บทที่ 1 โครงสรางของเซลลสิ่งมีชีวิต

เซลล เปนหนวยหน่ึงของสิ่งมีชีวิตทั้งหลาย โดยทํ าหนาที่ทางโครงสรางและควบคุมการทํ างานของสิ่งมีชีวิตนั้น เซลลทั้งหลายจะเกิดจากเซลลที่มีชีวิตอยูกอนแลว1.1. รูปรางของเซลล

เซลลสิ่งมีชีวิตมีขนาด และรูปรางของไมแนนอน ขึ้นอยูกับชนิดและหนาที่ของเซลลนั้น ๆ แตเซลลทุกชนิดจะมีโครงสรางอันเปนมูลฐานใกลเคียงกัน (รูปท่ี 1.1) คือ ประกอบดวยโพรโทพลาซึมที่ถูกลอมรอบดวยเยื่อหุมบาง ๆ (Cell membrane) รูปรางของเซลลสิ่งมีชีวิตแตละชนิดจะแตกตางกันอยางมากมาย โดยเฉพาะในพวกโปรโตซัว เชน บางชนิดมีรูปรางคงที่เพราะมีสารพวกซิลิกาเปนสวนประกอบ แตบางชนิดจะมีรูปรางไมแนนอนในพืชและสัตวช้ันสูงที่ประกอบดวยเซลลจํ านวนมาก เซลลเหลานี้ก็จะมีรูปรางแตกตางกันไป เพื่อใหเหมาะสมกับหนาที่และตํ าแหนงของเซลลในรางกาย เชน เซลลอสุจิมีรูปรางเรียวยาวและมีแฟลกเจลลา เพื่อใหสามารถเคลื่อนที่เขาผสมกับไขไดรวดเร็ว เซลลประสาทมีรูปรางยาวและแตกแขนงเพื่อสงแรงกระตุนของกระแสประสาทไปไดรวดเร็ว เซลลเม็ดเลือดแดงมีรูปรางกลมเพื่อใหมีพ้ืนที่ผิวในการรับสัมผัสมากขึ้น เซลลที่อยูตามเสนใบของพืชมีรูปรางยาวเพื่อสะดวกในการลํ าเลียงสารตาง ๆ เปนตน เซลลบางชนิด เชน เซลลเม็ดเลือดขาวเมื่ออยูในกระแสเลือดจะมีรูปรางไมแนนอน แตถาแยกมาอยูเปนเซลเดี่ยว ๆ จะมีรูปรางแบบวงรี

(a) centriole (b) microtubule (c) lysosome

(d) golgi complex (e) vesicle (f ) cell membrane (g) endoplasmic reticulum

(h) ribosome (i) nucleolus (j) nuclear membrane (k) nucleus (m) flagella (n) mitocondria (o) cytoplasm (p) peroxysome

รูปท่ี 1.1. โครงสรางพื้นฐานของเซลล

1.2. ขนาดของเซลลเซลลแตละชนิดมีขนาดแตกตางกันไปตั้งแตมองไมเห็นดวยตาเปลาจนกระทั่งสัมผัสได เชน เซลลของ

Mycoplasma ซึ่งเปนแบคทีเรียที่มีขนาดเล็กมาก มีเสนผาศูนยกลางประมาณ 0.2 – 0.4 ไมโครเมตร จึงไมสามารถมองเห็นดวยตาเปลาได เซลลไขของสัตวปกและสัตวเลื้อยคลานเปนเซลลที่สัมผัสได ไขนกบางชนิดมีเสนผาศูนยกลางหลายเซนติเมตร (รูปท่ี 1.2) ในรางกายมนุษยประกอบดวยเซลลมากมาย โดยที่เซลลประสาทจะมีขนาดใหญที่สุด รองลงมาไดแก เซลลกลามเนื้อลาย รวมทั้งเซลลผิวหนัง ตับ ไต และลํ าไสโดยจะมีเสนผาศูนยกลางมากกวา 30 ไมโครเมตร เซลลเม็ดเลือดขาวบางชนิดมีเสนผาศูนยกลาง 3-4 ไมโครเมตร เซลลไขมีเสนผาศูนยกลาง 0.1มม. และมีปริมาตรมากเปนหนึ่งลานเทาของเซลลอสุจิ สํ าหรับหนวยที่ใชวัดขนาดและโครงสรางของเซลลมีหลายชนิด เชน อังสตรอม (angstrom) นาโนเมตร (nanometer) ไมโครเมตร (micrometer) และมิลลิเมตร(millimeter)

รูปท่ี 1.2. ขนาดของเซลล

1.3. ชนิดของเซลล จากการศึกษาลักษณะโครงสรางของเซลลในสิ่งมีชีวิต ทํ าใหแบงเปน 2 พวกตามลักษณะของนิวเคลียสกลาวคือ

ก. โปรคารีโอติคเซลล (procaryotic cell) เปนเซลลที่ไมมีเยื่อหุมนิวเคลียสหอหุม โครโมโซมหรือสารพันธุกรรม ไดแก แบคทีเรีย สาหรายสีเขียวแกมนํ้ าเงิน และไมโคพลาสมา

ข. ยูคารีโอติคเซลล (eucaryotic cell) เปนเซลลที่มีเยื่อหุมนิวเคลียสหอหุมโครโมโซม ไดแก ยีสต ราโปรโตซัว สาหรายอื่น ๆ พืชและสัตวตาง ๆ (รูปท่ี 1.3.)

รูปท่ี 1.3. ลักษณะและองคประกอบพื้นฐานของเซลลโปรคาริโอต และยูคาริโอต

ขอแตกตางระหวางเซลลโปรคารีโอตและยูคารีโอตของทั้งเซลลพืชและสัตว สรุปดังตารางที่ 1.1.ตารางที่ 1.1. โครงสรางของเซลลโปรคารีโอต และยูคารีโอต

ยูคารีโอตโครงสราง โปรคารีโอตพืช สัตว

ผิวเซลล- ผนังเซลล- เยื่อหุมเซลล

++

++

-+

นิวเคลียส- สารพันธุกรรม- โครโมโซม

- เยื่อหุมนิวเคลียส- นิวคลีโอลัส

DNAมีเพียงหนึ่งเปนวงกลม--

DNAมีหลายอันมีลักษณะเป นแทงโครโซม++

DNAเหมือนพืช

++

ไซโทพลาสซึม- ไบโทคอนเดรีย- คลอโรพลาสต- ไรโบโซม- เอนโดพลาสมิก เรติคูลัม-กอลไจ คอมเพล็กซ-ไลโซโซม-แวคิวโอล-ไซโทสกีลีตัล-เซนทริโอล-แฟลกเจลลา, ซีเลีย

--ขนาดเล็ก 70S------มีโรงสรางแบบงาย

++ขนาด 80S+++++--

+-ขนาดของ 80S++++++โครงสราง9+2

หมายเหตุ (+ = มี, - = ไมมี)

ก. โปรคารีโอตเซลลพวกโปรคารีโอต มีลักษณะสํ าคัญที่พบดังนี้ คือ1. ไมมีเยื่อหุมลอมรอบสารพันธุกรรม2. มีขนาดเล็กมาก เสนผาศูนยกลางประมาณ 0.1-10 ไมครอน3. มีผนังเซลลที่แข็ง มีความหนาประมาณ 15-100 นาโนเมตร หรือมากกวา4. เยื่อหุมเซลล มีหนาที่หลายอยางคือการขนสง เชนทํ าหนาที่ขนสงสารผานเขาออกเซลลทํ าหนาที่เปน

ตัวรับ (receptor) โดยโปรตีนที่เยื่อหุมจะจับกับโมเลกุล ที่จํ าเพาะซึ่งโมเลกุลจะสามารถผานผนังเซลลเขามาไดและเมื่อจับกันระหวางตัวรับกับโมเลกุลที่จํ าเพาะแลวทํ าใหเกิดปฏิกิริยาภายในเซลล มีผลทํ าใหเซลลโปรคารีโอตตอบสนองตอสิ่งแวดลอมได นอกจากนี้ยังเกี่ยวของกับการจํ าลองตัวของสารพันธุกรรมดวย

5. มีไรโบโซมที่มีขนาดเล็กคือ 70S (คํ าวา S มาจาก Svedberg unit of sedimentation coefficient, หนวยคาความเร็วของการตกตะกอน วัดจากอัตราการเคลื่อนที่ภายใตแรงเหวี่ยง โดย 1S = 10-13 วินาที)

6. มีแฟลกเจลลา (flagella) ใชในการเคลื่อนที่ ซึ่งมีโครงสรางแตกตางจากยูคารีโอต (rotatory) และการสั่นสะเทือน (vibration motion)

รูปท่ี 1.4. โครงสรางของโปรคาริโอติก เซลล

ข.ยูคารีโอตเซลลพวกยูคารีโอต มีลักษณะสํ าคัญดังนี้1. มีระบบเยื่อหุมภายในเซลล (internal membrane) ทํ าใหเกิดเปนออรแกเนลลตาง ๆ เชน เอนโดพลาสมิ

ก เรติคูลัม (endoplasmic reticulum) กอลไจ คอมเพล็กซ (Golgi complex) ไลโซโซม (lysosome) เพอรอกซิโซม(peroxisome) ไมโทคอนเดรีย คลอโรพลาสต แวคิวโอล รวมทั้งถุงหรือกระเปาะขนาดเล็ก (vesicle) เปนตน

2. นิวเคลียสมีเยื่อหุม สารพันธุกรรมคือ DNA ที่มักขดตัวรวมกับโปรตีนเปนเสนใยโครมาทิน(chromatin) หรือโครโมโซม (chromosome) และมีนิวคลิโอลัส (nucleolus) อยูภายในนิวเคลียส

3. มีไซโทสกีลีตัลไดแก ไมโครทูบูล (microtubules) ไมโครฟลาเมนต (microfilaments) และฟลาเมนตมัธยันตร (intermediate filaments)

4. มีเอกโซไซโทซิส (exocytosis) และเอนโดไซโทซิส (endocytosis)

5. มีการแบงเซลลแบบไมโทซิส (mitosis) และไมโอซิส (meionsis) โดยมีไมโททิก แอปพาราตัส(mitotic apparatus) ใชสํ าหรับการแบงเซลล

รูปท่ี 1.5. โครงสรางของยูคาริโอติกเซลล

อยางไรก็ตามลักษณะพื้นฐานที่เหมือนกันของทั้งโปรคารโอตและยูคาริโอต เซลล คือ1. มีเยื่อหุมเซลล2. มี DNA เปนสารพันธุกรรม3. มีโปรตีน (เอนไซม) ควบคุมปฏิกิริยาทั้งหมด4. RNA เปนตัวถายทอดคํ าสั่งจาก DNA5. สังเคราะหโปรตีนที่ไรโบโซม6. ใช ATP เปนแหลงพลังงานเบื้องตน

แมวาทั้งพืชและสัตวจัดเปนยูคารีโอต แตเซลลพืช และเซลลสัตวมีโครงสรางที่แตกตางกันดังนี้1. ผนังเซลล เซลลพืชมีผนังเซลลลอมรอบเยื่อหุมเซลล แตเซลลสัตวไมมี ( รูปท่ี 1.6)2. พลาสติด (plastid) เฉพาะเซลลพืชมีออรแกเนลลพลาสติด ซึ่งมีสามชนิด ไดแก คลอโรพลาสต

(chloroplast) โครโมพลาสต (chromoplast) และลิโคพลาสต (leukoplast)3. แวคิวโอล เซลลพืชมีแวคิวโอลขนาดใหญ ขณะที่เซลลสัตวมีขนาดเล็ก4. เซนทริโอล (centriole) เซลลพืชไมมีเซนทริโอล ยกเวนพืชช้ันตํ่ าขณะที่เซลลสัตวมี

