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KÁTIA ROSE SILVA MARIANO

Composição, Estrutura e Funcionamento da Vegetação em um Gradiente

de Mata Ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil

FEIRA DE SANTANA - BA

2011



UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA

DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

Composição, Estrutura e Funcionamento da Vegetação em um Gradiente

de Mata Ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.

KATIA ROSE SILVA MARIANO

Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação

em Botânica da Universidade Estadual de Feira

de Santana como parte dos requisitos para a

obtenção do título de Doutor em Botânica.

ORIENTADOR: PROF. DR. ABEL AUGUSTO CONCEIÇÃO (UEFS)

CO-ORIENTADOR: PROF. DR. WELLINGTON BRAZ DE CARVALHO DELITTI (USP)

FEIRA DE SANTANA - BA

2011



MARIANO, Katia Rose Silva. Composição, Estrutura e Funcionamento da Vegetação em umGradiente de Mata Ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.

Orientador: Prof. Dr. Abel Augusto Conceição

Tese (Doutorado) - Departamento de Ciência Biologicas, Universidade Estadual de Feira deSantana, BA, 2011

Inclui Bibliografia

1.Fitossociologia 2. Fenologia 3.Ciclagem de nutrientes

I. Conceição, Abel Augusto. II. Universidade Estadual de Feira de Santana. III. Título.



BANCA EXAMINADORA

_____________________________________________

Prof. Dr. Jacob Silva Souto

(Universidade Federal de Campina Grande /UFCG)

_____________________________________________

Prof. Dr. Clóvis Eduardo de Souza Nascimento

(Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, Embrapa Semi árido)

_____________________________________________

Profa. Dra. Lígia Silveira Funch

(Universidade Estadual de Feira de Santana/UEFS)

_____________________________________________

Prof. Dr. Flávio França


_____________________________________________

Prof. Dr. Abel augusto conceição


Orientador e Presidente da Banca

Feira de Santana € BA

2011



À meu pai Romirte, pelo exemplo de esforço e trabalho,

À minha querida mãe Marli, pelo apoio em todo o tempo e pelo amor incondicional

Às minhas irmãs, que fazem tudo por mim,

Ofereço.

A meus filhos Gabriel, Miguel e Gustavo, que são os meus bens mais preciosos, são como

a luz da manhã, tornando minha vida mais feliz.

Ao meu amado marido, Júnior,

pelo amor e incentivo constantes

e por estar sempre ao meu lado,

Dedico.



€Nem olhos viram, nem ouvidos ouviram, nem jamais penetrou em cora•‚o humano, o

que Deus tem preparado para aqueles que o amamƒ

€Toda boa d„diva e todo Dom perfeito vem do alto,

descendo do pai das luzes, em quem n‚o h„ mudan•a nem sombra de varia•‚oƒ

€Porque Dele e por Ele e para Ele s‚o todas as coisas

Gl…rias, pois a Ele eternamenteƒ

(I Coríntios 2:9; Tg 1:16-17; Rm 11:36)



AGRADECIMENTOS

Agrade€o em primeiro lugar a Deus, pela sua bondade e fidelidade; por ter me

permitido realizar um sonho que eu nunca sonhei; por ser a fonte de sabedoria e de for€a, o

meu esconderijo nos tempos de ang•stia, a minha fortaleza nos tempos de luta e a minha

alegria nos tempos de vit‚ria.

Ao professor Abel Augusto Concei€ƒo, pela orienta€ƒo e aten€ƒo concedidas

durante a realiza€ƒo deste trabalho e pela compreensƒo e confian€a.

Ao professor Wellington Delitti, por ter aceitado a co-orienta€ƒo do trabalho

mesmo sem me conhecer pessoalmente e pela disposi€ƒo em ajudar.

A professora e amiga Efig„nia de Melo, pela qual eu tenho uma grande admira€ƒo e

carinho, pela ajuda na identifica€ƒo das plantas, pela aten€ƒo e apoio constantes.

… CAPES , pela concessƒo da Bolsa para o desenvolvimento deste trabalho e ao

Projeto Sƒo Francisco pelo aux†lio financeiro na realiza€ƒo da primeira fase da pesquisa.

Aos professores do PPGBot, pelos conhecimentos concedidos durante o curso.

Aos funcion‡rios do PPGBot, especialmente a Adriana pela aten€ƒo, paci„ncia e

simpatia que sempre demonstrou.

Aos colegas Gr„nivel e Sˆmia, pela ajuda valiosa quando eu mais precisei.

A toda minha fam†lia, pela torcida, apoio e carinho que sempre dedicaram a mim e

principalmente aos meus filhos, nesse per†odo de sobrecarga e pela participa€ƒo de cada

um na concretiza€ƒo de mais um sonho.Aos meus pais, pelo apoio, incentivo e cuidado. Por estarem sempre de bra€os

abertos para nos acolher e dar suporte.

Em especial, ‰s minhas queridas irmƒs Kilma e Keilla e ao cunhado Ricardo, por

todas as vezes que entraram no Šmato‹ comigo e por dividirem as lutas e as dificuldades.

Por terem sido um pouco Šmƒes e pais‹ dos meus filhos quando eu precisei me ausentar.

Pelo carinho e preocupa€ƒo; por abrirem mƒo das suas prioridades em lugar das minhas.

Nƒo conseguiria sem o apoio de voc„s!

Enfim, aos meus filhos Gabriel, Miguel e Gustavo, por dividirem com os livros, ecom o computador a minha aten€ƒo. Pelos sorrisos e abra€os que me deram ˆnimo e

refizeram minhas for€as.

Em especial ao meu marido J•nior, que sem d•vida Œ um dos principais

respons‡veis por essa conquista. Pelo constante incentivo, por ser o meu Šbra€o direito‹ e

pelo amor demonstrado por todos esses gestos. Muito obrigada!



SUMÁRIO

Folha

LISTA DE TABELAS

LISTA DE FIGURAS

INTRODUŽO GERAL 1REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS 5

CAP‘TULO 1. Composição, estrutura e distribuição de espécies em um fragmento

de mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil 13

RESUMO 14

ABSTRACT 15

1. INTRODUŽO 16

2. METODOLOGIA 182.1 rea de estudo 18

2.1.1 Clima 19

2.1.2 Vegeta€ƒo 19

2.1.3. Topografia e solos 19

2. 2 Levantamento da comunidade arb‚reo ’ arbustiva 20

2.2.1 Coleta, Manuseio e Identifica€ƒo do Material Botˆnico 21

2.2.2 Sufici„ncia amostral 21

2.2.3 Vari‡veis fitossociol‚gicas 212.3 Distribui€ƒo das ‡rvores por classes de altura e de diˆmetro 22

2.4 Compara€ƒo entre as faixas 22

2.5 Classifica€ƒo das espŒcies em est‡dios sucessionais 23

3. RESULTADOS E DISCUSSŽO 23

3.1 Caracter†sticas qu†micas dos solos 23

3.2 Caracter†sticas f†sicas dos solos 24

3.3 Sufici„ncia amostral 25

3.4 Composi€ƒo Flor†stica 253.5 Estrutura da vegeta€ƒo 28

3.6 Classifica€ƒo quanto ‰ classe de altura 30

3.7 Distribui€ƒo dos indiv†duos por classes de diˆmetros 31

3.8 Distribui€ƒo das espŒcies dentro das faixas 33



3.9 Similaridade entre as parcelas e relação entre distribuição de espécies e distância

do rio 35

3.10 Comparação com outros trabalhos 36

4. CONSIDERAÇÕES GERAIS 38

5. AGRADECIMENTOS 386. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 38

7. TABELAS 54

8. FIGURAS 60

CAPÍTULO 2. Fenologia de um fragmento de mata ciliar sob domínio da caatinga

no Submédio São Francisco, Bahia, Brasil 68

RESUMO 69

ABSTRACT 701 INTRODUÇÃO 71

2 METODOLOGIA 73

2.1 Área de estudo 73

2.2 Seleção das espécies e dos indivíduos 75

2.3 Fenologia 76

3 RESULTADOS 78

3.1 Fenologia ao nível de comunidade 78

3.2 Fenologia vegetativa (nível de populações) 79

3.3 Espécies perenifólias episódicas 79

3.4 Espécies semidecíduas 80

3.5 Espécies decíduas 81

3.6 Fenologia reprodutiva (nível de comunidade) 83

3.7 Fenologia reprodutiva (nível de populações) 84

4 DISCUSSÃO 87

4.1 Queda foliar e brotamento 87

4.2 Florescimento e frutificação 92

5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 94

6 TABELAS 104

7 FIGURAS 106



CAPÍTULO 3. Ciclagem de nutrientes associada a um gradiente ambiental em

um fragmento florestal de caatinga ribeirinha no Rio São Francisco,

Semiárido do Brasil. 141

RESUMO 142ABSTRACT 143

1 INTRODUÇÃO 144

2 METODOLOGIA 147

2.1 Área de estudo 147

2.2 Clima 148

2.3 Vegetação 148

2.4 Topografia e análise de solos 149

2.5 Ciclagem de nutrientes 1502.5.1 Quantificação da serapilheira 150

2.5.2 Eficiência de utilização de nutrientes 151

2.5.3 Decomposição da serapilheira 152

3 RESULTADOS E DISCUSSÃO 153

3.1 Características químicas dos solos 153

3.2 Características físicas dos solos 153

3.3 Produção de serapilheira 154

3.4 Sazonalidade da produção de serapilheira 157

3.5 Deposição das diferentes frações de serapilheira 158

3.6 Fração folhas 159

3.7 Deposição da fração Ramos 162

3.8 Fração flores 162

3.9 Fração frutos 164

3.10 Concentração de nutrientes na serapilheira 165

3.11 Transferência de nutrientes via serapilheira 169

3.12 Eficiência de utilização de nutrientes 173

3.13 Decomposição 174

3.14 Liberação de nutrientes via decomposição 178

4 CONSIDERAÇÕES FINAIS 180

5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 181

6 TABELAS 200



7 FIGURAS 206

CONCLUSÕES GERAIS 218

RESUMO 220

ABSTRACT 222



LISTA DE TABELAS

CAPITULO 1 € Composi•‚o, estrutura e distribui•‚o de espƒcies em um

fragmento de mata ciliar no submƒdio S‚o Francisco, Bahia, Brasil

Tabela 1 - Atributos qu†micos e f†sicos dos solos em 30 amostras do solo superficial

(0-20 cm de profundidade) coletadas em parcelas ‰s margens do Rio Sƒo Francisco em

Juazeiro, BA, Brasil. Os valores sƒo mŒdias das amostras das tr„s faixas de distˆncia do

rio, exceto para a distˆncia do rio. 54

Tabela 2. Lista das fam†lias e espŒcies encontradas dentro (A) e fora (B) das parcelas

‰s margens do Rio Sƒo Francisco em Juazeiro, BA, indicando o h‡bito de

crescimento, o est‡dio sucessional e a ocorr„ncia nas diferentes faixas de distˆncia do

rio. Pioneira (PI), Secund‡ria inicial (SI) e Secund‡ria Tardia (ST). 54

Tabela 3. Parˆmetros fitossociol‚gicos das espŒcies arbustivo-arb‚reas (DNS “ 3 cm)

em ordem decrescente de IVI (†ndice de valor de importˆncia). NI = n•mero de

indiv†duos, DA = densidade absoluta, DoA = dominˆncia absoluta, FA = freq”„ncia

absoluta, DR = densidade relativa, DoR = dominˆncia relativa, FR = frequ„ncia

relativa, IVC = †ndice de valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no submŒdio

Sƒo Francisco, Bahia,Brasil. 56

Tabela 4. Resultados das vari‡veis fisionmicas de ‡rvores e arbustos amostradas nas

tr„s faixas de distˆncia do rio, em fragmento de mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco

em Juazeiro, Bahia, Brasil. Os valores correspondem as N parcelas dos tr„s gradientes

de distˆncia do rio. 57


da Faixa 1, em ordem decrescente de IVI (†ndice de valor de importˆncia). NI =

n•mero de indiv†duos, DR = densidade relativa, DoR = dominˆncia relativa, FR =

frequ„ncia relativa, IVC = †ndice de valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no

submŒdio Sƒo Francisco, Bahia, Brasil. 57





submŒdio Sƒo Francisco, Bahia, Brasil. 58







submŒdio Sƒo Francisco, Bahia, Brasil. 59CAPÍTULO 2 - Fenologia de um fragmento de mata ciliar sob domínio da

caatinga no submédio São Francisco, Bahia, Brasil

Tabela 1. Lista das fam†lias e espŒcies, n•mero de indiv†duos (N), categoria foliar

(CF), padrƒo fenol‚gico e n•mero de indiv†duos marcados em tr„s faixas de distˆncia

do rio em uma mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.

Categoria foliar: Pe = perenif‚lia epis‚dica, Sd = semidec†dua, De = dec†dua; Padrƒo

fenol‚gico: Qd = queda, Br = brotamento, Fl = flora€ƒo, Fr = frutifica€ƒo, Ct =

cont†nuo, An = anual, In = intermedi‡rio, Ln = longo. 104

Tabela 2. Coeficientes de correla€ƒo de Spearman entre as vari‡veis clim‡ticas

precipita€ƒo (P), umidade (U), temperatura (T), fotoper†odo (F) e evapora€ƒo (E) e as

fenofases queda foliar e brotamento, no per†odo de novembro de 2007 a outubro de

2009, em espŒcies de uma mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco, Juazeiro, Bahia,

Brasil. 105

Tabela 3. Coeficientes de correla€ƒo de Spearman entre as vari‡veis clim‡ticas

precipita€ƒo (P), umidade (U), temperatura (T), fotoper†odo (F) e evapora€ƒo (E) e as

fenofases flora€ƒo e frutifica€ƒo de doze espŒcies em uma mata ciliar no submŒdio

Sƒo Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil, no per†odo de novembro de 2007 a outubro de

2009. 105

CAPÍTULO 3 - Ciclagem de nutrientes em mata ciliar na região semiárida do

Nordeste do Brasil

Tabela 1. Vari‡veis qu†micas e f†sicas dos solos em 30 amostras do solo superficial (0-20

cm de profundidade) coletadas em parcelas ‰s margens do Rio Sƒo Francisco em

Juazeiro, BA, Brasil. Os valores sƒo mŒdias – desvios padrƒo de amostras das tr„s faixas

de distˆncia do rio, exceto para a vari‡vel distˆncia do rio. Valores seguidos por letras

iguais, nas linhas, nƒo diferem significativamente pelo teste de Mann-Whitney ( p>0,05). 200

Tabela 2. Produ€ƒo mensal de serapilheira (total e fra€—es), seguida de mŒdia, coeficiente

de varia€ƒo e desvio padrƒo, no per†odo de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento

de mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 200



Tabela 3. Produção das diferentes frações da serapilheira e respectivo percentual nas

diferentes faixas de distância do rio em fragmento de mata ciliar no submédio São

Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 201

Tabela 4. Peso seco dos frutos das principais espécies presentes em fragmento de mata

ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 201Tabela 5. Concentração de nutrientes (nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), enxofre

(S), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S)), média (X), desvio padrão (DP) e

coeficiente de variação (CV) na serapilheira total coletada no período de setembro/2007 a

agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,

Bahia, Brasil. 202

Tabela 6. Concentração média de nutrientes nas frações da serapilheira e nas diferentes

faixas de distância do rio em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em

Juazeiro, Bahia, Brasil. 203

Tabela 7. Comparação entre a concentração de nutrientes no período seco e úmido nas

diferentes frações da serapilheira em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco

em Juazeiro, Bahia, Brasil., no período de setembro/2007 a agosto/2009 203

Tabela 8. Transferência anual de nutrientes via frações e total de serapilheira

(kg.ha-1.ano-1) em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,

Bahia, Brasil. 204

Tabela 9. Eficiência na utilização de nutrientes no período de setembro/2007 a

agosto/2009, em diferentes faixas de distância do rio em um fragmento de mata ciliar no

submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. 204

Tabela 10. Percentagem média de decomposição relativa (%DR), referente aos cinco

trimestres de coleta (DR1 a DR5) no período de setembro/07 a agosto/09, em fragmento

de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 205

Tabela 11. Percentagem média de decomposição acumulada (%DA), referente aos

cinco trimestres de coleta (DA1 a DA5) no período de setembro/2007 a agosto/2009,

em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 205

Tabela 12. Valores do coeficiente de decomposição (k), do tempo médio de

renovação (1/k) e do tempo necessário para a decomposição de 50% (t0,5) da

serapilheira na área total e nas três faixas de distância do rio em fragmento de mata

ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 205



Tabela 13. Concentrações de nutrientes no início e no final do processo de

decomposição da serapilheira na área total e nas três faixas de distância do rio em

fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 205

Tabela 14. Percentual de liberação dos nutrientes contidos nas folhas ao final de 450

dias de decomposição do material foliar nas três faixas de distância do rio, em umamata ciliar às margens do Rio São Francisco em Juazeiro, BA. 205



LISTA DE FIGURAS

CAPITULO 1 - Composição, estrutura e distribuição de espécies em um

fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil

Figura 1. Mapa da localiza€ƒo dos munic†pios que comp—em o submŒdio Sƒo Francisco

no Brasil, incluindo o munic†pio onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil. 60

Figura 2. Imagem de satŒlite do fragmento de mata ciliar localizado na ‡rea da empresa

Agrovale (fonte: Google Earth 2007), SubmŒdio Sƒo Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.

A ‡rea do estudo est‡ localizada na margem direita, representada pela parte verde mais

escura, (demarcada em vermelho) circundada por cana-de-a€ucar (verde-claro). 60

Figura 3. Aspecto da vegeta€ƒo da ‡rea de estudo situada no submŒdio Sƒo

Francisco, Juazeiro, BA, Brasil. A e B - Bordas do fragmento; C e D - interior do

fragmento; E - Triplaris gardneriana Wedd.; F- Schinopsis brasiliensis Engl.; G -

Hymenaea courbaril L. 61

Figura 4. MŒdia mensal da precipita€ƒo (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura

do ar (˜C) e evapora€ƒo (mm) no per†odo de 1979 a 2009 (30 anos), obtida na Esta€ƒo

Meteorol‚gica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia, Brasil

(09™24'S 40™26'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semi‡rido (2009). 62

Figura 5. Representa€ƒo esquem‡tica dos tr„s ambientes geomorfol‚gicos (plan†cie e

terra€o aluvial e plat), as margens do rio Sƒo Francisco (9o00šS, 40o13šW, 377 m de

altitude), em Juazeiro, Bahia, Brasil (Fonte: Nascimento, 2008). 62

Figura 6. Desenho esquem‡tico da distribui€ƒo das 55 parcelas alocadas em tr„s faixas

(F1, F2 e F3) de distˆncia da margem do rio Sƒo Francisco, em Juazeiro, Bahia, Brasil. 62

Figura 7. Sufici„ncia amostral para um fragmento de mata ciliar no submŒdio Sƒo


Figura 8. Fam†lias com maior ‘ndice de valor de importˆncia (IVI) em fragmento de

mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 63

Figura 9. EspŒcies com maior ‘ndice de valor de importˆncia (IVI) em fragmento demata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 63

Figura 10. Distribui€ƒo percentual dos indiv†duos em classes de altura a intervalo

fixo de 1 m, aberto ‰ esquerda e fechado ‰ direita, em fragmento de mata ciliar no

submŒdio Sƒo Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 64



Figura 11. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de altura, a intervalo

fixo de 1 m, aberto à esquerda e fechado à direita, nas três faixas de distância do rio,


Figura 12. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de diâmetros, a

intervalo fixo de 3m, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco emJuazeiro, Bahia, Brasil. 65

Figura 13. Distribuição dos indivíduos por classes de diâmetros, nas três faixas de

distância do rio, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,

Bahia, Brasil 65

Figura 14. Análise de correspondência dentrítica entre as parcelas que compõem as

diferentes faixas de distância do rio e as respectivas espécies, em fragmento de mata

ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. As parcelas da faixa 1

iniciam com o número 1, as parcelas da faixa 2 com o número 2 e as parcelas da faixa 3com o número 3. 66

Figura 15. Ordenação das parcelas, realizada por meio de uma análise de

correspondência canônica (CCA) em fragmento de mata ciliar no submédio São

Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. Os números seguidos de letras representam as

parcelas sendo que as parcelas da faixa 1 iniciam com o número 1, as parcelas da faixa 2

com o número 2 e as da faixa 3 com o número 3. Os vetores representam as variáveis

ambientais (M.O = matéria orgânica; dist_Rio = distância do rio; At= areia total;

P=fósforo; V= saturação de bases) e o primeiro eixo, o gradiente florístico. 67

CAPÍTULO 2 - Fenologia de um fragmento de mata ciliar sob domínio da

caatinga no submédio São Francisco, Bahia, Brasil

Figura 1. Mapa da localização dos municípios que compõem o submédio São Francisco

no Brasil, incluindo o município onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil. 105

Figura 2. Imagem de satélite do fragmento de mata ciliar localizado na área da empresa

Agrovale (fonte: Google Earth 2007), Submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.

A área do estudo está localizada na margem direita, representada pela parte verde maisescura, (demarcada em vermelho) circundada por cana-de-açucar (verde-claro). 105

Figura 3. Média mensal da precipitação (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura

do ar (°C) e evaporação (mm) no período de 1979 a 2009 (30 anos), obtida na Estação

Meteorológica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia, Brasil

(09º24'S 40º26'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semiárido (2009). 106



Figura 4. Médias mensais de fotoperíodo (Hs) (A), temperatura (0C) (B),

evaporação (E) (C), umidade relativa do ar (%) (D) e Precipitação mensal (mm) (E),

obtidas na Estação Meteorológica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru,

Juazeiro, Bahia, Brasil, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009. Fontes:

www.etti.fi/~jjlammi/sun.htm1; Embrapa Semiárido (2009). 107Figura 5. Balanço hídrico climatológico e armazenamento de água no solo do

município de Petrolina, Pernambuco, Brasil. Fonte: http://www.inmet.gov.br/html

INMET (2009). 108

Figura 6. Desenho esquemático da distribuição das 30 parcelas alocadas em três faixas

de distância da margem do rio São Francisco (F1, F2 e F3), em Juazeiro, Bahia, Brasil. 108

Figura 7. Percentual de Fournier e relação com a precipitação média mensal das

espécies em queda e brotamento no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,

em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. 109Figura 8. Percentual de espécies em queda e brotamento no período de novembro de

2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro,

Bahia, Brasil. 109

Figura 9. Percentual de indivíduos em queda e brotamento foliar no período de

novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São

Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. 109

Figura 10. Percentual de Fournier (A) e percentual dos indivíduos (B) em queda

foliar nas três faixas de distância do rio (F1, F2 e F3) no período de novembro de

2007 a outubro de 2009 em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia,

Brasil. 110

Figura 11. Percentual de Fournier (A) e percentual dos indivíduos (B) em

brotamento nas três faixas de distância do rio (F1, F2 e F3) no período de novembro

de 2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro,

Bahia, Brasil. 111

Figura 12. Fenologia vegetativa de Inga vera de acordo com o índice de Fournier

(A), índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em

uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. 112

Figura 13. Fenologia vegetativa de Ziziphus joazeiro de acordo com o índice de

Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de

2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. 113



Figura 14. Fenologia vegetativa de Caesalpinia ferrea de acordo com o índice de



Figura 15. Fenologia vegetativa de Schinopsis brasiliensis de acordo com o índice de

Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. 115

Figura 16. Fenologia vegetativa de Sapindus saponaria de acordo com o índice de



Figura 17. Fenologia vegetativa de Albizia inundata de acordo com o índice de



Figura 18. Fenologia vegetativa de Capparis flexuosa de acordo com o índice deFournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de


Figura 19. Fenologia vegetativa de Celtis membranacea de acordo com o índice de



Figura 20. Fenologia vegetativa de Ximenia americana de acordo com o índice de



Figura 21. Fenologia vegetativa de Cordia globosa de acordo com o índice de



Figura 22. Fenologia vegetativa de Erythroxylum pungens de acordo com o índice de


2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.em

uma mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil. 122

Figura 23. Fenologia vegetativa de Margaritaria nobilis de acordo com o índice de


2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.em

uma mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil. 123



Figura 24. Percentual de espécies em floração e frutificação, no período de

novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São

Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. 124

Figura 25. Floração e frutificação de acordo com o índice de atividade em, em uma

mata ciliar no submédio São Francisco, no período de novembro de 2007 a outubrode 2009, Juazeiro, Bahia, Brasil. 124

Figura 26. Fenologia reprodutiva de acordo com o índice de Fournier, em uma mata

ciliar no submédio São Francisco, no período de novembro de 2007 a outubro de

2009, Juazeiro, Bahia, Brasil. 124

Figura 27. Percentual de Fournier (A) e percentual de indivíduos (B) em floração nas

três faixas de distância do rio no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,

em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil. 125Figura 28. Percentual de Fournier (A) e percentual de indivíduos (B) em frutificação

nas três faixas de distância do rio no período de novembro de 2007 a outubro de

2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil. 126

Figura 29. Índice de Fournier (A), índice de atividade (B) e percentual de espécies

(C) em queda, brotamento, floração e frutificação no período de novembro de 2007 a

outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia,

Brasil. 127

Figura 30. Fenologia reprodutiva de Inga vera de acordo com o índice de Fournier e

índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma

mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. 128

Figura 31. Fenologia reprodutiva de Ziziphus joazeiro de acordo com o índice de

Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,

em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. 129

Figura 32. Fenologia reprodutiva de Caesalpinia ferrea de acordo com o índice de


em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.

130

Figura 33. Fenologia reprodutiva de Schinopsis brasiliensis de acordo com o índice

de Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,




Figura 34. Fenologia reprodutiva de Sapindus saponaria de acordo com o índice de



Figura 35. Fenologia reprodutiva de Albizia inundata de acordo com o índice de

Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. 133

Figura 36. Fenologia reprodutiva de Celtis menbranacea de acordo com o índice de



Figura 37. Fenologia reprodutiva de Cordia globosa de acordo com o índice de



Figura 38. Fenologia reprodutiva de Capparis flexuosa de acordo com o índice deFournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,


Figura 39. Fenologia reprodutiva de Eritroxylum pungens de acordo com o índice de

Fournier e índice de atividade, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,


Figura 40. Fenologia reprodutiva de Margaritaria nobilis de acordo com o índice de

Fournier e índice de atividade, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,


Figura 41. Espécies encontradas na área de estudo situada no submédio São

Francisco, Juazeiro, BA, Brasil. 139

CAPÍTULO 3 - Ciclagem de nutrientes em mata ciliar na região semiárida do

Nordeste do Brasil


no Brasil, incluindo o município onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil. 206


Agrovale (fonte: Google Earth 2007), Submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.

A área do estudo está localizada na margem direita, representada pela parte verde mais

escura, (demarcada em vermelho) circundada por cana-de-açucar (verde-claro). 206



Figura 3. Média mensal da precipitação (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura

do ar (°C) e evaporação (mm) no período de 1979 a 2009 (30 anos), obtida na Estação

Meteorológica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia, Brasil

(09º24'S 40º26'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semiárido (2009). 206

Figura 4. Precipitação média mensal (mm), Umidade relativa do ar e Temperatura do armédia mensal (°C) obtidas na Estação Meteorológicas do Campo Experimental do

Projeto Mandacaru, Juazeiro-BA (09º24'S 40º26'W) no período de 2007 a 2009. Fonte:

Adaptado de Embrapa Semiárido (2009). 207

Figura 5. Desenho esquemático da distribuição das 30 parcelas alocadas em três faixas

(F1, F2 e F3) de distância da margem do rio São Francisco, em Juazeiro, Bahia, Brasil. 207

Figura 6. Coletores utilizados no estudo de produção de serapilheira em uma área de

mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. 207

Figura 7. Sacos de decomposição (litter traps) utilizados no estudo de decomposiçãode serapilheira em uma área de mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro,

Bahia, Brasil 208

Figura 8. Deposição mensal de serapilheira nos dois anos de estudo (setembro/2007 a

agosto/2009) em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,

Bahia, Brasil. 208

Figura 9. Produção mensal de serapilheira nas diferentes faixas de distância do rio em

fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.. 208

Figura 10. Produção mensal de serapilheira no período de setembro/2007 a agosto/2009


Figura 11. Produção de serapilheira no período seco e úmido em fragmento de mata

ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 209

Figura 12. Relação entre a produção de serapilheira e a precipitação pluviométrica no

período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São


Figura 13. Produção das diferentes frações da serapilheira no período de setembro/2007

a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,

Bahia, Brasil. 210

Figura 14. Produção de folhas no período de setembro/2007 a agosto/2009, em

fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 210



Figura 15. Produção de ramos e relação com precipitação pluviométrica no período de

setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco

em Juazeiro, Bahia, Brasil. 210

Figura 16. Produção de flores e relação com precipitação pluviométrica no período de

setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Franciscoem Juazeiro, Bahia, Brasil. 211

Figura 17. Produção de frutos e relação com precipitação pluviométrica no período de



Figura 18. Concentração de nutrientes na diferentes frações da serapilheira no período

de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São


Figura 19. Concentração de nutrientes nas diferentes faixas de distância do rio, no período de setembro/07 a agosto/09, em fragmento de mata ciliar no submédio São


Figura 20. Transferência anual de nutrientes na serapilheira total, no período de

setembro/ 2007 a agosto/ 2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco


Figura 21. Transferência de nutrientes no total e por diferentes frações da serapilheira no

período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São


Figura 22. Variação mensal da quantidade de nutrientes transferidos ao solo via

serapilheira, no período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar

no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 213

Figura 23. Perda de massa seca ao longo 450 dias de decomposição (setembro de 2007 a

dezembro de 2008) na área total e nas três faixas de distância do rio, em fragmento de

mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. 213

Figura 24. Decomposição relativa aos cinco períodos de coleta (DR1 a DR5) da fração

foliar nas diferentes faixas de distância do rio no período de setembro/2007 a


Bahia, Brasil. 214



Figura 25. Decomposição acumulada nas diferentes faixas de distância do rio referente

aos cinco períodos de coleta (DR1 a DR5) no período de setembro/2007 a agosto/2009,


Figura 26. Peso seco final (g) do material foliar recolhido das bolsas decompositoras

e a respectiva linha de tendência, no período de setembro/2007 a agosto/2009, emuma mata ciliar às margens do Rio São Francisco em Juazeiro, Bahia. 215

Figura 27. Variação na concentração de nitrogênio ao longo de 450 dias de

decomposição da fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre



Figura 28. Variação na concentração de fósforo ao longo de 450 dias de decomposição

da fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a

agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,Bahia, Brasil. 216

Figura 29. Variação na concentração de potássio ao longo de 450 dias de decomposição



Bahia, Brasil. 216

Figura 30. Variação na concentração de cálcio ao longo de 450 dias de decomposição da

fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a


Bahia, Brasil. 217

Figura 31. Variação na concentração de magnésio ao longo de 450 dias de

decomposição da fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre



Figura 32. Variação na concentração de enxofre ao longo de 450 dias de decomposição



Bahia, Brasil. 217



1

INTRODUÇÃO GERAL

A Caatinga Œ o •nico bioma exclusivamente brasileiro e ocupa uma extensa ‡rea

estimada em cerca de 800.000 km2, correspondendo a maior parte da regiƒo Nordeste

brasileira (Tabarelli & Silva, 2003). Estende-se pelos estados da Bahia, Sergipe, Alagoas,Pernambuco, Para†ba, Rio Grande do Norte, Cear‡, Piau† e norte de Minas Gerais (Silva et

al., 2003).

A ‡rea de distribui€ƒo das caatingas Œ dominada pelo clima semi‡rido, marcado

pelas precipita€—es pluviomŒtricas baixas e irregulares ao longo do ano, bem como de um

ano para outro, o que resulta em secas severas peri‚dicas (Ara•jo et al., 2007). A

precipita€ƒo mŒdia anual varia entre 240 e 1.500mm. A maioria das chuvas (50-70%) est‡

concentrada em tr„s meses consecutivos e a estiagem dura de seis a nove meses. A

evapora€ƒo Œ fort†ssima e as temperaturas mŒdias anuais sƒo altas, variando entre 26 e

28™C (Prado, 2003; Sampaio, 1995).

A vegeta€ƒo da caatinga Œ bastante heterog„nea, com grande varia€ƒo fisionmica e

flor†stica, relacionadas ‰ grande diversidade de condi€—es ambientais como o relevo, solo,

e principalmente o clima (Andrade-Lima, 1981; Queiroz, 2009), sendo constitu†da,

especialmente de espŒcies lenhosas e herb‡ceas de pequeno porte, ramificadas, geralmente

dotadas de espinhos e caducif‚lias (AbšS‡ber, 1990; Prado, 2003). As fam†lias mais

frequentes sƒo Caesalpiniaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae e Cactaceae (Leal

et al., 2005). Possui grande riqueza de espŒcies e endemismos sendo um dos biomas menos

conhecidos e menos protegidos do Brasil (Silva et al., 2003; Leal et al., 2003).

A caatinga tem sido h‡ muito tempo explorada de forma descontrolada e nƒo

sustent‡vel pelo homem, o que levou a perdas da diversidade flor†stica e faun†stica,

acelera€ƒo do processo de erosƒo e decl†nio da fertilidade do solo e da qualidade da ‡gua.

Levantamentos realizados h‡ mais de uma dŒcada mostram que a cobertura florestal j‡

alcan€ava valores inferiores a 50% por Estado (Drumond et al., 2000). A ‡rea

remanescente est‡ altamente fragmentada (Prado 2003; Leal et al., 2005) ficando clara a

urg„ncia de a€—es que visem o conhecimento e a conserva€ƒo desse bioma (Leal et al.,

2003).

A situa€ƒo ainda Œ bem pior nas ‡reas situadas ‰s margens dos rios, como aquelas

localizadas nas margens do principal rio que atravessa a caatinga, o Sƒo Francisco,

estimando-se que mais de 90% de suas matas ciliares j‡ foram destru†das (Zellhuber &



2

Siqueira, 2007), sendo, portanto, indicadas como priorit‡rias para a conserva€ƒo (S‡ et al.,

2004).

A Bacia do rio Sƒo Francisco possui ‡rea de aproximadamente 640.000 km2, sendo

a terceira maior bacia hidrogr‡fica do Brasil em termos de ‡rea e a •nica localizada

inteiramente em territ‚rio nacional (IBGE, 1996; ANA, 2003; Pereira, 2004). Cerca de83% dessa bacia se situam nos estados de Minas Gerais e Bahia, 16% em Pernambuco,

Sergipe e Alagoas e 1% em Goi‡s e Distrito Federal (CODEVASF, 2003).

Em decorr„ncia da diversidade clim‡tica, extensƒo e caracter†sticas topogr‡ficas, a

Bacia do Sƒo Francisco Œ dividida em quatro regi—es: Alto, MŒdio, SubmŒdio e Baixo Sƒo

Francisco (PLANVASF, 1989; ANA, 2003). A regiƒo do SubmŒdio compreende o trecho

entre a barragem de Sobradinho na Bahia e Belo Monte em Alagoas, que corresponde a

18,4% da ‡rea da Bacia (ANA, 2003). Dentre as principais cidades dessa regiƒo destacam-

se Petrolina e Juazeiro como o maior p‚lo brasileiro exportador de frutas, tendo aagricultura irrigada e a agroind•stria como principais atividades econmicas

(CODEVASF, 2000).

Juazeiro e Petrolina estƒo entre as ‡reas indicadas como priorit‡rias para

conserva€ƒo da biodiversidade da caatinga definidas pelo PROBIO (Projeto de

Conserva€ƒo e Utiliza€ƒo Sustent‡vel da Diversidade Biol‚gica), sendo classificadas como

‡reas de extrema importˆncia biol‚gica apesar de terem sido classificadas como

insuficientemente conhecidas no que se refere ‰ flora (Silva et al., 2003).

O SubmŒdio Sƒo Francisco possui um grande potencial de recursos h†dricos

relacionado ao complexo de usinas hidroelŒtricas e reservat‚rios, que possibilitou

condi€—es b‡sicas de infra-estrutura energŒtica para a consolida€ƒo da agricultura irrigada

e foi fator decisivo para o desenvolvimento econmico de toda regiƒo Nordeste do Brasil

(CODEVASF, 2000; EMBRAPA, 2002). Entretanto, o desenvolvimento trazido pela

agricultura irrigada e pela agroind•stria tambŒm geraram impactos negativos sobre os

recursos naturais, dentre os quais se pode citar a substitui€ƒo da vegeta€ƒo nativa com a

perda de habitat para os animais e modifica€—es nas popula€—es de microorganismos do

solo causadas pela aplica€ƒo de pesticidas e fertilizantes, pelo revolvimento do solo, pela

irriga€ƒo e drenagem (Giulietti et al., 2004), afetando principalmente as matas ciliares da

regiƒo (ANA, 2003).

As matas ou florestas ciliares compreendem todos os tipos de vegeta€ƒo arb‚rea

situadas ao longo das margens de cursos dš‡gua, independentemente de sua ‡rea ou regiƒo

de ocorr„ncia e de sua composi€ƒo flor†stica (AB›Saber, 2000), podendo ser denominadas



3

como zonas rip‡rias (Lima & Zakia, 2000), florestas beiradeiras (AB›Saber, 2000) e

florestas ribeirinhas ( de Šrivus‹, vivendo na margem de rios) (Rodrigues & Nave, 2000).

Na caatinga, a mata ciliar Œ representada por toda faixa de vegeta€ƒo arb‚rea ocorrente nas

margens de cursos d'‡guas, sejam eles perenes ou tempor‡rios (RADAMBRASIL, 1973).

As ‡reas ciliares sƒo marcadas pela heterogeneidade ambiental e vegetal, promovidas por v‡rios fatores, como as varia€—es ed‡ficas, topogr‡ficas e clim‡ticas, a

extensƒo e largura dos cursos d'‡gua, a varia€ƒo no per†odo de inunda€ƒo, alŒm das

caracter†sticas flor†sticas da vegeta€ƒo circundante (Oliveira-Filho et al., 1994; Rodrigues,

2000; Nebel et al., 2001; Campos & Souza, 2002).

Nas ‡reas ribeirinhas, a declividade do terreno contribui para a forma€ƒo de um

gradiente de umidade respons‡vel por uma ampla diversidade de vegeta€ƒo (Reichardt,

1989), ajustada ‰s condi€—es ed‡ficas, onde a freq”„ncia e a dura€ƒo da satura€ƒo h†drica

do solo definem caracter†sticas particulares, tanto no n†vel ed‡fico como microclim‡tico.Estas caracter†sticas acabam definindo a distribui€ƒo espacial das espŒcies, ao longo de um

gradiente perpendicular ao rio, bem como a composi€ƒo e estrutura da vegeta€ƒo

(Mantovani, 1989).

Tendo em vista a importˆncia das florestas ciliares, fundamentada nos diversos

papŒis ecol‚gicos por elas desempenhados, tais como a prote€ƒo das margens contra a

erosƒo, a manuten€ƒo da qualidade da ‡gua e a conserva€ƒo dos solos, da flora e da fauna

aqu‡tica e terrestre, servindo de abrigo e alimento para animais silvestres e funcionando

como corredor para dispersƒo e manuten€ƒo do fluxo g„nico de popula€—es vegetais e

animais (Mantovani , 1989; Lima & Zakia, 2000; Nascimento, 2003; Rodrigues et al.,

2005), sua destrui€ƒo tem comprometido a estabilidade do rio, ocasionando erosƒo das

margens e assoreamento. O pouco que restou das matas ciliares encontra-se sob forte

pressƒo antr‚pica, sendo transformadas em ‡reas de pasto ou agricultura (S‡, 2004).

Apesar das matas ciliares constitu†rem-se reas de Preserva€ƒo Permanente (APP),

nƒo h‡ fiscaliza€ƒo adequada destas ‡reas por parte dos ‚rgƒos competentes. AlŒm dos

diversos problemas que afetam o Rio Sƒo Francisco e suas margens, acrescenta-se uma

preocupa€ƒo adicional relacionada ‰s obras da transposi€ƒo do Sƒo Francisco, criticada por

v‡rios especialistas e considerada por muitos como uma grande amea€a ‰ integridade,

funcionalidade e biodiversidade do rio.

Diante do exposto, fica evidente a necessidade de a€—es imediatas para conserva€ƒo

e restaura€ƒo das ‡reas ciliares remanescentes do Sƒo Francisco, ficando o manejo

adequado destas ‡reas subordinado a realiza€ƒo de estudos que forne€am informa€—es



4

substanciais abordando a biologia e a dinâmica das espécies das comunidades vegetais

localizadas às margens deste rio. Tais informações podem ser obtidas, por exemplo, por

meio de estudos fitossociológicos, fenológicos e de ciclagem de nutrientes, que ajudam a

compreender a estrutura e o funcionamento das comunidades vegetais. Estudos desta

natureza na região do Submédio São Francisco ainda são escassos (CODEVASF, 2003;Silva et al., 2003).

Os estudos fitossociológicos possibilitam conhecer as espécies ocorrentes e

caracterizar a vegetação quanto à composição e a estrutura, permitindo estabelecer relações

de dominância e importância relativa entre as espécies na comunidade. Já os estudos

fenológicos permitem conhecer os ciclos vegetativos e reprodutivos das espécies, que

comumente são relacionados às condições climáticas e ao caráter adaptativo de cada

espécie em sua área de ocorrência (Morellato, 2003). Aliados à ciclagem de nutrientes, tais

estudos possibilitam uma visão integrada da dinâmica de uma comunidade e sãoconsiderados de extrema importância para a recuperação de áreas degradadas (Morellato,

1992; Rodrigues & Leitão Filho, 2000; Montagnini & Jordan, 2002).

Os estudos florísticos e fitossociológicos de matas ciliares foram intensificados no

Brasil apenas a partir da década de 70, particularmente nos estados de São Paulo e Minas

Gerais (Rodrigues, 1991). Na Região Nordeste, especificamente, estes estudos são ainda

incipientes, ressaltando-se os trabalhos de Nascimento et al. (2003), Lacerda et al. (2005),

Andrade et al. (2006), Nascimento (2008), Souza (2009) e o mais recente, realizado por

Aranha et al. (2010).

O conhecimento dos padrões fenológicos de espécies ocorrentes em áreas de

caatinga é bastante limitado, destacando-se os trabalhos de Oliveira et al (1988), Pereira et

al. (1989) e Machado et al. (1997). Estes trabalhos mostram uma estreita relação da

fenologia das espécies com a precipitação, como a rápida renovação das copas no início da

época de chuvas e a caducifolia durante parte da estação seca com predomínio de espécies

decíduas, e algumas perenifólias (Barbosa et al., 2003; Amorim et al., 2009; Siqueira Filho

et al., 2010). A floração e a frutificação da maioria das espécies também parecem

reguladas pelo ciclo de chuvas. No entanto, há espécies que florescem ou frutificam em

plena época seca.

Os estudos sobre ciclagem de nutrientes são de grande importância, uma vez que

permitem a estimativa dos estoques de nutrientes presentes nos compartimentos dos

ecossistemas, bem como as transferências de nutrientes entre o solo e a vegetação

(Montagnini & Jordan, 2002). Em matas ciliares, estes estudos são raros (Pagano &



5

Durigan, 2000), sendo que grande parte dos trabalhos foi desenvolvida no estado de Sƒo

Paulo (Carpanezzi, 1980; Dellitti, 1984; Pagano & Durigan, 2000; Aidar & Joly, 2003). Na

regiƒo Nordeste, pouco se sabe sobre o processo de ciclagem em matas ciliares,

destacando-se os estudos de Dantas (2003) no agreste paraibano e Santana (2005), em uma

‡rea de caatinga no estado do Rio Grande do Norte.Portanto, o presente estudo visa responder as seguintes perguntas: 1) Qual Œ a

composi€ƒo flor†stica e estrutura da vegeta€ƒo em um trecho de floresta ribeirinha em

caatinga no SubmŒdio Sƒo Francisco? 2) Como Œ a fenologia e a ciclagem de nutrientes

nessa floresta? 3) Os padr—es estruturais e funcionais sƒo influenciados por aspectos

ed‡ficos, sazonalidade e distˆncia do rio?

Tais informa€—es poderƒo subsidiar a€—es voltadas para o manejo adequado dos

fragmentos remanescentes, bem como para a restaura€ƒo de ‡reas ciliares degradadas na

regiƒo semi‡rida do Nordeste Brasileiro.A presente Tese apresenta-se dividida em tr„s cap†tulos:

1. Vegeta€ƒo, solo e gradiente ambiental em um fragmento florestal de caatinga

ribeirinha no Rio Sƒo Francisco, Semi‡rido do Brasil.

2. Fenologia de um fragmento de mata ciliar sob dom†nio da caatinga no submŒdio

Sƒo Francisco, Bahia, Brasil.

3. Ciclagem de nutrientes associada ao gradiente ambiental em um fragmento florestal

de caatinga ribeirinha no Rio Sƒo Francisco, Semi‡rido do Brasil.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ABšSBER, A.N. 1990. Floram: Nordeste seco. Estudos avan€ados, 4(9): 149-174.

ABš SBER, A.N. 2000. O suporte geoecol‚gico das florestas beiradeiras (ciliares). In:

RODRIGUES, R.R.; LEITŽO FILHO, H.F. (eds.) Matas ciliares: conserva€ƒo e

recupera€ƒo. Sƒo Paulo: Edusp, Fapesp. p.15-25.

AIDAR, M.P.M.; JOLY, C.A. 2003. Dinˆmica da produ€ƒo e decomposi€ƒo da serapilheira do

ararib‡ (Centrolobium tomentosum Guill. Ex Benth. ’ Fabaceae) em uma mata ciliar, Rio

JacarŒ-Pepira, Sƒo Paulo. Revista Brasileira de Botˆnica, 26(2): 193-202.

AGNCIA NACIONAL DAS GUAS - ANA; ORGANIZAŽO DOS ESTADOS

AMERICANOS - OEA. 2003. Diagn‚stico anal†tico da Bacia do Rio Sƒo Francisco e da



6

sua zona costeira (Subprojeto 4.5A). Souza, J.L. (Coordenador). In: Projeto de

gerenciamento integrado das atividades desenvolvidas em terra na bacia do Sƒo Francisco -

ANA/GEF/PNUMA/OEA. Bras†lia. 150p

AMORIM, I.L.; SAMPAIO, E.V.S.B. & ARAœJO, E.L. 2009. Fenologia de espŒcies

lenhosas da Caatinga do Serid‚, RN. Revista rvore, 33(3): 491-499.

ANDRADE, L.; OLIVEIRA, F.X.; NASCIMENTO, I.S.; FABRICANTE, J.R.;

SAMPAIO, E.V.S.B.; BARBOSA, M.R.V. 2006. An‡lise flor†stica e estrutural de matas

ciliares ocorrentes em brejo de altitude no munic†pio de Areia, Para†ba. Revista Brasileira

de Ci„ncias Agr‡rias, 1: 31-40.

ANDRADE-LIMA, D. DE. 1981. The caatingas dominium. Revista Brasileira de Botˆnica,

4(2): 149-153.

ARANHA, B.A.; LIMA, P.C.F.; SOUZA, S.C.P.M. 2010. An‡lise da estrutura e da

diversidade de uma vegeta€ƒo ciliar do rio Sƒo Francisco, Petrolina ’ PE. Revista do

Instituto Florestal. 22(1): 1-14.

ARAœJO, E.L.; ALBUQUERQUE, U.P.; CASTRO, C.C. 2007. Dynamics of Brazilian

caatinga - a review concerning the plants, environment and people. Functional Ecosystems

and Communities, 1: 15-29.

BARBOSA, D.C.A.; BARBOSA, M.C.A.; LIMA, L.C.M. 2003. Fenologia de espŒcies

lenhosas da caatinga. In: LEAL, I. R.; TABARELLI, M.; SILVA, J. M. C. (eds.). Ecologia

e conserva€ƒo da caatinga. Recife: Universit‡ria UFPE, p.657-693.

CAMPOS, J.B.; SOUZA, M.C. 2002. Arboreous Vegetation of an Alluvial Riparian Forest

and Their Soil Relations: Porto Rico Island, Paran‡ River, Brazil. Brazilian Archives of

Biology and Technology, 45(2): 137-149.

CARPANEZZI, A.A. 1980. Deposi€ƒo de material orgˆnico e nutrientes em uma florestanatural e em uma planta€ƒo de Eucalyptus no interior do Estado de Sƒo Paulo. Dissereta€ƒo

(Mestrado em Recursos Florestais) ’ Escola Superior de Agricultura ŠLuiz de Queiroz‹.

Piracicaba. 107p.



7

COMPANHIA DE DESENVOLVIMENTO DOS VALES DO SŽO FRANCISCO E DO

PARNA‘BA ’ CODEVASF. 2003. Zoneamento Ecol‚gico-Econmico - ZEE do Vale do

Sƒo Francisco: relat‚rio final. Bras†lia: CODEVASF.


PARNA‘BA ’ CODEVASF. 2000. Mapeamento tem‡tico de uso da terra no SubmŒdio

Sƒo Francisco. (Subprojeto 2.1). JUNQUEIRA, R.A.C. (coordenador). In: Projeto de


ANA/GEF/PNUMA/OEA. Bras†lia. 65p.

DANTAS, J.S. 2003. Dinˆmica da produ€ƒo e decomposi€ƒo de folhedo e ciclagem de

nutrientes em um ecossistema de caatinga arb‚rea no agreste da Para†ba. Monografia

(Gradua€ƒo). Universidade Federal da Para†ba, Areia-PB. 32p.

DELITTI, W.B.C. 1984. Aspectos comparativos da ciclagem de nutrientes minerais na

mata ciliar, no campo cerrado e na floresta implantada de Pinus elliottii var. elliottii. Tese

de doutorado ’ Instituto de Botˆnica, Universidade de Sƒo Paulo. Sƒo Paulo. 248p.

DRUMOND, M.A.; et al. 2000. EstratŒgias para o uso sustent‡vel da biodiversidade da

caatinga. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M. (Coord.). Workshop avalia€ƒo e

identifica€ƒo de a€—es priorit‡rias para a conserva€ƒo, utiliza€ƒo sustent‡vel e reparti€ƒo de

benef†cios da biodiversidade do bioma caatinga. Petrolina. p. 1-23. Dispon†vel em

<www.biodiversitas.org.br/caatinga>. Acesso em 14/03/2008.

EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECURIA - EMBRAPA. 2002.

Desenvolvimento de um sistema de monitoramento de qualidade de ‡gua no SubmŒdio do

rio Sƒo Francisco (Subprojeto 1.4). SILVA, A.S. (Coord.). In: Projeto de gerenciamento

integrado das atividades desenvolvidas em terra na bacia do Sƒo Francisco-

ANA/GEF/PNUMA/OEA. Jaguari•na ’ SP. EMBRAPA meio ambiente. 103p.

GIULIETTI, A.M. 2004. Vegeta€ƒo: ‡reas e a€—es priorit‡rias para a conserva€ƒo daCaatinga. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T.; LINS, L.V. (orgs.).

Biodiversidade da caatinga: ‡reas e a€—es priorit‡rias para a conserva€ƒo. Bras†lia, DF.

MinistŒrio do Meio Ambiente/ Universidade Federal de Pernambuco. p.: 113-131.

GIULIETTI, A.M.; BOCAGE NETA, A.L.; CASTRO, A.A.J.; ROJAS, C.F.L.G.;

SAMPAIO, E.V.S.B.; VIRG‘NIO, J.; QUEIROZ, L.P.; FIGUEIREDO, M.A.; RODAL, M.



8

J.N.; BARBOSA, M.R.V.; HARLEY, R.M. 2004. Diagn‚stico da vegeta€ƒo nativa do

bioma caatinga. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T.; LINS, L.V.

(orgs.). Biodiversidade da Caatinga: ‡reas e a€—es priorit‡rias para a conserva€ƒo. Bras†lia,

DF. MinistŒrio do Meio Ambiente/ Universidade Federal de Pernambuco. p.: 45-90.

INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTAT‘STICA ’ IBGE. 1996. Censo

demogr‡fico de 1996. Dispon†vel em: <http://www.ibge.gov.br/> Acesso em 14 nov. 2006.

LACERDA, A.V.; NORDI, N.; BARBOSA, F.M.; WATANABE, T. 2005. Levantamento

flor†stico do componente arbustivo-arb‚reo da vegeta€ƒo ciliar na bacia do Rio Tapero‡,

PB, Brasil. Acta botˆnica bras†lica, 19(3): 647-656.

LEAL, I.R.; SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; THOMAS, E.L. 2005. Mudando o curso

da conserva€ƒo da biodiversidade da caatinga do nordeste do Brasil. Megadiversidade,1(1): 139-146.

LEAL, I.R., TABARELLI, M.; SILVA, J.M.C. 2003. Ecologia e conserva€ƒo da caatinga.

Universidade Federal de Pernambuco. 804 p.

LIMA, W.P.; ZAKIA, M.J.B. 2000. Hidrologia de matas ciliares. In: RODRIGUES, R.R.

& LEITŽO-FILHO, H.F. (eds.). Matas Ciliares: conserva€ƒo e recupera€ƒo. Sƒo Paulo,

EDUSP/Editora da Universidade de Sƒo Paulo. p.: 33-44.

MACHADO, I.C.S.; BARROS, L.M.; SAMPAIO, E.V.S.B. 1997. Phenology of caatinga

at Serra Talhada, PE, northeastern Brasil. Biotropica, 29(1): 57-68.

MANTOVANI, W. 1989. Conceitua€ƒo e fatores condicionantes. In: BARBOSA, L.M.

(Coord.) Simp‚sio sobre Mata Ciliar. Campinas, Funda€ƒo Cargill. Anais. p.: 11-19.

MONTAGNINI, F. & JORDAN, C.F. 2002. Reciclage de nutrientes. In: Guariguata, M.

R.; Kattan, Gustavo (eds.). Ecolog†a y conservaci‚n de bosques neotropicales. Cartago,

Costa Rica: Ediciones LUR. p. 167-191.

MORELLATO, L.P.C. 1992. Nutrient cycling in two south-east Brazilian forests. Litterfall

and litter standing crop. Journal of Tropical Ecology, 8: 205-215.



9

MORELLATO, L.P.C. 2003. Caracter†sticas dos Padr—es Fenol‚gicos em Florestas

Estacionais Neotropicais. In: SALES, V.C. (org.). Ecossistemas brasileiros: Manejo e

Conserva€ƒo, Expressƒo gr‡fica e editora, Fortaleza, p. 299-304.

NASCIMENTO, C.E.S. A importˆncia das matas ciliares do SubmŒdio Sƒo Francisco.

Petrolina: Embrapa Semi-rido, 2003. 26 p. (Embrapa Semi-rido. Documentos, 179).

NASCIMENTO, C.E.S.; RODAL, M.J.M.; CAVALCANTE, A.C. 2003. Phitosociology of

the remaining xerophytic woodland associated to an environmental gradient at the banks of

the Sƒo Francisco River ’ Petrolina, Pernambuco, Brasil. Revista Brasileira de Botˆnica.

26(3): 271-287.

NASCIMENTO, C.E.S. 2008. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora

(sw) dc. nas plan†cies aluviais da caatinga. Tese (Doutorado) - Universidade Federal dePernambuco. Recife ’ Pernambuco. 115p.

NEBEL, G.; KVIST, L.P.; VANCLAY, J.K.; CHRISTENSEN, H.; FREITAS, L.; RU‘Z, J.

2001. Structure and floristic composition of flood plain forests in the Peruvian Amazon I.

Overstorey. Forest Ecology and Management, 150: 27-57.

OLIVEIRA, J.G.B; QUESADO, H.L.C.; NUNES, E.P. & VIANA, F.A. 1988.

Observa€—es preliminares da fenologia de plantas da caatinga na esta€ƒo ecol‚gica de

Aiuaba, Cear‡. ESAM, Mossor‚. 21p. (Cole€ƒo Mossoroenses, n. 538 SŒrie B).

OLIVEIRA-FILHO, A.T.; ALMEIDA, R.J.; MELLO, J.M. & GAVILENES, M.L. 1994.

Estrutura fitossociol‚gica e vari‡veis ambientais em um trecho da mata ciliar do c‚rrego

dos Vilas-Boas, Reserva Ecol‚gica do Po€o Bonito, Lavras (MG). Revista Brasileira de

Botˆnica, 17: 67-85.

PAGANO, S.N. & DURIGAN, G. 2000. Aspectos da ciclagem de nutrientes em Matas

Ciliares do oeste do Estado de Sƒo Paulo, Brasil. In: Rodrigues, R.R. & Leitƒo-Filho, H.F.

(eds.) Matas Ciliares: conserva€ƒo e recupera€ƒo. Editora da USP/Fapesp, Sƒo Paulo. p. 109-

123.

PEREIRA, S.B. 2004. Evapora€ƒo no lago de Sobradinho e disponibilidade h†drica no rio

Sƒo Francisco. Tese de doutorado - Universidade Federal de Vi€osa, Vi€osa. 158p.



10

PEREIRA JUNIOR, J.S. 2007. Nova delimita€ƒo do Semi-rido Brasileiro. Biblioteca

digital da Cˆmara dos deputados. Centro de documenta€ƒo e informa€ƒo. Dispon†vel em:

http//bd.camara.gov.br.

PEREIRA, R.M.A; ARAœJO FILHO, J.A.; LIMA, R.V.; PAULHO, F.D.G.; LIMA,

A.O.N. & ARAœJO, Z.B. 1989. Estudo fenol‚gico de algumas espŒcies lenhosas e

herb‡ceas da caatinga. Ci„ncia Agronmica, 20: 11-20.

PLANVASF ’ Plano Diretor para o Desenvolvimento do Vale do Sƒo Francisco. 1989.

Relat‚rio Final. Bras†lia: PLANVASF. 515p.

PRADO, D.E. 2003. As caatingas do Brasil. In: Leal, I.R.; Tabarelli, M. & Silva, J.M.C.

(eds.). Ecologia e conserva€ƒo da Caatinga. Ed. Universidade Federal de Pernambuco,

Recife. p. 3-73.

QUEIROZ, L.P. 2009. Leguminosas da caatinga. Feira de Santana: Universidade Estadual

de Feira de Santana/ Royal Botanic Gardens, Kew/Associa€ƒo Plantas do Nordeste. 443 p.

RADAMBRASIL. Estudos fitogeogr‡ficos. Folha SC. 23 Rio Sƒo Francisco e parte da

folha SC. 24 Aracaju. Rio de Janeiro. 1973.

REICHARDT, K. 1989. Rela€ƒo ‡gua-solo-planta em mata ciliar. In: Simp‚sio sobre mata

ciliar, Campinas, SP. Anais... Campinas: Funda€ƒo Cargill. p. 20-24.

RODRIGUES, R.R. 1991. An‡lise de um remanescente de vegeta€ƒo natural as margensdo rio Passa Cinco, Ipe•na, SP. 1991. Tese (Doutorado em Biologia Vegetal) ’ UNICAMP, Campinas, 1991. 324f.

RODRIGUES, R.R. & LEITŽO FILHO, H.F. 2000. Matas Ciliares: Conserva€ƒo e

Recupera€ƒo. Sƒo Paulo, Editora da Universidade de Sƒo Paulo/FAPESP. 320 p.

RODRIGUES, R.R. & NAVE, G. 2000. Heterogeneidade flor†stica das matas ciliares. In:

RODRIGUES, R.R. & LEITŽO-FILHO, H.F. (eds.). Matas Ciliares: Conserva€ƒo e

Recupera€ƒo. Sƒo Paulo, Editora da Universidade de Sƒo Paulo /FAPESP.

RODRIGUES, R.R. 2000. Florestas ciliares? Uma discussƒo nomenclatural das forma€—es

ciliares. In: RODRIGUES, R.R. & LEITŽO-FILHO, H.F. (eds.). Matas Ciliares

Conserva€ƒo e Recupera€ƒo. Sƒo Paulo, EDUSP/FAPESP.



11

RODRIGUES, R.R.; GANDOLFI, S. & NAVE, A.G. 2005. Adequa€ƒo ambiental de

propriedades rurais e recupera€ƒo de ‡reas degradadas. ESALQ-USP. Piracicaba. 25p.

S, I.B. 2004. Fatores abi‚ticos: ‡reas e a€—es priorit‡rias para a conserva€ƒo da caatinga.

In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T. & LINS, L.V. (orgs.).


MinistŒrio do Meio Ambiente/ Universidade Federal de Pernambuco, p. 37-44.

S, I.B., RICH, G.R., FOTIUS, G.A. 2004. As paisagens e o processo de degrada€ƒo do

semi‡rido nordestino In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T. & LINS,

L.V. (orgs.). Biodiversidade da Caatinga: ‡reas e a€—es priorit‡rias para a conserva€ƒo.

Bras†lia, DF. MinistŒrio do Meio Ambiente/Universidade Federal de Pernambuco, p.17-36.

SAMPAIO, E.V.S.B. 1995. Overview of the Brazilian Caatinga. In: BULLOCK, S.H.;MOONEY, H.A.; MEDINA, E. (eds.) Seasonally dry tropical forests. Cambridge, Cambridge

University Press, p. 35-63.

SANTANA, J. A. S. 2005. Estrutura fitossociol‚gica, produ€ƒo de serapilheira e ciclagem

de nutrientes em uma ‡rea de Caatinga no Serid‚ do Rio Grande do Norte. Tese

(Doutorado em Agronomia) ’ Universidade Federal da Para†ba, Areia. 184 p.

SILVA, N.R.S.; MARTINS, S.V.; MEIRA NETO, J.A.A. & SOUZA, A.L. 2004.

Composi€ƒo flor†stica e estrutura de uma floresta estacional semidecidual montana em

Vi€osa, MG. Revista rvore, 28(3): 397-405.

