Nguyễn Bá MùiWebsite: http://cnts.hua.edu.vn

ChươngChương 77SINH LÝ TIÊU HOSINH LÝ TIÊU HOÁÁ

Tác giả: PGS.TS. Nguyễn Bá Mùi

KhKhááii niniệệmm• Tiêu hoá là quá trình phân giải các chất dinh dưỡng có trong

thức ăn nhằm biến đổi các hợp chất hữu cơ phức tạp thànhnhững chất đơn giản nhất mà cơ thể có thể hấp thu được.

• Ví dụ: Gluxit ---- đường đơn; Protein ------- axit amin• Lipit -------- axit béo + glyxerin• Do vị trí diễn ra quá trình tiêu hoá người ta chia ra:• Tiêu hoá nội bào: NSĐV, sự tiêu hoá diễn ra trong tế bào; Tiêu

hoá ngoại bào: nhện, sự tiêu hoá diễn ra bên ngoài cơ thể• Tiêu hoá trong xoang: trong hệ thống ống tiêu hoá, • * Thức ăn trong đường tiêu hoá chịu tác động bởi: • Tiêu hoá cơ học: bằng sự co bóp của dạ dày, sự nhu động ruột

nhằm cắt, xé, Tiêu hoá hoá học: nhờ tác động của các enzymtrong dịch tiêu hoá

• Tiêu hoá vi sinh vật học: do các vi sinh vật sống trong dạ dàyvà ruột đảm nhận

I. TIÊU HOI. TIÊU HOÁÁ TRONG XOANG MITRONG XOANG MIỆỆNG NG VVÀÀ THTHỰỰC QUC QUẢẢNN

1. Tìm kiếm thức ăn• Đối với thức ăn thiên nhiên trong vùng nước, cá có

khả năng chọn lọc những loại thức ăn thích hợp, sựchọn lọc đó chỉ là tương đối.

• Nói chung cá có thể sử dụng tất cả những loại thức ăn(kể cả sinh vật và phi sinh vật, thực vật thuỷ sinh) cótrong vùng nước mà cá có thể bắt được.

• Với các điều kiện sau:• + Cá có thể lấy bắt đựơc và nuốt được• + Cá có thể nhận biết bằng các giác quan của chúng• + Hợp với khẩu vị của cá

KhKhảả năngnăng bbắắtt mmồồii ccủủaa ccáá phphụụ thuthuộộcc• Các loài cá dữ như cá quả, cá rồng, cá hồi... chỉ có thể

bắt những con mồi “ăn liền” bơi trong tầng nước hoặcẩn náu trong các bụi cỏ, không có khả năng bắt đượcnhững con mồi ở dưới đáy bùn. Chúngđớp lấy mồi rấtnhanh, rồi dùng răng để giữ mồi, sau đó nuốt chửng cảmồi chứ không cần xé nhỏ.

• Cá chép có kiểu mồm hỏi dưới, không có răng chỉ cóthể bắt được những con mồi hoạt động không nhanhlắm trong tầng nước, trong các bụi cỏ hoặc ở đáy bùncùng với các mùn bã hữu cơ.

• Sau đó nhờ vận động của mồm, cá có thể làm vỡ cácvỏ cứng của vật mồi, rồi chọn lấy những phần có thểsử dụng được.

• Cá không thể bắt và ăn được tất cả những mồi mà nónhận biết được, vì chúng chỉ dùng mồm để ngoạm, đớp hoặc hút lọc lấy thức ăn là sinh vật hoặc mùn, bãhữu cơ.

• Trong hoạt động bắt mồi của cá, các cơ quan cảm giácnhư mắt, đường bên, khứu giác, vị giác và xúc giácđều có tác dụng. Dựa vào đặc điểm này người ta phânbiệt và xếp cá vào hai nhóm:

• Nhóm cá mắt: gồm các loài cá dữ như cá quả, hồi: dùng mắt là chủ yếu để phát hiện hình dáng, màu sắc, kích thước của mồi

• Nhóm cá mũi: gồm cá chép, một số loài thuộc họ cáchép: dùng khứu giác để phân biệt được vật mồi hoặckẻ thù từ xa

• Vị giác là cơ quan cảm giác gần, chúng chỉ phân biệtđược vật thể khi có sự tiếp xúc với cơ quan nhận cảmvà vị giác.

2, 2, TiêuTiêu hohoáá trongtrong xoangxoang mimiệệngng vvààththựựcc ququảảnn

• Do tập tính sống khác nhau giữa các loài cá dữ (cáquả, cá hồi, cá vược…) và cá hiền (chép, diếc, mè, trôi, trắm…) nên cấu tạo cơ quan tiêu hoá rất khácnhau vàđặc điểm tiêu hoá cũng khác nhau.

• Trong xoang miệng có răng, răng có thể mọc ở hàmtrên, hàm dưới, lưỡi và xương khẩu cái.

• Phương thức sắp xếp và hình dạng răng cá thayđổitheo tính ăn như cá ăn tạp và thực vật răng nhỏ nhiều, cá ăn động vật số lượng ít nhưng kích thước lại lớn.

• Răng cá chỉ có tác dụng giúp cá cắn, giữ mồi, khôngcó tác dụng nhai, nghiền thức ăn.

