Lage und der Umfang der Dorfsiedlungen und einige notwendige Orient ierungspunkte bezeichnet. Das Bach- und Strassenl~ngsprofit wurde durch Angaben fiber die SeehShe, Be- waldung, Talbreite usw. erg~nzt. Die Verbreitungs]inieu der verfolgten Pflanzenarten wurden in naehtblgender Art eingezeichnet: V o l l e L i n i e - - die Art ist in der gegebenen Bach- oder Strassenstrecke dicht bis massenhaf t verbreitet. Gestriehelt - - die Art kommt zerstreut vor. P u n k t i e r t - - die Art ist schfitter bis selten. Durch die graphische Veranschaulichung der Ver- breitungslinien der Pflanzen (Abb. 1 bis 8) werden die Abschni t te konzentrierten Vorkommens einiger Arten (vgl. z. B. Abb. 5 und 8) sowie auch die Abschnit te , wo eine bes t immte Art fehlt oder n u t selten auftri t t , deutlich.

Die Verbreitung der ausgewghlten Arten wurde nur an den Ufern des ~asse r l au fes und ent lang des Strassenk6rpers grfindlich bearbeitet. Auf den Talhi~ngen wurden nur orientierungsm5ssige Beobaehtungen durchgeffihrt. Die Terrainarbeiten wurden in den Sommermonaten der Jahre 1966 bis 1968 durchgeffihrt. Die graphisehe Veranschaul iehung der Verbreitungslinien einiger ausgewghlter Arten hal ten den in der angeffihrten Zeitspanne festgestellten Stand fest.

L i n i e n m i g r a t i o n d e r P f l a n z e n a n d e n U f e r n d e s W a s s e r l a u f e s

D i e M i g r a t i o n de r a l p i n e n u n d s u b a l p i n e n A r t e n a u f d e n K i e s a n s c h w e m m u n g e n

de s S tuden :~ ~- u n d R o h ~ S s k ~ - B a c h e s i s t a u f e in ige w e n i g e A r t e n besch r i~nk t . I n die T a l l a g e n s t e i g e n n u r f o t g e n d e P f l a n z e n h i n a b (s. A b b . 1):

Arabis alpina L.: Auf rezenten Kiesansehwemmungen des Baehes l%ohs sehr h~ufig, an dem Oberlaufe des Studen:~ zerstreut, am Unterlaufe schfitter zerstreut. Ent lang des Orava- Flusses steigt diese Art his in das V~h-Tal hinab.

Cardaminopsis arettosa agg. (Cardaminopsis carpatica M~SI~EK 1970 und C. carpaliea x C. neglecta M~siSE~ 1970): Zerstreut. auf den Studen:~-Anschwemmungen, sowie au f den An- schwemmungen des Mittel- und Unterlaufes des Orava-Flusses. In Hinsicht auf die schwierige Dete rmina t ion der Kleinarten wurde die genaue Bes t immung der Taxa nur an einigen Loka- litKten nach der Chromosomenzahl durchgefiirht. Ffir die freundliche Bes t immung bin ich :Hernn Dr. J. M~si(:~cl~: zu Dank verpfliehtet.

Cardaminopsis neglecta {ScH~LT.) HAYEK [Tetraploid]: Nach M]~S:~EK (1970) nur au f den Grani tk iesansehwemmungen des Baches Rohs

Heliosperma quadridentatum (MURR.) SCItINZ et THELL.: Selten zerstreut ent lang des Ro- hs

Phleum alpinum L.: Selten auf den Anschwemmungen des Studen:~-Baches. - - Die Literatur- angaben fiber die Art des Diasporen-Transports yon Phleum alpinum L. in die Tallagen s ind betr~chtlich verschieden (vgl. K O R ~ S 1955: 82--83). Man muss erst genau feststellen, ob es sieh u m echte Migration l~imgs des Wasserlau fes oder nur um gelegentliche Einschleppung mi t Bergheu handel t .

KOPECKS': LINIENMIGRATION DER PFLANZEN 309

Sedum telephium L. subsp. /abaria (KocH) KIRSCHL.: Am Oberlauf des Studen:~-Baches zerstreut.

