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Bol. San. Veg. Plagas, 25: 143-155, 1999 Colonización y dispersión de los ácaros en un ecosistema hortícola protegido: características y factores responsables L. A. ESCUDERO, J. ROSELLÓ, E. ALEIXANDRE, S. BRAMARDI y F. FERRAGUT En este trabajo se analiza la colonización de un cultivo de judía por las arañas rojas y los fitoseidos y los factores que intervienen en el proceso dispersivo de estos ácaros. La araña roja llega en una etapa temprana del cultivo, arrastrada por los vientos dominantes en la zona y se desplaza con rapidez una vez que se ha instalado en el cultivo. Los fito- seidos llegan más tarde, pero su entrada y movimiento tiene lugar siguiendo las mismas pautas que la araña roja. Una vez en el cultivo se trasladan entre las plantas, moviéndose de una a otra por los contactos que se establecen entre las hojas. Este proceso dispersivo está muy influido por las condiciones ambientales, sobre todo el viento y la temperatura, resultando determinantes para la dirección de la dispersión y la distancia que puedan recorrer los fitoseidos. Por otra parte, el éxito en una adecuada y temprana colonización de un cultivo por parte de los depredadores depende de su presencia en la vegetación que rodea a las plantas cultivadas. Cuando los depredadores no se encuentran en estas plan- tas se retrasa su entrada en el cultivo en relación a la presencia de araña roja. L. A. ESCUDERO y F. FERRAGUT: Facultad de Agronomía. Universidad Nacional de Tucumán. (Argentina). Entomología Agrícola. Dpto. Producción Vegetal. Universidad Politécnica de Valencia. Camino de Vera, 14. 46022 Valencia. J. ROSELLÓ y E. ALEIXANDRE: Estación Experimental Agraria. Consellería D'Agricultu- ra Pesca i Alimentació. Generalitat Valenciana. Partida Barranquet, s/n. 46740 Carcai- xent (Valencia). S. BRAMARDI: Unidad de Biometría. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias. Carretera de Moneada - Naquera, Km.4,5. 46113 Moneada (Valencia)./ Fac. Cs. Agra- rias. Universidad Nacional del Comahue (Argentina). Palabras clave: Dispersión, Cultivos hortícolas, Tetranychus urticae, Tetranychus turkestani, Neoseiulus californicus, Phytoseiulus persimilis, España INTRODUCCIÓN En los cultivos hortícolas del litoral medite- rráneo español, tanto al aire libre como bajo cubiertas plásticas, se encuentra una rica y abundante fauna de ácaros que vive sobre las plantas. Entre las especies de ácaros fitófagos destacan los tetraníquidos Tetranychus urti- cae Koch y T. turkestani Ugarov y Nikolski, mientras que los depredadores con mayor impacto sobre las poblaciones de fitófagos son los fitoseidos, que están representados, entre otras, por las especies Neoseiulus cali- fornicus (McGregor) y Phytoseiulus persimi- lis Athias-Henriot (ESCUDERO y FERRAGUT, 1998). En la mayor parte del territorio menciona- do, los cultivos hortícolas se disponen consti- tuyendo un mosaico de pequeñas parcelas entre las que se intercalan espacios no culti- vados y vegetación espontánea de diverso tipo, generalmente de carácter nitrófilo. Las plantas cultivadas y las no cultivadas forman, de este modo, un ecosistema heterogéneo que alberga a un grupo numeroso de ácaros fitófa- gos y depredadores (ESCUDERO, 1998). Algu- nas de estas especies son capaces de colonizar y vivir sobre ambos ambientes, mientras que

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Bol. San. Veg. Plagas, 25: 143-155, 1999

Colonización y dispersión de los ácaros en un ecosistemahortícola protegido: características y factores responsables

