Ácido abscísicomorfo-fisio-vegetal.yolasite.com/resources/aba.pdfbiosíntesis del aba el...
TRANSCRIPT
Ácido abscísico
Gutiérrez Rodríguez Lucero Hernandez Villagomez Hector Soto Rosas Eduardo Vargas Trejo Karen Josselyn Vazquez de la Cruz Sarah Dominique
grupo: 1552
Fisiología Vegetal
Ácido abscísico
El ácido abscísico es una fitohormona con importantes funciones
dentro de la planta conocida desde la década de 1960. Se
denominó así debido a que se creía que intervenía en la abscisión
(la separación) de los órganos y en la dormición de las semillas. El
ácido abscísico es una molécula utilizada para la señalización
desde pasos evolutivos muy tempranos, se encuentra tanto en
animales y plantas como en hongos algas e incluso en procariotas.
Descubrimiento
● 1963: Addiccot y colaboradores identifican compuestos responsables de la
abscisión de frutos de algodón (abscisina I y abscisina II).
● 1963: Wareing estudiaban compuestos que causaban dormancia en yemas y al
más activo lo llamaron dormina.
● 1965: abscicina II y dormina resultan ser el mismo compuesto y se denomina
ácido abscísico (ABA) por su supuesta participación en los procesos de
abscisión.
Biosíntesis del ABA
El isopentenil difosfato se deriva en plastos del piruvato y del
gliceraldehído 3-fosfato a través de la formación de 2-C-metil-
deritritol-4-fosfato (MEP). En las plantas superiores, coexisten las
vías MVA y MEP, en contraste con muchas eubacterias y algas
verdes, en las que solo está presente la vía MEP.
Aunque ABA contiene 15 átomos de carbono, en las plantas no se
deriva directamente del precursor de sesquiterpeno C15, farnesil
difosfato (FDP), sino que se forma más bien por escisión de
carotenoides C40 que se originan de la vía MEP
Licopeno
Después de la ciclación e hidroxilación de trans-licopeno a través
de ßcarotenos, se produce zeaxantina.
Los siguientes pasos consisten en la síntesis de isómeros cis de
violaxantina y neoxantina que se escindirán para formar un precursor
C15 de ABA.
La síntesis de violaxantina es catalizada por la enzima zeaxantina
epoxidasa (ZEP).
Una reacción contraria ocurre en los cloroplastos en condiciones
de luz intensa y es catalizada por la enzima violaxantina des-
epoxidasa (VDE)
La formación de los isómeros cis de violaxantina y neoxantina
pueden requerir dos enzimas, una neoxantina sintasa (NSY) y una
isomerasa.
La escisión de las cis-xantofilas es catalizada por una familia de 9-
cis-epoxycarotenoides dioxigenasas (NCED)
La xantoxina es convertida por una alcohol deshidrogenasa de
cadena corta (ABA2) en aldehído abscísico
El aldehído abscísico es oxidado en ácido abscísico por una
enzima aldehído abscísico oxidasa (AAO3). La proteína AAO3
contiene un cofactor molibdeno activado por una MoCo sulfurasa,
el cual es requerido para su actividad catabólica.
Catabolismo del ABA
Se muestran tres diferentes vías de hidroxilación. Se piensa que la 8-hidroxilación es la
ruta predominante en el catabolismo del ácido abscísico
Funciones endógenas.
Desempeña funciones importantes en:
● La aclimatación de las plantas a condiciones de sequía, frío y salinidad,.
● El desarrollo de la latencia e inhibición de la germinación de semillas
● Regula el balance de agua en plantas en condiciones de estrés esto por medio del cierre
estomático y con la absorción de agua por la raíz.
La forma cis (+) ABA presente naturalmente en
plantas es sintetizada en casi todas las células
que contienen plastidios, y es transportado vía
xilema y floema. Aunque los receptores de ABA
no están completamente caracterizados, varios
resultados indican que los efectos de esta
fitohormona son mediados a través de su
acción, estando localizados en la membrana y/o
en el citoplasma, donde desencadenan
diferentes vías de señalización y, regulan
respuestas genómicas y no genómicas.
En un estudio realizado en el año 2006
por Razem y colaboradores se mostró la
localización celular de ABA durante el
desarrollo floral de Arabidopsis thaliana
(arabidopsis u oruga), identificando su
presencia principalmente en las células
del primordio, lo que indica, por la
naturaleza activa del tipo celular, una
acción promotora para el ABA. Además,
su localización en células en proceso de
diferenciación señala su posible acción
en la regulación del flujo y distribución
en las fases iniciales del desarrollo de
algunos órganos.
Arabidopsis thaliana
En lo referente a la dormancia de las semillas, el ABA promueve la producción de proteínas de
reserva en la semillas y aumenta su concentración a medida que la semilla madura. Más tarde,
impide la germinación durante los periodos de temperaturas frías, hasta que un aumento en la
síntesis de giberelinas permite a las semillas germinar. En algunas plantas, mutantes de un solo
gen reducen la concentración de ABA o reducen su efecto sobre la germinación de las semillas,
lo cual da lugar a una germinación prematura.
El ABA es un ácido débil, las
biomembranas son permeables a la forma
protonada por tanto, la cumulación de
ABA se realizará en los compartimientos
celulares alcalinos y dependerá de los
valores de pH de los compartimientos
intra y extracelulares. Como respuesta al
estrés los niveles de ABA aumentan en el
apoplasto antes que en cualquier otro
lugar de la hoja ya que se reduce el
gradiente de pH entre el citoplasma y el
apoplasto, en consecuencia el flujo de
ABA desde la célula se promueve.
Funciones exógenas
Organismos vegetales en niveles de
estrés o sequía, este ocasiona que
exista una gran pérdida de agua a
nivel celular provocando un aumento
en los niveles de ABA (Jordan et al.,
2016) generando un cierre
estomático, el cual le ayuda a
prevenir la pérdida del agua a través
de la transpiración de las hojas.
En las células oclusivas estomáticas
(1) El ABA produce la apertura de los canales de Ca2+, y una despolarización
temporal de la membrana.
(2) Esta despolarización temporal promueve la apertura de los canales de Cl-,
que posteriormente despolarizan la membrana.
(3) El ABA incrementa los niveles de IP3 .
(4) El IP3 abre los canales de Ca2+ dependientes de IP3 , produciendo una
liberación de calcio desde la vacuola.
(5) El incremento del calcio citosólico activa la apertura de los canales de salida
de Cl- e inhibe la de los canales de entrada de K+. Este flujo neto de cargas
negativas se traduce en una gran despolarización de la membrana.
(6) El ABA causa un incremento en el pH citosólico.
(7) Este incremento de pH, produce la apertura de los canales de K+ y la salida
de K+ al exterior. La turgencia de las células oclusivas disminuye por ello, y
los estomas se cierran.
En algunas ocasiones el ABA afecta negativamente a la resistencia de las plantas frente al ataque de
patógenos. Se debe a que existe una interferencia del ABA con la señalización de estreses bióticos que se
regulan por el ácido salicílico, el ácido jasmónico, el etileno, y a un efecto adicional del ABA compartiendo
componentes de señalización del estrés. De la misma manera el ABA puede provocar una respuesta que
aumenten la tolerancia a los patógenos (Azcón et al., 2013).