• Đối với những loài cá ăn động vật phù du, trongmiệng không có răng, thay vàođó là những lượcmang rất phát triển.

• Những loài cá này chúng lấy thức ăn bằng cách hớpnước vào miệng, nước sẽ được lọc qua lược mang, phần đọng lại được nuốt vào bụng

• Trong xoang miệng của cá nói chung không có tuyếntiêu hoá. Đối với cá sống trong môi trường nước nêntác dụng thấm ướt thức ăn của nước bọt trở nên khôngcần thiết.

• Thực quản của các loài cá ngắn, sự phân chia thựcquản và dạ dày không rõ ràng mặc dù về tổ chức họccó sự khác biệt. Chức năng của thực quản là một ốngđưa thức ăn từ miệng xuống dạ dày

II, II, TiêuTiêu hohoáá trongtrong ddạạ ddààyy1. Tiêu hoá cơ học• Dạ dày chỉ bắt đầu xuất hiện ở cá xương, cũng có loài cá xương

không có dạ dày. • Các loài cá dữ (quả, hồi, vược…) đều có dạ dày rõ rệt. Cá ăn

thực vật dạ dày có hình chữ U, V; Cá ăn động vật có hình túi• Dạ dày cá gồm hai bộ phận là thượng vị và hạ vị. Thượng vị

phân bố cơ to và khoẻ, có tác dụng nghiền thức ăn. Hạ vịkhông có cơ to khoẻ, nhưng lại có nhiều tuyến tiêu hoá tiết radịch vị.

• Khi thức ăn được đưa xuống dạ dày nhờ các sóng nhu độngxuất hiện từ thượng vị lan xuống hạ vị. Sóng nhu động này cóxu hướng đẩy thức ăn từ thượng vị xuống hạ vị.

• Khi sóng này đến hạ vị kích thích gây đóng hạ vị nên thức ănbị dồn ngược lại. Cứ như vậy thức ăn được nghiền trong dạ dàyvà trộn đều với dịch tiêu hoá.

DDạạ ddààyy ccáá

2. 2. TiêuTiêu hohoáá hohoáá hhọọcc• Trong dịch vị có hai thành phần chính là HCl

và các enzym• pH =3,1 (cá hồi), trong khiđó pH ở ruột non và

ruột thẳng là 6,4.• pH trong dịch của cá xương thường cao hơn cá

sụn. Dịch vị của loài cá Pleuronectidae pH tb là5,65 (2,7-7,6); của cá Erox là 4,5-4,7.

• Khi đói pH của cá xương thiên về kiềm tính

TTáácc ddụụngng ccủủaa HClHCl• Diệt khuẩn, giết chết các tế bào sống của thứcăn,

• Khử vỏ đá vôi của thức ăn, • Làm trương nở protein của thức ăn, • Hoạt hoá pepsinogenà pepsin (hoạt động),• Tạo môi trường thuận lợi cho pepsin hoạt động• Kích thích tiết dịch tụy

TTáácc ddụụngng ccủủaa ccáácc enzimenzim trongtrong ddạạ ddààyy• Pepsin: chỉ có ở những loài cá có dạ dày thực sự, còn

những dạng cầu ruột (giống dạ dày) không tiết rapepsin

pepsin• Protein ---------------- Albumose + pepton

pH= 1,7-3,0• Protein ----------------- peptit cóđộ dài ngắn khác

nhau• Hoạt tính pepsin ở cá dữ rất cao, cao hơn cả động vật

có vú, nên trong công nghiệp người ta thường dùng cáEsox, perca làm nguyên liệu tinh chế pepsin

• Capepsin nh­ pepsin nh­ng yÕu h¬n, pH =4-5

• Protein --à peptit + a.amin

• Gelatinaza vµ Colagenaza: tiªu ho¸ d©ych»ng, g©n (protein cña t/c liªn kÕt

• à peptit + axit amin)

• Dippeptiaza: phân giải mạch dipeptit thành 2 axit amin tự to

• Tripeptidaza: cắt mạch tripeptit thành axit aminvà dipeptit

• Enzym phân giải bột đường: Amylaza, maltaza, glucosidaza (khác với động vật có xương sống bậccao, ở cá tuyến dạ dày và tuyến tụy chất tiết giốngnhau)

• Trong dạ dày cá hầu như không có enzym tiêu hoá mỡlipaza

• Cấu tạo tuyến dạ dày của cá rất đơn giản, khi có nhiềuthức ăn trong dạ dày thì cá tiết nhiều enzym, sự tiếtkhông theo phản xạ

• Tốc độ tiêu hoá ở cá tương đối chậm, cá ăn thịt thứcăn lưu trong dạ dày 5-7 ngày

• Cá chép, mè, trắm và nhiều loài cá thuộc họCyprinidae không có dạ dày, có ruột dài

• Thức ăn thực vật có tác dụng làm ruột cá dài ra, ngượclại cá bị đói dài ngày, không gian sinh sống chật hẹpvà sự phát triển của tuyến sinh dục có tác dụng làmcho ruột cá ngắn lại.

III, III, TiêuTiêu hohoáá trongtrong ruruộộtt1. Tiêu hoá cơ học• * Vận động đốt• Giống như động vật có xương sống bậc cao, khi có

một khối thức ăn nằm trong ruột, vận động đốtxảy ra.

