Ciclo de alongamento-encurtamento: um poderoso modelo para estudar msculo normal e fatigado

Resumo Ciclo de estiramento-encurtamento (SSC ou CCD em portugus) no msculo esqueletal humano d possibilidades nicas para estudar a funo muscular normal e fatigados. Sistemas de medio de fora in vivo, tcnica de transdutor de fivela e da tcnica de fibra ptica, revelaram que, em comparao com uma ao concntrica pura, um no-fadigante exerccio SSC demonstra melhoria de desempenho considervel com aumento da fora a uma dada velocidade de encurtamento. Caracterstica para este fenmeno muito baixa de atividade de EMG na fase concntrica do ciclo, mas uma contribuio muito pronunciada do componente do reflexo de estiramento de curta latncia. Este reflexo contribui significativamente para a gerao de fora durante a fase de transio (alongamento-encurtamento) em SSC ao, como pular e correr. A amplitude do componente de reflexo de estiramento - e o aumento da fora subseqente - podem variar de acordo com o aumento da carga-alongamento, mas tambm ao nvel de fadiga. Enquanto a fadiga moderada do SSC pode resultar em potencializao ligeira, a fadiga exaustiva do SSC pode reduzir drasticamente a mesma contribuio de reflexo. Fadiga do SSC um modelo til para estudar os processos de leso muscular reversvel e como eles interagem com mecnica muscular, articular e rigidez muscular. Todos estes parmetros e sua reduo durante a fadiga do SSC alteram o regulamento de rigidez atravs de influncias diretas no fuso muscular (disfacilitation) e pela ativao de terminaes nervosas aferentes de III e IV (proprioseptic inibio). A sensvel reduo do reflexo de alongamento e rigidez muscular deterioram os mecanismos de potenciao de fora. A recuperao destes processos de longa durao e segue a tendncia de recuperao bimodal. Distrbios mecnicos diretos nas protenas estruturais do sarcmero, tais como titina, tambm podem ocorrer como resultado de um ataque de exerccio exaustivo SSC.

Palavras-chave: Ciclo de estiramento-encurtamento; Medio de fora de in vivo; Reflexo de estiramento; Leso muscular; Fadiga neuromuscular

1.Introduo

A verdadeira natureza da funo muscular difcil avaliar a partir de formas isoladas de isomtrica, concntrica ou excntrica contraes. Na vida real, exerccio raramente envolve uma forma pura destes tipos de aes musculares isolados. A variao natural variao da funo do msculo mais frequentemente um ciclo de estiramento e encurtamento e, portanto, este modelo oferece uma boa base para estudar o msculo normal e fatigado. Dois aspectos importantes deste fenmeno so: (1) pr-ativao e (2) ativao varivel a msculos anteriores a fase funcional de um determinado movimento (por exemplo, contato com o solo para os msculos extensores da perna durante a corrida). Outros conceitos importantes que precisam ser abordadas so as alteraes do comprimento muscular versus tendo durante a fase de contato e o papel do reflexo de estiramento no ciclo de estiramento-encurtamento. O ciclo de alongamento-encurtamento (SSC) da funo muscular vem da observao de que os segmentos do corpo so periodicamente sujeito a foras de impacto ou de estiramento. Correr, andar e pular so exemplos tpicos de locomoo nos humanos de como as foras externas (por exemplo, gravidade) podem alongar o msculo. Nesta fase, o alongamento do msculo est agindo excentricamente, em seguida, uma ao concntrica (encurtamento) segue. A verdadeira definio de ao excntrica indica que os msculos devem ser ativo durante o alongamento. Esta combinao de aes excntricas e concntricas formam naturalmente um tipo de funo do msculo chamado de alongamento-encurtamento ciclo ou SSC (Norman e Komi, 1979; Komi, 1984; Komi e Nicol, 2000). (Fig. 1).

Fig. 1. Na caminhada humana, pulando e correndo impacto considervel de cargas ocorre quando o contato ocorre com o solo. Isto requer pr-ativao dos msculos extensores dos membros inferiores antes do contato com o solo para prepar-los para resistir ao impacto (A) e a ativao na fase de travagem (B). A fase de estiramento seguido de um encurtamento (concntrica) ao (C) (adaptado de Komi, 1984).