Veronica /ruticans JACQ.: Selten auf den Anschwemmungen des RohA6sk:~-Unterlaufes.

Habovka

Podbie i Or .B. Po tok ~Zuber ec

Bach Studen2

o ~ o o o

Seeh~he, m

km 2 4 6 8 i0 f ! ; t t i t ! ! i t

Zverovka

Bach R o h ~ s ~ I <

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12 14 16 18 20 22 24 26 ! i i i i I l i ! t l i i l l

Ver0nic�9 fruticans JACQ.

Helioeperma quadridentatum (MURR.) SCHINZ et THELL.

Sedum telephium L.subsp.fabaria (KOCH) KIRSCHL.

Phleum a lp inum L. @ �9

Cardsminopsis neglecta (SCHULT.) HAYEK

CsrdaminopsiS arenosa agg.

Arabis alpine L.

Abb. 1. Migration der Gebirgsschwemmlinge auf den rezenten Kiesanschwemmungen des Studen~- und des Roh~6sk~-Baches

Die Linienmigration relativ w/~rmeliebender, submontan-kolliner bis planarer Arten ist auf den Stnden:~-Kiesanschwemmungen eine viel auffs Erscheinung als das Verschwemmen und die NIigration der 0reophyten in Tallagen. Bemerkens- wert ist namentlich des Vorkommen der Arten Alyssum calycinum L., Calamintha acinos (L.) CLAIRV., Calamintha clinopodium SPENNER, Arctium lappa L., Centaurea scabiosa L. subsp, scabiosa, Cichorium intybus L., Turritis glabra L., Reseda lutea L., Torilis japonica (HouTT.) D(~., Verbascum austriacum SCttOTT, Verbascum thapsus L. (vgl. Abb. 3 und 4). Der Aufstieg einiger ws Artea in die Bergstuib entlang des Wasserlaufes ist jedoch nicht nut auf die fast vegetationsfreicn Kiesan- schwemmungen beschrs Sie breiten sich auch auf Weiden, erodierten Fls und kleinen Felsen der Talh~nge aus, woher sie entlang des Wasserlaufes wiederholt herabgeschwemmt werden. Ein Hindernis ihrer weiteren l~igration in den oberen Talteilen bilden die gcschlossenen Waldbest~nde, dercn untere Grenze ca 1,2 km oberhalb Zuberec liegt.

Es lassen sich folgende Gruppen yon entlang des Wasserlaufes migrierenden Artcn unterscheiden:

310 F O L I A GI~]OBOTANICA E T t ) H Y T O T A X O N O M I C A , 6,1971

1. Ausschliesslich oder fiberwiegend nur auf den rezenten Kiesanschwemmungen des Wa~ser- laufes migrierende Art, en: Myricaria germanica (L.) DEsv., Epilobium dodonaei VILL, Echium vulgare L., Melilotus offlcinalis (L.) LAMK. era. THUILL, Arenaria serpyllifolia L. subsp, serpylli- folia, Erigerot~, acer L. subsp, acer, Erigero~2 ca~utdensis L., Herniaria glabra L., Poa compressa L., Linaria vulgaris MILL., Chae~orrhinum minus (L.) L_a~GE, Saponaria o]icinalis L., Turritis glabra L.. Alyssum calycimtm L., Verbascum austriacum SCHOTT.

2. An rezenten Kiesanschwemmungen des Wasserlaufes, sowie auch li~ngs der Strasse mi- grierende Arten: Agrostis stolonifera L. subsp, prorepens Koch, Agrostis gigantea ROTH, Plan- tago major L., Trifolium repens L., Poa annua L., Cirsium arvense (L.) Scol,., Calamintha aci- ~ws (L.) CLAI~V., Solvia verticillata L., Melilotus albus DI~RS., Rhinanthus serotinus (ScgoNm) ()BORNY (vgl. Abb. 3, 4, 7 und 8).

