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Giberelinas
1¿Qué efectos relevantes llevaron al descubrimiento de la giberelinas respecto a su función?
2¿Cómo se da el proceso biosintetico de la giberelina?
3¿En qué parte de la planta ocurre la síntesis de giberelinas?
4¿Función de la giberelina en las yemas de la semilla?
5¿Qué aportes tienen las giberelinas en la semilla cuando alcanza su madures fisiológica?
6¿Funciones esenciales de las giberelinas en el pegue de flores y cuajado de fruto?
7¿Factores en los que participan las giberelinas en la partenocarpia?
8¿Explique los cambios o reacciones causadas por las giberelinas en plantas enanas?
9¿Debido a que factores se reduce el periodo de latencia en los tubérculos de papa con la aplicación
de giberelinas?
10¿Acciones de las giberelinas en el enlongamiento celular?
11¿Elementos o reguladores negativos en la ruta de giberelinas?
12¿Compatibilidad que existe entre las giberelinas y las otras hormonas sinergismo y antagonismo?
13¿Metabolismo de las giberelinas?
14¿Papel fisiológico de giberelinas?
R1. En 1930 científicos japoneses observaron en los cultivos delos agricultores de arroz
que mostraban un gran crecimiento en su tallo sin inducir semillas. Los científicos la
llamaron como la enfermedad de la planta loca (Bakanae).
La cual era producida por un compuesto químico secretado por un hongo, este
compuesto químico se aísla a partir de filtrados de hongos y se llamó giberelina,
se le dio nombre al hongo como gibberella fujicuroi.
Por consecuencia de la segunda guerra mundial dicha información no llego a
occidente, hasta 1950 dos estaciones experimentales de industrias químicas
(USDA) y (ICI) averiguaron la estructura a partir de filtrados de cultivos
fúngicos denominaron el ácido giberelico (Campbell & Reece (2005).
R2. Las giberelinas" son terpenoides, compuestos que derivan del difosfato de isopentenilo. Esta
molécula se puede sintetizar por dos rutas biosintéticas diferentes. La primera usa como
intermediarios el hidroximetilglutaril-CoA y el mevalonato (Fig. 1); la segunda, descubierta más
recientemente, usa como intermediario el fosfato de gliceraldehído y el piruvato (Rohmer et al.,
1993). Los experimentos de alimentación con mevalonato radioactiva indican que las
giberelinas se sintetizan en Gibberella y en las plantas por la vía del mevalonato.(Birch et al.,
1958; Coolbaugh, 1983; Domenech et al., 1996).
R3. La síntesis de la giberalina en plántulas presenta altos contenidos de esta hormona se
detecta en hojas y yemas en activo crecimiento y en material adulto a nivel del fruto, y en menor
medida en raíces. Distintos intermediarios que se encuentran fluyendo por el floema,
distribuyéndose a varios órganos donde se completa la conversión a moléculas activas. El largo
del fotoperiodo y condiciones de bajas temperaturas son determinantes en la conversión de
intermediarios giberelinas de forma inactivas o moléculas activas.
Los ácidos giberelicos se sintetizan en las vías de los terpenoides (compuesto por bloques de
cinco átomos de carbono denominados isoprenos). Las semillas en desarrollo, tejidos jóvenes,
regiones apicales de brotes en desarrollo, hasta llegar a la etapa del fruto. Es por tanto que estas
hormonas tienen efecto tales como: inducción a la germinación (rompimiento de dormición y
movilización del endospermo), inducción al crecimiento o elongación del tallo, regulan la
transición entre la etapa juvenil a la etapa adulta, inducción de la floración y la determinación
del sexo y la floración que permite el cuajado de fruto WITZ.2004.
R4. La germinación de la semilla puede requerir giberelinas en algunas etapas la activación del
crecimiento vegetativo, del embrión y las reservas almacenadas en el endospermo algunas
semillas requieren luz o frio para iniciar su germinación. En dichas semillas a esta dormición
puede vencerse aplicando giberelinas observado cambios de modo que las giberelinas pueden
representar un regulador natural en la germinación.
Las giberelinas estimulan el embrión para la producción de alfa-amilasa, los granos de cereales
pueden dividirse en tres partes, el embrión diploide, el endospermo tripliode y la fusión testa
pericarpo (cobertura de la semilla).
