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Tesis de Posgrado

Caracterización de los nichosCaracterización de los nichosecológicos y organización de lasecológicos y organización de las

comunidades de roedorescomunidades de roedorescricétidos en la región pampeanacricétidos en la región pampeana

Bilenca, David Norberto

1993

Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en CienciasBiológicas de la Universidad de Buenos Aires

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Cita tipo APA:Bilenca, David Norberto. (1993). Caracterización de los nichos ecológicos y organización de lascomunidades de roedores cricétidos en la región pampeana. Facultad de Ciencias Exactas yNaturales. Universidad de Buenos Aires.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2602_Bilenca.pdf

Cita tipo Chicago:Bilenca, David Norberto. "Caracterización de los nichos ecológicos y organización de lascomunidades de roedores cricétidos en la región pampeana". Tesis de Doctor. Facultad deCiencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1993.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2602_Bilenca.pdf

UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES

TEMA DE TESIS

CARACTERIZACION DE LOS NICHOS ECOLOGICOS Y ORGANIZACION DE LASCOMUNIDADES DE ROEDORES CRICETIDOS EN LA REGION PAMPEANA.

Autor: David Norberto BilencaDirector: Fernando Osvaldo Kravetz

Lugar de trabajo: Departamento de Ciencias Biológicas, Facultadde Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires.

Tesis presentada para optar al titulo deDoctor en Ciencias Biológicas

1993 f. ‘¡634%3 (po¿1,

Las,

AGRADECIMIENTOS.

A mis padres, Clara y Oscar, por su cariño, por transmitirmeconfianza y por apoyarme incondicionalmente a lo largo de toda micarrera.

A mi director, el Dr. Fernando Kravetz, por sus enseñanzas,y por brindarme su apoyo y su amistad.

A mi amigo Gustavo Zuleta, quien fue el primero enimpulsarme a iniciar este viaje por el apasionante mundo de 1aecologia de roedores, cuando en diciembre de 1985 me ofrecio quelo ayudara en el trabajo de campo para su Tesis.

A Gerardo Cueto, por su amistad y calidez. Por los buenosmomentos compartidos en aquellas largas noches en que nosquedabamoshaciendo las experiencias en el bioterio.

A mis compañeros de trabajo, Maria Busch, AlejandroCittadino, Pedro De Carli, Martin Alvarez, Harina Hodara, OlgaSuarez, Alessandra Sartori y Male Hellocq (y nuevamente a Gustavoy Gerardo), quienes a lo largo de todos estos años siempreestuvieron dispuestos a darme una mano cuando 1a necesite, y meayudaron a superar los momentosdificiles.

Analia me ha brindado siempre su amor y comprension, y me hainyectado enormes dosis de estimulo. Por si esto fuera poco,esperaba mi llegada del campo con una riquisima carne a1 hornocon papas!

Este trabajo fue posible gracias a1 apoyo financiero delConsejo Nacional de Ciencia y Técnica (CONICET) y de 1aUniversidad de Buenos Aires, y a las becas de estudiante y degraduado que me otorgara 1a Universidad de Buenos Aires.

INDICE.

PARTE I.

INTRODUCCION. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .... . . . . .........1

CAPITULO I: PATRONES DE DISTRIBUCION GEOGRAFICA Y AMPLITUD DERESPUESTA CLIMATICA DE ROEDORES CRICETIDOS EN LOS PASTIZALESPAMPEANÜS Y AREAS CIRCUMPAMPEANAS.

1.1. INTRODUCCION. . . . . . . . . . . . . . . . . ..... . . . . . . . . . . . ..............7

1.2. MATERIALES Y METODOS.. . . . . . . . . . ... . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . ..10

1.2.1. Distribucion geográfica y rasgos ecológicos de lasespecies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . .n . . . . . ..10

1.2.2. Delimitación y subdivisión del área de estudio. . . . . . . . . .11

1.2.3. Datos climáticos..... . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . ............12

1.2.4. Análisis de datos...... . . . . . . . . ...... . . . . . . ... . . . . . . . . ..12

1.3. RESULTADOS................ . . . . . . . . . . . . ....................14

1.3.1. Listado de las especies intervinientes y rasgosfundamentalesde sus nichos ecológicos. . . . . . ... . . . . ............14

1.3.2. Descripción y comparacionde los nichos ambientales.....17

1.3.2.1. Comparaciondel nicho ambiental y de las distribucionesgeográficasentre especies congenericas.............. . . . . . . ....19

71.9.3. Patrones de distribución geografica y delimitación delas unidades faunisticas. . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......19

1.3.4. Relaciones entre las abundancias relativas de especiescongenéricasenareasdesimpatria.............................221.4. DISCUSION.. . . . . . . . . . . . . . . . . . ..............................23

1.4.1. Influencia de los factores ecologicos sobre los patronesde distribución de las especies de cricétidos . . . . ..............23

1.4.2. Influencia de los factores históricos y evolutivos sobrelos patrones de distribución de las especies de cricétidos.....28

1.5. CONSIDERACIONES FINALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33

1.6. APENDICE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34

CAPITULO II. DESCRIPCION DEL SISTEMA: LOS AGROECOSISTEMAS DE LAPAMPA DNDULADA.