• Vận động này được thực hiện nhờ sự co giãn củacơ vòng một đoạn ruột nào đó, tác dụng chia ruộtra thành nhiều đốt

• Sau đó mối đốt này lại chia làm hai, rồi hai nửa đốtlại họp thnàh đốt mới

• Trên các loài cá khác nhau độ co thắt khác nhau, thức ăn trộn lẫn với dịch tiêu hoá trong ruột, làmhỗn hợp này tiép xúc với bềmặt hấp thu của ruột

RuRuộộtt ccáá

* Nhu động• Lµ vËn ®éng theo lµn sãng chËm ch¹p vµ ®Èy vÒ phÝa

tr­íc. • Nã ®­ưîc thùc hiÖn do c¬ vßng cña ®o¹n ruét nµy co

bãp, c¬ vßng cña ®o¹n kÕ ®ã gi·n ra. • H×nh thøc vËn ®éng ®ã cø diÔn ra liªn tôc tõ ®o¹n ruét

nµy ®Õn ®o¹n ruét kh¸c t¹o thµnh mét lµn sãng gäi lµsãng nhu ®éng.

* Vận động lắc• §­ưîc thùc hiÖn nhê co gi·n cña c¬ däc. • Sau khi d­ìng chÊp ®i vµo mét ®o¹n ruét non th× c¬

däc cña ®o¹n ruét nµy co gi·n mét c¸ch nhÞp ®iÖu lµmcho ®o¹n ruét lóc th× kÐo dµi ra, lóc th× co ng¾n l¹i do dã d­ìng chÊp ®­îc l¾c ®i l¾c l¹i

2. 2. TiêuTiêu hohoáá hohoáá hhọọcc• Về chiều dài ruột ở các loại cá khác nhau thì khác

nhau.• Đối với cá dữ thường ruột ngắn do dạ dày phát triển. • Đối với cá ăn thực vật và ăn tạp thường ruột dài• Các enzym của ruột có nguồn gốc từ dịch tuỵ, dịch

mật và dịch ruột,• Trong đó vai trò của dịch ruột là quan trọng nhất vì có

đày đủ enzym phân giải proetin, bột đường và lipit.

a, a, DDịịchch tutuỵỵỞ những loài cá khác nhau tuỵ cũng khác nhau• Cá phổi: tuỵ nằm ngoài cơ thành dạ dày và thành ruột,

có những ống nhỏ hợp lại và thông với ống mật• Cá xương: tuỵ thường phân tán xung quanh ruột, lá

lách, lẫn với mỡ trên màng treo ruột hoặc phân bố haibên tĩnh mạch của gan.

• Dịch tuỵ là một dịch lỏng trong suốt, thành phần chủyếu là nước, chất vô cơ và hữu cơ

• Vô cơ chủ yếu là muối bicacbonat, làm cho dịch tuỵcó tính kiếm để trung hoà axit từ dạ dày xuống

• Hữu cơ gồm các enzym tiêu hoá và một số chất hữucơ khác

* Các enzym có trong dịch tuỵ• Tripsin: là enzym chủ yếu trong dịch tuỵ. Khi mới tiết

ra nó ở dạng tripsinogen không hoạt động. enterokinaza

• Tripsinogen ------------------à Tripsintripsin

• Tripsinnogen ----------------à Tripsintripsin

• Protein -------------------à peptit + axit amin• Người ta thấy rằng tripsin không có tácđộng lên

protein nguyên trạng, mà nó chỉ tác động lên protein đã bị biến tính hoặc đã chịu tác động của dịch vị

• Kimotripsin phân giải protein và polypetit phân tử lớnthành axit amin và peptit, nhưng có tác dụng yếu hơntripsin

• Elastaza: phân giải protein dạng elastin (gân, da) thành peptit và axit amin

• Cacboxipeptidaza: phân giải mạch peptit để giảiphóng ra một axit amin có gốc cacboxyl tự do

R1 R2 R3 R4• NH2 – CH – CO – NH – CH –CO-NH-CH-CO-NH-

CH-COOH

• Dippeptiaza: phân giải mạch dipeptit thành 2 axitamin tự to

• Tripeptidaza: cắt mạch tripeptit thành axit amin vàdipeptit

• Enzym phân giải a. nucleic Nucleaza

• A. Nucleic ---------à gốc kiềm + đường 5 cacbon + H3PO4

• Nhóm enzym phân giải bột đường• Amylaza: tinh bột ----à dextrin + Mantose• Mantaza: Mantose ----------à 2 α glucose• Saccaraza: Saccarose -------à glucose + fructose • Enzym thuỷ phân mỡ• lipaza• Lipit -------------à glyxerin + axit béo

b, b, DDịịchch mmậậttĐặc tính thành phần• Mật trong túi mật có màu sẩm hơn ở gan• VD: pH của cá Sóc (6,8-7,0); Cá chép (5,5); Cá Đuối

(5,4-7,6)• Dịch mật của cá là chất lỏng hơi vàng, hoặc xanh lá

cây, quánh và có vị đắng• Thành phần: ví dụ cá tuyết Gadus: nước chiếm

87,79%, VCK 12,21%. Chất vô cơ gồm các muối củakim loại: Fe, Ca, Mg, K; á kim: Cl, PO4…

