1

Percheacute cominciare

con lrsquoAcqua

bullErsquo cruciale per la pianta STRUTTURALMENTE e

FUNZIONALMENTE

bullLe relazioni idriche hanno guidato lrsquoEVOLUZIONE delle piante

bullLe relazioni idriche sono fondamentali per la CRESCITA e

le FUNZIONI delle piante

Lrsquoacqua egrave

fondamentale per la

vita della cellula

Il protoplasma dagrave segnali di vita solo

quando egrave fornito di acqua se questa

egrave assente non necessariamente

muore ma entra in uno stato inattivo

ldquoANABIOTICOrdquo nel quale i processi

sono sospesi

LrsquoAcqua

Lrsquoacqua egrave un elemento fondamentale per la vita delle piante

Per ogni grammo di sostanza organica formata dalle piante

sono assorbiti circa 500 grammi di acqua dalle radici

trasportati attraverso il fusto e persi nellrsquoatmosfera

3

Il contenuto di acqua nelle piante varia in relazione alla specie allrsquoetagrave

della pianta agli organi e ai tessuti vegetali considerati

Lrsquoacqua costituisce la maggior parte della massa cellulare vegetale

bullProtoplasma 75-90

bullOrganuli cellulari (mitocondri-cloroplasti) 50

bullFrutti 85-90

bullFoglie 80-90

bullRadici 70-95

bullLegno primaverile 35-75

bullTessuti in accrescimento 80-95

bullSemi maturi 10-15

bullSemi con grosse quantitagrave di grassi 5-7

Sono sicuramente tra i tessuti vegetali piugrave secchi ma per

germinare devono assorbire una quantitagrave considerevole di acqua

4

Qualrsquo egrave il ruolo dellrsquoacqua nelle piante

bullEgrave il solvente piugrave importante per sali inorganici zuccheri ed anioni

organici

bullInfluenza pesantemente le strutture molecolari quali le membrane

cellulari le proprietagrave delle proteine degli acidi nucleici dei

polisaccaridi e di altri componenti cellulari

bullEgrave il mezzo in cui avvengono tutte le reazioni biochimiche cellulari

bullEgrave il mezzo in cui avvengono reazioni chimiche essenziali come

quelle coinvolte nellrsquoidrolisi e nella disidratazione

bullEgrave il mezzo attraverso il quale gli elementi minerali vengono

assorbiti traslocati e rimobilizzati

bullEgrave un elemento fondamentale per il processo fotosintetico

bullErsquo la forza guida per la germinazione la crescita

bullE molti altrihelliphellip

5

La disponibilitagrave idrica limita la produttivitagrave degli agro-

ecosistemi e degli ecosistemi naturali

LrsquoH2O egrave necessaria per unrsquoelevata resa produttiva

La crescita vegetativa e produttiva dipende dallrsquoH2O

6

La parte aerea perde

continuamente H2O

La parte radicale deve

continuamente

recuperarla

Nelle piante lrsquoH2O rappresentaunrdquoospite momentaneordquo

bullAssorbimento

bullConduzione

bullTraspirazione

Water relations

o

Relazioni idriche

Processi fondamentali per

la sopravvivenza

7

8

Le relazioni idriche hanno guidato lrsquoevoluzione delle piante

Peciloidriche bullIl loro contenuto di H2O egrave dovuto allrsquoumiditagrave

dellrsquoambiente circostante

9

In condizioni di

assenza di H2O

bullLe cellule che mancano di vacuolo si

restringono uniformemente non si altera la

fine struttura protoplasmatica

bullLe funzioni metaboliche (fotosintesi

respirazione) vengono gradualmente

soppresse

La cellula rimane vitale

In presenza di

sufficiente

quantitagrave di H2O

La cellula riassume la sua normale attivitagrave

metabolica e LrsquoH2O viene riassunta

rapidamente anche in pochi minuti e in

poco tempo la cellula si rigonfia

Il range di quantitagrave di

H2O egrave specie -specifico

Definisce il range di

distribuzione delle

varie specie

10

Grani pollinici ed embrioni nei semi sono considerati

stadi poichiloidrici di piante omoioidriche

Vacuolo + Cuticola + stomi

Esteso apparato radicale

deputato allrsquoassorbimento di H2O

+

Controllo adeguato di H2O il protoplasma

puograve essere mantenuto in uno stato attivo

anche durante variazioni di umiditagrave

Ciograve ha reso le piante capaci di coprire

anche vaste aree e sufficientemente

capaci di produrre fitomassa da coprire i

continenti

Omoioidriche

11

12

Natural Adaptations to water

1048729Hydrophytes ndash water or saturated areas

(Le idrofite come dice il nome sono piante amanti dellacqua Sono abituate alla

sommersione parziale o completa (non sono capaci di crescere sotto ai -5 -10 bar

di potenziale)

1048729Phreatophytes ndash permanent underground

water supplies (Le piante freatofite che crescono nelle oasi sono particolari

percheacute hanno lunghissime radici che raggiungono lrsquoumiditagrave proveniente dalla falda

acquifera Ersquo il caso della Palma da dattero delle oasi del Sahara e del Medio

Oriente Punto di appassimento-70 bar)

1048729Mesophytes ndash well-balanced water supply(Le piante mesofite che vivono nelle zone temperate e si sono adattate a moderati

apporti di

acqua Punto di appassimento-15 bar)

1048729Xerophytes ndash dry environments (Le piante xerofite richiedono un basso consumo dacqua e sono

originarie di zone estremamente aride)

13

Cosa egrave importante conoscere

dellrsquoacqua

bullCapire lrsquoimportanza di specifiche caratteristiche dellrsquoH2O

per la pianta

bullConoscere le forze ed i processi coinvolti nel movimento

dellrsquoH2O

bullCapire ed applicare il concetto di potenziale idrico alle

relazioni idriche della pianta

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous properties of any common substancesrdquo

Kramer and Boyer (1995)