SIQUEIRA FILHO, J.A.; SEIDO, C.L.; CAMPELO, M.J.A.; ESP‘RITO SANTO, F.S. &

PEQUENO, I.D. 2010. Fenologia e s†ndromes de dispersƒo de espŒcies lenhosas em ‡rea

priorit‡ria para a conserva€ƒo da caatinga - Afrˆnio, Pernambucoin. In: ALBUQUERQUE,

U.P., MOURA, A.N. & ARAœJO, E.L. (eds.) Biodiversidade, potencial econmico e

processos eco-fisiol‚gicos em ecossistemas nordestinos. Vol. 2. p. 465-483. Bauru, SP:

canal6/Recife, PE:NUPEEA. 538p.

SILVA, V.F.; VENTURINI, N.; OLIVEIRA-FILHO, A.T.; MACEDO, R.L.G.;

CARVALHO, W.A.C. & BERG, E.V. 2003. Caracteriza€ƒo estrutural de um fragmento de

floresta semidec†dua no munic†pio de Ibiturana, MG. Cerne, 9(1): 92-106.



12

SOUZA, P.F. 2009. Análise da vegetação de um fragmento de caatinga na microbacia

hidrográfica do açude Jatobá - Paraíba. Monografia. Universidade Federal de Campina

Grande, Campus de Patos, PB. 51p.

TABARELLI T.; SILVA J. M. C. 2003. Áreas e ações prioritárias para a conservação da

biodiversidade da caatinga. In: LEAL, I. R.; TABARELLI, M.; SILVA, J. M. C. &

BARROS, M. L. B. Ecologia e conservação da caatinga. Recife: Ed. Universitária da

UFPE.

ZELLHUBER, A.Z. & SIQUEIRA, R. 2007. Rio São Francisco em descaminho:

degradação e revitalização. Cadernos do CEAS, 227:7-32. Disponível em:

http://www.saofranciscovivo.com.br/files/CEAS_227_especial%20RSF.pdf.



13

CAPÍTULO 1

1 Vegetação, solo e gradiente ambiental em um fragmento de mata

ciliar no Rio São Francisco, Semiárido do Brasil

1 Este capítulo será submetido à Revista Acta Botânica Brasílica



14

RESUMO

(Vegetação, solo e gradiente ambiental em um fragmento de mata ciliar no Rio São

Francisco, Semiárido do Brasil).

Este estudo avaliou a composi€ƒo flor†stica e a estrutura fitossociol‚gica de um fragmentode mata ciliar no SubmŒdio Sƒo Francisco, em Juazeiro, Bahia, relacionando os padr—es de

composi€ƒo, distribui€ƒo de espŒcies e estrutura ‰ distˆncia do rio e a caracteres ed‡ficos.

A vegeta€ƒo foi amostrada em 19 transec€—es perpendiculares ao curso dš‡gua, nas quais

foram distribu†das 55 parcelas de 10 m x 25 m. A distˆncia entre transec€—es e parcelas foi

50m. As parcelas foram divididas em faixas de acordo com a distˆncia do rio: 1) a mais

pr‚xima do rio; 2) a se€ƒo intermedi‡ria das transec€—es e 3) a mais distante do rio. Em

cada parcela, foram medidas o diˆmetro ‰ altura do peito e a altura de todos os indiv†duos

com diˆmetro ao n†vel do solo maior ou igual a 3 cm e altura maior ou igual a 1 m. Foramamostrados 1.644 indiv†duos, pertencentes a 24 fam†lias, 41 g„neros e 50 espŒcies. As

fam†lias mais representativas em n•mero de indiv†duos foram: Leguminosae,

Cannabaceae, Rhamnaceae e Capparaceeae. As espŒcies com os maiores IVIs foram Inga

vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro e Albizia inundata. A densidade total foi 1.196

indiv†duos/ha, ‡rea basal de 19.554 m2/ha e †ndice de Shannon de 2,49 nats.ind-1. A faixa

da beira do rio se distingue das demais faixas apresentando a maior densidade total, ‡rea

basal total, diˆmetro e altura mŒdia, porŒm com o menor n•mero de espŒcies, sendo

dominada por Inga vera. A Faixa 3 foi a que apresentou maior diversidade de espŒcies,

sendo mais distinta da Faixa 1, enquanto a faixa 2 Œ uma transi€ƒo entre o ambiente mais

•mido e mais seco, sendo mais similar ‰ faixa 1. Foi confirmada a exist„ncia de um

gradiente flor†stico entre as parcelas amostradas relacionado com a distˆncia destas ‰

margem do rio.

Palavras-chave: Composi€ƒo flor†stica, conserva€ƒo da caatinga, floresta ribeirinha,

estrutura da vegeta€ƒo.



15

ABSTRACT

(Vegetation, soil and environmental gradient in a riparian forest fragment, Sao

Francisco river, Semiarid of Brazil).

This study aimed to evaluate the floristic composition and phytosociological structure of ariparian forest fragment in the Sub-Mid San Francisco, in Juazeiro, Bahia, matching the

patterns of composition, structure and distribution of species to the distance from the river

and edaphic characters. The vegetation was sampled in 19 transects perpendicularly to the

watercourse, on what 55 plots of 10 m x 25 m were distributed, being the longer sides

parallel to the river. The distance between the transects and the plots was 50 m. The plots

were divided into strips according to the distance from the river: F1) the nearest from the

river; F2) the middle section and F3) The farthest from the river. In each plot, the diameter

at breast height and the height of each individual with a diameter at ground level “ 3 cmand a height “ 1 m were measured. 1.644 individuals belonging to 24 families, 41 genera

and 50 species were sampled. The most representative families were Leguminosae,

Cannabaceae, Rhamnaceae and Capparaceeae. The species with highest importance value

were Inga vera, Celtis Iguaneae, Ziziphus joazeiro and Albizia inundata. Total density was

1,196 individuals/ha, basal area 19,554 m2/ha and Shannon index was 2.49 nats.ind-1. The

track of the riverbank is quite different from the other showing the highest density, basal

area, diameter and height and have the lowest number of species, dominated by Inga vera.

F3 showed the highest diversity of species. F2 is a transition between the environment

more humid and drier, being more similar to a F1. We confirmed the existence of a floristic

gradient between the sampled plots the distance of these related to the riverbank.

Keywords: Floristic composition, conservation of caatinga, riparian forest, vegetationstructure.



16

1. INTRODUÇÃO

O semi‡rido brasileiro compreende uma ‡rea de 969.589,4 km2 (Pereira Junior,

2007), caracterizado pelo clima quente e seco com precipita€—es irregulares (isoieta de

800mm), cuja vegeta€ƒo predominante Œ a caatinga (Silva, Tabarelli & Lins, 2004;

Tabarelli & Vicente, 2004; IBGE, 2005; Pereira J•nior, 2007). A Caatinga Œ o •nico bioma

exclusivamente brasileiro e tambŒm um dos menos conhecidos (Tabarelli & Vicente,

2004). As plantas que formam essa vegeta€ƒo apresentam caracter†sticas relacionadas a

adapta€—es a defici„ncia h†drica como caducifolia, sucul„ncia, presen€a de ac•leos e

espinhos, redu€ƒo do tamanho das folhas, ciclos de vida curtos, predominˆncia de arbustos

e ‡rvores de pequeno porte e cobertura descont†nua de copas (Sampaio & Rodal, 2000).

A vegeta€ƒo da caatinga Œ bastante heterog„nea, com grande varia€ƒo fisionmica e

flor†stica, que reflete a grande diversidade de condi€—es ambientais como o relevo, o solo(Queiroz, 2009) e principalmente o clima (AbšS‡ber, 1970; Reis, 1976; Andrade-Lima,

1981), sendo a distribui€ƒo das chuvas a principal respons‡vel pelas varia€—es das

paisagens nordestinas (Andrade-Lima, 1977). Apesar de ainda pouco conhecida, a flora da

caatinga Œ rica em diversidade e endemismo, de acordo com estudos recentes (Harley,

1996; Giullietti et al., 2002; Queiroz, 2006).

Na caatinga, as matas ciliares sƒo representadas por toda faixa de vegeta€ƒo arb‚rea

ocorrente nas margens de cursos d'‡gua, intermitentes ou tempor‡rios (Mantovani, 1989;

RADAMBRASIL, 1973). Por se tratar de um ambiente com maior umidade devido a maiorcapacidade de infiltra€ƒo da ‡gua, essas matas geralmente abrigam uma flora particular,

composta principalmente por espŒcies de porte arb‚reo, adaptadas aos solos aluviais, ao

microclima quente e •mido e ‰s eventuais cheias fluviais (AbšS‡ber, 2000; Lacerda et al.,

2005; Ferraz et al., 2006). Nas margens do rio Sƒo Francisco, constituem verdadeiros

cord—es de floresta que avan€am para o interior das caatingas, favorecidos pela maior

umidade do solo nas margens, ocorrendo nas baixadas ribeirinhas sujeitas ‰s inunda€—es

peri‚dicas (Kuhlmann, 1951).

As florestas ribeirinhas ou matas cicliares (Rodrigues, 2000) diferemfundamentalmente entre si pela sua composi€ƒo taxonmica, conforme o dom†nio, a regiƒo

e atŒ a altitude em que sƒo encontradas (AB›Saber, 2000), apresentando espŒcies comuns

com a vegeta€ƒo de origem ou do entorno, alŒm de espŒcies t†picas das margens de rios

(Ivanauskas et al., 1997; Rodrigues, 2000). Desta forma, nƒo se constituem como um tipo

de vegeta€ƒo •nico, uma vez que representam fisionomias distintas, condi€—es ambientais



17

muito heterog„neas e composi€—es flor†sticas diversas (Rodrigues, 2000). Em geral, as

matas ciliares possuem uma estrutura mais densa e mais alta que as forma€—es adjacentes,

devido principalmente ‰ associa€ƒo com o curso dš‡gua (Ribeiro & Walter, 1998).

Gradientes de umidade sƒo comuns nas matas ciliares, promovidos por diferentes

tipos de solo e pela declividade do terreno (Reichardt, 1989; Sanchez et al., 1999;Rodrigues, 2000), sendo tambŒm respons‡veis por uma ampla diversidade de vegeta€ƒo

(Reichardt, 1989). Estudos realizados em ‡reas ciliares no submŒdio Sƒo Francisco

confirmam a exist„ncia de um gradiente flor†stico a partir da margem do rio, determinado pelas

diferen€as nas condi€—es ed‡ficas e no regime h†drico encontrado nos diferentes ambientes

topogr‡ficos, de modo que a umidade do solo diminui na medida em que se distancia da

margem (Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008; Aranha et al., 2010). A altura do len€ol

fre‡tico em ‡reas ciliares tambŒm diminui com o afastamento da margem (Pagano & Durigan,

2000), reduzindo assim a disponibilidade h†drica.Apesar da sua reconhecida importˆncia, as forma€—es ribeirinhas t„m enfrentado

um longo hist‚rico de degrada€ƒo em todo o pa†s, documentado por v‡rios autores (Lima

& Zakia, 2000; Battilani et al., 2005). Em particular, dentro do dom†nio da caatinga, as

matas ciliares remanescentes podem ser consideradas como fragmentos isolados (R„go,

2008), a exemplo das ‡reas que margeiam o rio Sƒo Francisco, principal rio que corta a

regiƒo Nordeste (Vasconcelos Sobrinho, 1970; Duque, 1973; ANA 2003; S‡, 2004). Nos

•ltimos 30 anos a devasta€ƒo da cobertura vegetal da regiƒo do SubmŒdio Sƒo Francisco

aumentou consideravelmente, destacando-se o desmatamento para a pr‡tica da agricultura

como principal fator (Rabelo et al., 1990; Nascimento et al., 2003). Segundo diagn‚stico

realizado pela ANA (2003), 46,9% das ‡reas irrigadas na Bacia do Sƒo Francisco

correspondem ‰ regiƒo do SubmŒdio, destacando-se a regiƒo de Petrolina e Juazeiro, que

possuem o menor †ndice de cobertura vegetal nativa de todo o SubmŒdio, sendo a maior parte

das terras utilizada para agricultura (EMBRAPA, 2002).

A explora€ƒo indiscriminada dos solos e da ‡gua na regiƒo do SubmŒdio tem

ocasionado erosƒo, assoreamento e perda de biodiversidade, principalmente nas margens

do rio. O pouco que restou das matas ciliares encontra-se sob forte pressƒo antr‚pica,

sendo transformadas em ‡reas de pasto ou agricultura (Giullietti, 2004; S‡, 2004; S‡ et al.,

2004), refor€ando a necessidade de a€—es imediatas para conserva€ƒo e restaura€ƒo destas

‡reas. Como o manejo adequado depende de conhecimento cient†fico, Œ urgente que os

poucos fragmentos de vegeta€ƒo ribeirinha que ainda restam na regiƒo sejam estudados,

considerando que estudos sobre a flora das matas ciliares no SubmŒdio ainda sƒo escassos.



18

Apesar da maior parte da Bacia do Sƒo Francisco se situar na Bahia, praticamente

nada se sabe sobre a estrutura de sua vegeta€ƒo nesse Estado. Esse fato Œ preocupante,

visto que nos estudos da vegeta€ƒo realizados em estados vizinhos da Bahia e em outras

‡reas semi‡ridas do Brasil, a elevada heterogeneidade de tipos de florestas vem sendo

confirmada (Pereira et al., 2001, 2002; Lemos & Rodal, 2002; Alcoforado-Filho et al.,

2003; Amorim et al., 2005; Gomes et al., 2006; Santos et al., 2007).

Nesse sentido, Œ de interesse b‡sico o reconhecimento de padr—es espaciais da

vegeta€ƒo, como o levantamento das espŒcies ocorrentes e suas abundˆncias, que sƒo

considerados de extrema importˆncia para o entendimento dos ecossistemas e

fundamentais para embasar quaisquer iniciativas de prote€ƒo, recupera€ƒo ou

reconstitui€ƒo de remanescentes ciliares (Rodrigues & Leitƒo Filho, 2000; Rodrigues &

Nave, 2000).

O presente estudo teve como objetivos principais: (1) caracterizar a composi€ƒoflor†stica e a estrutura fitossociol‚gica da vegeta€ƒo em um trecho de mata ciliar na regiƒo

do SubmŒdio Sƒo Francisco; (2) avaliar se os padr—es de composi€ƒo e estrutura estƒo

relacionados ‰ distˆncia do rio e a caracter†sticas ed‡ficas (f†sicas e qu†micas) e (3) gerar

informa€—es essenciais ‰ restaura€ƒo de florestas ribeirinhas no SubmŒdio Sƒo Francisco.

2. METODOLOGIA

2.1 Área de estudo

O estudo foi conduzido em um fragmento de floresta de caatinga ribeirinha com

influ„ncia fluvial sazonal, que se estende ao longo da margem direita do rio Sƒo Francisco,

na zona rural do munic†pio de Juazeiro, Bahia, Brasil (9˜21š36šš S e 40˜20š10šš W) a uma

altitude mŒdia de 370 m (Fig. 1). Compreende uma ‡rea de preserva€ƒo permanente (APP)

pertencente ‰ empresa Agrovale e atualmente possui aproximadamente 4 km de extensƒo,

com largura variando entre 150 e 250 m (Figs. 2 e 3).

A faixa da beira do rio sofre inunda€—es peri‚dicas decorrentes do regime de

libera€ƒo de ‡gua da barragem de Sobradinho e das chuvas. A ‡rea Œ toda cercada e com

acesso restrito, nƒo sendo observada a entrada de caprinos, ovinos ou bovinos. No passado,

esta foi uma ‡rea de experimenta€ƒo de uma algodoeira e de acordo com a ger„ncia

ambiental da Agrovale faz aproximadamente 20 anos que nƒo h‡ manejo na ‡rea, o que

explica o bom estado de conserva€ƒo.



19

2.1.1 Clima

O submŒdio Œ a regiƒo mais ‡rida do Vale do Sƒo Francisco, com clima quente e

semi‡rido, do tipo BSwh›, segundo a classifica€ƒo de Kžeppen. As precipita€—es pluviais

sƒo baixas e muito irregulares, variando entre 350 a 800 mm, concentradas em uma •nica

esta€ƒo de tr„s a cinco meses, e ocorr„ncia de per†odos longos de estiagem, variando deseis a nove meses. A esta€ƒo chuvosa estende-se de dezembro a abril e a seca de maio a

novembro (INMET, 2010). Possui grande incid„ncia de radia€ƒo solar em fun€ƒo do baixo

†ndice de nebulosidade, temperatura mŒdia anual de 27™C, umidade relativa mŒdia anual de

61,7%, e evapora€ƒo de aproximadamente 3.000 mm anuais (Fran€a et al., 1997; Ferreira,

2002; ANA, 2003; Silva et al., 2004) (Fig. 4).

2.1.2 Vegetação

A vegeta€ƒo predominante na regiƒo do SubmŒdio Sƒo Francisco Œ a savanaestŒpica ou caatinga (ANA, 2003; IBGE, 2003), sendo que a vegeta€ƒo de Juazeiro

tambŒm Œ classificada como caatinga hiperxer‚fila (Silva et al., 2004). Andrade-Lima

(1981) classifica a vegeta€ƒo das margens dos rios como caatinga de floresta ciliar.

2.1.3. Topografia e solos

A ‡rea est‡ situada na Depressƒo PerifŒrica da Bacia do rio Sƒo Francisco,

particularmente no terra€o fluvial. O terra€o fluvial Œ formado por dep‚sitos aluviais das

encostas do vale, sendo constitu†do por material sedimentar argiloso, arenoso e/ou siltoso

de origem fluvial, formando camadas estratificadas de aluviƒo referidas ao Holoceno e

Quatern‡rio (Cavalcanti et al., 1998; Jacomine, 2001; Bigarella, 2003). Este compreende a

plan†cie aluvial e o terra€o aluvial. A plan†cie aluvial ou plan†cie de inunda€ƒo, com

declividade entre 0 e 2™, Œ constitu†da por sedimentos recentes formando terra€os atuais. O

terra€o aluvial, tambŒm chamado de encosta, consiste de uma ‡rea plana ou em bancadas,

composta por cascalheiras ou espessos sedimentos antigos, formando terra€os que podem

se situar acima do n†vel do rio (Bigarella, 2003; Nascimento, 2008) (Fig. 5). Nestas ‡reas Œ

peculiar a exist„ncia de um gradiente de umidade do solo, a partir da margem do rio

(Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008).

Os solos da Agrovale pr‚ximos ao curso dš‡gua foram classificados como

Neossolos fl•vicos, enquanto os solos adjacentes da faixa da margem, bem como os da

planta€ƒo de cana, foram classificados como Cambissolos eutr‚ficos (EMBRAPA, 1999).



20

Para a caracteriza€ƒo f†sico-qu†mica do solo da ‡rea estudada foram utilizadas

amostras compostas, constitu†das por cinco subamostras da camada superficial (0-20 cm de

profundidade) coletadas dentro de cada parcela, uma em cada canto e a outra no centro,

que foram homogeneizadas para retirada da amostra composta com cerca de 200 g. Cada

amostra composta foi constitu†da de tr„s subamostras. As amostras de solo foramacondicionadas em sacos pl‡sticos, identificadas e enviadas para Embrapa Mandioca e

Fruticultura em Cruz das Almas (BA), para an‡lise.

As vari‡veis analisadas foram: pH em ‡gua; teores de Pot‡ssio (K), F‚sforo (P),

C‡lcio (Ca), MagnŒsio (Mg), Enxofre (S) e Alum†nio (Al); capacidade de troca catinica

(CTC), satura€ƒo por bases (V), matŒria orgˆnica (MO) e propor€—es de areia, silte e

argila. A compara€ƒo entre as faixas foi feita atravŒs de an‡lise de variˆncia (Anova)

utilizando-se o software Bioestat 5.0 (Ayres et al., 2007).

2. 2 Levantamento da comunidade arbóreo - arbustiva

Para a realiza€ƒo dos estudos fitossiol‚gicos o mŒtodo de amostragem utilizado foi

o de parcelas m•ltiplas (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974), distribu†das

sistematicamente.

Foram feitas 19 transec€—es perpendiculares aos cursos dš‡gua, de 25 m de largura,

come€ando pr‚ximo ‰ margem do rio e terminando na outra borda do fragmento. Nessas

faixas foram distribu†das 55 parcelas de 10 m x 25 m (250 mŸ), com maior lateral paralela

ao rio. As distˆncias foram de 50 m entre transe€—es e 50 m entre parcelas. A localiza€ƒo

da primeira transec€ƒo foi sorteada e a aloca€ƒo das parcelas ao longo das transec€—es

obedeceu ‰ seguinte estratifica€ƒo do ambiente (Fig. 6):

- Faixa 1 ’ se€ƒo que partia do curso dš‡gua e se estendia atŒ 50 m de distˆncia;

- Faixa 2 ’ se€ƒo intermedi‡ria das transec€—es, entre 60 e 110 m de distˆncia do

curso dš‡gua;

- Faixa 3 ’ entre 120 a 200 m de dist̂ ncia do rio.

O critŒrio de inclusƒo adotado foi o diˆmetro ao n†vel do solo (DNS) maior ou igual

a 3 cm e altura maior ou igual a 1 m, regularmente usado para vegeta€ƒo de caatinga

(Rodal et al., 1992). A escolha do DNS em vez do diˆmetro ‰ altura do peito (DAP)

possibilita incluir um mair n•mero de espŒcies na amostra uma vez que as plantas

encontradas na caatinga geralmente apresentam um DAP pequeno. No entanto como a

maioria dos estudos fitossociol‚gicos utilizam o DAP, optou-se por utilizar esta medida

para c‡lculo dos †ndices fitossociol‚gicos, a fim de facilitar compara€—es com outros



21

trabalhos. Logo, em cada parcela, todos os indivíduos que atendiam ao critério de inclusão,

exceto lianas e indivíduos mortos, foram etiquetados com plaquetas de alumínio

numeradas e em seguida, medidos a altura e o diâmetro à altura do peito (DAP).

2.2.1 Coleta, Manuseio e Identificação do Material BotânicoAs coletas do material botânico foram realizadas entre junho de 2007 a junho de

2009, como parte do levantamento florístico e estrutural nas parcelas, sendo acrescidas de

coletas aleatórias em todo o fragmento.

O material botânico coletado foi herborizado e prensado segundo os procedimentos

usuais e identificado com o auxílio de especialistas, de consultas ao material de herbário e

de literatura especializada, sendo depositado no Herbário da Universidade Estadual de

Feira de Santana (HUEFS). A classificação das espécies em famílias seguiu o sistema

Angiosperm Phylogeny Group III (Reveal & Chease, 2011). No entanto a FamíliaFabaceae será denominada de Leguminosae a fim de evitar confusão com outros sistemas

de classificação.

2.2.2 Suficiência amostral

A suficiência amostral foi verificada pela análise gráfica da curva de espécie x área,

que considera a amostragem suficiente quando poucas espécies novas são acrescidas com o

amento da área amostrada (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). A curva foi aleatorizada

1000 vezes utilizando-se o programa Species Diversity and Richness (Henderson & Seaby,

1997). As curvas foram ajustadas pela função logarítmica com uso do programa Excell, da

Microsoft, versão 2007.

2.2.3 Variáveis fitossociológicas

Os parâmetros fitossociológicos foram calculados utilizando-se o programa

FITOPAC 2.0 (Shepherd, 2006). São eles: Densidade Absoluta (DA), Densidade Relativa

(DR), Dominância Absoluta (DoA), Dominância Relativa (DoR), Freqüência Absoluta

(FA), Freqüência Relativa (FR), Área Basal (AB), Índice do Valor de Importância (IVI) e

Índice do Valor de Cobertura (IVC) (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974).

A densidade é definida como o número de indivíduos de uma determinada espécie

por unidade de área (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). O termo abundância também é

usado para se referir à densidade de uma determinada espécie.



22

A freqüência de uma dada espécie é o número de vezes em que ela ocorre em uma

determinada amostra (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). Representa a probabilidade

de encontrar a espécie em uma área pré-determinada.

A dominância reflete a taxa de ocupação do ambiente pelos indivíduos de uma

espécie. Para comunidades florestais, a dominância é normalmente obtida por meio da área basal, que expressa o espaço em metros quadrados ocupado pelos fustes em uma unidade

de área (Dias, 1993).

O Índice de Valor de Importância (IVI) das espécies é uma maneira objetiva de

medir a dominância que diferentes espécies exercem sobre outras numa comunidade. É

determinado a partir da soma dos valores relativos da densidade, dominância e freqüência,

fazendo um balanço de diferentes parâmetros de características em apenas um valor

(Matteucci & Colma, 1982; Mitchell, 2004).

O Índice de Valor de Cobertura (IVC) de cada espécie é obtido pela soma dosvalores relativos de densidade e dominância, expressando a contribuição da espécie na

cobertura vegetal da comunidade (Rodal et al., 1992).

2.3 Distribuição das árvores por classes de altura e de diâmetro

Histogramas com os dados de altura a intervalos fixos de um metro, fechados à

esquerda e abertos à direita, foram utilizados para visualização da distribuição vertical das

copas das árvores. Também foram elaborados histogramas de freqüência de classes de

diâmetro, construídos a partir dos valores de todos os indivíduos participantes da amostra,

com intervalos de 3 cm, fechados à esquerda, caracterizando-se assim a arquitetura da

fitocenose.

2.4 Comparação entre as faixas

Para a comparação florística entre as faixas realizou-se análise de correspondência

retificada (detrended ) (DCA), utilizando matriz de abundância de espécies nas respectivas

parcelas, bem como o cálculo do coeficiente de Jaccard (Souza et al., 1997) como medida

de similaridade obtida da matriz de presença e ausência. A similaridade de Jaccard

representa a proporção de espécies comuns entre duas amostras e apresenta valor um se as

amostras são idênticas e valor zero se são completamente distintas.

Para verificar a relação das variáveis ambientais com a distribuição das espécies nas

faixas, foi realizada Análise de Correspondência Canônica (CCA), que incluiu a mesma

matriz utilizada no DCA e outra de variáveis ambientais. Posteriormente, foi feita uma



23

an‡lise de regressƒo entre o primeiro eixo da CCA com a distˆncia em metros das parcelas

atŒ o leito do rio. Tais an‡lises foram realizadas com o uso do programa Past.exe (versƒo

2.08).

A diversidade entre os ambientes estudados foi avaliada usando-se o ‘ndice de

Diversidade de Shannon-Wiener ( H€ ) e a equabilidade de Pielou (Mueller- Dumbois &Ellenberg, 1974), calculados atravŒs do software Fitopac 2.0.

2.5 Classificação das espécies em estádios sucessionais

As espŒcies foram classificadas segundo suas caracter†sticas sucessionais em

pioneiras (PI), secund‡rias iniciais (SI) e secund‡rias tardias (ST), conforme Gandolfi et al.

(1995), sendo os grupos relacionados ‰s tr„s categorias de sucessƒo: fase inicial, mŒdia e

avan€ada de sucessƒo.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.1 Características químicas dos solos

Os resultados da an‡lise qu†mica dos solos da ‡rea estudada sƒo apresentados na

tabela 1 e referem-se aos valores mŒdios. As tr„s faixas apresentaram solos com acidez

fraca (pH entre 6 e 6,9) (Tab. 1).

De acordo com Lopes (1999), o grau de acidez ou de alcalinidade do solo Œ

influenciado pelos tipos de materiais de origem. Os solos desenvolvidos de rochas de

origem b‡sica (basalto, diab‡sio, gabro) geralmente possuem valores de pH mais altos do

que aqueles formados de rochas ‡cidas (granito, riolito). No entanto v‡rios fatores podem

levar ‰ acidez do solo, dentre eles a erosƒo, processo que ocorre nas ‡reas das margens do

rio e que leva ‰ remo€ƒo da camada superficial do solo, que possui maiores teores de bases,

expondo assim as camadas mais ‡cidas do subsolo, favorecendo a acidifica€ƒo (Coelho,

1973).

Os teores de f‚sforo variaram muito entre as parcelas, sendo classificados como

mŒdio a alto. Os altos n†veis desse †on provavelmente devem-se ao uso de fertilizantes na

‡rea de cultivo pr‚xima, que sƒo carreados junto com a ‡gua da chuva para as ‡reas mais

baixas, pr‚ximas ao rio. TambŒm podem ser decorrentes do efeito residual de aduba€—es

anteriores, uma vez que parte da ‡rea estudada j‡ foi cultivada. Os teores de pot‡ssio

ficaram compreendidos nas classifica€—es ŠmŒdio‹ (30-90) a Šalto‹ (>90), com valores

crescentes das parcelas da Faixa 1 (margem do rio), para as parcelas da Faixa 3 (pr‚ximas



24

ao canavial). Os altos teores de K podem ser devido ‰ queda da fuligem decorrente da

queima da cana-de-a€•car, que Œ rica em K.

Os teores de c‡lcio e de magnŒsio foram altos nas tr„s faixas. De acordo com TomŒ

Jr. (1997) os valores de K, Ca e Mg sƒo muito importantes na determina€ƒo da fertilidade

dos solos. No caso da ‡rea amostrada, os solos apresentaram altos teores destes †ons,indicando boas condi€—es de fertilidade.

Todos os solos amostrados apresentaram baixo teor de alum†nio, indicando que este

elemento nƒo representa toxidez para as plantas. Com rela€ƒo ‡ acidez potencial do solo

(H+Al), os valores variaram de 0,11 (muito baixo) a 6,27 (bom).

Os valores da CTC foram classificados como Šalto‹ nas tr„s faixas. Esta vari‡vel

nos diz a capacidade efetiva que um solo tem em reter c‡tions pr‚ximos ao pH 7.

Os

valores de satura€ƒo por bases (V%) foram superiores a 50% nas tr„s faixas, o que

caracteriza os solos como eutr‚ficos, estando compreendidos entre as classifica€—es Šalto‹a Šmuito alto‹, com mŒdia de 80,14%.

As tr„s faixas de distˆncia do rio apresentaram teores mŒdios de matŒria orgˆnica. O

teor de matŒria orgˆnica dos solos fornece importantes informa€—es qualitativas dos mesmos,

sendo resultado do balan€o entre processos de adi€ƒo e perda de materiais orgˆnicos, estando

tambŒm intimamente relacionado com a umidade nas camadas mais superficiais do solo

(TomŒ J•nior, 1997).

3.2 Características físicas dos solos

Os solos das parcelas amostradas apresentaram grande varia€ƒo quanto ‰ textura,

sendo classificados como franco arenoso (29,73%), franco (27%), franco argiloso (18,9%),

areia franca (13,51%) e franco argiloso siltoso (10,8%). Na faixa da beira do rio a maior

parte das parcelas apresentou textura franco argilosa (45,5%) e franco arenosa (36,4%). Na

faixa 2 a maioria (38,5%) teve textura franca e na Faixa 3 foi encontrada a mesma

propor€ƒo entre textura franca (30,7%), franco arenosa (30,7%) e areia franca (30,7%).

A maior parte dos solos estudados possui maior propor€ƒo de areia fina e muito fina

com elevados valores mŒdios. A Faixa 3 Œ a que possui maior quantidade de areia total

bem como de areia grossa, fra€ƒo respons‡vel por solos mais arejados e facilmente

lav‡veis, favor‡veis ‰ decomposi€ƒo da matŒria orgˆnica. A faixa 2 apresentou maior

quantidade de part†culas com granulometria fina (argila) e mŒdia (silte), seguida pela Faixa

1, assemelhando-se mais aos solos de matas ciliares e de galeria que possuem textura fina

com maiores quantidades de silte e argila (Ribeiro & Walter, 1998; Moreno & Schiavini,



25

2001). Contudo, no caso da área estudada, os solos possuem maiores quantidades de areia

e silte (Tab. 1).

3.3 Suficiência amostral

A curva do coletor mostrou que o aparecimento de novas espécies foi progressivoda parcela um até a 13. A partir daí, observa-se uma tendência à estabilização de acréscimo

de espécies com o número de parcelas amostradas, apresentando melhor ajuste com a

função logarítmica (Fig. 7). Este comportamento da curva tendendo ao paralelismo com o

eixo horizontal a partir da parcela 13 mostra uma suficiência mínima na amostragem

florística da comunidade (Muller-Dumbois & Ellenberg, 1974). As curvas de acumulação

de espécies ilustram até que ponto novas espécies são encontradas, embora não revelem a

riqueza total de espécies, uma vez que, um maior esforço amostral resultará em mais

espécies a serem incluídas na curva, que tenderá a ser infinitamente crescente (Magurran,2004).

3.4 Composição Florística

O levantamento florístico indicou a presença de 50 espécies pertencentes a 48

gêneros e 23 famílias botânicas. Três espécies foram identificadas até o nível de gênero,

uma vez que não foi encontrado material fértil no período das coletas. No levantamento

fitossociológico, foram amostrados 1.643 indivíduos, pertencentes a 21 famílias, 41

gêneros e 42 espécies, ou seja, oito espécies que constam na lista florística não foram

incluídas na fitossociologia devido ao critério de inclusão (Tab. 2). São elas: Arrabideae

corallina (Bignoniaceae), Banisteriopsis muricata (Cav.) Cuatrec. (Malpighiaceae),

Harrisia adscendens (Cactaceae), Matelea harleyi Fontella & Morillo (Apocynaceae),

Paullinia pinnata L. (Sapindaceae), Parkinsonia aculeata L. (Leguminosae), Senna

macrantera (Leguminosae) e Spondias tuberosa Arruda (Anacardiaceae).

Dentre as 50 espécies listadas na área estudada, 29 (58%) apresentam hábito

arbóreo, 17 (34%) apresentam hábito arbustivo e quatro espécies são lianas (8%). As

famílias e espécies encontradas, bem como a classificação quanto ao hábito e grupos

ecológicos, estão expostas na tabela 2.

A família Leguminosae apresentou o maior número de representantes, com 16

espécies. A família Euphorbiaceae apresentou quatro espécies, as famílias Polygonaceae e

Anacardiaceae apresentaram três espécies e as famílias Boraginaceae, Cactaceae,



26

Apocynaceae, Salicaceae e Sapindaceae apresentaram duas espécies. As demais famílias

foram representadas por uma espécie apenas.

Diversos estudos realizados em áreas de caatinga também revelaram a maior

riqueza da família Leguminosae (Lemos & Rodal, 2002; Alcoforado-Filho et al., 2003),

bem como da família Euphorbiaceae, ambas possuindo alta representatividade em áreas decaatinga (Albuquerque et al., 1982; Oliveira et al., 1997; Ferraz et al., 1998; Rodal et al.,

1998; Alcoforado Filho et al., 2003; Souza et al., 2007). Estudos desenvolvidos nos

municípios de Petrolina, Juazeiro e Santa Maria da Boa Vista apontam que estas também

são famílias típicas dessa região (Drumond et al., 2002; Nascimento et al., 2003;

Nascimento, 2008).

Em matas ciliares, além da família Leguminosae, as famílias mais representativas

em número de espécies arbustivo-arbóreas são: Euphorbiaceae, Meliaceae, Myrtaceae e

Rutaceae (Leitão-Filho, 1982; Salis et al., 1994; Rodrigues & Nave, 2000; Felfili et al.,

2001), além de Anacardiaceae , Annonaceae e Bignoniaceae, também consideradas

importantes nessas formações (Silva Junior et al., 2001b; Battilani et al., 2005).

A família Leguminosae não só se destacou pela maior riqueza de espécies,

representando 33,3% do total de espécies registradas no levantamento fitossociológico,

como também teve o maior número de indivíduos, correspondendo a 50,3% do total dos

indivíduos amostrados. A subfamília com maior número de espécies e também de

indivíduos foi Mimosoideae com nove representantes, seguida por Caesalpinioideae com

seis espécies. Apenas uma espécie pertence à subfamília Papilionoideae. Em trabalho

realizado no submédio São Francisco as famílias Mimosoideae e Caesalpinioideae também

se destacaram com o maior número de espécies (Nascimento et al., 2003).

Apenas dois gêneros ( Mimosa e Senna) apresentaram mais de uma espécie,

enquanto os demais apresentaram apenas uma espécie. Estes dados apontam para uma

tendência na vegetação estudada em apresentar baixa diversidade dentro dos táxons,

semelhante ao que foi observado em outros levantamentos na caatinga (Ferreira, 1988;

Rodal, 1992; Araújo et al., 1995; Ramalho et al., 2009).

Das 42 espécies listadas no levantamento fitossociológico, 14 (33,3%) foram

representadas por menos de cinco indivíduos. Três espécies (Cestrum laevigatum,

Tournefortia rubicunda e Coccoloba obtusifolia), apresentaram apenas três indivíduos,

cinco espécies (11,9%)foram representadas por dois indivíduos (Croton heliotropiifolius,

Banara sp., Leucaena leucocephala, Ruprechtia apetala e Pithecelobium diversifolium) e

três espécies (7,1%) apresentaram apenas um indivíduo (Genipa americana, Maytenus sp.



27

e Parkinsonia aculeata). As espŒcies Leucaena leucocephala, Calotropis procera e

Prosopis juliflora, que sƒo ex‚ticas, foram encontradas nas ‡reas mais afastadas da

margem ou nas ‡reas mais degradadas, pr‚ximo ‰s bordas.

O n•mero de espŒcies encontradas neste trabalho Œ compat†vel com o que Œ

observado em outras ‡reas de mata ciliar dentro do dom†nio caatinga como foi observado por Nascimento et al (2003), em uma ‡rea localizada ‰s margens do rio Sƒo Francisco em

Petrolina, com 48 espŒcies distribu†das entre 39 g„neros e 21 fam†lias, onde a espŒcie Inga

vera subsp. affinis,(DC.) T.D. Pennington, teve o maior IVI. Este trabalho destaca-se pela

proximidade da ‡rea do presente estudo e tambŒm por ter sido desenvolvido em ambiente

ribeirinho. TambŒm se assemelha ao resultado encontrado em uma ‡rea de mata ciliar no

A€ude do Meio, Recife - PE (1680m2), onde foram amostrados 394 indiv†duos com CAP “

10 cm a 1,30 m do solo, distribu†dos em 22 fam†lias, 30 g„neros e 32 espŒcies e em um

fragmento de caatinga na microbacia hidrogr‡fica do a€ude Jatob‡ - PB, onde foramamostrados 3785 indiv†duos, pertencentes a 13 fam†lias e 28 espŒcies (Souza, 2009).

Diversos estudos fitossociol‚gicos relatam ‰ ocorr„ncia de um n•mero elevado de

espŒcies representadas por um ou poucos indiv†duos dentro da ‡rea amostral, em fun€ƒo da

alta riqueza de espŒcies arb‚reas, caracter†stica da maioria das florestas tropicais (Battilani

et al., 2005). Na maior parte das vezes tais espŒcies apresentam distribui€ƒo espacial que

determina a ocorr„ncia de poucos indiv†duos por unidade de ‡rea, nƒo significando,

necessariamente, que sejam espŒcies raras (Pagano et al., 1995; Kageyama & Gandara,

1998; Ivanauskas et al., 1999). Uma espŒcie pode ser rara desde sua chegada ‰

comunidade, devido ‰ imigra€ƒo de longa distˆncia em baixa densidade, ou ter se tornado

rara pela perda de condi€—es de regenera€ƒo ao longo do processo sucessional (Hubbel &

Foster, 1986). Segundo BorŒm & Oliveira - Filho (2002) o n•mero de espŒcies

consideradas raras Œ diretamente proporcional ‰ riqueza de espŒcies arb‚reas e ao est‡dio

de matura€ƒo de uma comunidade vegetal.

Segundo Magurran (2004), dois componentes afetam diretamente a diversidade: a

riqueza em espŒcies, que representa o n•mero de espŒcies da comunidade e a eq”abilidade,

que expressa a distribui€ƒo dos indiv†duos entre as espŒcies. O ‘ndice de diversidade de

Shannon para espŒcie ( H€ ) e a eq”abilidade foram de 2,49 nats.ind-1 e 0,67 nats.ind-1,

respectivamente (Tab. 4). Estes valores de diversidade e eq”abilidade sugerem que na

comunidade analisada exista uma distribui€ƒo desigual de indiv†duos por espŒcie,

influenciando fortemente o †ndice de diversidade.



28

Analisando outros trabalhos realizados em regi—es pertencentes ‰s forma€—es de

caatinga na Depressƒo Sertaneja, conclui-se que o valor de H€ encontrado na mata ciliar do

submŒdio est‡ dentro do intervalo encontrado por outros pesquisadores que variaram de

1,94 a 2,66 nats/ind (Amorim et al., 2005; Silva, 2005; Braga & Cavalcante, 2007;

Fabricante & Andrade, 2007). TambŒm se encaixa no intervalo de valores obtidos em ‡reasde mata ciliar no nordeste que variaram entre 2,04 nats.ind-1 em ‡rea de caatinga arbustiva

arb‚rea fechada na microbacia hidrogr‡fica do A€ude Jatob‡-PB e 3,08 nats.ind-1 em

Alian€a - PE (Andrade et al., 2006; Ferraz et al., 2006; Oliveira et al., 2009; Souza, 2009).

Quanto ‰ dinˆmica sucessional, a maioria das plantas foi classificada como

pioneiras (72%), 18% como secund‡rias iniciais e 10% como secund‡rias tardias. A maior

quantidade de espŒcies pioneiras corrobora com alguns estudos que afirmam que nas

forma€—es ribeirinhas Œ comum a ocorr„ncia de um grande n•mero de espŒcies e de

indiv†duos dos grupos ecol‚gicos mais iniciais da sucessƒo (Durigan & Leitƒo Filho, 1995;Rodrigues, 2000), como resultado do constante rejuvenescimento da floresta nesta

condi€ƒo ambiental, em decorr„ncia das repetidas cheias provocadas pela eleva€ƒo do

curso dš‡gua ou do len€ol fre‡tico. Esses eventos levam ao constante rejuvenescimento do

solo, com a retirada e/ou soterramento da serapilheira e do banco de sementes e com a

seletividade de espŒcies tolerantes ao encharcamento (Rodrigues, 2000).

Das espŒcies amostradas na ‡rea, algumas se destacam por serem consideradas

end„micas da caatinga como: Cereus jamacaru, Harrisia adscendens, Commiphora

leptophloeos, Cnidosculus phyllacanthus, Jatropha mollissima, Spondias tuberosa, Z.

joazeiro, Pithecellobium diversifolium e Copernicia cerifera (Giulietti et al., 2002; Loiola

et al., 2007; Queiroz, 2009).

3.5 Estrutura da vegetação

A vegeta€ƒo do fragmento encontra-se com aspecto bem preservado, sendo mais

desenvolvida pr‚xima ‰ margem do rio, possuindo ‡reas de mata fechada com alguns

indiv†duos emergentes de atŒ 18 m de altura e ‡reas de sub-bosque. A vegeta€ƒo Œ

predominantemente arb‚rea com ocorr„ncia de espŒcies arbustivas, lianas e estrato

herb‡ceo que se mostra abundante apenas no per†odo chuvoso. Observa-se uma discreta

varia€ƒo na fisionomia ‰ medida que se distancia da margem do rio em dire€ƒo ‰ borda do

fragmento, sendo que na margem predomina o Ing‡ ( Inga vera), enquanto que na borda

oposta ao rio a vegeta€ƒo tem uma apar„ncia mais seca e menos desenvolvida com maior



29

ocorrência de espécies comuns da caatinga como representantes das famílias

Euphorbiaceae e Leguminosae.

É comum a ocorrência de grande número de plantas jovens de espécies arbóreas em

toda a área. Em determinados locais observam-se pequenas e médias clareiras ocasionadas

pela queda natural de árvores, inclusive na margem do rio.Os indivíduos amostrados nas 55 parcelas inventariadas (1.375 ha) correspondem a

uma densidade total de 1.196 ind.ha-1 e área basal de 19.554 m2.ha-1.

A família Leguminosae apresentou a maior densidade relativa (50,24%), seguida

por Cannabaceae (16,42%), Rhamnaceae (5,35%) e Nyctaginaceae (5,29%). Essas quatro

famílias obtiveram 77,30% da densidade relativa total, enquanto as demais famílias (17)

equivalem a 22,70%. A tabela 3 apresenta o número total de indivíduos amostrados nas

famílias e os valores de área basal, densidade, freqüência e dominância relativas.

Os valores de densidade absoluta das espécies variaram entre 0,7 (espéciesrepresentadas por um indivíduo) e 389,8 ind.ha-1, sendo que, Inga vera, Celtis iguanaea,

Albizia inundata e Zizyphus joazeiro apresentaram as maiores densidades (Tab. 3).

Considerando-se a densidade relativa, essas espécies representam, respectivamente,

32,60%, 16,42%, 7,91% e 5,35 % do total de indivíduos.

As espécies mais freqüentes foram em ordem decrescente C. iguanaea (11,54%), A.

inundata (8,21%), C. flexuosa (7,95%), Z. joazeiro (7,69%), C. ferrea (6,92%) e I. vera

(6,41%). As freqüências absolutas e relativas estimam a probabilidade de encontrar uma

dada espécie em uma unidade amostral lançada ao acaso na fitocenose. As espécies que

apresentaram as maiores dominâncias absolutas e relativas foram I. vera, C. iguanaea, Z.

joazeiro, A. inundatae e C. ferrea (Tab. 3).

As famílias que obtiveram o maior valor de importância foram: Leguminosae

(50,63%), Cannabaceae (17,25%), Rhamnaceae (10,81%), Nyctaginaceae (4,07%) e

Capparaceeae (3,49%), correspondendo a 86,25% do IVI total das famílias amostradas

(Fig. 8). O elevado IVI da família Leguminosae deve-se não só ao fato desta reunir as três

subfamílias, que geralmente são classificadas na categoria de famílias em muitos trabalhos

de fitossociologia, mas também a alta densidade, dominância e área basal da espécie Inga

vera (Mimosoideae).

As dez espécies que mais se destacaram na comunidade apresentando os maiores

IVIs foram Inga vera (69,90; 23,30%), Celtis iguanaea (46,05; 15,35%), Ziziphus joazeiro

(29,30; 9,77%), Albizia inundata (26,32; 8,77%), Caesalpinia ferrea (16,29; 5,43%),

Capparis flexuosa (14,93; 4,98%), Ximenia americana (12,25; 4,08%), Erythroxylum



30

pungens (9,25; 3,08%), Schinopsis brasiliensis (7,68; 2,56%) e Cordia globosa (6,88;

2,29%) somando 79,61% do IVI total (Tab. 3; Fig. 9).

O fato dos maiores IVIs se restringirem a um grupo de dez espécies, ficando as

demais espécies amostradas com IVIs poucos conspícuos, como foi constatado no presente

estudo, indica que a maioria das espécies possui baixas densidade, freqüência oudominância, o que é comum ocorrer em florestas secundárias onde a vegetação não se

estabilizou e principalmente em áreas que sofreram ou sofrem perturbação. Por outro lado,

a baixa densidade de muitas espécies também pode indicar a dinâmica do processo

sucessional, que induz tanto ao ingresso como ao desaparecimento local de táxons

(Andrade et al., 2006).

3.6 Classificação quanto à classe de altura

Os representantes de maior altura pertencem as espécies Inga vera, Hymenaea

courbaril, Albizia inundata e Schinopsis brasiliensis e os de menor altura às espécies

Capparis flexuosa, Cordia globosa e Erytroxylum pungens. A altura das plantas variou

entre 1,5 m a 17 m, com média de 4,96 m. A altura média das árvores foi maior na Faixa 1

(6,33 m) e decresceu em direção das faixas 2 (4,28 m) e 3 (3,92 m). Na Faixa 1 as alturas

variaram de 1,5 a 16 m e as espécies I. vera, C. iguanaea, A. inundata foram as de maior

altura. Na faixa 2, a variação foi de 1,5 a 17 m e as espécies de maior altura foram I. vera,

A. inundata e Z. joazeiro. Na faixa 3, as alturas variaram de 1,5 a 15 m e os maiores

valores pertencem às espécies S. brasiliensis, P. juliflora e C. cerifera.

A distribuição da freqüência de árvores por classes de altura mostrou que na

comunidade predominam três grupos. O primeiro grupo corresponde a maior parte dos

indivíduos amostrados (68,61%), situados entre a primeira (1 a 1,9 m) e a quinta classe de

altura (5 a 5,9 m). O segundo grupo é formado por indivíduos com altura entre 6 a 8,9 m,

equivalendo a 22,08% e por fim, o terceiro grupo, contendo uma menor concentração de

indivíduos (9,31%), com árvores de 9 a 17 m (Fig. 10). Este grande número de indivíduos

nas primeiras classes de altura indica um número elevado de árvores jovens típicas do

dossel ou emergentes que estão ocupando o estrato inferior, uma vez que 58% das espécies

amostradas possuem porte arbóreo, sendo consideradas como típicas do estrato superior

(Tab. 2).

A vegetação estudada pode ser considerada de porte médio, corroborando com

Rodal (1992), que também registrou maior percentual de indivíduos entre 2 a 8 m

(microfanerófitas) em quatro áreas de caatinga em Pernambuco. Geralmente áreas de



31

caatinga apresentam menor porte que a área estudada, como foi registrado por Santana &

Souto (2006) e Nascimento et al. (2003). Fernandes (2006) inferiu que a caatinga pode ser

classificada em três estratos: um arbóreo com representantes de 8 a 12 m de altura, outro

arbustivo/subarbustivo, com indivíduos de 2 a 5 m e um herbáceo.

Em relação à distribuição de indivíduos por classes de alturas nas diferentes faixas,a Faixa 1 destacou-se pela maior concentração de indivíduos nas maiores classes de altura,

apresentando 19,28% dos indivíduos com alturas superiores a 8m e 54,89% situados entre

a quarta (4,1 a 5 m) e a sétima classe (7,1 a 8 m). Nas faixas 2 e 3, 86,75 e 89,84% dos

indivíduos estiveram concentrados nas primeiras cinco classes, respectivamente, e os

valores diminuíram geometricamente em direção as classes de maior altura, observando-se

uma pequena proporção de indivíduos maiores que 8 m nas faixas 2 (6,1%) e 3 (2,2%)

(Fig. 11).

De acordo com Santana & Souto (2006), uma série geométrica decrescentedemonstra que a população está equilibrada e em processo de regeneração. É comum em

área de caatinga a maioria dos indivíduos estar concentrada nas primeiras classes de altura

como pode ser constatado no trabalho realizado pelo autor anteriormente citado, em área

de caatinga no Seridó, RN, onde a maior densidade de indivíduos foi registrada entre as

classes de 1 a 3 m. Também em uma área de caatinga arbustivo-arbórea nas margens do rio

São Francisco em Petrolina, Nascimento et al., (2003) observou que a maior densidade

esteve entre as classes de 2 a 4 m. Souza et al., (2007) em área de caatinga arbórea com

características climáticas semelhantes às desse estudo, no município de Aiuaba, CE,

encontrou a maior concentração de indivíduos presente na classe de 3 a 4 m (22,8 %) e de

4 a 5 m (19,1 %). Em área ciliar no município de São José do Bonfim, PB, a classe de

altura de 2,49 m a 5,30 m foi a que obteve maior número de árvores, correspondendo a

80,14% de todas as espécies inventariadas (Souza, 2009) e em Areia, PE, Oliveira et al.,

(2009) observaram maior número de indivíduos na classe de 5 a 10 m.

3.7 Distribuição dos indivíduos por classes de diâmetros

A distribuição dos indivíduos por classes diamétricas é apresentada na figura 12. De

acordo com Cavassan (1990), a construção de diagramas indicando a freqüência de classes

de diâmetro é uma tentativa de analisar a estrutura etária da comunidade.

As espécies que apresentaram maiores diâmetros a altura do peito (DAP) foram Z.

joazeiro, C. ferrea, A. inundata e C. iguanaea, enquanto os menores valores foram das

espécies Cordia globosa e Melochia tomentosa (Tab. 4).



32

Em rela€ƒo ‰ distribui€ƒo dos indiv†duos em classes de diˆmetro verificou-se que

42,4% do total de indiv†duos amostrados apresentaram diˆmetros entre 3 e 6 cm e 20,5%

entre 6 e 9 cm ou seja, 62,9% dos indiv†duos amostrados enquadram-se nas duas primeiras

classes (Fig. 12), podendo estar indicando que muitas das popula€—es amostradas ainda

estƒo em est‡gio de crescimento (Martins, 1991) ou que as popula€—es com maiordensidade apresentam porte caracteristicamente reduzido.

Segundo Nunes et al., (2003), ‡reas que sofreram perturba€—es mais severas no

passado possuem maiores densidades de ‡rvores finas e baixas, como observado na maior

parte da ‡rea investigada, caracterizando est‡dio de regenera€ƒo inicial. J‡ setores que

sofreram dist•rbios mais leves no passado apresentam maior densidade de ‡rvores altas e

grossas, indicando est‡dio regenerativo mais avan€ado.

A configura€ƒo do gr‡fico de distribui€ƒo diamŒtrica remete ao ŠJ‹ invertido

representando uma sŒrie geomŒtrica decrescente, ou seja, com elevado n•mero deindiv†duos nas primeiras classes de diˆmetro e redu€ƒo acentuada em dire€ƒo ‰s classes

maiores. Segundo Martins (1991) tal modelo de distribui€ƒo indica que as popula€—es

estƒo em equil†brio.

Este resultado corrobora a afirma€ƒo de Machado et al., (2004) de que a maioria

dos invent‡rios de comunidades arb‚reas-arbustivas de florestas aut‚ctones apresenta esse

tipo de distribui€ƒo, como tambŒm foi observado no estudo realizado por Oliveira et al.,

(2009) ‰s margens do Rio Capibaribe Mirim, PE. A elevada concentra€ƒo de indiv†duos

nas primeiras classes de diˆmetro Œ comum e esperada, principalmente em vegeta€ƒo onde

est‡ ocorrendo regenera€ƒo natural das espŒcies (Pereira et al., 2002).

A Faixa 1 foi a que apresentou o maior n•mero de representantes entre as classes de

maior diˆmetro, bem como de indiv†duos acima de 8 m de altura, indicando que os

indiv†duos mais altos e grossos estƒo nessa faixa (Fig.13).

O modelo de distribui€ƒo diamŒtrica encontrado assemelha-se com o de v‡rios

trabalhos citados a seguir. Em Aiuaba ’ CE, o diˆmetro m†nimo observado foi de 3 cm,

mŒdio de 8,2 cm e o m‡ximo de 59,7 cm, sendo que a maior quantidade de indiv†duos

localizaram-se na primeira classe diˆmetrica de 3-6 cm. Em fragmento de mata ciliar na

Para†ba, Souza (2009) observou que a classe diamŒtrica de 1-5 cm, foi a que obteve maior

n•mero de indiv†duos, seguida pela classe de 5-10 cm.

Com base no aspecto fisionmico pode-se observar que a Faixa 1 se distingue das

demais faixas uma vez que apresenta a maior densidade total, ‡rea basal total, diˆmetro e



33

altura mŒdia, e tem 19,28% dos indiv†duos com altura superior a 8 m, contra 6,1% da faixa

2 e 2,2% da faixa 3.

3.8 Distribuição das espécies dentro das faixas

Em rela€ƒo ‰ distribui€ƒo das espŒcies dentro das faixas, na Faixa 1 (N=19 parcelas) foram registrados 643 indiv†duos, distribu†dos em 11 fam†lias, 57 g„neros e 14

espŒcies. Na Faixa 2 (N=19 parcelas) foram amostrados 468 indiv†duos, pertencentes a 19

fam†lias, 33 g„neros e 33 espŒcies e na faixa 3 (N=17 parcelas), foram encontrados 532

indiv†duos, 18 fam†lias, 36 g„neros e 36 espŒcies. A faixa 3 e a faixa 2 nƒo apresentaram

diferen€a significativa quanto a diversidade de espŒcies, com H€ = 2,67 e 2,66 nats.ind-1,

respectivamente, enquanto a Faixa 1 apresentou o menor n•mero de espŒcies (14) e

tambŒm o menor H€ (1,14 nats.ind-1) (Tab. 4).

A faixa mais pr‚xima ao curso dš‡gua e pass†vel de inunda€—es peri‚dicas constituium ambiente bastante seletivo para as espŒcies vegetais, favorecendo aquelas que sƒo

tolerantes ao alagamento. Portanto, a menor diversidade encontrada nessa faixa est‡

relacionada ‰ diferente capacidade das espŒcies em suportar este tipo de dist•rbio. No caso

da ‡rea estudada, esta faixa Œ dominada pela espŒcie Inga vera que certamente influencia

no H€ . EspŒcies do g„nero Inga sƒo particularmente comuns em margens de rios em toda a

regiƒo neotropical, sendo I. vera uma das mais amplamente distribu†das (Mantovani et al.,

1989; Carvalho et al., 1992; Zipparo & Schlittler, 1992; Pennington, 1997). Segundo Lobo

& Joly (2000) esta espŒcie Œ tolerante a per†odos prolongados de inunda€ƒo. Suas sementes

germinam mesmo quando submersas e o crescimento das plˆntulas e das plantas nƒo Œ

inibido pelo alagamento (Oliveira-Filho et al., 1994).

A adapta€ƒo desta espŒcie a ‡reas sazonalmente alag‡veis inclui sua estratŒgia de

dispersƒo de sementes. Os frutos amadurecem durante as cheias, quando observamos

diversas aves se alimentando deles. TambŒm registramos o fato de que frutos inteiros e

sementes com mucilagem sempre b‚iam quando caem na ‡gua. … medida que a mucilagem

Œ removida pelos peixes, as sementes afundam, podendo atingir um leito aluvial bem

distante de seu local de origem. Assim que as ‡guas de inunda€ƒo recuam, as sementes

germinam prontamente e os leitos aluviais da regiƒo ficam povoados de plˆntulas de Inga

vera. Esta espŒcie foi a •nica que nƒo apresentou correla€ƒo negativa entre queda foliar e

precipita€ƒo, como a maioria das espŒcies observadas no estudo fenol‚gico (Cap†tulo 2),

deixando a entender que a sua dominˆncia na beira do rio est‡ mais relacionada ‰s suas

adpta€—es ‰s inunda€—es.



34

Apesar da Faixa 1 possuir o menor n•mero de espŒcies, foi a que teve o maior

n•mero de indiv†duos, equivalente a 39,1% do total de indiv†duos amostrados e tambŒm a

maior densidade com 1.429 ind.ha-1 (Tab. 4). Nesta faixa, as espŒcies de maior dominˆncia

e freq”„ncia sƒo I. vera, com 68,3% dos indiv†duos e C. iguanaea, com 17,3% dos

indiv†duos, somando as duas mais de 80% dos indiv†duos amostrados (Tab. 5). Percebe-seque a redu€ƒo no n•mero de espŒcies acompanhou um aumento na concentra€ƒo de

indiv†duos em poucas espŒcies. Esse padrƒo Œ comum em ambientes pass†veis a

alagamento, onde prevalecem poucas espŒcies arb‚reas, que concentram muitos indiv†duos

e elevada biomassa, implicando em diversidade menor do que o encontrado em ‡reas bem

drenadas (Teixeira & Assis, 2009).

A faixa 2 possui a menor densidade, com 936 ind.ha-1 (Tab. 4), sendo as espŒcies

mais abundantes: Inga vera, Celtis iguanaea, Caesalpinia ferrea e Ziziphus joazeiro e as

de maior freq”„ncia C. iguanaea, Z. joazeiro e A. inundata, distribuindo-se em igual propor€ƒo (8,78%). C. iguanaea possui o maior IVI, tendo o segundo maior valor de

densidade e dominˆncia (Tab. 6). A faixa 3 possui 1.252 ind.ha -1 (Tab. 4), com maior

abundˆncia das espŒcies A. inundata, X. americana, C. iguanaea e E. pungens. Os maiores

IVIs pertencem as espŒcies A. inundata, C. iguanaea, Z. joazeiro e X. americana (Tab. 7).

Abordagens fitossociol‚gicas em matas ciliares apontam que existem espŒcies que

apresentam comportamento indiferente quanto ‰ distˆncia do curso dš‡gua, ocorrendo

desde a margem atŒ a por€ƒo mais afastada. Outras possuem prefer„ncia pelo ambiente

mais afastado do curso dš‡gua e geralmente mais seco ou ambientes mais pr‚ximos ‰

margem e consequentemente mais •midos (Andrade-Lima, 1981; Rodal & Nascimento,

2002; Andrade et al., 2006). Neste estudo, as espŒcies A. inundata, C. ferrea, C. flexuosa,

C. iguanaea, C. jamacaru, C. cerifera, C. globosa, S. saponaria, S. splendida, X.

americana e Z. joazeiro, distribu†ram-se por toda a ‡rea, ocorrendo nas tr„s faixas (Tab. 2).

Nenhuma espŒcie foi exclusiva da Faixa 1, mais pr‚xima ‰ margem, por sua vez, a espŒcie

I. vera foi comum ‰s faixas 1 e 2, nƒo ocorrendo na faixa 3, corroborando com v‡rios

estudos que relatam sua prefer„ncia por ambientes mais •midos. Genipa americana,

Psidium guajava, Matelea harleyi, Acacia farnesiana, Maytenus sp. e Mimosa arenosa

estiveram presentes apenas na Faixa 2, enquanto Coccoloba obtusifolia, Pithecelobium

diversifolium, Parkinsonia aculeata, Margaritaria nobilis, Jatropha molissima e Croton

heliotropiifolius marcaram presen€a apenas na Faixa 3, mostrando prefer„ncia por

ambientes mais secos. A espŒcie Astronium fraccinifolium ocorreu nas faixas 1 e 3 e 17

espŒcies foram comuns ‰s faixas 2 e 3 (Tab. 2).



35

Em ‡reas de mata ciliar em brejos de altitude no munic†pio de Areia -PB, Andrade

et al. (2006), registraram 10 espŒcies exclusivas para o Ambiente I (pr‚ximo ao rio, 0 a

20m), inclusive as espŒcies Caesalpinia ferrea e Cestrum laevigatum, tambŒm encontradas

na mata ciliar da Agrovale, duas no Ambiente 2 (de 20 a 40 m de distˆncia dos cursos

dš‡gua), sendo uma delas Capparis flexuosa, tambŒm encontrada nas tr„s faixas da matada Agrovale e quatro no Ambiente 3 (de 40 a 60 m dos cursos dš‡gua), dentre as quais

Ziziphus joazeiro, encontrada nas tr„s faixas da mata da Agrovale.

