clasificacion de germoplasma de judia comun de españa

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Universidad de Santiago de Compostela Caracterización morfoagronómica y bioquímica de germoplasma de judía común (Phaseolus vulgaris L.) de España Ana Paula Rodrigo Míguez 2000 Tesis de Doctorado Facultad: Biología Director: Dr. Antonio Miguel de Ron Pedreira

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clasificacion

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  • Universidad de Santiago de Compostela

    Caracterizacin morfoagronmica y bioqumica de germoplasma de juda

    comn (Phaseolus vulgaris L.) de Espaa

    Ana Paula Rodrigo Mguez

    2000

    Tesis de Doctorado Facultad: Biologa

    Director: Dr. Antonio Miguel de Ron Pedreira

  • UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA

    FACULTAD DE BIOLOGA

    Caracterizacin morfoagronmica y bioqumica

    de germoplasma de juda comn (Phaseolus

    vulgaris L.) de Espaa

    Memoria que, para optar al

    ttulo de Doctora, presenta

    Ana Paula Rodio Mguez

    Pontevedra, Noviembre 2000

  • ANTONIO MIGUEL DE RON PEDREIRA, DOCTOR EN CIENCIAS BIOLGICAS,

    CIENTFICO TITULAR DEL CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTFICAS

    EN LA MISIN BIOLGICA DE GALICIA, Y PROFESOR ASOCIADO DE GENTICA DE

    LA UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA Y RUTH LINDNER SELBMANN,

    DOCTORA EN CIENCIAS BIOLGICAS Y CIENTFICA TITULAR DEL CONSEJO

    SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTFICAS EN LA MISIN BIOLGICA DE

    GALICIA

    CERTIFICAN:

    Que la presente memoria titulada Caracterizacin morfoagronmica y bioqumica de

    germoplasma de juda comn (Phaseolus vulgaris L.) de Espaa, que para optar al ttulo de

    Doctora en Ciencias Biolgicas presenta la Licenciada ANA PAULA RODIO MGUEZ, ha

    sido realizada en la Misin Biolgica de Galicia bajo nuestra inmediata direccin.

    Y, considerando que representa trabajo de Tesis Doctoral, autorizamos su presentacin en la

    Facultad de Biologa de la Universidad de Santiago de Compostela.

    Y para que conste, expedimos el presente certificado en Pontevedra, a 20 de Noviembre de dos

    mil.

  • A mi abuela, que aunque ya no est, se sentira orgullosa, y

    a mis padres que, gracias a su apoyo, son los que han hecho

    que yo haya podido llegar hasta aqu.

  • AgradecimientosAgradecimientos

    Aunque es difcil agradecer a todas las personas que en todos estos aos de trabajo

    me han prestado su apoyo de una forma u otra, intentar hacerlo de la mejor forma

    posible y sin olvidarme de nadie.

    En primer lugar deseo expresar mi agradecimiento al Dr. Antonio De Ron y a la

    Dra. Ruth Lindner, por su labor de direccin del presente trabajo y, por su ayuda

    personal e inters demostrado en la realizacin del mismo.

    Manifiesto adems mi gratitud a la Dra. Marta Santalla, por sus valiosos consejos,

    por todas sus ideas y por su ayuda en todo momento y al Dr. Juan Jos Ferreira por su

    colaboracin en una parte del trabajo.

    Asimismo, agradecer al Prof. Amando Ords, director de la Misin Biolgica de

    Galicia, al Consejo Superior de Investigaciones Cientficas, a la Xunta de Galicia, a la

    Diputacin Provincial de Pontevedra y a la Universidad de Santiago de Compostela, por

    haberme proporcionado los medios necesarios para llevar a buen fin este trabajo.

    Deseo manifestar tambin mi agradecimiento a D Ana Monteagudo, a D Lidia

    Otones y a D. Luis Outeirio, no slo por su colaboracin en este trabajo sino tambin

    por su apoyo moral, escuchndome y animndome en mis peores momentos, a D Ins

    Montero, a D Elvira Montoto, a D Marta Tenreiro, a D Margarita Lema, a D Tala

    Martnez, a D Lorena Jorquera, al Ing. Jorge Magallanes, a D. Jos Barros y a D Mara

    Mouteira por su ayuda en todas las fases de mi trabajo, por sus consejos y por hacer que

    ste fuese ms llevadero. Agradezco tambin a D. Jess Iglesias, a D Carmen Parada y

    a todo el personal de la Misin Biolgica su valiosa ayuda durante mi estancia en el

    centro, pues sin ellos sera muy difcil llevar a cabo este trabajo.

  • Y, por ltimo, agradecer a aquellos amigos que han sufrido un poco mis malos

    momentos, a Susana Canosa, a Cristina Vzquez y en especial, a mis padres y a mi

    abuelo por darme el empuje y los nimos que a veces necesitaba para seguir y tambin

    de una forma especial a Carlos por todo su cario, su confianza y su apoyo en los buenos

    y malos momentos, por su paciencia conmigo, por aguantar muchas veces mi mal humor

    y por animarme y hacerme ver las cosas siempre de una forma ms positiva.

  • ResumenResumen

    CARACTERIZACIN MORFOAGRONMICA Y BIOQUMICA DE GERMOPLASMADE JUDA COMN (Phaseolus vulgaris L.) DE ESPAA

    Autora: A. Paula Rodio Mguez Directores: Antonio M. De Ron Pedreira

    Ruth Lindner Selbmann

    Palabras clave: caracterizacin, faseolina, germoplasma, juda comn, Phaseolus, poblacioneslocales.

    La juda comn (Phaseolus vulgaris L.) es una de las leguminosas ms importantes en el mundo

    como fuente de protenas, fibra diettica, minerales y vitaminas. Por lo tanto, debera formar parte

    de la dieta habitual para satisfacer las necesidades bsicas del organismo. Se consume tanto por sus

    vainas como por sus granos secos y existen, adems, distintas preferencias por parte del consumidor

    en cuanto a tamao, color, forma y brillo de la semilla. Adems de su importancia para la

    alimentacin humana, tiene inters agrcola ya que posee accin fertilizante, debido a la simbiosis con

    bacterias del gnero Rhizobium. Sin embargo, debido a la susceptibilidad del cultivo a plagas y

    enfermedades y, no pudiendo satisfacer los requerimientos de una poblacin en constante

    crecimiento, es necesaria la mejora gentica para obtener mejores variedades con rendimiento estable

    y cualidades mejoradas, que puedan satisfacer las necesidades y exigencias de la sociedad.

    As, para disponer de informacin sobre la coleccin de germoplasma de juda de Espaa

    de la Misin Biolgica de Galicia-CSIC y explorar sus posibilidades para formar una Coleccin

    Espaola Nuclear y Activa de Mejora de juda de Espaa (CENAM), que represente al mximo la

    diversidad gentica de la especie en Espaa y sea indicadora del potencial de las variedades locales

    para ser introducidas en programas de mejora, se caracterizaron morfoagronmica y

    bioqumicamente, por medio del estudio de los tipos de faseolina, 294 poblaciones locales de la

    coleccin de germoplasma de la MBG-CSIC, procedentes de distintas zonas de Espaa entre las que

    se incluyen 4 testigos comerciales e internacionales. Adems, se realiz tambin una clasificacin

    taxonmica por medio de un dendrograma y un anlisis de componentes principales para as poder

    agrupar mejor todas las variedades estudiadas.

  • ResumenResumen

    Se observ una gran variabilidad entre las distintas poblaciones de Espaa para todos los

    caracteres estudiados, siendo un material bastante heterogneo. En el anlisis taxonmico se

    describen ocho grupos principales, donde se engloban las mayora de las variedades estudiadas y que

    se identifican por los tipos comerciales de semilla y por su origen. De estos grupos y del anlisis de

    componentes principales se han elegido 37 variedades locales, que representan la variabilidad de la

    juda en Espaa, estando representados entre ellas, todos los tipos comerciales y todas las diferentes

    razas de juda y que formarn la CENAM. Adems, son variedades con caractersticas destacadas

    para ser introducidas en los programas de mejora de la MBG-CSIC.

  • SummarySummary

    MORPHOAGRONOMIC AND BIOCHEMICAL CHARACTERIZATION OF COMMONBEAN (Phaseolus vulgaris L.) GERMPLASM FROM SPAIN

    Author: A. Paula Rodio Supervisors: Antonio M. De Ron

    Ruth Lindner

    Key words: characterization, phaseolin, germplasm, common bean, Phaseolus, landraces

    The common bean (Phaseolus vulgaris L.) is one of the most important legumes in the world

    as a source of protein, dietary fibre, minerals and vitamins. Therefore, it should take part in the

    habitual diet to satisfy the basic needs of the human organism. It is consumed by its pods and dry

    seeds, and there are different preferences for the consumers concerning to the size, colour, shape

    and shine of the seed. It has also agricultural interest due a fertilizing effect by the symbiosis with a

    bacterium of the Rhizobium genus. However, due to the susceptibility of the crop to plagues and

    diseases its yield are reduced so it is not able to satisfy the requirements of a population in constant

    growth, the plant breeding is neccesary to obtain improved varieties, with stable yield and improved

    qualities, in order to satisfy the needs and requirements of the society.

    So, to be able to have information about the collection of the Spanish bean germplasm at

    the Mision Biologica de Galicia-CSIC and to explore the possibilities to create a Core and Breeding

    Collection (CENAM) that could represent the maximum genetic diversity of the species in Spain,

    and they have good agronomic and seed quality characteristics to be introduced in breeding

    programs, 294 landraces from different Spanish areas were characterized morphoagronomic and

    biochemically for the study of phaseolin patterns. Among them, four commercial and international

    controls were included. A taxonomic classification and an principal components analysis was carried

    out in order to group the varieties studied.

  • SummarySummary

    Wide diversity was observed among the different Spanish landraces in all the characters

    studied, being a quite heterogeneous genetic material. In the taxonomic analysis, eight main groups

    were described, where most of the varieties studied are included and are identified by the commercial

    types of seed and also by its origen. The varieties that will be included in the CENAM were chosen

    from these groups and from the outcomesprincipal components analysis.

    According to the above exposed, 37 landraces have been chosen which represent the

    variablility of the Spanish bean germplasm. Among them there are included all the commercial types

    of different bean races and they will form the CENAM. Besides, some of them show relevant

    characteristics, to be introduced in the breeding programs of the MBG-CSIC.