รูปท่ี 1.6. เปรียบเทียบโครงสรางของเซลลพืชและเซลลสัตว

1.4. โครงสรางของเซลลสิ่งมีชีวิตก. โพรโทพลาซึม

โพรโทพลาซึมเปนของเหลวที่พบภายในเซลลประกอบดวยออรแกเนลล (organelles) และอนุภาคตาง ๆมากมาย ทํ าหนาที่เกี่ยวของกับการเจริญและการดํ ารงชีวิตของเซลล โพรโทพลาซึมประกอบดวย 2 สวน คือ ไซโทพลาซึมและนิวเคลียส โดยที่นิวเคลียสจะเปนที่เก็บขอความพันธุกรรมตาง ๆ ของเซลลไว ดังนั้นจึงสามารถควบคุมกิจกรรมตาง ๆ ของเซลลไดทั้งหมด สวนไซโทพลาสซึมจะมีออรเกเนลลและอนุภาคตาง ๆ อยูดวย ซึ่งจะมีการทํ างานเปนระบบจนทํ าใหเซลลสามารถดํ าเนินกิจกรรมไดดวยดี จึงกลาวไดวา โพรโทพลาซึมเปนรากฐานของชีวิต สมบัติทางชีวภาพของโพรโทพลาซึมก็คือสมบัติของสิ่งมีชีวิตนั่นเอง สมบัคิของโปรโตพลาสซึม ไดแก

1. มีออรแกไนเซชัน (organization) กลาวคือ ออรแกเนลลและโครงสรางอื่น ๆ ในโพรโทพลาซึม จะมี การแบงหนาที่กันทํ างานและมีการประสานงานกันอยางมีระเบียบและเปนระบบ

2. มีการเจริญเติบโต 3. มีเมแทบอลิซึม

4. มีความสามารถในการตอบสนองสิ่งเรา5. สามารถปรับตัวใหเขากับสภาพแวดลอมได6. สามารถเคลื่อนไหวได ที่เรียกวา ไซโคลซิส (cyclosis)7. มีการทวีจํ านวนซึ่งเกิดจากความสามารถในการสังเคราะหตัวเองโดยอาศัยสารตาง ๆ ที่ไดรับจาก

สภาพแวดลอม

ข. ไซโทพลาสซึมไซโทพลาซึมคือ สวนของโพรโทพลาซึมที่อยูนอกนิวเคลียสทั้งหมด จํ าแนกได 2 ชนิดคือ1. เอ็กโทพลาซึม (ectoplasm) เปนสวนไซโทพลาซึมที่อยูดานนอกติดกับเยื่อหุมเซลล เปนสวนที่บางใส

ไมมีออรแกเนลลหรืออนุภาคตาง ๆ (ถามีก็นอยมาก) ในสิ่งมีชีวิตช้ันตํ่ าบางชนิด เชน ยูกลีนา ช้ันนี้จะเปลี่ยนแปลงเปนเยื่อเพลลิเคิล (pellicle) ซึ่งมีความหนาและเหนียว เซลลจึงคงรูปรางอยูได

2. เอนโดพสาซึม (endoplasm) เปนสวนไซโทพลาซึมที่อยูดานใน จะมีออรแกเนลลและอนุภาคตาง ๆอยูมากมาย เปนบริเวณที่เกิดกิจกรรมสํ าคัญตาง ๆ ของเซลล

ค. ออรแกเนลลออรแกเนลลที่พบในเซลลมีหลายชนิด จํ าแนกได 2 ประเภท ไดแกก. ออรแกเนลลที่มีเมมเบรนหอหุม ไดแก กอลไจแอพพาราตัส เอนโดพลาสมิคเรติคูลัม ไลโซโซม ไม

โครบอดี ฯลฯข. ออรแกเนลลที่ไมมีเมมเบรนหอหุม ไดแก ไรโบโซม ไมโครฟลาเมนต ไมโครทูบูล และเซนทริโอล

1.5. สวนประกอบของเซลลสิ่งมีชีวิตก. ผนังเซลล

ผนังเซลลเปนสวนที่อยูรอบนอกของเซลลมีพบในแบคทีเรีย ฟงไจ สาหรายและพืชช้ันสูง การที่ทราบวาเซลลของสิ่งมีชีวิตเหลานี้มีผนังเซลลนั้น โดยนํ าเซลลไปใสในสารละลายที่มีความเขมขนสูงกวาเซลลเพื่อดูการเกิดพลาสโมไลซิส (plasmolysis) ถาหากเซลลยังคงรูปรางอยูไดก็แสดงวามีผนังเซลล สวนเซลลใดมีรูปรางเปลี่ยนแปลงไปแสดงวาไมมีผนังเซลล ชนิดของสารที่เปนองคประกอบและการจัดเรียงตัวของผนังเซลลสามารถนํ ามาใชในการจํ าแนกสิ่งมีชีวิตได ( รูปท่ี 1.7)

รูปท่ี 1.7. ผนังเซลลของจุลินทรีย

สมบัติของผนังเซลล1. พลาสติซิตี (plasticity) เปนการเปลี่ยนแปลงอยางถาวรของผนังเซลลในขณะมีการเปลี่ยนแปลงรูป

รางหรือขนาดของเซลล2. อีลาสติซิตี (elasticity) เปนการเปลี่ยนแปลงของเซลลที่สามารถกลับคืนสูสภาพเดิมได3. ความแข็งแรง (tensile strength) เปนความสามารถของผนังเซลลที่ทนตอการกระทํ าของแรงตาง ๆ ได

ดี เปนการเพิ่มความแข็งแรงใหกับพืช

ข. เย่ือหุมเซลลเยื่อหุมเซลล (cell membrane) เปนโครงสรางที่ใชหอหุมสวนของโพรโทพลาซึมเพื่อทํ าใหเซลลคงรูป

รางอยูไดองคประกอบทางเคมีเยื่อหุมเซลลของสิ่งมีชีวิตตาง ๆ จะประกอบดวยโปรตีนและลิปดเปนสํ าคัญ (รูปท่ี 1.8) บางครั้งอาจพบ

คารโบไฮเดรตอยูดวย ซึ่งอาจจะรวมอยูกับโปรตีนในรูปของไกลโคโปรตีนหรือรวมกับลิปดในรูปของไกลโคลิปดก็ได นอกจากนั้นยังพบแรธาตุตาง ๆ และเอนไซมอีกหลายชนิด

โครงสรางของเยื้อหุมเซลลเยื่อหุมเซลลของเซลลสิ่งมีชีวิตตาง ๆ จะประกอบดวยโปรตีนและลิปดเปนสํ าคัญทํ าใหเปนที่สงสัยวาจะ

สามารถลอกสารเหลานี้ออกมาเปนช้ัน ๆ โดยที่ยังคงสภาพของเซลลอยูไดหรือไม ดังนั้นการทดลองในระยะแรกจึงมุงที่จะลอกสวนโปรตีนหรือลิปดใหหลุดจากเยื่อหุมเซลลดวยสารเคมีตาง ๆ พบวาไมสามารถที่จะลอกสารเหลานี้ใหเปนช้ัน ๆ ได ทั้งนี้เพราะโปรตีนและลิปดจะรวมเปนสารประกอบเชิงซอนที่เรียกวาลิโปโปรตีน(lipoprotein) จึงเรียกโครงสรางของเยื่อหุมเซลลนี้วายูนิตเมมเบรน (unit membrane)

โครงสรางของเยื่อหุมเซลลในลักษณะนี้สามารถอธิบายโครงสรางของเยื่อหุมเซลลไดทุกชนิดไมวาจะเปนเยื่อหุมเซลลของสิ่งมีชีวิตใดก็ตาม ในเยื่อหุมเซลลที่มีลิปดจํ านวนมากก็จะพบโปรตีนแทรกอยูหาง ๆแตถาหากเยื่อหุมเซลลที่มีลิปดนอยก็จะพบโปรตีนแทรกอยูใกลกัน

รูปท่ี 1.8. ลักษณะของเยื่อหุมเซลล

สมบัติทางกายภาพเยื่อหุมเซลลมีสมบัติทางกายภาพที่สํ าคัญ 2 ประการคือ1. ประจุที่ผิวของเซลล (surface charge) ตามปกติที่ผิวของเยื่อหุมเซลลจะมีประจุไฟฟาอยูดวย ทดลอง

ไดโดยนํ ากระแสไฟฟาผานในของเหลวที่มีเซลลอยูดวย ถาหากเซลลเคลื่อนทีไปยังขั้วบวก แสดงวาผิวของเซลลมีประจุไฟฟาเปนลบ แตเซลลบางชนิด เชน เซลลพวกโปรโตซัวจะเคลื่อนที่ไปยังที่ขั้วลบ แสดงวาผิวของเซลลมีประจุไฟฟาเปนบวก ซึ่งประจุไฟฟาที่เยื่อหุมเซลลนี้ไมไดเกิดเนื่องจากสารตาง ๆ ที่อยูภายในโพรโทพลาซึม แตเกิดจากโปรตีนที่เปนสวนประกอบของเยื่อหุมเซลลนั่นเอง

2. ความตางศักยไฟฟา (electrical potential) ความตางศักยไฟฟาเกิดจากไอออนและโปรตีนที่กระจายอยูในโพรโทพลาซึมและภายนอกเซลลไมเทากัน จึงเกี่ยวของกับการนํ าไอออนของสารตาง ๆ เขาสูเซลลซึ่งจะตองผานเยื่อหุมเซลลเสียกอน

ความสํ าคัญของเย่ือหุมเซลลเยื่อหุมเซลลของสิ่งมีชีวิตทุกชนิดจะมีหนาที่เหมือนกันอยูประการหนึ่ง คือ ทํ าหนาที่เกี่ยวกับการเปนดิฟ

เฟอเรนเชียล (differential) หรือเซมิเพอมีเอเบิล เมมเบรน (semipermemable membrane) ซึ่งจะควบคุมการซึมผานของสารตาง ๆ เขาสูเซลล ทํ าใหปริมาณของสารตาง ๆ ภายในเซลลมีอยางเหมาะสม กิจกรรมหรือเมแทบอลิซึมของเซลลจึงดํ าเนินไปดวยดี และเยื่อหุมเซลลยังมีความสํ าคัญในการติดตอระหวางเซลล หรือสิ่งแวดลอมภายนอกโดยเปนตัวรับสัญญาณเพื่อใหเกิดปฏิกิริยาบางอยางภายในเซลลหรือเพื่อถายทอดไปยังเซลลอื่น ๆ

ค. เอนโดพลาสมิคเรติคูลัมเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมเปนออรแกเนลลที่มีระบบเมมเบรนหอหุม เมมเบรนมีความหนา 50-70

ไมโครเมตร ประกอบดวยโปรตีนและลิปดที่มีการจัดเรียงตัวเปนยูนิตเมมเบรนเชนเดียวกับเยื่อหุมเซลลนั่นเองเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมมีโครงสรางเปนระบบทอที่มีการเชื่อมประสานกันที่วเซลล ภายในทอมีของเหลวอยูดวยเรียกวาไฮยาโลพลาซึม (hyaloplasm) หรือซิสเตอรนอลสเปซ (cisternal space) สวนของเหลวที่อยูภายนอกเรียกวาไซโตโซลิคสเปซ (cytosolic space)

เอนโดพลาสมิคเรติคูลัมมีสัณฐานวิทยาไดหลายแบบ มีพบทั้งที่เปนถุงแบน ๆ เรียกวา ซิส-เตอรนี(cistenae) หรือเปนกระเปาะ (vesicles) หรือเปนทอ (tubules) ในเซลลแตละชนิดอาจพบไดทั้งสามแบบ แตโดยทั่วไปแลว เอนโดพลาสมิคเรติคูลัมจะมีสัณฐานวิทยาที่เปลี่ยนแปลงได ขึ้นอยูกับกิจกรรมตาง ๆ ของเซลล (รูปท่ี1.9)

รูปท่ี 1.9. เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม

ชนิดของเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมจํ าแนกเปน 2 ชนิดตามลักษณะสัณฐานวิทยา ดังนี้I. เอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดขรุขระ (rough endoplasmic reticulum : RER หรือ granular

endoplasmic reticulum : GER) เปนเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมทีผิวดานนอกของเมมเบรนมีไรโบโซมมาเกาะจึงมีลักษณะขรุขระ มีโครงสรางเปนทอ ดังรูปที่

หนาที่ของเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดขรุขระมีดังนี้1. ลํ าเลียงสารไปยังสวนตาง ๆ ของเซลล2. สังเคราะหโปรตีน3. การสังเคราะหไตรกลีเซอไรด (triglyceride)II. เอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดเรียบ (smooth endoplasmic reticulum : SER หรือ agranular

endoplasmic reticulum : AER) เปนเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมที่ผิวดานนอกของเมมเบรนไมมีไรโบโซมมาเกาะจึงมีลักษณะเรียบ โดยหนาที่ที่สํ าคัญมีดังนี้