Ziziphus joazeiro geralmente ocorre em locais onde a ‡gua do solo est‡ mais

dispon†vel como vales de rios ou onde quer que a ‡gua permane€a por mais tempo no solo

(Ferri, 1955; Andrade-Lima, 1981; Barbosa et al., 1989). Rodal & Nascimento (2002)

tambŒm referenciam que o Z. joazeiro tem ocorr„ncia em ‡reas mais •midas da vegeta€ƒo

caducif‚lia espinhosa nordestina. No entanto, esta espŒcie possui adapta€—es que permitem

a ocupa€ƒo de ambientes mais distantes do curso dš‡gua como um sistema radicular bastante desenvolvido e baixa densidade da madeira (Barbosa et al., 1989).

Semelhantemente, C. flexuosa e C. ferrea estiveram bem distribu†das nas tr„s faixas do

presente estudo, mas s‚ foram encontradas no ambiente 2 e 1, respectivamente, no

levantamento feito por Andrade et al (2006). Essa diferen€a de comportamento em rela€ƒo

‰ distribui€ƒo das espŒcies em fun€ƒo da distˆncia do curso dš‡gua indica que outros

fatores podem estar influenciando a distribui€ƒo dessas espŒcies dentre eles a fertilidade do

solo.

3.9 Similaridade entre as parcelas e relação entre distribuição de espécies e

distância do rio

A an‡lise de correspond„ncia retificada (detrended ) (DCA) revela um gradiente de

distˆncia do rio representado no eixo 1 (73% da varia€ƒo) (Fig. 14), no qual Inga vera

domina um grupo formado por grande parte das parcelas mais pr‚ximas ao rio (Faixa 1),

enquanto que na outra extremidade se concentram as parcelas mais distantes do rio (Faixa

3), mais relacionadas com as espŒcies Margaritaria nobilis, Erytrhoxylon pungens e

Triplaris gardneriana. O gradiente do eixo 1 formado com as parcelas mais distantes do

rio Œ maior em rela€ƒo ao das parcelas mais pr‚ximas ao rio, o que pode ser relacionado ao

ambiente mais estressante na margem do rio Sƒo Francisco, onde h‡ inunda€—es frequentes

e grande dom†nio de uma espŒcie ( I. vera). A similaridade flor†stica calculada pelo ‘ndice

de Jaccard tambŒm demonstra o gradiente de distˆncia do rio, com as Faixas 1 e 3 as mais



36

distintas (63%) e as Faixas 1 e 2 as mais similares (80%), com similaridade intermediária

entre Faixas 2 e 3 (0,72).

O gradiente florístico encontrado corrobora com os trabalhos de Nascimento et al

(2003) e Aranha et al (2010), que também encontraram diferenças na composição florística

nos distintos ambientes topográficos que caracterizam o terraço fluvial. Nascimento et al.,

(2003) e Nascimento (2008) também demonstraram que existem diferenças no regime

hídrico e nas características do solo, incluindo a umidade, que decresce com o aumento da

distância do rio e que por sua vez, influenciam diretamente na distribuição das espécies.

A presença e a abundância da espécie Inga vera foi condicionante para o

agrupamento das parcelas próximas ao leito do rio, relacionada à maior tolerância ou

adaptação desta espécie a áreas susceptíveis a alagamento como já foi discutido

anteriormente. Por outro lado, Celtis iguanaea foi condicionante para o agrupamento das

parcelas da faixa 2, enquanto Margaritaria nobilis, Erythroxylum pungens e Triplaris

gardneriana foram condicionantes para o agrupamento das parcelas da faixa 3 (mais

distantes do leito do rio). A espécie Calotropis procera aparece no final de algumas

parcelas da faixa 3, próximo à borda oposta á margem do rio.

Os resultados da CCA confirmam o gradiente de distância do rio no eixo 1 e os

agrupamentos das parcelas da Faixa 1 e das faixas 2 e 3, demonstrando as relações entre

maiores quantidades de matéria orgânica e argila na Faixa 1, argila nas Faixas 1 e 2 e

distância do rio na Faixa 3 (Fig. 15). Dentre essas, a distância do rio foi a que mais se

correlacionou com a distribuição das espécies, de modo que a regressão entre o primeiro

eixo da CCA com a distância das parcelas ao rio confirmou essa relação (R 2=0,89;

F=46,21 p<0,001).

3.10 Comparação com outros trabalhos

Algumas espécies listadas neste estudo também apresentam ocorrência em área de

caatinga não ciliar como é o caso das espécies C. ferrea, C. flexuosa, C. jamacaru, B.

leptophloeos, X. americana, S. tuberosa,

S. brasiliensis, M. tenuiflora, A. fraxinifolium e

J. mollissima. (Araújo et al., 1995; Pereira et al., 2002; Alcoforado-Filho et al., 2003;

Cestaro & Soaeres, 2004; Lemos, 2004; Farias & Castro, 2004; Amorim et al., 2005;

Andrade et al., 2005; Silva & Albuquerque, 2005; Rodal et al., 2008; Andrade et al., 2009;

Santana et al., 2009), mostrando existir similaridade florística entre áreas ciliares e não

ciliares da caatinga, o que demonstra a influência das formações vizinhas sobre a formação

ciliar, refletindo sobre sua diversidade.



37

Alguns estudos flor†sticos e fitossociol‚gicos mostram que as espŒcies Z. joazeiro,

G. spinosa, S. brasiliensis, S. saponaria, A. inundata, H. courbaril e T. gardneriana,

formam popula€—es mais numerosas pr‚ximas a cursos dš‡gua (Lacerda et al., 2005;

Ferraz et al., 2006; Rodal et al., 2008) enquanto M. tenuiflora, C. heliotropiifolium, bem

como espŒcies ex‚ticas a exemplo de P. juliflora, C. procera e L. leucocephala, ocorremcom freq”„ncia em ‡reas da caatinga afetadas pela a€ƒo antr‚pica (Maracaj‡ et al., 2003;

Andrade et al., 2005, Nascimento, 2008). Algumas das espŒcies registradas como I. vera,

C. ferrea, H. courbaril, M. nobilis, T. gardneriana, S. brasiliensis, X. ciliatifolium, S.

saponaria, C. laevigatum, G. americana e A. fraccinifolium sƒo apontadas na literatura

como de ocorr„ncia em ‡reas ciliares de outros estados brasileiros alŒm do nordeste em

outras forma€—es vegetais, como Mata Atlˆntica e Cerrado (Ferraz et al., 1998; Rodrigues

& Naves 2000, Pereira et al., 2002; Rodal & Nascimento, 2002; Marangon et al., 2007;

Nascimento et al., 2003; Lacerda et al., 2005; Ferraz et al., 2006; Lacerda et al., 2007;Lopes et al., 2008). Esta observa€ƒo remete ‰ fun€ƒo das matas ciliares como corredores

ecol‚gicos, possibilitando a liga€ƒo de diferentes biomas e regi—es fitogeogr‡ficas.

Ao comparar o presente trabalho com 15 levantamentos flor†sticos realizados em

‡reas de caatinga pode-se observar que enquanto algumas das espŒcies registradas na ‡rea

ocorrerem com bastante frequ„ncia, a exemplo de Z. joazeiro, C. ferrea, S. brasiliensis, M.

tenuiflora e J. mollissima, outras foram pouco referenciadas, nƒo sendo tƒo comuns em

estudos da caatinga, inclusive em estudos realizados na mesma regiƒo do vale do Sƒo

Francisco (Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008; Drumond et al., 2002; Aranha et

al., 2010) sendo listadas a seguir: A. inundata, A. corallina, B. pentandra, C. obtusifolia, E.

pungens, M. nobilis, Maytenus sp., R. apetala e S. saponaria.

Albizia inundata Œ uma planta pioneira, de r‡pido crescimento, indicada para

plantios mistos destinados ‰ recomposi€ƒo de ‡reas degradadas (Lorenzi, 2002). Inga vera

tambŒm Œ recomendada para recupera€ƒo de ecossistemas degradados por possuir o

sistema radicular pivotante, superficial, com numerosas ra†zes secund‡rias com excelente

atua€ƒo no controle da erosƒo, protegendo o solo contra o assoreamento e assegurando

importante papel no reflorestamento ao longo de rios (Carvalho, 1994; Bilia et al., 2003).

AlŒm disso, representa uma grande contribui€ƒo para manuten€ƒo da fauna uma vez que

suas sementes sƒo muito apreciadas por macacos, aves e peixes, que colaboram com a

dispersƒo alŒm da dispersƒo pela ‡gua. Recomenda-se que seja plantada nas faixas mais

pr‚ximas aos cursos dš‡gua, em locais sujeitos a inunda€—es peri‚dicas de mŒdia a longa

dura€ƒo e com per†odos de encharcamento longo (Carvalho, 1994).



38

4. CONSIDERAÇÕES GERAIS

O gradiente de distˆncia do rio, que envolve diferen€as na umidade do solo e na

disponibilidade h†drica favorece a forma€ƒo de microambientes, que por sua vezcondicionam tanto a presen€a quanto a abundˆncia de espŒcies e leva ‰ forma€ƒo de um

gradiente flor†stico. Cada microambiente abriga uma flora caracter†stica altamente

dependente da manuten€ƒo desses ecossistemas. Portanto, tanto as ‡reas mais pr‚ximas ‰s

margens quanto as mais afastadas apresentam elevada importˆncia para a conserva€ƒo,

representando uma fonte de recursos para ser usada em projetos de restaura€ƒo,

disponibilizando sementes e atŒ plˆntulas, visto que o solo da ‡rea apresenta grande

abundˆncia delas, inclusive de Inga vera, que se perdem sobremaneira na Œpoca das cheias do

rio.O trecho estudado representa um dos •ltimos fragmentos florestais ribeirinhos da

regiƒo e possui uma diversidade elevada, inclusive com espŒcies end„micas da caatinga.

As ‡reas mais pr‚ximas ‰s margens, por estarem sujeitas ‰s inunda€—es e ‰ maior pressƒo

antr‚pica, apresentam maior fragilidade que as ‡reas adjacentes, merecendo aten€ƒo especial.

Nestas ‡reas destaca-se a importˆncia de Inga vera, que possui excelente atua€ƒo no controle

da erosƒo, evitando o assoreamento, sendo recomendada para o reflorestamento das ‡reas

mais pr‚ximas aos cursos dš‡gua, em locais sujeitos a inunda€—es peri‚dicas de mŒdia a

longa dura€ƒo.

5. AGRADECIMENTOS

… Coordena€ƒo de Aperfei€oamento de Pessoal de N†vel Superior (CAPES), pela

bolsa de doutorado concedida e ao projeto Sƒo Francisco (FAO-MMA-PNE-UEFS), pelo

aux†lio financeiro.

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ABšSABER, A.N. 1970. Prov†ncias geol‚gicas e dom†nios morfo-clim‡ticos no Brasil. Sƒo

Paulo: IGEOG/USP. 26p. (Geomorfologia, 20).



39

ABš SBER, A.N. 2000. O suporte geoecol‚gico das florestas beiradeiras (ciliares). In:

RODRIGUES, R.R.; LEITŽO FILHO, H. de F. Matas ciliares: conserva€ƒo e recupera€ƒo.

Sƒo Paulo: Edusp, Fapesp. p.: 15-25.

ALCOFORADO-FILHO, F.G. 1993. Composi€ƒo flor†stica fitossociol‚gica de uma ‡reano munic†pio de Caruaru, PE. Disserta€ƒo de mestrado. Universidade Rural dePernambuco, Recife.

ALCOFORADO-FILHO, F.G.; SAMPAIO, E.V.S.B.; RODAL, M.J.N. 2003. Flor†stica e

fitossociologia de um remanescente de vegeta€ƒo caducif‚lia espinhosa arb‚rea em

Caruaru, Pernambuco. Acta Botˆnica Bras†lia, 17(2): 287-303.

AGNCIA NACIONAL DAS GUAS - ANA; ORGANIZAŽO DOS ESTADOS


sua zona costeira (Subprojeto 4.5A). Souza, J.L. (Coordenador). In: Projeto de



AMORIM, I.L.; SAMPAIO, E.V.S.B.; ARAœJO E.L. 2005. Flora e estrutura da vegeta€ƒo

arbustivo-arb‚rea de uma ‡rea de caatinga do Serid‚, RN, Brasil. Acta Botˆnica Bras†lica,

19(3): 615-623.

ANDRADE, L.A.; OLIVEIRA, F.X.; NASCIMENTO, I.S.; FABRICANTE, J.R.;

SAMPAIO, E.V.S.B.; BARBOSA, M.R.V. 2006. An‡lise flor†stica e estrutural de matas

ciliares ocorrentes em brejo de altitude no munic†pio de Areia, Para†ba. Revista Brasileira

de Ci„ncias agr‡rias, 1(1): 31-40.

ANDRADE-LIMA, D. 1977b. Exame da situa€ƒo atual dos componentes dos ecossistemas

do nordeste brasileiro e atividade humana. In: Encontros regionais sobre conserva€ƒo de

fauna e recursos faun†sticos, Manaus, Porto Alegre, Recife, Goiˆnia, Rio de Janeiro.

Bras†lia, DF: IBDF. p.: 169-174.

ANDRADE-LIMA, D. 1981. The caatingas dominium. Revista Brasileira de Botˆnica,

4(2): 149-153.

APG III, 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the

orders and families of flowering plants: APG 2. Botanical Journal of the Linnaean Society,

141: 399-436.



40


diversidade de uma vegeta€ƒo ciliar do rio Sƒo Francisco, Petrolina ’ PE. Revista do

Instituto Florestal, 22(1): 1-14.

ARAœJO, E.L.; ALBUQUERQUE, U.P.; CASTRO, C.C. 2007. Dynamics of Brazilian

caatinga - a review concerning the plants, environment and people. Functional Ecosystems

and Communities, 1: 15-29.

ARAœJO, E. L.; SAMPAIO, E.V.S. B.; RODAL, M. J. N. 1995. Composi€ƒo flor†stica e

estrutura da vegeta€ƒo em tr„s ‡reas de caatinga de Pernambuco. Revista Brasileira de

Biologia, 5: 596-607.

ARAUJO, G.M. de. 2009. Matas ciliares da caatinga: flor†stica, processo de germina€ƒo e

sua importˆncia na restaura€ƒo de ‡reas degradadas. Disserta€ƒo (Mestrado em Botˆnica) ’ Universidade Federal Rural de Pernambuco. 68p.

AYRES, M. et al. 2007. Bioestat 5.0. BelŒm/PA: Sociedade Civil Mamirau‡, MCT-CNPq.

BARBOSA, L.M.; BARBOSA, J.M.; BATISTA, E.A.; MANTOVANI, W.; VERONESE,

S.A.; ANDREANI JœNIOR. R. 1989. Ensaios para estabelecimentos de modelos para

recupera€ƒo de ‡reas degradadas de matas ciliares, Mogi-Gua€u (SP) - Nota PrŒvia In:

Simp‚sio sobre mata ciliar, Campinas, SP. Anais... Campinas: Funda€ƒo Cargill. p.268-

283.

BATTILANI, J.L.; SCREMIN-DIAS, E.; SOUZA, A.L.T. 2005. Fitossociologia de um

trecho da mata ciliar do rio da Prata, Jardim, MS, Brasil. Acta Botˆnica Bras†lia, 19(3):

597-608.

BIGARELLA, J.J. 2003. Estrutura e origem das paisagens tropicais e subtropicais.

Florian‚polis: Ed. da Universidade Federal de Santa Catarina, 3: 877-1436.

BILIA D.A.C.; BARBEDO, C.J.; CICERO, S.M.; MARCOS FILHO, J. 2003. Ing‡: umaespŒcie importante para recomposi€ƒo vegetal em florestas rip‡rias, com sementes

interessantes para a ci„ncia. Informativo ABRATES, 13: 26-30.



41

BORM, R.A.T.; OLIVEIRA- FILHO, A.T. 2002. Fitossociologia do estrato arb‚reo em

uma topossqu„ncia alterada de mata Atlˆntica, munic†pio de Silva Jardim - RJ, Brasil.

Revista rvore, 26: 727-742.

BRAGA, E.P.; CAVALCANTE, A.M.B. 2007. Flor†stica e fitossociologia de um

fragmento de caatinga arb‚rea em regenera€ƒo no Cear‡. Anais do V Congresso de

ecologia do Brasil, Caxambu - MG.

CAMPOS, J.B.; SOUZA, M.C. 2002. Arboreous Vegetation of an Alluvial Riparian Forest

and Their Soil Relations: Porto Rico Island, Paran‡ River, Brazil. Brazilian Archives of

Biology and Technology, 45(2): 137-149.

CARVALHO, P.E.R. 1994. EspŒcies florestais brasileiras: recomenda€—es silviculturais,

potencialidades e uso da madeira. Embrapa/CNPF, Bras†lia.

CARVALHO, D.A., OLIVEIRA FILHO, A.T., VILELA, E.A.; GAVILANES, M.L. 1992.

Flora arbustivo-arb‚rea das matas ciliares do Alto Rio Grande, MG. Revista do Instituro

Florestal, 4: 274-282.

CASTRO, G. 2004. An‡lise da estrutura, diversidade flor†stica e varia€—es espaciais do

componente arb‚reo de corredores de vegeta€ƒo na Regiƒo do Alto Rio Grande, MG.

Monografia de Mestrado - Universidade Federal de Lavras. 2004

CAVALCANTI, A.C.; ARAœJO FILHO, J.C.; SILVA, M.S.L. 1998. Levantamento

detalhado de solos e do potencialde uso das terras do SPSB, escala 1:5.000. Embrapa -CNPS UEP, Recife.

CESTARO, L.A.; SOARES, J.J. 2004. Varia€—es flor†stica e estrutural e rela€—es

fitogeogr‡ficas de um fragmento de floresta dec†dua no Rio Grande do Norte, Brasil. Acta

Botanica Bras†lica, 18(2): 203-218.


PARNA‘BA ’ CODEVASF. 2000. Mapeamento tem‡tico de uso da terra no SubmŒdio

Sƒo Francisco. (Subprojeto 2.1). In: JUNQUEIRA, R.A.C. (coord.). Projeto de



COELHO, F. S. 1973. Fertilidade do solo. 2. ed. Campinas: Instituto Campineiro de

Ensino Agr†cola. 384 p.



42

DIAS, A.C. 1993. Estrutura e diversidade do componente arb‚reo e a regenera€ƒo natural

do Palmito ( Euterpe edulis Mart.) em um trecho de mata secund‡ria, no Parque Estadual de

Carlos Botelho, SP. Piracicaba. Disserta€ƒo (Mestrado) ’ Escola Superior de Agricultura

ŠLuiz de Queiroz‹, Universidade de Sƒo Paulo. 126p.

DRUMOND, M.A.; KILL, L.H.P.; NASCIMENTO, C.E.S. 2002. Invent‡rio e

sociabilidade de espŒcies arb‚reas e arbustiva da Caatinga na Regiƒo de Petrolina, PE.

Brasil Florestal, 74: 37-43.

DRUMOND, M.A.; et al. 2000. EstratŒgias para o uso sustent‡vel da biodiversidade da

caatinga. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M. (Coord.). Workshop avalia€ƒo e

identifica€ƒo de a€—es priorit‡rias para a conserva€ƒo, utiliza€ƒo sustent‡vel e reparti€ƒo de

benef†cios da biodiversidade do bioma caatinga. Petrolina. p. 1-23. Dispon†vel em

<www.biodiversitas.org.br/caatinga> Acesso em 14/03/2008.

DURIGAN, G.; LEITŽO FILHO, H.F. 1995. Flor†stica e Fitossocioologia de Matas

Ciliares do Oeste Paulista. Revista do Instituto Florestal, 7(1): 197-239.

DUQUE, J.G. 1973. Solo e ‡gua no pol†gono das secas. 4.ed. Fortaleza: DNOCS. 223p. il.

(DNOCS. Publica€ƒo, 154).


Sistema brasileiro de classifica€ƒo de solos. Bras†lia: Embrapa Produ€ƒo de informa€ƒo,

Rio de Janeiro, Embrapa Solos. 412p.


Desenvolvimento de um sistema de monitoramento de qualidade de ‡gua no SubmŒdio do

rio Sƒo Francisco (Subprojeto 1.4). SILVA, A.S. (Coord.). In: Projeto de gerenciamento

integrado das atividades desenvolvidas em terra na bacia do Sƒo Francisco-

ANA/GEF/PNUMA/OEA. Jaguari•na ’ SP. EMBRAPA meio ambiente.103p.

FABRICANTE, J.R; ANDRADE, L.A. 2007. An‡lise estrutura de um remanescente no

Serid‚ paraibano. Oecologia Brasiliensis, 11: 321-347.

FARIAS, R.R.S.; CASTRO, A.A.J.F. 2004. Fitossociologia de trechos da vegeta€ƒo do

Complexo do Campo Maior, Campo Maior, PI, Brasil. Acta Botanica Brasilica, 18(4):

949-963.



43

FERNANDES, A. 2006. Fitogeografia brasileira: províncias florísticas. Fortaleza, Realce

Editora e Indústria Gráfica.

FERRAZ, E.M.N.; RODAL, M.J.N.; SAMPAIO, E.V.S.B.; PEREIRA, R.C.A. 1998.

Composição florística em trechos de vegetação de caatinga e brejo de altitude na região do

Vale do Pajeú, Pernambuco. Revista Brasileira de Botânica, 21: 7-15.

FERRAZ, J.S.F.; ALBUQUERQUE, U.P.; MEUNIER, I.M.J. 2006. Valor de uso e

estrutura da vegetação lenhosa às margens do Riacho do Navio, Floresta, Pernambuco.

Acta Botanica Brasilica, 20: 1-10.

FERREIRA, R. 1988. Análise estrutural da vegetação da Estação Florestal de

Experimentação de Açú - RN, como subsídio básico para o manejo florestal. Dissertação

de Mestrado. Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. 98p.

FERREIRA, P. 2002. Um berço de ouro. Revista Velho Chico Patrimônio mundial. p. 18-

19.

FERRI, M. G. 1980. Vegetação brasileira. Belo Horizonte: Editora Itatiaia. 153 p.


estrutura da vegetação lenhosa às margens do Riacho do Navio, Floresta, Pernambuco.


FONSECA, R.C.B.; RODRIGUES, R.R. 2000. Análise estrutural e aspectos do mosaico

sucessional de uma floresta semidecídua em Botucatu, SP. Scientia Forestalis, 57: 27-43.

GANDOLFI, S.; LEITÃO FILHO, H.F.; BEZERRA, C.L. E. 1995. Levantamento

florístico e caráter sucessional das espécies arbustivo arbóreas de uma floresta mesófila

semidecídua no município de Guarulhos, SP. Revista Brasileira de Biologia, 55(4): 753-

767.

GIULIETTI, A.M.; HARLEY, R.M.; QUEIROZ, L.P.; BARBOSA, M.R.V., BOCAGE

NETA, A.L.; FIGUEIREDO, M.A. 2002. Espécies endêmicas da Caatinga, pp. 103-119,

in: SAMPAIO, E.; GIULIETTI, A.M.; VIRGÍNIO, J.; GAMARRA-ROJAS (orgs).

Vegetação e Flora da Caatinga. Recife: APNE/CNIP.



44

GIULIETTI, A.M (coord.). 2004. Vegeta€ƒo: ‡reas e a€—es priorit‡rias para a conserva€ƒo

da Caatinga. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T.; LINS, L.V. (orgs.).


MinistŒrio do Meio Ambiente/ Universidade Federal de Pernambuco. p. 113-131.

GIULIETTI, A.M.; BOCAGE NETA, A.L.; CASTRO, A.A. J.; ROJAS, C.F.L.G.;

SAMPAIO, E.V.S.B.; VIRG‘NIO, J.; QUEIROZ, L.P.; FIGUEIREDO, M.A.; RODAL, M.

J.N.; BARBOSA, M.R.V.; HARLEY, R.M. 2004. Diagn‚stico da vegeta€ƒo nativa do

bioma caatinga. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T.; LINS, L.V.

(Org.). Biodiversidade da Caatinga: ‡reas e a€—es priorit‡rias para a conserva€ƒo. Bras†lia,

DF: MinistŒrio do Meio Ambiente: Universidade Federal de Pernambuco. p. 45-90.

GOMES, A.P.S.; RODAL, M.J.N.; MELO, A.L. 2006. Flor†stica e fitogeografia davegeta€ƒo arbustiva subcaducif‚lia da Chapada de Sƒo JosŒ, Bu†que, PE, Brasil. Acta

Botanica Bras†lica, 20: 1-12.

HENDERSON, P.A.; SEABY, R.M.H. 1997. Species Diversity and Richness. University

Oxford, Pisces conservation Ltd.

HUBBELL, S.P.; FOSTER, R.B. 1986. Canopy gaps and the dynamics of a neotropical

forest. In: Plant Ecology (M.J. Crawley, ed.). Blackwell Scientific, Oxford, p.77-96.

INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTAT‘STICA - IBGE. 1993. Mapa da

vegeta€ƒo do Brasil. IBGE, Rio de Janeiro, RJ.

INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTAT‘STICA ’ IBGE. 1996. Censo

demogr‡fico de 1996. Dispon†vel em: <http://www.ibge.gov.br/> Acesso em 14 nov. 2006.

INMET. 2010. Balan€o †drico climatol‚gico. Diponivel em: http://www.inmet.gov

.br/html/agro.html. Acesso em 26 Jan 2010.

IVANAUSKAS, N.M.; RODRIGUES, R.R.; NAVE, A.G. 1997. Aspectos ecol‚gicos de

uma mata de brejo em Itatinga-SP: flor†stica, fitossociologia e seletividade das espŒcies.

Revista Brasileira de Botˆnica, 20(2): 139-153.

IVANAUSKAS, N.M.; RODRIGUES, R.R.; NAVE, A.G. 1999. Fitossociologia de um

trecho de Floresta Estacional Semidecidual em Itatinga, Sƒo Paulo, Brasil. Scientia

Florestalis, 56: 83-99.



45

JACOMINE, P.K.T. 2000. Solos sob matas ciliares. In: RODRIGUES, R.R. & LEITŽO-

FILHO, H.F. (eds.). Matas Ciliares Conserva€ƒo e Recupera€ƒo. Sƒo Paulo,

EDUSP/FAPESP. p.: 27-31.

JACOMINE, P.K.J. 2001. Evolu€ƒo do conhecimento sobre solos coesos no Brasil In:

Workshop: Coesƒo em Solos dos Tabuleiros Costeiros. Anais-EMBRAPA/Tabuleiros

Costeiros ’ Aracaju-SE. p.: 19-46.

KACEYAMA, P.; GANDARA, F.B. 1998. Revegeta€ƒo de ‡reas ciliares. In:

RODRIGUES, R.R., coord. Ecologia de matas ciliares. Piracicaba: ESALQ/USP.

KIEHL, E.J., 1979. Manual de edafologia: rela€—es solo ’ planta. Sƒo Paulo: Agronmica

Ceres. 262 p.

KUHLMANN, E. 1951. Aspectos gerais da vegeta€ƒo do alto Sƒo Francisco. Revista

Brasileira de Geografia, 13: 141-148.

LACERDA, A.V.; NORDI, N.; BARBOSA, F.M.; WATANABE, T. 2005. Levantamento

flor†stico do componente arbustivo-arb‚reo da vegeta€ƒo ciliar na bacia do Rio Tapero‡,

PB, Brasil. Acta Bot̂ nica Bras†lica, 19(3): 647-656.

LEITŽO-FILHO, H.F. 1982. Aspectos taxonmicos das florestas do Estado de Sƒo Paulo.

Silvicultura em Sƒo Paulo, 1: 197-206.

LEMOS, J.R.; RODAL, M.J.N. 2002. Fitossociologia do componente lenhoso de um

trecho da vegeta€ƒo de caatinga no Parque Nacional Serra da Capivara, Piau†, Brasil. Acta

Botˆnica Bras†lica, 16: 23-42.

LIMA, W.P.; ZAKIA, M.J.B. 2000. Hidrologia de matas ciliares. In: RODRIGUES, R.R.;

LEITŽO-FILHO, H.F. (eds.). Matas Ciliares: conserva€ƒo e recupera€ƒo. Sƒo Paulo,


LOBO, P.C.; JOLY, C.A. 2000. Aspectos ecofisiol‚gicos da vegeta€ƒo de mata ciliar do

sudeste do Brasil. In: RODRIGUES, R.R.; LEITŽO-FILHO, H.F. (eds.). Matas Ciliares:

conserva€ƒo e recupera€ƒo. Sƒo Paulo, EDUSP/Editora da Universidade de Sƒo Paulo. p.:

143-157.



46

LOIOLA, M.I.B.; AGRA, M.F.; BARACHO, G.S.; QUEIROZ, R.T. 2007. Flora da

Paraíba, Brasil: Erythroxylaceae Kunth. Acta Botânica Brasílica, 21: 473-487.

LOPES, A.S. 1989. Manual de fertilidade do solo. São Paulo: ANDA/POTAFOS. 153 p.

LOPES, A.S.; GUILHERME, L.R.G. 2004. Interpretação de análise de solo - Conceitos eaplicações. ANDA, São Paulo. 50p. Boletim Técnico n° 2.

LOPES, C.G.R.; FERRAZ, E.M.N.; ARAÚJO, E.L. 2008. Physiognomic-structural

characterization of dry - and humid-forest fragments (Atlantic Coastal Forest) in

Pernambuco State, NE Brazil. Plant Ecology, 1: 1-18.

LORENZI, H. 2002. Árvores Brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas

arbóreas nativas do Brasil, 4ª ed.vol.1, SP: Instituto Plantarum. 368p

LORENZI, H. 2002. Árvores Brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas

arbóreas nativas do Brasil, 2a ed. v.2, SP: Instituto Plantarum. 368p

LUCENA, R.F.P.; NASCIMENTO, V.T.; ARAÚJO, E.L.; ALBUQUERQUE, U.P. 2008.

Local uses of native plants in area of caatinga vegetation Pernambuco - NE, Brazil.

Ethnobotany Research and Applications, 6: 3-13.

MACHADO, E.L.M.; OLIVEIRA-FILHO, A.T.; CARVALHO, W.A.C.; SOUZA, J.S.;

BORÉM, R.A.T.; BOTEZELLI, L. 2004. Análise comparativa da estrutura e flora do

compartimento arbóreo-arbustivo de um remanescente florestal na Fazenda Beira Lago,

Lavras, MG. Revista Árvore, 28(4): 499-516.

MAGURRAN, A.E. 2004. Measuring biological diversity. Oxford, Blackwell Science,

256p.

MANTOVANI, W. 1989. Conceituação e fatores condicionantes. In: BARBOSA, L.M.

(Coord.) Simpósio sobre Mata Ciliar. Campinas, Fundação Cargill. Anais. p.:11-19.

MANTOVANI, W., ROSSI, L., ROMANIUC NETO, S., ASSAD-LUDEWIGS, I.Y.,

WANDERLEY, M.G.L., MELO, M.M.R.F.; TOLEDO, C.B. 1989. Estudo

fitossociológico de áreas de mata ciliar em Mogi-Guaçu, SP, Brasil. In: Simpósio sobre

Mata Ciliar (L.M. Barbosa, coord.). Anais... Fundação Cargill, Campinas, p.: 235-267.



47

MARACAJ, P.B.; et al., 2003. Levantamento flor†stico e fitossociol‚gicos do extrato

arbustivo- arb‚reo de dois ambientes na Vila Santa Catarina, Serra do Mel, RN. Revista de

Biologia e Ci„ncias da Terra, 3: 1-13.

MARANGON, L.C.; SOARES, J.J.; FELICIANO, A.L.P.; BRANDŽO, C.F.L.S. 2007.

Estrutura fitossociol‚gica e classifica€ƒo sucessional do componente arb‚reo de um

fragmento de floresta estacional semidecidual, no munic†pio de vi€osa, Minas Gerais.

Cerne, 13: 208-221.

MARDEGAN, C.M. 2006. Est‡dio sucessional e estrutura fitossociol‚gica de um

fragmento de vegeta€ƒo florestal existente ‰s margens do Rio Dourado em guai€ara, SP.

Disserta€ƒo (mestrado) ’ Universidade Estadual Paulista, Instituto de Bioci„ncias de

Botucatu, 2006. 88p.

MARTINS, F.R. 1991. A estrutura de uma floresta mes‚fila. Editora da Universidade

Estadual de Campinas.

MATEUCCI, S.D.; COLMA, A. 1982. Metodologia para el estudio de la vegetacion.

Programa Regional de Desarrolo Cient†fico y Tecnol‚gico, Washington. 168p.

MITCHELL, K. 2004. Quantitative analysis by the point-centered quarter method.

Department of Mathematics and Computer Science. Geneva, NY. 2001.

http://people.hws.edu/Mitchell/PCQM.pdf (26 abr. 2004).

MONTEIRO, J.M.; ALBUQUERQUE, U.P.; LINS NETO, E.M.F.; ARAœJO, E.L.;

AMORIM, E.L.C. 2006. Use patterns and Knowledge of medicinal species among two

rural communities in Brazil's semi-arid northeastern region. Journal of

Ethnopharmacology, 105: 173-186.

MUELLER’DOMBOIS, D.; ELLENBERG, H. 1974. Aims and methods of vegetation

ecology. New York: Jonh Willey y Sons. 547 p.

NASCIMENTO, C.E.S. 2003. A importˆncia das matas ciliares do SubmŒdio Sƒo

Francisco. Petrolina: Embrapa Semi-rido. 26 p. (Embrapa Semi-rido. Documentos,

179).



48



the Sƒo Francisco River ’ Petrolina, Pernambuco, Brasil. Revista Brasileira de Botˆnica,

26(3): 271-287.


(sw) dc. nas plan†cies aluviais da caatinga. Tese (Doutorado), Universidade Federal de

Pernambuco. Recife ’PE. 115p.

NUNES, Y.R.F.; MENDONA, A.V.R.; BOTEZELLI, L.; MACHADO, E.L.M.;

OLIVEIRA-FILHO, A.T. 2003. Varia€—es da fisionomia, diversidade e composi€ƒo de

guildas da comunidade arb‚rea em um fragmento de floresta semidecidual em Lavras, MG.

Acta Botanica Bras†lica, 17(2): 213-229.

OLIVEIRA-FILHO, A.T.; ALMEIDA, R.J.; MELLO, J.M.; GAVILENES, M.L. 1994.

Estrutura fitossociol‚gica e vari‡veis ambientais em um trecho da mata ciliar do c‚rrego

dos Vilas-Boas, Reserva Ecol‚gica do Po€o Bonito, Lavras (MG). Revista Brasileira de

Botˆnica, 17: 67-85.

OLIVEIRA, E.B.; MARANGON, L.C.; FELICIANO, A.L.P.; FERREIRA, R.L.C.;

RGO, P.L. 2009. Estrutura fitossociol‚gica em um fragmento de Mata Ciliar, Rio

Capibaribe Mirim, Alian€a, Pernambuco. Revista brasileira de ci„ncias agr‡rias, 4(2): 167-

172.

PAGANO, S. N.; DURIGAN, G. 2000. Aspectos da ciclagem de nutrientes em Matas Ciliares

do oeste do Estado de Sƒo Paulo, Brasil. In: RODRIGUES, R.R. & LEITŽO-FILHO, H.F.

(eds.). Matas Ciliares: conserva€ƒo e recupera€ƒo. Ed. da USP/Fapesp, Sƒo Paulo. p.: 109-123.

PAGANO, S.N.; LEITŽO-FILHO, H.F.; CAVASSAN, O. 1995. Varia€ƒo temporal da

composi€ƒo flor†stica e estrutura fitossociol‚gica de uma floresta mes‚fila semidec†dua,

Rio Claro, Estado de Sƒo Paulo. Revista Brasileira de Biologia, 55(2): 241-258.

PEREIRA, I.M.; ANDRADE, L.A.; COSTA, J.R.M.; DIAS, J.M. 2001. Regenera€ƒo

Natural em um remanescente de caatinga sob diferentes n†veis de perpetua€ƒo, no Agreste

paraibano. Acta Botˆnica Bras†lica, 15(3): 413-426.



49

PEREIRA, I.M.; ANDRADE, L.A.; BARBOSA, M.R.V.; SAMPAIO, E.V.S.B. 2002.

Composi€ƒo flor†stica e an‡lise fitossociol‚gica do componente arbustivo arb‚reo de um

remanescente florestal no agreste paraibano. Acta Botˆnica Brasilica, 16(3): 357-369.

PEREIRA JUNIOR, J.S. 2007. Nova delimita€ƒo do Semi‡rido Brasileiro. Biblioteca

digital da Cˆmara dos deputados. Centro de documenta€ƒo e informa€ƒo. Dispon†vel em:


QUEIROZ, L.P. 2006. The Brazilian Caatinga: Phytogeographical Patterns Inferred from

Distribution Data of the Leguminosae. In: PENNINGTON, R.T.; LEWIS, G.P.; RATTER,

J.A. (eds.) Neotropical Savannas and Seasonally Dry Forests: Plant Diversity,

Biogeography and Conservation. Systematics Association Special, volume 69. p.: 121-157.

QUEIROZ, L.P. 2009. Leguminosas da caatinga. Feira de Santana: Universidade Estadualde Feira de Santana: Royal Botanic Gardens, Kew: Associa€ƒo Plantas do Nordeste,

2009. 443 p.

RABELO, J.L.C.; COELHO, J.P.; SANTOS, J.A.N. 1990. Estudos sobre agroind•stria no

nordeste: situa€ƒo e perspectiva da produ€ƒo irrigada. Fortaleza: Banco do nordeste. v. 2,

139 p. (BNB. Estudos Economicos e Sociais, 38).

RADAMBRASIL. Estudos fitogeogr‡ficos. 1973. Folha SC. 23 Rio Sƒo Francisco e parte

da folha SC. 24 Aracaju. Rio de Janeiro.

RGO, P.L. 2008. REGENERAŽO NATURAL EM MATAS CILIARES NA BACIA

DO RIO GOIANA ’ PE. 108 f. Disserta€ƒo (Mestrado em Ci„ncias Florestais).

Universidade Federal Rural de Pernambuco.

REIS, A.C.S. 1976. Clima da caatinga. Anais da Academia Brasileira de Ci„ncias, Rio de

Janeiro, 48: 325-335.

REICHARDT, K. 1989. Rela€ƒo ‡gua-solo-planta em mata ciliar. In: SIMPSIO SOBREMATA CILIAR, Campinas, SP. Anais... Campinas: Funda€ƒo Cargill. p. 20-24.

RIBEIRO, J.F.; WALTER, B.M.T. 1998. Fitofisionomias do bioma cerrado. Pp. 89-166.

In: SANO, S.M.; ALMEIDA, S.P. (eds.). Cerrado: ambiente e flora. Planaltina:

EMBRAPA-CPAC.



50

RIBEIRO, J.F.; WALTER, B.M.T.; FONSECA, C.E.L. 1999. Ecossistemas de matas

ciliares. In: Simp‚sio Mata Ciliar Ci„ncia E Tecnologia, Belo Horizonte. Anais... Lavras:

UFLA, p.: 12-24.

RIBEIRO, J.F.; WALTER, B.M.T. 2001. As matas de galeria no contexto do bioma

Cerrado. In: RIBEIRO, J.F.; FONSECA, C.E.L.; SOUSA-SILVA, J.C. (eds.). Cerrado:

caracteriza€ƒo e recupera€ƒo de Matas de Galeria. Planaltina, Embrapa Cerrados. p.: 29-47.

RODAL, M.J.N. 1992. Fitossociologia da vegeta€ƒo arbustivo-arb‚rea em quatro ‡reas de

caatinga em Pernambuco. 198p. Tese (Doutorado). Universidade Estadual de Campinas,

Campinas-SP.

RODAL, M.J.N.; SAMPAIO, E.V.S.B.; FIGUEIREDO, M.A. 1992. Manual sobre

MŒtodos de Estudos Flor†stico e Fitossociol‚gico ’ Ecossistema Caatinga. SBB, p. 8-14.

RODAL, M.J.N.; ANDRADE, K.V.S.; SALES, M.F.; GOMES, A.P.S. 1998.

Fitossociologia do componente lenhoso de um ref•gio vegetacional no munic†pio de

Bu†que, Pernambuco. Revista Brasileira de Biologia, 58(3): 517-526.

RODAL, M. J. N.; NASCIMENTO, L. M. 2002. Levantamento Flor†stico da Floresta

Serrana da Reserva Biol‚gica de Serra Negra, microrregiƒo de Itaparica, Pernambuco,

Brasil. Acta Botanica Brasilica. 16(4): 481-500.

RODAL, M.J.N., MARTINS, F.R.; SAMPAIO, E.V.S.B. 2008. Levantamento quantitativo

das plantas lenhosas em trechos de vegeta€ƒo de caatinga em Pernambuco. Revista

Caatinga, 21(3): 192-205.

RODAL, M.J.N.; NASCIMENTO, L. M.; MELO, A L. 1999. Flor†stica da vegeta€ƒo

arbustiva caducif‚lia espinhosa no munic†pio de Ibimirim, Pernambuco, Brasil. Acta

Botanica Brasilica, 13(1): 14-29.

RODRIGUES, R.R.; NAVE, G. 2000. Heterogeneidade flor†stica das matas ciliares. In:RODRIGUES, R.R.; LEITŽO-FILHO, H.F. (eds.). Matas Ciliares: Conserva€ƒo e

recupera€ƒo. Sƒo Paulo, Editora da Universidade de Sƒo Paulo/ FAPESP. p.: 45-71.

RODRIGUES, R.R.; LEITŽO FILHO, H.F. 2000. Matas Ciliares: Conserva€ƒo e

Recupera€ƒo. Sƒo Paulo, Editora da Universidade de Sƒo Paulo/ FAPESP. 320 p.



51

RODRIGUES, R.R. 2000. Florestas ciliares? Uma discussƒo nomenclatural das forma€—es

ciliares. In: RODRIGUES, R.R.; LEITŽO-FILHO, H.F. (eds.). Matas ciliares conserva€ƒo

e recupera€ƒo. Sƒo Paulo, Editora da Universidade de Sƒo Paulo/ FAPESP.

REVEAL, J.L.; M.W. CHASE. 2011. APG III: Bibliographical Information and

Synonymy of Magnoliidae. Phytotaxa, 19: 71’134.

S, I.B. 2004. Fatores abi‚ticos: ‡reas e a€—es priorit‡rias para a conserva€ƒo da caatinga.

In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T.; LINS, L.V. (orgs.).


MinistŒrio do Meio Ambiente/ Universidade Federal de Pernambuco, p. 37-44.

S, I.B., RICH, G.R., FOTIUS, G.A. 2004. As paisagens e o processo de degrada€ƒo do

semi-‡rido nordestino In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M; FONSECA, M.T.; LINS,L.V. (orgs.). Biodiversidade da Caatinga: ‡reas e a€—es priorit‡rias para a conserva€ƒo.

Bras†lia, DF. MinistŒrio do Meio Ambiente/ Universidade Federal de Pernambuco, p.17-

36.

SALIS, S.M., TAMASHIRO, J.Y.; JOLY, C.A., 1994. Flor†stica e fitossociologia do

estrato arb‚reo de um remanescente de mata ciliar do rio JacarŒ-Pepira, Brotas, SP. Revista

Brasileira de Botˆnica, 17(2): 93-103.

SAMPAIO, E.V.S.; RODAL, M.D.J. 2000. Fitofisionomias da Caatinga. In: Avalia€ƒo e

identifica€ƒo de a€—es priorit‡rias para conserva€ƒo, utiliza€ƒo sustent‡vel e reparti€ƒo dos

benef†cios da biodiversidade da regiƒo Caatinga. Petrolina: Associa€ƒo de Plantas do

Nordeste.

SANCHEZ, M.; PEDRONI, F.; LEITŽO FILHO, H.F.; CESAR, O. 1999. Composi€ƒo

flor†stica de um trecho de floresta rip‡ria na Mata Atlˆntica em Picinguaba, Ubatuba, SP.

Revista Brasileira de Botˆnica, 22(1): 31-42.

SANTANA, J. A. S.; SOUTO, J. S. 2006. Diversidade e estrutura fitossociol‚gica da

caatinga na Esta€ƒo Ecol‚gica do Serid‚-RN. Revista de Biologia e Ci„ncias da Terra,

6(2): 233-242.



52

SANTOS, R.M., VIEIRA, F.A., FAGUNDES, M., NUNES, Y.R.F., GUSMÃO, E. 2007.

Riqueza e similaridade florística de oito remanescentes florestais no norte de Minas Gerais,

Brasil. Revista Árvore, 31: 135-144.

SHEPHERD, G.J. 2009. FITOPAC 2.0: manual do usuário. Campinas: UniversidadeEstadual de Campinas, Departamento de Botânica.

SILVA, J.A. 2005. Fitossociologia e relações alométricas em caatinga nos estados da

Paraíba e Rio Grande do Norte. Tese (Doutorado em Ciência Florestal),Universidade

Federal de Viçosa. Viçosa - MG. 81p.

SILVA, N.R.S.; MARTINS, S.V.; MEIRA NETO, J.A.A.; SOUZA, A.L. 2004.

Composição florística e estrutura de uma floresta estacional semidecidual montana em

Viçosa, MG. Revista Árvore, 28(3): 397-405.

SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T; LINS, E.L. 2004. Biodiversidade da

Caatinga: áreas e ações prioritárias pa ra a conservação. Ministério do Meio Ambiente,

Brasília.

SILVA JÚNIOR, M.C.; FELFILI, J.M.; WALTER, B.M.T.; NOGUEIRA, P.E.;

REZENDE, A.V.; MORAIS, R.O.; NÓBREGA, M.G.G. 2001b. Análise da flora arbórea

de Matas de Galeria no Distrito Federal: 21 levantamentos. In: RIBEIRO, J.F.; FONSECA,

C.E.L.; SOUZA-SILVA, J.C. Cerrado: caracterização e recuperação de Matas de Galeria.

Planaltina, EMBRAPA/Cerrados. p.: 143-191.

SOUZA, A.L.; FERREIRA, R.L.C.; XAVIER, A. 1997. Análise de agrupamento aplicada

à área florestal. Viçosa: Sociedade de Investigações Florestais. 109 p. (Documento SIF,

16).

SOUZA, P.F.; LIMA, J.R.; ARRUDA, P.M.; MENDONÇA, I.F.C.; SILVA, J.A.;

NÓBREGA, A.F. 2007. Estimativa do nível de cobertura dos solos e levantamento dosremanescentes arbóreos na bacia hidrográfica do açude Jatobá-PB. Revista Pesquisa, 1(1):

129-135.



53

SOUZA, V.C.; LORENZI, H. 2008. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação

das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG 2. 2a. ed.

Nossa Odessa: Instituto Plantarum. 704 p.

SOUZA, J.S.; DEL BOM ESPÍRITO-SANTO, F.; FONTES, M. A.L.; OLIVEIRA FILHO,

A.T.; BOTEZELLI, I. 2003. Análise das variações florísticas e estruturais da comunidade

arbórea de um trecho de floresta semindecídua às margens do Rio Capivari, Lavras, MG.

Revista Ávore, 27: 185-206.

SOUZA, P.F. 2009. Análise da vegetação de um fragmento de caatinga na microbacia

hidrográfica do açude Jatobá - Paraíba. 51p. Monografia. Universidade Federal de

Campina Grande, Campus de Patos, PB.

TABARELLI, M.; VICENTE, A. 2004. Conhecimento sobre plantas lenhosas da Caatinga:lacunas geográficas e ecológicas. In: SILVA, J. M. C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.

T.; LINS, L.V. (org.). Biodiversidade da Caatinga: áreas e ações prioritárias para a

conservação. Brasília, DF: Ministério do Meio Ambiente. p.: 101-111.

TEIXEIRA, A.P.; ASSIS, M.A. 2009. Floristic relationships among inland swamp forests

of Southeastern and Central-Western Brazil. Revista brasileira de Botânica, 34(1): 91-101.

TIGRE, C.B. 1974. Matas ciliares e sua administração racional para o polígono das secas.

Fortaleza: DNOCS. 27p.

TOMÉ JÚNIOR, J.B. 1997. Manual para interpretação de análise de solo. Guaíba, Livraria

e Editora Agropecuária.

VASCONCELOS SOBRINHO, J. 1970. As regiões naturais do Nordeste, o meio e a

civilização. Recife: Condepe. 442p.

ZAR, J.H. 1999. Biostatistical Analysis. Prentice-Hall, New Jersey, p.426.

ZIPPARRO, V.B.; SCHLITTLER, F.H.M. 1992. Estrutura da vegetação arbórea na mata

ciliar do Ribeirão Claro, município de Rio Claro, SP. Revista do Instituto Florestal, 4: 212-

218.



54

TABELAS

Tabela 1. Atributos qu†micos e f†sicos dos solos em 30 amostras do solo superficial (0-20 cm

de profundidade) coletadas em parcelas ‰s margens do Rio Sƒo Francisco em Juazeiro, BA,

Brasil. Os valores sƒo mŒdias de 10 amostras por faixa de distˆncia do rio.

Variáveis Faixa 1 Faixa 2 Faixa 3 pH em H2O 6,09 a 6,1 a 6,36aP ’ Mehlich (mg.dm- ) 37,91 ab 29,25 b 45,25 aK+ (mg.dm- ) 107,9 b 154,05 ab 161,85 aCa++ (cmolc.dm- ) 6,59 a 6,77 a 7,17 aMg++ (cmolc.dm- ) 1,83 a 1,85 a 1,53 aAl+++ (cmolc.dm- ) 0,03 a 0,03 a 0,02 aH+Al (cmolc.dm- ) 2,52 a 2,4 a 2,15 aCTC - (cmolc.dm- ) 11,36 a 11,55 a 11,41 aV ’ satura€ƒo de bases (%) 80,10 a 80,08 a 83,25 aMatŒria orgˆnica (g.kg- ) 14,19 a 13,98 a 12,77 a

Areia total(%) 45,79 b 39,49 b 52,35 aSilte (%) 33,56 ab 39,73 a 32,73 bArgila (%) 18,98 a 20,78 a 14,93 b

Os valores seguidos por letras iguais, nas linhas, nƒo diferem significativamente (Anova p>0,05).

Tabela 2. Lista das fam†lias e espŒcies encontradas dentro (A) e fora (B) das parcelas ‰s

margens do Rio Sƒo Francisco em Juazeiro, BA, indicando o h‡bito de crescimento, o

est‡dio sucessional e a ocorr„ncia nas diferentes faixas de distˆncia do rio. Pioneira (PI),

Secund‡ria inicial (SI) e Secund‡ria Tardia (ST). *EspŒcies ex‚ticas.

Famílias/Espécies Hábito decrescimento EstádioSucessional A B FAIXA1 2 3APOCYNACEAE

Matelea harley Fontella Trepadeira PI - xCalotropis procera (Ait.) R.Br* Arbustivo PI - x xARECACEAECopernicia cerifera (Arruda) Mart. Arb‚reo SI - x x xANACARDIACEAE.

Astronium fraxinifolium Schott Arb‚reo ST - x xSchinopsis brasiliensis Engl. Arb‚reo ST - x xSpondias tuberosa Arruda Arb‚reo SI - xBIGNONIACEAE

Arrabidaea corallina Trepadeira PI - x xBORAGINACEAE

Cordia globosa (Jacq.) Kunth Arbustivo SI - x x xTournefortia rubicunda Salzm.ex DC. Arbustivo PI - x xBURSERACEAECommiphora leptophloeos (Marth) J.B. Gillet Arb‚reo PI - xCACTACEAECereus jamacaru DC Arb‚reo SI - x x x

Harrisia adscendens (Gurke) Britton & Rose Arbustivo PI - xCANNABACEAECeltis iguanaea (Jacq.) Sarg. Arb‚reo PI - x x x



55

CAPPARACEAECapparis flexuosa L. Arbóreo PI - x x xCELASTRACEAE

Maytenus sp. Arbóreo ST - xERYTHROXYLACEAE

Erythroxylum pungens O.E.Schultz Arbustivo ST - x xEUPHORBIACEAECroton campestris A. St.-Hil. Arbustivo PI - x

Jatropha molissima (Pohl.) Baill. Arbustivo PI - x Margaritaria nobilis L. f. Arbustivo ST - xCnidoscolus phyllacanthus (Mart.) Pax &Hoffm. Arbóreo PI -LEGUMINOSAE/ Caesalpinioideae

Bauhinia pentandra (Bong.) Vogel ex Steud. Arbustivo SI - x xCaesalpinia ferrea Mart. ex Tul. Arbóreo SI - x x x

Hymenaea courbaril L. Arbóreo ST - x xParkinsonia aculeata L. Arbóreo PI - xSenna splendida (Vogel) Irwin & Barneby Arbustivo PI - x x xSenna macranthera (Collad.) Irwin & Barneby Arbustivo PI - xLEGUMINOSAE/ Mimosoideae

Acacia farnesiana (L.)Willd. Arbóreo PI - x Albizia inundata (Mart.) Barneby & Grimes Arbóreo PI - x x xChloroleucon sp. Arbóreo PI - x x

Inga vera subsp. affinis (DC.) T.D. Pennington Arbóreo PI x x Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit* Arbóreo PI - x x Mimosa arenosa (Willd.) Poir. Arbóreo PI - x Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. Arbóreo PI - x xPithecelobium diversifolium Benth. Arbóreo SI - xProsopis juliflora (SW) DC.* Arbóreo PI - x xLEGUMINOSAE/PapilionoideaeGeoffroea spinosa Jacq. Arbóreo PI - x xMALPIGHIACEAE

Banisteriopsis muricata (Cav.) Cuatrec. trepadeira PI -MALVACEAE

Melochia tomentosa L. Arbustivo PI - x xMYRTACEAEPsidium guajava L. Arbóreo SI - xOLACACEAE

Ximenia americana L. Arbóreo PI - x x xPOLYGONACEAECoccoloba obtusifolia Jacq. Arbustivo SI - x

Ruprechtia apetala Wedd. Arbóreo ST - xTriplaris gardneriana Wedd. Arbóreo PI - x xRAMNHACEAE

Ziziphus joazeiro Mart. Arbóreo PI - x x xRUBIACEAEGenipa americana L. Arbóreo ST - xSALICACEAE

Banara sp. Arbustivo PI - x x Xylosma ciliatifolium (Clos) Eichler Arbustivo PI - x x

SAPINDACEAESapindus saponaria L. Arbóreo PI - x x xPaullinia pinnata L. Trepadeira PI - x xSOLANACEAECestrum laevigatum Schlechtd Arbustivo PI - x



56

Tabela 3. Parˆmetros fitossociol‚gicos das espŒcies arbustivo-arb‚reas (DNS “ 3 cm) em

ordem decrescente de IVI (†ndice de valor de importˆncia). NI = n•mero de indiv†duos,

DA = densidade absoluta, DoA = dominˆncia absoluta, FA = freq”„ncia absoluta, DR =

densidade relativa, DoR = dominˆncia relativa, FR = frequ„ncia relativa, IVC = †ndice de

valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco, Bahia,Brasil.Espécie NI DA DoA FA DR DoR FR IVC IVI

Inga vera sub. affinis 536 389,8 4,9309 45,45 32,60 30,89 6,41 63,49 69,90Celtis iguanaea 270 196,4 2,8871 81,82 16,42 18,08 11,54 34,51 46,05

Zizyphus joazeiro 88 64,0 2,5955 54,55 5,35 16,26 7,69 21,61 29,30 Albizia inundata 130 94,5 1,6304 58,18 7,91 10,21 8,21 18,12 26,32Caesalpinia ferrea 64 46,5 0,8732 49,09 3,89 5,47 6,92 9,36 16,29Capparis flexuosa 84 61,1 0,2981 56,36 5,11 1,87 7,95 6,98 14,93

Ximenia americana 87 63,3 0,4555 29,09 5,29 2,85 4,10 8,15 12,25 Erythroxylum pungens 73 53,1 0,1543 27,27 4,44 0,97 3,85 5,41 9,25Schinopsis brasiliensis 22 16,0 0,4806 23,64 1,34 3,01 3,33 4,35 7,68

Mimosa tenuiflora 22 16,0 0,2546 27,27 1,34 1,59 3,85 2,93 6,78Cordia globosa 38 27,6 0,0571 29,09 2,31 0,36 4,10 2,67 6,77

Hymenaea courbaril 16 11,6 0,2531 18,18 0,97 1,59 2,56 2,56 5,12Copernicia cerifera 9 6,5 0,2852 10,91 0,55 1,79 1,54 2,33 3,87Sapindus saponaria 15 10,9 0,1795 12,73 0,91 1,12 1,79 2,04 3,83

Margaritaria nobilis 31 22,5 0,0595 7,27 1,89 0,37 1,03 2,26 3,28Calotropis procera 16 11,6 0,1231 10,91 0,97 0,77 1,54 1,74 3,28

Xylosma ciliatifolium 17 12,4 0,0224 12,73 1,03 0,14 1,79 1,17 2,97 Bauhinia catingae 9 6,5 0,0082 14,55 0,55 0,05 2,05 0,60 2,65Chloroleucon sp 9 6,5 0,0281 12,73 0,55 0,18 1,79 0,72 2,52Prosopis juliflora 7 5,1 0,1104 7,27 0,43 0,69 1,03 1,12 2,14Triplaris gardneriana 10 7,3 0,0365 9,09 0,61 0,23 1,28 0,84 2,12

Mimosa arenosa 10 7,3 0,0233 9,09 0,61 0,15 1,28 0,75 2,04Cereus jamacaru 7 5,1 0,0407 9,09 0,43 0,26 1,28 0,68 1,96Senna splendida 6 4,4 0,0043 10,91 0,36 0,03 1,54 0,39 1,93Waltheria betonicie 7 5,1 0,0090 9,09 0,43 0,06 1,28 0,48 1,76

Acacia farnesiana 6 4,4 0,0134 7,27 0,36 0,08 1,03 0,45 1,47 Jatropha molissima 9 6,5 0,0102 5,45 0,55 0,06 0,77 0,61 1,38 Astronium fraxinifol ium 5 3,6 0,0136 5,45 0,30 0,09 0,77 0,39 1,16Commiphora leptophloeos 4 2,9 0,0093 5,45 0,24 0,06 0,77 0,30 1,07Geoffroea spinosa 4 2,9 0,0063 5,45 0,24 0,04 0,77 0,28 1,05Tournefortia rubicunda 4 2,9 0,0049 5,45 0,24 0,03 0,77 0,27 1,04

Banara sp. 4 2,9 0,0044 5,45 0,24 0,03 0,77 0,27 1,04 Leucaena leucocephala 3 2,2 0,0063 5,45 0,18 0,04 0,77 0,22 0,99Cestrum laevigatum 3 2,2 0,0033 5,45 0,18 0,02 0,77 0,20 0,97Psidium guajava 6 4,4 0,0234 1,82 0,36 0,15 0,26 0,51 0,77

Rupretia apetala 2 1,5 0,0104 3,64 0,12 0,06 0,51 0,19 0,70Croton campestris 2 1,5 0,0017 3,64 0,12 0,01 0,51 0,13 0,65Parkinsonia aculeata 2 1,5 0,0017 3,64 0,12 0,01 0,51 0,13 0,64Pithecelobium diversifolium 2 1,5 0,0016 3,64 0,12 0,01 0,51 0,13 0,64Genipa americana 1 0,7 0,0495 1,82 0,06 0,31 0,26 0,37 0,63Coccoloba obtusifolia 3 2,2 0,0044 1,82 0,18 0,03 0,26 0,21 0,47

Maytenus sp. 1 0,7 0,0003 1,82 0,06 0,00 0,26 0,06 0,32Total 1644 1.195,6 15,9653 709,07 100 100,0 100 200 300



57

Tabela 4. Resultados das vari‡veis fitossociol‚gicas de ‡rvores e arbustos (DNS “ 3 cm)

amostrados nas tr„s faixas de distˆncia do rio, em fragmento de mata ciliar no submŒdio Sƒo

Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. Os valores correspondem ‰ amostra total e ‰s N

parcelas dos tr„s gradientes de distˆncia do rio.

Ambientes N Densidade(ind.ha-1) rea basal(m2,ha-1) Alturam…xima Alturamƒdia Di†metrom…ximo Di†metromƒdio H‡

Faixa 1 18 1.429 21,797 16 6,33 71,21 10,7 1,14Faixa 2 20 936 12,171 17 4,28 88,1 9,09 2,66Faixa 3 17 1.252 14,247 15 3,92 69,13 9,16 2,67Amostratotal

55 1.196 19,554 17 4,96 88,1 8,67 2,49

Tabela 5. Parˆmetros fitossociol‚gicos das espŒcies arbustivo-arb‚reas (DNS “ 3 cm) da

Faixa 1, em ordem decrescente de IVI (†ndice de valor de importˆncia). NI = n•mero de

indiv†duos, DR = densidade relativa, DoR = dominˆncia relativa, FR = frequ„ncia relativa,

IVC = †ndice de valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco,

Bahia, Brasil.