3. Arten, di(~ sich namentlich auf beweideten Seitenh~ngen des Bach- Un~er- und Mittellaufes ausbreiten und zufi~llig bis regelrn/issig an den rezenten Kiesanschwemmungen des ~VasserIaufes, seltener auch li4ngs der Strasse migrieren: Sanguisorba minor ScoP. subsp, muricata (SI'Ac~[) A. G~., Centaurea phrygia L. incl. C. melanocalathia BomL, Centaurea jacea L., Centaurea scabiosa L. subsp, scabiosa, Ononis hircina JACQ., Medicago lupulina L., Odontites serotina (L~MK.) I~CHB., Thymus pulegioides L., Carlina vulgaris L., Origanum vulgare L., Anthytlis vulneraria L., Hype- ricum perforatum L., Dianthus cr L. subsp, montivagus (Do~.) Dose., Thesium alpinum L. und andere.

4. Siedlungsmigr~nten und einige Ackerunkrliuter, die auf die rezenten Kiesanschwemmungen des Wasserlaufes in der Umgebung der Dorfsiedlungen eingeschleppt wurden: Artemisia vulgaris L., Melandrium album (MII, L.) G)mcKE, Torilis japanica (I-Io~rT.) DC., Senecio vulgaris L., Cichorium intybus L., Galium aparlne L., Patentilla anserina L., Capsela bursa-pastoris (L.) MED., Arctium minus (H~LL) B F . ~ . , Arctium tomentosum M~L~ER und andere (s. Abb. 5).

Mit den anthropischen Einfliissen h~ngt die Regression einiger hemerophober Uf~rpflanzen zusammen. In Dorfsiedlungen und an den dureh Beweidung devastier- t en Ufern t r i t t die v_rspriingliche Ufervegetat ion fast ganz zariiek und wurde dureh versehiedene anthropogene Gesellschaften mit herrschenden Apophyten ersetzt. Es t re ten namentl ich relativ schattenliebende Saumar ten znriick, die urspriinglieh am Unter lanfe des Baches wahrscheinlich kontinuierlich verbrei tet waren: Stellaria n e m o r u m L. subsp, m~utana :PIERR. MURB., Chaerophyl lum h i rsu tum L. , A c o n i t u m var iega tum L. - - D i e Gewinnung yon Kiessand nicht weir von der Miindung des Stndenj~-Baches vernrsacht eine verhifltnism/issig schnelle Regression der M y r i c a r i a germanica- und Sa l i x incana-Bes tande .

L i n i e n m i g r a t i o n d e r P f l a n z e n l f ings d e r S t r a s s e im T a l des W a s s e r - l a u f e s

Die Migration der Pflanzen entlang der Strasse wird zum Unterschied v o n d e r Migration auf den Bachansehwemmungen dureh einige spezifische Eigenheiten beeinflusst, und zwar: 1. dureh anthropogene Herkunf t aller Strassenrandbiotope, 2. dureh die Abwesenheit des strSmenden Wassers als Transpor tmi t te l der Pflanzen- diasporen. Eine Folge der ersten Besonderheit ist die unbedingte Abwesenheit der natiirl ichen Pflanzengesellsehaften, die dureh versehiedene anthropogene Z6nosen ersetzt sind. Die Folge der zweiten Besonderheit ist die vollst/mdige Abwesenheit versehwemmter Bergpflanzenarten. Anderseits bieten die besonnten Strassenauf- sehi i t tungen und Grabenkanten ein passendes Milieu fiir das Eindringen und Ein- btirgern einiger relativ wS~rmeliebender Arten bis hoeh in die montane Stufe hinauf. Die Akkmnulat ionsts des Studenj~-Baches und die mit dieser verbnndene Neulandbildung, die ftir die Einsehleppung, Einbtirgerung und folgende Migration einiger Hel iophyten uml konkurren~sehwacher Arten ein passendes Milieu vorbe-

KOPE(~K~2: LINIENM1GP~ATION DEP~ PFLANZEN 311

reitet, ist auf den Bach- Mittel- und Unterlanf bcschr/inkt. Demgegeniiber sind die Biotope, die fiir die Ausbreitmlg dieser Arten l~ngs dert S~asse geeignet sind, bis zum Mitteltei! der montanen Stufe =J= gleichms vertreten. Demzufolge steigen einige relativ ws Arten ls der Strasse in gr6ssere SeehShen als auf den Anschwemmungen des Wasserlanfes [Origanum vulgate L., Melilotus albus DEns., Echium vulgate L., Veronica arvensis L., Veronica perslca Po:[R., Polygonum hydro- piper L., Capsela bursa-pastoris (L.) MED. nnd undere, vgl. Abb. 6, 7 und 8]. Die