Este tipo de sequncia da funo muscular tambm envolve as caractersticas importantes de pr ativao e de ativao varivel. Funo do msculo SSC tem uma finalidade bem reconhecida: melhoria do desempenho durante a fase final (ao concntrica) quando comparado com a ao concntrica isolada. Isto pode ser demonstrada em preparaes isoladas com constante estimulao eltrica (por exemplo, Cavagna et al., 1965, 1968), em experimentos com animais com natural e varivel ativao muscular (por exemplo, Gregor et al., 1988) e na mxima condio de esforo das aes humanas SSC (Cavagna et al., 1968; Komi, 1983). Um esforo considervel tem sido dedicada para explicar os mecanismos de fora e poder potenciao durante um SSC. Cavagna et al. (1965) foi um dos primeiros a argumentar que esse aumento primariamente armazenado a partir de energia elstica. Desde ento muitas explicaes alternativas (e.g. Huijing, 1992; Van Ingen} Schenau et al, 1997;. Komi e Gollhofer, 1997) tm sido apresentadas. No entanto, no foram apresentadas convincentesevidncias que negam a elasticidade como um elemento importante na potenciao da fora durante um SSC. A apresentao esquemtica da fig. 1 leva em considerao a suposio comum de que, em um SSC os elementos contrtil e de trao so esticadas durante a fase excntrica. Existem, no entanto, os argumentos da literatura que sugere que o componente contrctil pode manter um comprimento constante (Ho! et al, 1983;. Belli e Bosco, 1992) ou ainda encurtar (Griffiths, 1991), durante a fase inicial de contato com o solo. O presente relatrio analisa o trabalho do SSC nas aes musculares realizadas durante experimentos em humanos principalmente no nosso laboratrio. O foco principal ser a de demonstrar, com as medies in vivo o recuo natural de um SSC e como o reflexo de estiramento pode desempenhar um papel importante na potenciao da fora. O modelo SSC em seguida ser introduzido para experimentos de fadiga onde suas caractersticas nicas de carga podem ser usadas para examinar a fadiga neuromuscular em uma forma muito abrangente.

2. A utilizao de medidas de fora in vivo para caracterizar a SSC na locomoo humana

Duas tcnicas podem ser aplicadas diretamente para gravar, e in vivo, as foras de tendo em humanos: um mtodo de transdutor de fivela e uma tcnica de fibra ptica. A partir destes mtodos, a tcnica de fivela uma mais invasiva e foi usado exclusivamente para medies de fora do tendo de Aquiles (AT) (por exemplo, Komi et al, 1987;. Komi, 1990;. Fukashiro et al, 1993, 1995). A fivela implantado cirurgicamente em torno o AT sob anestesia local, mas o sujeito capaz de executar 2-3 h de locomoo irrestrita incluindo andar, correr (em velocidades diferentes), pulando e saltando. Em alguns casos, at mesmo mximas saltos longos foram realizadas sem qualquer desconforto (KyroK laKinen et al., 1989). Fig. 2 apresenta uma gravao tpico obtido durante a corrida a uma velocidade moderada. Existem vrios importantes caractersticas para ser observado nesta figura. Primeiro, as mutaes de msculo-tendo comprimento so muito pequenos (6-7%) durante o alongamento de fase. Isto sugere que as condies favorecem o potencial de utilizao de curto alcance rigidez elstica (SRES) (Rack e Westbury, 1974) no msculo. Vrias alteraes de comprimento so relatados na literatura, demonstrando que alcance efectivo das preparaes do SRES in vitro de 1-4% (por exemplo, Ford et al, 1978;. Huxley e Simmons, 1971). No tendo do msculo intacto in vivo, este valor aumentado, porque a srie de elasticidade e da geometria da fibradeve ser levado em conta. Este poderia ento trazer o alongamento msculo-tendo a 6-8%. Quando as medies so feitas ao nvel da fibra muscular os valores podem ser menores, naturalmente, como mostrado por Roberts et ai. (1997) em perus em corrida no nvel do solo.

Fig. 2. Demonstrao do SSC para o trceps sural muscular durante a (funcional) fase de contato com o solo do funcionamento humano. Top: Esquema posio que representa as trs fases de SSC apresentado na fig. 2. O resto das curvas representam parmetros na seguinte ordem (de cima para baixo): registros de superfcie rectificado EMG do tibial anterior gastrocnmio e sleo, alteraes de comprimento segmentar dos dois msculos flexores plantares (tracejada = sleo, slido = gastrocnmio), vertical fora de reao do solo, a fora do tendo de Aquiles registrados diretamente, e a fora de reao horizontal do solo. As linhas verticais significam, respectivamente, o comeo do contato do p (bola) sobre a placa de fora e do final da fase de excntrico. O individuo estava correndo a uma velocidade moderada, (Komi, 1992).