  • ndicendice

  • ndicendice

    NDICE

    1. Introduccin

    1.1 Importancia del cultivo ............................................................................................... 2

    1.1.1. Utilizacin, consumo y produccin .......................................................................... 2

    1.1.2. Factores limitantes ...................................................................................................... 9

    1.2. Origen y Domesticacin de la juda comn: Razas y Clases comerciales ........... 12

    1.3. Diversidad gentica en las especies de Phaseolus en relacin con la juda comn

    ............................................................................................................................. 17

    1.4. Importancia de los Recursos Fitogenticos ............................................................. 18

    1.4.1. Importancia de establecer una coleccin nuclear de germoplasma ..................... 20

    1.5. Eleccin de caracteres para la evaluacin de variedades de juda comn:

    Descriptores .................................................................................................................

    22

    1.6. Importancia del marcador bioqumico: faseolina, en el estudio del origen y

    diseminacin de la especie en Europa ......................................................................

    23

    1.7. Objetivos generales y futuro en la mejora gentica de la juda comn ............... 25

    1.8. Antecedentes, justificacin y objetivos del trabajo ................................................. 28

    2. Material

    2.1. Localizacin ................................................................................................................... 32

    2.2. Material Biolgico ......................................................................................................... 32

    2.3. Material Tcnico ............................................................................................................ 41

    2.3.1. Material de campo ....................................................................................................... 41

    2.3.2. Material de laboratorio ............................................................................................... 41

    3. Mtodos

    3.1. Climatologa ................................................................................................................... 44

    3.2. Labores culturales ......................................................................................................... 44

    3.2.1. Labores preparatorias de la parcela .......................................................................... 44

  • ndicendice

    3.2.2. Labores de siembra ..................................................................................................... 46

    3.2.3. Labores de cultivo ....................................................................................................... 46

    3.3. Diseo Experimental ................................................................................................... 46

    3.4. Caracteres estudiados ................................................................................................... 48

    3.4.1. Metodologa ................................................................................................................. 53

    3.5. Metodologa de la evaluacin de la resistencia a antracnosis ................................ 66

    3.5.1. Preparacin del inculo .............................................................................................. 66

    3.5.2. Evaluacin de la resistencia ....................................................................................... 66

    3.6. Metodologa del anlisis de protenas de la semilla ................................................ 67

    3.6.1. Extraccin de protenas .............................................................................................. 67

    3.6.2. Separacin de protenas .............................................................................................. 68

    3.7. Mtodos de anlisis de los resultados ....................................................................... 69

    3.7.1. Evaluacin de los caracteres y anlisis de la variacin ........................................... 69

    3.7.2. Anlisis taxonmico .................................................................................................... 70

    3.8. Metodologa para formar una coleccin espaola nuclear y activa de mejora de juda

    de la MBG-CSIC (CENAM)........................................................................

    72

    4. Resultados

    4.1. Medias de los caracteres de las variedades y testigos de juda comn estudiados

    ............................................................................................................................................

    76

    4.2. Medias generales de las variedades, error de la media e intervalos de variacin para

    cada carcter ..........................................................................................................

    150

    4.3. Evaluacin de la resistencia a antracnosis ................................................................ 152

    4.4. Caracterizacin bioqumica de las variedades locales estudiadas ......................... 153

    4.5. Clasificacin taxonmica de las variedades estudiadas .......................................... 164

    4.6. Anlisis de componentes principales para diferenciar las variedades estudiadas

    ...................................................................................................................... 171

    4.7. Coleccin nuclear y activa de mejora de juda de Espaa (CENAM) ................. 179

    5. Discusin

    5.1 Diversidad de las variedades de juda comn estudiadas ...................................... 186

    5.2. Variacin en la faseolina de las variedades de juda de Espaa............................. 189

  • ndicendice

    5.3. Clasificacin taxonmica de las variedades de Espaa estudiadas ...................... 191

    5.4. Clasificacin de las variedades estudiadas en relacin con el anlisis de los

    componentes principales ............................................................................................. 202

    5.5. Coleccin nuclear y activa de mejora de germoplasma de juda de Espaa ....... 205

    5.6. Posibilidades futuras ..................................................................................................... 209

    6. Conclusiones ......................................................................................................................... 211

    7. Bibliografa ............................................................................................................................ 214

  • ndicendice

    NDICE DE TABLAS

    Tabla 1.1. Clasificacin de las sustancias antinutritivas de la juda ................................... 4

    Tabla 1.2. Produccin de las principales leguminosas en el mundo en 1997 .................. 5

    Tabla 1.3. Principales regiones productoras de juda comn en el mundo ..................... 5

    Tabla 1.4. Anlisis de la superficie de produccin en Galicia ............................................ 8

    Tabla 1.5. Factores limitantes de la produccin de juda comn de importanciamundial y regional ..................................................................................................

    11

    Tabla 1.6. Principales clases comerciales de juda comn, regin de produccin y reacultivada ..................................................................................................................

    15

    Tabla 1.7. Tipos de faseolina en las razas de juda comn ................................................. 25

    Tabla 2.1. Procedencia geogrfica de las variedades locales estudiadas ........................... 35

    Tabla 3.1. Dosis de fertilizantes administrados ................................................................... 44

    Tabla 3.2. Tamao del grano en funcin de su masa .......................................................... 62

    Tabla 3.3. Forma del grano en funcin del ndice longitud/anchura ............................... 64

    Tabla 3.4. Composicin del sistema bsico para la electroforesis en gel depoliacrilamida con SDS (SDS-PAGE) ................................................................ 68

    Tabla 4.1. Medias de los caracteres de planta en las variedades de juda comnestudiadas ................................................................................................................ 80

    Tabla 4.2. Medias de los caracteres de vaina inmadura en las variedades de judacomn estudiadas ................................................................................................... 92

    Tabla 4.3. Medias de los caracteres de grano seco en las variedades de juda comnestudiadas ................................................................................................................ 104

    Tabla 4.4. Caracteres cualitativos de planta en las variedades de juda comnestudiadas ................................................................................................................ 118

    Tabla 4.5. Caracteres cualitativos de vaina en las variedades de juda comnestudiadas ................................................................................................................ 130

    Tabla 4.6. Caracteres cualitativos de grano seco en las variedades de juda comnestudiadas ................................................................................................................ 141

  • ndicendice

    Tabla 4.7. Medias generales de las variedades, error de la media e intervalos devariacin para cada carcter .................................................................................. 151

    Tabla 4.8. Evaluacin de la resistencia a antracnosis de las variedades estudiadas.......... 152

    Tabla 4.9. Tipo de faseolina y caractersticas de semilla de las poblaciones estudiadas 156

    Tabla 4.10. Tipos comerciales de las variedades espaolas estudiadas ............................... 162

    Tabla 4.11. Coeficientes de fusin de las variedades estudiadas ...................................... 165

    Tabla 4.12. Componentes principales y coeficientes ............................................................ 173

    Tabla 4.13. Variedades escogidas para formar parte de la CENAM .................................. 180

  • ndicendice

    INDICE DE FIGURAS

    Figura 1.1. Composicin qumica del grano seco de la juda ............................................ 3

    Figura 1.2. Principales zonas productoras de juda grano en Espaa .............................. 7

    Figura 1.3. Serie evolutiva de la produccin de Galicia en los ltimos aos .................. 7

    Figura 1.4. Destino de la produccin de juda en Galicia .................................................. 8

    Figura 1.5. Razas de Phaseolus vulgaris L. ............................................................................... 16

    Figura 1.6. Estrategia de mejora piramidal ......................................................................... 27

    Figura 2.1. Misin Biolgica de Galicia ............................................................................... 34

    Figura 2.2. Origen geogrfico de las poblaciones estudiadas ............................................ 40

    Figura 3.1. Temperaturas medias registradas en Pontevedra durante el perodo decultivo de 1998 y 1999......................................................................................... 45

    Figura 3.2. Precipitaciones totales registradas en Pontevedra durante el perodo decultivo de 1998 y 1999 ........................................................................................ 45

    Figura 3.3. Sistema de siembra en Hill-plot .................................................................... 47

    Figura 3.4. Esquema del sistema en Hill-plot ................................................................. 48

    Figura 3.5. Esquema aproximado de la toma de datos durante el perodo de cultivo 49

    Figura 3.6. Esquema de los cuatro tipos de hbito de crecimiento ................................. 54

    Figura 3.7. Variacin en la forma del foliolo central .......................................................... 56

    Figura 3.8. Principales tipos de bracteola encontrados en la juda comn ..................... 57

    Figura 3.9. Representacin esquemtica de los caracteres longitud y cuerda de lavaina .................................................................................................................... 59

    Figura 3.10. Esquema de la posicin del pico de la vaina en la juda comn ................... 61

    Figura 3.11. Tipos de formas que presenta el pico de la vaina en la juda ........................ 62

    Figura 3.12. Equipo Infratec de anlisis de alimentos ......................................................... 65

    Figura 3.13. Electroforesis en gel de poliacrilamida ............................................................ 69

    Figura 4.1. Histograma de los caracteres cualitativos de planta de las variedadesestudiadas. Hbito de crecimiento .................................................................... 124

  • ndicendice

    Figura 4.2. Histograma de los caracteres cualitativos de planta de las variedadesestudiadas. Forma del foliolo ............................................................................. 125

    Figura 4.3. Histograma de los caracteres cualitativos de planta de las variedadesestudiadas. Pilosidad del foliolo ........................................................................ 126

    Figura 4.4. Histograma de los caracteres cualitativos de planta de las variedadesestudiadas. Color de las alas y del estandarte de la flor .................................. 127

    Figura 4.5. Histograma de los caracteres cualitativos de planta de las variedadesestudiadas. Presencia de estras en el estandarte ............................................. 128

    Figura 4.6. Histograma de los caracteres cualitativos de planta de las variedadesestudiadas. Forma de la bracteola ..................................................................... 129

    Figura 4.7. Histograma de los caracteres cualitativos de vaina de las variedadesestudiadas. Posicin del pico de la vaina .......................................................... 136

    Figura 4.8. Histograma de los caracteres cualitativos de vaina de las variedadesestudiadas. Forma del pico de la vaina ............................................................. 137

    Figura 4.9. Histograma de los caracteres cualitativos de vaina de las variedadesestudiadas. Hebra de la vaina ............................................................................ 138

    Figura 4.10. Histograma de los caracteres cualitativos de vaina de las variedadesestudiadas. Color de la vaina .............................................................................. 139

    Figura 4.11. Histograma de los caracteres cualitativos de vaina de las variedadesestudiadas. Forma de la vaina ............................................................................ 140

    Figura 4.12. Histograma de los caracteres cualitativos de grano seco de las variedadesestudiadas. Forma de la semilla ......................................................................... 147

    Figura 4.13. Histograma de los caracteres cualitativos de grano seco de las variedadesestudiadas. Tamao de la semilla ...................................................................... 148

    Figura 4.14. Histograma de los caracteres cualitativos de grano seco de las variedadesestudiadas. Color de la semilla ........................................................................... 149