~odbiel

Bach Studen~

o ~ o U~

i ! ! I

SeehShe, m

km 2 4 6 ! I I ~ ! I i

Hahovka ~ ~ Zverovka rHHII~A

~ .Potok m,~ Zuber ec B~ch RohA~sk%

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I . . . . I I l --~ I [ I I . . . . . . . I

8 i0 12 14 16 18 20 22 24 26 | r | f I 1 ' '~ ' " i �9 i '1 i I i | ' l 'U" ~ ' I ' " 1

Dianthus carthusianorum L.subsp.montivsgus (DOM.)DOST. �9 ....... 0-- ............

~pilobium dodonaei VILL. _- @ ........

Myricaria germanic�9 (L.) DESV. �9 _ - ~ : �9 . . . . .

C a l a m a g r o ~ t i ~ s e u d o p h r a ~ i t e s (HALL. f J 1 . ) KOEL.

Cent�9 phrygia L. incl.C.melanocalathia BORB. miNI

Salix eleagnos SC0P.

Arenari�9 se.rpyllifolia L. subsp.serpyllifolia

Agrostia gigantea ROTH m A A

A~'ostis etolonifera L. subsp.prorepens KOCH i i i A --

Veronic�9 serpyllifoli8 L.

Salix rragilis L.

Polygonumhydropiper L.

MNosotis l�9149 RCHB.

Juncus articulatus L.

Rhinanthus serotinu~S (SCHONH I) OBORNY

Thymus pule~ioides L.

Abb. 2. Verbreitungslinien einiger autochthoner kollin-submontaner {bis montaner) und phmar- submontaner (bis montane,') Pflanzenarten die auf den rezenten Kiesanschwemmungen des

Studeng-Baches migrieren

312 F O L I A G E O B O T A N I C A ET PHYTOTAXOl~OMICA, 6,1971

gleichzeitige obere Verbreitungsgrenze dieser Arten kann sich natiirlich noch in hShere Lagen verschieben. Schon im J. 1968 wurden an den Kanten der Aufschiit- tungen der bisher nicht vo|lendeten Strassenk6rper zwischen Zverovka und der ehemaligen TetlAk-Hiitte (1024 bis 1384 m ii. IV[.) folgende Arten gefunden: Rumex acetooella L., Chenopodium album L., Tripleurospermum i~wdorum (L.) SC~ULTZ-BIP., Polygonum lapathifolium L. subsp, nodosum (PERs.) DA~rSER und Polygonum hydro- piper L., Cirsium arvense (L.) ScoP., Anthemis arvensis L., Raphanus raphanistrum

Habovka ~ Zverovka

..... ,I ~

Podbie i Or .B .Potok ~Zuber ec

B a c h S t u d e r ~

o ~ o

1. i i

Seehohe ,m

km 2 4 6 i i i , i i

IB~ach Roh~d~sk~ o

0 0 0 e4 o o o o o o ,-~ 0 0 ~o

i i i i i i i i i i

8 i0 12 14 16 18 20 22 24 26 I I I I I I I I I I I I I I I I I I r

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r r r ~- r162162 _- -

Alysstmt cslycinum L.

Saponaria officinalis L.

Trifolium aureum POLL.

Reseda lutea L.

Verbascum nigrum L.

Verbascum austriacum SCHOTT

Verbascum thapsus L. r

Cichorium intybus L.

Calamintha acinos (L.) CLAIRV.

Calamintha clinopodium SPENNER

C e n t a u r e a scabiosa L.subsp.scabiosa

E r i g e r o n a c e r L . s u b S p . a c e r A .

Turritis g l a b r a L.

Hypericum perforatum L.

Salvia verticillata L. r -" �9 -- ~- -- r r

Eriger0n canadensis L.