A tcnica de curvatura apresenta o comportamento bsico do AT-trceps sural complexo humano durante as atividades do SSC (Komi, 1990;. Fukashiro et al, 1993). Surpreendentemente, a tcnica revelou que tambm em bicicleta pequena, mas significativo, ao de SSC pde ser identificada para ambos msculos gastrocnmio e sleo (Gregor et al., 1991). O mtodo tambm proporcionou a base de anlise do instantneos curvas fora-velocidade durante vrios SSC atividades (ver fig. 4). O mtodo da fivela requer um procedimento cirrgico considervel e um longo tempo de cicatrizao antes da retomada da locomoo normal para as medies serem feitas. Estas limitaes podem ser ultrapassadas atravs de uma tcnica de fibra ptica introduzida recentemente (Komi et al., 1996). Esta tcnica baseia-se na modulao de intensidade de luz quando uma fina fibra ptica comprimido dentro do tendo. A fibra geralmente de 0,5 mm de dimetro e possui um metachrylate polymethol ncleo e um revestimento de polmero fluorado. A fibra pode ser inserido em uma variedade de tendes e ligamentos. Fig. 3 apresenta como a fibra ptica colocado no lugar. Em primeiro lugar, uma agulha de calibre 19 passado estril atravs do tendo. A fibra ptica, esterilizados com xido de etil a37C, ento passado atravs da agulha. Ao remover a agulha, a fibra permanece no lugar. Aps a insero, as duas extremidades da fibra so cuidadosamente alisada e limpos antes de os ligar a unidade contendo o pequeno transmissor-receptor de peas, bem como amplificadores relevantes. Dependendo do tendo ou ligamento em estudo diferenteprocedimentos de calibrao podem ser aplicados. Em todos os casos, oresposta da fibra ptica segue precisamente as cargas externas utilizadas (Komi et al, 1995;. Arndt et al, 1998;. Finni et al., 1998).

Fig. 3. Demonstrao da insero da fibra ptica no tendo. Esquerda: aps a agulha de calibre 19 foi inserida atravs do tendo, 0,5 milmetros de espessura de fibra ptica inserida atravs da agulha. A agulha seguida, removida e a fibra ptica permanece no local no interior do tendo (direita).

Fig. 4. Exemplos de fora-velocidade instantnea curvas medidas em corrida humano ( esquerda) e salto ( direita). Os registos sobre a esquerda foram obtido com o transdutor fivela (Komi, 1992) e os do direita, com a fibra ptica (Finni et al., 1998). Cada registo para um funcional (contacto) de fase no terreno. Em cada curva da deflexo ascendente significa alongamento (aes excntricas) e na direco descendente encurtamento (ao concntrica) do complexo tendo do msculo durante contato com o solo. O eixo de velocidade foi derivada de segmentar alteraes de comprimento de acordo com Grieve et al. (1978).