    Figura 4.15. Proporcin de las variedades con respecto a la resistencia a antracnosis 152

    Figura 4.16. Tipos de faseolina presentes en el material estudiado .................................... 154

    Figura 4.17. Distribucin en Espaa de los patrones de faseolina encontrados en laspoblaciones estudiadas ........................................................................................ 155

    Figura 4.18. Gel de poliacrilamida con los tipos de faseolina H y B.......................... 163

  • ndicendice

    Figura 4.19. Dendrograma con la clasificacin de las poblaciones .................................... 167

    Figura 4.20. Anlisis de componentes principales (variables 2 y 1) ................................... 176

    Figura 4.21. Anlisis de componentes principales (variables 3 y 1) ................................... 177

    Figura 4.22. Anlisis de componentes principales (variables 2 y 4) ................................... 178

    Figura 4.23. Distintos tipos comerciales en la CENAM en Espaa .................................. 184

  • UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA

    FACULTAD DE BIOLOGA

    Caracterizacin morfoagronmica y bioqumica

    de germoplasma de juda comn (Phaseolus

    vulgaris L.) de Espaa

    Memoria que, para optar al

    ttulo de Doctora, presenta

    Ana Paula Rodio Mguez

    Pontevedra, Noviembre 2000

    -1-

  • IntroduccinIntroduccin

    -2-

    1. INTRODUCCIN

    1.1. IMPORTANCIA DEL CULTIVO

    1.1.1. UTILIZACIN, CONSUMO Y PRODUCCIN

    La juda comn (Phaseolus vulgaris L.) es una de las leguminosas ms importantes en el

    mundo, precedida solamente por la soja [Glycine max (L.) Merr.] y el cacahuete (Arachis hypogea L.).

    Su importancia radica en que es una fuente de caloras, protenas, fibra diettica, minerales y

    vitaminas, tanto en pases desarrollados como subdesarrollados. La juda complementa a los cereales

    y a otros alimentos ricos en carbohidratos proporcionando as una nutricin adecuada.

    Es cultivada principalmente por sus vainas verdes, granos tiernos y granos secos, aunque

    en algunos pases de Latinoamrica y frica se consumen las hojas y flores jvenes y tiernas como

    vegetales frescos. Adems, las hojas verdes, los tallos y las vainas son alimento para el ganado, al igual

    que los rastrojos de las plantas secas que son usados tambin como abono para aumentar la materia

    orgnica del suelo y como combustible para cocinar. En zonas de Per y Bolivia tambin se

    consumen las semillas tostadas que reciben el nombre de uas (Singh, 1999a).

    As, podemos decir que en los pases desarrollados se consume principalmente la juda

    verde, como hortaliza, que presenta un elevado contenido en vitaminas, minerales y fibra y menor

    contenido calrico, y por el contrario, en pases en vas de desarrollo se consume de forma

    mayoritaria la juda de grano, que es la base diaria del aporte de protenas de la poblacin. Sin

    embargo, el reciente redescubrimiento de las virtudes de la dieta Mediterrnea, junto con la

    preocupacin por los ndices de colesterol y la influencia que ejerce la alimentacin en el bienestar

    y la salud favorecen el consumo de productos como la juda grano. La juda debe formar parte de la

    dieta habitual tratando de satisfacer al mismo tiempo el gusto del paladar y las necesidades bsicas

  • IntroduccinIntroduccin

    -3-

    PROTENAS

    GLCIDOS

    FIBRA

    LPIDOS

    SUSTANCIASMINERALES

    del organismo. La alimentacin de los pases desarrollados, coincide con el abuso excesivo de las

    protenas y grasas animales, con una influencia negativa sobre el equilibrio idneo de la dieta y con

    riesgos importantes para la salud. La dieta ideal sera, por tanto, aquella que fuese capaz de garantizar

    el equilibrio perfecto, sin carencias ni excesos. Sin embargo, las carencias son habituales en

    sociedades con menores posibilidades econmicas para acceder a los alimentos, y los problemas de

    sobrealimentacin empiezan a ser preocupantes en las sociedades ms desarrolladas.

    Estudios clnicos demuestran que el consumo regular de juda ayuda en la prevencin y

    tratamiento de enfermedades cardiovasculares, diabetes mellitus, obesidad, cncer y enfermedades

    del tubo digestivo, ya que reduce el nivel de colesterol y glucosa en sangre (Singh y Singh, 1992; Gatel

    y Champ, 1998). Esto es debido a que en su piel se encuentran gran cantidad de flavonoides, que

    tienen adems, un poder antioxidante. Los principales componentes del grano de la juda son:

    protenas (16-30%), glcidos (55-65%), fibra (3-8%), lpidos (1-5%) y sustancias minerales (3-5%)

    (Figura 1.1)(Gmez, 1983; Lareo, 1988; Santalla y otros, 1995). Adems, destaca su elevado

    contenido en Calcio e Hierro y vitaminas como tiamina (B1) y cido flico. Su protena es rica en

    lisina, y pobre en aminocidos azufrados como la metionina y cistena, que se localizan, sin embargo,

    en gran abundancia en los cereales. As, una dieta rica en leguminosas y complementada con cereales

    satisfara los requerimientos en aminocidos esenciales para el hombre (Kelly y Bliss, 1975; MAPA,

    1984).

  • IntroduccinIntroduccin

    -4-

    Figura 1.1. Composicin qumica del grano seco de la juda.El gran inconveniente de las leguminosas es la presencia en diversas partes de la planta e

    incluso en el grano de factores antinutritivos y sustancias txicas (Tabla 1.1) que reducen su

    palatabilidad y causan trastornos de diversa ndole. Entre estas sustancias podemos destacar

    inhibidores de la tripsina, que provocan una hipertrofia pancretica, hemoaglutininas, causantes de

    la aglutinacin de glbulos rojos y la inhibicin de la absorcin de algunos nutrientes esenciales

    proteicos y grasos, sustancias bociognicas o goitrgenos, ciangenos, saponinas que alteran la

    mucosa intestinal, etc. (Gmez, 1983; Haro, 1983). La presencia de uno o varios de estos factores

    es limitante en cuanto a su uso y su eliminacin requiere la mejora gentica, tratamientos industriales

    como la coccin, que elimina casi todos estos factores excepto los de flatulencia, o mejor ambas vas.

    Tabla 1.1. Clasificacin de las sustancias atinutritivas de la juda (Gmez, 1983; Haro, 1983).

    DERIVADOS DEPROTENAS OAMINOCIDOS

    GLUCSIDOS VARIOS

    * Inhibidores de la tripsina * Agentes bocigenos * Factores causantes del fabismo

    * Hemoaglutininas * Agentes ciangenos * Factores bloqueadores demetales

    * Agentes osteolatricos * Saponinas * Factores antivitamnicos

    * Agentes neurolatricos * Glucsidos de la isoflavona

    Adems de todas estas caractersticas la juda posee accin fertilizante, debido a la fijacin

    de Nitrgeno atmosfrico por la simbiosis con bacterias del gnero Rhizobium que forman ndulos

    en sus races (Moreno, 1983; Bliss, 1993; Amurrio, 1999). Esta nodulacin est influida por factores

    ambientales (pH, temperatura, humedad, presencia de microorganismos o de Nitrgeno combinado

    en el suelo, etc.) y genticos (Orive y Temprano, 1983). As, la fijacin de Nitrgeno tiene un gran

    inters agronmico ya que es un medio biolgico de aumentar el contenido en Nitrgeno del suelo

    y ahorrar el uso de fertilizantes nitrogenados, los cuales son costosos y perjudiciales para el medio

    ambiente.

    A pesar de que el consumo de leguminosas ha aumentado, en algunos pases desarrollados,

    en los ltimos aos, en general la media global de consumo ha disminuido ya que la produccin no

  • IntroduccinIntroduccin

    -5-

    puede mantener el crecimiento de la poblacin. Adems, la necesidad de reducir los costes de

    produccin ofrece cambios desalentadores en la poltica del mercado del siglo XXI. An as, la juda

    es una de las leguminosas de grano ms importantes (Tabla 1.2) por su produccin mundial.

    Tabla 1.2. Produccin de las principales leguminosas en el mundo en 1997 (FAO, 1998;

    Singh,1999a).

    CULTIVO PRODUCCIN (106 Mt)

    Juda comn (Phaseolus vulgaris)Guisante (Pisum sativum)Garbanzo (Cicer arietinum)Caup (Vigna unguiculata)Guand (Cajanus cajan)Lenteja (Lens esculenta)Haba (Vicia faba)

    11,611,48,82,52,52,93,3

    La juda comn est ampliamente distribuida y es cultivada en todos los continentes excepto

    en la Antrtida. Es en el continente americano donde hay una mayor produccin de juda destacando

    Brasil como el pas ms productor y consumidor del mundo, seguido de USA, Mjico, Argentina,

    Canad, Colombia, Nicaragua, Honduras, etc. Entre los pases asiticos, China, Irn, Japn y Turqua

    son los mayores productores de juda y en frica las naciones con mayor produccin son Burundi,

    Etiopia, Malawi, Repblica Sudafricana y Ruanda. Ms recientemente destacan en Europa como

    pases productores: Albania, Bielorrusia, Bulgaria, Croacia, Grecia, Italia, Moldavia, Polonia,

    Rumana, Espaa y Ucrania (Tabla 1.3).

    Tabla 1.3. Principales regiones productoras de juda comn en el mundo (FAO, 1998; Singh, 1999a).REGIN SUPERFICIE COSECHADA (103 ha) PRODUCCIN (103Mt)

    fricaAsiaEuropaAmrica: - Canad y USA - Caribe - Mjico y Centroamrica - Sudamrica

    32602076568

    8398784158

    22965160

    21202211568

    66871473

    9514323687

    El consumo per cpita de la juda comn puede variar de un pas a otro y de una regin a

  • IntroduccinIntroduccin

    -6-

    otra en un mismo pas. Adems, el estatus econmico y social tambin juega un papel importante ya

    que a menudo hay un mayor consumo en familias de bajos ingresos de reas rurales y urbanas. En

    Brasil y Mjico se consumen 13 kg/ao pero en pases africanos se consumen hasta 40 kg/ao.

    Existen adems distintas preferencias por parte del consumidor en cuanto a tamao, color, forma

    y brillo de la semilla en distintos pases y regiones de un mismo pas (Voysest, 1983; Singh, 1999a).

    As, en Canad, USA y Reino Unido prefieren las semillas blancas pequeas (navy), pintas y rojas

    arrionadas, mientras que en frica, Asia y Europa son ms populares las semillas grandes de

    distintos colores (alubia) pero no negras. Las distintas especialidades gastronmicas que se pueden

    preparar con la juda de grano van desde las simples judas hervidas en agua a sofisticadas cremas,

    sopas, ensaladas, etc. As podemos destacar como platos tpicos la Feijoada en Brasil hecha con

    judas pequeas negras, la Fabada en Espaa con juda grande blanca y baked beans en Inglaterra

    con juda tipo navy.