1. กํ าจัดสารพิษ (detoxification)2. กระตุนการทํ างานของเซลลกลามเนื้อ3. เกี่ยวของกับการยอยสลายไกลโคเจน โดยเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดเรียบในเซลลตับจะมีเอนไซม

กลูโคส-6-ฟอสฟาเทส (glucose-6-phosphatase) ทํ าหนาที่เปลี่ยนแปลงกลูโคส-6-ฟอสเฟต (glucose-6-phosphate)ใหเปนกลูโคสเพื่อนํ าไปใชตอไป

4. สังเคราะหสเตอรอยดฮอรโมน ซึ่งเปนฮอรโมนเพศที่ควบคุมลักษณะตาง ๆของเพศชายและเพศหญิงเชน แอนโดรเจน (androgen) เปนฮอรโมนที่มีผลในการกระตุนลักษณะตาง ๆ ของเพศชาย กระตุนการสังเคราะหโปรตีนที่กลามเนื้อและกระดูกตลอดจนทํ างานรวมกับฮอรโมนบางชนิดในกระบวนการผลิตเซลลอสุจิอีกดวย

5. สะสมสารตาง ๆ สารที่มีสะสมในเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดเรียบเรียกวาไซโมเจน (zymogen) ซึ่งมักจะเปนเอนไซมที่อยูในสภาวะยังไมพรอมที่จะทํ าปฏิกิริยา

6. ลํ าเลียงสารไปสูสวนตาง ๆของเซลล7. สังเคราะหไตรกลีเซอไรด8. เกี่ยวของกับการขับเกลือออกจากรางกายนอกจากหนาที่ดังกลาวแลวยังมีรายงานวาเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดเรียบยังเกี่ยวของกับการดูดซึมลิ

ปดเขาสูรางกาย จึงมีพบมากในเซลลวิลไล (villi) ของลํ าไสเล็กเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดเรียบและขรุขระนอกจากจะแตกตางกันในเรื่องของการมีหรือไมมีไรโบ

โซมมาเกาะที่ผิวดานนอกของเมมเบรนแลว ยังแตกตางกันดังนี้1. ความคงทน (stability) ของโครงสราง เอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดเรียบจะมีความคงทนไดนอยกวา

กลาวคือในเซลลที่ไดรับบาดเจ็บหรือเซลลที่ตายใหม ๆ เอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดเรียบจะคงสภาพไดในชวงระยะสั้น ๆ ในขณะที่เอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดขรุขระยังคงสภาพไดนานหลายวันหลังจากเซลลตาย ซึ่งความคงทนไดดีนี้เกิดเนื่องจากมีไรโบโซมมาเกาะนั่นเอง จากการศึกษาสมบัติทางดานเคมีและเอนไซมที่เมมเบรนทั้ง

ของเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดเรียบและขรุขระจะยังคงเหมือนเดิม แตการที่ไรโบโซมมาเกาะทํ าใหสมบัติของเมมเบรนเปลี่ยนแปลงไป ดังนั้นเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดขรุขระจึงมีความคงทนดีขึ้น

2. สัณฐานวิทยาของเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดเรียบมีลัษณะเปนทอ สวนของเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดขรุขระมีลักษณะเปนซิสเตอรนี

ง. กอลไจคอมเพล็กซกอลไจแอพพาราตัสเปนออรแกนเนลลที่พบครั้งแรกในป ค.ศ. 1890 โดยคามิลโล กอลไจ (Camillo

Golgi) นักชีววิทยาชาวอิตาเลียน มีโครงสรางเปนทอที่มีระบบเมมเบรนหอหุม และเปนยูนิตเมมเบรน รูปรางของกอลไจแอพพาราตัสมีทั้งเปนซิสเตอรนี ทอและกระเปาะ (รูปท่ี 1.10) โดยที่ซิสเตอรนีแตละอันจะเปนถุงแบน ๆเมมเบรนหนา 60 อังสตรอม กวาง 100-150 อังสตรอม กอลไจแอพพาราตัสมีช่ือเรียกแตกตางกันไปหลายอยางเชน กอลไจคอมเพล็กซ (golgi complex) กอลจิโอโซม (golgiosomes) กอลไจบอดี (golgi body) ดิคไทโอโซม(dictyosomes) โดยที่ดิคไทโอโซม ใชเรียกกอลไจแอพพาราตัสที่พบในเซลลพืชและสัตวไมมีกระดูกสันหลังสวนกอลไจคอมเพล็กซ จะใชเรียกกอลไจแอพพาราตัสที่พบในเซลลสัตวมีกระดูกสันหลัง

รูปท่ี 1.10. กอลไจคอมเพล็กซ

องคประกอบทางเคมีจากการศึกษากอลไจแอพพาราตัสจากเซลลตับหนู พบวาประกอบดวยโปรตีน 60 เปอรเซ็นต และลิปด

40 เปอรเซ็นต สวนโพลีแซคคาไรตดมีพบนอยมาก โดยจะพบในรูปของไกลโคลิปด สํ าหรับลิปดที่พบ จะมีพวกฟอสโฟลิปดรวมอยูดวย ซึ่งประกอบดวยฟอสฟาทีดีลโคลีนที่เมมเบรนนอยกวาที่พบในเอนโดพลาสมิคเรติคูลัม แตจะมีโคเลสเทอรอลและไตรกลีเซอไรดตลอดจนเอสเทอรของโคเลสเทอรอลอยูดวย นอกจากนี้ยังพบกรดเซียลิค วิตามินซีและไซโตโครมอีกหลายชนิด ไอออนของแมกนีเซียม แคลเซียม และโพแทสเซียมซึ่งใชกระตุนการทํ างานของเอนไซมตาง ๆ รวมไปถึงเอนไซมอีกหลายชนิด

หนาที่ของกอลไจแอพพาราตัส1. เกี่ยวของกับการสรางอะโครโซม (acrosome) ที่พบในสวนหัวของเซลลอสุจิ โดยในระยะแรกของ

การสรางสเปอรมาติด (spermatid) จะมีกอลไจแอพพาราตัสจํ านวนมากมาเรียงตัวที่สวนหัวของสเปอรมาติดและขยายขนาดเพิ่มขึ้น เคลื่อนยายเขาใกลนิวเคลียสและยึดเกาะอยางหนาแนนกับเยื่อหุมนิวเคลียสจนกระทั่งปกคลุมสวนหัวของนิวเคลียสไวทั้งหมด ตอมาเมื่อถึงระยะ สเปอรมาทีลิโอซิส (spermateliosis) ซึ่งเปนการเปลี่ยนแปลงของสเปอรมาติดเปนเซลลอสุจินั้น จะมีการเปลี่ยนแปลงที่บริเวณดังกลาวนี้อีก จนกระทั่งกลายเปนอะโครโซม ในที่สุดอะโครโซมใชเจาะเมมเบรนของไขในขณะจะมีการปฏิสนธิ

2. จัดเรียงตัวของสาร โดยเซลลทํ าหนาที่เกี่ยวกับการสังเคราะหโปรตีนเพื่อสงออกมาใชภายนอกเซลลจะตองนํ าโปรตีนที่ไดจากการสังเคราะหของเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดขรุขระมาจัดเรียงตัวหรือจัดสภาพใหมที่กอลไจแอพพาราตัส ทั้งนี้เพื่อใหโปรตีนที่ไดมีสภาพเหมาะสมที่จะใชกิจกรรมตาง ๆ

3. เกี่ยวของกับการสังเคราะหไกลโคโปรตีน กลาวคือ โปรตีนที่ไดจากการสังเคราะหของเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดขรุขระจะถูกนํ าไปรวมกับโพลีแซคคาไรดในกอลไจบอดี ในการนี้จะตองใชเอนไซมทรานสเฟอเรสหลายชนิดเคลื่อนยายสารพวกโพลีแซคคาไรดเพื่อรวมกับโปรตีน ซึ่งมีอยูในกอลไจคอมเพล็กซ

4. สะสมสารตาง ๆ ที่เซลลสรางขึ้นกอนจะนํ าไปใชตอไป5. เกี่ยวของกับการสังเคราะหเซลลเพลทของพืช6. เกี่ยวของกับการสังเคราะหไลโซโซม7. เกี่ยวของกับการสังเคราะหสารเมือก (mucilage)8. เกี่ยวของกับการสังเคราะหอะซีตีลโคลีน (acetycholine)อยางไรก็ตาม เนื่องจากกอลไจแอพพาราตัสเปนออรแกเนลลที่สํ าคัญตอเซลลยูคารีโอตโดยทั่วไป ซึ่งแต

ละเซลลของอวัยวะตาง ๆ จะมีหนาที่แตกตางกันไป จึงทํ าใหหนาที่ของกอลไจแอพพา-ราตัสแตกตางกันไปดวยดังในตารางที่ 1.2

ตารางที่ 1.2 หนาที่ของกอลไจแอพพาราตัสในเซลลตาง ๆ

Cell Tissue or Organ Golgi FunctionExocrine

Gland cellGoblet cellFollicle cellsPlasma cellsMyelocytes, sympathetic Ganglia, Schwann cells

Pancreas

Parotid glandIntestinal epitheliumThyroid glandBloodNervous tissue

Secretion of zymogen (proteases, lipases, carbohydrases and nucleases)Secretion of zymogenSecretion of mucous and zymogensPrethyroglobulinImmunoglobulinsSulfation reactions

Endothelial cellsLiver cells

Alveolar epithelium

Paneth cellsBrunner’s gland cell

Connective tissue

CorneaPlant cells

Blood vesselsLiver

Mammary gland

IntestinesIntestines

Amblystoma limb

Avian eyeMost

Sulfation reactionsLipid secretion (Lipid transformation?)Secretion of milk proteins (and lactose?)secretion of proteins (chitinase?)Synthesis and secretion of mucopolysaccharides enzymes, hormonesSynthesis (?) and secretion of collagenSecretion of collagenSecretion of pectin and cellulose

(ที่มา : Sheeler and Bianchi 1980 Cell Biology p. 399)

จากหนาที่ของกอลไจแอพพาราตัสดังกลาวแลว จะเห็นไดวาเกี่ยวของกับการสังเคราะหสารตาง ๆ โดยรวมกับเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมเปนสํ าคัญ ดังนั้นถาหากขาดออรแกเนลลอยางใดอยางหนึ่งไป จะทํ าใหหนาที่ของเซลลบกพรองได

จ. ไลโซโซมไลโซโซมเปนออรแกเนลลที่พบครั้งแรกโดยคริสเตียน เดอ ดูฟ (Christian de Duve) และเพื่อนรวมงาน

ในป ค.ศ. 1949 โครงสรางมีระบบเมมเบรนชั้นเดียวหอหุม รูปรางกลมรี (รูปที่ 1.11) มีเสนผาศูนยกลาง 0.15-0.8ไมครอน เมมเบรนนี้มีสมบัติแตกตางจากเมมเบรนอื่น ๆ ของเซลลก็คือ ไมยอมใหเอนไซมตาง ๆ ผานได แตถูกทํ าใหฉีกขาดไดงายดวยแรงดันออสโมซิส ผงซักฟอก เครื่องตีปน รังสีอัลคราไวโอเลต และเอนไซมที่ยอยสลายโปรตีน เชน โปรทีเอส (proteases)

รูปท่ี 1.11. โครงสรางของไลโซโซม

ชนิดของไลโซโซมไลโซโซมในเซลลสิ่งมีชีวิตตาง ๆ จะมีรูปรางเปลี่ยนแปลงไปไดตามอายุและกิจกรรมของเซลล จึงได

แบงไลโซโซมออกเปน 4 ชนิด ตามกิจกรรมการยอยสลายและสารที่อยูภายในดังนี้1. สตอเรจกรานูล (storage granules) หรือโปรโตไลโซโซม (protolysosomes) หรือ ไลโซโซมปฐมภูมิ

เปนไลโซโซมที่มีขนาดเล็ก ภายในมีไฮโดรไลติคเอนไซมอยูหลายชชนิด2. เฮเทอโรฟาโกมโซม (heterophagosomes) หรือเอเทอโรไลโซโซม (heterolysosomes) หรือเฮเทอโร