L. A. ESCUDERO, J. ROSELLÓ, E. ALEIXANDRE, S. BRAMARDI y F. FERRAGUT

En este trabajo se analiza la colonización de un cultivo de judía por las arañas rojasy los fitoseidos y los factores que intervienen en el proceso dispersivo de estos ácaros. Laaraña roja llega en una etapa temprana del cultivo, arrastrada por los vientos dominantesen la zona y se desplaza con rapidez una vez que se ha instalado en el cultivo. Los fito-seidos llegan más tarde, pero su entrada y movimiento tiene lugar siguiendo las mismaspautas que la araña roja. Una vez en el cultivo se trasladan entre las plantas, moviéndosede una a otra por los contactos que se establecen entre las hojas. Este proceso dispersivoestá muy influido por las condiciones ambientales, sobre todo el viento y la temperatura,resultando determinantes para la dirección de la dispersión y la distancia que puedanrecorrer los fitoseidos. Por otra parte, el éxito en una adecuada y temprana colonizaciónde un cultivo por parte de los depredadores depende de su presencia en la vegetación querodea a las plantas cultivadas. Cuando los depredadores no se encuentran en estas plan-tas se retrasa su entrada en el cultivo en relación a la presencia de araña roja.

L. A. ESCUDERO y F. FERRAGUT: Facultad de Agronomía. Universidad Nacional deTucumán. (Argentina). Entomología Agrícola. Dpto. Producción Vegetal. UniversidadPolitécnica de Valencia. Camino de Vera, 14. 46022 Valencia.J. ROSELLÓ y E. ALEIXANDRE: Estación Experimental Agraria. Consellería D'Agricultu-ra Pesca i Alimentació. Generalitat Valenciana. Partida Barranquet, s/n. 46740 Carcai-xent (Valencia).S. BRAMARDI: Unidad de Biometría. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias.Carretera de Moneada - Naquera, Km.4,5. 46113 Moneada (Valencia)./ Fac. Cs. Agra-rias. Universidad Nacional del Comahue (Argentina).

Palabras clave: Dispersión, Cultivos hortícolas, Tetranychus urticae, Tetranychusturkestani, Neoseiulus californicus, Phytoseiulus persimilis, España

INTRODUCCIÓN

En los cultivos hortícolas del litoral medite-rráneo español, tanto al aire libre como bajocubiertas plásticas, se encuentra una rica yabundante fauna de ácaros que vive sobre lasplantas. Entre las especies de ácaros fitófagosdestacan los tetraníquidos Tetranychus urti-cae Koch y T. turkestani Ugarov y Nikolski,mientras que los depredadores con mayorimpacto sobre las poblaciones de fitófagosson los fitoseidos, que están representados,entre otras, por las especies Neoseiulus cali-fornicus (McGregor) y Phytoseiulus persimi-

lis Athias-Henriot (ESCUDERO y FERRAGUT,1998).

En la mayor parte del territorio menciona-do, los cultivos hortícolas se disponen consti-tuyendo un mosaico de pequeñas parcelasentre las que se intercalan espacios no culti-vados y vegetación espontánea de diversotipo, generalmente de carácter nitrófilo. Lasplantas cultivadas y las no cultivadas forman,de este modo, un ecosistema heterogéneo quealberga a un grupo numeroso de ácaros fitófa-gos y depredadores (ESCUDERO, 1998). Algu-nas de estas especies son capaces de colonizary vivir sobre ambos ambientes, mientras que

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otras, probablemente más sensibles a la pre-sión inducida por las prácticas culturales, seencuentran relegadas a la flora espontánea.

Es evidente que las especies que colonizanlos cultivos proceden de cultivos adyacenteso de la vegetación espontánea cercana. En elcaso de las arañas rojas la dispersión tienelugar a través del aire y responde a la necesi-dad de encontrar plantas con nuevos recursosalimenticios (KENNEDY y SMITLEY, 1985).También los fitoseidos se desplazan pormedio del viento o caminando entre plantasque están en contacto y la dispersión se pro-duce, también, como consecuencia del agota-miento de los recursos nutritivos (SABELIS yDICKE, 1985).