El embrión y su órganos de absorción especializado, el escutelo que actúa en las reservas
alimenticias solubilizadas del endospermo las trasmite al embrión de crecimiento, el
endospermo formado por dos tejidos, endospermo amiláceo ocupa una posición central y la capa
de la aleurona. El endospermo amiláceo carece de vida en su madurez, consta de células llenas
de granos de almidón, la capa de aleurona rodea al endospermo amiláceo.
Pronto se descubrió que el ácido giberelico podía sustituir al embrión en la degradación
del almidón, cuando se incubaban las semillas sin embrión en incubación tapón que
contenían ácido giberelico. Se producía una estimulación de la secreción de alfa-amilasa
medio, respecto a las semillas incubadas en ausencia de ácido giberelico en un periodo
de latencia de 8 horas
El efecto de la giberelina ha sido calificado al observar que el embrión podía sintetizar
y liberar giberelina al endospermo durante la germinación. Así el embrión del cereal
regula sus propias reservas alimenticias a través de la secreción de la giberelina.
Campbell & Reece (2005), (Taiz & Zeiger 2006).
R5. Transición de fase juvenil a adulta Aunque de carácter fisiológico, la aplicación de GAs
puede afectar la condición juvenil, pasando ésta a la fase adulta y viceversa. Por ejemplo, una
estaca o esqueje con características juveniles inicia la formación de raíces, siendo por ello apta
para la multiplicación vegetativa, mientras que con el paso a la fase adulta, esta propiedad se
pierde casi totalmente. Según el tipo de especie, la aplicación de Gas puede llevar estas
condiciones en un tipo determinado de explante en uno u otro sentido.
De esta manera, es posible además lograr acelerar la entrada a la floración en condiciones muy
tempranas sin que la planta haya completado su fase juvenil. GA4 junto con GA7 son usadas en
la práctica para inducir la floración temprana en Pinus sp., Taxus de 4 meses y Cupressus de 2
años, lo que significa una gran alternativa en programas de mejoramiento genético a nivel
forestal al contar de esta manera con ciclos reproductivos más cortos (Stuart & Cathey 1961).
R6. La función de la flor consiste en albergar los procesos de reproducción sexual que las plantas
desarrollan para perpetuar la especie. Para que se inicie la diferenciación del meristemo hacia
una flor es precisa la existencia de un estímulo exógeno que active la división mitótica del
meristemo, especialmente en sus laterales, donde se generan los nuevos primordios. Además,
dichos meristemos, debido a este estímulo, siguen una pauta de desarrollo conducente a
generar meristemos florales, y no meristemos vegetativos; la ausencia de elongación
del tallo entre los sucesivos verticilos del primordio. Dichos verticilos, siguiendo un desarrollo
acropétalo, dan lugar a los sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Además, otra diferencia con
los meristemos vegetativos axilares es que el floral está «determinado», lo que significa que,
una vez diferenciadas, sus células no se van a dividir más.
Fruto: El fruto es el ovario desarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared del ovario
se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se denomina pericarpio, cuya función es
proteger a las semillas. La transición de flor a fruto se denomina cuajado.
El proceso del cuajado del fruto está basado en la división celular y exige una gran
cantidad de energía, y es mediante una síntesis hormonal que el fruto en etapa de
desarrollo reclama dicha energía en forma de carbohidratos. En las variedades con
semillas las síntesis de giberelinas tiene lugar en los óvulos fertilizados este es un
estímulo que controla el desarrollo inicial del fruto, de modo que su eliminación o
emasculación, que evita su formación, detiene el desarrollo del fruto y provoca su
abscisión. Pero en estos casos la aplicación de ácido giberelico restituye el crecimiento.
También la aplicación de inhibidores de giberelinas como ser el paclobutrasol, provoca
la abscisión de los frutos, Estas evidencias dan lugar a suponer que las giberelinas
endógenas son las principales responsables del cuajo del fruto de los cítricos. (agustí m.
1999.) (azcon-breto j & m talon. 1996)
R7. Es un proceso que se lleva a cabo después de la floración de la planta la cual es el desarrollo
de un ovulo sin fecundación de ovarios lo que lleva a cabo la formación de un fruto sin semillas
o con semillas estériles, empieza a formar el endocarpo, meso carpo, exocarpo.