• Thành phần quan trọng nhất của chất hữu cơ là sắc tốmật và axit mật

MMậậtt ccáá

Sắc tố mật:• Bilirubin: màu xanh; Biliverdin: màu vàng

oxy hóa• Bilirubin ------------à Biliverdin• Bilirubin có nguồn gốc từ hemoglobin trong hồng cầu.• 1 g Hg phân giải cho 40mg bilirubin• Sắc tố mật theo máuđến thận – nước tiểu (làm nước

tiểu có màu)• Sắc tố mật ---- ruột -- theo phân (làm phân có màu)• Do vậy sắc tố mật là sản phẩm đào thải• Ngoài ra trong dịch mật còn có: colesterin, photphatit,

mỡ thuỷ phân và tự do, các sản phẩm giải của protein (urê, axit uric, kiềm purin), các muối khoáng

• Axit mật:• Ở cá xương là Tetrahydroxy – Norstero Cholamio

C26H45O4COOH• + Ở cá sụn: axit mật được thay bằng Polyhydric

alcohiol Scymnol C25H46O5• Tác dụng của dịch mật• Hoạt hoá enzym lipaza, amylaza• Nhũ hoá mỡ: muối mật có tác dụng làm giảm sức

căng của mỡ, làm cho mỡ dễ hoà vào trong nước• Muối mật có tác dụng cắt các hạt mỡ thành những hạt

nhỏ, đường kính nhỏ hơn 0,5 micromet có thể hấp thu qua phương thức ẩm bào

• Axit mật có khả năng hấp phụ lên bề mặt của nó các hạt mỡ, cho nên khi cơ thể hấp thu axit mật thì hấp thu luôn cả các hạt mỡ

• Axit mật kết hợp với axit béo tạo thành phức chất hoà tan, tạo điều kiện cho sự hấp thu các axit béo ở ruột.

• Muối mật kiềm có tác dụng trung hoà HCl từdạ dày xuống, ức chế hoạt tính của pepsin, không cho nó phân giải tripsin của dịch tuỵ

• Giúp cho sự hấp thu viatmin hoà tan trong dầu• Làm tăng nhu động ruột

c, Dịch ruột• Phần trước của ruột có các enzym phân giải protein,

bột đường và lipit do tuyến tuỵ tiết ra, nhưng ở phần sau của ruột các enzym tiêu hoá do các tế bào tuyến ruột tiết ra

*Tác dụng của dịch ruộtNhóm enzym phân giải protein• Erepsin: thuỷ phân albumoz và pepton thành axit amin• Aminopeptidaza: căt mạch peptit để giải phóng ra axit

có nhóm amin tự do• Dipeptiaza: cắt mạch dipeptit để giải phóng ra 2 axit

amin• Prolinaza: cắt mạch peptit để giải phóng ra axit amin

prolin• Enterokinaza: hoạt hoá tripsinogen trong dịch tuỵ

*Nhóm enzym phân giải axit nucleicnucleaza

• Nucleic ------------------à Nucleotitnucleotidaza

• Nucleotit -------------------à nucleositnucleosidaza

• Nucleosit --- -----à Kiềm purin + Pentoz + H3PO4• Nhóm enzym phân giải gluxit• Gồm: amylaza, mantaza, saccaraza có tác dụng phân

giải giống như trong dịch tuỵ• Nhóm enzym phân giải lipit• Gồm: lipaza, photpholiapza và colestero-esteraza• Photphataza: phân giải các hợp chất chứa gốc

photphat, tách gốc photphat ra khỏi hợp chất

3, Tiêu h3, Tiêu hóóa cha chấất xơ trong rut xơ trong ruộột sau t sau ccủủa ca cáá

• Cả hai nhóm cá ăn thực vật (cá trắm cỏ) và động vật trong dịch tiêu hoá không có enzym phân giải chất xơ (Xenlulose). Nhiều công trình nghiên cứu cho rằng xenlulose được tiêu hoá làdo tác dụng lên men của các vi khuẩn ở trong ruột cá. Cơ chế tiêu hoá chất xơ giống như trong dạ cỏ của động vật nhai lại

• Xenlulose Depolimeraza Polysacarit GlucozidazaXenlubiose Xenlulobiaza 2β Glucose

• (VSV)• Hemixenlulose ----à Silobiose + cacs sản phẩm khác• Silobiaza• Silobíoe ----------à Silose• (VSV)• Ở ruột trước đường đơn được hấp thu vào máu, cònở

ruột sau đường đơn lại được VSV lên men tạo thànhaxit béo bay hơi

ABBHABBH• C2: axit acetic• C3: axit propionic• C4: axit butyric • C5: axit valeric• * Vai trß: + Cung cấp năng lượng

Acetic + O2à năng lượng• Nguyên liệu tạo nên cơ thể cá• Tạo đường: propionicà glucozà glycogen

4. M4. Mộột st sốố đ đặặc đic điểểm tiêu hom tiêu hoáá ởở ccáá• Tập tính ăn của cá liên quan mật thiết với hoạt động

tiết enzym tiêu hoá. Cá dữ hoạt động nhanh và nhiều, cần tiêu hoá nhanh chóng để cung cấp đủ năng lượng cần thiết cho cơ thể. Cơ quan tạo nhiều enzym là tuỵvà ruột

• Cá Opsanustau, hoạt động chậm chạp, ngoài lipaza còn các enzym khác đều rất ít, gan rất to và là nơi dựtrữ enzym chủ yếu.