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

Lrsquoacqua egrave

fondamentale per la

vita della cellula

Il protoplasma dagrave segnali di vita solo

quando egrave fornito di acqua se questa

egrave assente non necessariamente

muore ma entra in uno stato inattivo

ldquoANABIOTICOrdquo nel quale i processi

sono sospesi

LrsquoAcqua

Lrsquoacqua egrave un elemento fondamentale per la vita delle piante

Per ogni grammo di sostanza organica formata dalle piante

sono assorbiti circa 500 grammi di acqua dalle radici

trasportati attraverso il fusto e persi nellrsquoatmosfera

3

Il contenuto di acqua nelle piante varia in relazione alla specie allrsquoetagrave

della pianta agli organi e ai tessuti vegetali considerati

Lrsquoacqua costituisce la maggior parte della massa cellulare vegetale

bullProtoplasma 75-90

bullOrganuli cellulari (mitocondri-cloroplasti) 50

bullFrutti 85-90

bullFoglie 80-90

bullRadici 70-95

bullLegno primaverile 35-75

bullTessuti in accrescimento 80-95

bullSemi maturi 10-15

bullSemi con grosse quantitagrave di grassi 5-7

Sono sicuramente tra i tessuti vegetali piugrave secchi ma per

germinare devono assorbire una quantitagrave considerevole di acqua

4

Qualrsquo egrave il ruolo dellrsquoacqua nelle piante

bullEgrave il solvente piugrave importante per sali inorganici zuccheri ed anioni

organici

bullInfluenza pesantemente le strutture molecolari quali le membrane

cellulari le proprietagrave delle proteine degli acidi nucleici dei

polisaccaridi e di altri componenti cellulari

bullEgrave il mezzo in cui avvengono tutte le reazioni biochimiche cellulari

bullEgrave il mezzo in cui avvengono reazioni chimiche essenziali come

quelle coinvolte nellrsquoidrolisi e nella disidratazione

bullEgrave il mezzo attraverso il quale gli elementi minerali vengono

assorbiti traslocati e rimobilizzati

bullEgrave un elemento fondamentale per il processo fotosintetico

bullErsquo la forza guida per la germinazione la crescita

bullE molti altrihelliphellip

5

La disponibilitagrave idrica limita la produttivitagrave degli agro-

ecosistemi e degli ecosistemi naturali

LrsquoH2O egrave necessaria per unrsquoelevata resa produttiva

La crescita vegetativa e produttiva dipende dallrsquoH2O

6

La parte aerea perde

continuamente H2O

La parte radicale deve

continuamente

recuperarla

Nelle piante lrsquoH2O rappresentaunrdquoospite momentaneordquo

bullAssorbimento

bullConduzione

bullTraspirazione

Water relations

o

Relazioni idriche

Processi fondamentali per

la sopravvivenza

7

8

Le relazioni idriche hanno guidato lrsquoevoluzione delle piante

Peciloidriche bullIl loro contenuto di H2O egrave dovuto allrsquoumiditagrave

dellrsquoambiente circostante

9

In condizioni di

assenza di H2O

bullLe cellule che mancano di vacuolo si

restringono uniformemente non si altera la

fine struttura protoplasmatica

bullLe funzioni metaboliche (fotosintesi

respirazione) vengono gradualmente

soppresse

La cellula rimane vitale

In presenza di

sufficiente

quantitagrave di H2O

La cellula riassume la sua normale attivitagrave

metabolica e LrsquoH2O viene riassunta

rapidamente anche in pochi minuti e in

poco tempo la cellula si rigonfia

Il range di quantitagrave di

H2O egrave specie -specifico

Definisce il range di

distribuzione delle

varie specie

10

Grani pollinici ed embrioni nei semi sono considerati

stadi poichiloidrici di piante omoioidriche

Vacuolo + Cuticola + stomi

Esteso apparato radicale

deputato allrsquoassorbimento di H2O

+

Controllo adeguato di H2O il protoplasma

puograve essere mantenuto in uno stato attivo

anche durante variazioni di umiditagrave

Ciograve ha reso le piante capaci di coprire

anche vaste aree e sufficientemente

capaci di produrre fitomassa da coprire i

continenti

Omoioidriche

11

12

Natural Adaptations to water

1048729Hydrophytes ndash water or saturated areas

(Le idrofite come dice il nome sono piante amanti dellacqua Sono abituate alla

sommersione parziale o completa (non sono capaci di crescere sotto ai -5 -10 bar

di potenziale)

1048729Phreatophytes ndash permanent underground

water supplies (Le piante freatofite che crescono nelle oasi sono particolari

percheacute hanno lunghissime radici che raggiungono lrsquoumiditagrave proveniente dalla falda

acquifera Ersquo il caso della Palma da dattero delle oasi del Sahara e del Medio

Oriente Punto di appassimento-70 bar)

1048729Mesophytes ndash well-balanced water supply(Le piante mesofite che vivono nelle zone temperate e si sono adattate a moderati

apporti di

acqua Punto di appassimento-15 bar)

1048729Xerophytes ndash dry environments (Le piante xerofite richiedono un basso consumo dacqua e sono

originarie di zone estremamente aride)

13

Cosa egrave importante conoscere

dellrsquoacqua

bullCapire lrsquoimportanza di specifiche caratteristiche dellrsquoH2O

per la pianta

bullConoscere le forze ed i processi coinvolti nel movimento

dellrsquoH2O

bullCapire ed applicare il concetto di potenziale idrico alle

relazioni idriche della pianta

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous properties of any common substancesrdquo

Kramer and Boyer (1995)