    El desarrollo agrcola, econmico y social iniciado en Espaa a partir de los aos sesenta

    ha terminado por desplazar a las leguminosas en favor de otros cultivos. Entre las causas ms o

    menos razonables de este error est el cambio de tendencia de la agricultura espaola, condicionado

    por el desarrollo del sector ganadero, que ha favorecido la extensin de producciones pensadas para

    la alimentacin animal, con mayor demanda y rentabilidad econmica. Adems, los consumidores

    han ido reduciendo de forma progresiva su demanda de legumbres, en favor de otros productos

    alimenticios. El descenso de la superficie de siembra de estos cultivos obliga a realizar un volumen

    considerable de importaciones, que pocas veces responden a la calidad correspondiente de las

    legumbres autctonas. Por todo ello las legumbres han pasado a ser un objetivo prioritario de la

    poltica agraria y alimentaria en Espaa.

    En lo que se refiere a la superficie dedicada al cultivo de juda grano y su produccin en

    Espaa, en el ao 1998 fue de 22400 ha y 22100 t, respectivamente (MAPA, 1999), situndose las

    principales zonas productoras en el noroeste de Espaa: Galicia, Castilla y Len y Asturias (Figura

    1.2). En Galicia este cultivo tambin ha sufrido un retroceso, aunque parece mostrar una leve

    recuperacin en los ltimos aos (Figura 1.3). El rea destinada al cultivo y la produccin en las

    provincias de Galicia se muestra en la Tabla 1.4, destacando La Corua como la provincia ms

    productora. La mayor parte de la produccin obtenida en Galicia se dedica al autoconsumo (51%)

  • IntroduccinIntroduccin

    -7-

    45%

    6%28%

    21%

    GALICIAASTURIASCASTILLA Y LENRESTO DE ESPAA

    1988

    1990

    1992

    1994

    0

    5000

    10000

    15000

    20000

    25000

    Tone

    ladas

    Aos

    La Corua

    Lugo

    Orense

    Pontevedra

    Galicia

    y a la venta (45%) (Figura 1.4), consumindose 1,7 kg por persona y ao.

    Figura 1.2. Principales zonas productoras de juda grano en Espaa (MAPA, 1999).

    Figura 1.3. Serie evolutiva de la produccin de Galicia en los ltimos aos (Xunta de Galicia, 1995).

  • IntroduccinIntroduccin

    -8-

    51%

    45%4%0%

    AutoconsumoVentaPiensoSemilla

    Tabla 1.4. Anlisis de la superficie de produccin en Galicia (Xunta de Galicia, 1995).

    PROVINCIA SUPERFICIE TOTAL (ha) PRODUCCIN (t)

    LA CORUA 23444 8990

    LUGO 3898 3130

    ORENSE 1490 1070

    PONTEVEDRA 11558 3726

    GALICIA 40390 16916

    Figura 1.4. Destino de la produccin de juda en Galicia (Xunta de Galicia, 1995).

  • IntroduccinIntroduccin

    -9-

    1.1.2. FACTORES LIMITANTES

    La produccin de juda comn se ve limitada por diferentes factores (Singh, 1999a) que se

    pueden agrupar en tres categoras (Tabla 1.5):

    1. BIOLGICOS: Dentro de stos hay que considerar las enfermedades, plagas y malashierbas, que afectan al cultivo disminuyendo el rendimiento.

    En cuanto a las enfermedades se pueden distinguir enfermedades virales, bacterianas y fngicas.

    Las enfermedades virales causan importantes prdidas en el cultivo de juda en todo el mundo,

    destacando el virus del mosaico comn (BCMV) presente en la mayora de las regiones de

    produccin (Morales y Singh, 1997; Santalla y otros, 1998) y el virus del mosaico amarillo (BGMV)

    que se da en las regiones tropicales y subtropicales de Centroamrica, Mxico, Brasil y Argentina.

    Dentro de las enfermedades bacterianas destacan: bacteriosis de halo (Pseudomonas phaseolicola) que

    afecta a los cultivos en zonas sobre todo subtropicales y bacteriosis comn (Xanthomonas campestris)

    que afecta a los cultivos en zonas ms fras y hmedas (Saettler, 1989). Las enfermedades fngicas

    ms extendidas son la mancha angular (Phaseoisariopsis griseola), antracnosis (Colletotrichum

    lindemuthianum) y roya (Uromyces appendiculatus), que causan enormes prdidas en los cultivos de juda

    comn en Latinoamrica, frica y otras zonas del mundo. Tambin se pueden citar entre estas

    enfermedades distintos tipos de hongos de la raz (Fusarium, Sclerotium, etc.) (Abawi, 1989), la mancha

    foliar (Ascochyta boltshauseri y A. Phaseolorum) y el moho blanco (Sclerotinina sclerotiorum) (Beebe y Pastor-

    Corrales, 1991).

    Otro problema importante en el cultivo de juda comn son las plagas de insectos, que provocan

    prdidas que en ocasiones pueden alcanzar el 100% del cultivo. Los insectos con mayor distribucin

    mundial son el salta hojas (Empoasca fabae) que provoca daos sobre todo en los cultivos que se

    encuentran en zonas secas y los gorgojos (Acanthoscelides obtectus y A. zabrotes) que afectan al grano

    seco (Cardona, 1989) cuando ste no se almacena en condiciones adecuadas, produciendo un grano

    inservible para su consumo. Otros insectos importantes son el picudo de la vaina (Apion godmani),

    importante en Mxico y Centroamrica (Beebe y otros, 1995), y la mosca de la juda (Ophiomyia spp.),

  • IntroduccinIntroduccin

    -10-

    plaga principal de los cultivos en frica y que puede provocar la prdida total del cultivo (Kornegay

    y Cardona, 1991; Wortmann y otros, 1998).

    2. EDFICOS: Entre los factores edficos, un factor limitante es la baja fertilidad del suelo engeneral, y en particular, la deficiencia en Nitrgeno y Fsforo (Singh, 1999a), adems de las

    concentraciones de Aluminio y Manganeso (Wortmann y otros, 1998), que pueden llegar a niveles

    muy elevados siendo txicas para las plantas. Tambin son importantes las deficiencias en Potasio

    y Hierro, provocando esta ltima una clorosis, sobre todo en suelos con pH elevado.

    3. CLIMTICOS: Aqu cabe destacar la sequa y las altas temperaturas. El stress provocado porel dficit de agua es un fenmeno muy extendido en las zonas productoras de juda (White, 1988).

    Es frecuente la prdida del cultivo por sequa en zonas como Brasil, costa de Per y norte de Mxico,

    as como tambin en aquellas regiones en las que se siembra el cultivo al final de la poca de lluvias,

    siendo frecuente la falta de agua. Por otra parte, las altas temperaturas pueden limitar severamente

    la produccin de juda. Tambin hay que citar los daos que pueden ocasionar las bajas temperaturas

    (inferiores a 10C), que afectan sobre todo, durante el perodo de germinacin de la planta.

  • IntroduccinIntroduccin

    -11-

    Tabla 1.5. Factores limitantes de la produccin de juda comn de importancia mundial y regional (Singh,

    1999a).

    FACTOR LIMITANTE OCURRENCIA PRDIDA DERENDIMIENTO (%)

    Abiticos

    - Sequa Global 10-100

    - Baja fertilidad Global 30-100

    Biticos

    Enfermedades

    -Virus del mosaico

    comn

    Global 50-70

    - Virus del mosaico

    amarillo

    Argentina, Brasil, Centroamrica 50-90

    - Bacteriosis comn Global 20-50

    - Bacteriosis de halo frica, Europa, Norteamrica,

    Sudamrica

    20-50

    - Mancha angular frica, Sudamrica 40-80

    - Antracnosis Global 10-100

    - Hongos de la raz Global 10-90

    - Roya Global 40-80

    - Moho blanco Brasil, Argentina, Norteamrica 30-90

    Insectos

    - Mosca de la juda frica 30-100

    - Picudo de la vaina Mxico, Centroamrica 10-80

    - Gorgojo Global 10-40

    - Salta hojas Global 10-100

  • IntroduccinIntroduccin

    -12-

    1.2. ORIGEN Y DOMESTICACIN DE LA JUDA COMN: RAZAS Y CLASESCOMERCIALES

    Las variedades de juda comn actualmente cultivadas son el resultado de un proceso de

    domesticacin y evolucin (mutacin, seleccin, migracin y deriva gentica), a partir de una forma

    silvestre (Phaseolus vulgaris var. aborigineus) (Brcher, 1988) procedente del continente americano, desde

    donde se extendi a todo el mundo, y en la cual se han ido produciendo cambios morfolgicos,

    fisiolgicos y genticos (Gepts y Debouck, 1991) como respuesta a las exigencias humanas o del

    medio ambiente. El conocimiento de su origen, evolucin y vas de diseminacin constituye una

    informacin de inestimable valor que permitir al mejorador un manejo ms adecuado de los

    recursos genticos en los programas de mejora.

    Hasta finales del siglo XIX se consider que la juda comn tena su centro de origen en

    Asia pero posteriormente, segn datos arqueolgicos, botnicos, histricos y lingsticos, Gepts y

    Debouck (1991) concluyeron que la juda comn se origin en el rea comprendida entre el norte

    de Mxico y el noreste de Argentina. Existen multitud de restos arqueolgicos principalmente de

    semillas, fragmentos de vainas e incluso plantas enteras (Kaplan, 1981), hallados en los Andes (Per,

    Chile, Ecuador y Argentina), en Mesoamrica (Mxico, Amrica Central y sureste de Estados Unidos)

    y Norteamrica (Nueva York). En la actualidad los restos ms antiguos datan de 10000-8000 aos

    a. C. procedentes de los Andes y de 6000 aos a. C. procedentes de Mesoamrica. Todos estos restos

    son de plantas ya domesticadas y fenotpicamente similares a los cultivares actuales de la zona.

    Existe una laguna en cuanto a datos arqueolgicos en la transicin de formas silvestres a

    cultivadas, aunque actualmente si existen formas primitivas intermedias o de transicin. Esto explica

    porque los hallazgos de juda comn empiezan a aparecer en pocas ms recientes (1900-1300 aos

    a.C.), coincidiendo con la aplicacin de los mtodos de mejora en la agricultura. Adems de la

    informacin obtenida por los datos arqueolgicos, existen datos botnicos como son las

    caractersticas morfolgicas, la distribucin geogrfica y las relaciones genticas entre formas

    silvestres y cultivadas que evidencian el origen americano de la juda comn. Tambin hay datos

    histricos y lingsticos como son las mltiples menciones en los textos espaoles del siglo XVI a

    la juda en Amrica, adems de la existencia de un trmino especfico para designar a la juda en

    muchos dialectos indgenas.