2.1. Aspectos generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..42

2.2. Flora y fauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..42

2.3. Uso de la tierra y estructura del paisaje . . . . . . . . . . . . . . . ..44

2.4. La vegetación en campos de cultivo y bordes . . . . . . . . . . . . . ..45

2.4.1. Materiales y métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..45

2.4.2. Análisis de datos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..4ó

2.4.3. Resultados y discusión . . . . . . . ..- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..4ó

2.4.3.1. Los cambios estacionales en la vegetación . . . . . . . . . . . ..4ó

2.4.3.2. Asociación entre atributos de la vegetación a escala demicrohabitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..48

2.4.3.3. Análisis multivariado de los atributos de la vegetación.

2.5. Comentarios finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..51

CAPITULO III. VARIACIONES ESTACIONALES E INTRAPOBLACIONALES DELOS NICHOS ECOLOGICOS DE Akodon azarae, Calomys Iaucha YOIigoryzomys flavescens (RODENTIA, CRICETIDAE) EN AGROECOSISTEMASDE LA REGION PAMPEANA.

3.1. INTRODUCCION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..54

3.2. MATERIALES Y METODOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..57

3.2.1. Muestreode roedores.. . . . . . . . . . .........................57

3.2.2. Estudio del uso del habitat........ . . . . . . . . . . . . ... . . . . ..58

3.2.3. Estudiode los habitos alimentarios............... . . . . ..59

3.2.4. Estimación del ritmo de actividad.. . . . . . . . . . . . . . . .......59

3.2.5. Análisis de datos.... . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . ... . . . . . . ....60

3.3. RESULTADOS......... . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . ..61

3.3.1. Akodonazarae.............. . . . . . . ................ . . . . ...ól

3.3.1.1. Abundancia,distribución y actividad reproductiva.....ól

3.3.1.2. Usodel habitat por A. azarae . . . . . . . . . . . . .............62

3.3.1.2.1. Variaciones estacionales en el uso del habitat . . . . ..62

3.3.1.2.2. Variaciones estacionales e intrapoblacionales en laselectividad por atributos de la vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..63

3.3.1.2.3. Comparacionesestacionales en el uso del habitat enrelación al sexo y estado reproductivo de los individuos.......ó4

.3.1.3. Hábitosalimentariosde A. azarae.....................65H

¡H .3.1.3.i. Caracteristicas generales.. . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . ...65

3.3.1.3.2. Variaciones estacionales de la dieta de A. azarae enlos bordes de cultivo........ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .........65

3.3.1.3.3. Comparaciónde la dieta en relación a1 sexo y estadoreproductivo de los individuos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ,.......óó

3.3.1.3.4. Comparación de la dieta de A. azarae en los campos decultivo y bordes adyacentes . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .....67

9.0.1.3.5. Variación estacional de la condición fisica de A.azarae. . . . . ....... . . . . . . . . ....... . . . . . . . .......................óBw0.3.1.4. Estimacióndel ritmo de actividad de A. azarae........68

3.3.2. Calomyslaucha..... . . . . . . ...... . . . . . ............. . . . . ...óB

3.3.2.1. Abundancia,distribución y actividad reproductiva.....óB

3.3.2.2. Usodel habitat por C. laucha........ . . . . . . . . .........ó9

3.3.2.2.1. Variacionesestacionales en el uso del habitat......ó9

3.3.2.2.2. Variaciones estacionales en la selectividad poratributos de la vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..7D

3.3.2.3. Hábitos alimentarios de C. laucha... . . . . . . . ...........71

3.3.2.3.1. Variaciones estacionales y entre habitats en lacomposiciónde la dieta de C. 1aucha......... . . . . . . . . .........72

2.3.2.dieta de C.'r -.V'«Ju-c). Variaciones intrapoblacionales en la composición de la

1aucha..... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....... . . . . . . . . . . . ..73

3.3.2.4. Estimacióndel ritmo de actividad de C. laucha........73

3.3.3. Dligoryzomys flavescens. . . . . . . . ..... . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..73

3.3.3.1. Abundancia,distribución y actividad reproductiva.....7_

3.3.3.2. Usodel habitat por Ü. flavescens. . . . . . . ..............74

3.3.3.2.1. Variacionesestacionales en el uso del habitat......74

3.3.3.2.2. Variaciones estacionales en la selectividad poratributos de la vegetación..... . . . . . . . . . . . . . . . . . ................74

3.3.3.3. Hábitos alimentarios de Ü. f1avescens.......... . . . . . ..75

3.3.3.4. Estimación del ritmo de actividad de 0. flavescens....75

3.4. DISCUSION.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .............................75

3.4.1. Las variaciones estacionales de los nichos ecológicos...75

3.4.1.1. Variacionesestacionales en el uso del habitat........75

3.4.1.1.1. Distribución entre camposde cultivo y bordes.......75

3.4.1.1.2. Variaciones estacionales en las caracteristicas de losmicrohabitats utilizados. . . . . . . . . . . . . . . ...... . . . . . .............78