La importancia de los procesos de disper-sión y colonización en la dinámica de laspoblaciones de estos ácaros es considerable,y evidentes las implicaciones prácticas desdeel punto de vista del manejo de poblacionesen los cultivos. En estrecha relación con estetema se encuentra el papel de la vegetaciónespontánea en el ecosistema hortícola comohabitat temporal y núcleo de origen de laspoblaciones de arañas rojas y fitoseidos.Ambos aspectos han sido poco tratados en laliteratura científica española y en especial eneste tipo de cultivos.

En este trabajo se estudia el proceso dis-persivo de estos ácaros en un ecosistema hor-tícola protegido, siguiendo su evolución des-de la implantación del cultivo hasta que ésteha sido completamente colonizado. Se havalorado, asimismo, la importancia de facto-res abióticos como el viento y la temperatura,y el papel de la vegetación espontánea en ladispersión. Con ello se pretende comprendermejor la dinámica de las poblaciones de losácaros fitófagos y depredadores en estos cul-tivos y conocer algunas claves para un mane-jo más eficaz de sus poblaciones.

MATERIAL Y MÉTODOS

Este estudio fue realizado en las instala-ciones de la Estación Experimental Agrícolade Carcaixent (Valencia). Se eligió un inver-

nadero de 230 m2 provisto de mallas antitripsde 12 x 14 hilos por cm2, orientado de noro-este a sudeste (Figura 1). Se sembró con judíade la variedad Música. Durante todo el ensa-yo no se realizaron tratamientos plaguicidasni se eliminó la hierba, que creció librementedentro y fuera del invernadero. En todomomento el cultivo se condujo utilizandotécnicas respetuosas con el medio ambiente.El riego fue localizado, incluyendo el abona-do que consistió en 2 Kg de fosfato monoa-mónico en la fase de floración y tres aportesde nitrato de potasio al comenzar la cosecha.

Para el seguimiento de las poblaciones deácaros se realizaron los siguientes estudios :

1.° Muéstreos de judía dentro del inver-nadero: el invernadero se dividió en quincecuadros iguales de 5m x 3m (Figura 1), reali-zando conteos semanales de cinco hojascompletas elegidas al azar, por cada cuadro.Se revisaba el haz y envés de las hojas con-tando in situ y con ayuda de un cuentahilos elnúmero de hembras adultas de araña roja y defitoseidos. Se realizaron en total 9 muéstreos,comenzando a los 28 días de la siembra (19de abril) y finalizando cuando el cultivo fueabandonado a los 85 días de la siembra (15 dejunio).

2.° Muéstreos de hierba: se tomaronmuestras de 150 grs. en cada uno de los cua-tro puntos cardinales de las hierbas que rode-aban al invernadero, y también de las quecrecían dentro del mismo entre las filas delcultivo. Se muestreó una vez a la semana enlas mismas fechas que las detalladas en elpunto anterior. La extracción de los ácaros serealizó con embudo de Berlese.

3.° Utilización de trampas engomadas:se colocaron trampas de metacrilato a unaaltura de lm, que estaban provistas de uncuadrado de cristal de 10 cm x 10 cm, cubier-to con Tangle-foot® en aerosol. En el exte-rior del invernadero se pusieron seis trampas,dos en la zona norte, dos en la sur, una en laoeste y otra en la zona este. En el interior delinvernadero se colocaron cuatro trampas,

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Fig. 1. - Esquema del invernadero, mostrando el tamaño del mismo y la orientación según los puntos cardinales,SE = sudeste, EN = noreste, NO = noroeste y SO = sudoeste. También se indica la posisción de las trampas

engomadas y el sentido en el que estaban orientadas las filas del cultivo.

una por cada punto cardinal (Figura 1). Lareposición de las trampas y el recuento albinocular de los individuos caídos en las mis-mas se realizó también semanalmente hastaque se constató la presencia de fítoseidosdentro del invernadero.

Se identificaron los ácaros recolectadoshasta el nivel de especie, controlando perió-dicamente la presencia de otras especies quepudieran aparecer tanto en el cultivo como enla vegetación espontánea.