O relacionamento fora-velocidade (FV) (Hill, 1938) descreve as propriedades mecnicas fundamentais da musculatura humana. A sua aplicao direta para a locomoo natural, tais como SSC, pode, no entanto, ser difcil devido necessidade de em preparaes in situ para utilizar constantes ativaes mximas. Quando medido in vivo durante um SSC, a curva instantnea de fora-velocidade (Fig. 4) muito diferente da a curva clssica puras obtidas por aes concntricos com preparao isolado (Hill, 1938) ou com antebrao em humano (Wilkie, 1950; Komi, 1973). O experimento com fivela (Fig. 4, esquerda) no incluem registros comparativos obtido de uma maneira clssica, mas a forma das curvas do FV sugerem potenciao da fora considervel na fase concntrica. Nossas experincias recentes com a tcnica de fibra ptica, embora ainda no realizados em corrida de alta velocidades, sugerem potenciao semelhante. O lado direito da Fig. 4 mostra grficos simultneos, tanto para foras de patela e AT durante salto. Os registros significam que, em curto contato no salto o msculo trceps sural se comporta em uma ao saltando tipo bola (ver tambm Fukashiro et al., 1987, 1993). Quando a intensidade do salto aumentada ou alterada para tipos de saltos de contra-movimento, a fora do tendo da patela aumenta e a fora do AT pode diminuir (Finni et al., 1998). O tipo clssico da curva obtida com ativao mxima constante para uma ao concntrica isolada tambm sobreposta no mesmo grfico com a AT fora (Fig. 4 direita). A rea sombreada entre as duas curvas sugere uma potenciao notvel da fora para este esforo submximo. Estes resultados so essencialmente semelhantes aos obtidos por Gregor et al. (1988), que media sadas mecnicas do msculo sleo do gato durante a locomoo na esteira. No seu estudo a fora gerada a uma velocidade de encurtamento dada durante a fase final de suporte (correspondente ao concntrica parte na fig. 4) foi maior, especialmente em altas velocidades de locomoo, que a sada gerada na mesma velocidade de encurtamento in situ. Assim, tanto em animais com em humanos as experincias in vivo de fora parecem dar semelhante resultados no que diz respeito s relaes fora-velocidade durante um SSC. A diferena entre a fora-velocidade instantnea e a curva clssica pode ser em parte devido s diferenas naturais nos nveis de ativao do msculo entre os dois tipos de gravaes. Em preparaes in situ pode medir principalmente as propriedades de encurtamento dos elementos contrtil no msculo. No entanto ,locomoo natural, principalmente utilizando uma ao SSC, envolve, controlada libertao de elevadas foras causadas, principalmente, pela ao excntrica. Esta fora elevada favorece o armazenamento de deformao elstica energia no complexo msculo-tendo. Uma poro desta energia armazenada pode ser recuperada durante o subseqente encurtamento de fase e usado para a potenciao de desempenho. Assim, locomoo natural com, principalmente, as aes SSC pode produzir resultados musculares eficientes que podem ser muito diferentes das condies de preparaes isoladas (em que os nveis de ativao so mantidas constantes e armazenamento de energia de deformao limitado). preciso enfatizar que em SSC atividade, como correr ou pular (Fig. 4), o pico de ativao muscular normalmente ocorre antes da fase excntrica terminar. Ambas estas tcnicas in vivo tem certas limitaes. Enquanto os transdutores de medir de forma confivel e diretamente as foras no tendo, eles no do simultnea registros das alteraes de comprimento do msculo-tendo complexo. Estes devem ser estimada utilizando alta velocidade vdeo e modelos anatmicos apropriados (por exemplo, Frigo e Pedotti, 1978; Grieve et al, 1978). Estes clculos depois necessitam de ser sincronizados com os dados de fora de tendo. Os resultados obtidos e as relaes no pode, contudo, ser usado para gerar, simultaneamente, informao sobre: (1) a alterao do comprimento das fibras musculares, (2) a mudana na orientao da fibra, com a linha de aplicao de fora, e (3) a mudana no comprimento do compartimento tendinoso. Sucesso em gravaes in vivo de alteraes no comprimento das fibras dos msculos tm sido feitas em modelos animais, tal como na caminhada do gato (Griffiths, 1991) e peru correndo em uma esteira (Roberts et al., 1997). A suposio comum que, em SSC atividades tanto o compartimento da fibra muscular e do tendo mudaria seus comprimentos em fase. Esta hiptese tem sendo questionada, pois as fibras musculares podem ficar com um comprimento constante (Belli e Bosco, 1992), ou eles pode mesmo ser menor (por exemplo, Griffiths, 1991), enquanto o conjunto msculo-tendo complexo est se alongando. Embora este problema tem que ser mais estudado, especialmente em locomoo de humanos, as curvas de fora-velocidade apresentado na Fig. 4 deve ser interpretado de forma mais correta para se referir ao funo do msculo-tendo como uma entidade.