3.4.1.2. Cambios estacionales y espaciales en los habitosalimentarios y variaciones estacionales en la condición fisica..._....... ...........3.4.1.3. Cambiosestacionales en el ritmo de actividad.........88

3.4.2. Variaciones intrapoblacionales de los nichos ecológicos...,.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..89

3.4.2.1. Akodonazarae . . . . . . . . ........... . . . . . . . . . . ... . . . . . . . ..89

3.4.2.2. Calomyslaucha...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . ........94

CAPITULO IV. PARTICION DE RECURSOS, RELACIONES INTERESPECIFICAS YPATRONES DE ABUNDANCIA RELATIVA.

4.1. INTRODUCCION. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ............97

4.2. MATERIALESY METODOS.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ............101

4.2.1. Breve revisión metodológica sobre los estudios de lasrelaciones de nicho. . . . . . ... . . . . ... . . . . . ....... . . . . . . . . .......101

4.2.2. Comparaciónde los patrones de uso de los recursos y lasrelaciones entre los nichos ecologicos de las especies . . . . . . ..105

4.2.3. Enfrentamientos interespecificos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..107

4.2.4. Patrones de abundancia relativa.... . . . . . . . . . . . . . . . . ....110

4.3. RESULTADOS. . . . ... . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ........112

4.3.1. Patrones de uso de los recursos . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......112

4.3.1.1. Atributos del microhabitat.. . . . . . . . . . . ...............112

4.3.1.2. Hábitosalimentarios.............. . . . . . .... . . . . . . . . ..114

4.3.1.3.Ritmosdeactividad..................................115

4.3.2. Comparaciones interespecificas de las amplitudes ysuperposicionesentre los nichosecológicos...................115

4.3.2.1. Amplitud........... . . . . . ... . . . . . . . . ..................115

4.3.2.2. Superposición.. . . . . . . . . . . . ....... . . . . . . ..............1ló

4.3.3. Enfrentamientosinterespecificos... . . . . . . ..............118

4.3.4. Patronesde abundanciarelativa..... . . . . . . .............121

4.3.4.1. Ajusteal modelode "barra partida"..................l?1

4.3.4.2. Ajuste al modelode "serie geométrica".. . . . ..........121

4.4. DISCUSION........... . . . . . . . . . . ........ . . . . . . . . . . . . . . . . . ..122

4.4.1. Las relaciones interespecificas y la particion del uso delos recursos. . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . .............122

4.4.2. Las relaciones interespecificas y las relaciones entre eltamañoy la superposiciónde los nichos.... . . . . . ..............129

4.4.3. Análisis de los patrones de abundanciarelativa........135

CAPITULO V. EFECTOS DE LA ACTIVIDAD DE Cavia aperea SOBRE LAVEGETACIDN Y LA ABUNDANCIAY DISTRIBUCION DE Akodon azarae Y

Oligoryzomys fIavescens EN LOS BDRDESDE CULTIVO.

5.1. INTRODUCCION....... . . . . . . . . . ..... . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . ..141

5.2. MATERIALESY METODOS. . . . . . . . . ...... . . . . . . . . . . ............142

5.3. RESULTADOS........ . . . . . . . . . . ... . . . . . . ....................144

5.4. DISCUSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..146

5.4.1. La relacion C. aperea-vegetacibn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..146

5.4.2. La relacion C. aperea — vegetación — (A. azarae +U.flavescens).................................................148

5.4.3. Consecuencias de la actividad de C. operen en los bordessobre la estructura y organización de la comunidad de roedorescricétidos....... . . . . . . . . . . . . . . . ...............1 . . . . . . ........151

CONCLU810NE8.... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..153

REFERENCIAS...... . . . . . . . . . . . . .., . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......160

PARTE II.

TABLAS Y FIGURAS.

INTRODUCCION.

Diversos autores (Hardin 1960, Cody 1974, Hutchinson 1975,1980, Giller 1984) coinciden en señalar que las ideas basicassobre la teoria de nicho ya se hallaban planteadas al menosimplícitamente en los escritos de Darwin (1859) y de variosnaturalistas de fines de siglo XIXy principios del siglo XX(Steere 1894, Grinell 1904, Ürtmann 1906).