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

3

Il contenuto di acqua nelle piante varia in relazione alla specie allrsquoetagrave

della pianta agli organi e ai tessuti vegetali considerati

Lrsquoacqua costituisce la maggior parte della massa cellulare vegetale

bullProtoplasma 75-90

bullOrganuli cellulari (mitocondri-cloroplasti) 50

bullFrutti 85-90

bullFoglie 80-90

bullRadici 70-95

bullLegno primaverile 35-75

bullTessuti in accrescimento 80-95

bullSemi maturi 10-15

bullSemi con grosse quantitagrave di grassi 5-7

Sono sicuramente tra i tessuti vegetali piugrave secchi ma per

germinare devono assorbire una quantitagrave considerevole di acqua

4

Qualrsquo egrave il ruolo dellrsquoacqua nelle piante

bullEgrave il solvente piugrave importante per sali inorganici zuccheri ed anioni

organici

bullInfluenza pesantemente le strutture molecolari quali le membrane

cellulari le proprietagrave delle proteine degli acidi nucleici dei

polisaccaridi e di altri componenti cellulari

bullEgrave il mezzo in cui avvengono tutte le reazioni biochimiche cellulari

bullEgrave il mezzo in cui avvengono reazioni chimiche essenziali come

quelle coinvolte nellrsquoidrolisi e nella disidratazione

bullEgrave il mezzo attraverso il quale gli elementi minerali vengono

assorbiti traslocati e rimobilizzati

bullEgrave un elemento fondamentale per il processo fotosintetico

bullErsquo la forza guida per la germinazione la crescita

bullE molti altrihelliphellip

5

La disponibilitagrave idrica limita la produttivitagrave degli agro-

ecosistemi e degli ecosistemi naturali

LrsquoH2O egrave necessaria per unrsquoelevata resa produttiva

La crescita vegetativa e produttiva dipende dallrsquoH2O

6

La parte aerea perde

continuamente H2O

La parte radicale deve

continuamente

recuperarla

Nelle piante lrsquoH2O rappresentaunrdquoospite momentaneordquo

bullAssorbimento

bullConduzione

bullTraspirazione

Water relations

o

Relazioni idriche

Processi fondamentali per

la sopravvivenza

7

8

Le relazioni idriche hanno guidato lrsquoevoluzione delle piante

Peciloidriche bullIl loro contenuto di H2O egrave dovuto allrsquoumiditagrave

dellrsquoambiente circostante

9

In condizioni di

assenza di H2O

bullLe cellule che mancano di vacuolo si

restringono uniformemente non si altera la

fine struttura protoplasmatica

bullLe funzioni metaboliche (fotosintesi

respirazione) vengono gradualmente

soppresse

La cellula rimane vitale

In presenza di

sufficiente

quantitagrave di H2O

La cellula riassume la sua normale attivitagrave

metabolica e LrsquoH2O viene riassunta

rapidamente anche in pochi minuti e in

poco tempo la cellula si rigonfia

Il range di quantitagrave di

H2O egrave specie -specifico

Definisce il range di

distribuzione delle

varie specie

10

Grani pollinici ed embrioni nei semi sono considerati

stadi poichiloidrici di piante omoioidriche

Vacuolo + Cuticola + stomi

Esteso apparato radicale

deputato allrsquoassorbimento di H2O

+

Controllo adeguato di H2O il protoplasma

puograve essere mantenuto in uno stato attivo

anche durante variazioni di umiditagrave

Ciograve ha reso le piante capaci di coprire

anche vaste aree e sufficientemente

capaci di produrre fitomassa da coprire i

continenti

Omoioidriche

11

12

Natural Adaptations to water

1048729Hydrophytes ndash water or saturated areas

(Le idrofite come dice il nome sono piante amanti dellacqua Sono abituate alla

sommersione parziale o completa (non sono capaci di crescere sotto ai -5 -10 bar

di potenziale)

1048729Phreatophytes ndash permanent underground

water supplies (Le piante freatofite che crescono nelle oasi sono particolari

percheacute hanno lunghissime radici che raggiungono lrsquoumiditagrave proveniente dalla falda

acquifera Ersquo il caso della Palma da dattero delle oasi del Sahara e del Medio

Oriente Punto di appassimento-70 bar)

1048729Mesophytes ndash well-balanced water supply(Le piante mesofite che vivono nelle zone temperate e si sono adattate a moderati

apporti di

acqua Punto di appassimento-15 bar)

1048729Xerophytes ndash dry environments (Le piante xerofite richiedono un basso consumo dacqua e sono

originarie di zone estremamente aride)

13

Cosa egrave importante conoscere

dellrsquoacqua

bullCapire lrsquoimportanza di specifiche caratteristiche dellrsquoH2O

per la pianta

bullConoscere le forze ed i processi coinvolti nel movimento

dellrsquoH2O

bullCapire ed applicare il concetto di potenziale idrico alle

relazioni idriche della pianta

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous properties of any common substancesrdquo

Kramer and Boyer (1995)

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

4

Qualrsquo egrave il ruolo dellrsquoacqua nelle piante

bullEgrave il solvente piugrave importante per sali inorganici zuccheri ed anioni