Se utiliza mucho en la producción de frutas como ser manzanas, uvas, sandias, inhibición de la
floración de cítricos y el incremento de entrenudos de caña de azúcar claro está que son frutas
de exportación ya que el mercado internacional es muy exigente en este aspecto. Y se ha podido
aprovechar los efectos de la giberelina en las producciones más que todo se da en cultivos
transgénicos (cultivos modificados genéticamente).
La ausencia de semillas en los frutos son considerados un valor cualitativo, así eliminar o
disminuirlas aumentaría la relación pulpa/semilla. Uno de los factores que afectan a la calidad,
del frutos dejados en el raleo por panícula para obtener calibres adecuados el comportamiento
productivo de la madera anual en función de la iluminación incidente para la producción de
frutos partenocarpicos, además, se determinó la dosis optima de giberelinas y el manejo
adecuado a las flores para inducir partenocarpia.
Para obtener frutos partenocarpicos el método y las dosis de ácido giberelico utilizadas, reducen
el número de semillas promedio. Para aumentar y mejorar el tamaño de los frutos
partenocarpicos se utilizó citoquinina como suplemento en dosis.
Además el uso de ácido giberelico reduce el número de semillas por baya y aplicaciones de
citoquinina en frutos partenocarpicos mejora el tamaño del fruto.
Las giberalinas estimulan el crecimiento y elongación de células en el cuajado de fruto es muy
importante pero claro está que también actúa con la auxinas y posteriormente con el etileno y
ácido abscisico en el cual ayuda a la inhibición de los ovarios y estimula el crecimiento del
ovulo de la flor y si no hay fecundación no hay ningún problema ya que esta fruta no presentara
semillas pero en ciertos frutos sus semillas serán estériles y debido a eso no podrá propagarse
de forma sexual pero algunas plantas se han adaptado a este efecto en el cual se propagan de
forma asexualmente, las giberelinas otorgaran al fruto un mayor cuajado haciéndolos más
carnosos ya que en el mercado son muy apetecidos.
Rojas D, Ignacio Alberto.
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005).
R8. Como sabemos las giberelinas estimulan la división y la elongación celular afectan el
crecimiento de tallo, hojas y porque no los frutos haciendo que aumenten de tamaño pero en
este caso hablaremos de los tallos en plantas enanas y de roseta.
Las plantas enanas son un tema de gran controversia para los fisiólogos vegetales, esto es
porque las plantas enanas (mutantes enanos) producen una pequeña parte de giberelinas algunas
de ellas tienen los genes productores de GA ya que no solo las giberelinas actúan sino que
también las citoquininas y auxinas, se les podrá observar un tallo grueso, por ello son de muy
pequeño tamaño.
En cambio por otro lado las plantas de roseta crecen ya que estas si producen la cantidad
necesaria de giberelinas para su crecimiento pero a estas les beneficia mantenerse más cerca al
suelo ya que su tallo no es lignificado pero se puede hacer una aplicación exógena de giberelinas
pero no en gran cantidad para no perder el balance de hormonas y evitar enfermedades como el
acame pero se han hecho pruebas y si se puede alargar el tallo solo que va a ver más delgado y
delicado (Taiz & Zeiger 2006)
.
R9. La latencia de yemas y semillas con frecuencia es superada por periodos largos de frio en
invierno y en algunas especies también puede ser interrumpida por el aumento en la duración
del día y en otras la latencia de algunas semillas e interrumpe exponiéndolas a la luz dichos
proceso se llama fotoperiodo se ha encontrado que la transcripción de GA20ox varía entre el
ciclo de luz-oscuridad, dando lugar a niveles bajos de GA1 en días cortos.
Facilitar el rompimiento de la latencia en los tubérculos seleccionados para la siembra, se usa
normalmente el ácido giberélico.
Éste acelera la aparición de los brotes y se favorece la presencia de una mayor cantidad de
tallos/planta.
Mientras mayor es el número de tallos/planta, mayor es la cantidad de estolones, más alta es la
generación de tubérculos y, por lo tanto, mayor es el rendimiento final del cultivo.