ฟาจิคแวคูโอล (heterophagic vacuoles) หรือฟาโกไลโซโซม (phagolysosomes) หรือไลโซโซมทุตยิภูมิ(secondary lysosomes) เปนไลโซโซมที่เกิดจากการรวมตัวของสารตาง ๆ ที่ไดจากระบวนการฟาโกไซโตซิส(phagocytosis) หรือพิโนไซโตซิสเพื่อการยอยสลายตอไป ในเซลลที่เกิดกระบวนการฟาโกไซโตซิสหรือพิโนไซโตซิสนั้น สิ่งแปลกปลอมหรือสารอาหารที่อยูภายในเซลลจะมีเมมเบรนที่เกิดจากการเวาของเยื่อหุมเซลลหอหุมเรียกวา ฟาโกโซม (phagosomes) ตอมาจะมีสตอเรจกรานูลหลาย ๆ อันมาลอมฟาโกโซมไวแลวหลอมรวมกันกลายเปนเฮเทอโรฟาโกโซม สารที่อยูในภายในนี้จะถูกยอยสลายเปนสารที่มีนํ้ าหนักโมเลกุลต่ํ า และผานจากไลโซโซมเขาสูไซโทพลาซึม สํ าหรับอัตราการยอยสลายจะเร็วหรือชาขึ้นอยูกับจํ านวนและสมบัติทางเคมีของสารตลอดจนความเฉพาะของเอนไซมในไลโซโซมดวย

3. เรซิดูอัลบอดี (residual bodies) หรือทีโลไลโซโซม (telolysosomes) เปนไลโซโซมที่เปลี่ยนแปลงมาจากเฮเทอโรฟาโกโซมที่ยอยไมสมบูรณ จึงมีกากอาหารหรือสารบางชนิดตกคางอยูในเซลลบางชนิด เชนอะมีบาและพารามีเซียมจะมีวิธีกํ าจัดกากออกจากเซลลทางเยื่อหุมเซลล แตเซลลบางชนิดที่ไมมีการแบงเซลลจะมีเรติคูอัลบอดีอยูเปนเวลานาน เชน เซลลประสาท เซลลตับและเซลลกลามเนื้อจะมีรงควัตถุสะสมอยูดวยและจะมีมากขึ้นเมื่อเซลลอายุยาวนาน ดังนั้นจึงใชคํ านวณอายุของเซลลเหลานี้ได นอกจากนี้ยังพบวาไลโซโซมชนิดนี้ยังมีความสํ าคัญในการทํ าใหเกิดโรค storage disease ดวย

4. ออโทฟาโกโซม (autophagosomes) หรือไซโทไลโซโซม (cytolososomes) หรือออโท-ไลโซโซม(autolysosomes) หรือออโทฟาจิคแวคิวโอล (autophagic vacuoles) เปนไลโซโซมที่เกิดเนื่องจากกินสวนตาง ๆของเซลลตัวเอง เชน ไมโทคอนเดรีย เอนโดพลาสมิคเรติคูลัม ไมโครบอดี อนุภาคไกลโคเจนหรือโครงสรางอื่นๆ ของเซลล ไลโซโซมนี้จะพบเปนจํ านวนมากในเซลลที่เปนโรคหรือมีการเปลี่ยนแปลงทางดานสรีรวิทยาหรือสัณฐานวิทยา เชน การเปลี่ยนแปลงในกระบวนการเมแทมอรโฟซิส (metamorphosis) เปนตน

หนาที่หนาที่ของไลโซโซม มีดังนี้1. ยอยสลายโครงสรางตาง ๆ ของเซลลในระยะที่เซลลมีการเจริญเปลี่ยนแปลงและเมแทมอรโฟซิส2. ยอยสลายไขแดงในระหวางการเจริญพัฒนาของตัวออน3. ทํ าลายเชื้อโรคหรือสิ่งแปลกปลอมที่เขาสูรางกาย4. ยอยสลายอนุภาคของอาหารภายในเซลล5. ทํ าลายเซลลที่ตายและเซลลเม็ดเลือดที่หมดอายุ

ไลโซโซมกับแบคทีเรียแมวาแบคทีเรียจะไมมีไลโซโซมก็ตาม แตเซลลของแบคทีเรียก็มีเอนไซมไฮโดรเลส (hydrolase) หลาย

ชนิดอยูดวย โดยจะมีตํ าแหนงอยูในชองวางระหวางผนังเซลลและเยื่อหุมเซลล เอนไซมนี้จะยอยสลายสารโมเลกุลใหญที่อยูรอบเซลลใหมีขนนาดเล็กเพื่อนํ าเขาสูเซลลไปใชในการเจริญตอไป

ฉ. ไมโครบอดีไมโครบอดีเปนออรแกเนลลที่มีเมมเบรนหอหุมเพียงช้ันเดียว มีขนาดเล็ก รูปรางกลมรีแบนรูปไข มีเสน

ผาศูนยกลางประมาณ 0.5-1.5 ไมครอน ภายในประกอบดวยเอนไซมออกซิเดส (oxidase) เปอรออกซิเดส(peroxidase) หรือคาตาเลส (catalase) ไมโครบอดีมีลักษณะสํ าคัญที่แตกตางจากออรแกเนลลอื่น ๆ ก็คือ จะมีหนาที่ที่ไมเฉพาะลงไป หนาที่จะแตกตางกันไปขึ้นอยูกับชนิดของเซลลและสิ่งมีชีวิต ทั้งนี้เพราะไมโครบอดีมีองคประกอบของเอนไซมแตกตางกันไปนั่นเอง ดังนั้นจึงจํ าแนกไมโครบอดีไดเปน 3 ชนิด ตามหนาที่ที่แตกตางกันไดแก เพอโรซิโซม (peroxisomes) ไกลออกซิโซม (glyoxysomes) และสเฟยโรโซม (spherosomes)

เพอโรซิโซมเพอโรซิโซมเปนไมโครบอดีที่มีเสนผาศูนยกลาง 0.5 ถึงมากกวา 1 ไมโครเมตร มีเมมเบรนหอหุมเพียง

ช้ันเดียว เมมเบรนมีความหนาประมาณ 6.5-8 นาโนเมตร ออรแกเนลลนี้พบครั้งแรกในป ค.ศ. 1954 โดย โรดิน(Rhodin) ไดศึกษาพบวาในเซลลไตของหนูจะมีออรแกเนลลที่มีโครงสรางและสมบัติที่แตกตางไปจากที่เคยพบไวแลว จึงไดต้ังช่ือวา ไมโครบอดีตอมาไดมีการศึกษาพบไมโครบอดีนี้ทั้งเซลลพืชและสัตว

หนาที่เพอโรซิโซมมีหนาที่สํ าคัญ ดังนี้1. เกี่ยวของกับเมแทบอลิซึมของพิวรีน (purine) ไดแก อดีนีน (adenine) และกวานีน (gaunine) ในเซลล

ตับและไตของสัตวเลี้ยงลูกดวยนม สัตวครึ่งบกครึ่งนํ าและสัตวปกจะมีเพอโรซิโซมที่มีเอนไซมยูริคแอซิดออกซิเดส ทํ าหนาที่ออกซิไดซกรดยูริค (uric acid) ที่ไดจากเมแทบอลิซึมของพิวรีน

2. ปองกันเซลลในเพอโรซิโซมจะมีเอนไซมออกซิเดสหลายชนิด ทํ าหนาที่ออกซิไดสสารตาง ๆ เชนกรดอมิโน กรดยูริค ไกลออกซิเลต ฯลฯ แลวใหไฮโดรเจนเปอรออกไซดออกมา สารนี้เปนพิษตอเซลล จึงถูกเอนไซมคาตาเลสเปลี่ยนใหเปนนํ้ าและกาซออกซิเจน

3. เกี่ยวของกับการสังเคราะหคารโบไฮเดรต ในโปรโตซัวจะมีเพอโรซิโซมที่ประกอบดวยเอนไซมตางๆ ที่จะเปลี่ยนแปลงสารหลายนิดใหเปนแอลฟา-คีโทแอซิค (α-keto acid) ซึ่งเปนสารตัวกลางที่สํ าคัญในการสังเคราะหคารโบไฮเดรต

ไกลออกซิโซมไกลออกซิโซมเปนไมโครบอดีที่พบในเซลลพืช ซึ่งประกอบดวยเอนไซมที่เกี่ยวของกับ วัฏจักรไกล

ออกซีเลต (glyoxylate cycle) จึงใหช่ือวา ไกลออกซิโซม นอกจากนี้ยังพบในจุลินทรียตาง ๆ ไดแก Chlorella,Neurospora และ Polytomella

หนาที่ไกลออกซิโซมมีหนาที่สํ าคัญเกี่ยวของกับเมแทบอลิซึมของลิปด จากการศึกษาในเมล็ดละหุงที่กํ าลัง

งอกนั้น ลิปดจะถูกเปลี่ยนแปลงเปนคารโบไฮเดรตเพื่อใชในการสรางพลังงานและการสังเคราะหสารไปใชสรางโครงสรางตาง ๆ จนกวาตนออนจะสามารถสังเคราะหแสงได ตามปกติแลวลิปดที่สะสมไวภายในเซลลจะถูกยอยสลายเปนกรดไขมันดวยเอนไซมไลเปส (lipase) ที่อยูในไซโทพลาซึม กรดไขมันจะแพรเขาสูไกลออกซีโซมและถูกเปลี่ยนใหเปนอะซีตีลโคเอนไซมเอจํ านวนมาก เพื่อเขาสูวัฏจักรไกลออกซิเลตตอไป

สเฟยโรโซมสเฟยโรโซมมีพบเปนจํ านวนมากในเซลลพืช โดยเฉพาะเซลลที่ทํ าหนาที่สังเคราะหแสง มีขนาดเล็กกวา

ไมโตคอนเดรียและจะไหลเวียนไดอยางรวดเร็วในเซลลที่เกิดไซโคลซิสภายในจะมีโปรตีนสะสมอยูมากมาย นอกจากนี้ยังพบเอนไซมแอซิดฟอสฟาเทสและอื่น ๆ อีกหลายชนิดซึ่ทํ าหนาที่เคลื่อนยายหมูฟอสเฟตจากกลีเซอรอลและนํ ากลีเซอรอลมาเชื่อมตอกับกรดไขมันเปนลิปด ดังนั้นในสเฟยโรโซมดังกลาวนี้จึงมีลักษณะเปนอนุภาคไขมันขนาดใหญภายในเซลลที่มีเมมเบรนหอหุม

หนาที่สเฟ ยโรโซมที่พบในพืชสี เขี ยวจะทํ าหน าที่ เกี่ ยวข องกับกระบวนการโพโตเรสไปเรชัน

(photorespiratoins) โดยการออกซิไดซของไกลโคเลตซึ่งเปนสารประกอบ 2 คารบอนอะตอมที่สรางจากคลอโรพลาสตในกระบวนการสังเคราะหแสงใหเปนไกลออกซิเลตและไฮโดรเจนเปอรออกไซด

ช. ไรโบโซมไรโบโซมเปนออรแกเนลลที่สํ าคัญอยางหนึ่งของเซลล เมื่อดูดวยกลองจุลทรรศนจะเห็นเปนเม็ดเล็ก ๆ

สีเทาจาง เรื่องราวของไรโบโซมไดเริ่มเปนที่สนใจเมื่อไดมีการศึกษาพบการสังเคราะหโปรตีนของเซลลซึ่งพบวามีความสัมพันธกับจํ านวนของ RNA ที่พบมากในไรโบโซมจึงทํ าใหมีการศึกษากันอยางกวางขวางโดยเฉพาะบทบาทสํ าคัญที่เกี่ยวกับการสังเคราะหโปรตีน

ตํ าแหนงของไรโบโซมไรโบโซมจะพบในเซลลสิ่งมีชีวิตทั้งโปรคารีโอตและยูคารีโอต ยกเวนเซลลบางชนิด เชน เซลลเม็ด

เลือดแดงของสัตวเลี้ยงลูกดวยนมที่เจริญเต็มที่ เปนตน สํ าหรับตํ าแหนงของไรโบโซมในเซลลมีดังนี้1. ไรโบโซมที่ยึดเกาะกับเมมเบรนของเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมจะพบเฉพาะในเซลลยูคารีโอตเทานั้น

โดยเฉพาะในเซลลที่มีการสังเคราะหโปรตีนไดดี เชน เซลลตอมที่สรางเอนไซมตาง ๆ พลาสมาเซลล ฯลฯ แสดงใหเห็นวาเซลลดังกลาวนี้จะสังเคราะหโปรตีนเพื่อนํ าไปใชภายนอกเซลลเปนสํ าคัญ