organici

bullInfluenza pesantemente le strutture molecolari quali le membrane

cellulari le proprietagrave delle proteine degli acidi nucleici dei

polisaccaridi e di altri componenti cellulari

bullEgrave il mezzo in cui avvengono tutte le reazioni biochimiche cellulari

bullEgrave il mezzo in cui avvengono reazioni chimiche essenziali come

quelle coinvolte nellrsquoidrolisi e nella disidratazione

bullEgrave il mezzo attraverso il quale gli elementi minerali vengono

assorbiti traslocati e rimobilizzati

bullEgrave un elemento fondamentale per il processo fotosintetico

bullErsquo la forza guida per la germinazione la crescita

bullE molti altrihelliphellip

5

La disponibilitagrave idrica limita la produttivitagrave degli agro-

ecosistemi e degli ecosistemi naturali

LrsquoH2O egrave necessaria per unrsquoelevata resa produttiva

La crescita vegetativa e produttiva dipende dallrsquoH2O

6

La parte aerea perde

continuamente H2O

La parte radicale deve

continuamente

recuperarla

Nelle piante lrsquoH2O rappresentaunrdquoospite momentaneordquo

bullAssorbimento

bullConduzione

bullTraspirazione

Water relations

o

Relazioni idriche

Processi fondamentali per

la sopravvivenza

7

8

Le relazioni idriche hanno guidato lrsquoevoluzione delle piante

Peciloidriche bullIl loro contenuto di H2O egrave dovuto allrsquoumiditagrave

dellrsquoambiente circostante

9

In condizioni di

assenza di H2O

bullLe cellule che mancano di vacuolo si

restringono uniformemente non si altera la

fine struttura protoplasmatica

bullLe funzioni metaboliche (fotosintesi

respirazione) vengono gradualmente

soppresse

La cellula rimane vitale

In presenza di

sufficiente

quantitagrave di H2O

La cellula riassume la sua normale attivitagrave

metabolica e LrsquoH2O viene riassunta

rapidamente anche in pochi minuti e in

poco tempo la cellula si rigonfia

Il range di quantitagrave di

H2O egrave specie -specifico

Definisce il range di

distribuzione delle

varie specie

10

Grani pollinici ed embrioni nei semi sono considerati

stadi poichiloidrici di piante omoioidriche

Vacuolo + Cuticola + stomi

Esteso apparato radicale

deputato allrsquoassorbimento di H2O

+

Controllo adeguato di H2O il protoplasma

puograve essere mantenuto in uno stato attivo

anche durante variazioni di umiditagrave

Ciograve ha reso le piante capaci di coprire

anche vaste aree e sufficientemente

capaci di produrre fitomassa da coprire i

continenti

Omoioidriche

11

12

Natural Adaptations to water

1048729Hydrophytes ndash water or saturated areas

(Le idrofite come dice il nome sono piante amanti dellacqua Sono abituate alla

sommersione parziale o completa (non sono capaci di crescere sotto ai -5 -10 bar

di potenziale)

1048729Phreatophytes ndash permanent underground

water supplies (Le piante freatofite che crescono nelle oasi sono particolari

percheacute hanno lunghissime radici che raggiungono lrsquoumiditagrave proveniente dalla falda

acquifera Ersquo il caso della Palma da dattero delle oasi del Sahara e del Medio

Oriente Punto di appassimento-70 bar)

1048729Mesophytes ndash well-balanced water supply(Le piante mesofite che vivono nelle zone temperate e si sono adattate a moderati

apporti di

acqua Punto di appassimento-15 bar)

1048729Xerophytes ndash dry environments (Le piante xerofite richiedono un basso consumo dacqua e sono

originarie di zone estremamente aride)

13

Cosa egrave importante conoscere

dellrsquoacqua

bullCapire lrsquoimportanza di specifiche caratteristiche dellrsquoH2O

per la pianta

bullConoscere le forze ed i processi coinvolti nel movimento

dellrsquoH2O

bullCapire ed applicare il concetto di potenziale idrico alle

relazioni idriche della pianta

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous properties of any common substancesrdquo

Kramer and Boyer (1995)

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

5

La disponibilitagrave idrica limita la produttivitagrave degli agro-

ecosistemi e degli ecosistemi naturali

LrsquoH2O egrave necessaria per unrsquoelevata resa produttiva

La crescita vegetativa e produttiva dipende dallrsquoH2O

6

La parte aerea perde

continuamente H2O

La parte radicale deve

continuamente

recuperarla

Nelle piante lrsquoH2O rappresentaunrdquoospite momentaneordquo

bullAssorbimento

bullConduzione

bullTraspirazione

Water relations

o

Relazioni idriche

Processi fondamentali per

la sopravvivenza

7

8

Le relazioni idriche hanno guidato lrsquoevoluzione delle piante

Peciloidriche bullIl loro contenuto di H2O egrave dovuto allrsquoumiditagrave

dellrsquoambiente circostante

9

In condizioni di

assenza di H2O

bullLe cellule che mancano di vacuolo si

restringono uniformemente non si altera la

fine struttura protoplasmatica

bullLe funzioni metaboliche (fotosintesi

respirazione) vengono gradualmente

soppresse

La cellula rimane vitale

In presenza di

sufficiente

quantitagrave di H2O

La cellula riassume la sua normale attivitagrave

metabolica e LrsquoH2O viene riassunta

rapidamente anche in pochi minuti e in

poco tempo la cellula si rigonfia

Il range di quantitagrave di

H2O egrave specie -specifico

Definisce il range di

distribuzione delle

varie specie

10

Grani pollinici ed embrioni nei semi sono considerati

stadi poichiloidrici di piante omoioidriche

Vacuolo + Cuticola + stomi

Esteso apparato radicale

deputato allrsquoassorbimento di H2O

+

Controllo adeguato di H2O il protoplasma

puograve essere mantenuto in uno stato attivo

anche durante variazioni di umiditagrave

Ciograve ha reso le piante capaci di coprire

anche vaste aree e sufficientemente

capaci di produrre fitomassa da coprire i

continenti

Omoioidriche

11

12

Natural Adaptations to water

1048729Hydrophytes ndash water or saturated areas

(Le idrofite come dice il nome sono piante amanti dellacqua Sono abituate alla

sommersione parziale o completa (non sono capaci di crescere sotto ai -5 -10 bar

di potenziale)

1048729Phreatophytes ndash permanent underground

water supplies (Le piante freatofite che crescono nelle oasi sono particolari

percheacute hanno lunghissime radici che raggiungono lrsquoumiditagrave proveniente dalla falda

acquifera Ersquo il caso della Palma da dattero delle oasi del Sahara e del Medio

Oriente Punto di appassimento-70 bar)

1048729Mesophytes ndash well-balanced water supply(Le piante mesofite che vivono nelle zone temperate e si sono adattate a moderati

apporti di

acqua Punto di appassimento-15 bar)

1048729Xerophytes ndash dry environments (Le piante xerofite richiedono un basso consumo dacqua e sono

originarie di zone estremamente aride)

13

Cosa egrave importante conoscere

dellrsquoacqua

bullCapire lrsquoimportanza di specifiche caratteristiche dellrsquoH2O

per la pianta

bullConoscere le forze ed i processi coinvolti nel movimento

dellrsquoH2O

bullCapire ed applicare il concetto di potenziale idrico alle

relazioni idriche della pianta

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous properties of any common substancesrdquo

Kramer and Boyer (1995)