R10. Las giberelinas no tienen ningún efecto sobre los parámetros osmóticos, pero
existen evidencias que provocan un aumento tanto de la extensividad como la tensión de
relajación de las paredes celulares.
Un análisis de los genotipos de guisantes que difieren en el contenido o sensibilidad a
giberelinas mostros que esta hormona reducía las fuerzas mínimas que causaría la
extensión de la pared, así tanto la giberelinas como las auxinas parecen ejercer efectos
similares al modificar las propiedades de la pared celular.
En el caso de las auxinas, la perdida de la pared celular parece estar mediada en parte
por la acidificación de la misma. Sin embargo este no parece ser el mecanismo de acción
de la giberelina, en ningún caso se ha podido demostrar un aumento de la extrusión de
protones inducidos por giberelina; por otro lado la giberelinas nunca están presentes en
los tejidos en ausencia total de las auxinas y los efectos de la giberelina sobre el
crecimiento pueden depender de la acidificación de las paredes inducidas por auxinas.
R11. En la ruta de señalización podemos encontrar los DELLA que son reguladores
negativos. Las proteínas DELLA son reguladores negativos de la señalización de
giberelinas tienen un dominio N-terminal muy conservado con el motivo DELLA y un
dominio denominado GRAS, en el extremo C-Terminal. En este dominio encontramos
dos motivos leu reptad repeat (LHR) y una señal de localización nuclear (NLS)
Estas, son más resistentes al daño por viento o lluvia y tienen un mayor rendimiento de
grano por lo que fueron las responsables de la llamada revolución verde que se produjo
en los años 60 y70 (Peng et al., 1999)
Sabemos ahora que las giberelinas inducen la rápida degradación de la proteína DELLA
liberando a la cadena de la transducción de la inhibición propuesta por esta proteína
(Silverstone et al 2001), este proceso proteolítico no tiene lugar en versiones mutantes
de la proteína carentes del dominio DELLA, lo que indica la función esencial de este
dominio en la degradación de esta proteína (Dill et al, 2001),
El descubrimiento de la función de la proteína DELLA con la señalización de
giberelinas muestra que el mecanismo de degradación vía proteasoma 26S (Vierstra
,2003) en esta vía tiene una gran importancia el complejo SCF (SKPL/Cullin /F-box )
E3 ligasa, formado por 4 componentes de los que el factor F-box confiere especificidad
en la unión de la proteína que va hacer degradada y el complejo SCF. El dominio N –
terminal del factor F-box interacciona con el componente Skpl del complejo, mientras
que el dominio C-terminal interacciona con la proteína que va hacer ubiquitinada y que
previamente ha sido fosforilada. Aunque los detalles de estos procesos se han establecido
en levaduras y mamíferos, la importancia de los mismos en las plantas viene ilustrada
por la existencia de unos 700 genes para factores F-box en arabidopsis (Gagne et al.,
2002).
R12
HORMONAS
VEGETALES
LUGAR DE
PRODUCCIÓN
EFECTOS QUE PRODUCEN OTRAS
CARACTERÍSTICAS
AUXINAS Ápices del tallo +Crecimiento apical
longitud de la planta
–Inhiben crecimiento de yemas
axilares
+ Intervienen en la aparición de
raíces en los esquejes de tallos
+ Influyen en el tropismo +
Activan crecimiento del
cambium (grosor)
Su eficacia depende de
su concentración La raíz
más sensible que el tallo
Auxinas sintéticas se
usan como herbicidas de
Dicotiledóneas. Son
muy tóxicas y no se
degradan
CITOQUININAS Transporte por el
xilema desde los
ápices de las
raíces a los brotes
En semillas y
frutos
+ División celular ⇒ crecimiento
de la planta
+Estimula crecimiento hojas y
yemas laterales
+ Desarrollo brotes Detiene caída
de las hojas Retrasa el
envejecimiento y caída de hojas
Auxinas y citoquininas
actúan de forma
antagónica
GIBERELINAS Transporte por el
floema desde los
Meristemos del
tallo a toda la
planta
+ Formación de flores y frutos
+ Germinación semillas
+ Alargamiento del tallo a nivel
de los entrenudos
Su acción en la
regulación de formación
de flores y frutos está
potenciada por las
citoquininas y las
auxinas
ÁCIDO
ABSCÍSICO
Transporte por el