  • IntroduccinIntroduccin

    -13-

    Evans (1973) fue el primero en reconocer los dos grupos de germoplasma, tanto en judas

    silvestres como cultivadas: Andino y Mesoamericano, lo que apunta que ha existido ms de un centro

    de domesticacin. Ambos grupos se pueden distinguir por marcadores morfolgicos y agronmicos

    (tamao de la semilla, forma de la bracteola y del foliolo, pilosidad del foliolo, etc.) (Gepts y

    Debouck, 1991; Singh y otros, 1991a), bioqumicos (faseolina e isoenzimas) (Gepts y otros, 1986;

    Koenig y Gepts, 1989; Singh y otros, 1991b) y moleculares (RFLPs, RAPD) (Khairallah y otros,

    1992; Freyre y otros, 1996). Los marcadores bioqumicos y moleculares presentan dos ventajas frente

    a los morfolgicos y agronmicos: son un fiel reflejo del genotipo y su variacin no se ve afectada

    por el ambiente. Adems son caracteres ms complejos y las variaciones observadas son en su

    mayora nicas (Gepts, 1988a).

    Comparando las judas silvestres y cultivadas con un nmero elevado de caracteres, se

    establece una variabilidad gentica entre ambas formas (Gepts y Bliss, 1986; Gepts y otros, 1986;

    Voysest y otros, 1994) y se observa una variacin geogrfica paralela al tamao de la semilla, tipo de

    faseolina (protena de reserva de la semilla) y tamao de la bracteola. As, en Mesoamrica las

    variedades presentan semillas pequeas, con faseolina S o B y bracteolas grandes y ovaladas, y

    en los Andes, semillas grandes, faseolina T, H, y C y bracteolas pequeas y triangulares. Esta

    distribucin paralela se puede atribuir a una domesticacin mltiple y a cruces ocasionales entre

    formas silvestres y cultivadas (Gepts y Debouck, 1991).

    Entre los cambios surgidos durante la domesticacin (Smartt, 1988) se pueden citar:

    gigantismo, incremento del tamao de la semilla, vaina e incluso hoja, eliminacin de la dehiscencia

    de la vaina, evolucin de las formas de crecimiento indeterminado a determinado, cambios de forma

    de vida perenne a anual, prdida de latencia de la semilla, eliminacin de las semillas de tegumento

    duro, prdida de sensibilidad al fotoperiodo, disminucin de la alogamia, etc.

    Singh y otros (1991c) dividieron los dos grupos de germoplasma en seis razas (Figura 1.5),

    de acuerdo con los marcadores mencionados anteriormente: germoplasma Andino (razas Chile,

    Nueva Granada y Per) y germoplasma Mesoamericano (razas Durango, Jalisco y Mesoamrica). Las

    variedades de las razas Durango, Mesoamrica y Nueva Granada son cultivadas en todo el mundo,

    sin embargo, la raza Jalisco slo se cultiva en los valles de Mxico, la raza Chile se distribuye en las

    regiones secas y de bajas altitudes en el sur de los Andes y la raza Per tiene una distribucin limitada

  • IntroduccinIntroduccin

    -14-

    a los valles andinos. Las clases comerciales de mayor importancia econmica pertenecen a las tres

    razas mencionadas anteriormente, Durango, Mesoamrica y Nueva Granada, y se presentan en la

    Tabla 1.6. Dentro de la raza Mesoamrica, y en el continente americano se pueden distinguir regiones

    en las que predomina ms un tipo de grano. As el grano blanco se cultiva principalmente en Mxico,

    Venezuela o Cuba mientras que las variedades de grano negro son ms apreciadas en Brasil. En

    cuanto a la raza Durango cabe destacar la variedad Great Northern importante en Estados Unidos

    y Canad, y exportada a Europa. Las variedades ms importantes dentro de la raza Nueva Granada

    son Cranberry y la alubia blanca, cultivadas sobre todo en Argentina y exportadas a Europa

    (Espaa y Portugal).

    En Espaa tambin existen una serie de variedades tradicionales, caractersticas de una zona

    o regin, y que se pueden designar con diferentes nombres como: alubia, bachoca, caparrn,

    chcharo, faba, frjol, feixoeiro, garbanzo, haba, habichuela, juda, judin, mongeta, pochas, etc. De

    todas las variedades tradicionales cultivadas y consumidas en Espaa se puede destacar: la Faba

    Asturiana o Faba Granja, uno de los productos de calidad ms tradicionales, cultivada en Asturias

    y con Denominacin de Origen (Juste, 1992). Blanca redonda, Rin, Morada larga,

    Planchada y Judin del Barco entran dentro de la Denominacin de Origen Judas de El Barco

    de vila. Con Denominacin Judas de la Baeza estn las variedades Redonda, Manteca y

    Rin (Juste, 1992). Otras variedades de inters son Tolosana, de grano negro casi redondo, muy

    apreciada en el Pas Vasco al igual que las variedades Guernikesa y Pinta Alavesa, de grano

    pequeo, morado y con pintas canela. Mongeta del ganxet es la variedad ms representativa en

    Catalua, de grano blanco arrionado y de gran calidad culinaria y Tronquet es la variedad

    representativa de Valencia y cultivada tambin en Catalua. En la zona mediterrnea se cultiva

    tambin la variedad Planchada.

    En Galicia se produce ms del 30% de la juda grano que se cosecha en Espaa,

    dedicndose mayoritariamente al autoconsumo. Hay preferencias locales por determinados tipos de

    juda, conservndose as gran parte de la variabilidad gentica original de las poblaciones gallegas de

    juda, conservadas en gran medida en la coleccin de la Misin Biolgica de Galicia (MBG-CSIC).

    Las variedades de Galicia no tienen una tipificacin tan clara como en otros lugares de Espaa y as,

    el nmero de variedades cultivadas en Galicia es enorme, destacando Gallega de Carballo, que es

    la ms conocida, de grano blanco oblongo y cultivada sobre todo en el municipio del cual recibe el

  • IntroduccinIntroduccin

    -15-

    nombre. Otras variedades que destacan en Galicia son Rin, Garbanzo, Pinta, Ollo de pita,

    Redonda y Faba. En Galicia tambin se cultivan tipos muy similares a los de la variedad Granja

    asturiana, con la que compiten ventajosamente por los precios alcanzados en el mercado.

    Tabla 1.6. Principales clases comerciales de juda comn, regin de produccin y rea cultivada (Singh, 1999a).

    RAZAS Y TIPOS DE JUDA REGIN PRODUCTORA REA(103 ha)

    Raza Mesoamrica (semilla pequea)

    - Negra Argentina, Brasil, Venezuela, Caribe, Mesoamrica

    y Norteamrica

    3500

    - Carioca (rayas marrn claro) Brasil y Bolivia 2000

    - Jalinho (crema) Brasil 500

    - Mulatinho (marrn claro) Brasil 500

    - Roja Centroamrica y China 250

    - Blanca frica, China y Norteamrica 250

    Raza Durango (semilla mediana)

    - Bayo (crema) Valles altos de Mxico 800

    - Flor de Mayo (motas rosas) Valles altos de Mxico 250

    - Great Northern (blanca) Europa, Norteamrica, oeste de Asia 700

    - Ojo de cabra (rayas marrn claro) Valles altos de Mxico 150

    - Rosa Norteamrica 20

    - Pinta (marrn claro con punteado marrn oscuro) Norteamrica 800

    - Roja Norteamrica 30

    Raza Nueva Granada (semilla grande)

    - Alubia (blanca alargada) Argentina, Europa, Norte de frica y Oeste de

    Asia.

    250

    - Azufrado Costa del Pacfico de Mxico y Per 150

    - Calima (moteada roja) frica, Andes y Caribe 1500

    - Manteca (crema) Andes 100

    - Cranberry (crema punteado rojo) frica, Asia, Europa, Norteamrica y Sudamrica 800

    - Alubia roja oscura frica, Andes y Norteamrica 500

    - Alubia roja clara frica y Norteamrica 300

    - Radical (oval, redonda, roja) Andes 50

  • IntroduccinIntroduccin

    -16-

    Figura 1.5. Razas de Phaseolus vulgaris L. (Singh y otros, 1991c).

  • IntroduccinIntroduccin

    -17-

    1.3. DIVERSIDAD GENTICA EN LAS ESPECIES DE Phaseolus EN RELACIN CONLA JUDA COMN

    La juda comn pertenece al gnero Phaseolus y recibe el nombre cientfico de Phaseolus

    vulgaris (Linneo, 1753). Su enclave taxonmico es (Strasburger, 1994):

    - Clase: Dicotyledoneae

    - Subclase: Rosidae

    - Superorden: Fabanae

    - Orden: Fabales

    - Familia: Fabaceae

    - Subfamilia: Papilionoidae

    Hasta la actualidad se han descrito 38 especies dentro del gnero Phaseolus, de las cuales

    cinco fueron las especies domesticadas por los pueblos precolombinos: P. vulgaris L. (juda comn),

    P. coccineus L. (juda de Espaa), P. lunatus L. (juda de Lima), P. polyanthus Greenman y P. acutifolius A.

    Gray (Debouck, 1991), siendo P. vulgaris la especie ms importante en el mundo ocupando un 80%

    de la superficie cultivada (Singh, 1992).

    Dentro del gnero Phaseolus existen diferentes grupos naturales o acervos genticos (Koenig

    y Gepts, 1989; Gepts y Debouck, 1991). El acervo gentico primario de la juda comn incluye las

    variedades silvestres y cultivadas de P. vulgaris, y entre ellas se cruzan y se recombinan genes sin

    ninguna barrera gentica. El acervo secundario incluye a P. coccineus, P. costaricensis y P. polyanthus

    (Smartt, 1984). Esta ltima especie surgi por un proceso de domesticacin a partir de un ancestro

    silvestre diferente (Schmit y Debouck, 1991). El cruzamiento entre P. vulgaris y las especies del acervo

    secundario se realiza fcilmente sin rescate de embriones, aunque el cruce utilizando P. coccineus como

    parental femenino es ms difcil (Bannerot, 1979). El acervo gentico terciario incluye a P. acutifolius

    y P. parvifolius, y podan ser ancestros en la evolucin de la juda comn (Debouck, 1999). P. acutifolius

    es resistente a la sequa, a temperaturas altas y a bacteriosis, caractersticas importantes para su

    utilizacin en programas de mejora de juda. Los cruces con P. vulgaris son ms difciles y necesitan

  • IntroduccinIntroduccin

    -18-

    de rescate de embriones. La especie ms lejana de P. vulgaris es P. lunatus que pertenece al acervo

    gentico cuaternario y de momento no hay cruzamientos exitosos entre las dos especies (Smartt,

    1979).