El concepto de nicho ecologico impregna toda la ecologia(Pianka 1982, Giller 1984), a punto tal que para Pianka (op.cit., pag 225), "si no fuera por el hecho de que el nichoecologico se ha usado de tantas maneras distintas, la ecologiacasi podria llegar a definirse comoel estudio de los nichos".Aparentemente, el termino "nicho" fue acuñado por Grinell (1917)en su trabajo sobre el burlon de California The niche­relationships of the California trasher. En este trabajo, Grinellexplica que la distribucion bastante restringida de Toxostomaredivivum se debe al "ajuste estricto del ave en varios aspectosfisiológicos y psicológicos a un estrecho espectro de condicionesambientales" (en Hutchinson 1980). Esta frase de Grinell seasemeja al concepto actual de nicho fundamental (o pre­interactivo), según el cual cada especie se encontraría"atrapada" por sus propias limitaciones. En un articuloposterior, Grinell (1924) describe al nicho como la "unidad[distribucional] ultima... ocupada únicamente por una especie osubespecie" (en Hutchinson 1980). Si bien Grinell introduceoriginalmente el termino nicho como un concepto de habitat(Pianka 1982, Giller 1984), resulta destacable que el espacioocupado “únicamente por una especie" pareciera hacer referencia aun espacio abstracto en lugar de una subivision del habitat(Hutchinson 1980).

Con 1a publicacion en 1927 de Animal Ecology, Charles Eltonintroduce un nuevo enfoque al concepto del nicho ecologico. En uncapitulo dedicado a ComunidadesAnimales, presenta una secciónencabezada como "Nichos", en la que escribe: "Animals have allmanner of external factors acting upon them -chemicals, physical,and biotic- and the niche of an animal means its place in thebiotic environment, its relations to food and enemies. When anecologist says “there goes a badger", he should include in histhoughts some definite idea of the animal's place in the

community to which it belongs..." y agrega "The importance ofstudying niches is partly that it enables us to see how verydifferent communities mayresemble each other in the essentialsof organization" (en Cody 1974). Lo novedoso del nicho"Eltoniano" es su enfoque funcional, a1 incluir las relaciones dela especie con los factores externos que actúan sobre ella(asemejandose a1 concepto actual de "nichos realizados" o post­interactivos), y de como tales relaciones influyen en 1aestructura y organizacion de las comunidades. La concepción delnicho "Eltoniano" fue posteriormente retomada y desarrollada porClarke (1954), quien distingue dos significados distintos parael termino nicho, el "nicho funcional" y el "nicho de lugar".Clarke (op. cit.) observo que las especies cumplen distintasfunciones en el complejo ecologico y que el mismonicho funcionalpuede ser ocupado por especies muy distintas en diferentesregiones geográficas. Esta distinción dió lugar al desarrollo delconcepto de "equivalentes ecológicos“, el cual ya figuraba entrelas ideas de Grinell (1924).

Durante las primeras decadas del siglo XXel concepto denicho no sufrio modificaciones sustanciales y tomó definicionesbastante vagas tales como"la 'profesión' de un organismo dentrode la comunidad" (Üdum 1959 en Pianka 1982, Odum i971 en Giller1984). No fue hasta 1957, cuando George Evelyn Hutchinsonpresenta su Concluding Remarks durante el Simposio de BiologiaCuantitativa en Cold Spring Harbor, en que el concepto de nichoalcanzo una definición formal y cuantitativa que posibilitó a lateoria dar un salto cualitativo. Hutchinson(op. cit.) describióel nicho ecológico de una especie comoel total del rango deaquellas variables ambientales (fisico-químicas y bióticas)'importantes para su biologia’ (Cody 1974) bajo las cuales unapoblacion de dicha especie es capaz de vivir y remplazarse a simismaindefinidamente; si existen n de tales variables, entoncesel nicho sera un espacio n-dimensional o "hipervolumen".

Con 1a definición "Hutchinsoniana" del nicho, cada variableo dimension (Levins 1968) puede ser expresada como un gradienteen el que cada especie tiene su rango de tolerancia. Pianka(1982) añade que el nicho de una especie puede representarseapropiadamente mediante curvas de "densidad de eficaciabiológica" ("fitness density"), identificando asi las zonas

óptimas y subóptimas para el desarrollo de la especie a lo largode Cada dimensión del nicho. En ambos casos, una de las ventajasque confiere la concepción del nicho como un conjunto dedimensiones es que permite medir la amplitud del nicho en cadadimensión o incluso en un espacio multivariado. Asimismo, estenuevo enfoque permite medir las distintas componentes queconforman 1a amplitud de nicho de una población: intra-fenotipose inter-fenotipos (Van Valen 1968, Roughgarden 1974). Estadistinción ha sido particularmente util para aquellosinvestigadores interesados por el analisis de las diferencias denichos entre los distintos "morfos" que integran una población(por ejemplo diferencias entre sexos). Giller (1984) y Litvak yHansell (1990) destacan a su ve: que la concepción hutchinsonianadel nicho puede extrapolarse para medir el espacio del nicho de1a comunidad, y analizar asi la dinamica de 1a amplitud de lasespecies en respuesta a los niveles de recursos y/o la presenciade competidores. En los términos de Giller (1984) no sólo las"pelotas" (especies) pueden cambiar de forma, tamaño o posicióndentro de la "caja" (comunidad) sino que el volumen, 1a posicióny la forma de la "caja" también pueden cambiar.