ESPECIE NI DR Do R FR IVI IVC Inga vera sub. affinis 439 68,27 60,66 24,32 153,26 128,93Celtis iguanaea 111 17,26 22,17 21,62 61,06 39,44

Zizyphus joazeiro 26 4,04 10,35 9,46 23,85 14,40 Albizia inundata 16 2,49 2,54 9,46 14,49 5,03Capparis flexuosa 17 2,64 0,93 8,11 11,68 3,57Caesalpinia ferrea 8 1,24 0,95 5,41 7,60 2,19Sapindus saponaria 5 0,78 0,90 5,41 7,08 1,68

Xymenia americana 8 1,24 0,42 5,41 7,07 1,67Cordia globosa 3 0,47 0,08 2,70 3,25 0,55Senna splendida 2 0,31 0,02 2,70 3,04 0,33Copernicia cerifera 1 0,16 0,67 1,35 2,18 0,83Calotropis procera 3 0,47 0,18 1,35 1,99 0,64Cereus jamacaru 2 0,31 0,08 1,35 1,74 0,39

Astronium fraxinifolium 2 0,31 0,05 1,35 1,71 0,36



58





Bahia, Brasil.ESPECIE NI DR DoR FR IVI IVC

Celtis iguanaea 92 19,66 15,06 8,78 43,51 34,72 Ziziphus joazeiro 36 7,69 23,86 8,78 40,33 31,55 Inga vera sub. affinis 97 20,73 13,64 4,05 38,42 34,37Caesalpinia ferrea 37 7,91 13,40 7,43 28,74 21,30

Albizia inundata 32 6,84 10,67 8,78 26,29 17,51 Mimosa tenuiflora 20 4,27 4,28 7,43 15,99 8,55Capparis flexuosa 28 5,98 1,76 7,43 15,18 7,75Schinopsis brasiliensis 10 2,14 4,05 4,73 10,92 6,19Cordia globosa 20 4,27 0,52 4,73 9,52 4,79

Erythroxylum pungens 14 2,99 0,37 4,05 7,42 3,36

Sapindus saponaria 9 1,92 2,33 2,70 6,96 4,26 Hymenaea courbaril 6 1,28 2,63 2,03 5,94 3,92Copernicia cerifera 4 0,85 3,47 1,35 5,67 4,32

Xylosma ciliatifolium 12 2,56 0,27 2,70 5,54 2,83 Xymenia americana 5 1,07 0,49 2,70 4,27 1,56 Bauhinia catingae 5 1,07 0,14 2,70 3,91 1,21 Mimosa arenosa 7 1,50 0,28 2,03 3,80 1,77 Acacia farnesiana 4 0,85 0,20 2,03 3,08 1,05Chloroleucon sp. 3 0,64 0,13 2,03 2,80 0,77Senna splendida 3 0,64 0,03 2,03 2,70 0,67Psidium guajava 6 1,28 0,53 0,68 2,49 1,81Calotropis procera 3 0,64 0,29 1,35 2,28 0,93Genipa americana 1 0,21 1,12 0,68 2,01 1,33

Cereus jamacaru 2 0,43 0,20 1,35 1,98 0,63Waltheria betonicie 2 0,43 0,06 1,35 1,84 0,49

Leucaena leucocephala 2 0,43 0,04 1,35 1,82 0,47Prosopis juliflora 2 0,43 0,03 0,68 1,14 0,46Triplaris gardneriana 1 0,21 0,05 0,68 0,94 0,26Tournefortia rubicunda 1 0,21 0,04 0,68 0,93 0,25

Banara sp. 1 0,21 0,02 0,68 0,91 0,23Geoffroea spinosa 1 0,21 0,01 0,68 0,90 0,22Cestrum laevigatum 1 0,21 0,01 0,68 0,90 0,22

Maytenus sp. 1 0,21 0,01 0,68 0,90 0,22



59





Bahia, Brasil.ESPCIE NI DR DoR FR IVI IVC

Albizia inundata 84 15,79 22,60 7,98 46,36 38,39Celtis iguanaea 67 12,59 14,51 9,20 36,31 27,11

Ziziphus joazeiro 28 5,26 18,59 6,13 29,98 23,85 Ximenia americana 77 14,47 9,28 4,91 28,66 23,76Capparis flexuosa 39 7,33 3,49 8,59 19,41 10,82

Erythroxylum pungens 57 10,71 3,06 4,91 18,68 13,78Caesalpinia ferrea 19 3,57 4,83 7,36 15,77 8,40Schinopsis brasiliensis 12 2,26 6,84 4,29 13,39 9,10

Margaritaria nobilis 31 5,83 1,35 2,45 9,63 7,18Cordia globosa 16 3,01 0,66 4,91 8,57 3,66

Hymenaea courbaril 8 1,50 3,02 3,07 7,59 4,53Calotropis procera 10 1,88 2,22 1,84 5,94 4,10Prosopis juliflora 5 0,94 2,47 1,84 5,25 3,41Triplaris gardneriana 9 1,69 0,78 2,45 4,92 2,47

Mimosa tenuiflora 5 0,94 1,12 2,45 4,51 2,06Copernicia cerifera 4 0,75 1,90 1,84 4,49 2,65

Jatropha molissima 9 1,69 0,23 1,84 3,76 1,92 Bauhinia catingae 4 0,75 0,04 2,45 3,25 0,79 Xylosma ciliatifolium 6 1,13 0,25 1,84 3,22 1,38Waltheria betonicie 5 0,94 0,14 1,84 2,92 1,08Chloroleucon sp. 3 0,56 0,41 1,84 2,81 0,97Cereus jamacaru 3 0,56 0,60 1,23 2,39 1,16Sapindus saponaria 4 0,75 0,39 1,23 2,37 1,14

Astronium fraxinifolium 3 0,56 0,23 1,23 2,02 0,79Commiphora leptophloeos 3 0,56 0,13 1,23 1,92 0,70Geoffroea spinosa 3 0,56 0,13 1,23 1,92 0,70

Rupretia apetala 2 0,38 0,24 1,23 1,84 0,61Tournefortia rubicunda 2 0,38 0,06 1,23 1,66 0,44Croton heliotropiifolius 2 0,38 0,04 1,23 1,64 0,41Parkinsonia aculeata 2 0,38 0,04 1,23 1,64 0,41Senna splendida 2 0,38 0,04 1,23 1,64 0,41Pithecelobium diversifolium 2 0,38 0,04 1,23 1,64 0,41Coccoloba obtusifolia 3 0,56 0,10 0,61 1,28 0,66

Leucaena leucocephala 1 0,19 0,10 0,61 0,90 0,29 Banara sp. 1 0,19 0,04 0,61 0,84 0,23



60

FIGURAS

Figura 1. Mapa da localização dos municípios que compõem o submédio São Francisco,incluindo o município onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil.


Agrovale (fonte: Google Earth 2007), Submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. A área

do estudo está localizada na margem direita, representada pela parte verde mais escura,

(demarcada em vermelho) circundada por cana-de-açucar (verde-claro).



61

Figura 3. Aspecto da vegetação da área de estudo situada no submédio São Francisco, Juazeiro,BA, Brasil. A e B - Bordas do fragmento; C e D - interior do fragmento; E - Triplaris gardneriana

Wedd.; F- Schinopsis brasiliensis Engl.; G- Hymenaea courbaril L.

A B

C D

E F G



62

0

20

40

60

80

100

120

140

J F M A M J J A S O N D

P r e c i p i t a ç ã o / U m

i d a d e

0

5

10

15

20

25

30

T e m p e r a t u r a / E v a p o r a ç ã o

Precipitação

Umidade

Temperatura

Evaporação

Figura 4. MŒdias mensais da precipita€ƒo (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura do

ar (˜C) e evapora€ƒo (mm) no per†odo de 1979 a 2009 (30 anos), calculadas a partir dos dados

da Esta€ƒo Meteorol‚gica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia,

Brasil (09™24'S 40™26'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semi‡rido (2009).

Figura 5. Representa€ƒo esquem‡tica dos tr„s ambientes geomorfol‚gicos (plan†cie e

terra€o aluvial e plat), as margens do rio Sƒo Francisco (9o00šS, 40o13šW, 377 m de

altitude), em Juazeiro, Bahia, Brasil (Fonte: Nascimento, 2008).



63

Figura 6. Desenho esquemático da distribuição das 55 parcelas alocadas em três faixas (F1, F2

e F3) de distância da margem do rio São Francisco, em Juazeiro, Bahia, Brasil.

y = 8,5145Ln(x) + 6,2597

R2 = 0,9908

0

10

20

30

40

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55

Parcelas

Í n d i c e d e e s p é c

i e s

a c u m u l a d a s

função logarítmica

Suficiência 13a. Parcela

Figura 7. Suficiência amostral para um fragmento de mata ciliar no submédio São

Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

L e g u m i

n o s a e

C a n n

a b a c

e a e

R h a m n a

c e a e

C a p p

a r a c

e a e

N y c t a

g i n a

c e a e

E r y t h

r o x y l a

c e a e

A n a c a r d i a c

e a e

B o r a

g i n a

c e a e

E u p h

o r b i

a c e a e

S a l i c

a c e a

e

%

d e I V I

Figura 8. Famílias com maior Índice de valor de importância (IVI) em fragmento de mata

ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

I n g a v e

r a

C e l t i s i

g u a n a e a

Z i z y p h

u s j o a z e i r o

A l b i z i a

i n u n d a t a

C a e s a l p i

n i a f e r r e

a

C a p p

a r i s f l e x

u o s a

X i m

e n i a

a m e r i c a

n a

E r y t h

r o x y

l u m

p u n g

e n s

S c h i n

o p s i s

b r a s i l i e

n s i s

C o r d i a

g l o b o s a

%

d e I V I



64

Figura 9. Espécies com maior Índice de valor de importância (IVI) em fragmento de mata

ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

0

5

10

15

20

25

1 a 2 2,1 a 3 3,1 a 4 4, 1 a 5 5, 1 a 6 6,1 a 7 7, 1 a 8 8,1 a 9 9,1 a 10 10, 1 a 11 11, 1 a 12 12,1 a 13 13,1 a 14 14,1 a 1 5 1 5,1 a 16 16,1 a 17

Classes de altura (m)

%

d e i n d i v í d u o s

Figura 10. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de altura a intervalo fixo de1 m, aberto à esquerda e fechado à direita, em fragmento de mata ciliar no submédio São

Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1 , 0 a 2

2 , 1 a 3

3 , 1 a 4

4 , 1 a 5

5 , 1 a 6

6 , 1 a 7

7 , 1 a 8

8 , 1 a 9

9 , 1 a 1

0

1 0 , 1 a 1

1

1 1 , 1

a 1 2

1 2 , 1

a 1 3

1 3 , 1

a 1 4

1 4 , 1

a 1 5

1 5 , 1 a 1

6

1 6 , 1

a 1 7

Classes de altura (m)

%


Faixa 1 Faixa 2 Faixa 3

Figura 11. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de altura, a intervalo fixo de

1 m, aberto à esquerda e fechado à direita, nas três faixas de distância do rio, em fragmento

de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.



65

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

3 a 6

9 a 1 2

1 5 a 1 8

2 1 a 2 4

2 7 a 3 0

3 3 a 3 6

3 9 a 4 2

4 5 a 4 8

5 1 a 5 4

5 7 a 6 0

6 3 a 6 6

6 9 a 7 2

7 5 a 7 8

8 1 a 8 4

8 7 a 9 0

Classes de diâmetro

%

d e

i n d i v í d u o s

Figura 12. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de diâmetros, a intervalo fixo

de 3m, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

0

50

100

150

200

250

300

3 a 6

9 a 1 2

1 5 a 1 8

2 1 a 2 4

2 7 a 3 0

3 3 a 3 6

3 9 a 4 2

4 5 a 4 8

5 1 a 5 4

5 7 a 6 0

6 3 a 6 6

6 9 a 7 2

7 5 a 7 8

8 1 a 8 4

8 7 a 9 0

Classes de diâmetro

n ú m e r o d

e i n d i v í d u o s


Figura 13. Distribuição dos indivíduos por classes de diâmetros, nas três faixas de

distância do rio, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia,

Brasil.



66

Albi zia_inun data

Bauhinia_pentandra

Caesalpinia_ferrea

Calotropis_procera

Capparis_flexuosa

Celtis_membranacea

Cordia_Globosa

Erythroxilum_pungens

Hymenaea_courbaril

Inga_cf_vera

Jatropha_molissima

Margaritaria_n

Mimosa_arenosa

Mimosa_tenuiflora

Sapindus_saponaria

Schinopsis_brasiliensis

Triplaris_gardneriana

Xylosma_ciliatifolium

Xymenia_americana

Ziziphus_joazeiro

1

1111

1

1

1

1

1 1

1

11

1

1

11

1

2

2

22

2

22

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

3

3 33 3

3

3

3

3

3

3

3

3

3

33

3

-0.6 0 0.6 1.2 1.8 2.4 3 3.6 4.2Eixo 1 - 0,73

-0.6

0

0.6

1.2

1.8

2.4

3

3.6

4.2

E i x o

2

- 0 , 3

2

Figura 14. Análise de correspondência retificada entre as parcelas que compõem as

diferentes faixas de distância do rio e as respectivas espécies, em fragmento de mata ciliar

no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. Os números representam as parcelas

sendo que as parcelas da faixa 1 iniciam com o número 1, as parcelas da faixa 2 com o número

2 e as da faixa 3 com o número 3.



67

Figura 15. Ordenação das parcelas, realizada por meio de uma análise de correspondência

canônica (CCA) em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia,Brasil. Os números seguidos de letras representam as parcelas sendo que as parcelas da faixa 1

iniciam com o número 1, as parcelas da faixa 2 com o número 2 e as da faixa 3 com o número

3. Os vetores representam as variáveis ambientais (M.O = matéria orgânica; dist_Rio =

distância do rio; At= areia total; P= fósforo; V= saturação de bases) e o primeiro eixo, o

gradiente florístico.

a



68

CAPÍTULO 2

2 Fenologia de um fragmento de mata ciliar em área de caatinga no

submédio São Francisco, Bahia, Brasil

2 Este capítulo será submetido à Revista Brazilian Journal of Biology



69

RESUMO

(Fenologia de um fragmento de mata ciliar em área de caatinga no submédio São

Francisco, Bahia, Brasil).

O presente estudo teve como objetivo detectar padrões fenológicos em um

gradiente de mata ciliar para caatinga e analisar a hipótese de que os padrões vegetativos ereprodutivos são influenciados pela distância do rio e pelas condições ambientais. A área

investigada está situada no município de Juazeiro, Bahia, Brasil, onde foram selecionados

e marcados 224 indivíduos das 12 espécies de maior IVI, distribuídas em 30 parcelas

alocadas em três faixas de acordo com a distância do rio: F1) a mais próxima do rio (10 a

50 m do rio); F2) a seção intermediária das transecções (60 a 110 m); F3) a mais distante

do rio (120 a 170m). As observações foram realizadas no período de novembro de 2007 a

outubro de 2009 e as análises foram realizadas em nível de comunidade e de população. Na

comunidade, foram observados queda e brotamento foliar bem como floração e frutificaçãoanual, com alta sincronia entre as diferentes espécies e entre os indivíduos da mesma

espécie. O maior pico de queda ocorreu na estação seca e de brotamento no final do

período seco e início do chuvoso. A maioria das espécies floresceu entre agosto e fevereiro

e frutificou de dezembro a maio de 2008 e 2009 (período úmido). Nas populacões, o

padrão de floração e frutificação foi anual e regular, com alta sincronia entre os indivíduos.

A intensidade da floração e da frutificação foi maior nas parcelas mais próximas ao rio

diminuindo com a distância da margem (F1>F2>F3), ao contrário da intensidade de queda

foliar, maior nas parcelas mais afastadas do rio (F3>F2>F1). Portanto, a intensidade das

fenofases reprodutivas e vegetativas variou com a distância das parcelas ao rio, sendo

também fortemente influenciada pelo regime pluviométrico da região. Todas as fenofases

tiveram forte correlação com fatores ambientais, sendo o brotamento e a floração

correlacionados com a temperatura, à umidade e ao fotoperíodo, enquanto a queda foliar e

a frutificação estiveram correlacionadas à precipitação e ao fotoperíodo.

Palavras-chave:, atividade foliar, floração, frutificação, rio São Francisco.



70

ABSTRACT

(Phenology of a riparian forest fragment in a caatinga area in the Submid San

Francisco region, Bahia, Brazil).

This study aimed to detect phenological patterns in a gradient of riparian forest and caatigato examine the hypothesis that the vegetative and reproductive patterns are influenced by

the distance from the river and by environmental conditions. The area is located on the

right bank of the Sao Francisco River, in Juazeiro, Bahia, Brazil, where 224

individuals were selected and marked within 30 plots of 10 m x 25 m placed

according to their distances from the river. The observations were carried out from

November 2007 to October 2009 and the analyses were made at community and

population levels. The pattern of fall and flushing leaf presented by the community

was continuous but with its peak in the dry season, showing a high synchronyamong the different species as well as the individuals of the same species. The

sprouting was much intensive during the months of October, November, December

and January, which comprise the end of the dry season and the beginning of the

rainy season. The flowering and fruiting pattern presented by the populations

studied was continuous and regular, with most of the species blooming from

August to February and fruiting from December to May in 2008 and 2009 (wet

season). Within populations, the pattern of flowering and fruiting was annual, regular, with

high synchrony among individuals. The intensity of flowering and fruiting was higher in

plots closer to the river decreasing as they were far from the bank of the river (F1> F2>

F3) opposite to the intensity of fall of leaves, which was higher in the further plots from the

river and lower in nearer ones (F3> F2> F1). Therefore, the intensity of reproductive and

vegetative phenological phases varied according to the distance of the plots from the river

and was also strongly influenced by the rainfall in the region. All phenophases had strong

correlation with environmental factors, the flushing leaf and flowering correlated with

temperature, humidity and photoperiod, while the leaf fall and fruiting were correlated to

rainfall and photoperiod.

Keywords: Phenology, leafing activity, flowering, fruiting, Sao Francisco River.



71

1. INTRODUÇÃO

As forma€—es vegetais situadas ao longo das margens de cursos dš‡gua sƒo

conhecidas como matas ou florestas ciliares e possuem reconhecida importˆncia para

conserva€ƒo da biodiversidade e ‰ manuten€ƒo do equil†brio dos ecossistemas. Apesar deestarem protegidas pela legisla€ƒo federal, tais florestas v„m sendo severamente

convertidas em ‡reas de uso (Rodrigues & Leitƒo Filho, 2000). Na Bacia do Sƒo Francisco

esse problema Œ antigo (Vasconcelos Sobrinho, 1970; Duque, 1973; ANA, 2003; S‡,

2004), porŒm se agravou sobremaneira nos •ltimos 30 anos, em particular na regiƒo do

SubmŒdio Sƒo Francisco, destacando-se o desmatamento para a pr‡tica da agricultura

como principal fator (Rabelo et al., 1990; Nascimento et al., 2003). A amplitude do

desmatamento da vegeta€ƒo ciliar na regiƒo do SubmŒdio pode ser facilmente constatada

pela visualiza€ƒo de imagens de satŒlite, restando poucos fragmentos de mata nativa.Estudos enfocando os padr—es fenol‚gicos das espŒcies em florestas ciliares sƒo

escassos, (Oliveira & Moreira, 1992; Carmo & Morellato, 2000; Funch et al., 2002; Reis et

al., 2005), principalmente na regiƒo Nordeste, destacando-se os de Funch et al. (2002) e

Miranda et al. (2011) em uma mata ciliar na Chapada Diamantina, no Estado da Bahia.

As observa€—es fenol‚gicas permitem conhecer os ciclos vegetativos e reprodutivos

das espŒcies, que comumente sƒo relacionados ‰s condi€—es clim‡ticas e ao car‡ter

adaptativo de cada espŒcie em sua ‡rea de ocorr„ncia (Morellato, 2003; Andreis et al.,

2005). Desta forma, re•nem informa€—es sobre o estabelecimento de espŒcies, per†odo de

crescimento, per†odo de reprodu€ƒo (flora€ƒo e frutifica€ƒo) e disponibilidade de recursos

para polinizadores e dispersores (Morellato & Leitƒo Filho, 1992; Carmo & Morellato,

2000), sendo considerados de extrema importˆncia para o entendimento da dinˆmica dos

ecossistemas e para prote€ƒo, enriquecimento, recupera€ƒo ou reconstitui€ƒo de ‡reas

degradadas (Carmo & Morellato, 2000; Montagnini & Jordan, 2002).

A maior parte dos estudos realizados nos tr‚picos indica que os ritmos peri‚dicos

de crescimento e reprodu€ƒo sƒo regulados pela a€ƒo conjunta dos fatores clim‡ticos

associadas ‰s caracter†sticas inerentes ‰s espŒcies (Borchert, 1983; Morellato et al., 1989;

Wright & Calderon, 1995; Batalha et al., 1997; Ferraz et al., 1999). No entanto, a

sazonalidade clim‡tica Œ apontada como o fator mais importante em florestas tropicais

(Wright & Van Schaik, 1994), sobretudo em ambientes sujeitos a uma forte

estacionalidade de precipita€ƒo (Machado et al., 1997; Justiniano & Fredericksen, 2000;

Bulhƒo & Figueiredo, 2002), como no caso da caatinga.



72

A época, a duração e o grau de sincronia das fenofases, têm importantes

implicações na estrutura, funcionamento e regeneração da comunidade, bem como na

quantidade e qualidade de recursos disponíveis aos consumidores (Williams et al., 1999).

A queda de folhas, por exemplo, acarreta na modificação do microclima da floresta, assim

como as épocas de produção de novas folhas, de flores e de frutos podem influenciar aatividade de muitos herbívoros, polinizadores e frugívoros (Justiniano & Fredericksen,

2000).

Na caatinga destacam-se algumas características fenológicas bem marcantes como

a rápida renovação das copas no início da época de chuvas e a caducifolia durante parte da

estação seca com predomínio de espécies decíduas, e algumas perenifólias (Barbosa et al.,

2003; Araújo & Ferraz, 2003; Fernandes, 2006; Amorim et al., 2009; Siqueira Filho et al.,

2010). A floração e a frutificação da maioria das espécies também parecem ser reguladas

pelo ciclo de chuvas. No entanto, há espécies que florescem ou frutificam em plena épocaseca (Oliveira et al., 1988; Pereira et al., 1989; Barbosa et al., 1989; Machado et al., 1997;

Araújo, 2005).

Barbosa et al. (2003) investigando o comportamento fenológico de espécies

lenhosas da caatinga observaram duas categorias de plantas quanto à queda e renovação

foliar: perenifólias e decíduas. As primeiras (18% da amostra) perderam as folhas

gradualmente, substituindo as velhas pelas novas ainda na época seca. As espécies

decíduas (82% da amostra) tiveram a queda concentrada no início ou no final da estação

seca e a renovação ocorreu no final dessa estação e início da chuvosa, permanecendo sem

folhas por um período de 2 a 6 meses. A maioria das espécies perenifólias apresentou

floração na estação seca, enquanto a maioria das espécies decíduas floresceu na estação

chuvosa. A dispersão dos frutos variou conforme a síndrome de dispersão: as espécies

zoocóricas (100% das perenifólias) com frutos carnosos dispersaram seus propágulos na

estação chuvosa ou transição seca/chuvosa, as anemocóricas no período seco e as

autocóricas na estação chuvosa ou no período de transição entre as estações.

Assim como ocorre em outras florestas tropicais secas (Van schaik et al., 1993;

Justiniano & Fredericksen, 2000), os trabalhos realizados em caatingas, mesmo em áreas

com pouca diversidade ou com algum grau de perturbação, mostram que a floração e

frutificação de diferentes espécies formam um contínuo ao longo do ano, disponibilizando

recursos para a sobrevivência da fauna de herbívoros, frugívoros e polinizadores (Pereira et

al., 1989; Machado et al., 1997; Moura, 2007; Amorim et al., 2009).



73

Os estudos de fenologia podem ser em n†vel de popula€—es e em n†vel de

comunidade. Tanto em n†vel de comunidade ou popula€ƒo, constituem-se importantes

ferramentas para se conhecer a varia€ƒo temporal da disponibilidade de recursos para

polinizadores, dispersores e frug†voros, fornecendo informa€—es para o monitoramento,

manejo e conserva€ƒo das florestas tropicais. Em n†vel de popula€ƒo, os padr—es sƒodefinidos pelo somat‚rio de seus componentes individuais (Augspurger, 1983). Em escalas

locais pode haver respostas diferenciadas entre e dentro de popula€—es, entre indiv†duos da

mesma espŒcie, relacionadas a diferen€as no estado fisiol‚gico ou na localiza€ƒo em

diferentes microhabitats (Borchet, 1994), como nas matas ciliares, que comumente

apresentam diferentes tipos de solo e onde a declividade do terreno contribui para a

forma€ƒo de um gradiente de umidade respons‡vel por uma ampla diversidade de

vegeta€ƒo (Reichardt, 1989) com comportamentos biol‚gicos diferentes.

Tendo em vista a escassez de estudos fenol‚gicos em matas ciliares da regiƒo Nordeste e que a umidade do solo em ‡reas ribeirinhas diminui com o distanciamento da

margem, formulou-se a hip‚tese de que as respostas fenol‚gicas dos indiv†duos podem ser

diferenciadas de acordo com a distˆncia em que estes se encontram do curso dš‡gua, com

maior produ€ƒo de flores e frutos nas ‡reas mais pr‚ximas ‰ margem e maior intensidade

de queda foliar nas ‡reas mais afastadas do curso dš‡gua em resposta ao dŒficit h†drico.

Portanto, o presente estudo almejou os seguintes objetivos:

- Detectar padr—es fenol‚gicos vegetativos e reprodutivos das espŒcies vegetais

dominantes em mata ciliar nativa no submŒdio Sƒo Francisco;

- Verificar a exist„ncia de sincronia intra e interespec†fica nas fenofases vegetativas

e reprodutivas;

- Avaliar a importˆncia das vari‡veis ambientais nos padr—es de fenologia;

- Verificar se os padr—es fenol‚gicos da comunidade estƒo relacionados ao

gradiente de distˆncia do rio.

2. METODOLOGIA

2.1 Área de estudo

O estudo foi conduzido em um fragmento de floresta de caatinga arb‚rea ribeirinha

com influ„ncia fluvial sazonal localizado na margem direita do rio Sƒo Francisco, zona

rural do munic†pio de Juazeiro, Bahia (9˜21š36šš S e 40˜20š10šš W), a uma altitude mŒdia



74

de 390 m (Fig. 1). A área pertence à empresa Agrovale e atualmente possui

aproximadamente 3 km de extensão, com largura variando entre 120 e 200 m (Fig. 2).

A vegetação predominante na região do Submédio São Francisco é a Savana

estépica ou caatinga (ANA, 2003; IBGE, 1993) e a vegetação de Juazeiro é classificada

como caatinga hiperxerófila (Silva et al., 2004). A vegetação do fragmento encontra-secom aspecto bem preservado, com árvores de até 20 metros de altura e presença de sub-

bosque. Na medida em que se distancia do rio observa-se uma discreta variação

fisionômica, com vegetação de aparência mais seca e menos desenvolvida na borda oposta

ao rio. A área é cercada e o acesso de pessoas é restrito.

O clima da região é quente e semiárido, do tipo BSwh´ (Köppen, 1948), com chuva

anual inferior a 750mm, sem excesso hídrico. A estação chuvosa estende-se de dezembro a

abril e a seca de maio a novembro (INMET, 2010

http://www.inmet.gov.br/html/agro.html ). A umidade relativa média anual de 61,7%, com precipitação média anual de 570 mm e temperatura média anual de 26,3ºC, (Amorim-Neto,

1989). A figura 3 traz os valores das variáveis climáticas correspondentes aos últimos 30

anos.

No período do estudo, os meses de maior precipitação foram: janeiro, fevereiro,

março e abril, com média mensal mais alta em março de 2008 (239,7 mm) e em abril de

2009 (172,9) e ausência de chuvas nos meses de outubro de 2007, julho a novembro de

2008 e setembro e novembro de 2009. O mês de outubro de 2009 foi atípico, com

precipitação de 122,7 mm. A média anual da umidade relativa do ar foi de 70%, com

mínima registrada em outubro e novembro de 2008 (56 e 57%) e máxima em maio de 2009

(84%).

A temperatura média anual foi de 26,2o C com a menor média mensal registrada em

Julho de 2008 (23oC) e a maior em janeiro de 2008 (28,6oC). Os meses de maior

evaporação foram outubro e novembro de 2007 e 2008 e o de menor evaporação foi maio

de 2009. Os dias mais longos ocorreram no mês de julho (12:39h) (inverno) e os dias mais

curtos no verão, no mês de dezembro (11:35h) (Fig. 4).

Pelo balanço hídrico da região observa-se que durante todos os meses do ano ocorre

déficit hídrico, exceto em março. A água fica armazenada no solo no período de fevereiro a

maio, porém em quantidade bem reduzida (Fig. 5).

Os dados climáticos de precipitação, umidade relativa, temperatura e evaporação

correspondentes ao período de realização do estudo foram fornecidos pela estação

meteorológica do Campo Experimental do projeto Mandacaru, localizada ao lado da área



75

estudada. O fotoper†odo foi calculado considerando-se as coordenadas geogr‡ficas da ‡rea

a partir do photoperiod calculator (Lammi, 2005).

2.2 Seleção das espécies e dos indivíduos

Os indiv†duos selecionados para o estudo possu†am diˆmetro ao n†vel do solo “ 3cm e altura > que 1m, situados dentro de 30 parcelas de 10 m x 25 m utilizadas para o

levantamento fitossociol‚gico (Cap†tulo 1). O arranjo dessas parcelas seguiu uma

estratifica€ƒo do ambiente, de acordo com o gradiente de distˆncia do rio, sendo

estabelecidas faixas de acordo com esse parˆmetro, aqui especificadas (Fig. 6):


- Faixa 2 ’ se€ƒo intermedi‡ria das transec€—es, entre 60 e 110 m de dist̂ ncia do curso

dš‡gua;

- Faixa 3 ’ entre 120 a 170 m de distˆncia do rioCom base no estudo fitossociol‚gico realizado pela autora foram selecionadas as

dez espŒcies com os maiores valores de importˆncia (IVI) (maior IVI), que representam

aproximadamente 80% do IVI total (Cap†tulo 1). TambŒm foram inclu†das na amostra duas

espŒcies que nƒo estavam entre as 10 de maior IVI na comunidade, mas que estavam entre

as sete de maior IVI em alguma das tr„s faixas de distˆncia do rio, visando alcan€ar as

espŒcies mais representativas nas tr„s faixas e assim avaliar a exist„ncia de rela€ƒo entre os

padr—es fenol‚gicos e a distˆncia do rio. Em cada faixa de distˆncia do rio foram marcados

de 5 a 10 indiv†duos (Fournier & Charpantier, 1975) das 12 espŒcies com maior IVI,

totalizando 224 indiv†duos.

As 12 espŒcies e respectivas fam†lias selecionadas para o estudo estƒo listadas na

tabela 1 e totalizam 83,2% do IVI total (Cap†tulo 1). Os indiv†duos marcados das espŒcies

Inga vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro, Albizia inundata, Caesalpinia ferrea,

Schinopsis brasiliensis e Sapindus saponaria sƒo espŒcies arb‚reas de maior porte

variando de 3 a 10 m de altura, enquanto os indiv†duos de Capparis flexuosa, Ximenia

americana e Erythroxylum pungens sƒo ‡rvores de menor porte variando de 2 a 4 m.

Cordia globosa e Margaritaria nobilis sƒo arvoretas ou arbustos, variando entre1,5 a 3 m

de altura.

Algumas ‡reas da faixa da beira do rio (faixa 1) sofrem inunda€—es peri‚dicas

decorrentes do regime de libera€ƒo de ‡gua da barragem de Sobradinho e das chuvas,

recebendo deposi€ƒo de sedimentos. Essa faixa possui menor n•mero de espŒcies sendo

dominada por Inga vera que possui maior densidade, freq”„ncia e dominˆncia, conferindo-


http://slidepdf.com/reader/full/composicao-estrutura-e-funcionamento-da-vegetacao-em-um-gradiente-de-mata-ciliar-no-su… 100/247

76

lhe o maior IVI nesta faixa. A faixa 3 possui a maior diversidade de espécies (para maiores

detalhes sobre a estrutura da vegetação ver capítulo 1).

2.3 Fenologia

Foram realizadas observações mensais na última semana de cada mês com uso de binóculo, durante o período de novembro de 2007 a outubro de 2009. As análises foram

realizadas em nível de comunidade (12 espécies em conjunto) e de populações e também

de acordo com a estratificação do ambiente em relação à distância do rio.

Durante as observações foram registradas as fenofases de queda e renovação foliar,

floração e frutificação. O indivíduo foi considerado em queda foliar quando suas folhas

mudavam de coloração e caíam com facilidade ou quando se constatava a presença de

folhas recém caídas no solo. Na fase de renovação foliar foi considerado tanto o

brotamento, quando se iniciava a produção de novas folhas, como as folhas jovens, emexpansão, com coloração diferenciada das folhas totalmente expandidas. Segundo Miranda

(2007), o curto período de brotamento foliar de algumas espécies dificulta a visualização

desta fase podendo ser mais facilmente delimitada pela constatação das folhas jovens. As

fenofases de floração e frutificação foram consideradas quando os indivíduos

apresentavam-se com botões ou flores e frutos imaturos ou maduros, respectivamente.

Quanto ao padrão de queda e renovação foliar, as espécies estudadas foram

classificadas em quatro categorias (Frankie et al., 1974b): (1) perenifólia, constituída por

plantas que apresentam produção contínua de pequenas quantidades de folhas e cuja queda

foliar não está concentrada em determinada época do ano; (2) perenifólia episódica, por

plantas com produção descontínua de folhas, com tendência a concentração em

determinadas épocas do ano e queda foliar distribuída ao longo do ano; (3) semidecídua,

por plantas com um período de maior intensidade de queda e brotamento, porém nunca

ficando sem folhas e (4) decídua, constituídas por espécies com queda e produção de

novas folhas concentradas em determinada época do ano, podendo ficar totalmente sem

folhas por um período variável. Dentro dessa categoria algumas espécies se comportam

como decíduas facultativas, que não perdem totalmente as folhas ficando com pequena

quantidade de folhas na copa (Morellato et al. 1989).

De acordo com Singh & Kushwaha (2005), as espécies também podem ser

classificas de acordo com a quantidade de folhas na copa, o que indiretamente remete a

quantidade de queda foliar. Segundo estes autores, as espécies perenifólias ou

sempreverdes são aquelas que mantêm mais de 60% da copa em todo o ano, ou seja, com



77

queda foliar inferior a 40%. As espécies brevidecíduas apresentam sempre mais de 50% de

folhas na copa, ou seja, menos de 50% de queda foliar; as semidecíduas mantém entre 15 a

50% das folhas na copa, ou seja, apresentam entre 50 a 75% de queda foliar e as espécies

decíduas apresentam até 100% de queda foliar. Estas definições também foram utilizadas

para auxiliar a classificação das espécies quanto ao padrão de queda foliar.Os padrões fenológicos vegetativos e reprodutivos foram classificados quanto à

freqüência, a duração e a regularidade (Newstron et al., 1994). A freqüência é baseada no

número de ciclos por ano e pode ser contínua (quando o evento fenológico ocorre

continuamente ou é interrompido apenas por curtos períodos), sub-anual (fenofase com

mais de um ciclo por ano), anual (fenofase com um ciclo por ano) e supra-anual (apresenta

intervalos maiores que um ano entre os ciclos). A duração está relacionada ao número de

dias/meses em que a fenofase ocorre, sendo classificada em curta (menor do que um mês),

intermediária (de um a cinco meses) e longa (maior do que cinco meses). A regularidadeexpressa a variabilidade de época de ocorrência das fases podendo ser regular e irregular.

As fenofases foram avaliadas de acordo com dois métodos: o método de índice de

atividade e o percentual de intensidade de Fournier. O primeiro consiste em registrar

somente a presença ou ausência das fenofases indicando a porcentagem de indivíduos de

cada espécie que está manifestando determinado evento fenológico (Bencke & Morellato,

2002). O segundo indica a intensidade dos eventos fenológicos em cada indivíduo segundo

uma escala intervalar semi-quantitativa de cinco categorias (0-4) (Fournier, 1974): 0 indica

ausência da fenofase, 1 indica presença da fenofase entre 1 e 25%; 2 entre 26 e 50%; 3

entre 51 e 75% e 4 entre 76 e 100%.

A intensidade de cada fenofase foi calculada mensalmente através da porcentagem

de Fournier, a partir da fórmula: % de Fournier = S Fournier x 100 / 4 x N, onde S

Fournier é a somatória dos valores das categorias dos indivíduos dividida pelo máximo de

Fournier que pode ser alcançado por todos os indivíduos (N) na amostra (Fournier, 1974).

Com base no índice de atividade dos indivíduos, os eventos fenológicos foram

classificados quanto à sincronia em: Assincrônicos (quando menos de 20% dos indivíduos

amostrados apresentam determinado evento fenológico); Pouco sincrônicos ou com baixa

sincronia (entre 20 a 60% dos indivíduos da amostra manifestando o evento) e Sincronia

alta (acima de 60% dos indivíduos amostrados estão manifestando o evento fenológico)

(Bencke & Morellato, 2002).

As fenofases estudadas foram correlacionadas com valores mensais de precipitação,

umidade, temperatura, fotoperíodo e evaporação. Após verificar que os dados não



78

apresentaram distribui€ƒo normal pelo teste de Shapiro ’ Wilk foram realizados testes de

correla€—es de Spearman (r s), de acordo com Zar (1999). Tais an‡lises foram feitas com o

programa Statistic 6.0.

3. RESULTADOS

3.1 Fenologia na comunidade

Queda foliar € Quanto ao padrƒo de deciduidade, a comunidade foi clasificada

como semidec†dua, apresentando queda foliar anual e bastante sazonal. Os maiores

epis‚dios de queda ocorreram nos meses de agosto a novembro, que correspondem ao

per†odo seco, enquanto os meses de dezembro a abril (per†odo •mido) apresentaram a

menor intensidade de queda (Fig. 7). Todas as espŒcies exibiram queda foliar de maio a

novembro (Fig. 8) e mais de 80% dos indiv†duos amostrados apresentou queda foliar nom„s de setembro (per†odo seco) (Fig. 9), indicando alta sincronia entre as diferentes

espŒcies e entre os indiv†duos da mesma espŒcie, bem como no mesmo ano e entre os anos

de estudo.

A queda foliar esteve relacionada ao per†odo de menor precipita€ƒo e menor

comprimento do dia (Fig. 4), apresentando correla€ƒo significativa negativa com a

precipita€ƒo e com o fotoper†odo (Tab. 2).

Com rela€ƒo ‰ queda foliar nas diferentes faixas de distˆncia do rio foram

verificados resultados diferentes a depender do tipo de dado analisado: % de Fournier

(intensidade) e % de indiv†duos. Considerando o percentual de Fournier, observou-se uma

tend„ncia ao aumento de queda da faixa 1 para faixa 3, especialmente no per†odo seco

(Fig. 10A), demonstrando padr—es diferentes de deciduidade. Segundo a classifica€ƒo

proposta por Singh & Kushwaha (2005), a faixa 1 demonstrou car‡ter perenif‚lio, com

intensidade variando entre 8,3 % e 39,7% ou seja, nƒo ultrapassou 40% de queda. A faixa 2

demonstrou um car‡ter brevidec†duo, uma vez que a maior intensidade de queda foliar nƒo

ultrapassou 50% da copa (47,8%) e a faixa 3 apresentou um car‡ter semidec†duo, com

queda foliar alcan€ando 61,9% da copa.

Quanto ‰ porcentagem de indiv†duos, observou-se uma alta sincronia dentro das

faixas e entre as faixas no per†odo do estudo, com mais de 70% dos indiv†duos

apresentando a fenofase nos meses de maior intensidade. A faixa 1 apresentou maior

percentual de indiv†duos em queda na maior parte do per†odo do estudo, seguida pelas

faixas 3 e 2 (Fig. 10B).



79

Brotamento ’ O brotamento foi anual apresentando a maior intensidade (% de

Fournier) e o maior percentual de indiv†duos na fenofase entre os meses de outubro a

janeiro com pico em dezembro (in†cio do per†odo chuvoso) (Figs. 7 e 9). A produ€ƒo de

folhas na maioria das espŒcies observadas deu-se logo ap‚s a queda foliar. A maior

quantidade de espŒcies nesta fase fenol‚gica foi registrada entre novembro e mar€oenquanto julho foi o m„s com menor n•mero de espŒcies em brotamento (Fig. 8). Desta

forma, esta fenofase tambŒm demonstrou uma alta sincronia entre os indiv†duos em um

mesmo ano e entre os anos de estudo, alŒm de apresentar correla€ƒo positiva com

temperatura, fotoper†odo e evapora€ƒo, e negativa com a umidade (Tab. 2).

As espŒcies apresentaram dois tipos de comportamento em rela€ƒo ao brotamento

foliar: aquele em que o brotamento ocorreu anualmente com uma grande intensidade e

concentrado no per†odo seco (maioria das espŒcies) e aquele que alŒm do epis‚dio de

maior intensidade (no fim do per†odo seco), lan€aram pequena quantidade de folhas aolongo do ano (espŒcie perenif‚lia epis‚dica).

Em rela€ƒo ‰ intensidade (% de Fournier) nas diferentes faixas de distˆncia do rio,

o brotamento foi maior nas espŒcies da faixa 1 seguido das faixas 3 e 2 (Fig. 11A). O

percentual de indiv†duos tambŒm foi maior na faixa 1, seguida das faixas 2 e 3. Observou-

se alta sincronia dentro das faixas e entre as faixas 2 e 3 (Fig. 11B).

3.2 Fenologia vegetativa (populações)

As espŒcies analisadas foram classificadas em tr„s tipos fenol‚gicos foliares: (1)

espŒcies dec†duas (58,33% das espŒcies); (2) espŒcies semidec†duas (33,33%) e (3)

espŒcies perenif‚lias epis‚dicas (8,33%) (Tab. 1). Dentre as dec†duas, alguns indiv†duos

das espŒcies Cordia globosa, Ximenia americana e Celtis iguanaea ficaram de um a tr„s

meses sem folhas, enquanto as demais espŒcies renovaram suas folhas logo ap‚s a queda.

A queda foliar correlacionou-se com a precipita€ƒo em todas as espŒcies, exceto

Inga vera, •nica sem correla€ƒo significativa (r s). J‡ o brotamento correlacionou-se mais

com a temperatura e o fotoper†odo, com correla€—es significativas, exceto ‰s espŒcies Inga

vera e Albizia inundata .

3.3 Espécies perenifólias episódicas

Apenas a espŒcie Inga vera foi classificada como perenif‚lia epis‚dica, com

produ€ƒo e queda foliar distribu†das ao longo do ano, com maior intensidade nos meses de

julho, agosto, setembro e outubro, que correspondem ao per†odo seco (Figs. 12A e 12B).

Tanto a queda quanto o brotamento apresentaram alta sincronia intra e interanual com mais



80

de 90% dos indivíduos manifestando tais eventos no mês de setembro dos anos 2008 e

2009. A queda foliar não apresentou correlação significativa com nenhuma variável

ambiental, enquanto o brotamento apresentou correlação significativa negativa com a

precipitação e com a umidade e positiva com a evaporação (Tab. 2).

3.4 Espécies semidecíduas

As espécies classificadas como semidecíduas foram: Ziziphus joazeiro, Caesalpinia

ferrea, Schinopsis brasiliensis e Sapindus saponaria, com maior intensidade de queda na

estação seca e de brotamento no final dessa estação e início da chuvosa. Todas

apresentaram queda e brotamento anual.

Ziziphus joazeiro apresentou padrão de queda e brotamento anual, intermediário a

longo e regular. A maior intensidade de queda foliar ocorreu entre junho e outubro,

alcançando mais de 40% (Fig. 13A). Em nível individual observou-se até 60% de queda,apontando para um caráter semidecíduo. Entre julho e setembro 100% dos indivíduos

estavam nessa fenofase, demonstrando alta sincronia (Fig. 13B). Houve correlação

negativa com a precipitação e com o fotoperíodo e positiva com a temperatura (Tab. 2). O

brotamento foi maior nos meses de outubro a dezembro, que consistem no final do período

seco e início do úmido, com 100% dos indivíduos produzindo folhas novas no mês de

novembro (Fig.13 B). Todos os indivíduos tiveram suas copas completamente renovadas.

O brotamento apresentou correlação positiva com a temperatura, o fotoperíodo e a

evaporação e negativa com a umidade.

Caesalpinia ferrea apresentou queda e brotamento anual, longo e regular com

maior intensidade de queda foliar no período seco e de brotamento no final do período seco

e início do úmido (Fig. 14A). Tais eventos foram muito sincrônicos de modo que, em

setembro, 100% dos indivíduos estavam em queda foliar e em novembro a maioria dos

indivíduos estava com folhas novas (Fig. 14B). A produção de novas folhas se deu logo

após a queda das velhas. A queda teve correlação negativa com a precipitação e com a

umidade. O brotamento teve correlação positiva com a temperatura, o fotoperíodo e a

evaporação (Tab. 2).

Schinopsis brasiliensis e Sapindus saponaria exibiram padrão de queda e

brotamento foliar anual, longo e regular, manifestando alta sincronia entre os anos de

estudo, bem como no mesmo ano. A queda ocorreu entre abril e novembro, com maior

concentração em setembro e outubro, quando todos os indivíduos amostrados apresentaram

a fenofase (Figs. 15 e 16). Em S. brasiliensis a queda foliar teve correlação negativa com a



81

precipitação e a umidade, e positiva com a evaporação. Em S. saponaria houve correlação

negativa com a precipitação e a umidade, semelhante a S. brasiliensis e também com o

fotoperíodo (Tab. 2). O brotamento foi maior entre os meses de outubro e dezembro, que

também apresentaram alta sincronia entre os indivíduos. Para ambas as espécies, houve

correlação positiva com a temperatura, o fotoperíodo e a evaporação. Os indivíduos de S.

saponaria tiveram correlação negativa com a umidade.

3.5 Espécies decíduas

A maioria das espécies foi classificada como decíduas, com queda e produção de

novas folhas concentradas na época seca, perdendo quase ou totalmente suas folhas uma

vez por ano. São elas: Capparis flexuosa, Erythroxylum pungens, Margaritaria nobilis,

Albizia inundata, Celtis iguanaea, Ximenia americana e Cordia globosa. Alguns

indivíduos das espécies C. flexuosa, E. pungens, M. nobilis e A. inundata se comportaramcomo decíduos facultativos, não perdendo totalmente suas folhas. Todas essas espécies

apresentaram alta sincronia de queda e renovação foliar entre os indivíduos e entre os anos

de estudo com correlação significativa e negativa entre queda e precipitação, exceto

Albizia inundata.

C. flexuosa, E. pungens e M. nobilis tiveram brotamento logo após a abscisão das

folhas velhas. A. inundata, C. iguanaea, X. americana e C. globosa apresentaram alguns

indivíduos com caducifolia completa, permanecendo sem folhas por um período de um a

três meses.

Albizia inundata apresentou padrão de queda e brotamento anual, regular, com

duração intermediária e alta sincronia entre os indivíduos. A queda foliar foi mais intensa

nos meses de abril, maio e junho, compreendendo o final da estação úmida e início da seca

(Fig. 17). Dentre as espécies estudadas, foi a única que apresentou correlação positiva

significativa entre a queda e a precipitação e entre a queda e a umidade (Tab. 2),

demonstrando uma periodicidade mais diferenciada das demais espécies. O brotamento

teve pico em julho e agosto de 2008 e junho e julho de 2009, quando 95 a 100% dos

indivíduos manifestaram o evento, com correlação negativa com a precipitação. A maioria

dos indivíduos perdeu mais de 70% de suas folhas e apenas alguns indivíduos foram

observados totalmente sem folhas, ficando caducos por aproximadamente um mês (oito

indivíduos em junho de 2008 e quatro em maio de 2009).

Capparis flexuosa apresentou padrão de queda e brotamento anual, longo e regular

com aumento progressivo da queda foliar durante a estação seca, produzindo novas folhas



83

3.6 Fenologia reprodutiva (nível de comunidade)

O padrão de floração apresentado pelo conjunto das populações estudadas

(comunidade) foi anual e intermediário, com os maiores percentuais de floração (%

Fournier), o maior número de espécies bem como de indivíduos nos meses outubro,

novembro, dezembro e janeiro, que correspondem ao final do período seco e início do período úmido (Figs. 24, 25 e 26). Em abril de 2008 e março de 2009 houve um pico de

floração ligado às espécies Cordia globosa e Sapindus saponaria.

Esta fenofase demonstrou alta sincronia entre as espécies (> 65%), porém baixa

sincronia entre os indivíduos (entre 40 e 51%) e entre os anos. Apresentou correlação

positiva com a temperatura, o fotoperíodo e a evaporação, sendo negativa com a umidade

(Tab. 3).

O padrão de floração apresentado pelas 3 faixas foi anual e intermediária. A faixa 1

apresentou maior intensidade de floração (% Fournier) e também maior percentual deindivíduos floridos, seguida pelas faixas 2 e 3 (Figs. 27A e 27B). A sincronia entre as

faixas foi baixa entre os anos do estudo. A faixa 1 apresentou alta sincronia, com mais de

75% dos indivíduos em floração nos meses de maior intensidade, enquanto as faixas 2 e 3

foram consideradas pouco sincrônicas.

A frutificação apresentou padrão anual e longo, sendo observados períodos de

maior e menor intensidade. Em relação ao número de indivíduos e a intensidade da

fenofase nos indivíduos, os períodos de menor e maior produção de frutos não foram muito

diferentes. Nos meses de dezembro, janeiro, fevereiro e março, que compreende o período

úmido, foi registrado o maior número de indivíduos frutificando e também a maior

intensidade na produção de frutos (Fig. 26 e 24, respectivamente). Entre junho a outubro

houve menor número de indivíduos frutificando e uma menor quantidade de frutos

produzida (Fig. 26 e 24 respectivamente). Este período corresponde ao período seco, sendo

também a fase de menor precipitação durante a realização do estudo. Como o percentual de

indivíduos ficou em torno de 50%, a sincronia entre indivíduos foi considerada baixa.

Os meses em que o maior número de espécies apresentou frutos foram dezembro a

maio, quando mais de 80% das espécies estudadas estavam frutificando, indicando uma

alta sincronia entre as espécies e regularidade entre os anos de estudo (Fig. 25). Esta

fenofase apresentou correlação positiva com a precipitação e com o fotoperíodo (Tab. 3).

Semelhante ao observado na floração, a produção de frutos aumentou da faixa 3

para a faixa 1. A faixa da beira do rio não só apresentou maior produção de frutos, como

também maior número de indivíduos com frutos, demonstrando maior sincronia (Fig. 28)



84

Das espécies estudadas, 91,66% apresentou ciclo reprodutivo completo,

possibilitando a determinação do padrão de floração e frutificação. Apenas uma espécie

não floresceu e nem frutificou no período estudado ( Ximenia americana). Quanto ao

período de dispersão dos diásporos, sete espécies apresentaram dispersão no período úmido

( Inga vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro, Capparis flexuosa, Erythroxylum pungens,

Cordia globosa e Margaritaria nobilis,) duas no final da estação seca e início da úmida

( Albizia inundata e Sapindus saponaria) e duas na estação seca (Schinopsis brasiliensis e

Caesalpinia ferrea).

Como pôde ser visto, as fenofases floração e frutificação demonstraram uma

tendência ao aumento do número de indivíduos, bem como da intensidade dos eventos à

medida que se aproxima do rio.

Foi possível observar que há uma relação entre as fenofases vegetativas e

reprodutivas. O brotamento ocorreu concomitantemente com a floração enquanto a quedafoliar foi inversa à floração e a frutificação. A figura 29 expressa a relação entre as

fenofases vegetativas e reprodutivas de acordo com o percentual de Fournier (A), a

percentagem de indivíduos (B) e a percentagem de espécies (C).

3.7 Fenologia reprodutiva (populações)

O padrão de floração e frutificação na espécie Inga vera foi classificado como

anual, longo e regular e todos os indivíduos produziram flores e frutos. A floração ocorreu

no final da estação seca e início da úmida, com maior intensidade nos meses de novembro

e dezembro (Fig. 30), demonstrando alta sincronia, onde 100% dos indivíduos

manifestaram o evento. Os resultados da correlação de Spearman indicam que houve

correlação positiva com a temperatura e com o fotoperíodo, e negativa com a umidade

(Tab. 3). A frutificação foi mais intensa nos meses de janeiro, fevereiro e março. Os frutos

permaneceram por um longo tempo na planta (quatro a seis meses), sendo dispersos no

período úmido, apresentando correlação positiva com a precipitação e com o fotoperíodo.

Ziziphus joazeiro, Caesalpinia ferrea, Schinopsis brasiliensis e Sapindus saponaria

apresentaram alta sincronia na floração e na frutificação.

Todos os indivíduos da espécie Ziziphus joazeiro observados floresceram e

frutificaram. A floração foi anual com duração intermediária iniciando ainda no período

seco (agosto a novembro) e continuando na estação chuvosa (dezembro e janeiro) (Fig.

31). Ocorreu correlação positiva com a temperatura e com o fotoperíodo e negativa com a

umidade. A frutificação foi anual e longa, começando no fim da estação seca (novembro) e



85

intensificando-se na estação úmida, mostrando correlação positiva com a precipitação, a

temperatura e o fotoperíodo (Tab.3).

A produção de flores e frutos em Caesalpinia ferrea teve frequência anual e

duração longa, ocorrendo em todos os indivíduos marcados, os quais exibiram alta

sincronia. A duração a nível individual foi de três a quatro meses. O florescimento ocorreu predominantemente no período úmido, apontando correlação positiva com a precipitação, a

temperatura e o fotoperíodo (Tab. 3). A frutificação iniciou no período úmido e prolongou-

se até a estação seca, com a dispersão ocorrendo no final dessa estação (Fig. 32). O

coeficiente de correlação de Spearmam mostrou haver correlação positiva com a umidade e

negativa com a temperatura e o fotoperíodo.

Schinopsis brasiliensis exibiu padrão de floração anual e intermediário, iniciando

no começo do período seco, em junho, durando em média três meses. Dos indivíduos

marcados, dois não floresceram, um em 2008 e outro em 2009. Foi encontrada correlaçãonegativa com a precipitação, a temperatura e o fotoperíodo (Tab. 3). A frutificação teve

padrão anual e longo, ocorrendo em toda a estação seca e prolongando-se até a úmida.

Apresentou correlação negativa com a precipitação e a umidade e positiva com a

evaporação (Fig. 33). Alguns frutos permanecem na árvore até a próxima estação seca,

época em que são dispersos.

Sapindus saponaria apresentou floração anual e intermediária ocorrendo

predominantemente durante a estação úmida (janeiro a abril). Em 2008 todos os indivíduos

marcados floresceram e em 2009, um indivíduo não floresceu. Foi encontrada correlação

positiva com a precipitação e a umidade (Tab. 3). A frutificação foi anual e longa, com

maior intensidade entre os meses de julho a setembro, correspondentes ao período seco

(Fig. 34). Apenas um indivíduo não frutificou em 2009. Os frutos permanecem por um

longo tempo na planta sendo dispersos a partir do final do período seco. Foi encontrada

correlação negativa com a precipitação, a temperatura e o fotoperíodo.

O padrão de floração e frutificação de Albizia inundata foi anual, com alta sincronia

entre os indivíduos. A floração ocorreu concomitantemente com o brotamento entre os

meses de julho a outubro (período seco) e, portanto, com duração intermediária (Fig. 35).

Em 2008 todos os indivíduos observados floresceram e em 2009 apenas um não floresceu.

A floração teve correlação negativa com a precipitação e a temperatura (Tab. 3). A

frutificação foi longa e alguns frutos permaneceram por muito tempo na planta, inclusive

depois de secos. Em 2008 um indivíduo não frutificou e em 2009 dois não apresentaram



86

frutos. A produção de frutos mostrou correlação negativa com a umidade e positiva com a

temperatura e o fotoperíodo.

Em Celtis iguanaea a floração foi anual e ocorreu simultaneamente ao brotamento

entre setembro e janeiro, com duração intermediária e alta sincronia (Fig. 36). Apenas um

indivíduo não floresceu no período do estudo. Semelhante ao brotamento, correlacionou-se positivamente com a temperatura, o fotoperíodo e a evaporação, e negativamente com a

umidade (Tab. 3). O padrão de frutificação foi anual e longo, com o pico ocorrendo no

período chuvoso. O lançamento dos frutos foi gradativo, havendo frutos verdes e maduros

no mesmo indivíduo, ocasionando a permanência de frutos na planta durante muito tempo

(em média sete meses). Foi encontrada correlação positiva com a precipitação e com o

fotoperíodo.

O padrão de floração em Cordia globosa foi anual e longo. Dos 17 indivíduos

marcados, apenas um não floresceu. Os maiores episódios de floração ocorreram no período úmido (Fig. 37). Os resultados apontaram correlação positiva com a precipitação, a

temperatura e o fotoperíodo (Tab. 3). A produção de frutos foi anual com duração variando

de intermediária a longa, ocorrendo no período úmido, com o amadurecimento e dispersão

dos frutos principalmente em abril. Houve correlação positiva com a precipitação e com o

fotoperíodo.

Em Capparis flexuosa a floração foi anual e se deu no mesmo período do

brotamento, ou seja, na transição da estação seca para úmida, com duração de

aproximadamente três meses em um mesmo indivíduo e de quatro a seis meses na

população. Ocorreu de forma esparsa, sendo observada em apenas 31% dos indivíduos

entre 2007 e 2008, e 35% dos indivíduos entre 2008 e 2009. Apresentou também uma

sincronia baixa, com 60% dos indivíduos florescendo no auge da fenofase em 2007

(dezembro) e 56% em 2008 (novembro e dezembro) (Fig. 38). Mostrou correlação positiva

com a temperatura e o fotoperíodo e negativa com a umidade. A frutificação foi anual e

longa e também ocorreu de forma esparsa, sendo concentrada no período chuvoso,

inclusive a dispersão, correlacionando-se de forma positiva com a precipitação, a

temperatura e o fotoperíodo.

O padrão de floração e frutificação em Erythroxylum pungens e Margaritaria

nobilis foi anual e intermediário com alta sincronia entre os anos e entre os indivíduos. A

floração ocorreu no final da estação seca e início da úmida com duração de cinco meses em

E. pungens e de três a quatro meses em M. nobilis. (Figs. 39 e 40). Em 2008 todos os

indivíduos marcados da espécie M. nobilis floresceram e um da espécie E. pungens não



87

floresceu. Em 2009, apenas 56% dos indivíduos da espécie E. pungens e 50% dos

indivíduos da espécie M. nobilis floresceram, provavelmente devido ao período de

observação não ter acompanhado toda a fenofase neste ano. A produção de flores em

ambas as espécies teve correlação positiva com a temperatura, o fotoperíodo e com a

evaporação (Tab. 3).A frutificação ocorreu no período úmido variando de três a cinco meses. Todos os

indivíduos marcados da espécie M. nobilis produziram frutos e um indivíduo de E.

pungens não frutificou em 2008. E. pungens apresentou correlação positiva com a

precipitação, a temperatura e o fotoperíodo. M. nobilis só apresentou correlação

significativa e positiva entre a frutificação e a precipitação (Tab. 3).

A figura 41 representa algumas das espécies selecionadas para o estudo de

fenologia destacando flores e/ou frutos.

4. DISCUSSÃO

4.1 Queda foliar e brotamento

A área do estudo apresentou uma forte periodicidade na ocorrência das fenofases,

acompanhada também por uma sazonalidade climática bem marcada. Todas as espécies

observadas apresentaram alta sincronia nos eventos de queda e brotamento, tanto no que

diz respeito aos anos de estudo quanto dentro do mesmo ano.

Os padrões fenológicos de queda e brotamento estiveram correlacionados a várias

variáveis ambientais, destacando-se a correlação negativa entre queda foliar e precipitação,

apresentada por todas as espécies, exceto Inga vera. A maior intensidade de queda foliar

coincidiu com o período marcado pela ausência total ou escassez de chuvas (julho a

novembro de 2008 e julho a setembro de 2009). O brotamento esteve mais relacionado

com a temperatura e o fotoperíodo. Em 2008 o período entre junho a novembro, em que

ocorreu maior intensidade de queda, foi marcado pela ausência de chuvas e pelos maiores

índices de temperatura e evaporação, bem como menor umidade (a partir do mês de

agosto).

Em geral, os padrões de queda e brotamento foliar revelaram os seguintes padrões:

- Espécies com queda e brotamento ao longo do ano ( Inga vera).

- Espécies com queda na estação seca e brotamento iniciando no final dessa

estação, continuando na estação úmida (Celtis iguanaea, Caesalpinia ferrea, Ziziphus



88

joazeiro, Capparis flexuosa, Schinopsis brasiliensis, Cordia globosa, Margaritaria nobilis,

Sapindus saponaria, Ximenia americana);

- Espécies com queda foliar na estação seca e brotamento na estação úmida

( Erythroxylum pungens).

- Espécies com queda no final da estação úmida e início da seca e brotamento naestação seca ( Albizia inundata);

O padrão de queda foliar concentrada na época seca é comum em formações

vegetais sob climas estacionais como cerrados, savanas e caatinga, onde cerca de 70% das

espécies perdem total ou parcialmente suas folhas durante os meses mais secos do ano,

quando há a diminuição da pluviosidade e da umidade relativa do ar (Barros & Caldas,

1980; Morellato et al., 1989 Morellato, 1992; Morellato et al., 2000). Corroborando com

essas informações, foi observado que os meses de maior queda foliar corresponderam ao

período de menor precipitação pluviométrica e de menor umidade.A disponibilidade de água tem sido identificada como um dos principais fatores

externos que controlam o ritmo fenológico das espécies tropicais, especialmente os padrões

fenológicos foliares (Opler et al., 1976; Monasterio & Sarmiento, 1976; Jackson, 1978;

Reich & Borchet, 1984; Morellato et al., 1989; Borchert, 1998). Em ambientes

sazonalmente secos, a queda foliar geralmente concentra-se nos meses mais secos do ano

(Barros & Caldas, 1980; Morellato et al., 1989; Morellato et al., 2000). O trabalho

desenvolvido por Bullock & Solís-Magallanes (1990) em uma floresta tropical decídua no

México, corrobora com essa informação, uma vez que quase todas as espécies arbóreas

apresentaram acentuada queda foliar durante a estação seca.

A queda das folhas pode ser estimulada por fatores intrínsecos, como a idade e a

atuação de alguns hormônios como o ácido abscísico e o etileno (Oosting, 1956; Taiz &

Zeiger, 2004) e por fatores ambientais, como a seca e a deficiência de nitrogênio (Salisbury

& Ross, 1992), podendo ser considerada um mecanismo adaptativo usado pelas plantas

para reduzir o fluxo transpiratório, permitindo a sobrevivência do indivíduo em condições

desfavoráveis como no período de secas sazonais (Kikuzawa, 1995; Batalha et al., 1997;

Borchert, 1998; Miranda, 2007).