    Uno de los principales objetivos del desarrollo de cruzamientos interespecficos es facilitar

    la incorporacin de caracteres deseables en la especie de P. vulgaris. Si lo que interesa es introducir

    genes de resistencia a enfermedades se puede emplear, por ejemplo, P. acutifolius que es resistente a

    la bacteriosis comn (Singh y Muoz, 1999) o P. coccineus que es resistente a la antracnosis

    (Hubbeling, 1957). Si el objetivo del programa de mejora es la resistencia a plagas de insectos es

    importante P. coccineus por ser resistente a la mosca de la juda, plaga que afecta a las variedades

    cultivadas en frica, donde causa grandes prdidas. Tambin son importantes las poblaciones

    silvestres por ser resistentes a los gorgojos, extendidos mundialmente. Asimismo, se debe considerar

    la introduccin de genes de resistencia a determinadas condiciones ambientales adversas, como puede

    ser la tolerancia a la sequa y resistencia a temperaturas elevadas (Parson y Howe, 1984) que presenta

    P. acutifolius, siendo una caracterstica importante para introducir el cultivo de juda comn en zonas

    que de otro modo sera imposible acceder.

    1.4. IMPORTANCIA DE LOS RECURSOS FITOGENTICOS

    La mejora gentica vegetal tiene como fin obtener genotipos vegetales que satisfagan las

    necesidades humanas (Snchez-Monge, 1974). As, es necesario partir de variabilidad suficiente para

    seleccionar aquellas variedades con las caractersticas adecuadas segn el objetivo del programa de

    mejora. Para ello son de vital importancia los recursos fitogenticos, recursos naturales limitados y

    perecederos, que proporcionan la materia prima o genes que debidamente utilizados y combinados

    por los mejoradores vegetales originan mejores variedades de plantas (Esquinas-Alczar, 1983). Una

    fuente de variabilidad gentica se puede encontrar en las variedades locales asociadas a una

    agricultura tradicional o bien en las variedades silvestres relacionadas con las cultivadas.

    En los ltimos aos, el desarrollo industrial y la migracin de la mano de obra agrcola hacia

    la industria, junto con la separacin cada vez ms acusada entre los centros de produccin y de

    consumo, adems de la mecanizacin de las labores agrcolas que requieren variedades ms

    uniformes, producen una erosin gentica de los recursos fitogenticos que puede llevar a la

  • IntroduccinIntroduccin

    -19-

    extincin de un material gentico de valor incalculable. Actualmente se tiende al desarrollo de

    variedades uniformes y ms productivas con las cuales sustituir a un enorme mosaico de variedades

    locales heterogneas y primitivas. Sin embargo, estas variedades tradicionales son capaces de soportar

    condiciones que daaran seriamente a muchas variedades modernas, con un valor potencial que

    radica en los genes que contienen como resistencia a enfermedades, y adaptabilidad a condiciones

    ambientales adversas. Sin el uso de estos recursos en los centros de investigacin agrcola aplicada,

    la mejora de las variedades no sera posible. Por ello, es importante la proteccin y eficaz utilizacin

    de los recursos fitogenticos, siendo necesaria su recoleccin, conservacin en bancos de

    germoplasma, evaluacin, documentacin e intercambio.

    Con el objeto de promover la cooperacin internacional para la recoleccin, evaluacin e

    intercambio de recursos genticos, en la dcada de los 50 se crearon una serie de organizaciones,

    entre las que destaca especialmente la FAO (Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura

    y la Alimentacin). Un grupo de expertos en Prospeccin e Introduccin de Plantas coordin las

    actividades de la FAO en materia de germoplasma durante varios aos, y dio lugar a la aparicin en

    1974 del Consejo Internacional de Recursos Fitogenticos (IBPGR), organismo no gubernamental

    y con presupuesto propio, ocupado de la creacin de una red de instituciones nacionales y regionales

    dedicadas a la conservacin de recursos genticos de inters agrcola. En 1993 ste pas a ser el

    Instituto Internacional de Recursos Fitogenticos (IPGRI), instituto independiente que trabaja en

    estrecha colaboracin con la FAO y con los Centros Internacionales de Investigacin Agrcola

    (IARCs) auspiciados por el Grupo Consultivo para la Investigacin Agrcola Internacional (CGIAR).

    Adems existen numerosas organizaciones internacionales, nacionales, regionales o privadas que

    contribuyen activamente a la conservacin de los recursos genticos.

    El IPGRI posee un directorio central de variedades de juda a travs del cual canaliza la

    informacin de los bancos de germoplasma en centros de ms de 70 pases. Sin embargo, en el

    gnero Phaseolus, cabe destacar el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT, Cali,

    Colombia), donde se conserva la coleccin mundial de juda con ms de 40000 entradas de 35

    especies de juda (Debouck, comunicacin personal; Voysest, 2000). Otros bancos de germoplasma

    de juda de relevancia mundial son el Western Regional Plant Introduction Station (Pullmann,

    Washington, USA) con 8000 entradas y el National Seed Storage Laboratory, USDA-ARS (Fort

    Collins, Colorado, USA) que cuenta con 1000 entradas.

  • IntroduccinIntroduccin

    -20-

    En Europa existe el Programa Cooperativo Europeo en Recursos Genticos (ECP/GR)

    que gestiona las bases de datos acerca de colecciones de germoplasma. En el caso de Phaseolus, la base

    de datos se encuentra en la Oficina Federal de Agrobiologa (BAB) en Linz (Austria). Como bancos

    de germoplasma de Phaseolus destacan la Universidad de Cambridge con 5000 entradas y el

    Horticultural Research International de Wellesbourne en el Reino Unido. En Espaa, el Centro de

    Recursos Fitogenticos (CRF) de Madrid mantiene una coleccin de variedades de juda que cuenta

    en la actualidad con ms de 2000 entradas. Este centro trabaja en cooperacin con otras

    organizaciones implicadas en las tareas de germoplasma, como la Misin Biolgica de Galicia (MBG),

    del Consejo Superior de Investigaciones Cientficas (CSIC), donde se desarrolla desde 1987, un

    programa de recoleccin y conservacin de germoplasma de variedades locales de juda (Ron y otros,

    1997), y se conservan actualmente 1031 entradas de diversa procedencia geogrfica.

    Adems de la necesidad evidente de preservar y evaluar la diversidad gentica de las

    variedades locales, adaptadas a su medio tras generaciones de cultivo, tambin debe considerarse la

    posibilidad de recurrir a germoplasma extico. Esto puede ser una alternativa aceptable cuando se

    buscan determinadas caractersticas que no se encuentran en las variedades cultivadas en una

    determinada zona. En este sentido son de gran relevancia las evaluaciones estratgicas decontraste, en las cuales se estudian diferentes orgenes genticos y/o geogrficos de germoplasmaen distintos ambientes, a fin de conocer su adaptacin y su valor agronmico potencial para la mejora

    gentica.

    1.4.1. IMPORTANCIA DE ESTABLECER UNA COLECCIN NUCLEAR DEGERMOPLASMA

    Podemos definir coleccin nuclear como un nmero limitado de accesiones derivadas deuna coleccin base de germoplasma existente y escogidas para representar la diversidad gentica de

    esa coleccin y poder as, usarse en mejora. Las accesiones que quedan en esa coleccin base se

    pueden considerar como una coleccin reserva (Frankel y Brown, 1984; Brown, 1989a, 1989b). Esta

    coleccin nuclear no contiene duplicados y minimiza la similaridad entre las entradas que la forman

    (Brown, 1995), siendo distintas tanto genticamente como ecolgicamente.

  • IntroduccinIntroduccin

    -21-

    Las colecciones nucleares juegan un papel importante en el uso de los recursos genticos

    y ofrecen distintas ventajas, ya que, contienen el material prioritario para la mejora y el ms apropiado

    para desarrollar una lista de descriptores. Las accesiones de la coleccin nuclear sern las primeras

    en ser evaluadas y proporcionan un material que cubre todo el rango de variacin que hay en la

    amplia coleccin base de la que parten. Adems, la coleccin nuclear siempre se debe considerar

    como una estructura dinmica, en la que pueden entrar y salir materiales distintos a los seleccionados

    en una primera aproximacin (De la Rosa y otros, 2000; De la Rosa, comunicacin personal).

    Para formar una coleccin nuclear es necesario seguir unas normas con las que se disminuya

    la prdida de la integridad gentica en las entradas de semilla durante su almacenamiento y

    regeneracin (FAO e IPGRI, 1994). Para ello, es necesario mantener las semillas bajo las mejores

    condiciones posibles antes del almacenamiento para mantener altos niveles de viabilidad y controlar

    que sea una semilla sana, libre de enfermedades. Adems, se debera reducir el contenido de humedad

    en el lugar de almacenamiento hasta un nivel que prolongue la longevidad durante el

    almacenamiento. Esto se consigue con distintas combinaciones de temperatura y humedad. Todas

    estas condiciones para un banco de genes dependen de la especie y del perodo de tiempo que se

    quiera mantener almacenada la variedad..

    Aparte de todo esto, es necesaria tambin una buena informacin sobre las entradas de la

    coleccin, ya que cuanto ms completos sean los datos ms fcil ser identificar una nueva entrada.

    As, se necesitarn datos de pasaporte, de caracterizacin morfoagronmica y bioqumica, de

    evaluacin y modo de reproduccin.

    Definir la cantidad de entradas que formarn la coleccin nuclear es difcil pero parece ser

    suficiente un 10% de la coleccin base de germoplasma para representar toda la diversidad gentica

    (Brown, 1995). De todas formas para seleccionar el nmero de entradas que formarn parte de una

    coleccin nuclear, se puede estratificar la coleccin en grupos y seleccionar as, un 10% de cada

    grupo. Para hacer esta agrupacin se usan datos de pasaporte combinados con el conocimiento de

    la estructura del pool gentico o anlisis fenotpicos (Hintum, 1995). El nmero de semillas mnimo

    de cada entrada depender del tipo de especie con la que se este trabajando. En el caso de Phaseolus

    parece que como mnimo se deberan tener 1000 semillas viables (FAO e IPGRI, 1994) si las

    entradas no son genticamente muy heterogneas.