Paralelamente con el desarrollo del concepto de nichoecológico fue desarrollándose el principio de exclusióncompetitiva. Este principio también figuraba implícitamente entrelas ideas de Darwin (1859) y habia sido establecidocualitativamente por Grinell (1904). Pero fue recien entre lasdecadas del '20 y del ’40, cuando el modelo de competenciainterespecifica desarrollado por Volterra (1926) y por Lotka(1932) fue probado experimentalmente, que Gause (1934) establecióexplícitamente la conección entre competencia y nicho en su libroThe Struggle for Existence: ”... as a result of competition twosimilar species scarcely ever occupy similar niches, but displaceeach other in such a manner that each takes possesion of certainpeculiar kinds of food and modes of life in which it has anadvantage over its competitor" (en Cody 1974). En terminos delnicho hutchinsoniano y de la teoria de nicho, esta frase implicaque los organismos de una especie no ocupan todo el espaciopotencial del nicho que son capaces de habitar (nicho fundamentalo pre-interactivo), sino que debido a su interacción con otrosorganismos ocupan un espacio mas reducido (nicho "realizado" opost-interactivo; ver Hutchinson 1980, Giller 1984). Una de las

4

utilidades de la distinción entre nichos pre y post-interactivoses que "si las comunidadesestan organizadas por interacciones,entonces la manera y el grado de tal organización estarareflejada por las diferencias entre los tamaños y formas de losnichos reales y fundamentales" (Connel 1975). Es de destacar lasimplicidad con la que Hutchinson (1957) logró a traves de sumodelo un tratamiento cuantitativo del nicho a la vez que pudosintetizar e integrar los conceptos de nicho pre y post­interactivos subyacentes en las definiciones anteriores deGrinell y Elton, respectivamente.

La definición del nicho de Hutchinson (1957) posibilitó nosólo el calculo de 1a amplitud sino también de la superposiciónde nicho entre especies. Ambos aspectos permitieron analizarformalmente algunas de las preguntas que derivaron del principiode exclusión competitiva tales como¿Cual es 1a minima diferenciaentre especies permite su coexistencia? o ¿Cómoes evitada 1aexclusión competitiva en 1a naturaleza?, para lo cual se handesarrollado varios modelos teóricos (Mayy Mac Arthur 1972,entre muchos otros, ver Pianka 1982, Begon et al. 1987). Eldesplazamiento de caracteres de las especies entre areas dealopatria y simpatria (Lack 1942, Browny Wilson 1956) habiarepresentado hasta ese entonces una de las mas claras evidenciasde los efectos de las relaciones de competencia interespecificasobre la segregación de nichos. Dentro del vasto campo deinvestigación promovidopor 1a teoria de nicho dirigido a lograrun mayor entendimiento de los procesos que intervienen en laorganización de las comunidades, una de las cuestiones que harecibido particular énfasis ha sido la determinación de losefectos que 1a partición del espacio del nicho por las especiestienen sobre la diversidad de las comunidades, para lo cual sehan desarrollado también varios modelos como los de Motomura(1932), Fisher et al. (1943), Preston (1948) o MacArthur (1968),entre otros.

Esta Tesis tiene por objetivos generales caracterizar losnichos ecológicos de las especies integrantes de las comunidadesde roedores cricétidos que habitan en la Región Pampeana, ycomprender los mecanismos que participan en la estructura yorganización de dichas comunidades. Para ello se han dedesarrollar de manera particular diversos aspectos emergentes

relacionados con la teoria de nicho.

En el capitulo I se realiza un analisis de los patrones dedistribución geografica de las especies de roedores dentro delarea que engloba basicamente a la llanura pampeana. Sobre la basede la distribucion geografica de las especies se describen ycomparanseguidamente las caracteristicas de sus nichos respectode aquellas dimensiones del "hipervolumen" correspondientes a lascondiciones ambientales, con el objeto de analizar los factoresecologicos involucrados en determinar los patrones dedistribucion observados. Asimismo,se procuran establecer losfactores históricos que habrian contribuido a determinar dichospatrones.

En el capitulo II se describen las caracteristicas y ladinamica de los agroecositemas pampeanos, en particular de laestructura y composicion de la vegetación, con el objeto dedeterminar los cambios en volumen, posicion y forma del espaciodel nicho en que se desenvuelven las especies de roedores endistintas épocas del año (la "caja" sensu Giller 1984).

En el capitulo III se describen las variaciones estacionalese intrapoblacionales para las dimensiones habitat, alimento ytiempo de los nichos ecologicos de Akodonazarae, Calomys lauchay Üligoryzomys flavescens, tres de las especies de roedorescricétidos mas frecuentes en los agroecosistemas de la RegionPampeana, con el objeto de analizar la influencia de la ofertaambiental y de los cambios demográficos que_ experimentan estasespecies sobre sus respectivos patrones de uso de los recursos.