3. Os reflexos de alongamento podem contribuir para a valorizao da fora durante SSC?

Pulos e corridas, atividades que muitas vezes so utilizadas como os modelos de um SSC humano, parece muito adequado para a possvel interao dos reflexos de estiramento. Estas atividades parece muito eficaz devido as condies fundamentais seguinte (Komi e Gollhofer, 1997): (1) os msculos so pr-ativado antes de toque para baixo (e da fase de travagem) (ver Fig. 2),. (2) o excntrico (fase de alongamento) curto e rpido, e (3) h uma transio imediata (Atraso curto) entre as fase de estiramento (excntrico) e encurtamento (concntrica). Devido aos reflexos de estiramento desempenhar um importante papel na regulao de rigidez (Hoffer e Andreassen, 1981), a sua possvel interao em atividades SSC pode significar uma contribuio lquida para rigidez muscular durante a parte excntrica de um SSC. difcil de imaginar que os reflexos proprioceptivos no desempenham qualquer papel significativo na locomoo humana tal como um SSC. Seu possvel papel tem, no entanto, sido questionada (Van Ingen-Schenau et al., 1997) por um argumento que as limitaes de tempo limitam a sua possibilidade de ter qualquer significado funcional durante a fase de apoio, por exemplo, na corrida. bvio que em movimentos normais com a alta atividade EMG e magnitude e contribuio lquida de regulao reflexo da fora muscular so metodologicamente difcil de avaliar. A tarefa torna-se muito mais fcil quando se estuda relativamente devagar (1,2-1,9 rad s-1) as dorsiflexes passivas. Nesta condio o reflexo de estiramento induzido EMG tem sido relatada a melhorar a AT fora por 200-500% sobre o alongamento passivo puro sem uma resposta EMG reflexo (Nicol e Komi, 1998). Fig. 5 um exemplo dessas medies e mostra um atraso tpico de 10-12 ms entre o incio da reflexo EMG e incio da potenciao de fora. Este atraso de tempo semelhante s medies de estimulao eltrica realizadas em conjunto com as gravaes de fibra ptica da fora de AT (Komi et al., observao no publicada). Considerando-se a durao de um ciclo de reflexo de estiramento simples 40 ms, o atraso mximo entre estiramento inicial e potenciao da fora posterior seria em torno de 50-55 ms. Quando se refere a corrida, o primeiro contato com o cho indica o ponto de estiramento inicial. Na corrida de maratona, a fase de contato normalmente dura quase 250 ms, o que implica que esta fora reflexo induzido aprimoramento teria significado funcional j durante a fase excntrica do ciclo. Como a durao da fase de contato (frenagem e empurrar) diminui conforme uma funo da velocidade de corrida (Luhtanen e Komi, 1978), a contribuio lquida de reflexa ocorrer no final do a fase excntrica em velocidades mais rpidas. Alm disso, pode ser estendido em parte para a fase push-off em corrida mxima, onde o tempo de contato total apenas cerca de 90100 ms (Mero e Komi, 1985). Estes clculos do tempo confirmam que reflexos de estiramento pode ter tempo suficiente para ser instrumental em fora e poder aprimoramento durante um SSC. Isto inclui ainda, na maioria dos casos, a ltima parte do fase excntrica. Assim, no h restries de tempo para reflexos para ser operacional na regulao rigidez durante um CCD. Os componentes reflexas identificados na Fig. 6 representam uma observao comum, que caracterstica para correr e saltar. O componente de latncia curta, aparecendo cerca de 40 ms aps o contato com o solo, visvel no todos msculos examinados e especialmente forte no msculo sleo (Fig. 6). Estes registos foram obtidos pela mdia dos EMGs rectificados mais diversos ensaios que envolvem pulos com duas pernas com tempos de contato. Voigt et al. (1997) obtiveram resultados semelhantes tambm em pulos com contato de curta durao. Eles tambm calcularam a origem da insero do comprimento do msculo e as mudanas no comprimento das fibras. A partir desses dados, conclui-se que os alongamentos foram altos o suficiente durante o fase de contato inicial para induzir suficientemente a ativao aferente do fuso muscular. Aparecimento destes componentes de reflexo uma observao muito comum e repetitivo. Combinando a observao de medies isoladas a partir da fig. 5, e na atividade SSC a partir da fig. 6 pode-se dizer que os reflexos esto contribuindo para a eficincia de sada do motor, tornando a sada de fora mais potente. Numa SSC isto pode ser feito eficientemente atravs de uma transferncia imediata e suave do alongamento do complexo de msculos do tendo pr ativado e excntrico para o impulso concntrico (em caso de corrida ou pulo).

FIGURA 5Fig. 5. Demonstrao de reflexos de estiramento passivamente induzidos sobre a fora do tendo de Aquiles (ATF). Esquerda: dorsiflexo passiva no trecho lento no causou reflexo resposta EMG e levou a um aumento pequeno e bastante linear da ATF (resposta pura passivo). Direita: em caso de mais rpido e maior alongamento a contribuio reflexo para ATF corresponde resposta adicional AFT acima da influncia puro passiva representada pela linha tracejada. A seta indica o incio do aumento da fora de reflexo induzida. O intervalo de tempo entre o incio da EMG e incio do aumento da fora de 10-12 ms (Nicol e Komi, 1998).

FIGURA 6Fig. 6. Contato curto tipo SSC pulo apresenta clara arrebenta em registros de EMG retificados. Este exemplo representativo de um salto realizado de 60 cm de altura. Sincronismo do pico do reflexo EMG ocorre dentro de 40-45 ms aps o contato inicial com o solo, correspondentea um componente de curta latncia (SLC) na classificao de Lee e Tatton (1982). O pico reflexo nestes saltos geralmente muito claro no (SOL) sleo msculos, mas pode ser identificado para o gastrocnmio (GAS) e vasto medial (VM) msculos tambm. FZ significa a fora vertical de reao do solo (de Komi e Gollhofer, 1997).