  • IntroduccinIntroduccin

    -22-

    1.5. ELECCIN DE CARACTERES PARA LA EVALUACIN DE VARIEDADES DEJUDA COMN: DESCRIPTORES

    Uno de los principales objetivos planteados en el manejo de germoplasma de un cultivo es

    poder cuantificar la variabilidad gentica utilizable. Para ello el primer paso es conocer como son las

    variedades cultivadas actualmente en la zona y el grado de proximidad entre ellas. Esto implica una

    evaluacin y clasificacin del material de partida. La utilidad de los caracteres tomados en una

    evaluacin de variedades depende de los objetivos que se propongan, y la informacin obtenida va

    a estar determinada por factores genticos, ambientales y la interaccin de ambos (Allard, 1960).

    La juda comn es una especie fenotpicamente muy diversa (Singh, 1989) y esta diversidad

    refleja el amplio rango de ambientes bajo los cuales se ha desarrollado. Para analizar toda esta

    variedad intrnseca son necesarios una serie de descriptores que caractericen adecuadamente a stas

    variedades. El uso de caracteres cuantitativos como descriptores, adems de ayudar a la eliminacin

    de duplicaciones en las colecciones, facilita la evaluacin desde el punto de vista agronmico de las

    variedades, as como el establecimiento de las relaciones taxonmicas entre las mismas.

    Los descriptores empleados en la caracterizacin de variedades dependern del centro o

    banco de germoplasma y de sus objetivos de mejora. As, en el CIAT se utilizan 25 caracteres tanto

    agronmicos (hbito, floracin, madurez, n de vainas, etc.) como de dao por enfermedades y plagas

    o de tolerancia a factores edficos y climticos. En la MBG-CSIC se emplean 40 caracteres en las

    evaluaciones, y son caracteres morfolgicos, agronmicos, indicativos de calidad fsica de vaina y

    grano, as como de calidad nutritiva de grano (Santalla y otros, 1995; Escribano y otros, 1997).

    Segn lo expuesto anteriormente uno de los mayores problemas con los que se encuentran

    los organismos encargados de la centralizacin de datos de los bancos de germoplasma, es la falta

    de uniformidad en los descriptores. Por ello, uno de los objetivos marcados en el proyecto europeo

    PHASELIEU (Ron, 1999) es el de homogeneizar los criterios de caracterizacin y evaluacin de

    germoplasma de Phaseolus, especialmente para su uso en mejora. As, se pretende seleccionar un

    nmero mnimo de descriptores que faciliten el intercambio de informacin y material.

  • IntroduccinIntroduccin

    -23-

    1.6. IMPORTANCIA DEL MARCADOR BIOQUMICO FASEOLINA EN EL ESTUDIODEL ORIGEN Y DISEMINACIN DE LA ESPECIE EN EUROPA

    El estudio de los marcadores bioqumicos como la faseolina (protena de reserva de la

    semilla), ha permitido ampliar los mapas genticos que hasta entonces slo se basaban en unos pocos

    marcadores morfolgicos (Gepts, 1988b; Bassett, 1991), destacando los relacionados con el color de

    la semilla, dada la gran diversidad fenotpica que presenta (Voysest, 1983).

    La existencia de mapas genticos que incluyan tanto caracteres morfolgicos como

    bioqumicos facilita la realizacin de programas de mejora gentica. La fcil determinacin de los

    marcadores bioqumicos, ofrece la oportunidad para usarlos como marcadores genticos en la

    seleccin de material (Kelly y Niklas, 1999). As, la faseolina se ha usado como marcador para

    aumentar el contenido de protena en la semilla de juda comn (Singh y otros, 1998).

    Estudios previos basados en marcadores bioqumicos demostraron que la juda comn

    cultivada es el resultado de mltiples domesticaciones en la zona Andina y Mesoamericana (Koenig

    y Gepts, 1989; Singh y otros, 1991b), e indicaron la divisin en subgrupos dentro de los dos grupos

    de germoplasma, Andino y Mesoamericano (Tabla 1.7). Adems, el aislamiento geogrfico y el tipo

    de reproduccin autgama de la especie limita el movimiento de genes de una poblacin a otra,

    provocando diferencias genticas entre poblaciones y dando lugar a una diferenciacin de genes en

    el grupo Mesoamericano y Andino (Koenig y Gepts, 1989).

    Tambin se ha determinado la relacin existente entre el tipo de faseolina y la procedencia

    geogrfica, reforzando la teora de dos centros de domesticacin (Gepts, 1988a). La variabilidad

    electrofortica de la faseolina se us como marcador evolutivo para observar los patrones de

    domesticacin y diseminacin de la juda comn. Los primeros patrones de faseolina se identificaron

    empleando los cultivares Sanilac, Tendergreen, Contender, Boyaca y Huevo de Huanchaco que

    identifican los tipos S, T, C, B y H respectivamente (Brown y otros, 1981a). Como ya se

    ha mencionado anteriormente las variedades de origen Andino presentan faseolina tipo T, H y

    C y las de origen Mesoamericano S o B mayoritariamente, y de forma menos frecuente, Sb

    o Sd (Tabla 1.7) (Gepts y otros, 1986; Koenig y otros, 1990).

  • IntroduccinIntroduccin

    -24-

    Gracias al estudio de la faseolina se puede determinar el origen de las distintas variedades

    cultivadas que se extienden por todo el mundo. Despus del descubrimiento de Amrica cultivares

    Andinos y Mesoamericanos fueron introducidos en Europa, apareciendo en 1508 la juda en Francia

    como planta ornamental (Zeven, 1997). Aunque la introduccin de la juda en Europa no est clara,

    lo ms probable es que se fuese introduciendo material de diferentes procedencias y que los gustos

    de los agricultores locales, junto con las condiciones ambientales, hayan ido seleccionando hasta

    generarse una diversidad gentica propia. McClean y otros (1993) sugieren que el germoplasma

    Europeo procede del centro de domesticacin Andino, siendo menos populares las variedades

    Mesoamericanas, lo que puede ser explicado porque los genotipos Andinos estaban mejor adaptados

    al fro y a los veranos cortos que los Mesoamericanos, lo cual se confirma, adems, por el hecho de

    que la mayor parte de las variedades Europeas estudiadas, a excepcin de la Pennsula Ibrica,

    presentan faseolina tipo T(Gepts y Bliss, 1988).

    Por lo tanto, las judas de la Pennsula Ibrica fueron originadas en diferentes puntos de

    las del resto de Europa (Gepts y Bliss, 1988). Evans (1976) sugiere que, asociado al comercio de

    esclavos desde Brasil a frica por comerciantes portugueses, se hayan introducido cultivares de juda

    comn en la Pennsula Ibrica, trada en principio como curiosidad por la vistosidad de sus granos.

    As, en la Pennsula Ibrica predomina la faseolina tipo C (Gepts y Bliss, 1988; Lioi, 1989),

    probablemente introducida desde Chile (Gepts y otros, 1986), aunque estos datos no concuerdan con

    los estudios realizados en poblaciones del noroeste de Espaa (Escribano y otros, 1998) y en

    poblaciones de Portugal (Rodio y otros (en prensa)), donde el tipo de faseolina predominante era

    el tipo T, indicando el origen Andino del germoplasma de la Pennsula Ibrica.

  • IntroduccinIntroduccin

    -25-

    Tabla 1.7. Tipos de faseolinas en las razas de juda comn.

    RAZA FASEOLINA

    Mesoamericana

    - Mesoamrica S, Sb, B

    - Durango S, Sd

    - Jalisco S

    Andina

    - Nueva Granada T

    - Chile C, H

    -Per T, C, H

    1.7. OBJETIVOS GENERALES Y FUTURO EN LA MEJORA GENTICA DE LA JUDACOMN

    La diversidad existente en las variedades de juda comn, la variabilidad en su uso y

    preparacin, su amplia adaptacin y capacidad para crecer en diferentes sistemas de cultivo, la

    convierten en una especie valiosa en todo el mundo. Pero a pesar de su importancia est necesitada

    de mejora gentica en determinados aspectos:

    - Aumentar la produccin. Para ello son necesarios genotipos que por sus caractersticas

    sean potencialmente capaces de dar mayores producciones y que al mismo tiempo, estn

    adaptados para que su productividad potencial se exprese plenamente, dndoles resistencia

    frente a aquellos factores que tienden a disminuir la produccin.

    - Mejorar la calidad, de acuerdo con las diferentes necesidades del consumidor.

    - Mejorar la adaptacin a la mecanizacin, y obtener genotipos con una arquitectura de la

    planta que permita la mecanizacin del cultivo, sobre todo su recoleccin.

  • IntroduccinIntroduccin

    -26-

    - Extensin del cultivo a zonas con condiciones adversas. Para ello son necesarios

    genotipos que requieran menos aporte de agua, fertilizantes y pesticidas.

    Los programas de mejora gentica desarrollan variedades mejoradas a travs de un eficiente

    uso de los recursos genticos disponibles, incluyendo agrobiodiversidad, agricultura sostenible y

    produccin y consumo de alimentos saludables (Singh, 1999b). Esto es esencial para el desarrollo de

    variedades de juda comn de alta calidad y produccin, menos dependientes de agua, fertilizantes,

    pesticidas, etc. Dada la gran diversidad que existe en cuanto a tipos de juda, medios de cultivo,

    problemas de produccin, etc, es necesario un programa de mejora integrada donde los mtodos de

    mejora utilizados variarn segn el objetivo final del programa, usndose as el mtodo de seleccin

    que se considere apropiado (seleccin individual, seleccin masal con o sin cruzamientos, mtodo

    genealgico, mtodo de descendiente nico, mtodos mixtos, etc.).

    Kelly y otros (1997, 1998, 1999) sugieren una estrategia de mejora en tres niveles (pirmide),

    (Figura 1.6) en el que la base de la pirmide facilita el desarrollo de objetivos a largo plazo a travs

    de la incorporacin y recombinacin de germoplasma. En este nivel se puede aumentar la diversidad

    gentica a travs de cruzamientos inter e intraespecficos, lo que ofrece una gran oportunidad para

    aumentar as la diversidad e intentar explotar el rendimiento potencial. A travs de estos cruces

    interespecficos es posible la introduccin de genes deseables, encontrados en otras especies de

    Phaseolus, dentro de la base gentica de las variedades cultivadas de P. vulgaris. Una vez conseguido

    esto se podran incluir en el nivel intermedio de la pirmide para ms tarde llegar al nivel ms alto.

    En el nivel intermedio (Figura 1.6) se localiza aquel material gentico seleccionado a partir

    del material existente en la base de la pirmide y el cual se cruza sin restricciones con el material

    existente en el nivel ms alto de la pirmide. Estos cruzamientos pueden ser realizados bien entre

    acervos genticos o bien entre las distintas clases comerciales, cuyas caractersticas (tipo de semilla,

    hbito, etc.) son similares. Las lneas de este nivel que muestren la caractersticas deseadas para los

    caracteres de inters podrn pasar al tercer nivel de la pirmide, donde se encuentran las lneas

    lite, aquellas que presentan los mejores genotipos para los caracteres deseados. En este nivel de

    la pirmide, los cruzamientos son ms restringidos, entre lneas lite, entre acervos genticos, entre

    razas y entre clases comerciales. As, los genotipos en este nivel deberan ser uniformes para la

    mayora de los caracteres.