floema desde las
Hojas a los
- Inhibe el crecimiento de la
planta, germinación de semillas y
desarrollo de yemas
Se llama hormona del
letargo Antagónica de
auxinas, citoquininas y
Meristemos
apicales
+ Promueve la caída de las hojas giberelinas. Se acumula
en la hoja cuando la
planta recibe poca agua
y estimula el cierre de
los estomas para que se
inhiba la transpiración
ETILENO Frutos También
en: Tallos, Hojas,
Raíces, Flores
- Inhibe el crecimiento de la
planta
+ Favorece la caída de las hojas,
flores y frutos
+ Acelera la maduración de los
frutos
+ Favorece la destrucción de la
clorofila
A temperatura ambiente
es un gas. Se considera
feromona porque puede
actuar en otras plantas
Hormona de los órganos
senescentes
R13. podemos decir que los primeras pasos de síntesis son comunes al camino biosintético de
polisoprenoides; a partir de la Acetil CoA y por la vía del acetato mevalonato se forma
isopentenil PP, que representa Ia unidad isoprénica base de estos compuestos. Luego continuará
la síntesis con formación de geranil PP, farnesil PP y geranil PP (compuesto de 20 carbonos,
dador de todos los carbonos de las giberelinas). Este compuesto se cicliza para formar el ent-
Kaureno o (-) Kaureno. Por acción de monooxigenasas (del tipo citocromo P450) el C19 de este
compuesto es oxidado a alcohol (ent-Kaurenol), aldehído (ent-Kaurenal) y ácido ent-
Kaurenoico, a nivel de la membrana del retículo endoplásmico. En un paso posterior el anillo B
se contrae por expulsión del C7 pasando de un anillo de 6 Carbonos a otro de 5, formando el
gibano, luego por oxidación en C7 se forma el GA12 aldehído. El aldehído GA12 se transforma
en giberelinas tipo C19 mediante dos rutas, una que involucra la 13 hidroxilación temprana y
otra donde no se hidroxila esa posición. En ambas vías hay descarboxilación y reacciones
catalizadas por oxidasas de membrana y citosólicas (Malonek et al. 2005, Tamura 1990).
R 14. Las funciones que llevan a cabo en la planta, se pueden resumir en los siguientes puntos:
Incrementan el crecimiento en los tallos (elongación) e hipocótilos. Debido al alargamiento
de las células más que a un incremento de la división celular, es decir que incrementan la
extensibilidad de la pared, este efecto lo consiguen con un mecanismo diferente al de las
auxinas, pero es aditivo con el de éstas. Uno de los mecanismos más estudiados involucra la
activación de la enzima XET (Xiloglucano endo transglicosilasa), responsable de la hidrólisis
interna de los xiloglucanos, lo que permite la transferencia de un extremo cortado hacia un
extremo aceptor libre de una molécula de xiloglucano aceptora. Esto también facilitaría la
penetración de las expansinas en la pared celular.
Interrumpen el período de latencia de las semillas, haciéndolas germinar y movilizan las
reservas en azúcares. Las semillas se encuentran encerradas en una pared celular (proveniente
del fruto) llamada “pericarpo o testa”.
Inducen la brotación de yemas
Promueven el desarrollo de los frutos (floración), sobre todo en aquellas plantas con floración
por factores ambientales o floración del día largo como las coníferas. No son universales, en
algunas especies puede inhibir la floración (angiospermas leñosas y frutales).
Estimulan la síntesis de RNAm (RNA mensajero), las giberelinas activan determinados genes
provocando las síntesis de macromoléculas de ARNm específicas que, a su vez dirigen las
síntesis de enzimas
Producen partenocarpia (reproducción sin fecundación donde el fruto se genera sin
semillas), como en las manzanas grosellas pepinos y berenjenas.
Tienden a producir plantas masculinas en especies dioicas. Provocan la reversión a fases
juveniles de la planta, en algunas plantas los estadios jóvenes son diferentes de sus estados
adultos por ejemplo: la planta de eucalipto.
Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas
especies (hortícolas en general), Con giberelinas exógenas permite que espiguen y florezcan
sin necesidad de frio o de exposición a día largo. (Peng & Harberd 2002).
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