Durante el periodo de estudio se registra-ron las temperaturas y vientos dominantes enla zona. Los datos de temperatura se tomaronen una estación meteorológica ubicada juntoal invernadero, y la dirección de los vientos

en la estación de Polinyá de Xúquer, a unos12 km de la zona de estudio.

Para el análisis de los datos se utilizó elpaquete estadístico S.A.S., versión 6 (S.A.S.INSTITUTE INC., 1990). Con las muestrasdentro del invernadero y para cada fecha derecolección se construyó un modelo tridi-mensional del proceso de colonización, cre-ándose una grilla rectangular de valoresinterpolados a partir de las observacionesirregularmente espaciadas de estos datos deabundancia de individuos, para ser usada ensuperficie tridimensional.

Para analizar los factores que influían en lacolonización de la vegetación espontánea, serecurrió a un ANO VA a dos vías (orientación

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y fecha). La transformación LOG(x+l) de lavariable de respuesta número de individuosfue necesaria para cumplir con los supuestosdel modelo.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Colonización y distribución de los ácarosen el cultivo protegido

Las especies que colonizaron las plantasde judía fueron Tetranychus urticae, T. tur-kestani, Neoseiulus californicus y Phytoseiu-luspersimilis. Las dos especies de araña rojaaparecieron juntas en el segundo muestreo,mientras que N. californicus fue encontradoen el quinto muestreo y R persimilis en elsexto.

El proceso de colonización del invernade-ro fue rápido, apareciendo las primeras ara-ñas rojas a los treinta y cinco días de la siem-bra. En la Figura 2 se observa como fue avan-zando la distribución de los fitófagos y susdepredadores, observándose que una vezestablecida la araña roja, los fítoseidos apare-cieron cuatro semanas después, dispersándo-se rápidamente en todo el invernadero.

El número de fítoseidos fue considerable-mente bajo en relación al de tetraníquidos,resultando en una relación fitófago/depreda-dor de 32:1 al finalizar los muéstreos. Estarelación puede considerarse baja para uncontrol eficaz de la araña roja. Sin embargo,el elevado número de fitófagos nunca repre-sentó un riesgo grave para el cultivo y, apesar de que las hojas presentaban un aspec-to muy estropeado por las elevadas poblacio-nes de araña roja y un fuerte ataque del tripsFrankliniella occidentalis (Pergande), estono repercutió en la producción de judía. Lasplantas llegaron a producir una media de 2,7kg de judía por metro cuadrado, cuando lamedia de producción de esta variedad en lazona es de aproximadamente 2 kg/m2.

La colonización de la araña roja comenzópor el lateral nordeste del invernadero,moviéndose hacia el sudoeste y alcanzandolos valores máximos en la zona central. Enel estudio tridimensional del proceso de dis-persión (Figura 3), se aprecia este comporta-miento, estando reflejada la evolución de lapoblación según avanzaba el cultivo. Tam-bién es evidente cómo se va trasladando elpico de población hacia la zona sudoeste delinvernadero, en coincidencia con lo que

Fig. 2. - Evolución de la colonización del invernadero por la araña roja y sus depredadores, según avanzabael crecimiento del cultivo.

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Fig. 3. - Modelización tridimensional de la colonización del invernadero por las arañas rojas, desde los muéstreossegundo al noveno. En la fecha 2 se indican con letras rojas los puntos cardinales. NE = nordeste, NO - noroeste,

SO - sudoeste y SE = sudeste.

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ocurre en la hierba que rodeaba al inverna-dero.

Cuando se analiza el proceso de coloniza-ción del invernadero por los fitoseidos seencuentra la misma tendencia, aunque estosdepredadores aparecieron más tarde que lostetraníquidos. En los modelos tridimensiona-les (Figura 4) se aprecia como siguen unpatrón muy parecido al de sus presas, y alcomparar los muéstreos sexto y séptimo defitófagos y depredadores, se observa que losfitoseidos alcanzaron rápidamente los focosde mayor población de araña roja, mostrandoprácticamente la misma distribución que supresa. Una vez colonizadas todas las plantas,se hizo evidente la presencia de varios focosde establecimiento y aumento de las pobla-ciones.