Pode-se supor que, antes de contato com o solo num SSC o alongamento inicial do complexo de tendo do msculo Fig. 6 ocorre mais ou menos compatveis tendo de Aquiles. To logo a tenso crtica alcanado, que determinada pela quantidade de atividade (pr ativao) enviados para os msculos antes do contato, o enfraquecimento das ligaes cruzadas do complexo actina-miosina pode ocorrer com a perda concomitante de energia potencial armazenado no alongado pontes cruzadas (por exemplo, e Flitney Hirst, 1978). A partir de estudos in vitro sabe que a perda da fora das ligaes cruzadas ativas podem ser prevenidas pela intensa ativao muscular. Esta intensa preveno de ativao muscular pode ser monitorizada de forma mais eficaz pelo alongamento-reflexo do sistema que altamente sensvel ao comprimento e alteraes de tenso no complexo msculo-tendo. Como explicou anteriormente a atividade do msculo de um estiramento reflexo resposta pode ocorrer to cedo quanto a ltima parte do fase excntrica. As latncias de 40-45 e 10-14 ms para o circuito reflexo e atraso eletromecnico, respectivamente, se encaixam bem com a ocorrncia de latncia curto e mdio alongamento-reflexo (por exemplo, Lee e Tatton, 1982). Nossos dados recentes sobre alongamento combinado e potenciao reflexa (Nicol e Komi, 1998) esto bem de acordo com a curto elstico rigidez conceito (SRES), demonstrando de que a resistncia fora de ponte cruzada de esticar particularmente eficiente durante a parte inicial da fixao da ponte cruzada (Edman, 1980). Portanto, a rpida formao de ligao cruzada induzida por reflexo poderia ter um substancial papel na gerao de fora durante o estiramento. Assim, parece haver evidncia suficiente que reflexos de alongamento desempenham um papel importante em um CCD e contribui para gerao de fora durante o toque para baixo de fase em atividades como correr e saltar. Dependendo do tipo de salto, por exemplo, a amplitude do pico do alongamento reflexo de curta latncia e o aumento do potencial da fora pode diferir consideravelmente. No entanto, a combinao da ativao pr reflexo de fundo e seguido da ativao do reflexo pode representar um cenrio que suporta compensao rendimento e rpida taxa de fora desenvolvimento (Voigt et al., 1998).

4. SSC um modelo nico para estudar a fadiga neuromuscular

Os mecanismos apresentados acima no so apenas relevantes em no fadigados situaes e pode ser colocado sob severa estresse durante a fadiga SSC. Em experimentos tradicionais de fadiga, com as aes isomtrico ou concntrica, o efeitos de fadiga pode ser discutido primariamente a partir de um metablico ponto de vista. No impacto de fadiga com cargas do SSC so repetidas durante um determinado perodo de tempo com o exerccio a tributao de todos os elementos principais: metablicos, mecnico, e neural. modelo de fadiga SSC, em especial, que pode causar perturbaes na ativao do reflexo de estiramento e, consequentemente, constituir uma base excelente para estudar a funo do msculo. Foram apresentadas provas de que tanto exerccios de curto e longa durao fatigante leva a uma deteriorao no desempenho neuromuscular. SSC fadiga geralmente resulta em um processo de danos no msculo reversvel e tem considervel influencia na mecnica dos msculos, das articulaes e da rigidez muscular e interveno do reflexo. Existem vrios modelos para estudar exerccio exaustivo SSC, mas todos eles tm dado resultados muito semelhantes. Um cicloergmetro de tren especial desenvolvido em nosso laboratrio (Kaneko et al., 1984; Komi et al., 1987) tem sido usado para realizar exerccios de CCD de curta durao para induzir fadiga em cada brao (Gollhofer et al., 1987) ou os msculos das pernas (Nicol et al., 1996; Horita et al., 1996; Avela e Komi, 1998a, b). Outra possibilidade a utilizao de longa durao exerccio, tais como maratona, como a fadiga SSC modelo. Nestes estudos diferentes, as mudanas imediatas no desempenho mecnico revela claramente uma perda da tolerncia impostas cargas de estiramento. Fig. 7 um exemplo de um exerccio de brao (Gollhofer et al., 1987), no qual SSC 100 foram caracterizadas por um aumento progressivo no contato tempo em ambas as fases de travagem e push-off. Mais perceptvel, no entanto, foi o aumento progressivo da fora de impacto de spike e a coincidente diminuio da fora de ps impacto de spike. O modelo de funcionamento da maratona tambm mostrou mudanas semelhantes nos parmetros de fora de contato com o solo. Isto inclui submximos testes de corrida (Komi et al., 1986) e submximo e mximo testes SSC (Nicol et al., 1991a, b). Fig. 8 um exemplo representativo de um resultado que foi confirmado por testes subseqentes com um similar modelo de maratona (Avela et al., 2000b). Anlise cinemtica revelou que estas mudanas na fora de reao do solo esto associadas com problemas para manter constante deslocamento angular durante o contato quando a fadiga progride. Em um estado de fadiga a queda na fora aps o impacto pode estar relacionado com o movimento observado de flexo mais rpido e longo (Nicol et al., 1991a, b; Horita et al., 1996).