• Sự phân tiết enzym của cá còn phụ thuộc vào tính chất của thức ăn. Cá ăn thực vật enzym tiêu hoá gluxit cónồng độ cao trong dịch tiêu hoá.

• Cá ăn động vật có nhiều enzym tiêu hoá protein. Cá ăn tạp ở mức trung gian. Ví dụ: Amylaza tuỵ của cáchép nhiều gấp 200 lần so với cá Esox (cá ăn động vật) (Vonk, 1927).

• Tác dụng của mỗi loại enzym phụ thuộc vaò nhiều yếu tố khác nhau, mỗi loại enzym có độ pH tối thuận

• Nồng dọ của enzym càng cao thì tác dụng của nó càng mạnh

• Sự tích tụ của các sản phẩm phân giải của thức ăn sẽức chế tác dụng của enzym

• Sự có mặt của một số ion như Cl-, Mg++ làm tăng tác dụng của enzym

IV, CIV, CÁÁC YC YẾẾU TU TỐỐ ẢẢNH HƯNH HƯỞỞNG ĐNG ĐẾẾN N SSỰỰ TIÊU HOTIÊU HOÁÁ ỞỞ CCÁÁ

1, Khối lượng thức ăn• Khi khối lượng thức ăn càng lớn thì tốc độ tiêu hoá

càng chậm và tỷ lệ tiêu hoá thấp• Khối lượng thức ăn không những làm giảm tốc đọ tiêu

hoá mà còn làm giảm tốc độ hấp thu các chất dinh dưỡng.

• Khối lượng thức ăn càng lớn, các enzym tiêu hoá khóngấm vào khối thức ăn. Vì vậy trong thực tế không nên cho cá ăn quá nhiều và khoảng cách giữa 2 lần cho ăn quá gần nhau

2, Chất lượng thức ăn• Các loại thức ăn khác nhau thì tốc độ tiêu hoá khác

nhau, thể hiện qua sự tác động của enzym và sự vận động của ống tiêu hoá

• Ví dụ: Cá trê ăn nhuyễn thể sau 48h tiêu hoá được 74,8% lượng thức ăn

• Nếu ăn thịt bò sau 48h, tiêu hoá được 55,7% lượng thức ăn

• Nếu ăn thịt thỏ sau 48h, tiêu hoá được 31,1% lượng thức ăn

• Ngoài ra thành phần protein, bột đường, lipit trong thức ăn khác nhau cũng ảnh hưởng đến sự tiêu hoácủa từng chất dinh dưỡng.

3. Nhiệt độ• Ở đông vật bậc cao, nhiệt độ môi trường không ảnh

hưởng đến sự tiêu hoá thức ăn, nhưng ở cá t môi trường A/H rõ rệt đến sự tiêu hoá thức ăn

• Động vật thuỷ sinh là loại biến nhiệt, nên nhiệt độ tăng làm tăng hoạt tính của các enzym, do đó tốc độtiêu hoá cũng tăng

• Theo định luật Van Hoff “khi nhiệt độ tăng lên 10oC thì quá trình trao đổi chất của động vật tăng lên 2-3 lần”. Giới hạn trên nhiệt độ là 56oC

• Ví dụ: ở cá Chép 1 tuổi, khả năng tiêu hoá ở 22oC cao gấp 2,5-3,0 lần so với ở 8oC và gấp 3-4 lần so với ở2oC

• Nhiệt độ tốt nhất cho enzym peptidaza là 38-40oC, đối với enzym tiêu hoá gluxit là 38oC

• Nhưng pepsin của cá hồi, cá chó (xứ lạnh) ở 0oC vẫn tiêu hoá bình thường. Ở

• 15oC cá đạt mức tiêu hoá nhanh nhất, tăng lên 40oC tốc độ tiêu hoá không thay đổi

4, Tuổi• Khả năng tiêu hoá thức ăn gia tăng theo sự sinh

trưởng và phát triển của cá• Ví dụ: cá vàng 1 tháng tuổi cho ăn Daphnia tiêu hoá

được 40% VCK• 2 tháng tuổi cho ăn Daphnia tiêu hoá được 80% VCK

V. SV. SỰỰ HHẤẤP THUP THU1, Cơ quan hấp thu1.1, Miệng• Miệng hấp thu hạn chế do thức ăn dừng ở đây ngắn1.2, Dạ dày• Lớp màng nhày dạ dày có thể hấp thu: nước, đường

glucoz, axit amin, muối khoáng nhưng lượng hấp thu không nhiều do sự tiêu hoá mới bắt đầu

1.3, Ruột• Là cơ quan hấp thu chính của tất cả các loài động vật,

vì• Nếu so sánh với động vật bậc cao, trong ruột cá không

có lớp vi nhung mao

• Nhưng bề mặt ruột cá lại có nhiều nếp nhăn, làm tăng diện tích hấp thu lên

• * Cá sụn có van xoắn ốc, trên van này có nếp gấp vàbề mặt lõm sâu xuống để tăng diện tích hấp thu

• * Ở cá xương có 2 loại nếp gấp:• Loại I: ở đa số cá xương là loại nếp gấp mà đầu tự do

đưa về phía xoang ruột giống như một thang xoắn ốc• Loại II: nếp gấp mà đầu tự do cuộn lại như cuộn giấy. • Những nếp gấp này không những làm tăng diện tích

hấp thu mà còn làm cho tốc độ di chuyển thức ăn bịchậm lại trong ruột, làm cho quá trình tiêu hoá thức ăn trong ruột được triệt để hơn

• Ngay dưới lớp biểu mô ruột phân bố lưới mạch quản dày đặc và ở giữa có mạch bạch huyết. ở TM lớn cóvan một chiều làm cho các chất dinh dưỡng được hấp thu không quay lại ruột.