  • IntroduccinIntroduccin

    -27-

    Con esta estrategia de mejora en la que se emplean un nmero reducido de cruzamientos

    entre las clases comerciales es posible avanzar rpidamente en el programa de mejora. De esta

    manera, las estrategias de mejora gentica en el nivel ms bajo de la pirmide, incluyen material local,

    ms tiempo y esfuerzo en relacin con la evaluacin, seleccin y futura hibridacin, pero ofrecen ms

    posibilidades para la generacin de nuevos materiales. Las lneas puras, obtenidas a travs de

    seleccin individual, de aquellas variedades que presenten buenas caractersticas, pueden ser

    incorporadas en los nuevos programas de cruzamientos, y ello permitir avanzar a un nivel

    intermedio de la pirmide. La seleccin individual puede conducir a la obtencin de genotipos ms

    productivos y a la identificacin de aquellos que sean portadores de genes de inters, tiles para

    programas de cruzamientos. Este mtodo ha reportado numerosos xitos a la mejora gentica,

    obtenindose variedades que hoy son ampliamente utilizadas (Snchez-Monge, 1974; Cubero, 1999).

    Figura 1.6. Estrategia de mejora piramidal (Kelly y otros, 1997, 1998, 1999).

  • IntroduccinIntroduccin

    -28-

    1.8. ANTECEDENTES, JUSTIFICACIN Y OBJETIVOS DEL TRABAJO

    El conocimiento del material gentico, es decir, cuales son los genotipos que poseen los

    mejores genes, es considerado por Snchez-Monge (1974), como un punto previo a un programa de

    mejora. La Pennsula Ibrica es considerado por muchos autores como un centro secundario de

    diversificacin de la juda comn. En ella el cultivo de la juda est ligado profundamente a las

    tradiciones gastronmicas de cada regin, convirtindose muchas veces en un cultivo de huerta,

    destinado al autoconsumo o a la venta en mercados locales, permitiendo as la conservacin de un

    gran nmero de variedades locales. El drstico descenso de la poblacin activa agrcola, la fuerte

    competencia de las importaciones y el inters de los agricultores por cultivos subvencionados por

    la Unin Europea ponen en peligro la conservacin de esta diversidad.

    As, en la Misin Biolgica de Galicia, (MBG) del Consejo Superior de Investigaciones

    Cientficas (CSIC) se lleva realizando desde 1987 una prospeccin de germoplasma de juda de

    Espaa y otras procedencias para recolectar la diversidad gentica existente en las variedades locales

    cultivadas por los agricultores y poder as conocer el valor de dicho material gentico y explorar sus

    posibilidades para ser utilizado en programas de mejora (Escribano y otros, 1997; Ron y otros, 1997).

    Es necesario tambin realizar una evaluacin de estas variedades locales para conocer la variabilidad

    existente en las mismas, con el fin de a travs de programas de mejora conseguir un cultivo

    competitivo. Asimismo, se estn llevando a cabo programas de seleccin y mejora con el fin de

    obtener lneas de juda comn con una mayor calidad para el consumo humano y produccin que

    las cultivadas actualmente.

    Se han llevado a cabo tambin evaluaciones de variedades de juda respecto a caracteresindicadores de la calidad de grano tanto fsica como nutritiva (Escribano y otros, 1990; Ron y otros,1996), estudios para determinar diferencias entre distintos sistemas de cultivo (asociado omonocultivo) y como afectan a rasgos culinarios y nutritivos (Santalla y otros, 1994, 1995). En otroscentros espaoles como el Centro de Investigacin y Mejora Agraria-NEIKER. (Consejera deAgricultura) en Vitoria, el Servicio de Investigacin Agraria de la Junta de Castilla y Len enValladolid y el SERIDA en Asturias estn tambin llevando a cabo programas de evaluacin degermoplasma y mejora gentica en juda (Asensio y otros, 1996; Dez-Navajas y otros, 2000; Ferreira,2000; Ferreira y otros, 2000). Adems, el centro de Recursos Fitogenticos del INIA-Madrid estllevando a cabo la prospeccin botnica y recoleccin, conservacin del material gentico utilizando

  • IntroduccinIntroduccin

    -29-

    tcnicas de medio y largo plazo, multiplicacin y regeneracin de las entradas, caracterizacinmorfolgica, agronmica y molecular de las mismas, documentacin de los recursos (datos depasaporte, de gestin, de caracterizacin y evaluacin, etc.) y envo de materiales y/o documentacinsolicitados (De la Cuadra y otros, 2000) de germoplasma de juda comn para poder establecer unacoleccin nuclear del germoplasma espaol. Estas actividades en germoplasma de juda se enmarcandentro de un proyecto nacional coordinado del Programa de Recursos Fitogenticos del MAPA(REF. 99. 003. C5-11).

    Para disponer de informacin sobre la coleccin de germoplasma de la MBG-CSIC y paraexplorar sus posibilidades en la mejora, se ha realizado el presente estudio acerca de germoplasmaautctono de Espaa. La evaluacin inicial de una serie de variedades locales requiere el uso decaracteres bsicos que proporcionen informacin sobre sus usos, que sirvan para diferenciar elgermoplasma, determinar el acervo gentico al que pertenece el material y que tengan utilidad parael mejorador. Adems, con todos estos datos se podra formar una coleccin nuclear de laspoblaciones espaolas y conseguir un uso eficiente del germoplasma en mejora.

    De acuerdo con los anteriormente expuesto, los objetivos de este trabajo son los siguientes:

    1. Caracterizacin del germoplasma de juda comn de Espaa.

    1A.- Caracterizacin fenotpica de las poblaciones locales de juda comn de Espaa sobrela base de caracteres morfolgicos y agronmicos e indicadores de cualidades fsicas de lavaina y grano, con el fin de conocer la diversidad existente en el germoplasma de Espaa.

    1B.- Caracterizacin bioqumica de las variedades de Espaa basada en el empleo delmarcador bioqumico faseolina, como base para la identificacin racial de las variedades.

    2.- Clasificacin taxonmica de las variedades de juda comn de Espaa mediante mtodosnumricos, para conocer la estructura de la variacin entre los distintos grupos de judaexistentes y sus orgenes, y para clasificar estas variedades en cuanto a su uso, para verdeoo grano seco, como base para la seleccin de las ms idneas dentro de cada grupo.

    3.- Contribuir a establecer una Coleccin Espaola Nuclear y Activa de mejora (CENAM)de las variedades de juda comn de la Misin Biolgica de Galicia - CSIC.

    Propsito global a largo plazo:

  • IntroduccinIntroduccin

    -30-

    - Incorporacin de las poblaciones evaluadas que presentan caractersticas destacadas a losprogramas de mejora gentica de la especie, con el fin de obtener, mediante seleccin y/ohibridacin, variedades cuyos rendimientos, calidades y resistencia a enfermedades superena las actualmente cultivadas.

  • -31-

    MaterialMaterial

  • MaterialMaterial

    -32-

    2. MATERIAL

    2.1. LOCALIZACIN

    Los ensayos de campo se desarrollaron en el perodo comprendido entre Mayo y Octubre

    de 1998 y 1999 en la finca experimental Pazo de Gandarn, perteneciente a la Diputacin

    Provincial de Pontevedra, de 10 ha de extensin, en la Misin Biolgica de Galicia (MBG) (Figura

    2.1), del Consejo Superior de Investigaciones Cientficas (CSIC), situada en Salcedo (Pontevedra),

    con una altitud de 40 m sobre el nivel del mar, 4226' N de latitud y 838' W de longitud. La parcela

    empleada fue Huerta II de 7000 m2, la cual anteriormente se dedic al cultivo de juda y guisante.

    En los ensayos de campo existen numerosos problemas a la hora de poder tomar los datos,

    ya que hay variedades que no nacen o que presentan ciertas enfermedades. As en el ensayo de 1998

    no fue posible tomar datos de algunas variedades, con lo que en 1999 se pusieron en el campo

    aquellas variedades a las que les faltaban datos.

    2.2. MATERIAL BIOLGICO

    En este apartado se describen las variedades locales y comerciales caracterizadas en este

    trabajo.

    Se caracterizaron 290 poblaciones locales de juda comn (Phaseolus vulgaris L.), procedentes

    de distintas zonas de Espaa entre las que se incluyen 4 testigos: 2 variedades comerciales y 2

    cultivares internacionales. Parte de las variedades locales estudiadas fueron recolectadas por personal

    de la MBG-CSIC y otras fueron suministradas por:

    - Centro de Recursos Fitogenticos (CRF) (INIA-Ministerio de Ciencia y Tecnologa,

    Alcal de Henares, Madrid)

  • MaterialMaterial

    -33-

    - Centro de Investigacin y Mejora Agraria. NEIKER (Consejera de Agricultura), Vitoria,

    lava

    - Servicio de Investigacin Agraria de la Junta de Castilla y Len. SITA. Valladolid.

    - Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). Cali, Colombia

    - Western Regional Plant Introduction Station, Pullman. Washington, USA

    Todas estas variedades se conservan en el banco de germoplasma de la MBG-CSIC, donde

    desde 1987 se lleva a cabo un programa de recoleccin y conservacin de variedades locales de juda

    comn (Ron y otros, 1997), con el fin de utilizar la diversidad existente como base para la obtencin

    de variedades mejoradas. Las semillas de estas poblaciones se conservan en cmara a 5C y con 50%

    de humedad relativa. Estas poblaciones recolectadas son poblaciones autgamas, por lo tanto son

    mezcla de lneas puras, y se pueden considerar como variedades locales (Snchez-Monge, 1974).

    El mayor nmero de variedades estudiadas pertenecen a Galicia, ya que es donde se dan las

    mayores producciones de este cultivo y donde se han colectado mayor diversidad de tipos de semilla.

    El origen geogrfico de las poblaciones de juda objeto de este trabajo se presenta en la Tabla 2.1 y

    en la Figura 2.2. Todas las poblaciones del banco de germoplasma de la MBG-CSIC son nombradas

    con el cdigo PHA-. Estas poblaciones se pueden considerar representativas del germoplasma de

    juda en Espaa, ya que son una muestra de las variedades que se cultivan actualmente en las

    principales zonas de produccin espaolas.

  • MaterialMaterial

    -34-

    Figura 2.1. Misin Biolgica de Galicia