Na maioria das espécies observadas, o brotamento atingiu maior intensidade após o

período de queda de folhas, no final da estação seca. A queda foliar decorrente de restrição

hídrica é apontada como um dos fatores indutores do brotamento em algumas espécies,

sendo que a produção de novas folhas é frequentemente correlacionada à queda foliar,

especialmente em espécies decíduas (Morellato et al., 1989). A explicação para esse fato



89

seria a redução da perda de água via transpiração promovida pela abscisão, levando à

reidratação dos ramos caducos e possibilitando a retomada do crescimento, mesmo em

períodos secos (Reich & Borchert, 1984; Borchert, 1994).

Espécies que apresentam brotamento e expansão foliar no período seco indicam

manter o estado hídrico positivo nesse período, uma vez que os processos que envolvemmultiplicação e expansão celular exigem um nível adequado de hidratação das plantas

(Borchert 1994; Borchert et al., 2002). O brotamento no período seco pode representar

uma estratégia da planta para enfrentar a fase de maior demanda evaporativa, uma vez que

as folhas jovens possibilitam um maior controle estomático além de maximizar o uso da

radiação solar (Wright & van Schaik, 1994). A emissão de folhas na estação seca também

pode ser uma estratégia adaptativa para diminuir a pressão de herbivoria, uma vez que as

folhas mais jovens e mais susceptíveis a herbivoria ocorrerão quando os herbívoros são

menos abundantes (Aide, 1992).Estudos recentes em florestas tropicais vêm demonstrando que existe relação

positiva entre o brotamento foliar e o aumento do fotoperíodo (van Schaik et al., 1993;

Morellato et al., 2000; Rivera & Borchet, 2001; Borchet et al., 2005; Miranda, 2007). O

mesmo padrão também foi observado nesse trabalho, onde todas as espécies investigadas

mostraram altos valores de correlação positiva entre brotamento e fotoperíodo, exceto Inga

vera e Albizia inundata. O aumento do fotoperíodo também possibilita um maior

aproveitamento da energia solar.

Pequenas variações no fotoperíodo e termoperíodo também foram apontadas como

indutores do brotamento por Kushwaha & Singh (2005). Rivera et al (2002) analisando os

padrões fenológicos de florestas tropicais estacionais da América e da Ásia, também

relacionaram as fenofases vegetativas com a variação no fotoperíodo.

A queda foliar e o brotamento também são relacionados à densidade da madeira.

Árvores com madeira mais densa possuem menor capacidade de armazenamento de água

sendo mais sensíveis ao estresse hídrico e, conseqüentemente, perdem suas folhas à medida

que o solo vai ficando mais seco (Borchert, 1994; Singh & Kushwaha, 2005). Espécies

com essa característica são fortemente dependentes da precipitação, portanto, o brotamento

e a floração ocorrem somente quando se inicia a chuva (Bullock & Solís-Magallanes 1990;

Borchert, 1994). Por outro lado, espécies com madeira menos densa, ou seja, que têm

maior capacidade de armazenar água no caule, permanecem bem hidratadas durante a

estação seca, apresentando brotamento e/ou floração no final desta estação, enquanto a



90

queda foliar ocorre ainda na estação chuvosa ou logo no início da estação seca (Bullock &

Solís-Magallanes, 1990; Borchert, 1994; Barbosa et al., 2003).

Alguns trabalhos indicam que as respostas fenológicas podem variar de acordo com

mudanças de microhabitat (Borchet, 1994; Marques & Oliveira, 2004), o que pode ser

observado nesse estudo em que a intensidade dos eventos variou de acordo com ogradiente de distância do rio. Apesar da variação na intensidade, observou-se uma

regularidade no padrão de queda entre as três faixas, demonstrando que o comportamento

dos indivíduos nos três ambientes é muito parecido. A faixa mais próxima ao rio constitui-

se em um ambiente bastante diferenciado das outras faixas, apresentando maior percentual

de indivíduos em queda e brotamento, provavelmente pela predominância da espécie Inga

vera que é perenifólia, perdendo e renovando suas folhas continuamente, além de possuir

uma copa densa que propicia um ambiente mais sombreado e com maior quantidade de

serapilheira (Capítulo 3). As espécies localizadas nesta faixa pareceram sofrer menos naépoca de menor precipitação, provavelmente pela maior facilidade em obter água,

enquanto as plantas localizadas nas parcelas mais afastadas apresentaram uma intensidade

de queda foliar maior, especialmente na estação seca, o que pode ocorrer para garantir o

status hídrico nesse período. Na faixa 1 também foi observada intensificação na queda de

folhas em janeiro e março, provavelmente devido ao estresse causado por excesso de água

de alagamento uma vez que nessa época caiu um grande volume de chuvas inundando

algumas parcelas dessa faixa.

Estudos realizados em áreas ciliares no submédio São Francisco confirmam a

existência de um gradiente de umidade nos diferentes ambientes topográficos, na medida em

que se distancia da margem (Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008; Aranha et al., 2010).

A altura do lençol freático em áreas ciliares também diminui com o afastamento da margem

(Pagano & Durigan, 2000), reduzindo assim a disponibilidade hídrica.

O aumento da intensidade de queda foliar à medida que se distancia do rio,

provavelmente se deve à diminuição da disponibilidade de água para as plantas nos locais

mais afastados do rio. Além disso, há também um aumento da declividade do terreno, com

altitudes crescentes da margem para a borda oposta, próxima à plantação de cana (ver Fig.

4, Capítulo 1) e diminuição da umidade do solo à medida que se distancia da margem,

dificultando o acesso das plantas a água. Outro aspecto que pode influenciar é a ação do

efeito de borda, na faixa 3, tornando-a mais vulnerável a ação do vento.



91

A alta sincronia intraespecífica dentro das faixas, especialmente no período seco, é

um indicativo de que os fatores ambientais, especialmente a precipitação, estão sendo

determinantes na indução dos eventos de queda e brotamento (Tab. 3).

O brotamento no período seco pode se constituir em estratégia para enfrentar a fase

de maior demanda evaporativa, possibilitando um maior controle estomático por parte dasfolhas jovens (Miranda, 2007; Wright e van Schaik, 1994). Além disso, a ocorrência do

brotamento na transição da estação seca para úmida favorece o aproveitamento máximo da

radiação solar, que aumenta no verão, que compreende a estação chuvosa. A sincronia de

brotamento dentro das populações nesse período, como foi observada nesse trabalho,

também pode representar uma estratégia adaptativa para diminuir a pressão de herbivoria,

uma vez que as folhas mais jovens e mais susceptíveis a herbivoria ocorrerão quando os

herbívoros são menos abundantes (Aide, 1992).

Algumas espécies como Caparis flexuosa, Albizia inundatae e Ziziphus joazeiro

são citadas como perenifólias, mas na mata ciliar do submédio se comportaram como

decíduas ou semidecíduas, perdendo uma quantidade considerável de folhas no período

seco. Jaramillo & Sanford (1995) comentam que a perda das folhas corresponde a uma

expressiva redução de nutrientes para as plantas, sendo que a caducifolia é especialmente

evidente em ambientes ricos em nutrientes, a exemplo da área estudada (Capítulo 1 e 3),

onde as plantas podem recuperar do solo os nutrientes perdidos pela deciduidade foliar.

Albizia inundata demonstrou padrão diferenciado das demais espécies observadas

com perda de folhas no final da estação úmida/início da estação seca, qué é considerada

também uma estratégia para recuperar o estado hídrico positivo, possibilitando o

brotamento em seguida (Reich & Borchert, 1984; Borchert, 1994) no período de maior

radiação. Esta espécie possui densidade da madeira média (Lorenzi, 2002), com relativa

capacidade de armazenar água em seu lenho podendo permaneçer hidratada durante a

estação seca (Bullock & Solís-Magallanes, 1990; Borchert, 1994).

Simões et al., (2003) estudando a anatomia foliar de Albizia sp., verificaram a

presença de forte xeromorfismo, com diversas adaptações para prevenir a perda de água

como o mesófilo foliar com tecido paliçádico isobilateral, com células adjacentes a ambas

as epidermes superior e inferior, característica típica de vegetais que se desenvolvem em

ambientes sujeitos à forte radiação luminosa. O parênquima lacunoso apresenta-se

compacto, com poucas e reduzidas lacunas celulares, o que torna o tecido mais resistente

às perdas de água. A espécie também apresentou reforços mecânicos, tal como o

desenvolvimento de bainha esclerenquimática em torno do tecido floemático, que é



92

considerada como uma estratégia para a diminuição dos efeitos danosos provocados pelo

murchamento. O mesmo autor sugeriu que tais características devem ser peculiares ao

gênero Albizia. Desta forma, A. inundata possuiria adaptações foliares que possibilitariam

enfrentar o período de déficit hídrico sem necessitar perder as folhas, estratégia mais

comum nas espécies da caatinga.

4.2 Florescimento e frutificação

De forma geral, os eventos fenológicos reprodutivos apresentaram alta sincronia

dos indivíduos entre e dentro das diferentes faixas de distância do rio, com intensidades

variando de acordo com o gradiente de distância do rio. Todas as fenofases tiveram forte

correlação com fatores ambientais, sendo a floração correlacionada com a temperatura, à

umidade e ao fotoperíodo, enquanto a frutificação correlacionou-se com a precipitação e ao

fotoperíodo.Diversos trabalhos indicam que as estratégias fenológicas em florestas tropicais são

induzidas pelas diferenças no comprimento do dia (Rivera et al., 2002; Borchet et al.,

2005; Miranda, 2007), na temperatura e umidade (Morellato et al., 1989). Em uma floresta

tropical semidecídua da Costa Rica a floração foi induzida pela diminuição do fotoperíodo

(Rivera & Borchet, 2001), semelhante ao observado em Schinopsis brasiliensis no presente

estudo. Contudo, para a maioria das espécies investigadas (83,3%), a floração esteve

correlacionada ao aumento do fotoperíodo.

Em todo o ano foi observada produção de flores e frutos com maior intensidade de

floração na transição da estação seca para chuvosa e de frutificação na estação chuvosa. A

floração distribuída ao longo do ano em uma comunidade possibilita o fornecimento de

néctar ou pólen para os diversos polinizadores, conforme indica vários estudos que

relacionaram tempo de floração com atividade de polinizadores (Janzen, 1967;1980;

Frankie et al., 1974b; Stiles, 1977). A maturação de frutos na estação chuvosa, como

observado na maioria das populações estudadas, pode estar relacionada a melhores

condições de germinação e crescimento das plântulas (Morellato et al., 1989).

A produção de flores e frutos durante todo o ano indica que não está havendo

restrição quanto à disponibilidade de nutrientes (Capítulo 3) e que as plantas possuem

mecanismos para manter um status hídrico suficiente para continuarem realizando suas

atividades reprodutivas.

Barbosa et al. (2003) investigando o comportamento fenológico de espécies

lenhosas da caatinga relacionaram a periodicidade dos eventos reprodutivos com o tipo



93

funcional vegetativo e com o tipo de dispersão. A maioria das espécies perenifólias

apresentou floração na estação seca, enquanto a maioria das espécies decíduas floresceu na

estação chuvosa. Quanto à dispersão dos frutos, as espécies zoocóricas (100% das

perenifólias) com frutos carnosos dispersaram seus propágulos na estação chuvosa ou

transição seca/chuvosa. A dispersão das espécies autocóricas ocorreu na estação chuvosaou no período de transição entre as estações enquanto a dispersão das anemocóricas se deu

no período seco.

A floração e a frutificação demonstraram uma tendência ao aumento do número de

indivíduos bem como da intensidade dos eventos à medida que se aproxima do rio,

indicando que a disponiblidade hídrica pode ser um fator regulador da intensidade dessas

fenofases. A maior floração observada na faixa 1 deve-se ao grande volume de flores

produzidas pela espécie Inga vera nos meses outubro, novembro e dezembro, quando mais

de 90% da população apresentou grande quantidade de flores.As espécies apresentaram padrão de floração e frutificação anual, comum nas

florestas tropicais (Janzen, 1975; Antunes & Ribeiro, 1999). Apenas a espécie Ximenia

americana não apresentou as fenofases reprodutivas durante o período de observação.

Alguns trabalhos realizados em áreas de caatinga também relatam que algumas espécies

não florescem por dois (Machado et al., 1997; Siqueira Filho et al., 2010) ou três anos

(Pereira et al., 1989), enquanto outras o fazem por mais de uma vez no mesmo ano

(Barbosa et al., 1989; Machado et al. 1997; Amorim et al., 2009).

Todas as espécies apresentaram alta sincronia intraespecífica na floração e

frutificação, que pode ser considerada como uma estratégia para aumentar a atratividade

aos polinizadores, através da oferta de grande quantidade de flores e, conseqüentemente,

da maior disponibilidade de néctar e pólen.

Os meses de maio, julho e julho representaram o período de menor disponibilidade

de flores para os polinizadores.

As espécies apresentaram diferenças na periodicidade da floração e

frutificação que podem ser resumidas da seguinte forma:

- Floração na estação seca e frutificação no fim da estação seca/ início da úmida

( Albizia inundata, Schinopsis brasiliensis);

- Floração iniciando no fim da estação seca continuando até o início da estação

úmida e frutificação na estação úmida ( Inga vera, Ziziphus joazeiro, Celtis iguanaea,

Erythroxylum pungens e Margaritaria nobilis);

- Floração e frutificação na estação úmida (Cordia globosa e Capparis flexuosa);



94

- Floração na estação úmida e frutificação durante a estação seca (Caesalpinia

ferrea e Sapindus saponaria);

A floração na estação seca ou na transição desta com a estação chuvosa também foi

observada em outros trabalhos desenvolvidos em área de caatinga, apesar de não ser o

padrão observado na maioria das espécies (Machado et al., 1997; Leite, 2006; Piedade Killet al., 2010; Barbosa et al., 2003). Segundo Barbosa et al. (2003) esta característica é

associada geralmente a plantas arbustivas/arbóreas e que apresentam alguma adaptação ao

déficit hídrico.

Percebe-se que a marcante sazonalidade exerce grande influencia nos padrões de

floração e frutificação. A floração ocorreu na maioria das espécies e teve alta correlação

positiva com a temperatura e o fotoperíodo. A frutificação teve alta correlação com a

precipitação e o fotoperíodo. Algumas espécies, como Schinopsis brasiliensis, Celtis

iguanaea e Caesalpinia ferrea, tenderam a ficar com frutos na copa durante boa parte doano, formando uma reserva de sementes na árvore, sendo as sementes dispersas no

próximo período favorável ao desenvolvimento das plântulas.

Portanto, a intensidade das fenofases reprodutivas e vegetativas variou com a

distância das parcelas ao rio, sendo também fortemente influenciada pelo regime

pluviométrico da região. Todas as fenofases tiveram forte correlação com fatores

ambientais, sendo o brotamento e a floração correlacionados com a temperatura, à umidade

e ao fotoperíodo, enquanto a queda foliar e a frutificação foram correlacionadas à

precipitação e ao fotoperíodo.

Considerando o baixo recobrimento de vegetação nativa no Submédio São

Francisco, a existência de padrões fenológicos diferenciados a depender das distâncias do

rio e que esses fragmentos representam fonte de recursos importante, principalmente para a

fauna associada ao ambiente ribeirinho, salienta-se a importância dos remanescentes

florestais ribeirinhos para o funcionamento e conservação da biodiversidade na região

semiárida.


AIDE, T.M. 1992. Dry season leaf production: an escape from herbivory. Biotropica, 24:

532-537.



95

AMORIM, I.L.; SAMPAIO, E.V.S.B.; ARAœJO, E.L. 2009. Fenologia de espŒcies

lenhosas da Caatinga do Serid‚, RN. Revista rvore, 33(3): 491-499.

AMORIM NETO, M.S. 1989. Balan€o h†drico segundo Thornthwaite & Mather (1955).

Petrolina: EMBRAPA-CPATSA. 18p. Comunicado TŒcnico, 34.

ANDREIS, C.; LONGHI, S.J.; BRUN, E.J.; WOJCIECHOWSKI, J.C.; MACHADO, A;

VACCARO, S; CASSAL, C.Z. 2005. Estudo fenol‚gico em tr„s fases sucessionais de uma

floresta estacional decidual no munic†pio de Santa Tereza, RS, Brasil. Revista rvore,

29(1): 55-63.

ANTUNES, N.B.; RIBEIRO, J.F. 1999. Aspectos fenol‚gicos de seis espŒcies vegetais em

matas de galeria do Distrito Federal. Pesquisa Agropecu‡ria Brasileira, 34(9): 1517-1527.

AUGSPURGER, C.K. 1983. Phenology, flowering synchrony, and fruit set of six

neotropical shrubs. Biotropica, 15(4): 257-267.

AGNCIA NACIONAL DA GUAS - ANA; ORGANIZAŽO DOS ESTADOS


sua zona costeira (Subprojeto 4.5A). SOUZA, J.L. (Coordenador). In: Projeto de


ANA/GEF/PNUMA/OEA. Bras†lia.150p.

ARAœJO, E.L.; FERRAZ, E.M.N. 2003. Processos ecol‚gicos mantenedores da

diversidade vegetal na caatinga: estado atual do conhecimento. In: CLAUDINO-SALES,

V. (ed.) Ecossistemas brasileiros: manejo e conserva€ƒo. Fortaleza: Expressƒo Gr‡fica. p.:

115-128.

ARAœJO, E. L. 2005. Estresses abi‚ticos e bi‚ticos como for€as modeladoras da dinˆmica

de popula€—es vegetais da caatinga. In: NOGUEIRA, R. J. M. (eds.). Estresses ambientais:

danos e benef†cios em plantas. Recife: MXM Gr‡fica e Editora. p.: 50-64.

BARBOSA, D.C.A.; ALVES, J.L.H.; PRAZERES, S.M.; PAIVA, A.M.A. 1989. Dados

fenol‚gicos de 10 espŒcies arb‚reas de uma ‡rea de caatinga (Alagoinha ’ PE). Acta

Botanica Bras†lica, 3: 109-117.



96

BARBOSA, D.C.A.; BARBOSA, M.C.A.; LIMA, L.C.M. 2003. Fenologia de espécies

lenhosas da caatinga. In: LEAL, I.R.; TABARELLI, M.; SILVA, J.M.C. (eds.). Ecologia e

Conservação da Caatinga. Recife, UFPE. p.: 657-693.

BARROS, M.A.G.E.; CALDAS, L.S. 1980. Acompanhamento de eventos fenológicos

apresentados por cinco gêneros nativos do cerrado (Brasília, DF). Brasil Florestal, 10: 7-

14.

BATALHA, M.A.; ARAGAKI, S.; MANTOVANI, W. 1997. Variações fenológicas das

espécies do cerrado em Emas (Pirassununga, SP). Acta Botânica Brasília, 11(1): 61-78.

BENCKE, C.S.C.; MORELLATO, L.P.C. 2002. Comparação de dois métodos de

avaliação da fenologia de plantas, sua interpretação e representação. Revista Brasileira de

Botânica, 25(3): 269-275.

BORCHERT, R. 1983. Phenology and control of flowering in tropical trees. Biotropica 15:

81-89.

BORCHERT, R. 1994. Soil and stem water storage determine phenology and distribution

of tropical dry forest trees. Ecology, 75(5): 1437-1449.

BORCHERT, R. 1998. Responses of tropical trees to rainfall seasonality and its long-term

changes. Climate Change, 39: 381-393.

BORCHERT, R., RIVERA, G.; HAGNAUER, W. 2002. Modification of vegetative

phenology in a tropical semideciduous forest by abnormal drought and rain. Biotropica

34(1): 27-39.

BORCHERT, S. S. RENNER, Z. CALLE, D. VAVARRETE, A. TYE, L. GAUTIER, R.

SPICHIGER; P. HILDEBRAND. 2005. Photoperiodic induction of synchronous flowering

near the equador. Nature, 433: 627-629.

BULHÃO C.F; FIGUEIREDO, P.S. 2002. Fenologia de leguminosas arbóreas em uma

área de cerrado marginal no nordeste do Maranhão. Revista Brasileira de Botânica, 25(3):

361-369.

BULLOCK, S.H.; SOLÍS-MAGALLANES, J.A. 1990. Phenology of canopy trees of a

tropical deciduous forest in México. Biotropica, 22: 22-35.



97

CARMO, M. R. B; MORELLATO, L.P.C. 2000. Fenologia de árvores e arbustos das

matas ciliares da Bacia do rio Tibagi, Estado do Paraná, Brasil. In: RODRIGUES, R.R.;

LEITÃO-FILHO, H.F. (eds.). Matas Ciliares: conservação e recuperação. São Paulo,

EDUSP/Editora da Universidade de São Paulo. p.: 125-141.

CASTELLETTI, C.H.M.; SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; SANTOS, A.M.M. 2004.

Quanto ainda resta da Caatinga? Uma estimativa preliminar. In: SILVA, J.M.C.;

TABARELLI, M.; FONSECA, M.T.; LINS, L.V. (orgs.). Biodiversidade da caatinga:

áreas e ações prioritárias para a conservação. Brasília, DF. Ministério do Meio Ambiente/

Universidade Federal de Pernambuco. p.: 91-100.

DUQUE, J.G. 1973. Solo e água no polígono das secas. Publicação 154. DNOCS,

Fortaleza.

FERRAZ, D.K.; ARTES, R.; MANTOVANI, W.; MAGALHÃES, L.M. 1999. Fenologia

de árvores em fragmento de mata em São Paulo, SP. Revista Brasileira de Biologia, 59(2):

305-317.

FERNANDES, A. 2006. Fitogeografia brasileira: Províncias florísticas. Fortaleza: Realce

editora e Indústria Gráfica. 3 ed.

FOURNIER, L.A. 1974. Un método cuantitativo para la medicíon de características

fenológicas en árboles. Turrialba, 24: 422-423.

FOURNIER, L.A.; CHARPANTIER, C. 1975. El tamaño de la muestra y la frecuencia de

las observaciones en el estudio de las características fenológicas de los árboles tropicales.

Turrialba, 25: 45-48.

FRANKIE, G.W; BAKER, H.G.; OPLER, P.A. 1974a. Comparative phenological studies

of trees in tropical wet and dry forests in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology,

6: 881-919.

FRANKIE, G.W.; BAKER, H.G.; OPLER, P.A. 1974b. Tropical plant phenology:

applications for studies in community ecology. In: LIETH, H. Phenology and seasonality

modeling. New York: Springer-Verlag, p.: 287-296. (Ecological Studies, 8).



98

FUNCH, L. S., FUNCH, R.; BARROSO, G. M., 2002, Phenology of gallery and montane

forest in the Chapada Diamantina, Bahia, Brazil. Biotropica, 34: 40-50.

GOLLEY, F.B. 1983. Tropical rain forest ecosystems: structure and function. Elsevier,

Amsterdam. 392p.

INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA - IBGE. 1993. Mapa da

vegetação do Brasil. Rio de Janeiro, RJ.

JACKSON, J. F. 1978. Seazonality of flowering and leaf-fall in Brazilian subtropical

lower montane moist forest. Biotropica, 10: 38-42.

JANZEN, D.H. 1967. Syncronization of sexual reproduction of trees within the dry season

in Central America. Evolution, 21: 620-637.

JANZEN, D.H. 1975. Ecology of plants in the tropics. London: Edward Arnold. 66p.

JANZEN, D. H. 1980. Ecologia vegetal nos trópicos. São Paulo: EPU e ed. USP. 79p.

(Temas de biologia, vol. 7).

JUSTINIANO, J.M.; FREDERICKSEN, T.S. 2000. Phenology of tree species in Bolivian

dry forests. Biotropica, 32(2): 276-281.

KIKUZAWA, K. 1995. The basis for variation in leaf longevity of plants. Vegetatio, 121:89-100.

KÖEPPEN, W. 1948. Climatologia. Fondo de Cultura Económica, México.

KUSHWAHA, C.P.; SINGH, K.P. 2005. Diversity of leaf phenology in a tropical

deciduous forest in India. Journal of Tropical Ecology, 21: 47-56.

LAMMI, J. 2005. Online phptoperiod calculator. Disponível em: http://www.etti.fi/~jjla

mmi/sun.htm1.

LEITE, A.V.L. 2006. Sistemas reprodutivos em plantas de caatinga: evidências de um

padrão. Tese (doutorado) Universidade federal de Pernambuco (UFPE), Recife - PE. 2006.

105 f.



99

LIMA, W.P.; ZAKIA, M.J.B. 2000. Hidrologia de matas ciliares. In: RODRIGUES, R.R.;

LEITŽO-FILHO, H.F. (eds). Matas Ciliares: conserva€ƒo e recupera€ƒo. Sƒo Paulo,


LORENZI, H. 2002. rvores Brasileiras: manual de identifica€ƒo e cultivo de plantas

arb‚reas nativas do Brasil, 4¡ ed.vol.1, SP: Instituto Plantarum. 368p

MACHADO, I.C.S.; BARROS, L.M.; SAMPAIO, E.V.S.B. 1997. Phenology of caatinga

at Serra Talhada, PE, northeastern Brasil. Biotropica, 29(1): 57-68.

MARQUES, M.C.M.; OLIVEIRA, P.E.A.M. 2004. Fenologia de espŒcies do dossel e do

sub-bosque de duas Florestas de Restinga na Ilha do Mel, sul do Brasil. Revista Brasileira

de Bot̂ nica, 27(4): 713-723.

MATTEUCCI, S.D.; COLMA, A. 1982. Metodologia para el estudio de la vegetacion.

Washington: The Genral Secretarial of the Organization of American States, 167p. (SŒrie

Biologia - Monografia, 22).

MIKICH, S.B.; SILVA, S.M. 2001. Composi€ƒo flor†stica e fenologia das espŒcies

zooc‚ricas de remanescentes de floresta estacional semidecidual no Centro’Oeste do

Paran‡ - Brasil. Acta Botˆnica Bras†lica, 15(1): 89-113.

MIRANDA, L.A.P.; VITRIA, ¢.P.; FUNCH, L.S. 2011. Leaf phenology and water

potential of five arboreal species in gallery and montane forests in the Chapada

Diamantina, Bahia, Brazil. Environmental and Experimental Botany,70: 143-150.

MONASTERIO, M.; SARMIENTO, G. 1976. Phenological strategies em species of

seasonal savana and semideciduous forest in the Venezuelan Llanos. Journal of

Biogeography, 3: 325-355.

MONTAGNINI, F.; JORDAN, C.F. 2002. Reciclage de nutrientes. In: GUARIGUATA,

M.R.; KATTAN, G. (eds.). Ecolog†a y conservaci‚n de bosques neotropicales. Cartago,Costa Rica: Ediciones LUR. p.: 167-191.

MORAES, R.M.; DELITTI, W.B.C.; STRUFFALDI-DE-VUONO, Y. 1999. Litterfall and

litter nutrient content two Brazilian Tropical Forests. Revista Brasileira de Botˆnica, 22(1):

9-16.



100

MORELLATO, L.P.C.; RODRIGUES, R.R.; LEITŽO FILHO, H.F.; JOLY, C.A. 1989.

Estudo comparativo da fenologia de espŒcies arb‚reas de floresta de altitude e floresta

mes‚fila semidec†dua na Serra do Japi, Jundia†, Sƒo Paulo. Revista Brasileira de Botˆnica,

12: 85-98.

MORELLATO, L.P.C.; LEITŽO-FILHO, H.F. 1992a. Padr—es de frutifica€ƒo e dispersƒo

na Serra do Japi. In: MORELLATO, L.P.C. (org.). Hist‚ria natural da Serra do Japi:

ecologia e preserva€ƒo de uma ‡rea florestal no sudeste do Brasil. Editora da

UNICAMP/FAPESP, Campinas. p.: 112-140.

MORELLATO, L.P.C.; TALORA, D.C.; TAKAHASI, A.; BENCKE, C.C.; ROMERA,

E.C.; ZIPARRO, V.B. 2000. Phenology of Atlantic Rain Forest trees: a comparative study.

Biotropica, 32: 811-823.

MORELLATO, L.P.C. 2003. Caracter†sticas dos Padr—es Fenol‚gicos em Florestas

Estacionais Neotropicais. In: SALES, V.C. (Org.). Ecossistemas brasileiros: Manejo e

Conserva€ƒo, Expressƒo gr‡fica e editora, Fortaleza, p.: 299-304.

NASCIMENTO, C.E.S, 2003. A importˆncia das matas ciliares do SubmŒdio Sƒo

Francisco. Petrolina, PE: Embrapa Semi-rido, 26p (Embrapa Semi-‡rido. Documentos,

179).



the Sƒo Francisco River ’ Petrolina, Pernambuco, Brasil. Revista Brasileira de Botˆnica,

26(3): 271-287.

NEWSTRON, L.E.; FRANKIE, G.W.; BAKER, H.G. 1994. A new classification for plant

phenology based on flowering patterns in lowland tropical rain forest trees at la Selva,

Costa Rica. Biotropica, 26: 41-159.

OLIVEIRA, P.E.A.M.; MOREIRA, A.G. 1992. Anemocoria em espŒcies de cerrado e

mata de galeria de Bras†lia, DF. Revista Brasileira de Botˆnica, 15: 163-174.

OLIVEIRA, J.G.B; QUESADO, H.L.C.; NUNES, E.P.; VIANA, F.A. 1988. Observa€—es

preliminares da fenologia de plantas da caatinga na esta€ƒo ecol‚gica de Aiuaba, Cear‡.

ESAM, Mossor‚. 21p. (Cole€ƒo Mossoroenses, n. 538 SŒrie B).



101

OOSTING, H.J. 1956. The study of plant communities. San Francisco: Freeman.

OPLER, P.A.; FRANKIE, G.W.; BAKER, H.G. 1976. Rainfall as a factor in the release,

timing and synchronization of anthesis by tropical trees and shrubs. Journal of

Biogeography, 3: 231- 236.

OPLER, P.A.; FRANKIE, G.W.; BAKER, H.G. 1980. Comparative phonological studies

of treelet and shrub species in tropical wet and dry forests in the lowlands of Costa Rica.

Journal of Ecology, 68: 167-188.

PEREIRA, R.M.A; ARAÚJO FILHO, J.A.; LIMA, R.V.; PAULHO, F.D.G.; LIMA,

A.O.N.; ARAÚJO, Z.B. 1989. Estudo fenológico de algumas espécies lenhosas e

herbáceas da caatinga. Ciência Agronômica, 20: 11-20.

PIEDADE KILL, L.H.; MARTINS, C.T.V.D; SILVA, P.P. 2010. Biologia reprodutiva de

duas espécies de Anacardiaceae da Caatinga ameaçadas de extinção. In: Albuquerque,

U.P., Moura, A.N. & Araújo, E.L. (eds). Biodiversidade, potencial econômico e processos

eco-fisiológicos em ecossistemas nordestinos. Vol. 2. p.: 335-364. Bauru, SP:

canal6/Recife, PE:NUPEEA. 538p.

RABELO, J.L.C., COELHO, J.P.; SANTOS, J.A.N. 1990. Estudos sobre agroindústria no

Nordeste: situação e perspectiva da produção irrigada. BNB, Fortaleza.

REICHARDT, K. Relação água-solo-planta em mata ciliar. In: SIMPÓSIO SOBRE

MATA CILIAR, 1989, Campinas, SP. Anais... Campinas: Fundação Cargill, 1989. p. 20-

24.

REICH, P.B; BORCHERT, R. 1984. Water stress and tree phenology in a tropical dry

forest in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology, 72: 61-74.

REYS, P.; GALETTI, M.; MORELLATO, L.P.C.; SABINO, J. 2005. Fenologia

reprodutiva e disponibilidade de frutos de espécies arbóreas em mata ciliar no rio Formoso,Mato Grosso do Sul. Biota Neotropica, 5(2): 309-318.

RIVERA, G.; BORCHERT, R. 2001. Induction of flowering in tropical trees by a 30-min

reduction in photoperiod: evidence from field observations and herbarium specimens. Tree

Physiology, 21(4): 201-212.



102

RIVERA, G.; ELLIOTT, S.; CALDAS, L.S.; NICOLOSSI, G.; CORADIN, V.T.R.;

BORCHERT, R. 2002. Increasing day-length induces spring flushing of tropical dry forest

trees in the absence of rain. Trees, 16(7): 445-456.

SÁ, I.B. (Coord.). 2004. Fatores abióticos: áreas e ações prioritárias para a conservação da

caatinga. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T.; LINS, L.V. (orgs.).

Biodiversidade da caatinga: áreas e ações prioritárias para a conservação. Brasília, DF.

Ministério do Meio Ambiente/ Universidade Federal de Pernambuco, p.: 37-44.

SÁ, I.B., RICHÉ, G.R., FOTIUS, G.A. 2004. As paisagens e o processo de degradação do

semi-árido nordestino In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T.; LINS,

L.V. (orgs.). Biodiversidade da Caatinga: áreas e ações prioritárias para a conservação.

Brasília, DF. Ministério do Meio Ambiente/ Universidade Federal de Pernambuco, p.: 17-

36.

SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. 1992. Plant Physiology. California, Wadsworth

Publishing Company. 682p.

SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T. 2004. Áreas e ações prioritárias para

a conservação da biodiversidade na Caatinga. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.;

FONSECA, M.T.; LINS, L.V. (orgs.). Biodiversidade da caatinga: áreas e ações

prioritárias para a conservação. Brasília, DF. Ministério do Meio Ambiente/ Universidade

Federal de Pernambuco. p.: 349-374.

SINGH, K.P.; KUSHWAHA, C.P. 2005. Emerging paradigms of tree phenology in dry

tropics. Current Science, 89(6): 964-975.

SIQUEIRA FILHO, J.A.; SEIDO, C.L.; CAMPELO, M.J.A.; ESPÍRITO SANTO, F.S.;

PEQUENO, I.D. 2010. Fenologia e síndromes de dispersão de espécies lenhosas em área

prioritária para a conservação da caatinga - Afrânio, Pernambucoin. In: Albuquerque, U.P.,

Moura, A.N. & Araújo, E.L. (eds). Biodiversidade, potencial econômico e processos eco-fisiológicos em ecossistemas nordestinos. Vol. 2. p.: 465-483. Bauru, SP: canal6/Recife,

PE:NUPEEA. 538p.

STILES, T.G. 1977. Coadapted competitors: the flowering seasons of hummingbird-

pollinated plants in a tropical forest. Science, 198: 1177-1178.



103

TAIZ, L.; ZEIGER, E. 2004. Plant Physiology, 3a ed., Artmed. 719p.

VAN SCHAIK, C.P.; TERBORGH, J. W.; WRIGHT, S. J. 1993. The phenology of

tropical forests: adaptative significance and consequences for primary consumers. Annual

Review of Ecology and Systematics, 24: 353-377.

VASCONCELOS SOBRINHO, J. 1970. As regiões naturais do nordeste: o meio e a

civilização. Condepe, Recife.

WRIGHT, S.J.; CALDERON, O. 1995. Phylogenetic patterns among tropical flowering

phenologies. Journal of Ecology, 83: 937-948.

WRIGHT, S.J.; VAN SCHAIK, C.P. 1994. Light and the phenology of tropical trees. The

American Naturalist, 143: 193-199.

WILLIAMS R. J.; MYERS B. A.; EAMUS, D.; DUFF, G. A. 1999. Reproductive

Phenology of Woody Species in a North Australian Tropical Savanna. Biotropica, 31: 626-

636.

ZAR, J.M. 1999. Biostatistical analysis. Prentice- hall, New Jersey.



104

TABELAS

Tabela 1. Lista das famílias e espécies, categoria foliar (CF), padrão fenológico e número

de indivíduos marcados em três faixas de distância do rio em uma mata ciliar no submédio

São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. Categoria foliar: Pe = perenifólia episódica, Sd =semidecídua, De = decídua; Padrão fenológico: Qd = queda, Br = brotamento, Fl =

floração, Fr = frutificação, Ct = contínuo, An = anual, In = intermediário, Ln = longo.

Familia/Espécie CF Qd Br Fl FrFaixas

1 2 3ANACARDIACEAESchinopsis brasiliensis Engl. Sd An-Ln An-Ln An-In An-Ln 0 2 9BORAGINACEAECordia globosa (Jacq.) Kunth De An-Ln An-Ln An-Ln

An-In,Ln 1 7 10

CANNABACEAECeltis iguanaea (Jacq.) Sarg. De Ct Ct An-In An-Ln 11 9 11CAPPARACEAE

Capparis flexuosa L. De Ct Ct An-In An-Ln 0 10 13ERYTROXYLACEAE

Erythroxylum pungens O.E.Schultz De An-Ln An-Ln An-In An-In 0 7 9EUPHORBIACEAE

Margaritaria nobilis L. f. De An-Ln An-Ln An-In An-In 0 0 12LEGUMINOSAE/ CaesalpinioideaeCaesalpinia ferrea Mart. Ex Tul. Sd Ct Ct An-Ln An-Ln 0 9 9LEGUMINOSAE/ Mimosoideae

Albizia inundata (Mart.) Barneby & Grimes De Ct Ct An-In An-Ln 3 8 14

Inga vera subsp. affinis (DC.)T.D. Pe Ct Ct An-Ln An-Ln 18 10 0

OLACACEAE Ximenia americana L. De An-Ln An-Ln

_ _ 0 2 15

RAMNHACEAE Ziziphus joazeiro Mart. Sd Ct Ct An-In An-Ln 4 7 7SAPINDACEAESapindus saponaria L. Sd An-Ln An-Ln An-In An-Ln 3 7 0



105

Tabela 2. Coeficientes de correlação de Spearman entre as variáveis ambientais

precipitação (P), umidade (U), temperatura (T), fotoperíodo (F) e evaporação (E) e as

fenofases queda foliar e brotamento, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,

em espécies de uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.

Espécies Queda foliar BrotamentoP(mm)

U (%) T (ºC) F EP

(mm)U (%) T (ºC) F E

Albizia inundata 0,48 0,61 * * -0,63 -0,64 * * * * Ximenia americana -0,69 * -0,44 -0,56 * * * 0,69 0,83 0,56Caesalpinia ferrea -0,43 -0,42 * * * * * 0,69 0,65 0,45Capparis flexuosa -0,72 * -0,60 -0,62 * * * 0,80 0,83 *Celtis iguanaea -0,71 -0,44 * * * * -0,49 0,80 0,76 0,70Cordia globosa -0,71 -0,42 * -0,40 * * * 0,72 0,74 *

Erythroxylum pungens -0,61 -0,45 * * 0,40 0,49 * 0,53 0,70 * Inga vera subs. affinis * * * * * -0,41 -0,54 * * -0,51 Margaritaria nobil is -0,48 -0,55 * * 0,60 0,42 * 0,77 0,87 0,43Sapindus saponaria -0,73 -0,41 * -0,42 * * -0,60 0,84 0,81 0,90Schinopsis brasiliensis -0,61 -0,73 * 0,45 * * 0,80 0,80 0,45

Ziziphus joazeiro -0,55 * -0,51 -0,57 * * -0,63 0,68 0,63 0,80Comunidade -0,66 * * -0,42 * * -0,59 0,83 0,84 0,82*correlações não significativas a 5% de probabilidade. Para pares com valores de p menores que 0.05, existerelação significativa entre as duas variáveis.

Tabela 3. Coeficientes de correlação de Spearman entre as variáveis ambientais precipitação

(P), umidade (U), temperatura (T), fotoperíodo (F) e evaporação (E) e as fenofases floração e

frutificação de doze espécies em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia,

Brasil, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009.

Espécies

Floração Frutificação

P(mm) U(%) T(ºC) F E P (mm) U(%) T(ºC) F E

Albizia inundata -0,53 * -0,42 * * * -0,75 0,68 0,63 0,87 Ximenia americana * * * * * * * * * *Caesalpinia ferrea 0,67 * -0,52 0,61 * * 0,63 -0,87 -0,82 -0,80Capparis flexuosa * -0,47 0,80 0,84 0,70 0,60 * 0,52 0,55 *Celtis iguanaea * -0,69 0,79 0,70 0,85 0,57 * * 0,43 *Cordia globosa 0,68 * 0,52 0,63 * 0,57 * * 0,48 *

Erythroxylum pungens * 0,83 0,81 0,68 0,50 * 0,41 0,57 * Inga vera subs. affinis * -0,58 0,85 0,78 0,83 0,69 * * 0,42 * Margaritaria nobilis * 0,77 0,77 0,60 0,76 0,42 * 0,38 *Sapindus saponaria 0,61 0,59 * * -0,60 -0,43 * -0,47 -0,44 *Schinopsis brasiliensis -0,45 * -0,80 -0,76 * -0,44 -0,65 * * 0,63

Ziziphus joazeiro * -0,70 0,63 0,50 0,82 0,53 * 0,64 0,74 *

Comunidade * -0,56 0,87 0,82 0,88 0,52 * * 0,55 **correlações não significativas a 5% de probabilidade. Para pares com valores de p menores que 0.05, existerelação significativa entre as duas variáveis.



106

FIGURAS


incluindo o município onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil.


Agrovale, Submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil (fonte: Google Earth 2007). A

área do estudo está localizada na margem direita, representada pela parte verde mais escura,

(demarcada em vermelho) circundada por cana-de-açucar (verde-claro).



107

0

20

40

60

80

10 0

12 0

14 0


P r e c i p i t a ç

ã o / U m i d a d e

0

5

10

15

20

25

30

T e m p e r a t u r

a / E v a p o r a ç ã o

Precip i tação

Umidade

TemperaturaEvaporação

Figura 3. Médias mensais da precipitação (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura do

ar (°C) e evaporação (mm) no período de 1979 a 2009 (30 anos), calculadas a partir dos dados

da Estação Meteorológica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia,

Brasil (09º24'S 40º26'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semiárido (2009).

10.8

11.0

11.2

11.4

11.6

11.8

12.0

12.2

12.4

12.6

N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N

F o t o p e r í o d o ( h s )

A

0

5

10

15

20

25

30

35


T e m p e r a t u r a o C

B



108

0

2

4

6

8

10

12


E v a p o

r a ç ã o ( m m )

C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90


U m i d a d e r e l a t i v

a ( % )

D

0

50

100

150

200

250

300


2007 2008 2009

P r e c i p i t a ç ã o t o t a l ( m m )

E

Figura 4. Médias mensais de fotoperíodo (A), temperatura (B), evaporação (C), umidade

relativa do ar (D) e Precipitação mensal (E), obtidas na Estação Meteorológica do Campo

Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia, Brasil, no período de novembro de

2007 a outubro de 2009. Fontes: www.etti.fi/~jjlammi/sun.htm1; Embrapa Semiárido

(2009).



109

Figura 5. Balanço hídrico climatológico e armazenamento de água no solo do município

de Petrolina, Pernambuco, Brasil. Fonte: http://www.inmet.gov.br/html INMET (2009).

Figura 6. Desenho esquemático da distribuição das 30 parcelas onde foi desenvolvido o

estudo de fenologia, alocadas em três faixas de distância da margem do rio São Francisco (F1,

F2 e F3), em Juazeiro, Bahia, Brasil. As parcelas em azul ficam alagadas temporariamente naépoca das cheias do rio.



110

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O

2007 2008 2009

%

d e F o u r n i e r

0

50

100

150

200

250

300

P

r e c i p i t a ç ã o

Q ue da B ro ta me nt o P re ci pi ta çã o

Figura 7. Percentual de Fournier das espécies em queda e brotamento foliar e relação com

a precipitação média mensal no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma

mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%

d e e s p é c i e s

0

50

100

150

200

250

300

P r e c i p i t a ç ã o ( m m )

Queda Brotamento Precipi tação

Figura 8. Percentual de espécies em queda e brotamento foliar entre novembro de 2007 a

outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.

0

1020

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


0

50

100

150

200

250

300

P r e c i p i t a ç ã o

Queda Brotamento Precipitação

Figura 9. Percentual de indivíduos em queda e brotamento foliar entre novembro de 2007

a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.



111

Queda foliar

01020304050607080

90100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n i e r


A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%

i n d v i v í d u o s


B

Figura 10. Percentual de Fournier (A) e percentual dos indivíduos (B) em queda foliar nas

três faixas de distância do rio (F1, F2 e F3) no período de novembro de 2007 a outubro de

2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.



112

Brotamento

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n

i e r


A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%



B

Figura 11. Percentual de Fournier (A) e percentual dos indivíduos (B) em brotamento nas

três faixas de distância do rio (F1, F2 e F3) no período de novembro de 2007 a outubro de

2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.



113

Inga vera

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n

i e r

0

50

100

150

200

250

300

P r e c i p i t a ç ã

o

Queda Brotamento Precipi tação

A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


Queda Brotamento

B

Figura 12 - Fenologia vegetativa de Inga vera de acordo com o índice de Fournier (A),

índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata

ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.



114

Ziziphus joazeiro

0102030405060

708090

100


2007 2008 2009

%

d e F o u

r n i e r

0

50

100

150

200

250

300

P r e c i p i t a

ç ã o


A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


Queda Brotamento

B

Figura 13. Fenologia vegetativa de Ziziphus joazeiro de acordo com o índice de Fournier

(A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma




115

Caesalpinia ferrea

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n i e r

0

50

100

150

200

250

300


Queda Brotamento P recipitação

A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


B

Figura 14. Fenologia vegetativa de Caesalpinia ferrea de acordo com o índice de Fournier





116

Schinopsis brasiliensis

0

10

20

30

4050

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%

d e F o

u r n i e r

0

50

100

150

200

250

300


Queda Brotamento Prec ipitação

A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


B

Figura 15. Fenologia vegetativa de Schinopsis brasiliensis de acordo com o índice de





117

Sapindus saponaria

0102030405060

708090

100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n i e r

0

50

100

150

200

250

300



A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


B

Figura 16. Fenologia vegetativa de Sapindus saponaria de acordo com o índice de





118

Albizia inundata

0

20

40

60

80

100


2007 2008 2009

%

d e F o

u r n i e r

0

50

100150

200

250

300



A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


B

Figura 17. Fenologia vegetativa de Albizia inundata de acordo com o índice de Fournier





119

Capparis flexuos a

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%

d e F o u r n i

e r

0

50

100

150

200

250

300



A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


Queda Brotamento

B

Figura 18. Fenologia vegetativa de Capparis flexuosa de acordo com o índice de Fournier





120

Celtis membranaceae

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n

i e r

0

50

100

150

200

250

300


o

Queda Brotamento Precipipitação

A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


Queda Brotamento

B

Figura 19. Fenologia vegetativa de Celtis iguanaea de acordo com o índice de Fournier





121

Ximenia americana

0

102030

405060

708090

100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n i e r

0

50

100

150

200

250

300

P r e c i p i t a ç

ã o


A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%

d e i n d i v í d o s

Queda Brotamento

B

Figura 20. Fenologia vegetativa de Ximenia americana de acordo com o índice de





122

Cordia globosa

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%

d e F o u r n

i e r

0

50

100

150

200

250

300


o


A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


Queda Brotamento

B

Figura 21. Fenologia vegetativa de Cordia globosa de acordo com o índice de Fournier





123

Erythroxylum pungens

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%

d e F o u r n i e r

0

50

100

150

200

250

300



A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


Queda Brotamento

B

Figura 22. Fenologia vegetativa de Erythroxylum pungens de acordo com o índice de


2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.em uma

mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.



124

Margaritaria nobilis

0

10

20

30

40

5060

70

80

90

100


%

d e F o u r n i e r

0

50

100

150

200

250

300


Queda Brotamento Precip itação

A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


Queda Brotamento

B

Figura 23. Fenologia vegetativa de Margaritaria nobilis de acordo com o índice de


2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.em uma




125

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%

d e F o u r n i e r

0

50

100

150

200

250

300


Flor Fruto Precipi tação

Figura 24. Fenologia reprodutiva de acordo com o índice de Fournier, em uma mata ciliar

no submédio São Francisco, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, Juazeiro,

Bahia, Brasil.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


Flor

Fruto

Figura 25. Percentual de espécies em floração e frutificação, no período de novembro de

2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia,

Brasil.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


0

50

100

150

200

250

300


Flor Fruto Precipitação

Figura 26. Floração e frutificação de acordo com o índice de atividade em, em uma mata

ciliar no submédio São Francisco, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,

Juazeiro, Bahia, Brasil.



126

0

10

20

30

40

50

6070

80

90

100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n i e

r


A

0

10

2030

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%



B

Figura 27. Percentual de Fournier (A) e percentual de indivíduos (B) em floração nas três

faixas de distância do rio no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em umamata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.



127

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%

d e F

o u r n i e r


A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%



B

Figura 28. Percentual de Fournier (A) e percentual de indivíduos (B) em frutificação nas

três faixas de distância do rio no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma




128

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n i e r

Flor Fruto Queda Brotamento

A

0

10

20

30

40

50

60

70

8090

100


%



B

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%



C

Figura 29. Índice de Fournier (A), índice de atividade (B) e percentual de espécies (C) em

queda, brotamento, floração e frutificação no período de novembro de 2007 a outubro de




129

Inga vera

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%

d e F o u r n i e r

0

50

100

150

200

250

300



0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


Flor

Fruto

Figura 30. Fenologia reprodutiva de Inga vera de acordo com o índice de Fournier e

índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata


A

B



130

Ziziphus joazeiro

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n i e r

0

50

100

150

200

250

300



0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


Figura 31. Fenologia reprodutiva de Ziziphus joazeiro de acordo com o índice de Fournier

e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata


A

B



131

Caesalpinia ferrea

01020304050607080

90100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n i e r

0

50

100

150

200250

300



0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%


Figura 32. Fenologia reprodutiva de Caesalpinia ferrea de acordo com o índice de

Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em

uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.

A

B



132

Schinopsis brasiliensis

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%

d e F o u r n i e r

0

50

100

150

200

250

300



0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%


Figura 33. Fenologia reprodutiva de Schinopsis brasiliensis de acordo com o índice de



A

B



133

Sapindus saponaria

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%

d e F o u

r n i e r

0

50

100

150

200

250

300



0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%


Figura 34. Fenologia reprodutiva de Sapindus saponaria de acordo com o índice de



A

B



134

Albizia inundata

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%

d e F o u r n i e r

0

50

100

150

200

250

300



0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%


Figura 35. Fenologia reprodutiva de Albizia inundata de acordo com o índice de Fournier

e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata


A

B



135

Celtis membranaceae

010203040506070

8090

100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n i e

r

0

50

100

150

200

250

300



0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%


Figura 36. Fenologia reprodutiva de Celtis menbranacea de acordo com o índice de



A

B



136

Cordia globosa

010203040506070

80

90100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n i e

r

0

50

100

150

200

250

300



010

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%


Figura 37. Fenologia reprodutiva de Cordia globosa de acordo com o índice de Fournier e

índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata


A

B



137

Capparis flexuosa

01020304050607080

90100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n i e r

0

50

100

150

200250

300



0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


2007 2008 2009

%


Figura 38. Fenologia reprodutiva de Capparis flexuosa de acordo com o índice de



A

B



138

Eritroxylum pungens

010203040506070

80

90100


2007 2008 2009

%

d e F o u r n i e

r

0

50

100

150

200

250

300



0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%


Figura 39. Fenologia reprodutiva de Eritroxylum pungens de acordo com o índice de

Fournier e índice de atividade, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em


A

B



139

Margaritaria nobil is

0102030405060

708090

100


2007 2008 2009

%

d e F o u

r n i e r

0

50

100

150

200

250

300

P r e c i p i t a

ç ã o


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%


Figura 40. Fenologia reprodutiva de Margaritaria nobilis de acordo com o índice de

Fournier e índice de atividade, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em


A

B



140

Figura 41. Espécies encontradas na área de estudo situada no submédio São Francisco, Juazeiro, BA,Brasil. A - frutos de Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul. ; B - Ramo florido de Ziziphus joazeiro Mart.; C -Ramo florido de Inga vera subsp. affinis (DC.) T.D. Pennington; D - Botões e flor de Capparis flexuosa L.;E - frutos de Sapindus saponaria L.; F - Ramo florido de Erytroxylum pungens O.E.Schultz.

A B

C D

E F



141

CAPÍTULO 3

3 Ciclagem de nutrientes associada ao gradiente ambiental em um

fragmento florestal de caatinga ribeirinha no Rio São Francisco,

Semiárido do Brasil

3 Este capítulo será submetido à Revista Tropical Ecology



142

RESUMO

(Ciclagem de nutrientes associada ao gradiente ambiental em um fragmento florestal de

caatinga ribeirinha no Rio São Francisco, Semiárido do Brasil).

O presente estudo investigou a produção e decomposição da serapilheira em uma mataciliar sob domínio de caatinga em Juazeiro, Bahia, relacionando-os com algumas

características ambientais como a precipitação e o gradiente de distância do rio. A

produção de serapilheira foi avaliada com a utilização de 60 coletores dispostos em 30

parcelas de 10 m x 25 m, distribuídas de acordo com as distâncias do rio, sendo

denominadas de faixa 1 (margem do rio a 50 m), faixa 2 (60 a 110 m da margem) e faixa 3

(120 a 170 m da margem). O material depositado sobre os coletores foi recolhido

mensalmente durante o período de 24 meses e submetido à secagem até peso constante.

Depois de seco, o material foi separado em frações e pesado em balança de precisão.Posteriormente amostras de cada fração foram encaminhadas para análise química,

fornecendo uma estimativa da transferência de nutrientes da serapilheira para o solo. A

decomposição foi verificada pela avaliação direta da perda de massa, com a utilização de

sacos de decomposição contendo 10g de folhas recém-caídas e previamente secas. Ao final

do período de coleta foi realizada a última pesagem e verificada a perda de massa e a

quantidade de nutrientes retidos no material através de análise química. A produção anual

de serapilheira foi estimada em 10.743,29 kg.ha-1.ano-1, composta por 61,8% de folhas,

16,1% de ramos e 22,1% de material reprodutivo. Na faixa 1 houve maior produção de

serapilheira seguida pelas faixas 2 e 3. A produção de serapilheira foi maior no final da

estação seca, apresentando correlação negativa com a precipitação pluviométrica (r= -0,48;

p=0,001) e com a umidade (r= -0,52; p=0,008). A transferência anual de macronutrientes

ao solo pela serapilheira foi de 631 kg.ha-1, obedecendo a seguinte ordem:

Ca>N>K>Mg>S>P. As folhas foram responsáveis pela maior transferência de nutrientes

da serapilheira para o solo, seguidas pelo material reprodutivo e pelos ramos. O processo

de decomposição foi sazonal, sendo mais lento no período seco e mais rápido no período

chuvoso. A decomposição foi maior na faixa 3 (61,7%) e na faixa 2 (57,1%), apresentando

diferença significativa da faixa 1 (38,9%). A taxa de decomposição k obtida para o período

foi de 0,49 para F1, 0,85 para F2 e 0,96 para F3 e o tempo estimado para renovação da

serapilheira (1/k) foi de 658, 382 e 334 dias para as faixas 1, 2 e 3, respectivamente.

Palavras-chave: Deposição de serapilheira, decomposição foliar, mata ciliar, submédio

São Francisco



143

ABSTRACT

(Nutrient cycling associated with an environmental gradient in riparian caatinga

forest fragment in Sao Francisco river, Semiarid of Brazil).

The production and decomposition of litter in a riparian forest in caatinga ecosystem in SãoFrancisco River in Juazeiro, Bahia was investigated relating them to some environmental

characteristics such as rainfall and the gradient of distance from the river. The

quantification of the litter production was accomplished through twenty four monthly

collections in 60 collectors of 0,25 m2 randomly arranged in 30 plots. The material

deposited on the traps was collected monthly during a period of 24 months, oven-dried to

constant weight, separated into leaves, branches and twigs, flowers, fruits and seeds and

then weighed. Litter production was correlated with some climatic variables and the

release of macronutrients (N, P, K, Ca, Mg and S) contained in the litter was calculated foreach of the fractions, with estimated intake in kg ha-1. year -1. The decomposition of litter

was verified by direct evaluation of weight loss with the use of 180 litter bags of 400 cm 2

containing 10 g of dried leaves collected from the litter of the fragment. We calculated the

rate of decomposition k, the estimated average time of renewal of the litter and the time

required for the disappearance of 50% of the litter. The annual litter production was

estimated at 10.743,29 kg ha-1.year -1, composed of 61.8% leaves, branches 16.1% and

22.1% of reproductive material. At F1 was a greater range litter production followed by F2

and F3. Litter production was greater in the dry season, during September, October and

November, showing a negative correlation with rainfall (r = -0,48, p = 0,001) and humidity

(r = -0, 52, p = 0.008). The annual transfer of nutrients to the soil through litter in kg.ha-

1.year -1 was 631.1, and 213.8 N, 19.3, P, K 113.5, Ca 238.4; 23.8 and 22.3 Mg of S,

following this order: Ca> N> K> Mg> S> P. The leaves were responsible for the largest

transfer of nutrients to the soil (419.2 kg.ha-1.year -1), followed by reproductive material

(124.8 kg. ha-1.year -1) and the branches (87,1 kg. ha-1.year -1). The decomposition was

higher on F3 (61.7%) and F2 (57.1%), showing a significant difference of F3 (38.9%). The

decay rate k obtained for the period was 0.49 for F1, F2 and 0.85 to 0.96 for F3 and the

estimated time for renewal of the litter (1 / k) was 658, 382 and 334 days for F1, F2 and

F3, respectively.

Keywords: Litterfall deposition, leaf decomposition, caatinga, San Francisco River.



144

1. INTRODUÇÃO

A caatinga Œ o tipo de vegeta€ƒo predominante no nordeste do Brasil e se constitui

em uma vegeta€ƒo bastante heterog„nea, adaptada ‰s condi€—es clim‡ticas e pedol‚gicas

regionais (AbšS‡ber, 1990). Dentre os diferentes tipos fisionmicos sob o dom†nio dacaatinga, destaca-se a caatinga de floresta ciliar, que abriga uma flora composta,

principalmente, por espŒcies de porte arb‚reo, por se tratar de um ambiente com maior

umidade devido a maior capacidade de infiltra€ƒo da ‡gua e de encharcamento do solo pela

proximidade do len€ol fre‡tico (Lacerda et al., 2005; Ferraz et al., 2006; Rodrigues &

Shepherd, 2000).

As matas ciliares compreendem todo o tipo de vegeta€ƒo arb‚rea situada ao longo das

margens de cursos dš‡gua, independentemente de sua ‡rea de ocorr„ncia e de sua composi€ƒo

flor†stica (AB›Saber, 2000). Elas desempenham diversos papŒis ecol‚gicos, tais como prote€ƒodas margens dos rios contra a erosƒo, manuten€ƒo da qualidade da ‡gua, conserva€ƒo dos solos

e manuten€ƒo de flora e fauna aqu‡ticas e terrestres, funcionando como corredor para

dispersƒo e manuten€ƒo do fluxo g„nico de popula€—es (Mantovani et al., 1989; Lima &

Zakia, 2000; Nascimento, 2003; Rodrigues et al., 2005).

A destrui€ƒo das matas ciliares Œ uma realidade observada em diversas regi—es do

Brasil (Mueller, 1998; Lima & Zakia, 2000; Battilani et al., 2005) inclusive no semi‡rido

do nordeste, onde essas ‡reas sƒo preferidas para a pr‡tica da agricultura por possu†rem

solos fŒrteis e pela maior facilidade na obten€ƒo da ‡gua, recurso limitado durante boa

parte do ano (Ara•jo & Ferraz, 2003). AlŒm disso, essas matas sƒo ricas em espŒcies que

possuem diversificada importˆncia econmica, o que aumenta a pressƒo antr‚pica sobre as

mesmas e reduz ainda mais a conserva€ƒo destes ambientes (Ferraz et al., 2006; Lucena et

al., 2008).

Dentre os importantes processos respons‡veis pela manuten€ƒo da estrutura e da

produtividade das florestas tropicais, destaca-se a ciclagem de nutrientes. Existe pouca

informa€ƒo sobre a ciclagem de nutrientes em matas ciliares no Brasil (Pagano & Durigan,

2000), sendo que grande parte dos trabalhos foi desenvolvida no Estado de Sƒo Paulo

(Carpanezzi, 1980; Dellitti, 1984; Arroyo-Filho & Schlittler, 1996; Pagano & Durigan, 2000;

Aidar & Joly, 2003; Vital et al., 2004). Na regiƒo Nordeste, as matas ciliares continuam pouco

estudadas, como Œ o caso da vegeta€ƒo situada ‰s margens do SubmŒdio Sƒo Francisco.

Investiga€—es sobre a ciclagem de nutrientes em florestas ciliares sƒo muito

importantes, uma vez que possibilitam estimar os estoques de nutrientes presentes nos



145

compartimentos do ecossistema, bem como as transferências entre eles, podendo refletir as

estratégias das comunidades relacionadas às adversidades ambientais (Golley, 1983). Portanto,

estudos desta natureza são indispensáveis para compreensão do funcionamento deste

ecossistema, que é útil para planejamento de ações que visem à conservação das matas nativas

e seu manejo sustentado, bem como à recuperação de áreas degradadas (Souza & Davide,2001; Montagnini & Jordan, 2002; Aidar & Joly, 2003; Shumacher et al., 2003).

Considerando que as comunidades vegetais possuem exigências nutricionais próprias,

cada ecossistema possui um padrão de ciclagem particular, que reflete a somatória das

respostas adaptativas da biocenose frente aos tensores ambientais atuantes em cada região

(Delitti, 1995). Desta forma, os ecossistemas diferem quanto à quantidade de entrada e saída de

nutrientes e quanto à circulação interna destes nutrientes nos diferentes compartimentos.