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

6

La parte aerea perde

continuamente H2O

La parte radicale deve

continuamente

recuperarla

Nelle piante lrsquoH2O rappresentaunrdquoospite momentaneordquo

bullAssorbimento

bullConduzione

bullTraspirazione

Water relations

o

Relazioni idriche

Processi fondamentali per

la sopravvivenza

7

8

Le relazioni idriche hanno guidato lrsquoevoluzione delle piante

Peciloidriche bullIl loro contenuto di H2O egrave dovuto allrsquoumiditagrave

dellrsquoambiente circostante

9

In condizioni di

assenza di H2O

bullLe cellule che mancano di vacuolo si

restringono uniformemente non si altera la

fine struttura protoplasmatica

bullLe funzioni metaboliche (fotosintesi

respirazione) vengono gradualmente

soppresse

La cellula rimane vitale

In presenza di

sufficiente

quantitagrave di H2O

La cellula riassume la sua normale attivitagrave

metabolica e LrsquoH2O viene riassunta

rapidamente anche in pochi minuti e in

poco tempo la cellula si rigonfia

Il range di quantitagrave di

H2O egrave specie -specifico

Definisce il range di

distribuzione delle

varie specie

10

Grani pollinici ed embrioni nei semi sono considerati

stadi poichiloidrici di piante omoioidriche

Vacuolo + Cuticola + stomi

Esteso apparato radicale

deputato allrsquoassorbimento di H2O

+

Controllo adeguato di H2O il protoplasma

puograve essere mantenuto in uno stato attivo

anche durante variazioni di umiditagrave

Ciograve ha reso le piante capaci di coprire

anche vaste aree e sufficientemente

capaci di produrre fitomassa da coprire i

continenti

Omoioidriche

11

12

Natural Adaptations to water

1048729Hydrophytes ndash water or saturated areas

(Le idrofite come dice il nome sono piante amanti dellacqua Sono abituate alla

sommersione parziale o completa (non sono capaci di crescere sotto ai -5 -10 bar

di potenziale)

1048729Phreatophytes ndash permanent underground

water supplies (Le piante freatofite che crescono nelle oasi sono particolari

percheacute hanno lunghissime radici che raggiungono lrsquoumiditagrave proveniente dalla falda

acquifera Ersquo il caso della Palma da dattero delle oasi del Sahara e del Medio

Oriente Punto di appassimento-70 bar)

1048729Mesophytes ndash well-balanced water supply(Le piante mesofite che vivono nelle zone temperate e si sono adattate a moderati

apporti di

acqua Punto di appassimento-15 bar)

1048729Xerophytes ndash dry environments (Le piante xerofite richiedono un basso consumo dacqua e sono

originarie di zone estremamente aride)

13

Cosa egrave importante conoscere

dellrsquoacqua

bullCapire lrsquoimportanza di specifiche caratteristiche dellrsquoH2O

per la pianta

bullConoscere le forze ed i processi coinvolti nel movimento

dellrsquoH2O

bullCapire ed applicare il concetto di potenziale idrico alle

relazioni idriche della pianta

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous properties of any common substancesrdquo

Kramer and Boyer (1995)

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

7

8

Le relazioni idriche hanno guidato lrsquoevoluzione delle piante

Peciloidriche bullIl loro contenuto di H2O egrave dovuto allrsquoumiditagrave

dellrsquoambiente circostante

9

In condizioni di

assenza di H2O

bullLe cellule che mancano di vacuolo si

restringono uniformemente non si altera la

fine struttura protoplasmatica

bullLe funzioni metaboliche (fotosintesi

respirazione) vengono gradualmente

soppresse

La cellula rimane vitale

In presenza di

sufficiente

quantitagrave di H2O

La cellula riassume la sua normale attivitagrave

metabolica e LrsquoH2O viene riassunta

rapidamente anche in pochi minuti e in

poco tempo la cellula si rigonfia

Il range di quantitagrave di

H2O egrave specie -specifico

Definisce il range di

distribuzione delle

varie specie

10

Grani pollinici ed embrioni nei semi sono considerati

stadi poichiloidrici di piante omoioidriche

Vacuolo + Cuticola + stomi

Esteso apparato radicale

deputato allrsquoassorbimento di H2O

+

Controllo adeguato di H2O il protoplasma

puograve essere mantenuto in uno stato attivo

anche durante variazioni di umiditagrave

Ciograve ha reso le piante capaci di coprire

anche vaste aree e sufficientemente

capaci di produrre fitomassa da coprire i

continenti

Omoioidriche

11

12

Natural Adaptations to water

1048729Hydrophytes ndash water or saturated areas

(Le idrofite come dice il nome sono piante amanti dellacqua Sono abituate alla

sommersione parziale o completa (non sono capaci di crescere sotto ai -5 -10 bar

di potenziale)

1048729Phreatophytes ndash permanent underground

water supplies (Le piante freatofite che crescono nelle oasi sono particolari

percheacute hanno lunghissime radici che raggiungono lrsquoumiditagrave proveniente dalla falda

acquifera Ersquo il caso della Palma da dattero delle oasi del Sahara e del Medio

Oriente Punto di appassimento-70 bar)

1048729Mesophytes ndash well-balanced water supply(Le piante mesofite che vivono nelle zone temperate e si sono adattate a moderati

apporti di

acqua Punto di appassimento-15 bar)

1048729Xerophytes ndash dry environments (Le piante xerofite richiedono un basso consumo dacqua e sono

originarie di zone estremamente aride)

13

Cosa egrave importante conoscere

dellrsquoacqua

bullCapire lrsquoimportanza di specifiche caratteristiche dellrsquoH2O

per la pianta

bullConoscere le forze ed i processi coinvolti nel movimento

dellrsquoH2O

bullCapire ed applicare il concetto di potenziale idrico alle

relazioni idriche della pianta

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous properties of any common substancesrdquo

Kramer and Boyer (1995)