Influencia de los factores físicos en ladispersión

Los resultados muestran que existe unarelación clara entre la dirección de los vien-tos predominantes en la zona, que procedendel este, sudeste y nordeste (levante) y el sen-tido de la dispersión de los ácaros dentro delinvernadero. Este hecho ya fue observadopor otros autores cuando encontraron unafuerte correlación entre la dirección de losvientos y la orientación de la dispersión delos ácaros (BRANDEBURG y KENNEDY, 1982;MARGOLIES y KENNEDY, 1985; SABELIS y

DICKE, 1985; COOP y CROFT, 1995). En la

Figura 5 se han representado para los mesesde marzo, abril, mayo y junio del año en quese realizó el estudio, las direcciones predo-minantes de los vientos en la zona (datossuministrados por el Instituto Nacional deMeteorología de Polinyá de Xúquer, unaestación meteorológica distante 12 km. de laubicación del invernadero). En ella se apre-cia la predominancia de los vientos de levan-te (este, sudeste y nordeste).

Además del viento, la temperatura haresultado ser un factor muy importante en elproceso de dispersión de los ácaros. En labibliografía pueden encontrarse los valores

conocidos del umbral y la constante térmicapara las especies de arañas rojas y fitoseidospresentes en el cultivo de judia estudiado.Según CASTAGNOLI y SIMONI (1991) elumbral térmico para N. californicus es de9°C, y su constante térmica de 90 grados-días, aunque RAWORTH et al, (1994) calcula-ron un umbral para el movimiento de estaespecie de 11,9°C. HAMAMURA et al, (1976)establecieron que para P persimilis el umbraltérmico es de 11,6°C y su constante térmicaes de 65,79 grados-días, mientras que CAREYy BRADLEY (1982) y HERBERT (1981) calcu-laron para T. urticae el umbral entre 10°C y11,7°C y 108,6 grados-días y 144,5 grados-días para la constante térmica, respectiva-mente. Por su parte, LIVSHITS y MITROFANOV

(1971) establecieron una temperatura límitepara el desarrollo de T. turkestán de 7,8°C yuna suma térmica de 182°C, mientras queCAREY y BRADLEY (1982) calcularon unosvalores de 12°C para el umbral térmico y201,8 grados-días para la constante.

Si se comparan las temperaturas mediasdiarias de la zona de estudio durante los pri-meros seis meses del año (periodo de desa-rrollo del cultivo) con los umbrales térmicosde las especies de ácaros que colonizaron elinvernadero, se observa que el clima fue losuficientemente cálido como para favorecerel proceso dispersivo de todas las especiespresentes. En la Figura 6 se puede seguir laevolución de la temperatura media desde elmes de enero hasta el mes de junio (datostomados en una estación meteorológica ins-talada en la misma zona de estudio), apre-ciándose que ya a finales del mes de enero sesuperaban los umbrales térmicos de todas lasespecies (se han considerado los valores másaltos para el umbral de cada especie). Estosugiere que cuando cada una de ellas comen-zó a aparecer en el invernadero presentabanpoblaciones muy activas y abundantes en elcampo. Por otra parte, las constantes térmi-cas se superaron el 10 de marzo para T. urti-cae, el 20 de febrero para N. californicus y el12 de febrero para P persimilis, mientras quepara T. turkestani, la constante se supera eldía 10 de abril.

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Fig. 4. - Modelización tridimensional de la colonización del invernadero por los fitoseidos, desde los muéstreossegundo al noveno. En la fecha 2 se indica la orientación del invernadero. NE • nordeste, NO « noroeste,

SO = sudoeste y SE = sudeste.