Os fatores que afetam a ciclagem de nutrientes estão relacionados às condições

climáticas, principalmente precipitação e temperatura (Londsdale, 1988; Schlitter et al., 1993;Delitti, 1995) evapotranspiração (Meentemeyer et al., 1982), aspectos edáficos como

fertilidade e retenção de água do solo (Vitousek, 1984), e biológicos, como a densidade, área

basal e estrutura vegetal (Moraes et al., 1999; Songwe et al., 1988; Werneck et al., 2001), idade

(Leitão-Filho et al., 1993), composição florística (Bray & Gorham, 1964; Sundarapandian &

Swamy, 1999) e fenologia da vegetação (Poggiani & Shumacher, 2000).

A deposição de serapilheira é o parâmetro mais estudado na ciclagem de nutrientes,

pois representa o principal caminho para a transferência de carbono e nutrientes da planta para

o solo mineral (Menezes & Araújo, 2000; Pagano & Durigan, 2000 Montagnini & Jordan,

2002) e possibilita estimar, de forma indireta, a via de absorção de nutrientes pelas plantas

(Delitti, 1995). Nas formações ciliares, a deposição e o acúmulo de serapilheira são citados

entre os fatores condicionantes da vegetação, exercendo influência no recrutamento de

indivíduos e interferindo nas características da vegetação beira-rio (Rodrigues & Shepherd,

2000).

A produção de serapilheira nas áreas ciliares varia com o tipo de vegetação e com o

teor de umidade e de fertilidade do solo que as suportam (Pagano & Durigan, 2000), portanto,

existe correlação positiva entre a deposição de serapilheira e a cobertura vegetal, e

consequentemente com o incremento de nutrientes no solo (Day et al., 1988; Wisheu &

Keddy, 1989). Segundo Shumacher et al. (2004), a quantidade de serapilheira e seu conteúdo

de nutrientes aportados ao solo, refletem na capacidade produtiva e no potencial de

recuperação ambiental das espécies, devido às modificações geradas nas características

químicas do solo.



146

Alguns processos de transferência de nutrientes são exclusivos de matas ciliares, como

a entrada de sedimentos trazidos das áreas adjacentes pelas águas das chuvas ou do rio que são

retidos pela vegetação ribeirinha; a entrada de nutrientes através do fluxo lateral do lençol

freático, transportando nutrientes das partes mais elevadas para a faixa ciliar e a perda de

nutrientes pelo arrastamento da serapilheira levada pela água dos rios em áreas inundáveis(Pagano & Durigan, 2000).

A produção de serapilheira segue uma sazonalidade ao longo do ano (Golley, 1978;

Morellato, 1992; Kolm, 2001). Em florestas tropicais a variação temporal na queda de

serapilheira é correlacionada com a quantidade de chuvas. Alguns estudos em florestas

sazonais observaram queda contínua, de intensidade variável, sendo maior no final da estação

seca (Edwards, 1977; Morellato, 1992; Scott et al., 1992; Haines & Foster, 1997; Portella &

Santos 2007; Pinto et al., 2008).

Além da variação temporal na deposição e acúmulo da serapilheira, há tambémvariação espacial, ou seja, há diferença na produção de serapilheira em diferentes locais de

uma mesma área como foi observado por Santos & Valio (2002), por Cintra (1997) e por

Facelli & Pickett (1991). Segundo esses autores essa variação ocorre devido à

heterogeneidade da composição florística e a topografia do solo.

Outro aspecto importante nos estudos de ciclagem de nutrientes é o conhecimento da

taxa de decomposição do material vegetal, uma vez que indica como ocorre a liberação dos

nutrientes da serapilheira para o solo (Kolm, 2001). O processo de decomposição dentro dos

ecossistemas varia de acordo com as condições microambientais, com as condições

microclimáticas e as características da comunidade de detritívoros presentes (Delitti, 1995).

Estudos realizados na caatinga revelam que nessas áreas a decomposição é lenta

(Santana, 2005; Lopes et al., 2009; Amorim, 2009). De acordo com Balieiro et al. (2004), a

baixa taxa de decomposição favorece o acúmulo de serapilheira sobre o solo e a imobilização

de nutrientes. No entanto, os mesmos autores afirmam que a manutenção da serapilheira sobre

o solo tem também implicações ecológicas positivas em áreas de solos secos e no manejo de

áreas degradadas, uma vez que protege o solo contra erosão e oscilação de temperatura, retém

umidade, proporciona melhoria no microclima local, conserva e mantém viáveis os

propágulos, promove a manutenção da microfauna edáfica e serve como reserva de nutrientes.

As matas ciliares apresentam um gradiente de umidade que é promovido por

diferentes tipos de solo e pela declividade do terreno (Reichardt, 1989; Sanchez et al.,

1999; Rodrigues, 2000) sendo também responsável por uma ampla diversidade de

vegetação (Reichardt, 1989). Estudos realizados em áreas ciliares no submédio São Francisco



147

confirmam a exist„ncia de um gradiente flor†stico a partir da margem do rio, determinado pelas

diferen€as nas condi€—es ed‡ficas e no regime h†drico encontrado nos diferentes ambientes

topogr‡ficos, de modo que a umidade diminui ‰ medida que se distancia da margem

(Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008; Aranha et al., 2010). A altura do len€ol fre‡tico

tambŒm diminui com o afastamento da margem (Pagano & Durigan, 2000), reduzindo assim adisponibilidade h†drica.

Desta forma, partindo da premissa que as matas ciliares possuem um gradiente de

umidade, formulou-se a hip‚tese de que a ciclagem de nutrientes em mata ciliar de caatinga Œ

influenciada pelo gradiente de distˆncia do rio, sendo maior nas ‡reas mais pr‚ximas ‰

margem, que apresenta maior umidade e maior disponibilidade h†drica, diminuindo ‰ medida

que se distancia da margem.

O presente estudo almejou os seguintes objetivos:

1. Avaliar a periodicidade e o conte•do da deposi€ƒo de serapilheira na ‡rea estudada;2. Estimar o aporte de nutrientes pela serapilheira da mata ciliar;

3. Verificar a velocidade de decomposi€ƒo do material vegetal acumulado no solo;

4. Avaliar se os padr—es de deposi€ƒo e decomposi€ƒo estƒo relacionados ‰ distˆncia do rio;

5. Estimar a efici„ncia na utiliza€ƒo de nutrientes;

6. Gerar informa€—es essenciais ‰ restaura€ƒo de florestas ribeirinhas no SubmŒdio Sƒo

Francisco.

2. METODOLOGIA

2.1 Área de estudo

O estudo foi conduzido em um fragmento de floresta de caatinga arb‚rea ribeirinha

com influ„ncia fluvial sazonal. O fragmento se estende ao longo da margem direita do rio Sƒo

Francisco, na zona rural do munic†pio de Juazeiro, Bahia, entre as coordenadas 9˜21š36šš S e

40˜20š10šš W, a uma altitude mŒdia de 370 m (Figura 1). Compreende uma ‡rea de

preserva€ƒo permanente (APP) pertencente ‰ empresa Agrovale e atualmente possui

aproximadamente 3 km de extensƒo, com largura variando entre 150 e 250 m (Figura 2).

2.2 Clima

O submŒdio Œ a regiƒo mais ‡rida do Vale do Sƒo Francisco, com clima quente e semi-

‡rido, do tipo BSwh›, segundo a classifica€ƒo de Kžeppen. As precipita€—es pluviais sƒo

baixas e muito irregulares, variando entre 350 a 800 mm, concentradas em uma •nica esta€ƒo



148

de três a cinco meses e ocorrência de períodos longos de estiagem, variando de seis a nove

meses. A estação chuvosa estende-se de dezembro a abril e a seca de maio a novembro

(INMET, 2010 http://www.inmet.gov.br/html/agro.html). Possui grande incidência de radiação

solar em função do baixo índice de nebulosidade, com temperatura média anual de 27 ºC,

umidade relativa média anual de 61,7% e evaporação de aproximadamente 3.000 mm anuais.A velocidade média mensal do vento é de 11,7 km/h alcançando os maiores valores no mês de

agosto (11,5 km/h) (França et al., 1997; Ferreira, 2002; ANA/OEA, 2003; Silva, et al.

2004; Borges et al., 2009) (Figura 3).

Os dados climáticos de precipitação, umidade relativa e temperatura, correspondentes

ao período de realização do estudo, foram fornecidos pela estação meteorológica do Campo

Experimental do projeto Mandacaru, localizado próximo à área. Os meses de maior

precipitação foram: janeiro, fevereiro, março e abril, com média mensal mais alta em março de

2008 (239,7 mm) e em abril de 2009 (172,9) e ausência de chuvas nos meses de outubro de2007 e julho a novembro de 2008. A precipitação total no primeiro e segundo ano do estudo

foi de 597,7 e 575,9 mm, respectivamente. A temperatura média anual foi de 26,2oC com a

menor média mensal registrada em Julho de 2008 (23oC) e a maior em janeiro de 2008

(28,6oC) (Figura 4).

2.3 Vegetação

A vegetação predominante na região do Submédio São Francisco é a Savana estépica

ou caatinga (ANA/GEF/PNUMA/OEA 2003; IBGE, 2003), sendo que a vegetação de Juazeirotambém é classificada como caatinga hiperxerófila (Silva et al., 2004). Andrade-Lima (1981)

classifica a vegetação das margens dos rios como caatinga de floresta ciliar, sendo esta a

classificação adotada neste trabalho.

A vegetação do fragmento encontra-se com aspecto bem preservado, sendo mais

desenvolvida próxima à margem do rio, possuindo áreas de mata fechada com alguns

indivíduos emergentes de até 18m de altura e áreas de sub-bosque. A vegetação é

predominantemente arbórea com ocorrência de espécies arbustivas, lianas e estrato herbáceo

que se mostra abundante apenas no período chuvoso. Observa-se uma discreta variação na

fisionomia à medida que se distancia da margem do rio em direção à borda do fragmento,

sendo que na margem predomina o Ingá ( Inga vera subsp. affinis (DC.)T.D. Pennington),

enquanto que na borda oposta ao rio a vegetação do fragmento tem uma aparência mais seca e

menos desenvolvida com maior ocorrência de espécies comuns da caatinga, como

representantes das famílias Euphorbiaceae e Leguminosae. É comum a ocorrência de grande



149

número de plantas jovens de espécies arbóreas em toda a área. Em determinados locais

observam-se pequenas e médias clareiras ocasionadas pela queda natural de árvores, inclusive

na margem do rio (Capítulo 1).

A faixa da beira do rio sofre inundações periódicas decorrentes do regime de

liberação de água da barragem de Sobradinho e das chuvas, recebendo deposição desedimentos. A área é envolta na sua maioria pela monocultura de cana-de-açúcar (Fig. 2),

sendo toda cercada e com acesso restrito, não sendo observada a entrada de caprinos, ovinos

ou bovinos. No passado, esta foi uma área de experimentação de uma algodoeira e de acordo

com a gerência ambiental da Empresa Agrovale faz aproximadamente 20 anos que não há

manejo na área, o que explica o bom estado de conservação. Contudo, no início da pesquisa

pôde-se constatar que o fogo usado para a queima da lavoura de cana-de-açúcar na época da

colheita avançou sobre a mata nativa, queimando uma área significativa.

2.4 Topografia e análise de Solos

A área está situada na Depressão Periférica da Bacia do rio São Francisco,

particularmente no terraço fluvial, que compreende a planície aluvial e o terraço aluvial

sendo formado por depósitos aluviais das encostas do vale, constituído por material

sedimentar argiloso, arenoso e/ou siltoso de origem fluvial, formando camadas

estratificadas de aluvião (Jacomine, 2001). Nestas áreas é peculiar a existência de um

gradiente de umidade do solo, a partir da margem do rio (Nascimento et al., 2003; Nascimento,

2008).Para a caracterização físico-química do solo da área experimental foram coletadas

amostras simples em cada uma das parcelas na camada superficial (0-20 cm de

profundidade), coletadas em cinco locais diferentes dentro de cada parcela, sendo uma em

cada canto da parcela e uma no centro. Em seguida, homogeneizou-se o solo coletado e

retirou-se a amostra composta com cerca de 200 g. Cada amostra composta foi constituída

de três sub-amostras. As amostras de solo foram acondicionadas em sacos plásticos,

identificadas e enviadas para Embrapa Mandioca e Fruticultura em Cruz das Almas (BA),

para análise.

As variáveis analisadas foram: pH em água; teores de Potássio (K), Fósforo (P),

Cálcio (Ca), Magnésio (Mg), Enxofre (S) e Alumínio (Al); capacidade de troca catiônica

(CTC), saturação por bases (V), matéria orgânica (MO) e proporções de areia, silte e

argila. A comparação entre as faixas foi feita através de análise de variância (Anova)

utilizando-se o software Bioestat 5.0 (Ayres et al., 2007).



150

2.5 Ciclagem de nutrientes

A ciclagem de nutrientes foi avaliada em 30 das 55 parcelas utilizadas no levantamento

fitossociol‚gico (Cap†tulo 1), as mesmas utilizadas no estudo de fenologia (Cap†tulo 2).

Devido ‰ inten€ƒo de verificar a rela€ƒo entre ciclagem de nutrientes e gradiente de distˆncia

do rio, foram utilizadas transec€—es com no m†nimo 140 m de vegeta€ƒo perpendicular ao rio,no qual pudessem ser inclu†das ao menos tr„s parcelas de 10 m x 25 m, com maior lateral

paralela ao rio e distantes 50m uma da outra, abrangendo por€—es adjacentes ao rio, internas ao

trecho de floresta e mais externas, pr‚ximas ‰ borda oposta do rio. Assim, ap‚s o mapeamento

da ‡rea com GPS, foram selecionados 10 transec€—es que atendiam tal delineamento,

totalizando 30 parcelas, n•mero considerado adequado para tal estudo (Martins & Rodrigues,

1999; Moraes et al., 1999; Gama-Rodrigues et al., 2003; Vital et al., 2004; Cianciaruso et al.,

2006; Pires et al., 2006).

As parcelas amostradas ao longo das transec€—es obedeceram ‰ seguinte estratifica€ƒodo ambiente (Figura 5):


- Faixa 2 ’ se€ƒo intermedi‡ria das transec€—es, entre 60 e 110 m de distˆncia do curso dš‡gua;

- Faixa 3 ’ entre 120 m do curso dš‡gua atŒ 170 m de distˆncia do rio.

2.5.1 Quantificação da serapilheira

Convencionou-se denominar serapilheira a todo o material vegetal que cai sobre os

coletores como folhas, galhos, fragmentos de caule, flores, frutos e sementes, excluindo-se dacoleta restos de animais e material nƒo identific‡vel. A serapilheira acumulada (litter )

compreende todo esse material acumulado sobre o solo, apresentando diversos est‡dios de

decomposi€ƒo, desde aquele recentemente ca†do, atŒ aquele totalmente decomposto (Pagano,

1989).

Para a coleta e caracteriza€ƒo da serapilheira foram utilizados 60 coletores dispostos

aleatoriamente nas 30 parcelas (dois por parcela). Estes consistiam de uma arma€ƒo de madeira

de 0,5 m x 0,5 m (0,25 m2 de superf†cie) tendo como fundo uma tela de n‡ilon de 2 mm,

suspensos a 30 cm do solo (Figura 6). Nas parcelas da beira do rio, os coletores ficaram

suspensos nas ‡rvores acima do limite de inunda€ƒo (aproximadamente 1 m).

O material depositado sobre os coletores foi recolhido mensalmente durante um

per†odo de 24 meses e submetido ‰ secagem a 60˜C atŒ peso constante. Ap‚s secagem, o

material foi separado em folhas, ramos e galhos £ 2 cm de diˆmetro, flores, frutos e sementes,

que foram pesados separadamente em balan€a de precisƒo (0,01g) (Tecnal Modelo B-TEC-



151

500), a fim de se obter a contribui€ƒo de cada fra€ƒo na produ€ƒo total de serapilheira bem

como a estimativa da produ€ƒo mensal, anual e total de serapilheira em kg.ha-1. Os valores

mensais e anuais da deposi€ƒo de serapilheira das diversas fra€—es foram obtidos em gramas

por metro quadrado, sendo depois transformados para kg.ha-1 e apresentados como mŒdia dos

20 coletores para as faixas e dos 60 coletores para a ‡rea total.Posteriormente, amostras do material foram encaminhadas para an‡lise qu†mica. A

quantidade de nutrientes transferidos anualmente ao solo via deposi€ƒo de serapilheira foi

estimada atravŒs da multiplica€ƒo das concentra€—es de cada um dos nutrientes analisados

pelos valores anuais de massa seca de serapilheira depositada, sendo expressa em kg ha-1 ano -1.

A an‡lise qu†mica foi realizada na EMBRAPA/Semi‡rido (CPATSA, Petrolina ’ PE), segundo

metodologia descrita em EMBRAPA (1997). Todas as an‡lises foram realizadas em triplicata

e os resultados representam os teores mŒdios mensais obtidos.

A produ€ƒo de serapilheira (total e fra€—es) entre os meses e entre os dois anos foicomparada a fim de verificar se h‡ diferen€a estat†stica na produ€ƒo mensal e anual de

serapilheira. Ap‚s verificada a normalidade dos dados pelo teste de Shapiro e Wilk foi aplicada

an‡lise de variˆncia seguida pelo teste de Tukey, quando os dados apresentavam distribui€ƒo

normal e o teste de Kruskal ’ Wallis, quando nƒo era observada normalidade dos dados (Zar,

1999). O mesmo foi utilizado para comparar a produ€ƒo de serapilheira nos tr„s gradientes de

distˆncia do rio, denominados nesse trabalho como Faixa 1, Faixa 2 e Faixa 3.

A influ„ncia dos fatores clim‡ticos (precipita€ƒo, umidade e temperatura do ar) na

produ€ƒo de serapilheira ao longo do per†odo do estudo foi avaliada pelo teste de correla€ƒo de

Pearson ou correla€ƒo de Spearman, de acordo com a normalidade dos dados (Zar, 1999).

2.5.2 Eficiência de utilização de nutrientes

A efici„ncia de utiliza€ƒo de nutrientes de uma espŒcie ou comunidade Œ representada

pela propor€ƒo entre a quantidade de matŒria orgˆnica produzida em rela€ƒo ‰ quantidade de

nutrientes consumida no processo (Delitti, 1995). Desta forma, a efici„ncia de utiliza€ƒo de

nutrientes foi calculada para os elementos N, P, K, Ca, Mg e S da serapilheira, estimados pela

rela€ƒo entre a biomassa de serapilheira produzida e a quantidade de nutrientes transferidos por

essa fra€ƒo (Vitousek, 1982).

2.5.3 Decomposição da serapilheira

A decomposi€ƒo da serapilheira foi verificada pela avalia€ƒo direta da perda de massa,

com a utiliza€ƒo de 180 sacos de decomposi€ƒo (Šlitter bags‹) de 400 cm2 (20 cm x 20 cm),



152

confeccionados com tela de n‡ilon de malha 2 mm (Figura 7) (Aidar & Joly, 2003; Gama-

Rodrigues et al., 2003) contendo 10g de folhas recŒm-ca†das e previamente secas em estufa atŒ

peso constante. Estes foram dispostos sobre a serapilheira acumulada no solo das 30 parcelas

(seis sacos por parcela) onde foram colocados os coletores de serapilheira. Ao longo do estudo,

foram realizadas seis coletas com intervalo de tr„s meses onde foi coletada uma amostra decada parcela, 10 por faixa, totalizando 30 amostras por coleta. As amostras foram limpas com

pincel de cerdas macias para retirada de part†culas de solo e ra†zes, secas em estufa e pesadas

em balan€a anal†tica para a avalia€ƒo do grau de decomposi€ƒo. Ao final do per†odo de coleta

(18 meses) foi realizada a •ltima pesagem e verificada a quantidade de nutrientes retidos no

folhedo atravŒs de an‡lise qu†mica. Amostras de folhas recŒm-ca†das tambŒm foram enviadas

para an‡lise a fim de indicar qual a concentra€ƒo de nutrientes nas folhas antes de serem

submetidas ao processo de decomposi€ƒo. As an‡lises foram realizadas na

EMBRAPA/Semi‡rido (CPATSA, Petrolina ’ PE).Os resultados de decomposi€ƒo foram expressos em porcentagem, obtidos a partir da

expressƒo:

%Decomposi€ƒo Acumulada (%DA) = 100 -

Em que Mf = massa final e Mi= massa inicial.

A porcentagem de decomposi€ƒo acumulada (%DA), como pode ser visto acima, Œ o

resultado direto da diferen€a entre massa final e inicial, expressa em porcentagem. J‡ a

porcentagem de decomposi€ƒo relativa (%DR) refere-se ao valor obtido para um determinado

momento, neste caso para um m„s espec†fico.

Foi calculado o coeficiente de decomposi€ƒo k que corresponde ‰ razƒo instantˆnea de

decomposi€ƒo, segundo Olson (1963), utilizando a seguinte equa€ƒo:

k = -Ln [1- (dPS/Pso)], em que dPS = quantidade de material perdido no tempo

considerado e PSo = quantidade inicial de material.

A partir do valor de k, foi calculado o tempo mŒdio estimado de renova€ƒo da

serapilheira acumulada (1/k) e o tempo necess‡rio para o desaparecimento de 50% (t 0,5) da

serapilheira acumulada, segundo Shanks & Olson (1961). Posteriormente foram aplicadas

an‡lises de regressƒo a fim de se obter a melhor equa€ƒo para representar a perda de massa

em fun€ƒo do tempo de decomposi€ƒo, considerando a massa foliar remanescente como

vari‡vel dependente, e o tempo de decomposi€ƒo como vari‡vel independente.

Na an‡lise estat†stica dos dados referentes ‰ decomposi€ƒo foi aplicada an‡lise de

variˆncia e o teste de Tukey para comparar os valores referentes aos per†odos de coletas e aos

Mf x 100Mi



153

tr„s gradientes estudados (Zar, 1999). TambŒm foram feitas correla€—es entre a decomposi€ƒo

e as vari‡veis clim‡ticas: precipita€ƒo, temperatura do ar, umidade relativa do ar e insola€ƒo.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.1 Características químicas dos solosOs resultados da an‡lise qu†mica dos solos da ‡rea estudada sƒo apresentados na

tabela 1 e referem-se aos valores mŒdios. As tr„s faixas apresentaram solos com acidez

fraca (pH entre 6 e 6,9) (Tab. 1).

De acordo com Lopes (1999), o grau de acidez ou de alcalinidade do solo Œ

influenciado pelos tipos de materiais de origem. Os solos desenvolvidos de rochas de

origem b‡sica (basalto, diab‡sio, gabro) geralmente possuem valores de pH mais altos do

que aqueles formados de rochas ‡cidas (granito, riolito). No entanto v‡rios fatores podem

levar ‰ acidez do solo, dentre eles a erosƒo, processo que ocorre nas ‡reas das margens dorio e que leva ‰ remo€ƒo da camada superficial do solo, que possui maiores teores de bases

expondo assim as camadas mais ‡cidas do subsolo, favorecendo a acidifica€ƒo (Coelho,

1973).

Os teores de f‚sforo variaram muito entre as parcelas, sendo classificados como

mŒdio a alto. Os altos n†veis desse †on provavelmente devem-se ao uso de fertilizantes na

‡rea de cultivo pr‚xima, que sƒo carreados junto com a ‡gua da chuva para as ‡reas mais

baixas, pr‚ximas ao rio. TambŒm podem ser decorrentes do efeito residual de aduba€—es

anteriores, uma vez que parte da ‡rea estudada j‡ ter sido cultivada. Os teores de pot‡ssioficaram compreendidos nas classifica€—es ŠmŒdio‹ (30-90) a Šalto‹ (>90), com valores

crescentes das parcelas da Faixa 1 (margem do rio), para as parcelas da Faixa 3 (pr‚xima

ao canavial). Os altos teores de K podem ser explicados pela queda da fuligem, que Œ rica

em K, em decorr„ncia da queima da cana-de-a€•car.

Os teores de c‡lcio e de magnŒsio foram altos nas tr„s faixas. De acordo com TomŒ

Jr. (1997) os valores de K, Ca e Mg sƒo muito importantes na determina€ƒo da fertilidade

dos solos. No caso da ‡rea amostrada, os solos apresentaram altos teores destes †ons,

indicando boas condi€—es de fertilidade.

Todos os solos amostrados apresentaram baixo teor de alum†nio, que indica que nƒo

h‡ toxidez para as plantas por parte deste elemento. Com rela€ƒo ‡ acidez potencial do solo

(H+Al), os valores variaram de 0,11 (muito baixo) a 6,27 (bom).



154

Os valores da CTC foram classificados como Šalto‹ nas tr„s faixas. Os valores de

satura€ƒo por bases (V%) ficaram compreendidos entre as classifica€—es Šalto‹ a Šmuito

alto‹, com mŒdia de 80,14%.

As tr„s faixas de distˆncia do rio apresentaram teores mŒdios de matŒria orgˆnica. O

teor de matŒria orgˆnica dos solos fornece importantes informa€—es qualitativas dos mesmos,sendo resultado do balan€o entre processos de adi€ƒo e perda de materiais orgˆnicos, estando

tambŒm intimamente relacionado com a umidade nas camadas mais superficiais do solo

(TomŒ J•nior, 1997).

3.2 Características físicas dos solos

Os solos das parcelas amostradas apresentaram grande varia€ƒo quanto ‰ textura.

Na faixa da beira do rio a maior parte das parcelas apresentou textura franco argilosa

(45,5%) e franco arenosa (36,4%). Na Faixa 2 a maioria (38,5%) teve textura franca e naFaixa 3 foi encontrada a mesma propor€ƒo entre textura franca (30,7%), franco arenosa

(30,7%) e areia franca (30,7%).

A maior parte dos solos estudados possui maior propor€ƒo de areia fina e muito fina

com elevados valores mŒdios. A Faixa 3 Œ a que possui maior quantidade de areia total

bem como de areia grossa, fra€ƒo respons‡vel por solos mais arejados e facilmente

lav‡veis, favor‡veis ‰ decomposi€ƒo da matŒria orgˆnica. A faixa 2 apresentou maior

quantidade de part†culas com granulometria fina (argila) e mŒdia (silte), seguida pela Faixa

1, assemelhando-se mais aos solos de matas ciliares e de galeria que possuem textura finacom maiores quantidades de silte e argila (Ribeiro & Walter, 1998; Moreno & Schiavini,

2001). Contudo, no caso da ‡rea estudada, os solos possuem maiores quantidades de areia

e silte (Tab. 1).

3.3 Produção de serapilheira

A produ€ƒo total de serapilheira nos dois anos de estudo foi de 20.907,91 kg.ha-1,

correspondendo ‰ mŒdia de 10.453,95 kg.ha-1.ano-1. O aporte no primeiro ano do estudo foi de

10.688,58 kg.ha-1.ano-1 e de 10.219,33 kg.ha-1.ano-1 no segundo ano, nƒo apresentandodiferen€a estatisticamente significativa (Figura 8). A deposi€ƒo mŒdia mensal da serapilheira

foi estimada em 871,163 kg.ha-1, com m†nima e m‡xima de 443,7 e 1.617,2 kg.ha-1.

Esses valores sƒo considerados elevados quando comparados aos valores estimados em

outras ‡reas de florestas tropicais secas como observado por Brown (1980) (5.500 kg.ha-1.no-1)

e principalmente quando comparado aos valores encontrados em ‡reas de caatinga,



155

hiperxer‚fila, que variam em torno de 1.500 a 3.000 kg.ha-1.ano-1 (Santana, 2005; Alves et al.,

2006; Souto, 2006; Costa et al., 2007; Andrade et al., 2008). No entanto, um estudo realizado

numa ‡rea de caatinga em Caruaru, agreste pernambucano, revelou valores para produ€ƒo de

serapilheira de 9.158,93 kg.ha-1.ano-1 incluindo a fra€ƒo miscelˆnea, que nƒo foi

considerada no presente estudo (Santos et al, 2010).Portanto, a produ€ƒo de serapilheira verificada nesse trabalho indica a diferencia€ƒo

funcional existente entre essa mata ciliar e a de outras fisionomias de caatinga, assemelhando-

se mais com as produ€—es encontradas em outras forma€—es florestais brasileiras. As ‡reas de

caatinga citadas acima possuem uma vegeta€ƒo mais esparsa e de menor porte que a

vegeta€ƒo da mata ciliar do submŒdio (Santana, 2005; Alves et al., 2006; Souto, 2006;

Costa et al., 2010), o que justifica a menor produ€ƒo de serapilheira. Segundo Costa et al.

(2007), os baixos valores de aporte de serapilheira em ‡reas de caatinga estƒo relacionados ‰s

caracter†sticas morfol‚gicas e fisiol‚gicas comuns das plantas da caatinga, a saber, plantas demŒdio porte, com caracter†sticas arb‚reo-arbustivas, caducif‚lias, folhas pequenas, muitas

modificadas em espinhos, adaptadas ‰s condi€—es clim‡ticas do semi-‡rido.

Trabalhos avaliando a produ€ƒo de serapilheira em matas ciliares na caatinga nƒo sƒo

conhecidos, impossibilitando compara€—es. Em mata ciliar em uma floresta estacional

semidecidual, a produ€ƒo de serapilheira foi de 10.646 kg.ha-1.ano-1, com a maior deposi€ƒo

ocorrendo no fim da esta€ƒo seca (Vital et al., 2004), assemelhando-se aos resultados do

fragmento estudado no submŒdio Sƒo Francisco. Em cinco ‡reas de matas ciliares do oeste

paulista, duas inseridas em um fragmento de cerradƒo e tr„s em fragmento de floresta

estacional semidecidual, Pagano & Durigan (2000) encontraram valores de produ€ƒo de

serapilheira que variaram de 5.348 a 6.398 kg.ha-1 para o cerradƒo e entre 8.827 e 11.126

kg.ha-1 para as florestas estacionais semideciduais.

As faixas 1 e 2 nƒo apresentaram diferen€a significativa na quantidade de serapilheira

produzida mas ambas diferiram significativamente da faixa 3 pelo teste de Kruskal - Wallis

(H=6.48; p=0,003; p<0,05) (Figura 9; Tabela 3). A produ€ƒo mŒdia anual de serapilheira na

faixa 1 foi de 11.319,26 kg.ha-1.ano-1, na faixa 2 foi de 11.213,87 kg.ha-1.ano-1 e na faixa 3 foi

de 8.828,77 kg.ha-1.ano-1, resultando em uma produ€ƒo mŒdia total de 10.453,96 kg.ha-1.ano-1.

A maior produ€ƒo na faixa 1 j‡ era esperada uma vez que esta Œ favorecida pela

proximidade do curso dš‡gua, tendo maior umidade (Nascimento, 2008) e maior

disponibilidade h†drica no solo devido a maior proximidade do len€ol fre‡tico (Pagano &

Durigan, 2000), nƒo sofrendo tanto com o dŒficit h†drico na Œpoca seca, comum nas ‡reas de

caatinga (Morellato, 1992; CŒsar, 1993; Costa et al., 2010), como Œ o caso da faixa 3. AlŒm



156

disso, a faixa 1 possui maior densidade de indivíduos e maior área basal que as outras, sendo

dominada pela espécie Inga vera (Cap. 1), que é perenifólia e adiciona material foliar durante

todo o ano, como mostra o capítulo 2 (Figura 12). Essa espécie possui a copa exuberante e suas

folhas são maiores do que a maioria das folhas das espécies predominantes na faixa 3. Além do

material foliar diferenciado da faixa 3, a faixa 1 teve uma produção massiva de flores e frutosnos dois anos do estudo (Cap. 2). As flores do Ingá também são maiores e mais pesadas que a

maioria das flores das espécies da faixa 3, que são predominantemente de tamanho bem

reduzido .

A grande produção de serapilheira pela espécie I. vera é referenciada na literatura,

sendo indicada na recuperação da fertilidade de solos, através da fixação de nitrogênio, da

adição de carbono e do aumento dos níveis de fósforo, em forma extraível pela planta, na

superfície do solo (Montagnini et al., 1995). Nas formações florestais heterogêneas

participa da fitomassa voltada à geração de energia (Bilia et al., 2003).A faixa 2 compreende uma transição entre a faixa 1 (mais úmida) e a faixa 3 (mais

seca) e também possui grande densidade de Inga vera, tendo uma produção próxima a da faixa

1. A espécie Ziziphus joazeiro, que apresentou o segundo maior IVI na faixa 2 (Capítulo 1),

também possui copa ampla com grande produção de folhas bem como de flores e frutos e teve

grande contribuição para produção de serapilheira na faixa 2. A faixa 3 apresenta dominância

de espécies com folhas pequenas e/ou leves e flores e frutos pequenos. A caracterização da

vegetação da área de estudo de acordo com as diferentes faixas de distância do rio pode ser

vista nas tabelas 4, 5, 6 e 7 do capítulo 1.

Alguns estudos que comparam a produção de serapilheira em áreas próximas também

mencionam a relação entre produção de serapilheira e tamanho do dossel e as proporções

ocupadas pelas copas, que por sua vez está relacionada à altura e ao diâmetro das árvores.

(Portela & Santos, 2007; Vidal et al., 2007; Pinto et al., 2008). Estes sugerem que quanto

maior for a abundância de indivíduos com maiores diâmetros ao nível do peito e altura,

maiores são as proporções ocupadas pelas copas e maior é a quantidade de serapilheira

produzida (Songwe et al., 1988; Schlittler et al., 1993; Werneck et al., 2001; Moraes et al.,

1999).

3.4 Sazonalidade da produção de serapilheira

A queda de material vegetal ocorreu durante todo ano, porém foi maior nos meses de

setembro, outubro e novembro, que correspondem ao fim da estação seca, demonstrando

caráter sazonal. Foi observado também um pico em junho/2008 e julho/2009 (Figura 10).



157

A partir da análise de variância verificou-se que no período de estudo a produção de

serapilheira entre os meses foi distinta (F = 18,13; p = 0,0000). Do total de serapilheira

produzida durante os dois anos do estudo, 68,5% ocorreu no período seco e 31,34% no período

chuvoso, resultando em uma diferença significativa (F = 7.65; p = 0,01; Tukey, p < 0,05)

seguindo o mesmo padrão nas três faixas (Figura 11).A maior deposição de material nos meses setembro e outubro (período seco) está

relacionada ao pico de queda de folhas e de flores enquanto a elevada produção nos meses de

junho/2008 e julho/2009 está relacionado a maior deposição de ramos e frutos.

Em áreas com estacionalidade marcada como a caatinga é conhecido o padrão de maior

queda de serapilheira na estação seca, principalmente devido a maior queda de folhas em

decorrência do déficit hídrico (Martins & Rodrigues, 1999; César, 1993). A maior produção de

serapilheira no período seco também foi observada por vários autores em áreas de caatinga

(Andrade et al., 2008; Alves et al., 2006; Souto, 2006; Costa et al., 2007; Santana, 2005;Santos et al., 2009), porém com o diferencial do pico de produção acontecer no início da

estação seca e não no final, como observado neste trabalho, demonstrando que a área estudada

apresenta menor restrição hídrica durante o período seco, que provavelmente se deve à

proximidade ao rio.

O padrão de maior deposição no final do período seco é típico de florestas tropicais

estacionais (César, 1993; Schlitter et al., 1993; Martins & Rodrigues, 1999; Pagano &

Durigan, 2000; Werneck et al., 2001; Arato et al., 2003; Vital et al 2004; Cianciaruso et al.,

2006), podendo ser atribuído à alta abundância de espécies arbóreas decíduas e semidecíduas

(Cap. 2) que concentram a queda de folhas nos meses mais secos do ano e no final da estação

seca (Morellato, 1992).

Os meses de menor deposição foram dezembro e janeiro, que compreendem o início da

estação chuvosa, quando alguns dos indivíduos caducifólios estavam completamente sem

folhas, enquanto a maioria dos indivíduos estava em intensa atividade vegetativa renovando

suas copas (Cap. 2). O mesmo comportamento também foi observado por Andrade et al.

(2002) em área de caatinga.

A menor produção de serapilheira no período chuvoso pode ser explicada pela

renovação da folhagem, favorecida pela ocorrência das chuvas, permitindo assim um período

fotossinteticamente mais ativo das folhas novas que irão produzir e acumular reservas

nutritivas para desencadear toda fenologia das árvores nesse período de maior suprimento

hídrico (Souto, 2006). Também foi observado um baixo valor do aporte de material no mês de

maio/2008 e junho/2009, início da estação seca (Tabela 2).



158

A grande variação espacial e temporal na produção mensal e anual de serapilheira em

ecossistemas florestais é bem referenciada pelos estudos de ciclagem, sendo influenciada por

diversos fatores bióticos e abióticos, tais como: precipitação, temperatura, luminosidade,

fotoperíodo, velocidade do vento, relevo, altitude, latitude, tipo de vegetação, estágio

sucessional, disponibilidade hídrica e características do solo. Dentre estes, o clima é apontadocomo o mais importante (Bray & Gorham, 1964; Delitti, 1984; Spain, 1984; Poggiani et al.,

1998).

No presente trabalho, a produção mensal variou de 443,7 kg.ha-1 no mês de junho (fim

do período úmido) a 1.617 no mês de setembro (fim do período seco), demonstrando ser

fortemente influenciada pelo regime pluviométrico. O período de maior produção de

serapilheira coincidiu com baixos valores de precipitação (Figura 12). A análise do coeficiente

de correlação mostrou que a deposição esteve correlacionada negativamente com a

precipitação pluviométrica (r = -0,48; p=0,001) e com a umidade (r = -0,52; p=0,008), porémnão houve correlação significativa com a temperatura. Vários estudos também relatam a

correlação entre produção de serapilheira e variáveis climáticas, principalmente a precipitação

e temperatura (Cunha et al., 1993; Oliveira & Lacerda, 1993; Williams-Linera & Tolome

1996; Oliveira, 1999; Koning et al., 2002; Figueiredo Filho et al., 2003; Cianciaruso et al.,

2006).

Em estudo sobre a produção e conteúdo de nutrientes na serapilheira em duas florestas

tropicais costeiras do Brasil, floresta Atlântica e floresta de restinga, Moraes et al. (1999),

observaram que a maior produção de litter aconteceu no início do período chuvoso, diferente

do constatado no presente estudo e corroborando com a proposição de Delitti (1984), da

existência de dois padrões básicos para a deposição de serapilheira. O primeiro refere-se a uma

maior deposição na época mais seca, como ocorre em ecossistemas amazônicos, nas florestas

mesófilas e cerrados. O segundo caso é o inverso, consistindo na maior deposição de

serapilheira na época úmida, típico das florestas atlânticas e restingas.

3.5 Deposição das diferentes frações de serapilheira

Na deposição da serapilheira verificou-se diferença significativa entre as diferentes

frações (F = 47,5 p = <0.001). A deposição mensal das diferentes frações da serapilheira no

período de estudo é apresentada na figura 13.

A serapilheira produzida no período do estudo foi composta por 60,47% de folhas,

16,79% de ramos e casca, 15,37% de frutos e 7,37% de flores, totalizando 22,74% de material

reprodutivo (Tabela 3; Figura 13). Tais percentuais enquadram-se nos valores referidos por



159

Bray & Ghoran (1964), em estudo realizado em diferentes tipos de vegetação e que remete às

partes formadoras da serapilheira, sendo representada por aproximadamente 60 a 80% de

folhas, 1 a 15% de frutos, 12 a 15% de ramos e 1 a 15% de cascas de árvores.

3.6 Fração folhasAs folhas representaram a fração mais abundante da serapilheira (Tabela 3; Figura 13).

A produção da fração foliar no período de estudo foi significativamente diferente entre os

meses (F = 34,86; p < 0,01), porém não mostrou diferença significativa entre os dois anos. A

produção de material foliar no primeiro e no segundo ano foi equivalente a 6.291,17 e 6.351,96

kg.ha-1ano-1, respectivamente, resultando em uma média de 6.321,56 kg.ha-1.ano-1.

A proporção das folhas observada na área assemelha-se a encontrada por Andrade et al

(2002) em área de caatinga (RPPN) situada no Sertão paraibano, cujo material foliar

correspondeu a 65,09% da serapilheira e foi inferior ao observado por Santana (2005), em áreade caatinga arbóreo-arbustiva no Seridó - RN, em que as folhas representaram 79,9% da

matéria orgânica depositada ao solo. Dantas (2003) e Camacho (2001), também em áreas de

caatinga, estimaram a proporção da fração folhas em torno de 40%. Para outros ecossistemas

secos, Brown (1980) observou que as folhas representavam cerca de 91% da serapilheira total,

enquanto Martínez-Yrízar & Sarukhán (1990) obtiveram cerca de 70% de folhas na

serapilheira de uma floresta decídua mexicana.

A maioria dos estudos de ciclagem de nutrientes, independente do bioma considerado,

indica que as folhas representam a fração mais abundante da serapilheira (Curlin, 1970; Bray& Ghoran, 1964; Koning et al., 2002; Figueiredo Filho et al., 2003; Lopez, 2003; Schumacher,

2003). Os altos percentuais de folhas encontradas na serapilheira de todos os estudos citados

comprovam a importância desta fração, sendo também o componente da parte aérea da árvore

que possui maior teor de nutrientes (Curlin, 1970; Schumacher, 1992; Cunha et al., 1993;

Kolm & Poggiani, 2003), oferecendo maior contribuição para a ciclagem. Devido a sua

predominante biomassa, o padrão de deposição de folhas segue o mesmo padrão da deposição

total de serapilheira.

Semelhante ao referido para a serapilheira total, a maior queda foliar ocorreu no

período seco, nos meses setembro, outubro e novembro, que compreendem o final da estação

seca (Figura 14).

Esse padrão de queda foliar concentrada na época seca é comum em formações

vegetais sob climas estacionais como cerrados e caatinga, onde cerca de 70% das espécies

perdem total ou parcialmente suas folhas durante os meses mais secos do ano, quando há a



160

diminuição da pluviosidade e da umidade relativa do ar (Barros & Caldas, 1980; Morellato et

al., 1989; Morellato, 1992; Morellato et al., 2000). Porém, a maioria dos trabalhos realizados

em áreas de caatinga relata que o pico de queda foliar ocorre após o término da estação

chuvosa e início da estação seca (Machado et al. 1997; Santana, 2005; Souto, 2006; Andrade et

al., 2008), enquanto no presente estudo a maior produção se deu no final dessa estação. Essavariação pode ser explicada pelas diferentes respostas ao déficit hídrico por parte das espécies

que ocorrem em uma determinada área, como as diferenças na capacidade em absorver e

acumular água, do regime pluviométrico, da duração do período seco e da umidade do solo, de

modo que, existem espécies que perdem as folhas logo no final da estação chuvosa e outras

que as mantém até o final da estação seca (Barbosa et al., 2003).

A maior deposição de folhas na estação seca é um padrão encontrado em outras

florestas tropicais secas do mundo, a exemplo de uma floresta tropical seca decídua em Gana,

(Lieberman, 1982), em floresta decídua no México (Martínez-Yrízar & Sarukhán, 1990) e emflorestas secas da Costa Rica (Opler et al., 1980), o que aponta para a influência da

disponibilidade hídrica na determinação da senescência e queda foliar.

Estudos abordando a fenologia em florestas secas também apontam para a relação entre

deciduidade e estacionalidade climática confirmando que a queda foliar geralmente se

concentra nos meses mais secos do ano (Opler et al., 1976; Barros & Caldas, 1980; Morellato

et al., 1989; Bullock & Solís-Magallanes, 1990; Morellato et al., 2000). A queda das folhas é

causada pela senescência, resultante de uma série de processos metabólicos ligados à fisiologia

de cada espécie, e também pelos estímulos vindos do ambiente, como fotoperíodo,

temperatura, estresse hídrico (Taiz & Zeiger, 2004) e deficiência de nitrogênio (Salisbury &

Ross, 1992). Dentre os fatores intrínsecos que estimulam a queda foliar, destacam-se a idade e

a atuação de alguns hormônios como o ácido abscísico e o etileno (Oosting, 1956; Reich &

Borchet, 1984; Taiz & Zeiger, 2004). A abscisão foliar também pode ser considerada uma

adaptação vegetativa contra a perda de água e carbono, permitindo a sobrevivência do

indivíduo em condições desfavoráveis (Kikuzawa, 1995; Batalha et al., 1997).

De acordo com Santana (2005), a produção de serapilheira foliar na caatinga parece

estar ligada a dois fatores altamente relacionados, que são o início do período seco na área,

com redução do teor de umidade no solo, e o caráter caducifólio das espécies, com

conseqüente abscisão das folhas para reduzir as perdas de água por transpiração, sendo

responsável pelo pico de deposição de biomassa foliar logo no início do período seco. A

deposição foliar no restante do ano (com taxas mais reduzidas) seria decorrente, sobretudo, das



161

espécies perenifólias, que mantém parte das suas folhas durante todo o ano, independente da

deficiência hídrica (capítulo 2).

As espécies decíduas, como muitas ocorrentes na caatinga, possibilitam que o acúmulo

de suas folhas no solo aumente a quantidade de matéria orgânica e potencialize a retenção de

nutrientes, favorecendo o retorno destes ao solo. Plantas com essa característica (deciduidade)são consideradas reservatórios de nutrientes e podem levar a modificações no ambiente,

contribuindo ao desenvolvimento de outras espécies (Menezes & Araújo, 2000).

Também foi observado um aumento na queda de folhas em fevereiro e março nos dois

anos, relacionado ao período de inundações na faixa 1. Segundo Delitti (1995), ocorre aumento

na quantidade de material transferido para o solo como resposta inicial a diferentes tipos de

estresse, incluindo a iundação.

A produção de folhas nas faixas 1, 2 e 3 foi de 7.372,26, 6.329,97 e 5.262,46,

respectivamente (Tabela 3). O teste de Kruskal-Wallis mostrou que há diferença significativaentre a produção das faixas 1 e 3 (H = 4,5 p=0,04; teste t p<0,05).

A maior produção nas faixas 1 e 2 está relacionada a dominância da espécie Inga vera,

que como já foi citado, apresenta folhas grandes e mais pesadas que a maioria das espécies da

faixa 3. A queda foliar durante a estação úmida pode estar relacionada à contribuição de lianas,

abundantes nas três faixas e ao caráter perenifólio de Inga vera nas faixas 1 e 2. A queda na

faixa 3 durante o período úmido indica que a precipitação não é o único fator que induz à

queda foliar, podendo estar relacionado, por exemplo, à herbivoria, uma vez que nesse período

aumenta a atividade desses animais (Aide, 1992; Costa et al., 2010;). Por exemplo, logo após a

chegada das primeiras chuvas, quando a maioria das folhas ainda se encontra no estágio

juvenil, foi observada a ação de várias lagartas e formigas cortando as folhas, adicionando ao

solo uma quantidade considerável de folhas ainda jovens (observação de campo). Esse

comportamento foi observado principalmente nas folhas das espécies Celtis iguanaea, Ximenia

americana e Margaritaria nobilis.

O teste de correlação mostrou haver correlação negativa entre a queda de folhas e a

precipitação (rs = -0,65; p = 0,000) e a umidade (r = -0,60; p = 0,001), não havendo correlação

significativa com a temperatura.

3.7 Deposição da fração Ramos

Na fração ramos foram incluídos os galhos e as cascas de árvores. Essa fração

representou a segunda maior produção, sendo de 1.616,19 kg.ha-1 no primeiro ano e de



162

1.841,961 kg.ha-1 no segundo, não diferindo estatisticamente, resultando em uma média anual

de 1.754,75 kg.ha-1, que corresponde a 16,79% do total da serapilheira (Tabela 2).

A produção da fração ramos foi significativamente diferente entre os meses (F = 4,86;

p<0,01). A maior produção ocorreu em setembro, junho e julho, todos correspondentes ao

período seco (Figura 15). Nessa época, principalmente em setembro, a maioria das espéciescaducifólias já perdeu boa parte das suas folhas, facilitando a ação do vento sobre a queda dos

galhos. A velocidade do vento nessa área é maior nos meses de junho a novembro,

corroborando com essa suposição (EMBRAPA, 2009). O estresse hídrico também é apontado

por alguns autores como fator desencadeador da senescência e queda de galhos, tornando-os

secos e quebradiços. Também foram observados altos valores no mês de maio de 2009, que

pode estar relacionado à ação mecânica das chuvas, Não foi verificada correlação entre queda

de ramos, precipitação e temperatura.

A deposição das cascas das árvores teve grande contribuição no total dessa fração,sendo atribuída à abundância de espécies que perdem suas cascas durante grande parte do ano,

como Caesalpinia ferrea e Ximenia americana. Entretanto, essa fração não foi quantificada

isoladamente.

Os trabalhos revelam que existe grande variação na deposição dessa fração,

possivelmente em função da metodologia de coleta utilizada, como o diâmetro mínimo dos

galhos e a área dos coletores (König et al., 2002; Santana, 2005).

A deposição de ramos nas diferentes faixas não apresentou diferença estatisticamente

significativa (Tabela 3).

3.8 Fração flores

A fração flores foi responsável por 7,37% da produção total de serapilheira,

correspondendo a 770,44 kg.ha-1.ano-1 (Tabela 3). A produção dessa fração também foi

significativamente diferente entre os meses (F = 2,51; p < 0,01), porém não houve diferença

estatisticamente significativa entre os dois anos de coleta de dados. O primeiro ano aportou um

pouco mais de flores do que o segundo, a saber, 905,87 kg.ha-1 e 635,01 kg.ha-1,

respectivamente.

A deposição dessa fração demonstrou caráter fortemente sazonal, com os maiores

valores ocorrendo no período úmido (Cap. 2), especialmente nos meses novembro a abril, com

maior pico no mês de março, nos dois anos do estudo (Figura 16).

Dentre o material coletado em outubro de 2008 foi facilmente perceptível a presença

das flores de Inga vera, Ziziphus joazeiro, Mimosa tenuiflora, Triplaris gardneriana e Celtis



163

iguanaea. O estudo fenológico das espécies realizado simultaneamente ao estudo de ciclagem

(Cap. 2), revelou que o maior número de indivíduos, bem como os maiores percentuais de

floração (% Fournier) entre os indivíduos ocorreram nos meses outubro, novembro, dezembro

e janeiro, e, portanto, a queda de flores na maioria das espécies concentrou-se no mês de

março, que compreende o penúltimo mês do período chuvoso. Em 2008, este foi o mêsque apresentou o maior valor de precipitação, o que provavelmente representou uma ação

mecânica, favorecendo a maior queda das flores como pode ser visto na figura16. Os meses de

menor contribuição dessa fração foram: setembro/2007, junho e julho/2008 e junho/2009, que

correspondem ao período seco. Pela análise do material dos coletores, percebeu-se que as

lianas foram responsáveis pela maior deposição de flores nesse período, o que aponta para a

importância desta forma de vida na manutenção dos polinizadores durante os períodos em que

os recursos são menos disponíveis.

O maior aporte de flores na época chuvosa é típico de espécies da caatinga, podendoser constatado em diversos trabalhos de fenologia e nos poucos de ciclagem. O valor

encontrado no presente estudo supera os valores observados na maioria dos trabalhos

realizados em áreas de caatinga. Andrade et al., (2008) encontrou valores de 198,96 kg.ha-

1.ano-1, incluindo todas as estruturas reprodutivas (flores, frutos e sementes), representando

8,72% da produção total da serapilheira. Santana (2005), em área de caatinga no Sertão do Rio

Grande do Norte, obteve valores de 60,35 kg.ha-1.ano-1, correspondendo a 2,92% do total de

material orgânico produzido.

Para as regiões tropicais e subtropicais, vários pesquisadores têm relatado aumento da

floração a partir da transição entre estação seca e início da chuvosa (César, 1993; Dias &

Oliveira Filho, 1997).

Houve correlação positiva entre a queda de flores, a precipitação (r = 0,44; p < 0,05) e

a temperatura (r = 0,58; p = 0,002). A produção desta fração normalmente tem sido

correlacionada com a precipitação, como notaram Diniz & Pagano (1997) em condições de

floresta mesófila semidecídua na região de Araras-SP, onde a participação das flores foi de 15

kg.ha-1.ano-1, com as maiores produções ocorrendo em julho e agosto (inverno). César (1993)

observou, também no período seco, quantidades mínimas de material reprodutivo nas

bandejas, entretanto comenta que diversos autores têm relatado o aumento da floração a partir

da transição entre a estação seca e o início da chuvosa para as regiões tropicais e subtropicais.

A faixa 1 produziu maior quantidade de flores seguida pelas faixas 2 e 3 (F1>F2>F3)

(Tabela 3), existindo diferença significativa apenas entre as faixas 1 e 3 (F = 4,56; p < 0,05). A

maior contribuição das faixas 1 e 2, semelhante ao verificado para a fração folhas e para a



164

serapilheira total, deve-se tambŒm a maior densidade, dominˆncia e freq”„ncia de Inga vera na

faixa 1 e a maior densidade relativa desta espŒcie na faixa 2, com grande produ€ƒo de flores no

per†odo do estudo. A faixa 2 apresenta ainda grande densidade de Caesalpinia ferrea, que

exibiu grande produ€ƒo de flores, cujos tamanhos e pesos superam ao da maioria das flores das

espŒcies mais abundantes na faixa 3 (Celtis iguanaea, Albizia inundata, Ziziphus joazeiro e Ximenia americana) (ver Cap†tulo 1, tabela 5).

3.9 Fração frutos

A Fra€ƒo frutos contribuiu com 1.607,2 kg.ha-1ano-1, equivalente a 15,37% do total de

serapilheira produzida. A produ€ƒo no primeiro ano foi de 1.824,02% e no segundo de

1.390,40%, nƒo demonstrando diferen€a estat†stica significativa, porŒm, a produ€ƒo foi

diferente entre os meses (F = 2,29; p <0,01 ). Nos dois anos de observa€ƒo a deposi€ƒo de

frutos seguiu o mesmo padrƒo, apresentando picos na esta€ƒo seca (setembro/2007, junho/2008; julho/2009) e na esta€ƒo chuvosa (mar€o e abril/2008 e fevereiro e mar€o/2009)

(Figura 17).

Os dois per†odos de deposi€ƒo de frutos estƒo relacionados ‰s diferentes caracter†sticas

das espŒcies, como tipos de frutos e os tipos de dispersƒo. Segundo Barbosa et al., (2003), as

espŒcies zooc‚ricas com frutos carnosos dispersam seus prop‡gulos na esta€ƒo chuvosa ou

transi€ƒo seca/chuvosa, enquanto as espŒcies autoc‚ricas o fazem na esta€ƒo chuvosa ou no

per†odo de transi€ƒo entre as esta€—es. As espŒcies anemoc‚ricas t„m sua dispersƒo

concentrada no per†odo seco.O pico observado no m„s de mar€o de 2008 e 2009 est‡ relacionado ‰ dispersƒo dos

frutos das espŒcies Margaritaria nobilis, Inga vera, Ziziphus joazeiro, Celtis iguanaea, cordia

globosa e Copernicia prunifera, enquanto o pico exibido no m„s de junho/08 teve maior

contribui€ƒo da espŒcie Caesalpinia ferrea, cujos frutos sƒo bastante pesados Šem

compara€ƒo‹ com os demais frutos da ‡rea.TambŒm foram encontrados frutos de Inga vera,

Ziziphus joazeiro, Albizia inundata, Celtis iguanaea, Sapindus saponaria e Triplaris

gardneriana. O pico de deposi€ƒo no m„s de julho/2009 est‡ ligado ‰ dispersƒo dos frutos de

Sapindus saponaria e Schinopsis brasiliensis, com destaque para a presen€a do fruto de

Hymenaea courbaril, cujo peso Œ o maior dentre as espŒcies da ‡rea estudada (Tabela 4).

TambŒm foram identificados frutos de Caesalpinia ferrea, Celtis iguanaea, Mimosa tenuiflora

e Triplaris gardneriana nos coletores.

A contribui€ƒo de 15,37% de frutos na serapilheira total (1.607,2 kg.ha-1.ano-1) (Tabela

3) demonstra que as plantas direcionam grande parte das suas energias para reprodu€ƒo



165

sexuada. Os valores foram maiores do que os reportados para a caatinga por Santana (2005),

Alves (2006) e Andrade et al (2008), para todo o material reprodutivo, equivalente a 60,35

kg.ha-1.ano-1 (2,92 %), 114,3 kg.ha-1(10 meses), 198,96 kg.ha-1.ano-1 (8,72%), respectivamente.

Esse maior valor também está relacionado ao peso dos frutos de algumas espécies como

Caesalpinia ferrea, Hymenaea courbaril, Inga vera e Ziziphus joazeiro.O estudo de fenologia mostrou que o maior número das espécies estudadas

dispersaram seus frutos no período úmido (Capítulo 2), enquanto o estudo da produção de

serapilheira mostrou que a maior parte da biomassa seca de frutos e sementes foi encontrada

no período seco. Esse resultado deve-se às diferenças encontradas nos pesos dos frutos,

merecendo destaque os frutos de Caesalpinia ferrea, Hymenaea Courbaril e Sapindus

saponaria. Vale salientar também que foram encontrados frutos de lianas nos coletores durante

quase todo o período de coleta.

A deposição de frutos nas faixas apresentou variação significativa (F = 6,5; p < 0,05)(Tabela 3). A faixa 2 atingiu maior valor (2.235,5 kg.ha-1), apresentando diferença significativa

entre a faixa 1 (1.320,2 kg.ha-1) e 3 (1.265,9 kg.ha-1 ) (tukey p <0,05). Não houve diferença

significativa entre as faixas 1 e 3.

Provavelmente os maiores valores encontrados na faixa 2 está relacionado a espécie

Caesalpinia ferrea e Ziziphus joazeiro, bastante abundantes nessa faixa (Capítulo 1) e também

aos frutos de inga vera, que também possuem um peso considerável em relação aos frutos das

demais espécies (Tabela 4). O frutos da maioria das espécies da faixa 3 ( A. inundata, C.

iguanaea, E. pungens, M. nobilis, C. globosa, T. gardneriana, M. tenuiflora) possuem peso

reduzido, resultando em um menor valor total em relação as faixas 2 e 1.

3.10 Concentração de nutrientes na serapilheira

Os valores referentes à concentração do nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K),

enxofre (S), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S) nos 24 meses de coleta estão expressos

na tabela 5.

Os resultados referentes à concentração média dos nutrientes mostram que existe

variação entre os diferentes meses, sendo que as maiores variações foram para o S seguido

pelo K e as menores variações foram de N e Mg (Tabela 5). As concentrações de nutrientes

resultam em g.kg-1: N=19;80; P=1,83; K=9,90; Ca=22,48; Mg=2,10 e S=1,59, seguindo

portanto a seguinte ordem: Ca>N>K>Mg>P>S.

O teor de nutrientes na serapilheira pode variar em função das características do

solo, das espécies que compõem a vegetação e do próprio elemento (Shumacher, 2004).



166

Um estudo realizado por Carpanezzi (1980), em 20 diferentes ecossistemas tropicais de

várias partes do mundo, constatou que a concentração de nutrientes na serapilheira consiste

em g.kg-1: N = 12; P = 0,79; K = 5,9; Ca= 13,4 e Mg= 3,1. Desta forma, as concentrações

dos elementos na área de estudo segue a mesma ordem encontrada pelo referido autor, e os

valores estão acima dos citados por ele, exceto para o Mg, cuja concentração na área foi um pouco menor.

As diferentes frações de serapilheira apresentaram diferença significativa entre a

concentração dos diferentes nutrientes. As folhas e os ramos apresentaram maior teor de Ca

seguido pelo N enquanto o material reprodutivo (flor + fruto) apresentou maior teor de N,

seguido pelo Ca (Tabela 6).

O Ca foi o elemento mais representativo, seguido pelo N, K, Mg, P e S, que apresentou

a menor concentração. Normalmente, a maioria dos trabalhos mostra que o N é o elemento

com a maior concentração, diferente da área estudada, onde o Ca superou todos os outrosnutrientes. No entanto, esse padrão não é o único e algumas áreas apresentam maiores teores

de Ca do que de N na serapilheira, a depender da composição das espécies, uma vez que as

concentrações de nutrientes variam de acordo com a espécie (Souza & Davide, 2001; Kolm &

Poggiani, 2003; Santana, 2005) sendo também influenciadas pelo uso do solo, como a prática

de queimadas e o uso de adubos químicos.

A concentração do Ca nas folhas foi maior do que no material reprodutivo (F = 3.63; p

= 0,03; Tukey p < 0,05) porém não houve diferença significativa comparada aos ramos (Figura

18 e Tabela 6). Menores concentrações de Ca no material reprodutivo também foram

observadas por Santana (2005).

A alta concentração de Ca na serapilheira é explicada pelo fato deste elemento apresentar

baixa mobilidade nos tecidos vegetais (Santana, 2005; Schumacher et al., 2004) retornando ao

solo em grande quantidade com a queda das folhas, galhos e frutos (Attiwill, 1979).

Não houve variação significativa na concentração das diferentes faixas, nem entre o

período seco e chuvoso (Tabela 7).

Especificamente para florestas secas, Jaramillo & Sanford Jr. (1995) citam valores de

11,6 g.kg-1 e 30,0 g.kg-1, respectivamente, para a serapilheira total no México e em Belize,

enquanto Kauffman et al. (1993) encontraram concentração de 19,80 g.kg-1 de Ca na

serapilheira da caatinga em Serra Talhada-PE.

Segundo Clevelário Jr. (2006), o enriquecimento em Ca da serapilheira pode ser

decorrente de uma liberação mais lenta deste elemento pelo material recém-caído, da

retranslocação de outros elementos antes da abscisão das folhas, da redução da massa das



167

folhas antes da abscisão e ou consequência da retenção de Ca contido na transprecipitação

(chuva que atravessa o dossel) pela serapilheira. De acordo com Prado Lopes (1994), a

transferência do Ca da copa das árvores pela chuva é muito intensa (13 a 21 kg.ha-1.ano-1).