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

8

Le relazioni idriche hanno guidato lrsquoevoluzione delle piante

Peciloidriche bullIl loro contenuto di H2O egrave dovuto allrsquoumiditagrave

dellrsquoambiente circostante

9

In condizioni di

assenza di H2O

bullLe cellule che mancano di vacuolo si

restringono uniformemente non si altera la

fine struttura protoplasmatica

bullLe funzioni metaboliche (fotosintesi

respirazione) vengono gradualmente

soppresse

La cellula rimane vitale

In presenza di

sufficiente

quantitagrave di H2O

La cellula riassume la sua normale attivitagrave

metabolica e LrsquoH2O viene riassunta

rapidamente anche in pochi minuti e in

poco tempo la cellula si rigonfia

Il range di quantitagrave di

H2O egrave specie -specifico

Definisce il range di

distribuzione delle

varie specie

10

Grani pollinici ed embrioni nei semi sono considerati

stadi poichiloidrici di piante omoioidriche

Vacuolo + Cuticola + stomi

Esteso apparato radicale

deputato allrsquoassorbimento di H2O

+

Controllo adeguato di H2O il protoplasma

puograve essere mantenuto in uno stato attivo

anche durante variazioni di umiditagrave

Ciograve ha reso le piante capaci di coprire

anche vaste aree e sufficientemente

capaci di produrre fitomassa da coprire i

continenti

Omoioidriche

11

12

Natural Adaptations to water

1048729Hydrophytes ndash water or saturated areas

(Le idrofite come dice il nome sono piante amanti dellacqua Sono abituate alla

sommersione parziale o completa (non sono capaci di crescere sotto ai -5 -10 bar

di potenziale)

1048729Phreatophytes ndash permanent underground

water supplies (Le piante freatofite che crescono nelle oasi sono particolari

percheacute hanno lunghissime radici che raggiungono lrsquoumiditagrave proveniente dalla falda

acquifera Ersquo il caso della Palma da dattero delle oasi del Sahara e del Medio

Oriente Punto di appassimento-70 bar)

1048729Mesophytes ndash well-balanced water supply(Le piante mesofite che vivono nelle zone temperate e si sono adattate a moderati

apporti di

acqua Punto di appassimento-15 bar)

1048729Xerophytes ndash dry environments (Le piante xerofite richiedono un basso consumo dacqua e sono

originarie di zone estremamente aride)

13

Cosa egrave importante conoscere

dellrsquoacqua

bullCapire lrsquoimportanza di specifiche caratteristiche dellrsquoH2O

per la pianta

bullConoscere le forze ed i processi coinvolti nel movimento

dellrsquoH2O

bullCapire ed applicare il concetto di potenziale idrico alle

relazioni idriche della pianta

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous properties of any common substancesrdquo

Kramer and Boyer (1995)

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

Peciloidriche bullIl loro contenuto di H2O egrave dovuto allrsquoumiditagrave

dellrsquoambiente circostante

9

In condizioni di

assenza di H2O

bullLe cellule che mancano di vacuolo si

restringono uniformemente non si altera la

fine struttura protoplasmatica

bullLe funzioni metaboliche (fotosintesi

respirazione) vengono gradualmente

soppresse

La cellula rimane vitale

In presenza di

sufficiente

quantitagrave di H2O

La cellula riassume la sua normale attivitagrave

metabolica e LrsquoH2O viene riassunta

rapidamente anche in pochi minuti e in

poco tempo la cellula si rigonfia

Il range di quantitagrave di

H2O egrave specie -specifico

Definisce il range di

distribuzione delle

varie specie

10

Grani pollinici ed embrioni nei semi sono considerati

stadi poichiloidrici di piante omoioidriche

Vacuolo + Cuticola + stomi

Esteso apparato radicale

deputato allrsquoassorbimento di H2O

+

Controllo adeguato di H2O il protoplasma

puograve essere mantenuto in uno stato attivo

anche durante variazioni di umiditagrave

Ciograve ha reso le piante capaci di coprire

anche vaste aree e sufficientemente

capaci di produrre fitomassa da coprire i

continenti

Omoioidriche

11

12

Natural Adaptations to water

1048729Hydrophytes ndash water or saturated areas

(Le idrofite come dice il nome sono piante amanti dellacqua Sono abituate alla

sommersione parziale o completa (non sono capaci di crescere sotto ai -5 -10 bar

di potenziale)

1048729Phreatophytes ndash permanent underground

water supplies (Le piante freatofite che crescono nelle oasi sono particolari

percheacute hanno lunghissime radici che raggiungono lrsquoumiditagrave proveniente dalla falda

acquifera Ersquo il caso della Palma da dattero delle oasi del Sahara e del Medio

Oriente Punto di appassimento-70 bar)

1048729Mesophytes ndash well-balanced water supply(Le piante mesofite che vivono nelle zone temperate e si sono adattate a moderati

apporti di

acqua Punto di appassimento-15 bar)

1048729Xerophytes ndash dry environments (Le piante xerofite richiedono un basso consumo dacqua e sono

originarie di zone estremamente aride)

13

Cosa egrave importante conoscere

dellrsquoacqua

bullCapire lrsquoimportanza di specifiche caratteristiche dellrsquoH2O

per la pianta

bullConoscere le forze ed i processi coinvolti nel movimento

dellrsquoH2O

bullCapire ed applicare il concetto di potenziale idrico alle

relazioni idriche della pianta

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous properties of any common substancesrdquo

Kramer and Boyer (1995)

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

10

Grani pollinici ed embrioni nei semi sono considerati

stadi poichiloidrici di piante omoioidriche

Vacuolo + Cuticola + stomi

Esteso apparato radicale

deputato allrsquoassorbimento di H2O

+

Controllo adeguato di H2O il protoplasma

puograve essere mantenuto in uno stato attivo

anche durante variazioni di umiditagrave

Ciograve ha reso le piante capaci di coprire

anche vaste aree e sufficientemente

capaci di produrre fitomassa da coprire i

continenti

Omoioidriche

11

12

Natural Adaptations to water

1048729Hydrophytes ndash water or saturated areas

(Le idrofite come dice il nome sono piante amanti dellacqua Sono abituate alla

sommersione parziale o completa (non sono capaci di crescere sotto ai -5 -10 bar

di potenziale)