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Fig. 5. - Vientos predominantes en la zona de estudio en los meses de realización del ensayo. Datos de Polinyá deXúquer. En amarillo se ha representado al Este, en gris al Sudeste, en rojo al Sur, en blanco al Sudoeste, en rosa al

Oeste, en celeste al Noroeste, en azul al Norte y en verde al Nordeste.

Teniendo en cuenta que a medida queaumentan los grados-días acumulados la dis-tancia a la que pueden dispersarse los fitosei-dos aumenta exponencialmente (COOP yCROF, 1995), en el momento de ser localiza-dos en las plantas de judía, N. californicushabía acumulado 423,8 grados-días y P. per-similis 518,35 grados-días, valores muy porencima de sus constantes térmicas, lo quepermitió una rápida generalización de losdepredadores dentro del invernadero. Porotra parte, ambas especies estaban ya bastan-te activas en el campo habiéndose sucedidoal menos 4,7 generaciones para N. californi-cus y 7,8 para P persimilis .

Influencia de la vegetación asociada alcultivo en la dispersión

El muestreo de la vegetación espontáneaalrededor del invernadero ha demostrado quelas especies presentes (Urtica dioica L.,Parietaria judaica L., Amaranthus blitoidesWatson, Sonchus oleraceus L., Malva parvi-flora L., Convolvulus arvensis L. y diversasgramíneas) sirven de habitat para un númeroimportante de arañas rojas. Sin embargo, elnúmero de fitoseidos encontrados en estasplantas fue escaso, sumando un total de 18individuos pertenecientes a tres especies, N.californicus, Typhlodromus phialatus

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Athias-Henriot y Typhlodromus rhenanus(Oudemans). De todas Ias plantas muestrea-das, solamente en Portulaca oleracea L., nose encontró ningún tetraníquido ni fitoseido,tanto dentro como fuera del invernadero.Con respecto a las especies de araña roja, enlos dos primeros muéstreos sólo se captura-ron hembras adultas, por lo que no se pudorealizar la determinación específica al sersimilares las hembras de T. urticae y T. tur-kestani. En el tercer muestreo se encontraronvarios machos de T. urticae y en el cuartomuestreo, en la zona nordeste, aparecieronvarios machos de T. turkestani y T. urticae,en una proporción 1:1. Estos ácaros se obser-varon en colonias mezcladas en las hojas,manteniéndose esta proporción hasta el finaldel ensayo.

El análisis de la varianza para sesentamuestras con orientación y fecha de mues-treo como factores de diseño mostró unainteracción altamente significativa. Esto seevidencia en la Figura 7 que presenta losresultados de la prueba LSD para compara-ción de medias, donde se aprecia que para lasarañas rojas en la primera fecha de muestreono hay diferencias entre zonas. En el segun-do y tercer muestreo, la zona NE es significa-tivamente superior a las otras tres, mientrasque en el cuarto muestreo los valores en laszonas NE y SO se equiparan. Finalmente, seobserva que en el quinto muestreo es la zonaSE la que alberga una mayor población dearaña roja. Estos resultados coinciden con ladinámica de estos ácaros dentro del inverna-dero comentada en párrafos anteriores, en

Fig. 6. - Temperaturas medias de los primeros seis meses del año 1995, temperatura media histórica calculada en base a lasmediciones de 19 años (Pérez Cueva, 1994) y umbrales térmicos para los dos depredadores y sus presas. Las temperaturas

medias del mes de febrero estuvieron por encima de la media histórica, resultando un mes más cálido de lo habitual.

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Fig. 7. - Abundancia de araña roja en la vegetación espontánea que rodeaba al invernadero. La misma letra indica queno existen diferencias significativas entre las muestras. (LSD, P = 0,05).

donde también se observó un traslado delpico de población desde la zona nordestehacia la zona sudeste.