A b b . 3. M i g r a t i o n e in iger rel~,tiv w ~ r m e l i e b e n d e n A r t e n a u f d e n r e z e n t e n K i e s a n s c h w e m m u n g e n des S tuden :~-Baches

KOPECKS: LINIENMIGRATION DER PFLANZEN 313

L., Galeopsis tetrahit L., Melilotus albus DERS. (selden) und Stellaria media (L.) VrLL.-Melilotus albus DERS. und beide Polygonum-Arten wurden hier mit den Kieslasten, die yon der Studen:~-Miindung durch Lastwagen transportiert waren, eingeschleppt.

Habovka ~ ..... ~m" ~Zverovka

Podbiel Or.B.Potok ~uberec

Bach Studer~ '~ O O O

o ~ o o o o o o o ~ o o cu ~0 ,~ u~ O ~ O ,-4 ~ u~

i ! i ! ! ! , ! , ! , w i v

Seeh~he, m

km 2 4 6 8 I0 12 14 16 18 80 22 24 26 i i I i i i i i i I i i i i i i i i i i 1 i i i i i

Arctium lappa L.

Herniaria glabra L.

Chrysanthemum vulgate (L.) BERNH.

. . . . . . _ Chaenorrhinum minus (L.) LANGE

. . . . . . . PoaAc0mpressa L.

Anthyllis vulneraria L.

Mel~0tus albus DERS.

Echium vulg~"e L.

Ori~anum vulgare L.

Sanguisorba minor SCOP.subsp.muricata

Medicago lupulina L.

Ononis hircina JACQ.

n m

Salix slba L. subsp, slba

Barbarea vulgaris R.BR.subsp.vulgaris

. : _ _ PolyEonu~ lapathif01ium L.

Od0ntites serotina (LA~.) RCHB.

Artemis ia v u l g a r i s L.

Abb. 4. ~ligratlon elniger p]anar.submontaner ~rten auf den rezenten Kiesanschwemmungen des Studen~-Baehes

314 FOLIA GEOBOTANICA ]~T P}tYTOTAXONOMICA, 6,1971

Das Eindringen einiger Arten der Niederungen und des tIiigellandes in die Berg- tufe ls der Strasse ist durch den Strassenverkehr deutlich stimuliert. Die , ,v ia t i sche Ages tochor ie" , d. h. die Ausbreitung yon Pflanzendiasporen durch den Strassenverkehr, ist besonders fiir die primate Einschlepp~ng einiger Arten bedeutsam. Sie spielt jedoch eine bestimmte Rolle auch bei der Migration ls der Strasse schon eingebiirgter Arten (Heuernte 1/ings der Strassengraben mit folgendem Heutransport durch Leiterwagen, lokale Ausbreitung yon Pflanzendiasporen auf

Habovka 9Zverovks

Podbiel Or .B .Potok ZZ~zuberec

Bach Studen~

o ~ o

' h 6 " - h ' ' ' N e e e , m

2 i ,6 8 i i , , , r ,

Bach Roh ~6Sk~o ,. :<

0 0 0 0 0 0 0 0 ~ 0 0

~ o ~ ~ o ~ ~

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i0 12 14 16 18 20 22 24 26 ! i , ! , i [ I ! ~ ~ i i ! i i | i

Galium aparine L.

Arctium minus (}{ILL.) BEREt.

Melsndrium album (MILL.) GARCKE

TzipleuzQsl~mmum inod0zum (L.)SCHULTZ-BIP,

Torilis japonica (HOUTT.)DC.

Cirsium vulgare (SA%q) AIRY-SHAW

Potentilla anserina L.

Poa annua L.

Senecio v u l & ~ i s L.

Capeela bursa-pastoris (L.) ICED,

Raphsnus raphanistrum L. 9

Anthemis arvensis L.

Scleranthus annuus L.

Cirsium arvenSe (L.) SCOP.

_ -- Linaria vulgaris MILL.

Galeopsis te%rahit L.