1048729Phreatophytes ndash permanent underground

water supplies (Le piante freatofite che crescono nelle oasi sono particolari

percheacute hanno lunghissime radici che raggiungono lrsquoumiditagrave proveniente dalla falda

acquifera Ersquo il caso della Palma da dattero delle oasi del Sahara e del Medio

Oriente Punto di appassimento-70 bar)

1048729Mesophytes ndash well-balanced water supply(Le piante mesofite che vivono nelle zone temperate e si sono adattate a moderati

apporti di

acqua Punto di appassimento-15 bar)

1048729Xerophytes ndash dry environments (Le piante xerofite richiedono un basso consumo dacqua e sono

originarie di zone estremamente aride)

13

Cosa egrave importante conoscere

dellrsquoacqua

bullCapire lrsquoimportanza di specifiche caratteristiche dellrsquoH2O

per la pianta

bullConoscere le forze ed i processi coinvolti nel movimento

dellrsquoH2O

bullCapire ed applicare il concetto di potenziale idrico alle

relazioni idriche della pianta

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous properties of any common substancesrdquo

Kramer and Boyer (1995)

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

11

12

Natural Adaptations to water

1048729Hydrophytes ndash water or saturated areas

(Le idrofite come dice il nome sono piante amanti dellacqua Sono abituate alla

sommersione parziale o completa (non sono capaci di crescere sotto ai -5 -10 bar

di potenziale)

1048729Phreatophytes ndash permanent underground

water supplies (Le piante freatofite che crescono nelle oasi sono particolari

percheacute hanno lunghissime radici che raggiungono lrsquoumiditagrave proveniente dalla falda

acquifera Ersquo il caso della Palma da dattero delle oasi del Sahara e del Medio

Oriente Punto di appassimento-70 bar)

1048729Mesophytes ndash well-balanced water supply(Le piante mesofite che vivono nelle zone temperate e si sono adattate a moderati

apporti di

acqua Punto di appassimento-15 bar)

1048729Xerophytes ndash dry environments (Le piante xerofite richiedono un basso consumo dacqua e sono

originarie di zone estremamente aride)

13

Cosa egrave importante conoscere

dellrsquoacqua

bullCapire lrsquoimportanza di specifiche caratteristiche dellrsquoH2O

per la pianta

bullConoscere le forze ed i processi coinvolti nel movimento

dellrsquoH2O

bullCapire ed applicare il concetto di potenziale idrico alle

relazioni idriche della pianta

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous properties of any common substancesrdquo

Kramer and Boyer (1995)

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

12

Natural Adaptations to water

1048729Hydrophytes ndash water or saturated areas

(Le idrofite come dice il nome sono piante amanti dellacqua Sono abituate alla

sommersione parziale o completa (non sono capaci di crescere sotto ai -5 -10 bar

di potenziale)

1048729Phreatophytes ndash permanent underground

water supplies (Le piante freatofite che crescono nelle oasi sono particolari

percheacute hanno lunghissime radici che raggiungono lrsquoumiditagrave proveniente dalla falda

acquifera Ersquo il caso della Palma da dattero delle oasi del Sahara e del Medio

Oriente Punto di appassimento-70 bar)

1048729Mesophytes ndash well-balanced water supply(Le piante mesofite che vivono nelle zone temperate e si sono adattate a moderati

apporti di

acqua Punto di appassimento-15 bar)

1048729Xerophytes ndash dry environments (Le piante xerofite richiedono un basso consumo dacqua e sono

originarie di zone estremamente aride)

13

Cosa egrave importante conoscere

dellrsquoacqua

bullCapire lrsquoimportanza di specifiche caratteristiche dellrsquoH2O

per la pianta

bullConoscere le forze ed i processi coinvolti nel movimento

dellrsquoH2O

bullCapire ed applicare il concetto di potenziale idrico alle

relazioni idriche della pianta

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous properties of any common substancesrdquo

Kramer and Boyer (1995)

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

13

Cosa egrave importante conoscere

dellrsquoacqua

bullCapire lrsquoimportanza di specifiche caratteristiche dellrsquoH2O

per la pianta

bullConoscere le forze ed i processi coinvolti nel movimento

dellrsquoH2O

bullCapire ed applicare il concetto di potenziale idrico alle

relazioni idriche della pianta

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous properties of any common substancesrdquo

Kramer and Boyer (1995)

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

14

Proprietagrave dellrsquoacqua parziale polaritagrave della molecola

bullUn atomo di ldquoOrdquo

covalentemente legato a due

atomi di ldquoHrdquo

bullDue legami formano un angolo

di 105deg

bullLrsquoH2O egrave molecola neutra ndeg

protoni= ndegelettroni

bull Lrsquoatomo ldquoOrdquo egrave piugrave

elettronegativo di quello ldquoHrdquo e

tende ad attrarre gli elettroni

bullParziale carica negativa sullrsquoO e

parziale carica positiva sullrsquoH

bullCariche parziali sono equivalenti

per cui lrsquoH2O non possiede carica

netta

Separazione Spaziale e

distribuzione asimmetrica delle

cariche

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

15

Proprietagrave della molecola Legame idrogeno

Due molecole drsquoH2O

possono dare origine ad un

legame idrogeno

Il legame H egrave 120 di quello

covalente

In soluzione acquosa determina

formazioni di ammassi di

molecole drsquoH2O che a causa

dellrsquoagitazione termica continua

si spezzano e si formano

continuamente

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

16

Ice water vapor

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

1717

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

18

Le molecole drsquoH2O possono orientarsi in

prossimitagrave dei gruppi carichi o

parzialmente carichi delle macromolecole

formando ldquoCONCHIGLIE di IDRATAZIONErdquo

che riducendo le interazioni fra le

macromolecole le mantengono in

soluzione

Il legame H si forma anche con altre

molecole che contengono gruppi polari

Ersquo responsabile della struttura delle proteine dei polisaccaridi

degli acidi nucleici e della stabilitagrave di appaiamento dei

filamenti di DNA

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

1919

Water-soluble protein

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

20

Piccole dimensioni della

molecola + natura polare

Solvente eccezionale in

grado di sciogliere un gran

numero di sostanze

bullLe molecole di H2O si orientano

intorno agli ioni ed ai soluti polari e

mascherano le loro cariche

elettriche formando una ldquoGABBIArdquo

bullDiminuisce lrsquoattrazione

elettrostatica tra le sostanze

cariche (elevata costante

dielettrica)