En el capitulo IV se comparan las caracteristicas de lospatrones de uso de los recursos y las relaciones entre los nichosde las especies arriba mencionadas, los que juntamente con eldesarrollo de experiencias de enfrentamientos interespecificosrealizadas bajo distintas condiciones de oferta de alimentoefectuadas en el laboratorio, permiten inferir el papel de lasrelaciones interespecificas sobre la organizacion de lascomunidades de roedores cricetidos en distintas epocas del año.Asimismo, se presentan datos acerca de la composición de lascomunidades de pequeños roedores en varias localidades de laRegion Pampeana, con el objeto de establecer el ajuste a modelos

ó

que proponen distintas maneras de partición del espacio del nichopor las especies, y determinar los posibles factores involucradosen 1a determinacion de los esquemas de diversidad de dichascomunidades.

Finalmente, en el capitulo V se comparan las diferencias en1a estructura de la vegetación y en 1a distribucion de A. azaraey Ü. flavescens en bordes de cultivos con distintos niveles deactividad del cavido Cavia aperea, con el objeto de estimar losefectos que el accionar del cuis pampeano en este tipo deambientes pudiera tener sobre la estructura y organizacion de lascomunidadesde roedores cricétidos.

Por ultimo se presentan las Conclusiones surgidas de loscapitulos precedentes.

CAPITULO I

PATRONES DE DISTRIBUCION GEOGRAFICA Y AMPLITUD DE RESPUESTACLIMATICA DE ROEDÜRES CRICETIDDS EN LOS PASTIZALES PAMPEANÜS Y

AREAS CIRCUMPAMPEANAS.

1.1. INTRODUCCION.

La provincia biogeografica Pampeana y el arco circumpampeanodel Espinal comprenden un area extensa del sur de Sudaméricaubicada entre los 30° y 40° de latitud S, cuya vegetaciónoriginal estaba constituida predominantemente por estepasgraminosas y bosques xerófilos que incluian ademas a numerosascomunidades edaficas e hidrófilas, estepas halófilas y bosquesmarginales a orillas de rios (Cabrera y Willink 1980). En un areade estas caracteristicas, con una superficie cercana a los750.000 km2, con importantes rangos de variación en lascondiciones ambientales y con varios tipos de vegetación (sereconocen floristicamente 4 distritos en 1a provincia Pampeana y3 en el Espinal, Cabrera y Willink 1980) resulta natural que sepuedan definir distintas comunidadesfaunisticas agrupadas enunidades zoogeograficas. Pese a que la región pampeana ofreceinteresantes problemas a elucidar para los biogeógrafos, desdelos trabajos pioneros de Ringuelet (1955, 1961) no se hanrealizado con posterioridad estudios zoogeograficos globales delarea. En el caso particular de los roedores cricétidos, existennumerosas descripciones puntuales sobre la composición de suscomunidades (Massoia 1961, Reig 1964, Crespo 1966, Barlow 1969,Crespo et al. 1970, Contreras 1973, Dalby 1975, Hravetz y Polop1983, Polop et a1. 1985), pero no se han tratado de establecerhasta ahora los patrones de distribución de las diversas especiesa escala regional.

La concepción moderna de la delimitación de unidadesfaunisitcas se basa en la integración de 3 criteriosfundamentales (Ringuelet 1955, 1961, Rapoport 1982, ver Monjeau1989): uno distribucional, que tiene en cuenta los patrones depresencia y ausencia de las diversas especies, otro ecológico,que considera los factores fisiograficos, climáticos y bióticosque determinan dichas presencias o ausencias, y un criteriohistórico que contempla los origenes de las faunas

B

intervinientes, sus vias de poblamiento y la evolución delpaleoambiente. Resulta deseable que al aplicar estos criterios seempleen métodos objetivos para la delimitación de las unidades yque estas no surjan sólo de evaluaciones subjetivas por parte delautor, ya que de lo contrario, aun cuando dichas unidades puedanrepresentar situaciones reales, si los fundamentos de suconstrucción no son explicitados estas no pueden ser juzgadas conclaridad (Matson i982, Monjeau 1989). Esta objetividad ha idoincrementándose a partir del uso en biogeografia de tecnicasestadisticas multivariadas (Morrison 1977), aplicándose tanto adatos de abundancia de las especies (Bock et al. 1979), datossemi-cuantitativos (Nonjeau 1989), o datos de presencia/ausencia(Hatson 1982).