Abb. 5. Verbreitung der Siedlungsmigranten und einiger Ackerunkr/~uter su f den rezenten Kies- ansehwemmungen des Studen3%Baches

K O P E C K S : L I N I E N M I G I ~ A T I O N D E R P F L A N Z E N 315

den Gummirei fen der Las twagen usw.). Die wicht igste Rol le spielt nat i i r l ich die Kontinuit/~t oder Diskont inui t i i t der Biotope, die fiir die Einbi i rgerung und weitere Ausbrei tung dieser oder jener Ar t 6kologisch geeignet sind. - - Man kann unterscheiden:

1. Die zertretenen S$rassenrander, die den l~aum zwischen der Strassenkrone und der inneren Kante des St.rassengrabens einnehmen und die durch mehreren Arten mit kontinuierlicher

Habovka

Podbie I Or .B .Po tok Zuber ec

'SeehShe, m . . . .

km 2 4 6 8 n u , u ~ , , , , , , , , ,

Zverovka

o

i0 12 14 16 18 20

Alyssum calycinum L.

Reseda lutea L.

Verbascum austriacum SC~OTT et V.ns L.

Calamintha acinos (L.) C~IRV.

Calamintha clinopodium SPENNER �9 �9 �9 �9 O e

r i n , b u s L.

Ononis hircina JACQ.

Erigeron acer L.subsp. ace r

Artemisia vulgaris L.

Poa compressa L. go

Odontites serotina (LAMK.) RCHB.

Sanguisorba�9 minor Scop. su~%p, muricsta (SPACH): A.~.

Origsnum vulgate L. �9 ~ ~

Salvia verticillata L.

Echium vulg~e L.

Melilotus officinalis {L.) LAMK. sm. THUILL. �9 �9

MelilotuS albus DERS. A A

Abb. 6. Eindringen einiger relativ wLtrmeliebenden Pflanzen entlang der Bergstrasse im Tal des Studen~'-Baches in die submontane bis montane Stufe

316 FOLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMICA, 6, 1971

Yebreitung fast li~ngs dcr ganzen Strasse ausgezeichnet sind: Agrostis stolonifera L. subsp, prore, pens KocH, Potentilla anserina L., Poa annua L., Plant�9 major L., Trifolium repens L. (s. Abb. 7).

2. Besonnte Standorte kurzer grasiger Strass~ndi~mme und trockener Gr~ben: AchiUea mil- lefolium L., Centaurea jacea L., Centaurea phrygia L. incl. C. melanocalathia BARB., A rrhenatherum elatius (L.) J . S. et K. B. PP.ESL, Centaurea scabiosa L. subsp, scabiosa, Rhinanthus serotinus (ScHoNm) OBORNu Cichorium intybus L. und andere Arten (s. Abb. 6 und 7).

3. Locker bestandene, besonnte und sehr trockene Strassenaufschtittungen und Schotter- fli~chen: Sanguisorba minor ScoP. subsp, muricata (SP~cH) A. GR., Poa compressa L., Alyssum

r / / / / i ~

Podbiel Or

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Seeh~he , m

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Habovka ..~v/~., ~/g.-g'(] , ,

.B. Po tok Zuberec

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Zverovka

6 8 I0 12 14 16 18 20

Veronica persic�9 POIR. -- @ ~ -- @

Veronica arvensis L.

Trlpleuroepermum Inodo~m (L~ SCHULTZ-BIR

Cspsela burs�9 (L.) MED.

Raphanus raphanistrum L.

Anthemis �9 L.

Potentilla r e p t a n s L.

Linaria vulg~is MILL.

Cirsium vulgare (SAVI) AIRY-SHAW

Cirsium arvense (L.) SCOP.

Galeopsis t e t r a h i t L.

AgroStis stolonifera L.subsp.prorepens KOCH

@ �9

�9 �9

POe annua L.

Potentill�9 anserina L.

Pl�9 major L.

Achillea millefolium L.

Agrostis ~gantea ROTH

Abb. 7. Migration der Ackerunkr~uter und Verbreitungslinien einiger Arten des zertretenen Strassenrandes lgngs der Bergstrasse im Tal des Studen5%Baches

:KOPECK~: LINIENMIGI~ATION DER PFLAbTZEN 31'7

calycinum L., t~eseda lutea L., Origanum vulgare L., Salvia verticillata L., Tanacetum vulgate L , Rhinanthus serotinus (ScHo~m) OBo~Y, Odontites serotina (LA~x.) Rc ~m, Melilotus albus DENS. Echium vulgate L., Verbascura nigrum L., Verbascum thapsus L., Cichorium intybus L., Artemisia vulgaris L. und andere Arten, die durch ihre diskontinuierliche Verbreitung l~ngs der Strasse auffallen (vgl. Abb. 6).