• Tất cả các chất dinh dưỡng đều được hấp thu ở ruột. Đường, axit amin, muối khoáng được hấp thu vào máu rồi đi về gan, các axit béo được hấp thu vào mạch bạch huyết.

• 1.4, Ruột sau• Sự hấp thu các chất dinh dưỡng ở đây ít, vì phần

lớn các chất dinh dưỡng được hấp thu ở ruột trước. • ở sau có thể hấp thu đường, axit amin, axit béo bay

hơi. Sự hấp thu nước ở đây diễn ra rất mạnh.

2, 2, Cơ chCơ chếế hhấấp thup thu2.1, Hấp thu bị động• Tuân theo các quy luật lý hoá thông thường gồm các

cơ chế sau:• Cơ chế thẩm thấu: nước từ dung dịch nhược trương

được thẩm thấu sang bên dung dịch có áp suất thẩm thấu cao hơn.

• Cơ chế khuếch tán: các ion [ ] cao à thấp hơn. Quátrình này xảy ra khi các chất dinh dưỡng trong ruột cónồng độ cao hơn trong máu.

• Lọc qua: ∈ P thủy tĩnh ruột và máu• Lực hút tĩnh điện: do các ion mangđiện tích trái dâu

hút nhau

2.2 H2.2 Hấấp thu chp thu chủủ đ độộngng• Là quá trình hấp thu không tuân theo các quy luật lý

hoá thông thường: chất nào có lợi cho cơ thể thì được hấp thu, chất nào không có lợi thì không được hấp thu.

• Đó là quá trình vận chuyển các chất ngược bậc thang năng lượng (nồng độ, Ptt...)

• Sự hấp thu này tiêu hao năng lượng và thông qua vật tải. Bản chất của vật tải là protein. Trên phân tửprotein có các trung tâm gắn nối, từ đó gắn với chất cần được hấp thu. Hiện nay người ta đã tìm ra các trung tâm gắn nối: a.amin, đường đơn, ion I, ion I…

• Vật tải hoạt động liên tục: 1 vật tải trong 1 giây ở 25 oC quay đựơc 180 vòng.

a, a, Cơ chCơ chếế hhấấp thu chp thu chủủ đ độộngng• Cơ chất hấp phụ lên bề mặt ngoài của màng tế bào, rồi

gắn với vật tải tạo thành phức chất• Dưới sự tiêu hao năng lượng, phức chất chuyển động

vào bên trong tế bào • Dưới tác động cuả enzym tương ứng phân giải, phức

chất được phân giải, tách cơ chất ra khỏi vật tải. • Vật tải quay lại màng tế bào tiếp tục liên kết với cơ

chất khác• Cơ chất được vận chuyển trong NSC của tế bào theo

các vi kênh trong hệ thống lưới nội chất• Cơ chất xuyên qua màng đáy tế bào, qua vách mao

quản để vào máu và bạch huyết.

ẩm bào (Pinoxitoz)+Phân tử lớn (γGlobulin) chủ yếu giaiđoạn non + Màng TB lõm thànhhốc, gắn lại à đưavào trong.

S

CATP

Enzim

C

S ẩm bào

Vi kênh

mao m¹ch

KÏ

tÕbµo

3, S3, Sựự hhấấp thu cp thu cáác chc chấất dinh dưt dinh dưỡỡngng• Protein được hấp thu chủ yếu dưới dạng axit

amin, một phần dưới dạng peptit đơn giản. • Sự hấp thu axit amin có thể diễn ra ở dạ dày

của vài loài cá nhám, nhưng chủ yếu ở ruột vàmạnh nhất ở phần ruột sau của cá. Chiều dài đoạn ruột hấp thu mạnh nhất chiếm khoảng 1/7-1/5 toàn bộ chiều dài ruột cá

• Nếu lấy mức độ hấp thu axit amin là 100%. Thìsự hấp thu ở ruột trước là 10%, ruột giữa 25-30% và ruột sau là 60-70%

• Một con cá ăn nhiều protein, thì hàm lượng axit amin tăng trong TM gan, đồng thời sự bài tiết axit amin trong nước tiểu cũng tăng

*Các yếu tố ảnh hưởng đến hấp thu protein:• Cơ thể hấp thu axit amin theo một tỷ lệ cân đối: theo

một tương quan số lượng nhất định giữa các loại axit amin. Loại axit amin nào vượt quá số lượng đó thì cơ thể không hấp thu và thải ra ngoài. Điều này có ý nghĩa phối chế thức ăn tổng hợp cho cá đảm bảo cân đối các loại axit amin.