2. ไรโบโซมเปนอิสระในไซโทพลาซึม จะพบในเซลลโปรคารีโอตทุกชนิด ทั้งนี้เพราะในโครงสรางของเซลลไมมีเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมนั่นเอง นอกจากนี้ยังพบในเซลลยูคารีโอตตาง ๆ เชน เซลลยีสต เซลลเนื้อเยื่อเจริญของพืช เซลลประสาทของตัวออน และเซลลที่เกิดมะเร็ง

ไรโบโซมนอกจากจะพบในไซโทพลาซึมและเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมแลว ยังพบในไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสตอีกดวย

รูปท่ี 1.12. องคประกอบของไรโบโซม

องคประกอบทางเคมีไรโบโซมประกอบดวยสารเคมีที่สํ าคัญ 2 ชนิด คือ โปรตีน และ RNA ซึ่งอยูรวมกันที่เรียกวา ไรโบนิว

คลีโอโปรตีน (ribonucleoprotein) RNA ของไรโบโซมที่เรียกวา ไรโบโซมอลอารเอนเอ (ribosomal RNA) จะพบมากถึง 85 เปอรเซ็นตของ RNA ที่พบในเซลล สํ าหรับปริมาณโปรตีนและ RNA ของไรโบโซมจะแตกตางกันไปในสิ่งมีชีวิตแตละชนิด (รูปท่ี 1.12 )

หนาที่ไรโบโซมมีบทบาทสํ าคัญเกี่ยวของกับการสังเคราะหโปรตีนซึ่งจะตองทํ างานรวมกับ mRNA และ

tRNA โดยที่ในแตละสายของ mRNA จะมีไรโบโซมหลายอันมาจับเกาะ เรียกไรโบโซมสภาพนี้วาโพลีโซม นอกจากนี้ในไรโบโซมยังมีเอนไซมอยูหลายชนิดที่ใชสํ าหรับการสรางพันธะเปปไทด (peptide bone) ของโปรตีน

ซ. ไมโครทูบูลไมโครทูบูลเปนออรแกเนลลที่มีโครงสรางลักษณะเปนทอขนาดยาว มีพบทั้งในไซโท พลาสซึมและใน

โครงสรางอื่น ๆ ของเซลล ไมโครทูบูลในไซโทพลาซึมมักจะมีขนาดที่แนนอน มีความยาวไดหลายไมครอน แตมีเสนผาศูนยกลางประมาณ 25 ไมครอน ผนังหนา 6 ไมครอน ผนังประกอบดวยฟลาเมนต (filament) ขนาดเล็กที่เรียกวาโปรโตฟลาเมนต (protofilament) ที่เรียงตัวในแนวยาวหรือเปนเกลียว แตละฟลาเมนตมีเสนผาศูนยกลาง 5ไมครอน ประกอบดวยหนวยยอย 13 หนวย (subunit) สวนไมโครทูบูลที่พบในโครงสรางตาง ๆ เชน สปนเดิลไฟเบอร ซีเลีย แฟลกเจลลา ฯลฯ จะมีขนาดแตกตางกันไป ในสปนเดิลไฟเบอรประกอบดวยไมโครทูบูลขนาดกวาง18-22 ไมครอน ยาวหลายไมครอน ในเซลลของยีสตจะมีสปนเดิลไฟเบอรที่มีไมโครทูบูล 16 อัน สวนในเซลลพืชช้ันสูงมีประมาณ 3,000 – 5,000 อัน

ตํ าแหนงของไมโครทูบูลไมโครทูบูลมีพบทั่วไปในเซลลยูคารีโอตทั้งพืชและสัตว แตตํ าแหนงที่พบจะแตกตางกันไป เชน พบใน

เซลลประสาท แผนเลือดของสัตวเลี้ยงลูกดวยนม เซลลเม็ดเลือดแดงของสัตวมีกระดูกสันหลังที่ไมไดเลี้ยงลูกดวย

นม (เชน ปลา สัตวครึ่งบกครึ่งนํ้ า สัตวเลื้อยคลาน และนก) แฟลกเจลลา ซีเลีย สปนเดิลไฟเบอร เซนทริโอล เบซัลบอดี (basal bodies) ขาเทียมของอะมีบา และกอลไจบอดีของเซลลบางชนิด

ชนิดของไมโครทูบูลไมโครทูบูลแบงประเภทตามสมบัติที่มีตอสารเคมีหรือสภาพการณทางกายภาพได 2 ชนิดคือ1. ไมโครทูบูลที่คงสภาพไดไมดี (labile microtubules) ไมโครทูบูนิดนี้จะถูกทํ าลายเมื่อไดรับสารเคมี

บางชนิด2. ไมโครทูบูลที่คงสภาพไดดี (stable microtubules) ไมโครทูบูลชนิดนี้จะทนตอการทํ าลายของสารเคมี

และสภาพการณทางกายภาพดังกลาวมาแลวไดดีการเรียงตัวของไมโครทูบูล1. ในซีเลียและแฟลกเจลลาจากการศึกษาไมโครทูบูลในแฟลกเจลลาของ Chlamydomonas reinhardi มีไมโครทูบูลมาจัดเรียงกัน

เปนวงกลม ประกอบดวยกลุมของไมโครทูบูลที่อยูในวงดานนอกจํ านวน 9 ชุด แตละชุดมี 2 ซับไฟเบอร(subfiber) คือ A และ B สวนไมโครทูบูลที่เปนแกนกลางมี 2 ชุด แตละชุดมี 1 ซับไฟเบอร จึงเรียกการเรียงตัวแบบนี้วา 9+2 ดังรูปที่ 14, 15 และ 16 ในแตละซับไฟเบอรของไมโครทูบูลที่เปนวงอยูดานนอกจะมีจํ านวนโปรโตฟลาเมนตแตกตางกันไป กลาวคือ ซับไฟเบอร A มี 13 โปรโตฟลาเมนต ซับไฟเบอร B มี 10 โปรโตฟลาเมนต

สํ าหรับการเรียงตัวของไมโครทูบูลในซีเลียก็จะมีการเรียงตัวเปนแบบ 9+2 เชนกัน มีรายงานวาในซีเลียและแฟลกเจลลาที่ผิดปกติจะมีการเรียงตัวของไมโครทูบูลผิดปกติไปดวย กลาวคือ อาจเปนแบบ 7+0, 9+4 และ10+4 เปนตน

2. เซนทริโอลไมโครทูบูลของเซนทริโอลจะมีการเรียงตัวเปนวงกลมดานนอกมี 9 ชุด (รูปท่ี 1.13) แตละชุดมี 3 ซับไฟ

เบอร คือ A, B และ C สวนบริเวณแกนกลางไมมีไมโครทูบูลอยูเลย เรียกการจัดเรียงตัวแบบนี้วา 9+0

รูปท่ี 1.13. การจัดเรียงตัวของไมโครทูบูลในเซนทริโอล

3. เบซัลบอดีของซีเลียและแฟลกเจลลาเบซัลบอดีของซีเลียและแฟลกเจลลาประกอบดวยไมโครทูบูลมาเรียงเปนวงดานนอก มี 9 ชุด แตละชุด

มี 3 ซับไฟเบอร คือ A, B และ C โดยที่ซับไฟเบอร A มี 13 โปรโตฟลาเมนต ซับไฟเบอร B มี 10 โปรโตฟลาเมนต สวนบริเวณแกนกลางไมมีไมโครทูบูลอยูเลย จึงเรียกการเรียงตัวแบบนี้วา 9+0 (รูปท่ี 1.14)

รูปท่ี 1.14. เบซัลบอดีของซีเลียและแฟลกเจลลา

4.สปนเดิลไฟเบอรสปนเดิลไฟเบอรประกอบดวยไมโครทูบูลมาเรียงตัวเปนวงดานนอก 9 ชุด แตละชุดมี 1 ซับไฟเบอร

ประกอบดวยโปรโตฟลาเมนต 8-10 อัน ในพืชบางชนิดอาจพมากถึง 13 อัน สวนบริเวณแกนกลางไมมีไมโครทูบูลเลย จึงเรียกการเรียงตัวแบบนี้วา 9 + 0

5. ขาเทียมขาเทียมของอะมีบามีหลายชนิดดวยกัน เชน แอกโซโปเดียม (axopodium) เปนขาเทียมที่เกิดจากสวน

ของไซโทพลาซึมยื่นไหลออกมาในลักษณะเรียวยาวไมแตกแขนง ขาเทียมชนิดนี้จะมีการเรียงตัวของไมโครทูบูลเปนลักษณะกนหอย มีจํ านวนชุดไมแนนอน ไมโครทูบูลแตละชุดประกอบดวยโปรโตฟลาเมนต 12-14 อัน

หนาที่ของไมโครทูบูล1. เกี่ยวของกับการลํ าเลียงสารภายในเซลลเชน รงควัตถุ แรธาตุและสารอาหารตาง ๆ2. ใหความแข็งแรงกับเซลลและโครงสรางอื่น ๆ ไมโครทูบูลที่อยูในไซโทพลาซึมและในโครงสราง

ตาง ๆ จะชวยใหเซลลและโครงสรางเหลานั้นคงรูปรางอยูได จึงทํ าหนาที่คลายกับระบบโครงกระดูกนั่นเอง

3. เกี่ยวของกับการแบงเซลล ในการแบงเซลลระยะเมแทเฟสจะมสปนเดิลไฟเบอรไปยึดเกาะที่เซนโทรเมียร (centromere) ของโครโมโซม และสปนเดิลไฟเบอรืจะหดสั้นเพื่อดึงโครมาติดใหแยกไปยังขั้วทั้งสองของเซลลในระยะแอนนาเฟส ดังนั้นหนาที่ของไมโครทูบูลในกรณีนี้จึงเปนเชนเดียวกับสปนเดิลไฟเบอร

4. เกี่ยวของกับการเคลื่อนที่ของเซลล เนื่องจากไมโครทูบูลเปนโครงสรางแกนหลักของ ซีเลยและแฟลกเจลลานั่นเอง

ฌ. ไมโครฟลาเมนตไมโครฟลาเมนตมีโครงสรางเปนเสนใยที่มีลักษณะเปนระบบทอเชนเดียวกับไมโครทูบูลแตมีขนาดเล็ก

กวา ไมโครฟลาเมนตมีขนาดยาวและไมแตกแขนง เสนใยประกอบดวยกลุมของโปรตีนที่พันกันเปนเกลียว มีเสนผาศูนยกลางแตกตางกันไปขึ้นอยูกับชนิดของเซลลหรือโครงสรางแตละชนิด (รูปท่ี 1.15)

ไมโครฟลาเมนตมีพบทั้งในเซลลพืชและสัตว โดยเฉพาะเซลลที่เกี่ยวของกับการเคลื่อนที่แบบอะมีบาการขับสารตาง ๆ ไซโคลซิส ฟาโกไซโทซิส พิโนไซโทซิส ไซโทคิเนซิส (cytokinesis) หรือการแบงตัวของเซลลการขับสารออกจากเซลลที่เรียกวา เอกโซไซโทซิส (exocytosis) ฯลฯ

รูปท่ี 1.15. องคประกอบของไมโครฟลาเมนต

หนาที่ของไมโครฟลาเมนต1. คํ้ าจุนและใหความแข็งแรง2. เกี่ยวของกับกระบวนการไซโคลซิส

ไมโครฟลาเมนตและไมโครทูบูลไมโครฟลาเมนตแลไมโครทูบูลเปนออรแกเนลลที่มีโครงสรางเปนระบบทอเชนเดียวกัน แตจะมีความ

แตกตางกันทั้งในดานโครงสราง องคประกอบทางเคมี สารเคมีที่ใชทํ าลาย ดังตารางที่ 1.3

ตารางที่ 1.3 ความแตกตางของไมโครทูบูลและไมโครฟลาเมนต

Microfilament MicrotubuleDiameterStructureProteinDisassociating or inhibiting AgentSubunit binding agent

30 – 60๐Adouble-helical protofilamentActin or actinlike proteinCytochalasin B

ATP

100-250๐AHollow tube of 13 protofilamentsTubulinColchinine, vinblastine or vincristineGTP

(ที่มา : Sheeler and Bianchi 1980 Cell Biology p.509)