A concentração média do N em todas as frações foi de 19,79 g.kg, com diferença

significativa entre elas (F = 18,8; p = 0,001). Os ramos apresentaram o menor valor, diferindosignificativamente das folhas e do material reprodutivo (Tukey p < 0,05), porém não houve

diferença significativa entre folhas e o material reprodutivo (Tabela 6; Figura 18). A

concentração de N nas frações folhas e ramos não variaram significativamente entre as faixas

de distância do rio, no entanto, o material reprodutivo da faixa 1 apresentou maior

concentração (F = 6.4; p = 0,002) do que a faixa 2 ( p < 0,05) ) e 3 ( p < 0,01 ). Não foi

observada diferença significativa nas concentrações de N entre os períodos seco e úmido em

todas as frações da serapilheira (Tabela 7).

A faixa de concentração de N na serapilheira em florestas tropicais varia entre 5 a 19g.kg-1, segundo estudo realizado por Vitousek (1984). Portanto, os valores encontrados

enquadram-se nessa faixa sendo também semelhantes às concentrações observadas na área de

caatinga do Seridó (RN) (Santana, 2005). Os menores valores de N obtidos nos ramos são

reportados em diversos trabalhos, inclusive em áreas de caatinga (Santana, 2005; Kauffman et

al., 1993).

A área estudada apresentou significativa concentração de N mostrando que este é

disponibilizado em grande quantidade para o solo. Tal fato provavelmente está relacionado à

abundância de espécies (35,7 %) e indivíduos (50,3 %) da família Leguminosae na área

(Capítulo 1), que possuem a capacidade de fixar o nitrogênio. Vitousek (1984), no estudo que

contemplou várias florestas tropicais do mundo, concluiu que o nitrogênio apresenta alta

circulação no ambiente e que não é fator limitante na produção de serapilheira para vegetações

de baixa latitude, como a caatinga. Além disso, em ambientes com reduzida precipitação, a

perda de N através da lixiviação deve ser pequena, quando comparada com vegetações sob

altas taxas de precipitação. Da mesma forma, Santana (2005), também constatou altos valores

de N na serapilheria da caatinga.

O fósforo e o enxofre foram os elementos que apresentaram as menores concentrações

nas frações da serapilheira (Tabela 6). As concentrações do enxofre não apresentaram

diferença estatística entre as diferentes frações, enquanto o fósforo foi maior no material

reprodutivo (2.19 g.kg-1; F = 28.2; p = 0,001), diferindo significativamente da fração folhas

(1.70 g.kg-1; p < 0,01) e ramos (1.59 g.kg-1; p < 0,01), que por sua vez não apresentaram

diferença significativa entre si (Tabela 6; Figura 18).



168

As concentrações médias de P nas três faixas, bem como no período seco e úmido, não

diferiram significativamente. Da mesma forma, não houve diferença significativa nas

concentrações de enxofre entre as diferentes faixas, exceto para a fração folhas na faixa 3 (F =

5.48; p = 0,006), que foi bem superior às folhas das faixas 1 e 2 ( p < 0,05) (Tabela 6).

A concentração de enxofre aproxima-se dos valores encontrados em outros estudos,sendo considerado representativo (Santana, 2005; Schlittler, 1990). Já a concentração média de

P obtida na mata ciliar do submédio São Francisco (1,83 g.kg-1) é considerada alta em relação

à média sugerida por Carpanezzi (1980), de 0,79 g.kg-1, bem como quando comparada aos

valores propostos por Vitousek (1984), entre 0,1 a 1,5 g.kg-1, para florestas tropicais. Em áreas

de caatinga os valores de concentração média de P na serapilheira variam entre 0,51 a 1,73

g.kg-1 na caatinga do Seridó-RN (Santana, 2005), 0,9 g.kg-1 em Serra Talhada-PE (Kauffman

et al., 1993) e 1,30 g.kg-1, em caatinga arbórea no agreste paraibano (Dantas, 2003).

A elevada concentração de fósforo no material reprodutivo é explicada por esteelemento ter a função de estimular o crescimento, acelerar a maturação de frutos e contribuir

para a formação de sementes, a respiração e a absorção iônica de outros elementos (Ferri,

1988).

A serapilheira total apresentou 9,89 g.kg-1 de K sendo que o maior teor deste elemento

foi observado no material reprodutivo e nas folhas, os quais diferiram estatisticamente dos

ramos (F = 4,98; p < 0,05). Não foi encontrada diferença significativa entre os teores de K das

frações ramos e material reprodutivo nas diferentes faixas, no entanto, a fração folhas teve

maior concentração na faixa 3 (F = 7,03; p = 0,001) exibindo diferença significativa da faixa 1

( p < 0,01) (Tabela 6; Figura 19). É provável que tenha havido deposição de fuligem de

queimadas, ricas em potássio, oriundas da extensa área de cultivo de cana-de-açúcar e que essa

diferença decorra da maior proximidade da faixa 3 à área de cultivo.

As concentrações de potássio na serapilheira variaram significativamente entre o

período seco e chuvoso em todas as frações, a saber, folhas (F = 9,97; p = 0,004), ramos (F =

25,3; p = 0,0001) e material reprodutivo (F =14,06; p=0,001), sendo maior nos meses com

menores valores de precipitação pluviométrica (Tabela 7). Outros autores em diversos tipos de

ambiente também observaram o mesmo comportamento para o K (Vital et al., 2004; Souto et

al., 2009, Andrade, 1997 e Schumacher et al., 2004). De acordo com Kolm & Poggiani (2003),

na época seca, haveria redução no processo de translocação desse elemento das folhas caducas

para as mais novas e, além disso, nos períodos chuvosos ocorre grande lixiviação do K uma

vez que este não está ligado a nenhuma estrutura celular sendo rapidamente liberado do

material vegetal. Cerca de 70 % do potássio total acha-se em forma iônica na célula, de onde



169

pode ser retirado pela água, e os 30 % restantes são adsorvidos a proteínas das quais se

libertam, porém, quando as folhas se tornam senescentes (Krebs, 2001).

A concentração de Mg foi maior nas folhas, diferindo estatisticamente dos ramos e do

material reprodutivo (F = 30.53; p < 0,01). Não houve diferença significativa nas

concentrações de Mg entre as diferentes faixas e no período seco e chuvoso (Tabelas 6 e 7;Figura 19). O magnésio é constituinte da molécula de clorofila e por isso é encontrado em

maiores concentrações nas folhas (Taiz & Zaiger, 2001). Santana (2005) também observou

maior concentração do Ca e Mg, que possuem menor mobilidade nos tecidos, no período

chuvoso.

De modo geral, verificou-se que as maiores concentrações dos nutrientes ocorreram

nos meses mais secos, exceto Mg, indicando que as quantidades de nutrientes contidos nos

resíduos vegetais seguem os padrões de produção da serapilheira ao longo do ano. No período

seco, a maioria das plantas da caatinga reduz ao máximo suas atividades metabólicasreduzindo a demanda por nutrientes no interior da planta, devolvendo material de alta

qualidade para o solo. Em contrapartida, com a volta das chuvas, as plantas retomam

significantemente suas atividades requerendo maiores concentrações de nutrientes,

aumentando também o reaproveitamento desses através da translocação antes da queda das

partes senescentes, devolvendo ao solo material com menor teor de nutrientes.

3.11 Transferência de nutrientes via serapilheira

A transferência total de macronutrientes ao solo via serapilheira foi de 631 kg.ha-1.ano-1

(213,83 de N; 19,26 de P; 113,46 de K; 238,36 de Ca; 23,79 de Mg e 22,29 de S), obedecendo

então a seguinte ordem: Ca>N>K>Mg>S>P (Tabela 8; Figura 20). O Ca foi o nutriente

fornecido em maior quantidade ao solo da área, seguido pelo N e o K.

O retorno do cálcio é alto na maioria das florestas tropicais (Vitousek, 1984).

Comparando aos valores citados por Borém & Ramos (2002) para várias florestas tropicais

do mundo, percebe-se que os valores do presente trabalho encontram-se dentre os mais

altos. Também são maiores do que os referidos por Dantas & Phillipson (1989), para

algumas florestas tropicais do Brasil, que apresentam as seguintes faixas de N (74-156), P

(1-3,4), K (13-26), Ca (18-76) e Mg (1-29) em kg.ha-1.ano-1. Santana (2005) citou para

várias florestas secas valores médios do aporte de nutrientes em kg.ha-1.ano-1 de 32 para o

N, 1,6 para o K, 18 para o P, 30 para o Ca e 9,4 para o Mg, todos bem abaixo dos valores

encontrados na mata ciliar do submédio São Francisco.

Dentre as frações da serapilheira, as folhas foram responsáveis pela maior transferência



170

de nutrientes (419,2 kg.ha-1.ano-1), seguidas pelo material reprodutivo (124,8 kg.ha-1.ano-1) e

pelos ramos (87,1 kg.ha-1.ano-1), representando 66,4%, 19,8% e 13,8%, respectivamente,

seguindo o mesmo padrão observado para deposição de serapilheira. A transferência de

nutrientes pelas diferentes frações da serapilheira está exposta na tabela 8 e na figura 21.

A maior transferência de cálcio pela serapilheira está diretamente relacionada à sua altaconcentração em todas as frações da serapilheira devido com a sua reduzida mobilidade dentro

da planta.

O maior retorno de Ca ao solo se deu através das folhas, representando 70,1%,

diferindo significativamente ( p < 0,01) dos ramos (14,7%) e dos frutos (15,2%), que por sua

vez não apresentam diferença significativa entre si (Tabela 8). Não foi constatada diferença

significativa em relação à transferência desse nutriente nas diferentes faixas. Ao contrário do

que foi observado para a concentração, que foi maior na época úmida, houve uma maior

liberação nos meses secos ( p < 0,05), tanto relativa à fração folhas ( p < 0,01) como aos ramos( p < 0,05), não apresentando diferença significativa para o material reprodutivo.

A fração folhas foi a responsável pelo maior retorno de nitrogênio ao solo,

correspondendo a 62,05% do total e uma média de 132,69 kg.ha-1.ano-1. O material

reprodutivo transferiu 52,30 kg.ha-1 de N, equivalente a 24,46% do total e a fração ramos foi a

que retornou menor quantidade desse nutriente, correspondendo a 28,84 kg.ha-1 ou 13,49%. O

total de N aportado ao solo por todas as frações da serapilheira foi de 213,83 kg.ha -1.ano-1, que

representa um valor bastante significativo, indicando grande fluxo do elemento (Tabela 8;

Figura 21).

O nitrogênio normalmente é o nutriente que apresenta a maior concentração e o maior

retorno ao solo via deposição de serapilheira, conforme descrito em diversos trabalhos

realizados em diferentes ecossistemas e condições climáticas (Dantas & Phillipson, 1989; Scott

et al., 1992; Dias et al., 2002; Vital et al., 2004).

O aporte de N foi maior na faixa 1, seguido pelas faixas 2 e 3 (Tabela 8), apresentando

diferença estatística significativa apenas entre as faixas 1 e 3 (F = 3.16; p = 0.04; Tukey p <

0.05), seguindo o mesmo padrão da deposição de serapilheira. O maior aporte de N na faixa 1

está ligado a maior produção de fitomassa, como também a grande capacidade da espécie Inga

vera, dominante nesta faixa (Capítulo 1), em fixar nitrogênio (Montagnini et al., 1995).

O fósforo foi o elemento transferido em menor quantidade para o solo (Tabela 9),

apesar de seus valores superarem os resultados obtidos na maioria dos estudos em áreas de

florestas secas e florestas estacionais semideciduais (Jaramillo & Sanford Jr., 1995; Pagano &

Durigan, 2000; Vital et al., 2004; Santana, 2005; Souto, 2009). A liberação de fósforo para o



171

solo foi maior por parte da fração folhas, seguida pelo material reprodutivo e pelos ramos,

sendo responsáveis pelo aporte de 11,18; 5,20 e 2,78 kg.ha-1, respectivamente, diferindo

estatisticamente entre si (Anova; p < 0,01) (Tabela 8; Figura 21).

O retorno anual do P através da serapilheira foi de 19,15 kg.ha-1.ano-1, não havendo

diferença estatística entre as três faixas de distância do rio (Tabela 8). No entanto, foiverificada uma marcante sazonalidade na transferência de P via frações folhas, sendo esta bem

maior na estação seca, com média de 7,52 kg.ha-1.ano-1, representando quase o dobro da

quantidade liberada por essa fração na estação úmida (3,66 kg.ha-1.ano-1) (F = 50.3; p = 0,003;

Tukey p < 0,01). A fração ramos também transferiu maior quantidade de P na estação seca

(1.70 kg.ha-1.ano-1) do que na úmida (1.08 kg.ha-1.ano-1), porém com uma diferença

visivelmente menor comparada com as folhas, apesar de também significativa (F = 6,32; p =

0,02; Tukey, p < 0,01). Não houve diferença significativa entre o aporte de P via material

reprodutivo nas duas estações do ano. Do total do fósforo aportado pela serapilheira, 58,38%estava contido nas folhas, 27,12% no material reprodutivo e 14,49% nos ramos.

O menor retorno do P em relação ao S, apesar de apresentar maior concentração no

total da serapilheira, deve-se à maior concentração do S nas folhas que representa mais de 65%

da serapilheira total.

O fósforo representa o macronutriente com menor retorno ao solo em todos os

trabalhos consultados, independentemente das condições de clima e vegetação, sendo o

nutriente que mais limita o crescimento de plantas em regiões tropicais (Cunha et al.,1993;

Jaramillo & Sanford Jr., 1995; Murbach et al., 2003; Santana, 2005). No caso da área estudada,

o retorno do P, apesar de também ter sido menor que os demais nutrientes, supera os valores

referidos pela maioria dos trabalhos de ciclagem (Vital et al 2004; Santana, 2005; Jaramillo &

Sanford Jr., 1995; Singh, Dutta & Agrawal, 2004). Esse resultado é reflexo dos altos níveis de

fósforo presentes no solo da mata ciliar do submédio, conforme mostra os resultados da análise

do solo (Tabela 1), decorrentes provavelmente do escoamento superficial ou via lençol freático

de fertilizantes fosfatados utilizados no canavial localizado muito próximo à vegetação

estudada.

A transferência do potássio seguiu o mesmo padrão observado na concentração desse

elemento na serapilheira, sendo bem maior nos meses secos por parte das frações folhas (F =

9,97; p = 0,004; Tukey p < 0,01), ramos (F = 25,3; p = 0,0001; Tukey p < 0,01) e material

reprodutivo (F = 14,9; p = 0,001; Tukey p < 0,01). As folhas, devido a sua maior biomassa,

foram responsáveis pela maior transferência de K (F = 58,4; p = 0,0004), diferindo

significativamente do material reprodutivo e dos ramos (p < 0,01) (Tabela 8; Figura 21). Não



172

houve diferença significativa entre a transferência de K pelos ramos e material reprodutivo.

Este padrão se manteve nas três faixas, bem como na área total. Não foi observada diferença

significativa no retorno de K nas diferentes faixas de distância do rio (Tabela 8).

Seguindo o padrão observado para a maioria dos nutrientes, o magnésio e o enxofre

também foram transferidos ao solo principalmente pelas folhas, correspondendo a 70% e79,4% do total, respectivamente. Em seguida vem o material reprodutivo, responsável pela

transferência de 16,8% de K e 10,42% de S e os ramos, que retornam 13,3% de K e 10,16% de

S ao solo. Portanto, a transferência de Mg e S via folhas difere significativamente do retorno

via frutos e ramos (p<0,01), e estes por sua vez não diferem estatisticamente entre si (Tabela 8;

Figura 21).

A maior transferência de S ocorreu na faixa 3 ( p < 0,05), enquanto para o Mg não

houve diferença significativa entre as faixas (Tabela 9). A transferência de ambos os nutrientes

ao solo pela serapilheira foi maior no período seco (Mg, p < 0,01 e S, p < 0,05).A menor transferência dos nutrientes com maior mobilidade no interior do vegetal (N,

P e K) após o início das chuvas indica que nesse período há grande translocação para formação

de novos tecidos, principalmente em áreas de caatinga, onde a chegada das primeiras chuvas

acompanha também o retorno das atividades metabólicas, podendo ser observada a renovação

de toda a vegetação. Observações semelhantes foram feitas por Vital et al. (2004) em área de

mata ciliar, em que o nitrogênio e o Ca apresentaram uma maior transferência no final da

estação seca (mês de agosto), com uma tendência de diminuição nos meses mais chuvosos.

No estudo realizado por Santana (2005), a transferência de nutrientes ao solo via

serapilheira em termos de ordem quantitativa decrescente, seguiu o mesmo padrão desse

estudo, ou seja: Ca > N > K > Mg > S > P.

Como foi observado, as folhas representam a fração que disponibiliza a maior

transferência de nutrientes para o solo. De fato, do total dos nutrientes retornados ao solo,

66,4% corresponde à contribuição das folhas, 19,8% do material reprodutivo e 13,8% dos

ramos. Levando em consideração que as folhas representam também a fração mais abundante

da serapilheira e com maior biomassa decídua, podemos inferir que esta constitui a fração mais

representativa da serapilheira.

Os maiores valores de nutrientes encontrados nos solos da área estão relacionados com

as características de solos de mata ciliar que possuem textura fina com maiores quantidades de

silte e argila (Ribeiro & Walter., 1998; Moreno & Schiavini, 2001), maior capacidade de

armazenamento de água (Reichardt & Timm, 2004) e maior capacidade de troca catiônica

(Moreno & Schiavini, 2001), acumulando mais nutrientes.



173

A transferência de nutrientes ao solo pelo aporte de serapilheira é a principal via de

entrada, sendo o estoque de nutrientes presentes no solo dependente do conteúdo desses

elementos na vegetação, bem como, da velocidade de decomposição do material orgânico sob

o solo. A quantidade de nutrientes na serapilheira também depende da espécie, da proporção de

folhas em relação aos demais componentes, da capacidade de translocação do nutriente antesda senescência, bem como do tipo de solo (Schumacher, 1992).

Em geral, a transferência dos nutrientes acompanhou a sazonalidade da queda de

serapilheira, com maiores valores no período seco. O N, Ca e K apresentaram um padrão

de transferência mensal mais semelhante do que o S, Mg e P (Figura 22). O teor de Ca

tende a apresentar uma maior variação com picos positivos durante os meses mais secos,

provavelmente por haver uma menor taxa metabólica neste período, o que reduziria ainda

mais a mobilidade deste elemento, que já é considerado imóvel. Isto faz com que o Ca,

mesmo em excesso, armazenado em forma de cristais na folha, permaneça nela mesmo nasua senescência.

3.12 Eficiência de utilização de nutrientes

A EUN é uma medida da produtividade primária por unidade de nutriente, ou seja,

serve para medir a eficiência das plantas em utilizar os elementos para produzir biomassa

(Montagnini & Jordan, 2002). Como a EUN é o inverso da concentração de nutrientes, os

nutrientes menos disponíveis na vegetação apresentaram maior eficiência de uso e vice-versa

(Vitousek, 1982). Desta forma, como o Ca, o N e o K foram os elementos presentes em maiorconcentração no solo e, portanto, apresentaram menor eficiência na sua utilização (Tabela 9).

Em relação ao N, a pouca eficiência pode ser atribuída à abundância de indivíduos e

espécies da família Leguminosae, como já foi citado no ítem concentração. A baixa eficiência

de utilização destes três nutrientes (Ca, N e K) pelas espécies investigadas sugere que estes não

são considerados fatores limitantes para a produção primária na área estudada. O P e o S foram

os elementos com maior eficiência de utilização (Tabela 9), devido a menor concentração

desses nutrientes no solo.

Comparando com a EUN apresentada em outros trabalhos, observa-se que a área

estudada possui baixa eficiência na utilização da maioria dos nutrientes. Merece destaque o

fósforo, cuja concentração e transferência via serapilheira, superam os valores encontrados em

muitos trabalhos, possuindo também menor eficiência na utilização. A grande disponibilidade

desse elemento no solo, constatada pelas análises de solo, explica essa menor eficiência.



174

Não foi constatada diferença na eficiência entre as faixas para o N, P, K, Ca, no entanto

O Mg e o S foram mais eficientemente utilizados pela vegetação das faixas 1 e 2, diferindo

significativamente da faixa 3 (p < 0,05).

3.13 DecomposiçãoO valor médio da massa seca do material foliar remanescente após 450 dias de

decomposição foi de 4,74g (área total), correspondendo a 52,47% de decomposição acumulada

(DA). Os valores do peso seco final do material contido nas bolsas decompositoras em cada

período foram significativamente diferentes (F = 8,42; p = 0,003) (Tabela 10; Figura 24).

Analisando o processo de decomposição na área total, a partir das médias das três

faixas, percebeu-se que na primeira etapa ocorreu uma ligeira perda de massa sendo

decomposto até os 90 dias de instalação do experimento em média 9,39% do material

foliar inicial (Tabela 12). Nesse período que corresponde ao fim do período seco e iníciodo úmido, foram constatadas chuvas em novembro (43,3 mm) e no fim de dezembro (17,1

mm) totalizando 60,4 mm (Figura 4). Entre 90 e 270 dias (dezembro de 2007 a junho de

2008), que inclui o período chuvoso (de dezembro a abril) e início do seco, verificou-se

uma elevada perda de massa, voltando a diminuir nos meses subseqüentes (período seco)

(Tabela 10; Figura 23; 24).

Portanto, o processo de decomposição demonstrou caráter sazonal, sendo mais lento

nos intervalos com predomínio de meses secos (setembro a dezembro - DR1; junho a setembro

- DR4 e DR5) e mais rápido no período com predomínio de meses chuvosos (dezembro amarço - DR2; março a junho - DR3) (Tabela 10; Figura 24).

No primeiro estágio decomposição (de 0 a 90 dias), as três faixas apresentaram

comportamento semelhante, com uma ligeira perda de massa, correspondendo a 8, 07 % de

decomposição na faixa 1, 9,75% na faixa 2 e 10,36% na faixa 3, apresentando diferença

significativa nas demais fases do processo (Figuras 23 e 24; Tabela 10).

Na faixa 1 a decomposição seguiu um comportamento linear (Figura 26) apresentando

diferença significativa entre as diferentes fases de coleta (F = 52,4; p < 0,0001) com a menor

decomposição relativa entre os meses de dezembro/2007 a março de 2008 (DR2), e abril a

junho/2008 (DR3), que correspondem ao período de chuvas. A maior perda de massa ocorreu

entre julho a setembro/2008 e outubro a dezembro/2008 ( DR4 e DR5) (Tabela 10; Figura 24).

Não houve correlação entre a decomposição e as variáveis climáticas, precipitação,

temperatura e umidade.

Nas faixas 2 e 3 o processo de decomposição pareceu fortemente influenciado pela



175

precipitação sendo maior no período chuvoso (DR2 e DR3) (F = 67,7 e F = 92,4

respectivamente) e menor entre junho e dezembro (DR4 e DR5) quando praticamente não

houve chuvas (Tabela 10). Nessas faixas, foi observada correlação positiva e significativa

entre a perda de massa e a precipitação acumulada (r =0,90; p=0,03; r =0,92; p=0,002), porém

não foi observada correlação entre a perda de massa e a temperatura e a umidade. Na fase inicial do processo de decomposição é comumente observada uma rápida

taxa de decomposição influenciada pela lixiviação da serapilheira (Orge et al., 2004).

Portanto, as taxas de decomposição observadas na fase inicial do processo são atribuídas à

lavagem dos compostos vegetais solúveis, que contribui consideravelmente para perda de

matéria orgânica (Orge et al., 2004). Após essa primeira etapa, segue o estágio de

degradação pela mesofauna e microorganismos decompositores (Pardo et al., 1997).

Fatores ambientais como a precipitação, a umidade e a temperatura atuam como

reguladores da atividade dos decompositores (Swift et al., 1979; Anderson & Swift., 1983). Osmeses citados como de maior precipitação na área de estudo promovem um maior teor de

umidade no solo favorecendo a atividade da fauna decompositora. Segundo Luizão e

Schubart (1987) e Silva et al (2009), durante a estação chuvosa a taxa de decomposição é

muito acelerada, sendo favorecida pela ação de cupins e outros invertebrados do solo e

ainda pelo maior desenvolvimento de raízes finas.

Alves et al. (2006), estudando a ciclagem de nutrientes em área de Caatinga na

Paraíba, demonstrou através da análise da produção de CO2 resultante da atividade microbiana

no solo, que a atividade microbiana é maior nos períodos de maior precipitação, o que implica

em maiores taxas de decomposição nesse período. A taxa de CO2 resultante da respiração

edáfica é indicadora da ciclagem de nutrientes nos ecossistemas (Souto et al., 2000).

A decomposição mais acentuada durante a estação chuvosa é frequentemente

observada em florestas tropicais, pois além dos processos físicos (lixiviação), garante

condições de umidade favoráveis à atividade de organismos decompositores, bem como ao

crescimento de raízes e micorrizas que auxiliam neste processo (Luizão & Schubart, 1987 in

Pires 2006). No entanto, além da precipitação e umidade do solo, outros fatores estão

envolvidos nesse processo como a textura, estrutura, teor de matéria orgânica e

profundidade do solo, que influenciam na capacidade de armazenamento de água do solo

(Santana, 2005).

A faixa da beira do rio apresenta um comportamento menos dependente da

precipitação e mais relacionado ao regime de inundações do rio. A baixa taxa de decomposição

observada entre os meses de janeiro a junho (DR2 e DR3) (Tabela 10; Figura 24), por



176

exemplo, pode ser explicada pela presença de água em algumas parcelas nos meses de

dezembro até abril, em decorrência da liberação de águas da barragem de Sobradinho em

virtude do grande volume de chuvas em Minas Gerais. A carência de oxigênio provocada pelas

inundações desacelera as transformações bioquímicas e inibe o processo de decomposição

(Ricklefs, 2003).Outro fator que influencia na decomposição é a diversidade de espécies, já que áreas

compostas por várias espécies possuem maior velocidade de decomposição do que aquelas

com uma ou poucas espécies (Gama-Rodrigues et al., 2003). Logo, como a maioria das

parcelas da faixa 1 é dominada por Inga vera, isso pode estar refletindo em menor taxa de

decomposição. A menor decomposição observada nessa faixa também sugere uma maior

resistência das folhas à atividade biológica (Orge et al., 2004), uma vez que as taxas de

decomposição variam também de acordo com a qualidade do material (Santana, 2005; Silva et

al., 2009).Existe uma relação entre a taxa de decomposição e o acúmulo de serapilheira na

superfície do solo de modo que pouco acúmulo na superfície do solo indica rápida taxa de

decomposição e vice-versa (Waring & Schlesinger, 1985; Balieiro et al., 2004). Através de

observações de campo foi possível perceber que a faixa 1 possuía um maior volume de

serapilheira acumulada do que as outras faixas, corroborando com os resultados encontrados.

A lenta taxa de decomposição da serapilheira é apontada como um fator que retarda a

saída de nutrientes do ecossistema, mantendo-os por mais tempo onde as plantas podem

absorvê-los (Hay & Lacerda, 1984).

Os valores de decomposição acumulada em cada período de coleta estão expostos na

tabela 11 e na figura 25. Houve diferença significativa entre as diferentes faixas no final do

estudo (F = 21,18; p= 0,000) sendo que as faixas 3 e 2 apresentaram a maior decomposição

diferindo significativamente da faixa 1 ( p < 0,01) (Tabela 11).

A menor taxa de decomposição apresentada pela faixa 1 pode ser atribuída

principalmente a dois fatores: 1) a estrutura das folhas da espécie Inga vera que é

predominante nessa faixa e cujo aspecto demonstra maior resistência que a maioria das folhas

predominantes nas outras faixas e 2) aos períodos de cheias do rio, inundando algumas áreas

dessa faixa. Como essas áreas são muito suscetíveis à lavagem pelas águas do rio, uma rápida

decomposição facilitaria a perda dos nutrientes. Por outro lado, a lenta decomposição

possibilita que os nutrientes fiquem retidos no folhedo, servindo como reserva.

Acredita-se que a primeira fase da decomposição seja fortemente influenciada pelas

condições climáticas, uma vez que há predominância de processos físicos, que vão se



177

expressar diferentemente de acordo com as características do material em decomposição

(Delitti, 1995). No entanto, em uma mesma região climática, a qualidade do substrato pode

ser o fator determinante da taxa de decomposição (Swift et al., 1979),

Os modelos que mais se ajustaram à perda de massa foram o linear para a faixa 1 e o

polinomial para as faixas 2 e 3, conforme ilustrados na figura 26 com suas respectivasequações e coeficientes de determinação (R 2).

A taxa de decomposição k obtida para o período foi de 0,49 para F1, 0,85 para F2 e

0,96 para F3 apresentando diferença estatisticamente significativa entre as faixas 1 e 2 e 1

e 3 (F = 23,8; Tukey p < 0,01) (Tabela 12). O tempo estimado para renovação da

serapilheira (1/K) foi de 2,03 anos (657,7 dias), 1,18 anos (382,3) e 1,03 anos (333,7 dias),

para as faixas 1, 2 e 3, respectivamente. O tempo necessário para decomposição de 50%

(t0,5) do material foliar para F1, F2 e F3 foi de 1,41 anos (513,24 dias) 0,82 anos (298,48

dias) e 0,71 anos (258,4 dias), respectivamente (Tabela 12).Souto (2006), em área de caatinga encontrou valores de 230 e 180 dias e Santana

(2005) de 262 dias, para mistura de folhas de espécies da caatinga. Dessa forma, o valor

médio de K (0,77) encontrado para a floresta ciliar de caatinga neste estudo pode ser

considerado alto em comparação com os valores esperados para a caatinga.

Mesmo no período de menor disponibilidade hídrica, o processo de decomposição

não foi interrompido, apesar de sofrer considerável redução, indicando que a fauna do solo

permanece ativa. De acordo com Santana (2005), apesar das condições restritivas de

umidade no período seco, o processo de decomposição na caatinga pode ser considerado

efetivo, mesmo quando comparado com outros resultados em ambientes com maior

disponibilidade hídrica.

3.14 Liberação de nutrientes via decomposição

Os valores referentes às concentrações de nutrientes no início e no final do

processo de decomposição são apresentados na tabela 13.

O processo de decomposição oscilou entre pequenas liberações e imobilizações.

Para a maioria dos nutrientes houve uma rápida liberação no início do processo de

decomposição, até os 270 dias devido a maior perda via lixiviação (Anderson & Swift

1983). A partir daí, verifica-se relativa estabilidade ou até mesmo aumento na

concentração em decorrência da retenção no interior dos microrganismos decompositores

(Aidar & Joly, 2003) bem como devido ao acúmulo de partículas de difícil degradabilidade

como a lignina e compostos fenólicos (Tabela 14).



178

O nitrog„nio apresentou comportamento um pouco diferenciado nas tr„s faixas de

distˆncia do rio. No in†cio do processo atŒ 180 dias de enclausuramento, houve uma

pequena libera€ƒo com diminui€ƒo da concentra€ƒo de nitrog„nio nas folhas das faixas 2 e

3 correspondendo a 6,8% e 5,9% respectivamente. Posteriormente seguiram-se sucessivas

fases de acumula€ƒo e libera€ƒo. A faixa 1 teve uma r‡pida libera€ƒo atŒ 90 dias,equivalendo a uma diminui€ƒo de 17,7% seguindo uma fase de imobiliza€ƒo (atŒ 270 dias)

e posterior libera€ƒo (Figura 27).

A dinˆmica do nitrog„nio Œ representada geralmente por uma primeira fase de

aumento na concentra€ƒo indicando imobiliza€ƒo ou acumula€ƒo, o que significa reten€ƒo

pela biomassa de microorganismos que decomp—em a serapilheira. Entretanto,

simultaneamente ‰ imobiliza€ƒo, pode ocorrer mineraliza€ƒo, que Œ a libera€ƒo de

nitrog„nio (Reddy, 1992). No presente estudo, observou-se uma fase de ligeira libera€ƒo

anterior ‰ acumula€ƒo corroborando com Blair (1988), segundo o qual em serapilheiras deflorestas nativas, o fluxo de N segue um padrƒo caracterizado por uma curva com tr„s

fases: lixivia€ƒo, acumula€ƒo e libera€ƒo, podendo ocorrer mais de uma fase ao mesmo

tempo, e nƒo necessariamente na mesma ordem.

O P apresentou uma significativa libera€ƒo no in†cio do processo de decomposi€ƒo

atŒ os 90 dias, ficando praticamente est‡vel atŒ os 180 dias nas tr„s faixas. A partir da† as

tr„s faixas tiveram comportamentos distintos. As faixas 2 e 3 aumentaram a concentra€ƒo

atŒ 270 dias, seguindo uma pequena libera€ƒo atŒ o final da observa€ƒo. Na faixa 1, a

concentra€ƒo ficou est‡vel atŒ 270 dias seguindo um ac•mulo posterior, voltando a ficar

est‡vel no final do experimento (Figura 28).

A acumula€ƒo resulta em forma€ƒo de um estoque significativo de nutrientes,

especialmente de P e N, na serapilheira acumulada sobre a superf†cie (Gama’Rodrigues &

Barros, 2002).

O K foi rapidamente liberado da serapilheira, ou seja, em torno de 50% atŒ os 180

dias. Ap‚s esse per†odo, o K remanescente manteve-se praticamente constante atŒ o final

do per†odo de decomposi€ƒo (Figura 29). A lixivia€ƒo seria um dos principais mecanismos

de transfer„ncia desse elemento para o solo, uma vez que ele nƒo Œ componente estrutural

de qualquer composto das plantas e a mineraliza€ƒo nƒo seria um prŒ-requisito para sua

libera€ƒo (Gama-Rodrigues & Barros, 2002; Costa et al., 2005).

O c‡lcio oscilou entre ligeira libera€ƒo atŒ os 90 dias e acumula€ƒo atŒ os 360 dias,

mas, ao final do per†odo de decomposi€ƒo, houve libera€ƒo l†quida entre 7 e 32% (Figura

30; Tabela 14). Gama-Rodrigues & Barros (2002) relataram libera€ƒo de Ca em torno de



179

26%. O aumento na concentração do cálcio no período chuvoso pode estar relacionado a

uma imobilização ou à transferência do Ca da copa das árvores pela chuva, que segundo

Prado Lopes (1994) é muito intensa (13 a 21 kg.ha-1ano-1).

O magnésio sofreu uma considerável diminuição na concentração até 180 dias com

posteriores fases de acumulação caracterizada pelo aumento na concentração, e de liberação,terminando com imobilização no final do estudo (Figura 31). Como o magnésio é um dos

elementos que possuíram a menor concentração inicial, juntamente com o enxofre,

provavelmente seja limitante ao desenvolvimento da população microbiana existente na

serapilheira, e por isso é acumulado no interior dos microorganismos (Campos et al., 2003;

Selle, 2007).

O enxofre foi o nutriente que sofreu maior liberação no início do processo e até os 180

dias de experimento. A partir dessa fase, seguiu-se uma relativa estabilidade indicando

imobilização com posterior liberação na faixa 3 e acumulação na faixa 1 e 2 (Figura 32).Santana (2005) observou comportamento diferente, com imobilização do enxofre e

ausência de liberação em todo o estudo. Aidar & Joly (2003) também observou

comportamento semelhante com aumento na concentração no decorrer do processo,

relacionando com a imobilização no protoplasma dos organismos decompositores.

O aumento na concentração de nutrientes ao longo do processo de decomposição

pode ter ocorrido devido a diferenças nas características do material colocado em cada

sacola, uma vez que não houve uma uniformização quanto à proporção de folhas de cada

espécie que foram enclausuradas nos sacos. Como cada espécie possui diferentes

composições e concentrações de nutrientes (Andrade et al., 2000; Rodrigues & Nave,

2000; Gama Rodrigues et al., 2003, 2008; Aidar & Joly, 2003), variando quanto à

facilidade na degradabilidade do material, logo, a massa seca remanescente em cada

período de coleta também vai depender das espécies, bem como, da proporção destas em

cada saquinho. Acredita-se que uma padronização na proporção de folhas de cada espécie a

serem colocadas nos sacos possibilite a obtenção de resultados mais precisos.

O aumento nas concentrações dos nutrientes nos folhedos durante o processo de

decomposição também pode ser atribuído à movimentação interespecífica de nutrientes nos

folhedos, direcionada pelo gradiente de nutrientes (Briones & Ineson, 1996). Alguns

autores também relataram aumentos do teor de N e P durante a decomposição dos folhedos

(Gama-Rodrigues et al., 2003; Wood, 1974; Lisanework & Michelsen, 1994; Santana,

2005). Esse comportamento também pode estar relacionado à microfauna decompositora,

em especial à ação de fungos micorrízicos envolvidos na translocação e acumulação de



180

elementos, principalmente N e P (Wood, 1974; Lisanework & Michelsen, 1994; Heal et

al., 1997).

Alguns autores salientam que o mŒtodo das bolsas de decomposi€ƒo pode gerar

algumas imprecis—es decorrentes da contamina€ƒo com part†culas de solo (Lousier &

Parkinson, 1976; Bahuguna et al., 1990; Kolm & Poggiani, 2002). Portanto, alŒm dassuposi€—es j‡ mencionadas como poss†veis respons‡veis pelo aumento nas concentra€—es dos

nutrientes ao longo da decomposi€ƒo, acrescenta-se a possibilidade de contamina€—es do

material acondicionado dentro das bolsas, visto que Œ muito dif†cil remover pequenas

part†culas de barro aderidas ao material, principalmente nos est‡gios mais avan€ados de

decomposi€ƒo e de mais dif†cil manuseio.

4. CONSIDERAÇÕES FINAIS

A produ€ƒo e a decomposi€ƒo de serapilheira foram influenciadas pela composi€ƒo dasespŒcies, estrutura da vegeta€ƒo, caracter†sticas do solo e distˆncia do rio. Por sua vez estes

dois aspectos da ciclagem de nutrientes refletem na fertilidade do solo e na estrutura da

vegeta€ƒo de modo que as intera€—es de todos estes aspectos contribuem para que a faixa

imediatamente pr‚xima ao curso dš‡gua (Faixa 1) seja bastante diferente das ‡reas mais

afastadas (Faixa 3). Desta forma, a produ€ƒo de serapilheira foi maior na margem do rio

diminuindo em dire€ƒo ‰ borda oposta, enquanto a decomposi€ƒo apresentou comportamento

inverso.

A produ€ƒo de serapilheira foi estacional, estando intimamente relacionada ‰ precipita€ƒo pluviomŒtrica, sendo maior nos meses do per†odo seco. A fra€ƒo folhas Œ o

componente dominante e mais representativo nessa dinˆmica. Contudo, os frutos tambŒm

ofereceram elevada contribui€ƒo. Nƒo houve varia€ƒo significativa entre a produ€ƒo do

primeiro e segundo ano.

Os nutrientes mais dispon†veis na serapilheira seguem a seguinte ordem:

Ca>N>K>Mg>S>P. A libera€ƒo para o solo segue o mesmo padrƒo da deposi€ƒo de

serapilheira, com maior retorno de nutrientes ao solo no per†odo seco.

A ‡rea estudada possui solos mais fŒrteis, maior produ€ƒo de serapilheira, maior

retorno anual de macronutrientes e maior taxa de decomposi€ƒo do que os valores observados

para outras fisionomias de caatinga, assemelhando-se mais a outras forma€—es de florestas

estacionais, demonstrando a importˆncia das matas ciliares na produtividade prim‡ria e na

conserva€ƒo dos nutrientes do sistema. Esses resultados fortalecem a importˆncia da

conserva€ƒo dessa ‡rea em particular, uma vez que representa um remanescente de mata ciliar



181

sob o dom†nio da caatinga, que se encontra cada vez mais escasso, visto ao intenso e

progressivo processo de degrada€ƒo que esta vem sofrendo.

Os resultados aqui apresentados indicam que as ‡reas ciliares de caatinga,

especialmente as imediatamente pr‚ximas ‰s margens apresentam produtividade prim‡ria alta,

sendo de elevada importˆncia para a sustentabilidade dos ecossistemas. Por estarem sujeitas adist•rbios naturais peri‚dicos como as inunda€—es, estas ‡reas apresentam maior fragilidade

que as ‡reas adjacentes. Nestas ‡reas, os nutrientes ficam armazenados por maior tempo na

serapilheira que serve como reservat‚rio, evitando maiores perdas durante o per†odo de cheias.

Por outro lado, as ‡reas um pouco mais afastadas do rio (faixa 3) apresentam produ€ƒo

bem maior do que outras fisionomias da caatinga, provavelmente devido a proximidade do rio.

Ambas apresentam elevada importˆncia para a conserva€ƒo, representando uma fonte de

recursos para ser usada em projetos de restaura€ƒo, disponibilizando sementes e atŒ plˆntulas,

visto que o solo da ‡rea apresenta grande abundˆncia delas, inclusive de Inga vera, que se perdem sobremaneira na Œpoca das cheias do rio.

Pela escassez de trabalhos dessa natureza em matas ciliares do nordeste, acredita-se

que este estudo disponibilizou valiosas informa€—es acerca do funcionamento desse tipo de

ecossistema.


ABš SABER, A.N. 2000. O suporte geoecol‚gico das florestas beiradeiras (ciliares). In:

RODRIGUES, R.R.; LEITŽO FILHO, H.F. Matas ciliares: conserva€ƒo e recupera€ƒo.

Sƒo Paulo: Edusp, Fapesp. p.: 15-25.

AIDAR, M.P.M.; JOLY, C.A. 2003. Dinˆmica da produ€ƒo e decomposi€ƒo da serapilheira do

ararib‡ (Centrolobium tomentosum Guill. Ex Benth. ’ Fabaceae) em uma mata ciliar, Rio

JacarŒ-Pepira, Sƒo Paulo. Revista Brasileira de Botˆnica, 26(2): 193-202.

AIDE, T.M. 1992. Dry season leaf production: an escape from herbivory. Biotropica 24:

532-537.

AGNCIA NACIONAL DA GUAS (ANA); ORGANIZAŽO DOS ESTADOS

AMERICANOS (OEA). 2003. Diagn‚stico anal†tico da Bacia do Rio Sƒo Francisco e da sua

zona costeira (Subprojeto 4.5A). In: SOUZA, J.L. (Coordenador). Projeto de gerenciamento

integrado das atividades desenvolvidas em terra na bacia do Sƒo Francisco -




182

ALVES, A.R.; SOUTO, J.S.; SOUTO, P. C.; HOLANDA, A.C. 2006. Aporte e

decomposi€ƒo de serrapilheira em ‡rea de Caatinga, na Para†ba. Revista de Biologia e

Ci„ncias da terra, 6(2): 194-203.

AMORIM, L.B. 2009. Caracteriza€ƒo da serrapilheira em caatinga preservada e mudan€as

no carbono do solo ap‚s o desmatamento sem queima. Disserta€ƒo de mestrado -

Universidade Federal Rural de Pernambuco. Recife. 62p.

ANDERSON, J.M.; SWIFT, M.J. 1983. Decomposition in tropical forests. In: SUTTON,

S.L. WHITMORE, T.C.; CHADWICK, A.C. (eds.). Tropical rainforest: ecology and

management. Blackwell Scientific Publ., London, p.: 287-310.

ANDRADE-LIMA, D. 1981. The caatinga dominium. Revista Brasileira de Botˆnica, 4(2):

149-153.

ANDRADE, A.G. 1997. Ciclagem de nutrientes e arquitetura radicular de leguminosas

arb‚reas de interesse para revegeta€ƒo de solos degradados e estabiliza€ƒo de encostas.

Tese (Doutorado em Agronomia) ’ Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. Rio de

Janeiro. 166 p.

ANDRADE, A.G.; COSTA, G.S.; FARIA, S.M. 2000. Deposi€ƒo e decomposi€ƒo da

serrapilheira em povoamentos de Mimosa caesalpiniifolia, Acacia mangium e Acacia

holosericea com quatro anos de idade em planossolo. Revista Brasileira de Ci„ncia do

Solo, 24: 777-785.

ANDRADE, R.L.; SOUTO, J.S.; SOUTO, P.C; BEZERRA, D.M. 2008. Deposi€ƒo de

serrapilheira em ‡rea de caatinga na RPPN Šfazenda tamandu‡‹, Santa Terezinha ’ PB.

Revista Caatinga, 21(2): 223-230.


diversidade de uma vegeta€ƒo ciliar do rio Sƒo Francisco, Petrolina, PE. Revista do

Instituto Florestal, 22(1): 1-14.

ARATO, H.D.; MARTINS, S.V.; FERRARI, S.H.S. 2003. Produ€ƒo e decomposi€ƒo de

serapilheira em um sistema agroflorestal implantado para recupera€ƒo de ‡rea degradada

em Vi€osa- MG. Revista rvore, 27(5): 715-721.



183

ARAÚJO, E.L.; FERRAZ, E.M.N. 2003. Processos ecológicos mantenedores da

diversidade vegetal na caatinga: estado atual do conhecimento. In: SALES, C. (ed.)

Ecossistemas Brasileiros: Manejo e Conservação. Expressão Gráfica, Fortaleza, Brasil. p.:

115-128.

ATTIWILL, P.M. 1979. Nutrient cycling in a Eucalyptus obliqua forest: 3. Growth

biomass and net primay production. Australian Journal of Botany, 27: 439-458.

BAHUGUNA, V.K.; NEGI, J.D.S.; JOSHI, S.R.; NAITHANI, K.C. 1990. Leaf litter

decomposition and nutrient release in Shorea robusta and Eucalyptus camaldulensis

plantation. India Forests, 116(2): 103-114.

BALIEIRO, F.C.; DIAS, L.E.; FRANCO, A.A.; CAMPELLO, E.F.C.; FARIA, S.M. 2004.

Acúmulo de nutrientes na parte aérea, na serapilheira acumulada sobre o solo edecomposição de filódios de Acacia mangium Willd. Ciência Florestal, 14(1): 59-65.

BARROS, M.A.G.; CALDAS, L.S. 1980. Acompanhamento de eventos fenológicos

apresentados por cinco gêneros nativos do cerrado (Brasília, DF). Brasil Florestal, 10(42):

7-14.

BARBOSA, D.C.A., BARBOSA, M.C.A.; LIMA, L.C.M. 2003. Fenologia de espécies

lenhosas da caatinga. In: LEAL, I.R.; TABARELLI, M.; SILVA, J.M.C. (orgs.) Ecologia e

Conservação da Caatinga. Editora Universitária - UFPE, Recife. p.: 657-693.

BATALHA, M.A.; ARAGAKI, S.; MANTOVANI, W. 1997. Variações fenológicas das

espécies do cerrado em Emas (Pirassununga, SP). Acta Botânica Brasília, 11(1): 61-78.

BATTILANI, J.L.; SCREMIN-DIAS, E.; SOUZA, A.L.T. 2005. Fitossociologia de um trecho

da mata ciliar do rio da Prata, jardim, MS, Brasil. Acta Botânica Brasília, 19(3): 597-608.

BILIA, D.A.C.; BARBEDO, C.J., CICERO, S.M.; MARCOS FILHO, J. 2003. Ingá: uma

espécie importante para recomposição vegetal em florestas ripárias, com sementesinteressantes para a ciência. Informativo ABRATES, 13: 26-30.

BLAIR, J.M. 1988. Nitrogen, sulphur and phosphorus dynamics in decomposing

deciduous leaf litter in the southern Appalachians. Soil Biology and Biochemistry, 20(5):

693-701.



184

BORM, R.A.T.; RAMOS, D.P. 2002. Varia€ƒo estacional e topogr‡fica de nutrientes na

serapilheira de um fragmento de Mata Atlˆntica. Revista Cerne, 8(2): 42-59.

BORGES, A.L. 2009. Sistema da produ€ƒo da bananeira irrigada. Embrapa Semi‡rido.

Sistemas de Produ€ƒo, 5ISSN 1807-0027 Versƒo Eletrnica Jul/2009. Dispon†vel em:

http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/Banana/BananeiraIrrigada/clima.ht

m#vento. Acesso em 27 Jan 2010.

BRAY, J.R.; GORHAM, E. 1964. Litter production in forests of the word. Advances in

Ecological Research, 2: 101-157.

BRIONES, M.J.I.; INESON, P. 1996. Decomposition of eucalyptus leaves in litter

mixtures. Soil Biology & Biochemistry, 28: 1381-1388.

BROWN, S. 1980. Rates of organic matter accumulation and litter production in tropical forest

ecossystems. In: Carbon dioxide effects research and assessment program: the role of tropical

forest on the world carbon cycle. Gainesville: Center for Wetlands. p.118-139.

BULLOCK, S.H.; SOL‘S-MAGALLANES, J.A. 1990. Phenology of canopy trees of a

tropical deciduous forest in MŒxico. Biotropica, 22(1): 22-35.

CAMACHO, R.G.V. 2001. Estudo fitofisiogr‡fico da Caatinga do Serid‚-Esta€ƒo Ecol‚gica

do Serid‚, RN. Tese (Doutorado). Universidade de Sƒo Paulo - Sƒo Paulo. 130p.

CARPANEZZI, A.A. 1980. Deposi€ƒo de material orgˆnico e nutrientes em uma floresta

natural e em uma planta€ƒo de Eucalyptus no interior do Estado de Sƒo Paulo. Dissereta€ƒo

(Mestrado em Recursos Florestais) ’ Escola Superior de Agricultura ŠLuiz de Queiroz‹,

Piracicaba. 107p.

CSAR, O. 1993. Produ€ƒo de serapilheira na mata mes‚fila semidec†dua da Fazenda

Barreiro Rico, munic†pio de Anhembi, SP. Revista Brasileira de Biologia, 53(4): 671-681.

CIANCIARUSO, M.V.; PIRES, J.S.R.; DELLITI, W.B.C.; SILVA, E.F.L.P. 2006. Produ€ƒo

de serapilheira e decomposi€ƒo do material foliar em um cerradƒo na Esta€ƒo Ecol‚gica de

Jata†, minic†pio de Luiz Antnio, SP, Brasil. Acta botˆnica bras†lica, 20(1): 49-59.



185

CINTRA, R. 1997. Leaf litter effects on seed and seedling predation of the palm

Astrocaryum murumuru and the legume tree Dipteryx micrantha in Amazonian forest.

Jornal of Tropical Ecology, 13: 709-725.

CLEVELRIO JUNIOR, J. 2006. Distribui€ƒo de carbono e elementos minerais em um

ecossistema de floresta tropical •mido baixo montano. (Tese de Doutorado) Universidade

Federal de Vi€osa. Vi€osa, MG. 150p.

COMPANHIA DE DESENVOLVIMENTO DO VALE DO SŽO FRANCISCO E DO

PARNA‘BA’CODEVASF. 2006. Vale do Sƒo Francisco. Dispon†vel em:

http://www.codevasf.gov.br/menu/os_vales/vale_do_sao_francisco. Acesso em: 18 jun. 2006.


PARNA‘BA ’ CODEVASF. 2000. Mapeamento tem‡tico de uso da terra no SubmŒdio SƒoFrancisco. (Subprojeto 2.1). JUNQUEIRA, R.A.C. (coordenador). In: Projeto de



COSTA, G.S., GAMA-RODRIGUES, A.C.; CUNHA, G.M. 2005. Decomposi€ƒo e

libera€ƒo de nutrientes da serapilheira foliar em povoamentos de Eucalyptus grandis no

Norte Fluminense. Revista rvore, 29(4): 563-570.

COSTA, C.C.A; SOUZA, A.M.; SILVA, N.F; CAMACHO, R.G.V.; DANTAS, I.M.

2007. Produ€ƒo de serapilheira na Caatinga da Floresta Nacional do A€u-RN. Revista

Brasileira de Bioci„ncias, 5(1): 246-248.

COSTA, C.C.A; CAMACHO, R.G.V; MACEDO, I.D.; SILVA, P.C.M. 2010. An‡lise

comparativa da produ€ƒo de serapilheira em Fragmentos arb‚reos e arbustivos em ‡rea de

caatinga na Flona de A€u-RN. Revista rvore, 34(2): 259-265.

CUNHA, G.C.; GRENDENE, L.A.; DURLO, M.A., BRESSAN, D.A. 1993. Dinˆmica

nutricional em floresta estacional decidual com „nfase aos minerais provenientes da

deposi€ƒo da serapilheira. Ci„ncia Florestal, 3(1): 35-64.

CURLIN, J.W. 1970. Nutrient cycling as a factor in site productivity and forest

fertilization. In: YOUNBERG, C.T.; DAVEY, C.B. (eds) Tree growth and forest soils.

Oregon State University Press. p.: 313-325.



186

DANTAS, J.S. 2003. Dinˆmica da produ€ƒo e decomposi€ƒo de folhedo e ciclagem de

nutrientes em um ecossistema de caatinga arb‚rea no agreste da Para†ba. Monografia

(Gradua€ƒo). Universidade Federal da Para†ba, Areia-PB. 32p.

DANTAS, M.; PHILLIPSON, J. 1989. Litterfall e litter nutrient content in primary e

secondary Amazonian ¤terra firmeš rain forest. Journal of Tropical Ecology, 5(1): 27-36.

DAY, R.T.; KEDDY, P.A.; McNEILL, J.; CARLETON, T. 1988. Fertility and disturbance

gradients: A summary model rive-rine marsh vegetation. Ecology, 69(4): 1044-1054.

DELITTI, W.B.C. 1984. Aspectos comparativos da ciclagem de nutrientes minerais na

mata ciliar, no campo cerrado e na floresta implantada de Pinus elliottii var. elliottii. Tese

de doutorado ’ Instituto de Botˆnica, Universidade de Sƒo Paulo, Sƒo Paulo. 248p.

DELITTI, W.B.C. 1995. Estudos de ciclagem de nutrientes: Instrumentos para an‡lise

funcional de ecossistemas terrestres. In: ESTEVES, F.A. (ed.), Estrutura, Funcionamento e

Manejo de Ecossistemas. UFRJ, Oecologia Brasiliensis, 1: 469-486.

DIAS, H.C.T.; FIGUEIRA, M.D.; SILVEIRA, V.; FONTES, M.A.L.; OLIVEIRA-FILHO,

A.T.; SCOLFORO, J.R.S. 2002. Varia€ƒo temporal de nutrientes na serapilheirade um

fragmento de floresta estacional Semidecidual montana em lavras, MG. Cerne, 8(2): 1-16.

DIAS, H.C.T.; OLIVEIRA-FILHO, A.T. 1997. Varia€ƒo temporal e espacial da produ€ƒo

de serapilheira em uma ‡rea de floresta estacional semidec†dua montana em Lavras-MG.

Revista rvore, 21: 11-26.

DINIZ, S.; PAGANO, S.N. 1997. Dinˆmica de folhedo em floresta mes‚fila semidec†dua

no munic†pio de Araras, SP. I ’ Produ€ƒo, decomposi€ƒo e ac•mulo. Revista do Instituto

Florestal, 9: 27-36.

EDWARDS, P.J. 1977. Studies of mineral cycling in a montane rain forest in New Guinea.


EMBRAPA. Centro Nacional de Pesquisa de Solos (Rio de Janeiro, RJ). Manual de

mŒtodos de an‡lise de solo. 2. ed. rev. atual. Rio de Janeiro, 1997. 212 p.



187

EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECURIA - EMBRAPA. 1999. Sistema

brasileiro de classifica€ƒo de solos. Bras†lia: Embrapa Produ€ƒo de informa€ƒo, Rio de Janeiro,

Embrapa Solos. 412p.


Desenvolvimento de um sistema de monitoramento de qualidade de ‡gua no SubmŒdio do rio

Sƒo Francisco (Subprojeto 1.4). In: SILVA, A.S. (coord.). Projeto de gerenciamento integrado

das atividades desenvolvidas em terra na bacia do Sƒo Francisco. ANA/GEF/PNUMA/OEA.

Jaguari•na ’ SP. EMBRAPA meio ambiente.103p.

EMBRAPA SEMIRIDO, 2009. Sistemas de Produ€ƒo, 5 ISSN 1807-0027 Versƒo Eletrnica

Jul/2009. Dispon†vel em: http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/Fontes HTML/Banana/

BananeiraIrrigada/clima.htm#vento

FACCELLI, J.M.; PICKETT, S.T.A. 1991. Plant litter: its dynamics and effects on plant

community structure. The Botanical Review, 57: 1-32.


estrutura da vegeta€ƒo lenhosa ‰s margens do Riacho do Navio, Floresta, Pernambuco.


FERREIRA, P. 2002. Um ber€o de ouro. Revista Velho Chico Patrimnio mundial. p.: 18-19.

FERRI, M.G. 1985. Fisiologia vegetal 1. 2¡ ed. Sƒo Paulo:EPU. 362p.

FIGUEIREDO FILHO, A.; MORAES, G.F.; SCHAAF, L.B.; FIGUEIREDO, D.J. 2003.

Avalia€ƒo estacional da deposi€ƒo de serapilheira em uma Floresta Ombr‚fila mista

localizada no sul do estado do Paran‡. Ci„ncia florestal, 13(1): 11-18.

FRANA, F.; MELO, E.; SANTOS, C.C. 1997. Flora de inselbergs da regiƒo de Milagres,

Bahia, Brasil: I. Caracteriza€ƒo da vegeta€ƒo e lista de espŒcies de dois inselbergs.

Sitientibus, 17: 163-184.

GAMA-RODRIGUES, A.C.; BARROS, N.F. 2002. Ciclagem de nutrientes em floresta

natural e em plantios de eucalipto e de dand‡ no sudeste da Bahia, Brasil. Revista rvore,

26(2): 193-207.



188

GAMA-RODRIGUES, A.C.; BARROS, N.F.; SANTOS, M.L. 2003. Decomposição e

liberação de nutrientes do folhedo de espécies florestais nativas em plantios puros e mistos no

sudeste da Bahia. Revista Brasileira Ciências do Solo, 27: 1021-1031.

GAMA-RODRIGUES, A.C., GAMA-RODRIGUES, E.F.; BARROS, N.F. 2008. Balanço

de carbono e nutrientes em plantio puro e misto de espécies florestais nativas no sudeste da

Bahia. Revista Brasileira Ciências do Solo, 32: 1165-1179.

GIULIETTI, A.M (coord.). 2004. Vegetação: áreas e ações prioritárias para a conservação da

Caatinga. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T.; LINS, L.V. (orgs.).


Ministério do Meio Ambiente/ Universidade Federal de Pernambuco. p.: 113-131.

GIULIETTI, A.M.; NETA, A.L.B.; CASTRO, A.A.J.F.; GAMARRA-ROJAS, C.F.L.;SAMPAIO, E.V.S.B; VIRGÍNIO, J.F.; QUEIROZ, L.P.; FIGUEIREDO, M.A.; RODAL,

M.J.N.; BARBOSA, M.R.V.; HARLEY, R.M. 2004. Diagnóstico da vegetação nativa do

bioma Caatinga. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T.; LINS L.V. (orgs.).


Ministério do Meio Ambiente/ Universidade Federal de Pernambuco. p.: 47-90.

GOLLEY, F. B. et al. 1978. Ciclagem de minerais em um ecossistema de floresta tropical

úmida. EPU-EdUSP, São Paulo. 256p.

GOLLEY, F.B. 1983. Tropical rain forest ecosystems: structure and function. Elsevier,

Amsterdam.392p.

HAINES, B.; FOSTER, R.B. 1997. Energy flow through litter in a Panamanian forest.


HAY, J.D.; LACERDA, L.D. 1984. Ciclagem de nutrientes no ecossistema de restinga. In:

L.D. Lacerda et al. (org.). Restingas: origem, estrutura e processos. Niterói, CEUFF.

HEAL, W.; ANDERSON, J.M.; SWIFT, M.J. 1997. Plant litter quality and decomposition: An

historical overview. In: CADISCH, G.; GILLER, K.E. (eds.). Driven by nature: Plant litter

quality and decomposition. Wallingford, CAB International, p.: 3-30.



189

INMET, 2010. Balan€o ‘drico Climatol‚gico. Dispon†vel em: http://www.inmet.gov.br/

html/agro.html. Acesso em 26 Jan 2010.

INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTAT‘STICA - IBGE. 1993. Mapa da

vegeta€ƒo do Brasil. IBGE, Rio de Janeiro, RJ.

INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTAT‘STICA ’ IBGE. Censo

demogr‡fico de 1996. Dispon†vel em: http://www.ibge.gov.br, Acesso em 14 nov. 2006.

HEAL, O.W; ANDERSON, J.M.; SWIFT, M.J. 1997. Plant litter quality and

decomposition: an historical overview. In.: CADISCH, G.; GILLER, K.E. (eds.). Driven

by nature: plant litter quality and decomposition. CAB International. p.: 3-30.

JACOMINE, P.K.T. 2001. Solos sob matas ciliares. In: RODRIGUES, R.R.; LEITŽO

FILHO, H. F. (eds.) Matas ciliares: conserva€ƒo e recupera€ƒo. 2. ed. Sƒo Paulo: Editora

da Universidade de Sƒo - Paulo: Fapesp. p.: 27-31.

JARAMILLO, V.J; SANFORD JR., R.L. 1995. Nutrient cycling in tropical deciduous

forests. In: BULLOCK, S.; MOONEY, H.A.; MEDINA, E. (eds.). Seasonally dry tropical

forests. New York: Cambridge University Press. p.: 346-361.

KAUFFMAN, J.B.; SANFORD JR., R.L.; CUMMINGS, D.L.; SALCEDO, I.H.;

SAMPAIO, E.V.S.B. 1993. Biomass and nutrient dynamics associated with slash fires in

neotropical dry forests. Ecology, 74: 140’15.

KIEHL, E.J. 1979. Manual de edafologia: rela€—es solo ’ planta. Sƒo Paulo: Agronmica

Ceres. 262 p.

KIKUZAWA, K. 1995. The basis for variation in leaf longevity of plants. Vegetatio, 121:

89-100.

KOEHLER, W. C. 1989. Varia€ƒo estacional de deposi€ƒo de serapilheira e de nutrientes

em povoamentos de Pinus taeda na regiƒo de Ponta Grossa ’ PR. Curitiba.Tese

(Doutorado em Ci„ncias Florestais) ’ Universidade Federal do Paran‡. 138 p.

KOLM, L. 2001. Ciclagem de nutrientes e varia€ƒo do microclima em planta€—es de

Eucalyptus grandis Hill ex Maiden manejadas atravŒs de desbastes progressivos. Disserta€ƒo



190

de mestrado, Escola Superior de Agricultura ŠLuiz de Queiroz‹, Universidade de Sƒo Paulo,

Piracicaba.