• Tính chọn lọc hấp thu; do điều tiết của thần kinh vànội tiết, những axit amin hấp thu cơ thể tham gia trao đổi ngay thì hấp thu nhanh. VD Metionin hấp thu nhanh gấp 3 lần so với Xystein.

• Vitamin B1, B6

3.2, H3.2, Hấấp thu bp thu bộột đưt đườờngng• Đường được hấp thu chủ yếu dưới dạng đường đơn, ở

cá không có sự hấp thu đường kép.• Sự hấp thu đường qua vật tải:• Cơ chất gắn với vật tải thành phức chất• Phức chất vận chuyển vào bên trong tế bào• Giải phóng cơ chất, vật tải quay lại màng tế bào• Vai trò Na+ trong hấp thu đường: • Đường và ion Na+ liên kết tạm thời với nhau rồi được

gắn nối vào vật tải tạo thành một phức hợp

• Vật tải vận chuyển phức hợp từ ngoài vào trong tếbào. Sau đó đường và Na+ được giải phóng khỏi vật tải.

• Vật taỉ quay lại màng tế bào để liên kết với phức hợp mới. Đường được giữ lại trong tế bào chất , còn Na+ được đẩy ra ngoài nhừo hệ thống bơm Na+ nằm ởmàng biên và màng đáy tế bào

• Các nhân tố ảnh hưởng đến hấp thu đường: • Sự hấp thu đường phụ thuộc vào nồng độ đường trong

ruột Tốc độ hấp thu tỷ lệ thuận với nồng độ đường đến một mức nhất định, nếu vượt quá mức độ đó thìlại ức chế hấp thu đường.

• Tốc độ hấp thu khác nhau tuỳ theo từng loại đường• Glucoz 100 Galactoz 100• Fructoz 45 Mantoz 19• Siloz 15 Arabioz 9 • Đường 6C (hexoz) hấp thu nhanh hơn đường 5C

(pentoz), vì đường 6C có quá trình photphoryl hoá• Các đường hấp thu nhanh phải có cấu tạo dạng vòng

như D-glucoz, có nhóm OH đính ở các bon số 2• Sự hấp thu đường còn phụ thuộc vào độ pH. Nhiều tác

giả cho rằng ở pH =7-9 thuận lợi nhất cho sự hấp thu đường. ở pH này thuận lợi cho sự gắn nối đường với vật tải.

3.3, H3.3, Hấấp thu lipitp thu lipit

• Sự hấp thu lipit có thể xảy ra ở dạ dày vài loài cánhám, nhưng chủ yếu ở ruột giữa. Kế đến là ruột sau, thấp nhất ở ruột trước

• Lipit đựơc hấp thu chủ yếu dưới dạng axit béo, monoglyxerit, glyxerin, sterol tự do

• Glyxerin hoà tan trong nước đựơc hấp thu nhanh chóng theo cơ chế khuếch tán và thẩm thấu. Khi qua tế bào xoang ruột nó được photphoril hoá

• Glyxerin + H3PO4 ----------à glyxerophotphat• Axit béo khó hòa tan, nên kết hợp với axit mật

• Axit béo + axit mật --------à phức chất hòa tan thấm qua tế bào biểu mô nhung mao ruột, rồi phức chất đótách ra đi vào máu:

• axit béo nào dưới 12C thì đi vào máu, axit béo nào trên 12C thì đi vào hệ lâm ba

• Glyxerophotphat + axit béo ---------à photpholipit• Còn axit mật theo máu về gan tái tổng hợp nên dịch

mật• Khoảng 10% mỡ trung tính (triglyxerit) và

photpholipit của thức ăn có thể được hấp thu dưới dạng những hạt mỡ nhũ tương có đường kính nhỏ hơn 0,5 micromet theo đường bạch huyết

3.4, H3.4, Hấấp thu nưp thu nướớc vc vàà mumuốối khoi khoáángng

• Nước được hấp thu bắt đầu từ dạ dày, hấp thu khánhanh trong ruột và hấp thu nhiều trong ruột sau.

• Sự hấp thu nước phụ thuộc vào Ptt của dung dịch. Dung dịch nhược trương thì nước được hấp thu trước, cho đến khi đẳng trương thì các chất hoà tan mới được hấp thu.

• ở dung dịch ưu trương thì nước từ máu được đổ vào xoang ruột để pha loãng nồng độ, cho đến khi đẳng trương nước mới được hấp thu.

• Muối khoáng được hấp thu chủ yếu ở ruột, dưới dạng ion. Những ion hoá trị thấp thì tốc độ hấp thu lớn hơn các ion hoá trị cao.

• K+ > Na+ > Ca++ > Mg++• Cl- > SO4-- > PO4---• Những muối có độ hoà tan cao được hấp thu mạnh

hơn các muối có độ hoà tan thấp• * Hấp thu vitamin; Vitamin được hấp thu dưới dạng

nguyên vẹn không phân giải• Các vitamin hoà tan trong nước hấp thu nhanh hơn

bằng sự khuếch tán, thẩm thấu. Các vitamin hoà tan trong dầu mỡ phải có muối mật xúc tác mới hấp thu được

IV. TIÊU HOIV. TIÊU HOÁÁ ỞỞ GIGIÁÁP XP XÁÁCC• Đối với giáp xác bậc cao (tôm, cua) là loài ăn tạp

thiên thức ăn động vật.• Thức ăn nhóm này ăn không chọn lựa. Không có sự

khác biệt về chủng loại thức ăn giữa con đực và cái, con nhỏ và lớn và giữa các vùng địa lý khác nhau.