Existe una clara relación entre la distribución de unaespecie y su nicho ecológico, ya que para que una localidad puedaser potencialmente habitada debe presentar condicionesambientales dentro de limites de tolerancia aceptables y contenerademas todos los recursos que la especie necesita (Begon et a1.1987, Monjeau 1989). Por ello, si se cuenta con informaciónacerca de los sitios en donde una especie ha sido detectada y delas condiciones ambientales caracteristicas de dichos sitios esposible inferir la amplitud de su respuesta climática. Noobstante, para que la distribución geografica logre reflejaradecuadamente los rangos de tolerancia de la especie debieracomprobarse ademas que esta haya tenido la posibilidad ycapacidad de alcanzar efectivamente los sitios que potencialmentepuede habitar. En el caso de la fauna de roedores cricetidos quehabitan en la Pampa y el Espinal este requisito parececumplirse, puesto que aparentemente no se han presentado barrerasfisicas de consideración que hayan impedido el acceso de lasespecies a1 area, y dado que .ademas ha transcurrido unprolongado periodo desde el ingreso y posterior radiación ydispersión de los cricetidos en America del Sur (Reig 1984). Sibien la determinación de la antiguedad de los cricetidos de lasubfamilia Sigmodontinae (Reig 1981) en Sudamerica sigue siendomotivo de controversia (Hershkovitz 1966, 1972, Patterson yPascual 1972, Marshall i979, Reig 1981), Reig (1981, 1984) hadesarrollado en forma convincente una hipótesis en 1a cualpropone que su ingreso en esta región se remontaria al MiocenoInferior (aproximadamente hace 20 millones de años), y destaca

9

que si bien las principales tribus de los cricétidossigmodontinos (Üryzomyini, Akodontini y Phyllotini) han tenidosus areas originales de diferenciación en distintas zonas a lolargo de la Coordillera de los Andes, su expansión desde allihacia las tierras bajas tuvieron lugar antes de que los Andes (yparticularmente el Altiplano) sufrieran los principales procesosorogenicos responsables de su altura actual. La ausencia debarreras para la dispersión de los cricetidos en esta zona seevidencia ademas en que actualmente convergen en el dominiozoogeografico Pampasico (Ringuelet 1961) elementos provenientesde faunas diversas, comola brasilica y la andino-patagónica.

La distribución geografica de una especie puede versetambién limitada comoconsecuencia de su interacción con una omas especies. Este fenómenose ha detectado particularmente entreespecies con caracteristicas morfológicas y requerimientosecológicos similares, observándose en varios casos distribucionesnegativamente asociadas (Diamondi975), o solapamientos en susdistribuciones geográficas significativamente inferiores a losesperados por azar bajo una hipótesis nula de independencia(flowers y Brown 1982 . Condiciones ambientales subóptimas puedenalterar los resultados de la interacción entre especiescompetidoras; prueba de ello se evidencia en que muchas especiesexóticas son capaces de desarrollarse en nuevas localidades concondiciones distintas a las de su area de origen cuando suscompetidores son removidos (Mac Arthur i972, Begon et al. 1987).Se ha observado ademas que en algunos casos los limites entre lasdistibuciones de las especies son abruptos aun cuando lavariación en el gradiente ambiental es moderada (Vaughan 1967 enHrebs 1978). Es por estas razones que resulta de particularinteres analizar los rangos de tolerancia a las condicionesambientales, las relaciones entre las distribuciones geográficasy las variaciones en la abundancia relativa que presentan lasespecies de cricetidos que pertenecen a un mismo genero dentrodel area de estudio, ya que estas guardan entre si una gransimilitud en sus rasgos morfo-fisiológicos (Miller y Anderson1977) y en su patrón de utilización de los recursos (ver 1.3.1.),lo cual presupone la existencia de fuertes interaccionescompetitivas que puedan afectar a sus respectivas distribucionesy abundancias.

1 C)

En este capitulo me he propuesto describir y compararaquellas dimensiones del hipervolumen n-dimensionalhutchinsoniano correspondientes a las condiciones ambientalespara las distintas especies de roedores cricetidos que habitan enla region pampeanay sus zonas aledañas. El conjunto de talesdimensiones ("ejes escenopoeticos" sensu Hutchinson 1980) definenlas caracteristicas del "nicho ambiental" de la especie dentro dela region. Las especies fueron clasificadas según su selectividadpor determinadas combinaciones de condiciones ambientales y porla amplitud de su respuesta a la variabilidad climática quepresenta la region. Seguidamente me he propuesto delimitarobjetivamente unidades faunisticas de roedores y analizar lascausas de los patrones de dietribucion observados, teniendo encuenta los factores ecológicos, historicos y evolutivosinvolucrados.

1.2. MATERIALES Y METODOS.

1.2.1. Distribución geográfica y rasgos ecologicos de lasespecies.

Se recopilaron los datos disponibles sobre la distribuciongeografica de cada especie de cricetido a partir de una extensabusqueda bibliográfica (ver 1.6. APENDICE)y de la revision delas colecciones depositadas en la Facultad de Ciencias Exactas yNaturales (Universidad de Buenos Aires) y en el Museo Argentinode Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia". Se registraron untotal de 29 especies y cerca de 200 de localidades deprocedencia. En varios casos fue necesario actualizar lanomenclatura de las especies dadas en las citas originales porlos colectores, ya sea porque con posterioridad se revisara ycorrigiera la clasificacion del material que habia sidoerróneamente determinado, o porque se introdujeran modificacionesen su estado sistemático. Asi pues se adopto el criterio de Reig(1987) en incluir a los ejemplares clasificados por Hassoia yFornes (1967) como Cabreramys obscurus y C. benefactusprovenientes del S del Uruguay, NWde Buenos Aires y S de Córdobay Santa Fe bajo la denominación de Bolomys obscurus, y suseparacion respecto de Bolomysinnom. sp. para los ejemplarescitados como Akodon obscurus, Zygodontomys obscurus o C. obscurus