En lo que respecta a la abundancia defitoseidos en esta vegetación, se observaque las únicas zonas en las que ha apareci-do N. californicus han sido las sudoeste ysudeste en el tercer muestreo, aunque losniveles poblacionales han sido muy bajos(2 y 4 individuos respectivamente). Esto escurioso, puesto que muchas de las plantasmuestreadas suelen ser hospedantes habi-tuales de este ácaro en todo el litoral medi-terráneo (ESCUDERO, 1998). En un mues-treo previo a la realización de este estudiose encontró esta especie a unos 100 metrosdel invernadero en una parcela de calabazay en la hierba que crecía entre las plantas, loque hace suponer que los ácaros han prefe-rido este habitat. Con respecto a P. persimi-lis, no se encontró esta especie ni en losmuéstreos previos a la iniciación del ensa-yo ni en ninguno de los muéstreos de la

vegetación espontánea que rodeaba alinvernadero.

En las trampas engomadas colocadas tantodentro como fuera del invernadero y a 1metro de altura, se ha encontrado araña roja,predominando las ninfas y hembras adultas.La presencia de las ninfas indica que esta for-ma de desarrollo se dispersa también y queno solo son las hembras las que se ven some-tidas a este proceso. Como se puede observaren la Figura 8 un 57% del total de tetraníqui-dos capturados procedían de las direccionespredominantes del viento en la zona. El valordel 15% de individuos capturados en lastrampas de la zona noroeste estuvo segura-mente influido por la presencia de un níspe-rero cercano que tenía araña roja y cuyasramas se encontraban próximas a la placaengomada. Por otra parte, esta zona corres-ponde a la parte posterior del invernaderoque estaba muy protegida de la incidenciadirecta del viento por unos setos, lo que hacemenos probable una colonización de ácaros

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llevados por el viento. En este punto esimportante mencionar que la dispersión delos tetraníquidos también se realiza, en oca-siones, andando por el suelo (SABELIS y Dic-KE, 1985; SABELIS, 1985; KIELKIEWICZ,1996), y es probable que una parte de losindividuos encontrados en las placas adhesi-vas de la zona noroeste hayan quedado atra-pados en el pegamento al subir por el soportede metacrilato de la placa. Algunas de estashembras se han encontrado con las patasdelanteras pegadas en el costado de la placa ylas posteriores apoyadas en los bordes delsoporte.

En cambio, estas trampas han aportadopoca información sobre la dispersión de losfítoseidos. En el presente estudio, para ochofechas de muestreo y con 10 placas por fechase ha encontrado sólo un individuo de Neo-seiulus barkeri Hughes, mientras N. califor-nicus y P. persimilis no se recogieron en nin-guna ocasión. Se desconoce la razón por lacual los fítoseidos que colonizan el inverna-dero no se encuentran previamente en canti-dad apreciable ni en la vegetación que bordeaa la estructura ni en las trampas pegajosas. Esposible que el viento levante a mayor altura alos fítoseidos y que su transporte y entrada a

Fig. 8. - Distribución de la araña roja capturada endiez trampas pegajosas, en ocho fechas de muestreo,

según la localización geográfica de las trampas.

través de la malla del invernadero tenga lugarpor encima del nivel de las trampas adhesi-vas, o bien que una parte importante de losindividuos alcance las plantas caminandopor el suelo.

En este trabajo se ha observado que laausencia de fítoseidos en la flora que rodeabael invernadero influyó en el momento en quese produjo la entrada de los depredadores enel invernadero, ya que los individuos queaparecieron en el cultivo procedían, proba-blemente, de plantas que se encontraban amayor distancia. Estos depredadores alencontrarse a cierta distancia de las plantascultivadas necesitan más tiempo para llegar aellas, y durante este periodo los ácaros estánexpuestos a altos riesgos de mortalidad(NACHMAN, 1991). Esto explicaría por quélos fítoseidos aparecieron en el cultivo cuatrosemanas después que la araña roja. Una vezdentro del invernadero, la dispersión tanto dearañas rojas como de fítoseidos fue del tipo«escalonada» (NACHMAN, 1991), moviéndo-se entre los distintos parches de araña rojavecinos, y mostrando regiones de altas ybajas densidades de población. Por otra par-te, este supuesto concuerda con lo observadopor HUSSEY y PARR (1963) quienes indicanque los ácaros se dispersan dentro del inver-nadero caminando de planta a planta por lospuentes que se forman cuando las hojas dedos plantas contiguas se tocan.