ญ. เซนทริโอลเซนทริโอลพบในเซลลยูคารีโอตที่เปนสัตวเกือบทุกชนิด นอกจากนี้ยังพบในราเมือก ยีสต และฟงไจอื่น

ๆ สาหรายบางชนิด สวนในพืชบกทั้งหลาย สาหรายสีแดงเซลลเดียว และอะมีบาจะไมมีเซนทริโอลเลยเซนทริโอลเปนออรแกเนลลที่มีรูปรางทรงกระบอก ไมมีเมมเบรนหอหุม ยาว 160-800 นาโนเมตร และ

มีเสนผาศูนยกลาง 160-250 นาโนเมตร ในแตละเซลลจะมีเซนทริโอล 2 อัน อยูใกลกับนิวเคลียสโดยที่จะมีการเรียงตัวที่ต้ังไดฉากกัน โครงสรางของเซนทริโอลแตละอันประกอบดวยกลุมหรรือชุดของไมโครทูบูลมาเรียงกันเปนวงรอบนอกมี 9 ชุด ซึ่งจะเชื่อมยึดกันดวยสารที่คลายไฟเบอร แตละชุดมี 3 ซับไฟเบอร คือ A, B และ C สวนบริเวณแกนกลางไมมีไมโครทูบูลเลย ดังนั้นจึงมีการเรียงตัวเปนแบบ 9+0 (รูปที่ 17) นอกจากนี้ในเซนทริโอลยังมีDNA และ RNA อยูดวย สามารถควบคุมการจํ าลองตัวเองหรือการสังเคราะหโปรตีนไดเชนเดยวกับไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต

รูปท่ี 1.16. เซนทริโอล

ตํ าแหนงของเซนทริโอลเซนทริโอลมีตํ าแหนงอยูใกลกับนิวเคลียส บริเวณของไซโทพลาซึมที่มีเซนทริโอลอยูดวย เรียกวา เซน

โทรโซม (centrosome) หรือเซนโทรสเฟยร (centrosphere) หรือศูนยกลางของเซลล (cell center) แตในบางตํ าราอาจใชคํ าวา เซนโทรโซม หมายถึง เซนทริโอลและสารอื่น ๆ ที่ลอมรอบเซนทริโอลดวย

หนาที่ของเซนทริโอล1. เกี่ยวของกับการแบงเซลลโดยสรางไมโครทูบูลไปเกาะที่เซนโทรเมียรของโครโมโซม ในระยะเมแท

เฟสของการแบงเซลล กลุมของไมโครทูบูลนี้เรียกวาแอสเตอร (aster) ในลํ าดับตอมาไมโครทูบูลจะหดตัวดึงแยกโครมาติกไปยังขั้วทั้งสองของเซลล

2. ชวยในการเคลื่อนที่ของเซลล ในเซลลที่มีการเคลื่อนที่โดยใชซีเลียและแฟลกเจลลา โครงสรงเหลานี้จะมีไมโครทูบูลเปนแกนหลัก เชน ในซีเลียแตละอันจะมีเซนทริโอลอยูใตฐาน 1 อันเสมอ เซนทริโอลจะทํ าหนาที่สรางไมโครทูบูลนั่นเอง

ฎ. ไมโตคอนเดรียไมโตคอนเดรียพบครั้งแรกในป ค.ศ. 1850 โดยคอลลิกเกอร (Kollicker) เปนออรแกเนลลที่มีเมมเบรน

หอหุม 2 ช้ัน มีรูปรางไมแนนอน จะเปลี่ยนแปลงตามหนาที่และกิจกรรมของเซลล เชน เซลลตับมีรูปรางแบบรูปไข เซลลยีสตเปนแบบวงรี เซลลไตเปนแบบรูปทอนจนถึงรูปไข เซลลไฟโบบลาสตเปนรูปเรียวยาวคลายเสนดายเซลลของตัวออนระยะแรกจะมีรูปรางแบบวงรี สวนมากจะมีรูปรางแบบทอนสั้นจนถึงเรียวยาวหรือกลม สํ าหรับขนาดของไมโตคอนเดรียก็เปลี่ยนแปลงไดตามสภาพทางสรีรวิทยาของเซลล แตโดยทั่วไปแลวจะมีเสนผาศูนยกลาง 0.2-1 ไมโครเมตร และยาว 5-7 ไมโครเมตร (รูปท่ี 1.17)

รูปท่ี 1.17. ไมโตคอนเดรีย

ตํ าแหนงของไมโตคอนเดรียไมโตคอนเดรียจะอยูกระจัดกระจายทั่วไปในไซโทพลาสซึม แตจะมีตํ าแหนงแนนอนในเซลลบางชนิด

อาจเปลี่ยนแปลงได ตามปกติตํ าแหนงของไมโตคอนเดรียจะมีความสัมพันธกับโครงสรางของเซลลที่ตองการใชพลังงาน โครงสรางใดตองการพลังงานมากก็จะมีไมโตคอนเดรียลอมรอบโครงสรางนั้น เชน เซลลอสุจิ จะมีไมโทคอนเดรียจํ านวนมากเรียงตัวเปนเกลียวหุมรอบแอกเซียลฟลาเมนต (axial filament) ของแฟลกเจลลา เพื่อใหพลังงานที่จะใชในการเคลื่อนที่เขาปฏิสนธิกับไข เซลลตับออนที่ทํ าหนาที่สรางเอนไซมตาง ๆ จะมีไมโตคอนเดรียอยูรอบ ๆ เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมชนิดขรุขระ เพื่อใหพลังงานในการสังเคราะหโปรตีน เซลลที่ทํ าหนาที่สรางสเตอรอยด เชน เซลลในรังไขและอัณฑะ จะมีไมโทคอนเดรียอยูรอบ ๆ เอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดเรียบ เพื่อใหพลังงานในการสังเคราะหฮอรโมนสเตอรอยด เซลลบุผิวของลํ าไสเล็กจะมีไมโตคอนเดรียจํ านวนมากที่ผิวของเซลลดานที่อยูชิดกับชองวางของลํ าไส เพื่อใหพลังงานในการดูดซึมสารโมเลกุลเดี่ยวเขาสูภายในเซลล

องคประกอบทางเคมีไมโตคอนเดรียประกอบดวยโปรตีน 60-65 เปอรเซ็นต ลิปด 35-40 เปอรเซ็นต ลิปดเหลานี้จะพบมากที่

เมมเบรน มีทั้งฟอสโฟลิปด คอเลสเทอรอลและอื่น ๆ นอกจากนี้ยังมีเลคซิธิน (lecithin) 30 เปอรเซ็นต ฟอสโฟอินโนซิไทด (phosphcinositides) 13 เปอรเซ็นต โพลีกลีเซอโรฟอสฟาไทด (polyglycerophosphatides) 2 เปอรเซ็นตและอื่น ๆ อีก สวนโปรตีนของไมโคคอนเดรียจะมีทั้งโปรตีนที่เปนโครงสรางและเอนไซม นอกจากสารตาง ๆ ดังกลาวแลวในไมโทคอนเดรียยังมี DNA, RNA ไรโบโซม และแรธาตุตาง ๆ อีกดวย แรธาตที่พบมากไดแกกํ ามะถัน เนื่องจากนํ าไปใชสวนประกอบของหมูซัลไฮดรีล (sulfhydryl group : SH) ของเอนไซมตาง ๆ

โครงสรางของไมโตคอนเดรียไมโตคอนเดรียเปนออรแกเนลลที่ประกอบดวยเมมเบรนสองชั้นหอหุม เมมเบรนแตละช้ันเปนยูนิตเมม

เบรนเชนกัน กลาวคือ มีช้ันลิปดอยูตอนกลางและหอหุมดวยโปรตีน ในเมมเบรนชั้นนอกหนาประมาณ 60-70อังสตรอม จะเปนความหนาของชั้นลิปด 30 อังสตรอม สวนโปรตีนหนา 15-20 อังสตรอม ลิปดเหลานี้จะมีมากถึง40 เปอรเซ็นตของสารที่พบในเมมเบรนชั้นนอก ประกอบดวยโคเลสเทอรอลและฟอสฤพทีดีลอินโนซิทอลมากที่สุด สํ าหรับเมมเบรนชั้นในหนา 60-80 อังสตรอม ประกอบดวยลิปดประมาณ 20 เปอรเซ็นต เมมเบรนนี้จะยื่นเวาเขาไปใน เรียกวาคริสตี้ ทั้งเมมเบรนชั้นนอกและชั้นในกวาง 40-70 อังสตรอม สวนภายในไมโทคอนเดรียจะเปนของเหลว เรียกวามาตริกซ เปนที่อยูของเอนไซมหลายชนิดที่เกี่ยวของกับวัฎจักรเครบส การสังเคราะหโปรตีนและสารอื่นๆ (รูปที่ 18) นอกจากนี้ยังมีอนุภาคที่เรียกวา อินตราไมโตคอนเดรียกรานูล (intraitochondria granules)อยูดวย มีเสนผาศูนยกลางขนาด 300-500 อังสตรอม ทํ าหนาที่เกี่ยวของกับการควบคุมระดับแคลเซียมไอออนของเซลล

DNA ในไมโตคอนเดรียDNA ของไมโตคอนเดรียจะมีองคประกอบทางเคมีเชนเดียวกับ DNA ของนิวเคลียสแจะมีสมบัติอื่นๆ

แตกตางกันที่สํ าคัญคือ1. การทนตอความรอน DNA ของไมโตคอนเดรียจะทนตอความรอนสูง ๆ ไดดีกวา DNA ของ

นิวเคลียส

2. การสังเคราะหโปรตีน DNA ของไมโตคอนเดรียมีสารพันธุกรรมอยูนอย จึงควบคุมการสังเคราะหโปรตีนไดนอยกวา DNA ของนิวเคลียส

ไรโบโซมในไมโตคอนเดรียไรโบโซมในไมโตคอนเดรีย จะมีขนาดใกลเคียงกับไรโบโซมของพวกโปรคารีโอต เชน ไรโบโซมไม

โทคอนเดรียของฟงไจมีขนาด 73 S ประกอบดวยหนวยยอยใหญ ขนาด 50S และหนวยยอยเล็ก ขนาด 30-33 Sหนวยยอยใหญจะมี RNA ขนาด 23-27 S สวนหนวยยอยเล็กมี RNA ขนาด 16-18 S แตโดยทั่วไปแลวมีขนาดของไรโบโซมโดยเฉลี่ยเปน 70 S และประกอบดวยหนวยยอย 50 S และ 30 S ไรโบโซมนี้จะพบเปนโพลีไรโบโซมไดเชนกัน ดังนั้นจึงสามารถสังเคราะหโปรตีนได ซึ่งกลไกในการสังเคราะหเชนเดียวกับที่เกิดในไซโทพลาซึม แตถูกยับยั้งดวยยาปฏิชีวนะคลอแรมฟนิคอลเชนเดียวกับในแบคทีเรีย และยาดังกลาวนี้ไมมีผลตอการสังเคราะหโปรตีนในไซโทพลาซึม

หนาที่ของไมโตคอนเดรียไมโทคอนเดรียเปนแหลงสรางพลังงานของเซลลในกระบวนการออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเรชัน ซึ่งจะเกิด

ที่คริสตีนั่นเอง

ฏ . พลาสติดพลาสติดเปนออรแกเนลลที่พบในเซลลทั่วไป ยกเวนฟงไจ แบคทีเรียและสาหรายสีเขียวแกมนํ้ าเงิน

พลาสติดเหลานี้นอกจากจะมีบทบาทในการสังเคราะหแสงแลว ยังเปนแหลงที่เก็บสะสมอาหารอีกหลายชนิด เชนแปง โปรตีน เปนตน

รูปท่ี 1.18. โครงสรางพลาสติด

ชนิดของพลาสติดพลาสติดจํ าแนกตามชนิดของรงควัตถุที่เปนองคประกอบได 3 ชนิด คือ1. ลิวโคพลาสต เปนพลาสติดที่มีขนาดประมาณ 2.5 ไมครอน มีรูปรางแบบทอนหรือกลมรีคลายรูปไข

พบตามเนื้อเยื่อสะสมอาหารของรากหรือผลหรือลํ าตนใตดิน เซลลสืบพันธุและเซลลของตนออน ลิวโคพลาสตจะ