4. Nasse Strassengr~ben: Eieocharis palustris (L.) ROEM. et SCHULT. incl. E. austriaca HAYEK, Equisetum variegatum (ScHLEICm) WE~. et MoHm, Juncus articulatus L., Juncus bufonius L., Lycopus europaeus L., Myosotis laxiflora RcH~., Glyceria declinata B ~ . , Veronica beccabunga L. - - Das Vorkommen dieser Arten ist nur au f einige wenige Lokali taten l~ngs der Strasse im unteren Teil des Talcs besehr~nkt. Urspriinglich waren sie nur in demersen bis semimersen U~r6kotopen des S tuden~-Unte r l au~s verbreitet .

Habovka

mwx~ ~

Podbiel Or.B.P0t0k

o ~ ~ o o

Seeh~he, m

km 2 4 6 8 ! ! | l ~ w i l

Zuberec

Zverovka

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~i0 12 14 16 18 20 ! ! i i i i ! ! ! t v !

Poly onu hpro ir L

S e n e c i o v u l g m " i S L.

Chaenorrhinum minus (L.) LANGE

Glechoma bed�9 L.

Erigeron c a n a d e n s i s L.

Gemn urbanum L.

Nepeta c a t a r i a L.

Chenopodium Elaucum L.

S c r o p h u l a r i a n o d o s a L.

Arctium minuS ~HILL. ) BERNH.

Chenopodium bonus-henricus L.

Polygonum lapathifolium L.ssp.nodosum (PENS.) DANSER

Lapsana ~ommunis L.

C h~maeplium officinale (L.) WALLR. �9

Melandrium album (MILL.) GARCKE

Torilis japonica (HOUTT.) DC.

Abb. 8. Verbreitung einiger Sied|ungsmigranten am Ls der Bergs%rasse im T~I de~ Studen~-Baehes

318 FOLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMICA, 6,1971

5. A r t c n f euch te r Gr~ben u n d f euch te r Basal tc i le y o n kies igen S t r a s s e n a u f s c h f i t t u n g e n : Petasites hybridus (L.) G. M. SCH., Petasites ]cablikianus TAUSCH, Aegopodium podagraria L., Chaerophyllum aromaticum L., Urtica dioica L., Mentha longifolia (L.) NATH., Valeriana exaltata MIKA_W ill. u . a.

6. E ine selbst i indige Gruppe s te l len die Bio tope der S t r a s senr~nder u n d Gri~bcn i nne rha lb von Dor f s i ed lungen dar, die d u r c h eine auff~llige K o n z e n t r a t i o n v o n S i e d l u n g s m i g r a n t c n , Gar ten- und A e k e r u n k r ~ u t e r n eha rak te r i s i e r t s ind: Polygonum hydropiper L., Senecio wdgaris L., Chaenor- rhinum minus (L.) LANCE, Glechoma hederacea L. s. 1., Geum urbanum L., Aegopodium podagraria, Nepeta cataria L., Chenopodium bonus-henricus L., Chenopodium glaucum L., Scrophularia nodosa L., Polygo~um l(~pathifolium L. subsp , nodosum (PERS.) DANSER, Chamaeplium officinale (L.) W)*LLR., 3lelandrium album (MILL.) GARCKE, Torilis japonica (HOUTT.) DC., Lapsana communis L. u n d ande re (s. Abb. 8).