• Tôm, cua thường là động vật ăn xác thối rữa. Nóthuộc nhóm động vật ăn đáy

• Khả năng bắt mồi chủ động kém. • Thức ăn chủ yếu là một số động vật đáy như protozoa,

giun nhiều tơ.

1, C1, Cấấu tru trúúc ruc ruộột git giááp xp xáácc• Ruột thường là một ống thẳng có 3 miền chính: trước,

giữa, sau. Ruột trước và ruột sau phát triển từ những ống ngoại phôi bì và có lớp kitin ở mặt trong của ruột. Trong khi ruột giữa phát triển từ trung phôi bì vàkhông có lớp kitin

• Dạ dày gồm 2 miền: tâm vị và môn vị, vùng tâm vịcủa Decapol lớn và dạng túi, có một lớp kitin dày ởmột số miền, được canxi hoá để tạo thành xương nhỏ.

• Đây là những màng nghiền của bộ nghiền dạ dày. Cóhệ cơ bám theo xương nhỏ để

• Tuyến gan tuỵ là một khối các ống nhỏ. Các ống này mở vào một ống tiết sơ cấp hoặc ống tập trung đổ vào phần trước của ruột giữa

• Ở một số giáp xác có một manh tràng nằm ở mặt lưng và phía trước mở vào chỗ nối của ruột trước và ruột giữa, manh tràng có tác dụng tăng bề mặt hấp thu.

• Kế đó là ruột sau thường ngắn và mở ra hậu môn.• Trên ruột giáp xác không có lông mịn, nên sự di

chuyển của thức ăn là do các sóng nhu động và phản nhu động.

• Cấu trúc của ruột giữa là cơ dọc nằm ngoài, cơ vòng nằm trong, ở ruột sau cơ vòng nằm ngoài cơ dọc nằm trong. Khác với động vật có xương sống, cơ của ruột giáp xác là cơ vân.

2, S2, Sựự tiêu hotiêu hoáá2.1 Tiêu hoá cơ họca, Sự nghiền• Ở những giáp xác bậc cao bộ nghiền phát triển

tốt thì các phần của miệng sẽ không có tác dụng nghiền mà chỉ xé thức ăn ra các mảnh nhỏ và nhồi chúng xuống thực quản.

• Bộ nghiền dạ dày là sự thích ứng đối với giáp xác. Nó cho phép giáp xác nuốt thức ăn trước, sau khi tìm một chỗ yên tĩnh thì mới bắt đầu nghiền thức ăn.

b, Nhu động• Các chất chứa trong ruột giáp xác sẽ được đẩy

xuống dưới do các sóng nhu động. Các nhu động có thể xảy ra ở ruột trước (dạ dày), ruột giữa và ruột sau.

• Các vận động phản nhu động (nhu động ngược) xảy ra ở ruột giữa. Đây là một thích ứng cần thiết cho giáp xác, vì vị trí hấp thu ở phần trước ruột giưã, trong khi sự tiêu hoá lại diẽn ra ởruột sau. Các sóng nhu động với tần số 3-5 lần/phút.

2.2 Tiêu ho2.2 Tiêu hoáá hohoáá hhọọcca, Dịch tiêu hoá• Ở các giáp xác bậc cao, dịch tiêu hoá được sản xuất

gần như hoàn toàn bởi tế bào tuyến gan, tuỵ sau đóvận chuyển đến dạ dày.

• Ở những giáp xác bậc thấp dịch tiêu hoá có thể được tạo ra ở tuyến gan, tuỵ và ruột giữa.

• Dịch tiêu hoá của Astacus là một chất lỏng màu nâu đậm, hơi axit, vị mặn, mùi đặc biệt, hơi đắng.

• pH = 5,0 - 6,0; lúc đói pH=4,7 – 5,0; lúc no pH=6,6

b, Các enzym• Trong dịch tiêu hoá của Astacus có chứa các enzym

phân giải protein, gluxit và mỡ• Enzym phân giải protein gồm: proteaza (pH=6,0-6,4)• Monopeptidaza, carboxypeptidaza (pH=8,2);

dipeptidaza (pH=8,4)• Giáp xác có enzym phân giải mỡ là Esteraza, tác động

mạnh lên những ester của axit béo bậc thấp và alcohol• TN: lấy dịch tiêu hoá của giáp xác cho vào môi trường

chứa axit béo (oleic 5%), sau một thời gian thấy mỡ được nhũ tương hoá giống như dịch mật, đó là axit Taurrodeoxycholic

• Ngược lại ở tôm hùm enzym phân giải lipit làlipaza, có hoạt lực mạnh hơn Esteraza, nhưng trong cùng một loài có khi là lipaza, có khi làesteraza.

• Enzym phân giải bột đường: Ở Ascacus bao gồm: Amylaza (pH=5,5-5,8), maltoza (pH=5-6), saccharaza (pH=5,7-6,0), galactosidaza

• Một số giáp xác cũng có Xenlulaza• Khi nhiệt độ môi trường tăng, hoạt lực của

enzym cũng tăng