เปนแหลงสะสมอาหารของพืช จํ าแนกไดหลายชนิดตามลักษณะของอาหารที่สะสม เชน ถาสุสมแปงเรียกวาอะไมโลพลาสต (amyloplast) สะสมโปรตีน เรียกวา โปรทีโนพลาสต (protenoplast) สะสมลิปด เรียกวา อีไลโอพลาสต (elaioplast)

2. โครโมพลาสต (chromoplast) เปนพลาสติดที่ประกอบดวยรงควัตถุอื่น ๆ นอกจากสีเขียว มีรูปรางไดหลายแบบ เชน กรม รูปไข ทอนที่เรียวยาว เสี้ยวพระจันทร หรือคลายจานรงควัตถุที่สํ าคัญเปนพวกแคโรทีนอยด(carotnoid) และไฟโคบิลิน (phycobilin) โดยที่แคโรทีนอยดเปนรงควัตถุสีสม แดง และเหลือง พบมากในผลไมสุก เชน มะละกอ สํ าหรับไฟโคบิลินประกอบดวยรงควัตถุพวกไฟโคอีรีธริน (phycoerythrin) มีสีแดงและไฟโคไซยานิน (phycocyanin) มีสีนํ้ าเงิน พบเฉพาะในสาหรายบางชนิด

3. คลอโรพลาสต เปนพลาสติดที่มีสีเขียว ประกอบดวยคลอโรฟลลตาง ๆ เปนจํ านวนมาก เปนออรแกเนลลที่สํ าคัญในพืชสีเขียว (รูปท่ี 1.18)

องคประกอบทางเคมีคลอโรพลาสตในพืชช้ันสูงประกอบดวย โปรตีนและลิปด เปนจํ านวนมาก โดยจะรวมกันเปนสาร

ประกอบเชิงซอนที่เรียกวา ลิโปโปรตีน นอกจากนี้ยังพบคารโบไฮเดรต กรดนิวคลีอิก แรธาตุ ตลอดจนรงควัตถุตาง ๆ อีกดวย สารเหลานี้จะมีปริมาณแตกตางกันไป สํ าหรับแรธาตุที่เปนสวนประกอบสํ าคัญของคลอโรพลาสตไดแก เหล็ก ทองแดง แมงกานีส แมกนีเซียม โพแทสเซียม ไนโตรเจน และฟอสฟอรัส

โครงสรางของคลอโรพลาสตคลอโรพลาสตประกอบดวยเมมเบรนที่เปนเยื่อหุม 2 ช้ัน เมมเบรนแตละช้ันหนา 8-10 นาโนเมตร และ

หางกัน 10-20 นาโนเมตร เยื่อหุมมีผิวเรียบเนื่องจากไมมีอนุภาคใดมาเกาะ ภายในคลอโรพลาสตประกอบดวยโครงสรางสํ าคัญ 2 ชนิด คือ

1. กรานา เกิดจากกลุมของลาเมลลา (lamella) หรือไทลาคอยด (thylakoid) หลาย ๆ อันมาวางเรียงซอนกัน ทํ าใหมีลักษณะหนาทึบกวาสวนอื่น ๆ (รูปที่ 19) ในแตละคลอโรพลาสตมีไดหลายกรานา ซึ่งจะเชื่อมตอกันดวยเมมเบรนที่เรียกวาอินเตอรกรานา (intergrana) ทั้งกรานาและอินเตอรกรานาประกอบดวยคลอโรฟลลและรงควัตถุอื่น ๆ เชนไฟโคบิลิน และแซนโธฟลล ฯลฯ ตลอดจนเอนไซมที่เกี่ยวของกับการสังเคราะหแสงแบบที่ตองใชแสงสวาง (photochemical reaction) บรรจุอยู

2. สโตรมา เปนของเหลวที่อยูภายในคลอโรพลาสต จะมีทั้ง DNA, RNA ไรโบโซม ผลึกของสารบางชนิด ตลอดจนเอนไซมที่เกี่ยวของกับการสังเคราะหแสงแบบที่ไมตองใชแสงสวาง (dark reaction) และเอนไซมที่เกี่ยวของกับกระบวนการหายใจหลายชนิด เชน คาตาเลส ไซโทโครมออกซิเดส (cytochrome oxidase)

ไรโบโซมในคลอโรพลาสตไรโบโซมในคลอโรพลาสต มีขนาด 70 S เชนเดียวกับในไมโทคอนเดรีย และเซลลพวกโปรคารีโอต มี

หนวยยอยใหญขนาด 50 S หนวยยอยเล็กขนาด 30 S ไรโบโซมนี้มี RNA ประมาณ 44 เปอรเซ็นต และโปรตีน 56เปอรเซ็นต โปรตีนดังกลาวนี้จะแตกตางจากโปรตีนของไรโบโซมในไมโทคอนเดรียและไซโทพลาซึม

ในคลอโรพลาสตนอกจากจะมี DNA และไรโบโซมแลว ยังพบวามี tRNA และ mRNA อีกดวย ซึ่งไดมาจากการสังเคราะหของ DNA นั่นเอง ดังนั้นในคลอโรพลาสตจึงสามารถสังเคราะหโปรตีนไดเชนกัน

DNA ในคลอโรพลาสตDNA ในคลอโรพลาสต มีโครงสรางแบบสองสายพันกันเปนเกลียว ถูกทํ าลายไดงายดวยความรอน

DNA นี้สามารถจํ าลองตัวเองและ RNA ได ทั้งนี้เพราะมีเอนไซมดีเอนเอโพลีเมอเรส และอารเอนเอโพลีเมอเรส(RNA polymerase) อยูดวย

หนาที่เนื่องจากคลอโรพลาสตมีรงควัตถุอยูหลายชนิด ดังนั้นจึงทํ าหนาทีในการสังเคราะหแสง ซึ่งเปน

กระบวนการที่เปลี่ยนแปลงพลังงานแสงมาเปนพลังงานเคมีของอาหาร

ฐ . แวคิวโอลแวคิวโอลเปนโครงสรางที่พบในไซโทพลาซึมของเซลลสิ่งมีชีวิตหลายชนิด โดยเฉพาะเซลลพืชช้ันสูงที่

เจริญเต็มที่ สาหรายพวกยูคารีโอต ฟงไจบางชนิดแวคิวโอลเปนออรแกเนลลที่มีลักษณะเปนถุง มีเมมเบรนชั้นเดียวหอหุม ที่เรียกวา โทโน พลาสต

(tonoplast) เมมเบรนนี้มีสมบัติเปนเซมิเตอรมีเอเบิลเมมเบรน ภายในประกอบดวยสวนที่เปนของเหลวที่เรียกวาเซลลแซพ (cell sap) ในเซลลพืชที่มีอายุมากจะมีแวคิวโอลขนาดใหญ ซึ่งมีพ้ืนที่ประมาณ 90 เปอรเซ็นตของพื้นที่เซลลทั้งหมด

ชนิดของแวคิวโอลแวคิวโอลแบงได 6 ชนิด ตามลักษณะการเกิด ดังนี้1. แซพแวคิวโอล (sap vacuoles) พบในพืชเทานั้น เมื่อเซลลเจริญเต็มที่จะมีขนาดใหญเกือบเต็มเซลล ทํ า

ใหนิวเคลียสและไซโทพลาซึมถูกดันไปอยูขางเซลล2. ฟูดแวคิวโอล (food vacuoles) เปนแวคิวโอลที่เกิดจากการนํ าอาหารเขาสูเซลลโดยการยื่นเวาของเยื่อ

หุมเซลลออกมาลอมรอบอนุภาคของอาหาร จนกระทั่งหลุดเขาสูภายในเซลล เมมเบรนของแวคิวโอลก็คือสวนของเยื่อหุมเซลลนั่นเอง

3. พิโนไซโทติคแวคิวโอล (pinocytotic vacuoles) เปนแวคิวโอลที่มีการเกิดคลายคลึงกับฟูดแวคิวโอลแตอาหารที่นํ าเขาสูเซลลจะอยูในรูปของเหลวหรือสารละลาย

4. คอนแทรคไทลแวคิวโอล (contractile vacuoles) เปนแวคิวโอลที่พบเฉพาะในเซลลของโปรโตซัวนํ้ าจืดหลายชนิด มีหนาที่ขับนํ้ าที่มากเกินความตองการและของเสียออกจากเซลล

5. นิวคลีโอลารแวคิวโอล (nucleolar vacuole) เปนแวคิวโอลที่พบในนิวคลีโอลัสของเซลลพืช ฟงไจและสัตว ทํ าหนาที่สะสมนํ้ าและสารละลายตาง ๆ จากนั้นจะปลอยเขาสูนิวคลีโอพลาซึม และไซโทพลาซึม เพื่อขับออกจากเซลลตอไปอยางรวดเร็ว

6. กาซแวคิวโอล (gas vacuoles) มีพบในเซลลพวกโปรคารีโอตหลายชนิดที่สังเคราะหแสงได เชนแบคทีเรียและสาหรายสีเขียวแกมนํ้ าเงิน ยอมใหกาซโมเลกุลใหญ ๆ ผานเขาออกไดอยางอิสระ จึงมีพบกาซหลายชนิดปนกัน กาซแวคิวโอลมีความสํ าคัญเกี่ยวกับการลอยตัวของเซลลในนํ้ า และใหกาซที่สะสมอยูนํ าไปใชในการสังเคราะหแสงได นอกจากนี้ยังใชปองกันอันตรายเมื่อไดรับความเขมของแสง

ฑ . นิวเคลียสนิวเคลียสเปนสวนที่สํ าคัญที่สุดของเซลล มีรูปกลมหรือรูปไข เมื่อดูดวยกลองจุลทรรศนธรรมดาจะมี

ลักษณะหนาทึบกวาสวนอื่น ๆ ของเซลล เซลลโดยทั่วไปจะมี 1 นิวเคลียส ในเซลลบางชนิด เชน เซลลตับ เซลลกระดูกออน (cartilage) และพารามีเซียม จะมี 2 นิวเคลียส สวนเซลลที่มีนิวเคลียสเปนจํ านวนมาก ไดแก เซลลพวกเสนใยของกลามเนื้อลาย เซลลบางชนิด เชน เซลลเม็ดเลือดแดงของสัตวเลี้ยงลูกดวยนมและซีฟทิวบ (sievetube) ของโฟลเอมที่เจริญเต็มที่จะไมมีนิวเคลียส ตํ าแหนงของนิวเคลียสในเซลลจะไมแนนอน ขึ้นอยูกับชนิดและกิจกรรมของเซลล ขนาดของนิวเคลียสจะแตกตางกันไปในเซลลแตละชนิด และชนิดของสิ่งมีชีวิตเปลี่ยนแปลงไดตามจํ านวนโครโมโซม โครโมโซมเพิ่มจากแฮพลอยดเปนดิพลอยดและเตตระพลอยด จะมีขนาดของนิวเคลียสใหญขึ้นตามไปดวย เซลลไขในระยะที่มีการเจริญสูงสุดจะมีนิวเคลียสขนาดใหญมาก สวนนิวเคลียสในเซลลของฟงไจทั้งหลายมีขนาดคอนขางเล็ก นอกจากนี้ในเซลลชนิดเดียวกันจะมีขนาดนิวเคลียสแตกตางกันไปในแตละระยะของการเจริญ ซึ่งจะพบนิวเคลียสขนาดใหญที่สุดในระยะอินเตอรเฟสของการแบงเซลล

รูปท่ี 1.19. โครงสรางของนิวเคลียส

องคประกอบทางเคมีสารเคมีตาง ๆ ที่พบในนิวเคลียสจะมีทั้ง DNA, RNA โปรตีนที่ทํ าหนาที่ในดานโครงสรางและเอนไซม

ตลอดจนแรธาตุตาง ๆ นอกจากนี้ยังมีสารตัวกลางอีกหลายชนิด เชน อะซีตีลโคเอนไซมเอ โมโนฟอสเฟต(monophosphate) และไตรฟอสเฟต (triphosphate) เปนตน สํ าหรับสารตาง ๆ ที่สํ าคัญมีดังนี้

1. DNA DNA ในนิวเคลียสจะพบเปนสวนประกอบของโครโมโซม2. RNA RNA ในนิวเคลียสจะพบเปนสวนประกอบของนิวคลีโอลัส

3. โปรตีน โปรตีนที่พบในนิวเคลียสมีหลายชนิดดังนี้ก. โปรตามีน (protamines) เปนเบสิคโปรตีน (basic protein) ประกอบดวยกรดอมิโนอารจินีน