Z U S A M M E N F A S S U N G

Die Migration yon zahlreichen Pflanzenarten verl's l'~ngs der :~ stabilen Linien der Wasserl~Lufe, Wege, Strassen und Eisenbahnstrecken. Dieser Migrationstyp ist durch den Gesamtbegriff ,,Linienmigration der Pflanzen" gekennzcichnet. Man spricht v o n d e r fluminischen Linienmigration (l/rags der Wasserlgufe und ihrer T~iler), der viatischen Migration (l~ings der Wege, Strassen und Autobahnen) mid der ferroviatischen Migration (l~ngs der Eisenbahnstrecken). Vo~ Standpunkt der kontinuierlichen Verbreitung einer bestimmten Art ls der untersuchten Linie (die durch die Kontinuits der geeigneten Biotope 1/ings der Linie becinflusst ist) kann man eine kontinuierliche und diskontinuierliche Linienmigration unterscheiden. In engem Zusammenhang mit der diskontinuierlichen Migration steht die Ausbreitung der sog. Siedlungsmigranten, d. h. Arten, die si0h im gegebenen Gebiet und in der gegebenen H6henstufe nnr in Siedhmgsarealen und ihrer Umgebung ausbreiten. Zu den Siedlungsmigranten geh6ren zahlreiche apophytische, deuterophytisehe und einige neophytische Arten. Die Einreihung einer bestimmten Art zu den Siedlungs- migranten ist relativ und ist immer an ein bestimmtes Gebiet nnd eine bestimmte H6henstufe gebnnden. Zahlreiche Arten, die in der montanen und subalpinen Stnfe zu den strengen Siedlungsmigranten geh6ren, sind z. B. in den Niederungen in ver- schiedenen Z6nosen der offenen Landschaft allgemein verbreitet.

Die Linienmigration der Pflanzen wird am konkreten Beispiel des Baches Studen:~ und der Strasse in seinem Tal analysiert. Die Verbreitungslinien bestimmter Arten wurden in horizontaler Projektion des L~ngsprofils des Wasserlaufes und der Strasse eingetragen (s. Abb. 1 bis 8).

S U M M A R Y

The recen t m ig ra t i on of n u m e r o u s p l a n t species t akes place a long the more or less s t ab le l ines of wa t e r courses , pa th s , roads a n d ra i lways . For th is t ype of p h y t o - m i g r a t i o n the c o m p r e h e n s i v e t e r m " l ine mig ra t i on of p l a n t s " is i n t roduced here. One can m e e t t he following k inds of line m i g r a t i o n : f luminic (along wa t e r courses a n d in the i r val leys) , fe r rovia t ic (along the ra i lways) a n d v ia t ic (along pa t h s , roads a n d m e t o r w a y s ) . The d i s t r i bu t ion c o n t i n u i t y of a species a long the s t ud i ed l ine can show ei ther c o n t i n u o u s or d i scon t inuous mig ra t i on . I n close re la t ion to t he line m i g r a t i o n of p l an t s is the sp r ead i ng of so-called s e t t l e m e n t m i g r a n t s , i.e. o f t hose species which in a ce r ta in area a n d a t a cer ta in e leva t ion are d i s t r i bu t ed on ly wi th in the l imi ts of se t t - l emen t s . M a n y apophy t i c , d e u t e r o p h y t i c a n d some neophy t i c species are s e t t l e m e n t m i g r a n t s .

KOPECKS' : L I N I E N M I G R A T I O N DER P F L A N Z E N 3 1 9

The plac ing of a species a m o n g the s e t t l e m e n t m i g r a n t s is re la t ive - - it is b o u n d a lways to a ce r ta in t e r r i to ry a n d e levat ion . N u m e r o u s species c o u n t e d a m o n g s t r ic t s e t t l e m e n t m i g r a n t s in the m o u n t a i n a n d suba l p i ne zones are c o m m o n l y d i s t r i bu t ed in the lowlands.

The line m i g r a t i o n of p l an t s h a s been a n a l y s e d on concre te example , viz. on t he r iver Student;" po tok a n d on the road following i ts val ley. T h e l ines of d i s t r ibu t ion h a v e been d r a w n in to the hor izon ta l p ro jec t ion of t he long i tud ina l profile of t he wa te r course a n d of t he road . The d is t r ibu- t ion c o n t i n u i t y of i nd iv idua l species depends to a h igh degree on the d i s t r i bu t ion c o n t i n u i t y of ecotopes conven i en t to the i r ecological d e m a n d s as well as on the w a y the d iaspores of the respect ive p l an t species are spread.

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Eingegangen am 22. Juni 1970.