Fig. 7. Exerccio fatigante de brao SSC resultou em alteraes progressivas na fora de reao gravada durante o contato da mo com o tren em palca de fora. Os registros tem sido em mdia para grupos de 10 sucessivas curvas de fora-tempo. Nota o aumento do ponto de impacto com uma coincidncia diminuio da fora de ps impacto e fora de spike quando progrediu de fadiga. A altura de queda foi mantida constante durante toda a srie de gotas (Gollhofer et al., 1987).

Fig. 8. Influncia de uma maratona na fora de reao vertical do solo ( esquerda) e no diagrama ngulo-ngulo joelho / quadril (direita). Observe a queda acentuada no pico da curva de fora-tempo de sprint (esquerda) aps o maratona. O diagrama de ngulo / ngulo mostra maior flexo do joelho imediatamente aps o contato do calcanhar na situao ps-maratona (adaptado de Nicol et ai., 1991a, b). No caso de exerccios de brao o aumento dramtico nos resultados , o mais provvel o aumento da pr ativao dos extensores do brao (Gollhofer et al., 1987). A queda da fora aps o impacto o indicador importante na reduo da tolerncia de alongamentos repetitivos com cargas no processo de fadiga. Consequncia lgica disso que, a fim demanter o mesmo desempenho do CCD, por exemplo, em uma velocidade constante de maratona, o sujeito deve executar maior trabalho durante as fases push-off, levando at mesmo uma progresso mais rpida da fadiga. Os efeitos mecnicos da fatigante exerccio SSC tem tambm consequncias de longa durao que so, em muitos aspectos, semelhante ao puro exerccio excntrico. Fadiga excntrico tem, no entanto, sido referidos muito amplamente anteriormente (por exemplo, Clarkson et ai, 1992;. Komi e Nicol, 2000). Portanto, no ser discutido em detalhe no momento. A recuperao da fadiga SSC um processo demorado e ocorre em paralelo entre a ativao EMG mxima e fora mxima (Avela et al., 2000b). Uma mais detalhada anlise do processo de recuperao, especialmente a partir de curta durao do exerccio SSC intensiva, indica que ele tem lugar de uma forma bimodal. Esta tendncia bimodal envolve uma queda dramtica imediatamente aps o exerccio seguido por uma recuperao de curta durao e, em seguida, uma posterior salto secundria. Este segundo declnio no desempenho pode qualquer um em torno do 2 ou 3 dia de pico ps-exerccio (Nicol et al., 1996; Avela et al., 1999a; Horita et al., 1999). A reduo imediata no desempenho est naturalmente relacionado principalmente a distrbios metablicos, considerando que o declnio secundrio deve ser associado com o processo inflamatrio bem conhecido relacionado com o dano no msculo (Faulkner et al., 1993).

Fig. 9. Tendncia bimodal de recuperao de estiramento reflexos e de fora de reao do solo. Os reflexos de estiramento-foram medidos em dois ensaios diferentes, em um grupo desete corredores antes e depois de uma corrida de maratona. A: alteraes mdias no pico-a-pico de amplitude do reflexo de estiramento do msculo sleo registrada durante 10 mecanicamente induzidas dorsiflexes passivas (0,17 rad induzida em 1,9 e 3,5 rad. s-1) B: Os valores mdios (DP) da rea mdia do componente de SLC (M1 EMG) do Sol e VL, e C: reduo da fora de pico (PFR) medido durante os testes de salto padro tren. Por favor, note o acoplamento na reduo e recuperao entre os parmetros do reflexo e PFR. (Avela et al., 1999a)

Fig. 10. Esquerda: aumento na atividade de CK, durante os dois primeiros dias aps exerccio exaustivo SSC pode estar associada com uma diminuio da queda de desempenho do salto. Direita: uma associao semelhante tambm possvel entre a recuperao da actividade da CK e a amplitude do reflexo de estiramento medida entre os dias 2 e 4 aps a SSC fadiga (de Nicol et ai., 1996).