KOLM, L.; POGGIANI, F. 2003. Ciclagem de nutrientes em povoamentos de Eucalyptus

grandis submetidos ‰ pr‡tica de desbastes progressivos. Scientia Forestalis, 63: 79-93.

KONING, F.G.; SCHUMACHER, M.V.; BRUN, E.J.; SELING, I. 2002. Avalia€ƒo da

sazonalidade da produ€ƒo de serapilheira numa floresta estacional decidual no munic†pio de

Santa Maria - RS. Revista rvore, 26(4): 429-435.

KREBS, C. 2001. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. 5. ed.

Benjamin Cummings.

KUNKEL-WESTPHAL, I.; KUNKEL, P. 1979. Litter fall in a Guatemalan primary forest,

with details of leaf-shedding by some common tree species. Journal of Ecology, 67: 665-

686.

LEITŽO FILHO, H.F.; PAGANO, S.N.; CSAR, O.; TIMONI, J.L.; RUEDA, J.J. 1993.

Aspectos da ciclagem de nutrientes. In: LEITŽO-FILHO, H.F. (org.) Ecologia da mata

Atlˆntica em Cubatƒo. Editora da Universidade Estadual Paulista/ Editora da Universidade de

Campinas, Sƒo Paulo. p.: 129 - 163

LIMA, W.P.; ZAKIA, M.J.B. 2000. Hidrologia de matas ciliares. In: R.R. RODRIGUES; H.F.

LEITŽO-FILHO (eds.). Matas Ciliares: conserva€ƒo e recupera€ƒo. Sƒo Paulo,


LIEBERMAN, D. 1982. Seasonality and phenology in a dry tropical forest in Ghana.

Journal of Ecology, 70(4): 791-806.

LONDSDALE, W.M. 1988. Predicting the amout of litterfall in forests of the world. Annals of

Botany, 61: 319-324.

LOPES, J.F.B. et al. 2009. Deposi€ƒo e decomposi€ƒo de serapilheira em ‡rea da Caatinga.

Revista Agro@mbiente On-line, 3(2): 72-79.

LUCENA, R.F.P.; NASCIMENTO, V.T.; ARAœJO, E.L.; ALBUQUERQUE, U.P. 2008.

Local uses of native plants in area of caatinga vegetation Pernambuco - NE, Brazil.

Ethnobotany Research and Applications, 6: 3-13.



191

LUIZÃO, F.J.; SCHUBART, H.O.R. 1987. Litter production and decomposition in Terra

Firme forest of Central Amazonia. Experientia, 43: 259-265.

MACHADO, I. 1996. Biologia floral e fenologia. In: SAMPAIO, E. V. S. B.; MAYO, S;

BARBOSA, M. R. V. (eds.). Pesquisa botânica nordestina: progresso e perspectivas.

Recife: Sociedade Botânica do Brasil, p.: 161-171.

MANTOVANI, W.; ROSSI, L.; NETO, S.R.; ASSAD-LUDEWIGS, I.Y.; WANDERLEY,

M.G.L.; MELO, M.M.R.F.; TOLEDO, C.B. 1989. Estudo fitossociológico de áreas de

mata ciliar em Mogi Guaçú, SP, Brasil. In: BARBOSA, L.M. (coord.). Anais do I

Simpósio sobre mata ciliar. Campinas, Fundação Cargill. p.: 235-267.

MARTINS, S.V.; RODRIGUES, R.R. 1999. Produção de serapilheira em clareiras de uma

floresta estacional semidecidual no município de Campinas, SP. Revista Brasileira deBotânica, 22(3): 405-412.

MARTÍNEZ-YRÍZAR, A; SARUKHÁN, J. 1990. Litterfall patterns in a tropical

deciduous forest in Mexico over a five-year period. Journal of Tropical Ecology, 6(4): 433-

444.

MENEZES, L.F.T.; ARAÚJO, D.S.D. 2000. Variação da biomassa aérea de Allagoptera

arenaria (Gomes) O. Kuntze (Arecaceae) em uma comunidade arbustiva de Palmae na

restinga de Marambaia, RJ. Revista Brasileira de Biologia, 60(1): 47-157.

MEENTEMEYER, V.; BOX, E.O.; THOMPSON, R. 1982. World patterns and amounts of

terrestrial plant litter production. BioScience, 32(2): 125-128.

MONTAGNINI, F.; JORDAN, C.F. 2002. Reciclage de nutrientes. In: GUARIGUATA, M.R.;

KATTAN, G. (eds.). Ecología y conservación de bosques neotropicales. Cartago, Costa Rica:

Ediciones LUR. p.: 167-191.

MONTAGNINI, F., FAZERES, A.; VINHA, S.G. 1995. The potentials of 20 indigenoustree species for soil rehabilitation in the Atlantic Forest region of Bahias, Brazil. Journal of

Applied Ecology, 32: 841-856.



192

MORAES, R.M.; DELITTI, W.B.C.; STRUFFALDI-DE-VUONO, Y. 1999. Litterfall and

litter nutrient content two Brazilian Tropical Forests. Revista Brasileira de Botˆnica, 22(1):

9-16.

MORENO, M.I.C.; SCHIAVINI, I. 2001. Rela€ƒo entre vegeta€ƒo e solo em um gradiente

florestal na Esta€ƒo Ecol‚gica do Panga, Uberl̂ ndia (MG). Revista Brasileira de

Botˆnica, 24(4): 537-544.

MORELLATO, L.P.C. 1992. Nutrient cycling in two south-east Brazilian forests. I- Litterfall

and litter standing crop. Journal of Tropical Ecology, 8: 205-215.

MORELLATO, L.P.C.; RODRIGUES, R.R.; LEITŽO-FILHO, H.F.; JOLY, C.A. 1989.

Estudo comparativo da fenologia de espŒcies arb‚reas de floresta de altitude e floresta

mes‚fila semidec†dua na Serra do Japi, Jundia†, Sƒo Paulo. Revista Brasileira de Botˆnica,12: 85-98.

MORELLATO, L.P.C.; TALORA, D.C.; TAKAHASI, A.; BENCKE, C.C.; ROMERA,

E.C.; ZIPPARRO, V.B. 2000. Phenology of Atlantic Rain Forest trees: a comparative

study. Biotropica, 32: 811-823.

MUELLER, C. C. 1998. Gestƒo de matas ciliares. In: LOPES, I.V. (org.). Gestƒo

ambiental no Brasil: experiencia e sucesso. Rio de Janeiro: Editora da Fundacao Getulio

Vargas, p.: 185-214

NASCIMENTO, C.E.S. 2003. A importˆncia das matas ciliares do SubmŒdio Sƒo Francisco.

Petrolina, PE: Embrapa Semi-rido, 26p (Embrapa Semi-‡rido. Documentos, 179).


the remaining xerophytic woodland associated to an environmental gradient at the banks of the

Sƒo Francisco River - Petrolina, Pernambuco. Revista Brasileira de Botˆnica, 26(3): 271-287.


(sw) dc. nas plan†cies aluviais da caatinga. Tese (Doutorado), Universidade Federal de

Pernambuco. Recife ’PE. 115p.

ODUM, E.P. 1988. Ecologia. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 434 p



193

OLIVEIRA, R.R. 1999. O rastro do homem na floresta: Sustentabilidade e funcionalidade

da Mata Atlântica sob o manejo caiçara. Tese de Doutorado. Universidade Federal do Rio

de Janeiro, Rio de Janeiro.

OLIVEIRA, R.R.; LACERDA, L.D. 1993. Produção e composição química da serapilheira

na floresta da Tijuca (RJ). Revista Brasileira de Botânica, 16(1): 93-99.

OLSON, J.S. 1963. Energy storage and the balance of producers and decomposers in

ecological systems. Ecology, 42: 322-331.

OOSTING, H.J. 1956. The study of plant communities. San Francisco: Freeman.

OPLER, P.A.; FRANKIE, G.W.; BAKER, H.G. 1980. Comparative phenological studies

of treelet and shrub species in tropical wet and dry forests in the lowlands of Costa Rica.


OPLER, P.A.; FRANKIE, G.W.; BAKER, H.G. 1976. Rainfall as a factor in the release,

timing, and synchronization of anthesis by tropical trees and shrubs. Journal of

Biogeography, 3: 231-236.

ORGE, M.D.R.; COBELAS, M.A.; RIOLOBOS, P.; CIRUJANO, S. 2004. Decomposición de

helófitos en humedal semiárido hipertrófico. Anales del Jardín Botánico de Madrid, 61(1): 53-

61.(ISSN:0211-1322)

PAGANO, S.N. 1989. Produção de serapilheira em mata mesófila semidecídua no município

de Rio Claro, SP. Revista Brasileira de Botânica, 49(3): 633-639.

PAGANO, S.N.; DURIGAN, G. 2000. Aspectos da ciclagem de nutrientes em Matas Ciliares

do oeste do Estado de São Paulo, Brasil. In: RODRIGUES, R.R.; LEITÃO-FILHO, H.F.

(eds.). Matas Ciliares: conservação e recuperação. Editora da USP, São Paulo. p.: 109-123.

PARDO, F.; GIL, L.; PARDOS, J.A. 1997. Field study of beech (Fagus sylvatica L.) and

melojo oak (Quercus pyrenaica Willd) leaf litter decomposition in the centre of the Iberian

Peninsula. Plant and Soil, 191(1): 89-100.

PEREIRA JUNIOR, J.S. 2007. Nova delimitação do Semi-Árido Brasileiro. Biblioteca

digital da Câmara dos deputados. Centro de documentação e informação. Disponível em:




194

PINTO, S.I.C.; MARTINS, S.V.; BARROS, N.F.; DIAS, H.C.T. 2008. Produção de

serapilheira em dois estádios sucessionais de floresta estacional na reserva mata do paraíso,

em Viçosa, MG. Revista Árvore, 32(3): 545-556.

PIRES, L.A.; BRITEZ, R.M.; MARTEL, G.; PAGANO, S.N. 2006. Produção, acúmulo e

decomposição da serapilheira em uma restinga da Ilha do Mel, Paranaguá, PR, Brasil. Acta

Botânica Brasílica, 20(1): 173-184.

POGGIANI, F.; SHUMACHER, M.V. 2000. Ciclagem de nutrientes em florestas nativas. In:

GONÇALVES, J.L.M.; BENEDETTI, V. (eds.). Nutrição e fertilização florestal. Piracicaba:

IPEF, 427p.

PRADO LOPES, M.L.C. 1994. Ciclo hidrogeoquímico na bacia do Alto Rio da Cachoeira,

Floresta da Tijuca-RJ. Dissertação (Mestrado em Geoquímica) - Universidade Federal deF. Instituto de Química, Niterói. 130p.

PRADO, H. 1998. Solos tropicais: potencialidades, limitações, manejo e capacidade de

uso. Jaboticabal: FUNEP. 231p.

RABELO, J.L.C.; COELHO, J.P.; SANTOS, J.A.N. 1990. Estudos sobre agroindústria no

Nordeste: situação e perspectiva da produção irrigada. BNB, Fortaleza.

REDDY, M.V. 1992. Effects of microarthropod abundance and abiotic variables on mass-

loss, and concentration of nutrients during decomposition of Azadirachta indica leaf litter.

Tropical Ecology, 33(1): 89-96.

REICH, P.B.; BORCHERT, R. 1984. Water stress and tree phenology in a tropical dry

forest in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology, 72: 61-74.

REICHARDT, K. 1989. Relação água-solo-planta em mata ciliar. In: SIMPÓSIO SOBRE

MATA CILIAR, 1989, São Paulo. Anais... Campinas: Fundação Cargill, p. 20-24.

REICHARDT, K.; TIMM, L.C. 2004. Solo, planta e atmosfera: conceitos, processos e

aplicações. São Paulo: Editora Manole Ltda, 478 p.

RIBEIRO, J.F.; WALTER, B.M.T. 1998. Fitofisionomias do Bioma Cerrado. In: SANO,

S.M.; ALMEIDA, S.P. de (eds.).Cerrado: ambiente e flora. Planaltina: Embrapa- CPAC,

p.: 87-166.



195

RICKLEFS, R.E. 2003. A economia da natureza. 5¡ edi€ƒo. Editora Guanabara Koogan

(Grupo GEN) 542 p.

RODRIGUES, R. R. 2000. Uma discussƒo nomenclatural das Forma€—es Ciliares. In:

RODRIGUES, R.R.; LEITŽO-FILHO, H.F. (eds.). Matas ciliares: conserva€ƒo e

recupera€ƒo. Edusp/Fapesp, Sƒo Paulo. p.: 91-99.

RODRIGUES, R.R.; NAVE, G. 2000. Heterogeneidade flor†stica das matas ciliares. In:

RODRIGUES, R.R.; LEITŽO-FILHO, H.F. (eds.). Matas Ciliares: Conserva€ƒo e

recupera€ƒo. Sƒo Paulo, EDUSP/Editora da Universidade de Sƒo Paulo. p.: 45-71.

RODRIGUES, R.R.; SHEPHERD, G.J. 2000. Fatores condicionantes da vegeta€ƒo ciliar. In:

RODRIGUES, R.R.; LEITŽO-FILHO, H.F. (eds.). Matas Ciliares: Conserva€ƒo e

recupera€ƒo. Sƒo Paulo, EDUSP/Editora da Universidade de Sƒo Paulo. p.: 101-107.

RODRIGUES, R.R.; GANDOLFI, S.; NAVE, A.G. 2005. Adequa€ƒo ambiental de

propriedades rurais e recupera€ƒo de ‡reas degradadas. ESALQ-USP. Piracicaba. 25p.

S, I.B. (coord.). 2004. Fatores abi‚ticos: ‡reas e a€—es priorit‡rias para a conserva€ƒo da

caatinga. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T.; LINS, L.V. (orgs.).


MinistŒrio do Meio Ambiente/ Universidade Federal de Pernambuco, p.: 37-44.

SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. 1992. Plant physiology. Belmont: Wadsworth.

SELE, G.L. 2007. Ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais. Bioscience Journal,

2(4): 29-39.

SANCHEZ, M.; PEDRONI, F.; LEITŽO-FILHO, H.F.; CESAR, O. 1999. Composi€ƒo

flor†stica de um trecho de floresta rip‡ria na Mata Atlˆntica em Picinguaba, Ubatuba, SP.

Revista Brasileira de Botˆnica, 22: 31-42.

SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociol‚gica, produ€ƒo de serapilheira e ciclagem de

nutrientes em uma ‡rea de Caatinga no Serid‚ do Rio Grande do Norte. 2005. Tese

(Doutorado em Agronomia) ’ Universidade Federal da Para†ba, Areia. 184p.



196

SANTOS, S.L.; VLIO, I.F.M. 2002. Litter accumulation and its effect on seedling

recruitment in a Southeast Brazilian Tropical Forest. Revista Brasileira de Botˆnica, 25:

89-92.

SHANKS, R.; OLSON, J.S. 1961. First year breakdown of leaf litter in Southern Appalachia.

Forest Science, 134: 194-195.

SCHLITTLER, F.H.M.; DE MARINIS, G.; CSAR, O. 1993. Decomposi€ƒo da serapilheira

produzida na floresta do Morro do Diabo (regiƒo do Pontal do Paranapanema, Estado de Sƒo

Paulo). Naturalia, 18: 149-156.

SCHLITTLER, F.H.M. 1990. Fitossociologia e ciclagem de nutrientes na floresta tropical

do Parque Estadual do Morro do Diabo (Regiƒo do Pontal do Paranapanema, SP). Tese

(Doutorado). Instituto de Bioci„ncias, Universidade estadual Paulista.

SCOTT, D.A.; PROCTOR, J.; THOMPSON, J. 1992. Ecological studies on a lowland

evergreen rain forest on Marac‡ Island, Roraima, Brazil. II. Litterfall and nutrient cycling.


SCHUMACHER, M.V. 1992. Aspectos da ciclagem de nutrientes e do microclima em

talh—es de Eucalyptus camaldulensis Dehnh., Eucalyptus grandis W. Hill ex Maiden e

Eucalyptus torelliana F. Muell. Disserta€ƒo (Mestrado em Engenharia Florestal) ’ Escola

Superior de Agricultura ŠLuiz de Queiroz‹, Piracicaba. 87p.

SHUMACHER, M.V.; BRUN, E.J.; RODRIGUES, L.M.; SANTOS, E.M. 2003. Retorno

de nutrientes via deposi€ƒo de serapilheira em um povoamento de ac‡cia-negra ( Acacia

mearnsii De Wild.). Revista rvore, 27(6): 791-798.

SHUMACHER, M.V.; BRUN, E.J.; HERNANDES, J.I.; KONIG, F.G. 2004. Produ€ƒo de

serapilheira em uma floresta de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze no munic†pio de

Pinhal Grande-RS. Revista rvore, 28(1): 29-37.

SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T. 2004. reas e a€—es priorit‡rias para a

conserva€ƒo da biodiversidade na Caatinga. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.;

FONSECA, M.T.; LINS, L.V. (orgs.). Biodiversidade da caatinga: ‡reas e a€—es priorit‡rias

para a conserva€ƒo. Bras†lia, DF. MinistŒrio do Meio Ambiente/ Universidade Federal de

Pernambuco. p.: 349-374.



197

SILVA, K.A.; ARAœJO, E.L.; FERRAZ, E.M.N. 2009. Estudo flor†stico do componente

herb‡ceo e rela€ƒo com solos em ‡reas de caatinga do embasamento cristalino e bacia

sedimentar, Petrolˆndia - PE. Acta Botˆnica Bras†lica (prelo).

SINGH, R.K.; DUTTA, R.K.; AGRAWAL, M. 2004. Litter decomposition and nutrient

release in relation to atmospheric deposition of S and N in a dry tropical region.

Pedobiologia, 48(4): 305-311.

SOUTO, J.S.; MAIA, E.L.; SILVA, G. A. 2000. Efeitos da incorpora€ƒo de diferentes

res†duos vegetais na atividade microbiana, em solo Bruno nƒo-c‡lcicos, em Patos (PB). In:

XIII Reuniƒo Brasileira de Manejo e Conserva€ƒo do Solo e da gua. Anais em CD-Rom.

IlhŒus: SBCS, p.: 881-882.

SOUTO, P.C. 2006. Acumula€ƒo e decomposi€ƒo da serapilheira e distribui€ƒo deorganismos ed‡fi cos em ‡rea de Caatinga na Para†ba, Brasil. Tese (Doutorado em

Agronomia - Solos e Nutri€ƒo de Plantas) ’ Universidade Federal da Para†ba, Areia. 146p.

SOUTO, P.C ; SOUTO, J.S.; MIRANDA, J.R.P; SANTOS, R.V.; ALVES, A.R. 2009.

Caracter†sticas qu†micas da serapilheira depositada em ‡rea de caatinga. Revista Brasileira

Ci„ncias do Solo, 32: 151-160.

SOUZA, J.A.; DAVIDE, A.C. 2001. Deposi€ƒo de serapilheira e nutrientes em uma mata nƒo

minerada e em planta€—es de bracatinga (Mimosa scabrella) e de eucalipto (Eucalyptus

saligna) em ‡reas de minera€ƒo de bauxita. Cerne, 7910: 101-113.

SONGWE, N.C.; FASEHUN, F.E.; OKALI, D.U.U. 1988. Litterfall and productivity in a

tropical rain forest, Southern Bankundu Forest, Cameroon. Journal of Tropical Ecology, 4:

25-37.

SPAIN, A.V. 1984. Litterfall and the standing crop of litter in three tropical Australian

rainforests. Journal of Ecology, 72(3): 947-961.

SUNDARAPANDIAN, S.M.; SWAMY, P.S. 1999. Litter production and leaf-litter

decomposition of selected tree species in tropical forests at Kodayar in the Western Ghats,

India. Forest Ecology and Management, 123: 231-244.



198

SWIFT, M.J.; HEAL, O.W.; ANDERSON, J.M. 1979. Decomposition in terrestrial

ecosystems. Oxford, Blackwell Scientific Publications.

WISHEU, I.C.; KEDDY, P.A. 1989. Species richness-standing crop relationships along

four lakeshore gradients: Constraints on the general model. Canadian Journal of Botany,

67: 1609-1617.

TABARELLI, M.; VICENTE, A. 2004. Conhecimento sobre plantas lenhosas da Caatinga:

lacunas geográficas e ecológicas. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T.;

LINS, L.V. (orgs.). Biodiversidade da caatinga: áreas e ações prioritárias para a conservação.

Brasília, DF. Ministério do Meio Ambiente/Universidade Federal de Pernambuco. p.: 101-111.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. 2004. Fisiologia vegetal. 3. ed. Porto Alegre: Artmed. 719 p.

TANNER, E.V.J. 1980. Litterfall in montane rain forests of Jamaica and its relation to climate.


TOMÉ JUNIOR, J.B. 1997. Manual para interpretação de análise de solo. Guaíba,

Agropecuária, 247p.

VIDAL, M.M.; PIVELLO, V.R .; MEIRELLES, S.T.; METZGER, J.P. 2007. Produção de

serapilheira em floresta Atlântica secundária numa paisagem fragmentada (Ibiúna, SP):

importância da borda e tamanho dos fragmentos. Revista Brasileira de Botânica, 30(3):

521-532.

VITAL, A.R.T.; GUERRINI, I.A; FRANKEN, W.K.; FONSECA, R.C.B. 2004. Produção de

serapilheira e ciclagem de nutrientes de uma floresta estacional semidecidual em zona ripária.

Revista Árvore, 28(6): 793-800.

VITOUSEK, P.M. 1982. Nutrient cycling and nutrient use efficiency. American Naturalist,

119(40): 553-572.

VITOUSEK, P.M. 1984. Litterfall, nutrient cycling and nutrient limitation in tropical

forests. Ecology, 65(1): 285-298.

WARING, R.H.; SCHLESINGER, W.H. 1985. Forest ecosystems: concepts and

management. London: Academic Press, 375 p.



199

WERNECK, M.S.; PEDRALLI, G.; GIESEKE, L.F. 2001. Produção de serapilheira em três

trechos de uma floresta semidecídua com diferentes graus de perturbação na Estação Ecológica

do Tripuí, Ouro Preto-MG. Revista Brasileira de Botânica, 24(2): 195-198.

WILLIAMS-LINERA, G.; TOLOME, J. 1996. Litterfall, Temperate and Tropical

Dominant Trees, and Climate in a Mexican Lower Montane Forest. Biotropica, 28(4b):

649-656.

WISHEU, I.C.; KEDDY, P.A. 1989. Species richness-standing crop relationships along four

lakeshore gradients: Constraints on the general model. Canadian Jornal of Botany, 67: 1609-

1617.

ZAR, J.M. 1999. Biostatistical analysis. Prentice - hall, New Jersey.

WOOD, T.G. 1974. Field investigations on the decomposition of leaves of Eucalyptus

delegatensis in relation to environmental factors. Pedobiologia, 14(4): 343-371.



200

TABELAS

Tabela 1. Atributos qu†micos e f†sicos dos solos em 30 amostras do solo superficial (0-20 cmde profundidade) coletadas em parcelas ‰s margens do Rio Sƒo Francisco em Juazeiro, Bahia,Brasil. Os valores sƒo mŒdias de amostras das tr„s faixas de distˆncia do rio.

Variáveis Faixa 1 Faixa 2 Faixa 3 pH em H2O 6,09a 6,1a 6,36aP ’ Mehlich (mg.dm- ) 37,91ab 29,25b 45,25aK+ (mg.dm- ) 107,90b 154,05ab 161,85aCa++ (cmolc.dm- ) 6,59 a 6,77a 7,17aMg++ (cmolc.dm- ) 1,83a 1,85a 1,53aAl+++ (cmolc.dm- ) 0,03a 0,03a 0,02aH+Al (cmolc.dm- ) 2,52a 2,4a 2,15aCTC - (cmolc.dm- ) 11,36a 11,55a 11,41aV ’ satura€ƒo de bases (%) 80,1a 80,08a 83,25aMatŒria orgˆnica (g.kg- ) 14,19a 13,98a 12,77aAreia total(%) 45,79b 39,49b 52,35aSilte (%) 33,56ab 39,73a 32,73bArgila (%) 18,98a 20,78a 14,93b

Valores seguidos por letras iguais, nas linhas, nƒo diferem significativamente (Anova p>0,05).

Tabela 2. Produ€ƒo mensal de serapilheira (total e fra€—es), seguida de mŒdia, coeficiente devaria€ƒo e desvio padrƒo, no per†odo de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mataciliar no submŒdio Sƒo Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.Mês Folhas Ramos Flores Frutos Total

Set/07 1053,93 230,31 23,06 276,75 1584,05Out/07 1077,74 126,45 13,24 154,19 1371,62Nov/07 795,75 134,28 144,89 39,93 1114,85Dez/07 415,77 131,88 134,6 31,51 713,76Jan/08 421,4 93,66 83,46 23,15 621,67Fev/08 541,07 116,76 62,91 117,52 838,26Mar/08 255,3 102,53 209,1 252,11 819,04

Abr/08 226,11 144,19 83,66 232,96 686,92Mai/08 260,73 60,82 63,12 75,6 460,27Jun/08 441,84 220,92 12,27 305,44 980,47Jul/08 346,19 155,95 10,29 175,95 688,38Ago/08 455,33 149,78 65,25 138,91 809,27Set/08 1258,28 212,7 17,27 128,94 1617,19Out/08 786,45 196,48 62,56 140,45 1185,94Nov/08 721,1 212,53 98,69 53,04 1085,36Dez/08 337,34 113,01 81,64 44,94 576,93Jan/09 245,36 130,95 53 63,99 493,3Fev/09 190,19 139,62 84,29 140,2 554,3Mar/09 313,54 115,47 107,93 188,22 725,16Abr/09

245,2 130,19 46,18 83,12 504,69Mai/09 432,82 190,01 32,42 57,98 713,23Jun/09 283,69 73,53 1,26 68,59 427,07Jul/09 729,88 241,57 34 306,2 1311,65Ago/09 808,1 85,92 15,79 114,72 1024,532 Ano 12643,11 3509,51 1540,88 3214,41 20907,911 Ano 6321,56 1754,75 770,44 1607,21 10453,96Média 526,80 144,09 64,20 133,93 871,16Coeficiente de Variação 0,58 0,36 0,78 0,65 0,40Desvio Padrão 304,96 52,34 50,13 87,51 345,87



201

Tabela 3. Produção das diferentes frações da serapilheira e respectivo percentual nasdiferentes faixas de distância do rio em fragmento de mata ciliar no submédio São Franciscoem Juazeiro, Bahia, Brasil.

Serapilheira Faixa 1 Faixa 2 Faixa 3 MédiaFolhas 7.372,26a (65,13%) 6.329,97ab (56,45%) 5.262,46 b (59,61%) 6.321,56 (60,47%)Ramos 1.559,64a (13,80%) 1.862,34a (16,61%) 1.840,25a (20,84%) 1.754,75 (16,79%)

Flores 1.065,16a (9,41%) 786,03ab (7,01%) 460,12b (5,21%) 770,44 (7,37%)Frutos 1.320,16b (11,66%) 2.235,53a (19,94%) 1265,94b (14,34%) 1.607,21 (15,37%)

Total 11.319,23a (100%) 11.213,87a (100%) 8828.77 b (100%) 10.453,96 (100%)* Médias seguidas de letras iguais nas linhas não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de

probabilidade.

Tabela 4. Peso seco dos frutos das principais espécies presentes em fragmento de mata ciliarno submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil (N=10).

Espécie Peso (g) Albizia inundata (Mart.) Barneby & Grimes 0,67Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul. 7,97

Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. 0,04 Erytroxylum pungens O. E. Schultz 0,09 Hymenaea courbaril L. 30,05 Inga vera subsp. affinis 5,14

Margaritaria nobilis L. F. 0,20 Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. 0,04

Sapindus saponaria L. 2,10

Schinopsis brasiliensis Engl. 0,37Triplaris gardneriana Wedd. 0,06

Ziziphus joazeiro Mart. 0,49



202

Tabela 5. Concentração de nutrientes nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), enxofre (S),cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S), média (X), desvio padrão (DP) e coeficiente devariação (CV) na serapilheira total coletada no período de setembro/2007 a agosto/2009, emfragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

Mês N (g.kg-1) P (g.kg-1) K (g.kg-1) Ca (g.kg-1) Mg (g.kg-1) S (g.kg-1)Set/07 17,37 1,93 14,00 24,27 1,90 3,16

Out/07 17,50 1,94 11,34 22,23 2,21 5,05 Nov/07 20,30 1,98 14,33 20,47 2,62 5,43Dez/07 20,59 2,00 11,35 27,39 2,81 4,86Jan/08 22,20 2,24 12,22 19,82 2,37 2,60Fev/08 21,36 2,64 10,34 19,26 1,88 1,11Mar/08 22,30 1,86 7,18 23,96 2,00 0,61Abr/08 23,75 2,61 3,70 24,28 1,86 0,37Mai/08 23,57 2,71 13,61 23,64 2,34 1,35Jun/08 22,18 2,29 13,30 32,14 2,35 1,61Jul/08 20,01 2,02 13,30 21,61 2,26 1,29

Ago/08 17,17 2,04 15,22 26,60 2,34 0,98Set/08 15,95 2,02 11,73 18,43 1,73 1,46Out/08 17,46 1,92 10,38 15,61 1,96 1,23

Nov/08 20,14 1,92 9,15 16,23 1,87 1,20Dez/08 16,55 1,52 6,22 15,84 1,90 1,43Jan/09 17,30 1,49 6,22 16,89 1,86 1,45Fev/09 18,88 1,47 6,45 20,20 1,67 0,85Mar/09 17,75 1,10 5,43 30,19 1,96 0,20Abr/09 18,95 1,13 5,88 37,59 2,24 0,28Mai/09 21,85 1,11 8,02 27,42 2,39 0,30Jun/09 20,59 1,11 7,35 21,82 2,23 0,43Jul/09 20,43 1,37 9,81 20,01 1,83 0,45

Ago/09 20,36 1,42 10,83 15,62 1,73 0,57X 19,77 1,83 9,89 22,56 2,10 1,59

DP 2,26 0,48 3,28 5,58 0,30 1,53

CV (%) 11,43 26,54 33,16 24,72 14,28 96,08



203

Tabela 6. Concentrações de nutrientes nas diferentes frações e nas diferentes faixas dedistância do rio em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia,Brasil.

Nutrientes FaixaConcentração de Nutrientes (g.kg)

Folhas Ramos Flor + Fruto Media

NFaixa 1 20,57 bA 16,84 cA 24,83 aA 20,75 AFaixa 2 20,60 aA 16,17 bA 20,93 aB 19,23 AFaixa 3 21,146 aA 17,18 bA 19,913 aB 19,41 AMédia 20,77 a 16,72 b 21,89 a 19,79

P

Faixa 1 1,68 bA 1,75 bA 2,20 aA 1,87 AFaixa 2 1,66 bA 1,48 bA 2,09 aA 1,74 AFaixa 3 1,77 bA 1,53 bA 2,28 aA 1,86 AMédia 1,70 b 1,59 b 2,19 a 1,83

K

Faixa 1 7,99 bB 8,98 abA 11,19 aA 9,39 AFaixa 2 10,15 ab AB 7,43 bA 11,41 aA 9,66 AFaixa 3 13,03 aA 6,67 bA 12,16 aA 10,62 AMédia 10,39 a 7,69 b 11,591a 9,89

CaFaixa 1 23,45 aA 21,62 aA 17,08 bA 20,72 AFaixa 2 28,22 aA 19,86 bA 14,69 cA 20,92 AFaixa 3 25,42 aA 21,74 aA 13,07 bA 20,08 AMédia 25,701 a 21,07 a 14,95 b 20,57

Mg

Faixa 1 2,34 aA 1,75 bA 1,81 bA 1,97 AFaixa 2 2,59 aA 1,71 bA 1,74 bA 2,01 AFaixa 3 2,91 aA 1,99 bA 2,03 bA 2,31 AMédia 2,61 a 1,82 b 1,86 b 2,09

S

Faixa 1 1,36 aB 1,33 aA 1,11 aA 1,27 AFaixa 2 1,36 aB 1,36 aA 0,95 aA 1,22 AFaixa 3 4,46 aA 0,95 bA 1,46bA 2,29 AMédia 2,39 a 1,22 a 1,17a 1,59

* Médias seguidas de letras minúsculas iguais nas linhas e de letras maiúsculas iguais nas colunas não diferemestatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Tabela 7. Comparação entre a concentração de nutrientes no período seco e úmido nasdiferentes frações da serapilheira em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco emJuazeiro, Bahia, Brasil, no período de setembro/2007 a agosto/2009.

Concentração denutrientes (g.kg-1)

Folhas Ramos Flor + Fruto TotalSeco Úmido Seco Úmido Seco Úmido Seco Úmido

N 30,39 21,48 24,68 16,69 31,85 23,09 28,97 20,42P 2,52 1,67 2,39 1,62 3,26 2,20 2,72 1,83

K 12,19 a 7,64 b 9,49 a 5,42 b 13,49 a 8,87 b 11,73 a 7,31 bCa 25,66 38,38 20,59 30,78 17,25 27,58 21,17 32,25Mg 2,55 2,68 1,89 1,73 1,82 1,91 2,08 2,11S 2,96 3,46 1,46 1,91 1,28 1,73 1,91 2,37

Obs. Médias seguidas de letras diferentes nas linhas diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.



204

Tabela 8. Transferência anual de nutrientes via frações e total de serapilheira (kg.ha-1.ano-1)em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

Nutrientes Faixa Folhas Ramos Flor + Fruto Total

N

Faixa 1 154,22aA 26,47cA 63,05bA 243,74AFaixa 2 125,61aAB 29,4cA 60,55bA 215,56AFaixa 3 118,90aB 30,66bA 33,29bB 182,84B

Média 132,69a 28,84b 52,30b 213,83

P

Faixa 1 12,58 aA 2,79bA 5,44bA 20,82AFaixa 2 10,63aA 2,67cA 6,26bA 19,56AFaixa 3 10,34aA 2,86bA 3,88bA 17,08AMédia 11,18a 2,78b 5,20b 19,15

K

Faixa 1 64,13aA 14,92bA 29,54bA 108,60AFaixa 2 68,568 aA 13,55 bA 34,41 bA 116,52AFaixa 3 82,29 aA 12,38 bA 20,58 bA 115,25AMédia 71,66a 13,62b 28,18b 113,46

Ca

Faixa 1 176,69aA 34,17bA 35,14bA 246,01AFaixa 2 178,070aA 35,99bA 37,66bA 251,73AFaixa 3 153,10aA 38,98bA 25,28bA 217,36A

Média 169,29a 36,38b 32,69b 238,36

Mg

Faixa 1 17,41 aA 2,73 bA 3,87 bA 24,01AFaixa 2 15,382 aA 3,13 bA 4,92 bA 23,43AFaixa 3 17,16 aA 3,60 bA 3,20 bA 23,95AMédia 16,65a 3,15b 3,99b 23,80

S

Faixa 1 13,52aA 2,38bA 2,37bA 18,28BFaixa 2 10,778aA 2,38bA 2,52bA 15,67BFaixa 3 28,83aB 2,03bA 2,08bA 32,94AMédia 17,71a 2,26b 2,32b 22,30

Médias seguidas de letras minúsculas iguais nas linhas e de letras maiúsculas iguais nas colunas não diferemestatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Tabela 9. Eficiência na utilização de nutrientes no período de setembro/2007 a agosto/2009,em diferentes faixas de distância do rio em um fragmento de mata ciliar no submédio SãoFrancisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.

FaixaMacronutrientes

kg de biomassa/kg de nutriente N P K Ca Mg S

Faixa 1 47,24 552,96 106,03 43,95 479,52 629,96

Faixa 2 52,02 573,32 96,24 45,31 478,62 715,42

Faixa 3 52,39 560,79 83,11 40,14 399,91 290,78

Média 50,31 562,22 94,92 43,18 452,52 482,96



205

Tabela 10. Percentagem média de decomposição relativa (%DR), referente aos cincotrimestres de coleta (DR1 a DR5) no período de setembro/07 a agosto/09, em fragmento demata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

Faixa%DR1

(Set a Dez/07)%DR2

(Dez/07 a Mar/08)%DR3

(Mar a Jun/08)%DR4

(Jun a Set/08)%DR5

(Set a Dez/08)Faixa 1 8,07abA 3,22bB 7,60abB 9,70aA 10,31aA

Faixa 2 9,75bcA 14,63abA 19,34aA 5,14cB 8,28cAFaixa 3 10,36bA 19,78aA 22,52aA 4,80bB 4,92bBMédia 9,39 12,54 16,49 6,55 7,84Médias seguidas de letras minúsculas iguais nas linhas e de letras maiúsculas iguais nas colunas não diferemsignificativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Tabela 11. Percentagem média de decomposição acumulada (%DA), referente aos cincotrimestres de coleta (DA1 a DA5) no período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmentode mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

Faixa%DA1

(Set a Dez/07)%DA2

(Dez/07 a Mar/08)%DA3

(Mar a Jun/08)%DA4

(Jun a Set/08)%DA5

(Set a Dez/08)Faixa 1 8,07 a 11,29 b 18,88 c 28,59 c 38,90 b

Faixa 2 9,75 a 24,38 a 43,72 b 48,86 b 57,13 aFaixa 3 10,36 a 30,14 a 52,66 a 56,47 a 61,39 a

Médias seguidas de letras iguais nas colunas não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Tabela 12. Valores do coeficiente de decomposição (k), do tempo médio de renovação(1/k) e do tempo necessário para a decomposição de 50% (t0,5) da serapilheira na áreatotal e nas três faixas de distância do rio em fragmento de mata ciliar no submédio SãoFrancisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

Faixa K 1/k t 0,5Faixa 1 0,49 2,03 1,41Faixa 2 0,85 1,18 0,82

Faixa 3 0,96 1,03 0,71Total 0,77 1,41 0,98

Tabela 13. Concentrações de nutrientes no início e no final do processo de decomposiçãoda serapilheira na área total e nas três faixas de distância do rio em fragmento de mata ciliarno submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

FaixasValores iniciais g.kg Valores finais g.kg

N P K Ca Mg S N P K Ca Mg SFaixa 1 22,0 1,8 10,7 20,4 12,2 5,6 20,9 2,48 5,3 18,9 1,8 0,6Faixa 2 18,6 2,11 19,2 26,5 3,0 6,1 25,2 4,25 7,4 17,8 1,9 2,5Faixa 3 24,4 1,8 18,2 24,2 3,4 10,8 24,1 2,15 6,2 17,1 2,4 0,7

Tabela 14. Percentual de liberação dos nutrientes contidos nas folhas ao final de 450 diasde decomposição do material foliar nas três faixas de distância do rio, em uma mata ciliar àsmargens do Rio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

Faixa N (%) P K Ca MgFaixa 1 5,26 -37,78 50,60 7,35 2,85Faixa 2 -35,94 -13,74 61,72 32,83 7,32Faixa 3 1,19 -45,00 65,71 29,34 27,94

Obs. Os valores negativos indicam imobilização.



206

FIGURAS

Figura 1. Mapa da localização dos municípios que compõem o submédio São Francisco noBrasil, incluindo o município onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil.

Figura 2. Imagem de satélite do fragmento de mata ciliar localizado na área da empresaAgrovale (fonte: Google Earth 2007), Submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. A áreado estudo está localizada na margem direita, representada pela parte verde mais escura,(demarcada em vermelho) circundada por cana-de-açucar (verde-claro).

0

20

40

60

80

100

120

140


P r e c i p i t a ç ã o / U m i d a d e

0

5

10

15

20

25

30

T e m

p e r a t u r a / E v a p o r a ç ã o

Precipitação

Umidade

Temperatura

Evaporação

Figura 3. Média mensal da precipitação (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura do ar(°C) e evaporação (mm) no período de 1979 a 2009 (30 anos), obtida na EstaçãoMeteorológica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia, Brasil(09º24'S 40º26'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semiárido (2009).



207

0

50

1 0 0

1 5 0

2 0 0

2 5 0

3 0 0

S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A

P r e c i p i t a ç ã o e u m i d a d e

0

5

10

15

20

25

30

35

T e

m p e r a t u r a

p r e c i p i t a ç ã o

Umida de

Temper atu ra

Figura 4. Precipitação média mensal (mm), Umidade relativa do ar e Temperatura do ar médiamensal (°C) obtidas na Estação Meteorológicas do Campo Experimental do ProjetoMandacaru, Juazeiro-BA (09º24'S 40º26'W) no período de 2007 a 2009. Fonte: Adaptado deEmbrapa Semiárido (2009).

Figura 5. Desenho esquemático da distribuição das 30 parcelas alocadas em três faixas (F1, F2e F3) de distância da margem do rio São Francisco, em Juazeiro, Bahia, Brasil. As parcelas emazul ficam alagadas temporariamente na época das cheias do rio.

Figura 6. Coletores utilizados no estudo de produção de serapilheira em uma área demata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, BA, Brasil. A-Faixa 1; B- Faixa 2 e 3.

A B



208

Figura 7. Sacos de decomposição (litter traps) utilizados no estudo de decomposição de

serapilheira em uma área de mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

S O N D J F M A M J J A

Meses

S e r a p i l h e i r a ( K g / h a / a n o )

ano 1

ano 2

Figura 8. Deposição mensal de serapilheira nos dois anos de estudo (setembro/2007 aagosto/2009) em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia,Brasil.

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600


P r o

d u ç ã o

d e

s e r a p

i l h e

i r a

k g

/ h a

Faixa 1

Faixa 2

Faixa 3

Figura 9. Produção mensal de serapilheira nas diferentes faixas de distância do rio emfragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.



209

0

200

400600

800

1000

1200

1400

1600

1800


Meses

S e r a p

i l h e

i r a K g

/ h a

/ a n o

Figura 10. Produção mensal de serapilheira no período de setembro/2007 a agosto/2009 emfragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

1600018000

seco úmido

Período

s e r a p i l h e i r a k g / h a

A

a

b

0

5000

10000

15000

20000


S e r a p i l h e i r a ( K g / h a )

seco

úmido

B

b b b

a a

a

Figura 11. Produção de serapilheira no período seco e úmido em fragmento de mata ciliar nosubmédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

0

50

100

150

200

250

300



0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

P r o d u ç ã o d e s e r a p i l h e i r a ( K g / h a )

precipitação

produção

Figura 12. Relação entre a produção de serapilheira e a precipitação pluviométrica no períodode setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco emJuazeiro, Bahia, Brasil.



210

0

200

400

600

800

1000

1200

1400


2007 2008 2009

P r o

d u ç ã o

d e

s e r a p

i l h e

i r a

k g

. h a - 1

Folhas

Ramos

Flores

Frutos

Figura 13. Produção das diferentes frações da serapilheira no período de setembro/2007 aagosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia,Brasil.

0

50

100

150

200

250

300



0

200

400

600

800

1000

1200

1400

P r o d u ç ã o d e f o l h a s ( K g / h a / a n o )

precipitação

Folhas

Figura 14. Produção de folhas no período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de

mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

0

50

100

150

200

250

300


P r e c

i p i t a ç ã o

( m

m

)

0

50

100

150

200

250

300

P r o

d u ç ã o

d e r a m

o s

( K g

/ h a

/ a n o

)

Precipitação

Ramos

Figura 15. Produção de ramos e relação com precipitação pluviométrica entre setembro/2007a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia,Brasil.



211

0

50

10 0

15 0

20 0

25 0

30 0


P r e c

i p i t

a ç ã o

( m

m )

0

100

200

300

400

500

600

700

P r o

d u ç ã o d

e f l o r e s

k g

/ h a

Precip itação

Flores

Figura 16. Produção de flores e relação com precipitação pluviométrica no período desetembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco emJuazeiro, Bahia, Brasil.

0

50

100

150

200

250

300


P r e c

i p i t a ç ã o

( m m

)

0

50

100

150

200

250

300

350

P r o

d u ç ã o

d e

f r u t o s

( K g

/ h a

/ a n o

)

Precipitação

Frutos

Figura 17. Produção de frutos e relação com precipitação pluviométrica entre setembro/2007 aagosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia,Brasil.

0

5

10

15

20

25

30

N P K Ca Mg S

C o n

c e n t r a ç ã o g / k g

folhas

ramos

materia l reprodutivo

a

abb

aa

b

b b a

a

b b a aaa

a

b

Figura 18. Concentração de nutrientes na diferentes frações da serapilheira no período desetembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco emJuazeiro, Bahia, Brasil.



212

0

50

100

150

200

250

300

N P K Ca Mg S

Folhas

Ramos

Flor+frutos

Total

a

a

a

a aab

b

bb b

b b b

b b b b

Figura 19. Concentração de nutrientes nas diferentes faixas de distância do rio, no período desetembro/07 a agosto/09, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,Bahia, Brasil.

0

50

100

150

200

250

300

N P K Ca Mg S

Transfe rênc ia kg /ha

Figura 20. Transferência anual de nutrientes na serapilheira total, no período desetembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco emJuazeiro, Bahia, Brasil.

0

50

100

150

200

250

300

N P K Ca Mg S

Folhas

Ramos

Flor+frutos

Total

Figura 21. Transferência de nutrientes no total e por diferentes frações da serapilheira no período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio SãoFrancisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.



213

0

5

10

15

2025

30

35

40

45

50


T r a n s f e r ê n c i a d e

n u t r i e n t e k g / h a

N

P

K

Ca

Mg

S

Figura 22. Variação mensal da quantidade de nutrientes transferidos ao solo viaserapilheira, no período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar nosubmédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

0

2

4

6

8

10

12

0 90 ( seco ) 180 (úmi do ) 270 ( úmi do ) 360 ( seco ) 450 ( seco )

Dia s

M a

s s a s e c a r e m

a n e s c e n t e ( g )

Faixa 1

Faixa 2

Faixa 3

total

Figura 23. Perda de massa seca ao longo 450 dias de decomposição (setembro de 2007 adezembro de 2008) na área total e nas três faixas de distância do rio, em fragmento de mataciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.



214

Decomp osi ção Relativa (DR)

0

5

10

15

20

25

d e z /

0 7

j a n /

0 8

f e v /

0 8

m a r

/ 0 8

a b r / 0

8

m a i

/ 0 8

j u n /

0 8

j u l / 0

8

a g o / 0 8

s e t / 0

8

o u t / 0

8

n o v /

0 8

d e z / 0 8

D R ( %

) Faixa 1

Faixa 2

Faixa 3

Figura 24. Decomposição relativa aos cinco períodos de coleta (DR1 a DR5) da fração foliar

nas diferentes faixas de distância do rio no período de setembro/07 a agosto/09, em

fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

Decomposição Ac umul ada (DA )

0

10

20

30

40

50

60

70

d e z / 0 7

j a n /

0 8

f e v / 0 8

m a r / 0 8

a b r / 0

8

m a i / 0 8

j u n / 0 8

j u l / 0

8

a g o / 0 8

s e t / 0

8

o u t / 0

8

n o v / 0 8

d e z / 0 8

D A

( % ) Faixa 1

Faixa 2

Faixa 3

Figura 25. Decomposição acumulada nas diferentes faixas de distância do rio referente aos

cinco períodos de coleta (DR1 a DR5) no período de setembro/2007 a agosto/2009, em

fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.



215

Faixa 1

y = -0.7556x + 10.869

R 2 = 0.9804

0

2

46

8

10

12

0 90 (seco) 180 (úmido) 270 (úmido) 360 (seco) 450 (seco)

Dias

M a s s a r e m a n

e s c e n t e ( g )

Faixa 1

Linear (Faixa 1)

A

Faixa 2

y = 0.081x2 - 1.7734x + 11.915

R 2 = 0.9822

0

2

4

6

8

1012


Dias

M a s s a r e m a n e s c e n t e ( g )

Faixa 2

Polinômio (Faixa 2)

B

Faixa 3

y = 0.1627x2

- 2.4752x + 12.679

R 2

= 0.97

0

2

4

6

8

10

12


Dias

M a s s a r e m a n e s c e n t e ( g )

Faixa 3

Polinômio (Faixa 3)

C

Figura 26. Peso seco final (g) do material foliar recolhido das bolsas decompositoras e a

respectiva linha de tendência, no período de setembro/2007 a agosto/2009, em uma mata

ciliar às margens do Rio São Francisco em Juazeiro, Bahia.



216

N

0

5

10

15

20

25

30

0 90 180 270 360 450

Dias

C o n c e

n t r a ç ã o g

/ k g

F1

F2

F3

Figura 27. Variação na concentração de nitrogênio ao longo de 450 dias de decomposição dafração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a agosto/2009, emfragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

P

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0 90 180 270 360 450

Dias

C o n c e n t r a ç ã o g / k g

F1

F2

F3

Figura 28. Variação na concentração de fósforo ao longo de 450 dias de decomposição dafração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a agosto/2009, emfragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

K

0

5

10

15

20

25

0 90 180 270 360 450

Dias

C o

n c e n t r a ç ã o g

/ k g

F1

F2

F3

Figura 29. Variação na concentração de potássio ao longo de 450 dias de decomposição dafração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a agosto/2009, emfragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.



217

Ca

0

5

10

15

20

25

30

0 90 180 270 360 450

Dias

C o n c e n t r a ç ã o

g / k g

F1F2

F3

Figura 30. Variação na concentração de cálcio ao longo de 450 dias de decomposição dafração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a agosto/2009, emfragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

M g

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

0 90 180 270 360 450

D i as

c o n c e n t r a ç ã o g / k g

F 1

F 2

F 3

Figura 31. Variação na concentração de magnésio ao longo de 450 dias de decomposição dafração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a agosto/2009, emfragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.

S

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

0 90 180 270 360 450

Dias

C o n c e

n t r ç ã o

g / k g

F1

F2

F3

Figura 32. Variação na concentração de enxofre ao longo de 450 dias de decomposição dafração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a agosto/2009, emfragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.



218

CONCLUSÕES GERAIS

A maior proximidade com o curso dš‡gua e o regime de inunda€—es contribu†ram

para a diferencia€ƒo na composi€ƒo flor†stica, distribui€ƒo de espŒcies e estrutura da

vegeta€ƒo na mata ciliar do submŒdio, resultando em uma vegeta€ƒo heterog„nia, deestrutura mais densa e mais alta na beira do rio, com dom†nio da espŒcie Inga vera,

relacionado ‰ sua resist„ncia ‰ inunda€ƒo.

O gradiente de distˆncia do rio, que envolve diferen€as na umidade do solo e na

disponibilidade h†drica, favorece a forma€ƒo de microambientes, que por sua vez

condicionam tanto a presen€a quanto a abundˆncia de espŒcies, e leva ‰ forma€ƒo de um

gradiente flor†stico, alŒm de diferenciados padr—es estruturais e funcionais na comunidade,

como a diferencia€ƒo na intensidade dos eventos fenol‚gicos e na ciclagem de nutrientes.

A sazonalidade clim‡tica, peculiar aos ambientes secos como a caatinga, Œ outrofator que condiciona o tipo de vegeta€ƒo, a Œpoca e a intensidade dos eventos fenol‚gicos e

consequentemente a oferta de recursos para a fauna local, regula a disponibilidade de

nutrientes e a atividade dos microorganismos do solo.

A mata ciliar do submŒdio possui solos mais fŒrteis, maior produ€ƒo de serapilheira,

maior retorno anual de macronutrientes e maior taxa de decomposi€ƒo do que os valores

observados para outras fisionomias de caatinga, assemelhando-se mais a outras forma€—es de

florestas estacionais, demonstrando a importˆncia das matas ciliares na produtividade prim‡ria,

sendo de elevada importˆncia para a sustentabilidade dos ecossistemas. Por estarem sujeitas a

dist•rbios naturais peri‚dicos como as inunda€—es, estas ‡reas apresentam maior fragilidade

que as ‡reas adjacentes. Esses resultados fortalecem a importˆncia da conserva€ƒo dessa ‡rea

em particular, uma vez que representa um remanescente de mata ciliar sob o dom†nio da

caatinga, que se encontra cada vez mais escasso, visto ao intenso e progressivo processo de

degrada€ƒo que esta vem sofrendo.

Este estudo destaca-se por ser talvez, o pioneiro em abordar a fenologia e a

ciclagem de nutrientes em mata ciliar de caatinga, uma vez que nƒo se tem conhecimento

de outro estudo semelhante na regiƒo. Todos os aspectos abordados nesse estudo sƒo

essenciais para a compreensƒo da estrutura e funcionamento desses ecossistemas e servem

para subsidiar a€—es voltadas para a manuten€ƒo e recomposi€ƒo dos poucos fragmentos de

matas ciliares que ainda restam na caatinga.

Como existem poucas publica€—es nas ‡reas de fenologia e ciclagem de nutrientes

em matas ciliares da caatinga sugere-se que haja um incremento nas pesquisas nestas ‡reas.



219

Na linha de pesquisa de ciclagem de nutrientes, é muito importante investigar os padrões

individuais das espécies mais representativas nas comunidades, a fim de se descobrir quais

são as mais eficientes na utilização de determinados nutrientes o que permitiria indicá-las

para recuperação de áreas degradadas.



220

RESUMO

(Composição, estrutura e funcionamento da vegetação em um gradiente de mata

ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil).

O presente estudo foi desenvolvido em um fragmento de caatinga na margem direita do rio

Sƒo Francisco, no munic†pio de Juazeiro, Bahia, e teve por objetivos determinar acomposi€ƒo flor†stica e a estrutura fitossociol‚gica da vegeta€ƒo; detectar os padr—es

fenol‚gicos vegetativos e reprodutivos das espŒcies vegetais dominantes; Investigar a

produ€ƒo e a decomposi€ƒo de serapilheira e o retorno de nutrientes ao solo; avaliar a

influ„ncia do clima nos padr—es de fenologia e ciclagem de nutrientes, bem como a

influ„ncia da distˆncia do rio na composi€ƒo de espŒcies, estrutura, fenologia e ciclagem

de nutrientes. Foram amostradas 55 parcelas de 10m x 25m distribu†das em faixas de

acordo com a distˆncia do rio: F1) a mais pr‚xima do rio; F2) a se€ƒo intermedi‡ria das

transec€—es e F3) a mais distante do rio. Em cada parcela, foram medidas ascircunfer„ncias ‰ altura do peito e as alturas de todos os indiv†duos com diˆmetro ao n†vel

do solo “ 3 cm e altura “ 1m. Calculou-se a densidade, freq”„ncia, dominˆncia, ‡rea basal

IVC e IVI para espŒcie e fam†lia, alŒm da diversidade flor†stica. Para o estudo fenol‚gico

foram marcados 224 indiv†duos das 12 espŒcies com maior IVI em 30 parcelas locadas nas

diferentes faixas de distˆncia do rio. As observa€—es foram realizadas no per†odo de

novembro de 2007 a outubro de 2009. A quantifica€ƒo da produ€ƒo de serapilheira foi

realizada durante um per†odo de 24 meses atravŒs da utiliza€ƒo de 60 coletores de 0,25m2,

dispostos aleatoriamente em 30 parcelas. A produ€ƒo de serapilheira foi correlacionada

com vari‡veis ambientais e a libera€ƒo dos macronutrientes contidos na serapilheira foi

calculada para cada uma das fra€—es. A decomposi€ƒo da serapilheira foi verificada pela

avalia€ƒo direta da perda de massa, com a utiliza€ƒo de sacos de decomposi€ƒo. Foram

calculados o coeficiente de decomposi€ƒo k, o tempo mŒdio estimado de renova€ƒo da

serapilheira e o tempo necess‡rio para o desaparecimento de 50% da serapilheira. Foram

amostrados 1.644 indiv†duos, pertencentes a 24 fam†lias, 41 g„neros e 50 espŒcies. As

fam†lias mais representativas em n•mero de indiv†duos foram: Leguminosae,

Cannabaceae, Rhamnaceae e Capparaceeae. As espŒcies com os maiores IVIs foram Inga

vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro e Albizia inundata. A densidade total foi 1.196

indiv†duos/ha, ‡rea basal de 19.554 m2/ha e †ndice de Shannon de 2,49 nats.ind-1. A faixa

da beira do rio se distingue das demais faixas apresentando a maior densidade total, ‡rea

basal total, diˆmetro e altura mŒdia, porŒm com o menor n•mero de espŒcies, sendo

dominada por Inga vera. A Faixa 3 apresentou maior diversidade de espŒcies, sendo mais



221

distinta da Faixa 1, enquanto a faixa 2 é uma transição entre o ambiente mais úmido e mais

seco, sendo mais similar à faixa 1. Foi confirmada a existência de um gradiente florístico

entre as parcelas amostradas relacionado com a distância destas à margem do rio. Na

comunidade, foram observados queda e brotamento foliar bem como floração e frutificação

anual, com alta sincronia entre as diferentes espécies e entre os indivíduos da mesmaespécie. O maior pico de queda ocorreu na estação seca e de brotamento no final do

período seco e início do chuvoso. A maioria das espécies floresceu entre agosto e fevereiro

e frutificou de dezembro a maio de 2008 e 2009 (período úmido). Nas populacões, o

padrão de floração e frutificação foi anual e regular, com alta sincronia entre os indivíduos.

A intensidade da floração e da frutificação foi maior nas parcelas mais próximas ao rio

diminuindo com a distância da margem (F1>F2>F3), ao contrário da intensidade de queda

foliar, maior nas parcelas mais afastadas do rio (F3>F2>F1). Portanto, a intensidade das

fenofases reprodutivas e vegetativas variou com a distância das parcelas ao rio, sendotambém fortemente influenciada pelo regime pluviométrico da região. Todas as fenofases

tiveram forte correlação com fatores ambientais, sendo o brotamento e a floração

correlacionados com a temperatura, à umidade e ao fotoperíodo, enquanto a queda foliar e

a frutificação estiveram correlacionadas à precipitação e ao fotoperíodo. A produção anual

de serapilheira foi estimada em 10.453,96 kg.ha-1.ano-1, composta por 60,5% de folhas,

16,8% de ramos e 22,7% de material reprodutivo. Na F1 houve maior produção de

serapilheira seguida por F2 e F3. A produção de serapilheira teve correlação negativa com

a precipitação pluviométrica (r = -0,48; p=0,001) e com a umidade (r= -0,52; p=0,008)

sendo responsável pela transferência anual de 631 kg.ha-1 de macronutrientes ao solo

obedecendo a seguinte ordem: Ca>N>K>Mg>S>P. As folhas foram responsáveis pela

maior transferência de nutrientes da serapilheira para o solo seguidas pelo material

reprodutivo e pelos ramos. A decomposição foi maior na faixa 3 (61,7%) e na faixa 2

(57,1%), apresentando diferença significativa da faixa 1 (38,9%). A taxa de decomposição

k obtida para o período foi de 0,49 para F1, 0,85 para F2 e 0,96 para F3 e o tempo

estimado para renovação da serapilheira (1/k) foi de 658, 382 e 334 dias, para as faixas 1, 2

e 3, respectivamente. O K foi o nutriente mais rapidamente liberado da serapilheira. A

maior produção de serapilheira e a menor decomposição na beira do rio foram

influenciadas principalmente pela composição florística e estrutura da vegetação e pelo

regime de inundações. Os padrões estruturais (composição florística, abundância e

distribuição de espécies) e funcionais (fenologia e ciclagem de nutrientes) foram

influenciados pelo gradiente de distância do rio e pela sazonalidade climática.



222

ABSTRACT

(Composition, structure and function of vegetation in a gradient of riparian forest in

submid São Francisco, Bahia, Brazil).This study was conducted on a fragment of caatinga on the right bank of the River, in

Juazeiro, Bahia, and aimed to determine the floristic composition and phytosociological

structure; detect phenological patterns and reproductive organs of the dominant species;

investigate the production and litter decomposition and nutrient return to the soil; evaluate

the influence of climate on patterns of phenology and nutrient cycling as well as the

influence of distance from the river in species composition, structure, phenology and

nutrient cycling. We sampled 55 plots of 10 m x 25 m strips distributed according to the

distance from the river: F1) the nearest from the river, F2) the middle section and F3) thefarthest from the river. In each plot, the circumference at breast height and the height of

each individual with a diameter at ground level “ 3 cm and a height “ 1m were measured.

Was calculated the density, frequency and relative dominance, basal area, IVI and IVC for

species and family. For the fenologic study 224 individuals were selected and marked

within 30 plots placed according to their distances from the river. The observations were

carried out from November 2007 to October 2009. The quantification of the litter

production was accomplished through 24 months collections in 60 collectors of 0,25 m2

randomly arranged in 30 plots. Litter production was correlated with some climatic

variables and the release of macronutrients (N, P, K, Ca, Mg and S) contained in the litter

was calculated for each of the fractions. The decomposition of litter was verified by direct

evaluation of weight loss with the use of litter bags. We calculated the rate of

decomposition k, the estimated average time of renewal of the litter and the time required

for the disappearance of 50% of the litter. 1644 Individuals belonging to 24 families, 41

genera and 50 species were sampled. The most representative families in number of

individuals were Leguminosae, Cannabaceae, Rhamnaceae and Capparaceeae. The

species with the highest IVIS were Inga vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro and

Albizia inundata. The total density was 1,196 individuals.ha-1, basal area of 19,554 m2.ha-1

and index of de Shannon de 2,49 nats.ind -1. The track of the riverbank is quite different

from the other showing the highest density, basal area, diameter and height and have the

lowest number of species, dominated by Inga vera. F3 showed the highest diversity of

species. F2 is a transition between the environment more humid and drier, being more



223

similar to a F1. We confirmed the existence of a floristic gradient between the sampled

plots the distance of these related to the riverbank. The pattern of fall and flushing leaf

presented by the community was continuous but with its peak in the dry season,

showing a high synchrony among the different species as well as the individuals of

the same species. The sprouting was much intensive during the months of October, November, December and January, which comprise the end of the dry season and

composicao-estrutura-e-funcionamento-da-vegetacao-em-um-gradiente-de-mata-ciliar-no-submedio-sao-francisco-bahia-brasil.pdf...

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