En definitiva, los resultados obtenidos eneste estudio demuestran que la araña roja ylos fítoseidos son capaces de colonizar loscultivos hortícolas protegidos a partir depoblaciones previamente establecidas en lavegetación cercana. Este proceso está clara-mente influido por la temperatura y por ladirección e intensidad de los vientos domi-nantes en la zona. Una vez han colonizadolas plantas, las pautas de distribución de losácaros fitófagos y depredadores dentro delcultivo son idénticas debido a que los fíto-seidos, que llegan más tarde, siguen elcamino de la araña roja moviéndose entreplantas contiguas. También ha resultadoevidente que la ausencia de una coberturavegetal de vegetación espontánea alrededor

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de la parcela ha producido un considerableretraso en la llegada de los fitoseidos al cul-tivo.

Dado que la flora espontánea de las zonashortícolas está compuesta por un grupodiverso de especies y que algunas de ellasconstituyen un foco de poblaciones de arañaroja, mientras que otras se caracterizan porcontener elevadas poblaciones de fitoseidos(ESCUDERO, 1998), es lógico plantearse lanecesidad de realizar un manejo adecuado deesta vegetación. Este manejo tendría comoobjetivo favorecer el desarrollo de las espe-cies vegetales que constituyen la base de ladiversidad de fitoseidos en estos ecosistemasagrícolas e impedir o limitar el desarrollo de

aquellas a partir de las cuales la araña rojainvade los cultivos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores quieren agradecer la colabora-ción del personal de la Estación ExperimentalAgraria de Carcaixent en la realización de estetrabajo. Este estudio se ha realizado en el mar-co del proyecto AGF95-0826 de la ComisiónInterministerial de Ciencia y Tecnología(CICYT) «Influencia de los factores ecológi-cos en el control biológico de las arañas rojasTetranychus urticae y T. turkestani (Acari,Tetranychidae) en cultivos hortícolas».

ABSTRACT

ESCUDERO, L. A.; ROSELLÓ, J.; ALEIXANDRE, E.; BRAMARDI, S. and FERRAGUT, R,1999: Colonización y dispersión de los ácaros en un ecosistema hortícola protegido:características y factores responsables. Bol. San. Veg. Plagas, 25 (2): 143-155.

Colonization of a greenhouse with bean plants by spider mites (Acari, Tetranychi-dae) and phytoseiid mites (Acari, Phytoseiidae) was studied. The aim of this study wasto analize wich factors affecting the dispersal of these mites. The crop and the naturalvegetation were sampled since sowing untill the end of harvest time. Aerial traps wereplaced around and inside the greenhouse in order to asses the aerial dispersal. Tetrany-chus urticae, T. turkestani, Neoseiulus californicus and Phytoseiulus persimilis werethe species observed in the crop. Spider mites arrived earlier carried by majoi; winds ofthe area and colonize all plants quickly. Phytoseiid mites arrived later and their entryand movement inside the greenhouse followed the same pattern that the prey. Environ-mental conditions have influenced the dispersal, mainly wind and temperature becausethey determine the direction and distance to go through the mites. On the other hand,succeed of earlier and hole crop colonization by predatory mites depends on their pre-sence and abundance on the natural vegetation. When phytoseiids are scarces on theseplants they arrived very late to the crop in relation to the spider mites.

Key words: Dispersion, Horticultural crops, Tetranychus urticae, Tetranychus tur-kestani, Neoseiulus californicus, Phytoseiulus persimilis, Spain.

Page 13: Colonización y dispersión de los ácaros en un ecosistema … · 2006. 9. 6. · La araña roja llega en una etapa temprana del cultivo, arrastrada por los vientos dominantes en

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