Sensibilidade do reflexo de estiramento para perturbao passiva drasticamente reduzido aps fadiga exaustiva do SSC (Nicol et al., 1996). O mesmo fenmeno foi agora repetidamente observado durante a atividade SSC propriamente dito (Horita et al., 1996; Avela e Komi, 1998a, b; Avela et al., 1999a). A recuperao de longa durao e segue novamente o tendncia bimodal, em paralelo com os parmetros mecnicos. Fig. 9 mostra o paralelismo como representante exemplo. O processo de recuperao ainda mais atrasado quando o mesmo protocolo de fadiga exaustiva repetido, antes recuperao completa, nos dias 5 e 10 aps o primeiro exerccio (Nicol et al., 1994). Isto implica que o distrbio na regulao da rigidez precisa de um tempo muito longo para retomar um estado normal aps exerccio exaustivo do SSC. Parece haver evidncias suficientes para sugerir acoplamento que tambm podem existir entre a reduo do desempenho em SSC e os processos inflamatrios resultantes de dano muscular. Em primeiro lugar, diminuio no desempenho no SSC est relacionado a aumentos em um marcador indireto plasmtico (atividade da Creatina quinase (CK)) de leso muscular na fase correspondente a leso secundria(Fernandes et al., 1993) e mostrado na Fig. 10 ( esquerda). Este conceito de acoplamento ainda mais realado na parte direita da fig. 10, que mostra que a subsequente reduo na atividade da CK entre os dias 2 e 4 ps-exerccio tambm est relacionado com a recuperao respectivo o pico-a-pico da amplitude de reflexo de estiramento da EMG do msculo examinado. Isto implica claramente esse regulamento de rigidez se comporta de maneira semelhante. Horita et al. (1996) demonstraram a existncia de um paralelismo entre a fadiga induzida por alteraes nos parmetros de rigidez e o componente do reflexo de estiramento de curta latncia (SLC). Fig. 11 resume nosso modo de exibio atual das possveis interaes que lidam com o acoplamento entre o dano muscular, sensibilidade reduzida do reflexo de estiramento, reduzido regulamento de rigidez e, finalmente, com deteriorado desempenho do SSC. Ambas inibies pr-sinptica (III e Ativao de aferente IV e, possivelmente, ativao de GTO) e vrios processos de disfacilitao do neuromotor alfa pode estar envolvida no acoplamento. No ltimo processos (disfacilitao), nossos dados atuais descartam o possibilidade de influncias significativas de reduo fusimotor suporte para o msculo.

Fig. 11. Proposto acoplamento entre dano muscular induzido por exerccio SSC e reduo no desempenho. Mudana na regulao da rigidez em msculos com danos atravs de mudanas nas entradas aferentes do fuso muscular, rgo de Golgi do tendo e grupo III e IV terminaes nervosas aferentes. Os eventos ocorrem em seguinte ordem: 1. devido ao msculo danificado diminui a sensibilidade do reflexo de estiramento; 2. Muscular (e articular) regulamento de rigidez se torna perturbado (reduzida); 3. Eficincia da funo do SSC (desempenho) diminui. O mecanismo proposto pode ser ainda mais aparente no msculo trceps sural como em comparao com o grupo quadrceps da figura (baseado em Horita et al., 1999).

Em vez disso, eles fortemente sugerem que o fuso muscular poderia ser direta ou indiretamente influenciados pela exaustiva SSC fadiga (Avela et al., 1999b). Em termos mais prticos, a seqncia de eventos durante o exerccio fatigante SSC ocorreria em pela ordem seguinte: Durante exaustivos exerccios SSC fibras intrafusais podem "fadigar" da mesma maneira como extrafusal fibras. Entretanto, as mudanas recentemente observadas nas propriedades elsticas e viscosas do msculo triceps sural fortemente sugere que a capacidade mecnica para esticar o fuso do msculo modificada, bem como (Avela et al., 1999a). O papel potencial da deterioradas protenas estruturais, tais como titina e desmina, no processo de leso muscular (McBride et al., 1998) e SSC fadiga foi sugerido (Horita et al, 1999;. Avela et al, 1999b.). Projetos esto em andamento para investigar esse conceito e resultados preliminares sugerem que a integridade estrutural de titina pode ficar comprometida, como resultado de um exaustivo SSC sesso de exerccios (McBride et al., trabalho em andamento). Se a quebra da titina ocorre nas fibras de intrafusal como resultado do exerccio SSC executado at a exausto, poderia ter uma consequncia mecnica direta na reduo da capacidade de resposta aferente. Alm disso, esse mecanismo pode operar independentemente a inibio pr-sinptica induzida pela ativao das terminaes do nervo aferente III e IV.