(arginine) เปนจํ านวนมาก โปรตามีนจะเชื่อมเกาะกับ DNA ทํ าใหมีความแข็งแรงมากขึ้นข. ฮิสโตน เปนเบสิคโปรตีน มีขนาดใหญกวาโปรตามีน ฮิสโตนที่พบในนิวเคลียสของสิ่งมี

ชีวิตแตละชนิดจะแตกตางกันไป ขึ้นอยูกับปริมาณของไลซีนและอารจินีน โปรตีนนี้จะเชื่อมเกาะกับ DNA ดวยพันธะไอออนิค (ionic bond)

ค. เรซิดูอัลโปรตีน (residual protein) เปนแอซิดิคโปรตีน (acidic protein) จะรวมกับโครมาตินในระยะอินเตอรเฟส การรวมนี้จะมีลักษณะที่เฉพาะ ซึ่งจะมีผลในการกระตุนการจํ าลองโครโมโซมดวย

4. เอนไซม สวนมากจะเกี่ยวของกับการสังเคราะหกรดนิวคลีอิค และเมแทบอลิซึมของนิวคลีโอไซด(nucleosides) ไดแก อะดีโนซีนไดอะมิเนส (adenosine diaminase) นิวคลีโอไซดฟอสโฟรีเลส (nucleosidephosphorylase) และดีเอนเอโพลีเมอเรส สวนเอนไซมที่เกี่ยวของกับการจับเกาะของ DNA ไดแก นิวคลีโอไทดไตรฟอสฟาเทส (nucleotide triphosphatase) ฮิสโตนอซิติเลส (histone acetylase) และนิโคตินาไมด อะดีนีนไดนิวคลีโอไทดซินธีเทส (NAD synthetase) นอกจากนี้ยังพบเอนไซมที่เกี่ยวของกับการหายใจที่ไมใชกาซออกซิเจนในกระบวนการไกลโคไลซิสอีกดวย เชน อัลโดเลส (aldolase)

5. แรธาตุ สวนมากประกอบดวยฟอสฟอรัส โซเดียม แคลเซียม โพแทสเซียม และแมกนีเซียมโครงสรางของนิวเคลียส1. เย่ือหุมนิวเคลียสประกอบดวยเมมเบรน 2 ช้ัน เรียงซอนกัน แตละช้ันมีความหนา 100 อังสตรอม แตละช้ันหางกัน 100-

300 อังสตรอม ชองวางที่หางกันนี้เรียกวา เพอรินิวเคลียสสเปซ (perinucleus space) ที่เยื่อหุมนี้จะมีรูอยูมากมายเรียกวา แอนนูลัส (annulus) เปนทางผานของสารตาง ๆ จากนิวเคลียสไปสูไซโทพลาซึม เชน RNA ไรโบโซมนอกจากนี้ที่เยื่อหุมนิวเคลียสยังเชื่อมตอกับเอนโดพลาสติกเรติคูลัม เพื่อลํ าเลียงสารผานเขาและออกจากนิวเคลียสและเยื่อหุมนิวเคลียส จะมีองคประกอบทางเคมีเหมือนกับเมมเบรนของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมอีกดวย (รูปท่ี1.20)

รูปท่ี 1.20. ลักษณะของเยื่อหุมนิวเคลียส

2. นิวคลีโอพลาซึมนิวคลีโอพลาซึม (nucleoplasm) หรือนิวคลีโอโซม (nucleosome) เปนสวนของเหลวที่อยูภายในเยื่อหุม

นิวเคลียส ประกอบดวย2.1 โครมาติน (chromatin) เปนสวนของนิวเคลียสที่ติดสียอม โครมาตินที่ติดสียอมเขมมาก เรียกวา เฮ

เทอโรโครมาติน (heterochromatin) ซึ่งไมมียีนสอยูเลย (หรืออาจมีไดนอยมาก) สวนโครมาตินที่ติดสีจาง เรียกวายูโครมาติน (euchromatin) เปนที่อยูของยีนสตาง ๆ ของเซลล

2.2 เพอริโครมาตินกรานูล (perichromatin granules) เปนอนุภาคขนาดเล็ก จะอยูบริเวณชองวางใกล ๆกับเฮเทอโรโครมาติน

3. นิวคลีโอลัสเปนอนุภาคหนาทึบที่อยูภายในนิวเคลียส พบเฉพาะในเซลลพวกยูคารีโอตเทานั้น ยกเวน เซลลอสุจิ

เซลลหลอดละอองเรณู (pollen tube) ในเซลลที่มีกิจกรรมของเซลลสูงมาก เชน เซลลไข นิวรอน (neurons) มะเร็งและเซลลจากตอมตาง ๆ ที่เกี่ยวของกับการสังเคราะหโปรตีน จะมีนิวคลีโอลัสขนาดใหญ นิวคลีโอลัสมีความสํ าคัญอยางยิ่งตอการเจริญพัฒนาของเซลล เซลลหรือตัวออนที่ขาดสวนนี้ไปจะทํ าใหชีวิตไมยืนยาว โปรตีนในนิวคลีโอลัสจะมีปริมาณมากกวา RNA อยางมาก ในนิวคลีโอลัสยังพบเอนไซมหลายชนิด เชน แอซิดฟอสฟาเทส นิวคลีโอไทด ฟอสฟอรี เลส (nucleotide phosphorylase) เอนไซมที่ใชในการสังเคราะหนิโคตินาไมอะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด (nicotinamide adenine dinucleotide : NAD) นิวคลีโอลัสมีบทบาทสํ าคัญในการสังเคราะหไรโบโซมนอกจากนี้ยังเกี่ยวของกับการสังเคราะหโปรตีนฮิสโตนอีกดวย

รูปท่ี 1.21. นิวคลีโอพลาสซึม

หนาที่ของนิวเคลียสการทํ างานของนิวเคลียสจะมีความสัมพันธกับออรแกเนลลตาง ๆ ในไซโทพลาซึม เพื่อจะไดทราบวาจะ

มีการสังเคราะหสารหรือไมและอยางไร กลาวคือ การควบคุมกิจกรรมของเซลลใหดํ าเนินไปตามปกติ

1.4. โครงสรางที่สํ าคัญของแบคทีเรียท่ีสงผลกระทบโดยตรงตออาหารการเสื่อมเสียของอาหารหลายชนิด พบวาสาเหตุสํ าคัญเกิดขึ้นเนื่องจากการปนเปอนของอาหารดวย

แบคทีเรีย อยางไรก็ตาม อาหารแตละชนิดมักจะเกิดการเสื่อมเสียจากแบคทีเรียสายพันธุที่คอนขางจํ าเพาะแคปซูล (Capsule)แคปซูลของแบคทีเรียสวนใหญประกอบดวยนํ้ าตาลที่ตอกันหลายโมเลกุลที่เรียกวา โพลีแซ็กคาไรด

(polysaccharides) ในกรณีนี้สามารถแบงแคปซูลออกได 2 ประเภท คือ แคปซูลที่ประกอบดวยนํ้ าตาลชนิดเดียวเทานั้นในโครงสราง (homopolysaccharides) ซึ่งจะถูกสรางขึ้นภายนอกเซลลของแบคทีเรีย อีกประเภทหนึ่งคือแคปซูลที่มีนํ้ าตาลหลายชนิดเปนองคประกอบ heteropolysaccharides) โดยแคปซูลประเภทนี้จะเริ่มตนสรางจากภายในเซลลของแบคทีเรียจากนํ้ าตาลเริ่มตน (sugar precursors) แลวนํ้ าตาลดังกลาวจะถูกนํ าออกนอกเซลลโดยผานทางโมเลกุลของไขมันที่ทํ าหนาที่เปนตัวพา (lipid carrier molecule) ผานผนังเซลลออกไปแลวเกิดการรวมตัวกันขึ้นอีกครั้งภายนอกเซลล แคปซูลของแบคทีเรียนี้ทํ าใหเกิดเมือก (sliminess หรือ ropiness) อยูในอาหารที่มีแบคทีเรีย กลุมนี้ปนเปอน นอกจากนี้แลว แคปซูลยังชวยทํ าใหเซลลแบคทีเรียสามารถตานทานหรือทนตอสภาพแวดลอมที่เปนอันตรายตอเซลลได เชน สารเคมีหรือความรอนที่ใชในกระบวนการแปรรูปอาหาร

รูปท่ี 1.22. ลักษณะแคปซูลของแบคทีเรีย

สปอร (Endospores)แบคทีเรียหลายชนิดสามารถสรางสปอรได เชน แบคทีเรียในจีนัส Bacillus, Clostridium,

Desulfotomaculum, Sporolactobacillus (เซลลรูปรางเปนทอน rods) และ Sporosarcina (เซลลรูปรางกลม cocci)อยางไรก็ตาม แบคทีเรียในกลุมที่สรางสปอรที่มีความสํ าคัญตอวงการอาหารอยางมากก็คือ กลุมจีนัส Bacillus ซึ่ง

สวนใหญตองการออกซิเจน (Aerobes) แตก็มีบางที่ตองการอกซิเจนเพียงเล็กนอย (facultative anaerobes) ในการเจริญเติบโต และกลุมจีนัส (Clostridium ซึ่งไมตองการออกซิเจนในการเจริญเติบโต (anaerobe)

สปอรถูกสรางขึ้นมาภายในเซลลในตํ าแหนงตางๆ เชน อยูตรงกลางเซลล อยูระหวางกลางเซลลและปลายเซลล หรืออยูตรงปลายเซลล สปอรสามารถทนตอความรอน รังสีเหนือมวง (ultraviolet) และการสั่นสะเทือน (desication) คุณสมบัติดังกลาวนี้ทํ าใหแบคทีเรียในกลุมนี้มีผลตอกระบวนการแปรรูปอาหาร โดยเฉพาะอยางยิ่งอาหารกระปองที่อาศัยความรอนในการทํ าใหอาหารปราศจากเชื้อ

รูปท่ี 1.23. การสรางสปอรของแบคทีเรีย

โดยปกติการสรางสปอรของแบคทีเรียเกิดขึ้นในชวงปลายของ logarithmic phase ทั้งนี้เนื่องจากการขาดแคลนสารอาหารที่จํ าเปนตอการเจริญหรือการสะสมผลิตภัณฑขึ้นมา ในชวงของการเปลี่ยนจากสภาพเซลลปกติ(vegetative cell) ไปเปนสปอรจะเกิดสะสมแคลเซียมไอออน (Ca2+ calcium ions) และมีการสราง dipicolinic acid(DPA) ซึ่งสงผลโดยตรงตอการทนความรอนของ สปอร นอกจากนี้ แลวสปอรจะมีสภาพที่สะทอนแสง(refractile) ซึ่งถูกนํ ามาใชในการตรวจหาสปอรภายใตกลองจุลทรรศน ทั้งนี้ตองอาศัยเทคนิคการยอมสีเพื่อดูสปอรโดยเฉพาะ

โดยทั่วไปสภาพที่เหมาะสมตอการงอก (germination) ของสปอรคือสภาพที่เหมาะสมตอการเจริญของเซลลปกติเชนกัน แตในบางกรณีก็อาจเกิดขึ้นในสภาพที่ไมเหมาะสมตอการเจริญของเซลลปกติ เชนที่อุณหภูมิต่ํ าเปนตน ทั้งนี้เนื่องมาจากสารละลายของกรดอะมิโนที่มีอยู หรือจาก Mg2+ และ Mn2+ ions หรือจากกลูโคส หรือจากการกระตุนดวยความรอนซึ่งเรียกวา (dormant enzymes) ใหเร็วขึ้น อยางไรก็ตาม ในกรณีของการกระตุนดวยความรอนนั้น อุณหภูมิและเวลาที่ใชขึ้นอยูกับชนิดของแบคทีเรียเปนสํ าคัญ ตัวอยางเชน ถาเปนสปอรของแบคทีเรียในกลุมที่เจริญในที่อุณหภูมิในกลุมที่เจริญในที่อุณหภูมิปานกลาง (mesophile) นอกจากนี้ ถาตองการจะ

ยับยั้งการงอกของสปอร สามารถทํ าไดโดยใชกรดซอรบิก (sorbic acid) ในชวงพีเอชที่เปนกรดหรือใชเกลือที่มีประจุบวก 2 ตัว (divalent cations) หรือโดยใชแปง หรือโดยใชกรดไขมัน เชน oleic และ linoleic acids เปนตน