Ne aumenta la SOLUBILITArsquo in quanto le sostanze

non sono piugrave capaci di unirsi e precipitare e le

aiuta a portarle in soluzione

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

21

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

22

bullELEVATO CALORE SPECIFICO

Energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di

un determinato valore

Quando la temperatura dellrsquoH2O viene aumentata le molecole vibrano piugrave

velocemente ed egrave necessaria grande quantitagrave di calore per spezzare i

legami H

Importanza fisiologica Notevole stabilitagrave termica Riduzione da eventuali

danni da variazioni di temperatura

bullELEVATO CALORE LATENTE di EVAPORAZIONE

Calore necessario per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle

alla fase gassosa a temperatura costante

Ersquo elevato per la grande energia necessaria per spezzare la tenacitagrave del

legame H

Importanza fisiologica Permette alla pianta di raffreddarsi quando perde

H2O per traspirazione Una tipica foglia dissipa per traspirazione circa frac12 del

calore netto che riceve dal sole e questo rappresenta un mezzo importante

per la regolazione termica

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

23

bullPROPRIETArsquo DI COESIONE

Attrazione reciproca fra le

molecole simili dovuta al legame H

bullPROPRIETArsquoDI ADESIONE

Attrazione fra molecole dissimili

riferita alla capacitagrave dellrsquoacqua di

aderire ad una fase solida come la

parete cellulare o una superficie

vetrosa

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

24

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

25

bullELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE

Condizione di diseguale attrazione che

esiste nellrsquointerfaccia aria-acqua fra le

molecole drsquoH2O e che determina una

forza differente fra le molecole Ersquo

importante percheacute influenza la forma

della superficie e crea una forza sul

resto del liquido

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

26

Coesione + Adesione + Tensione superficiale

Fenomeno della capillaritagrave

tendenza dellrsquoH2O di risalire un

sottile tubo contro la forza di

gravitagrave

bullTale forza non giustifica il trasporto dellrsquoH2O

per lunghe distanze

bullPermette alle superfici delle pareti cellulari di

cellule direttamente esposte allrsquoaria di rimanere

umide e non seccare

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

27

In un vaso xilematico dal raggio 25 microm

la salita per capillaritagrave egrave di 06m

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

28

Importanza fisiologica H2O egrave tirata attraverso la sommitagrave degli alberi piugrave

alti senza che la colonna si rompa

Le molecole drsquoH2O possono resistere in piccoli capillari a tensioni

negative di ndash30 MPa (circa il 10 della forza di tensione dei fili di rame e di

alluminio)

La presenza di gas disciolti riduce questa tensione una piccola

bolla di gas in un sistema sotto tensione si espande

determinando il collasso della tensione nella fase liquida

CAVITAZIONE

Coesione = Elevata forza tensile = Elevata forza di trazione

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

29

BASSA VISCOSITArsquoAffinchegrave lrsquoH2O possa scorrere devono

essere rotti i legami H La condivisione del

legame H con altre molecole (almeno 2)

determina un indebolimento del legame

stesso che puograve essere facilmente rotto e

garantire un agevole scorrimento

INERTE DAL PUNTO DI

VISTA CHIMICOErsquo un ambiente ideale per molte reazioni

che avvengono nel protoplasma

FLUIDO

INCOMPRIMIBILE

Importanza fisiologica garantisce alla

pianta di mantenere la sua forma per

effetto della pressione esercitata sulle

pareti cellulari e lrsquoespansione a seguito

dellrsquoassorbimento di acqua

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

30

H2O nelle cellule egrave presente

in differenti forme

bullH2O di idratazione

bullH2O interstiziale o

vascolare

bullH2O di riserva

H2O di idratazione Ersquo quella associata agli ioni alle sostanze

organiche alle macromolecole e copre

anche gli spazi tra la fine struttura del

protoplasma e la parete cellulare

5-10 dellrsquo H2O totale cellulare

In accordo con il carattere polare dellrsquo H2O il legame egrave determinato da

forze elettrostatiche con gli ioni e con le macromolecole ed egrave unita da

forze capillari nel protoplasma e nella parete cellulare

H2O di idratazione egrave assolutamente necessaria una sua

riduzione puograve alterare la struttura protoplasmatica

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

31

H2O di riservaErsquo lrsquoH2O che si trova stoccata in

compartimenti specializzati VACUOLO e

VESCICOLE come riserva

Non egrave completamente mobile poichegrave egrave osmoticamente legata alle sostanze

disciolte come zuccheri acidi organici metaboliti secondari ed ioni

Ersquo stato dimostrato nei protoplasti con vacuolo centrale che esiste

una stretta correlazione tra H2O legata osmoticamente nel succo

cellulare ed H2O disponibile nel protoplasma

Attraverso la polimerizzazione di piccole molecole a macromolecole

(da zucchero ad amido) o attraverso il processo inverso di idrolisi la

cellula puograve alterare la sua pressione osmotica e regolare il flusso di H2O

H2O interstiziale o vascolare

Serve come mezzo di trasporto negli

spazi fra le cellule e negli elementi

conduttivi del sistema xilematico e

floematico

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

32

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li

33

egrave

trasporta ta da

tra m ite

data da

regola ta da

tra m ite

con con

lim itata daa costitu ire

Citoplasma

Vacuo lo

X ilema

Radici

egrave assorb ita da

Fotosintesi

Cresc ita

Pressione d i turgore

Distensione ce llu lare

Sostegno

egrave utilizzata per Osmosi

flusso d i massa

d iffusione

S tomi

Cuticola

Epidermide

Traspirazione

Restituita a ll

atmosfera

Lacqua nei vegeta li