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en los partidos del sur de 1a provincia de Buenos Aires (Fornes yMassoia 1965, Reig 1965, Nassoia y Fornes 1967, Dalby 1975).Nuevos hallazgos citogenéticos permitieron determinar que losejemplares referidos por ciertos autores como Calomys callosuspara el Espinal de la prov. de Córdoba (Lisanti et al. 1976,Gardenal et al. 1977) pertenecen en realidad a C. venustus(Vitullo et al. 1984). Por otra parte, los ejemplares citados porHarlow (1969) como A. obscurus capturados en Uruguay, fueronposteriormente reubicados por Ximenez et al. (1972) en Akodon(Deltamys) kempi. Se conservó la denominación original de lasrestantes especies, concordando en su mayoria con loslineamientos tamonómicos de Honacki et al. (1982), dejando ladenominación con rango generico para los casos en que loscolectores no se expidieron en cuanto a la determinaciónespecifica del material.

Para las 19 especies de cricetidos mas frecuentes dentrodel area de estudio (10 especies sólo fueron conocidas en unaarea de 1-2 MP2y por tanto excluidas del analisis, ver 1.2.2.)se colectó ademas 1a información disponible en la literaturarespecto a sus caracteristicas de uso del habitat y habitosalimentarios (ver 1.6.).

1.2.2. Delimitación y subdivisión del área de estudio.

Se consideró al area de pastizales comprendida por el estede Argentina, abarcando buena parte de las provincias de BuenosAires, Córdoba, Santa Fe, Entre Rios y La Pampa, toda laRepública Oriental del Uruguay y el extremo sudoriental delestado de Rio Grande do Sul en Brasil (Fig. 1.1.), partiendo dela delimitación de Cabrera y Willink (1980) para la ProvinciaPampeana, e incluyendo parte de la vecina Provincia del Espinal,que guarda una estrecha vinculación desde el punto de vistazoogeografico con la anterior (Ringuelet 1955, Reig 1964) y endonde abundan también las estepas graminosas y los palmares ybosques HEFÓfiIOScon estrato herbaceo graminoso. Se trata de unaregión esencialmente llana a ligeramente ondulada con escasaselevaciones que no superan los 1200 m, y posee un clima templado­calido con temperaturas medias anuales que varianlatitudinalmente (13° - 20°) y lluvias distribuidas todo el añoque descienden de norte a sur y de este a oeste (600 - 1500 mm

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anuales). En 1a actualidad, las caracteristicas originales de lavegetación en toda esta región se han perdido en buena medida aconsecuencia del alto grado de alteración antrópica, con unaprovechamiento agropecuario del territorio que ha llevado a lasustitución de la vegetación pristina por especies de cultivo,malezas introducidas y en menor medida por arboles plantados enbosques artificiales. La presencia de parte de la flora originaljunto con la vegetación espontánea exótica ha quedado asireducida a las comunidadesvegetales que se desarrollan junto alas vias ferreas y alambrados, a los campos poco pastoreados y alo largo de los cursos de agua.

El area fue subdividida mediante el sistema de grilla en 83cuadrados de 100 km de lado (10.000 km2: 1 MME),sobre los cualesfueron volcados los datos de presencia de cada especie,disponiendose información distribucional en 76 de ellas. Elnumero de especies registrado por cuadrado osciló entre 1 y 11,con una media de 5.7; un desvio estandar de 2.3 y una moda de ó,tomandose arbitrariamente a los cuadrados que registraron almenos 3 especies (68 cuadrados) como a aquellos que reunian delminimo grado de información suficiente para los analisisdistribucionales posteriores (Fig. 1.1.).

1.2.3. Datos climáticos.

De los 68 cuadrados con información mínimamente adecuadasobre la presencia de especies, se contaron con datosagroclimáticos de la FAD (1985) para 38 de ellos,correspondientes a localidades distribuidas en formarelativamente homogéneadentro del área de estudio (Fig. 1.2.).Las variables ambientales consideradas fueron: temperatura mediaanual (TEMPANÜ),temperaturas medias del mes mas calido (TEMPVER)y del mes mas frio (TEMPINV),precipitación media anual (PPT), yduraciones en dias de la estación seca (ESTSECA)y del periodohúmedo (ESTHUN). ESTSECA y ESTHUN no son necesariamentecomplementarias, puesto que no incluyen los dias con periodosintermedios pre y posthumedos (FAD1985).

1.2.4. Análisis de datos.

Se midió la selectividad de cada una de las 19 especies

_.",_\

estudiadas por cada una de las ó condiciones ambientales,comparando las distribuciones de frecuencias de los valores endonde éstas estuvieron presentes respecto del valor medianoregistrado en las 38 estaciones meteorológicas distribuidas en elarea de estudio (prueba por rangos de la mediana de Wilcoxon,Daniel 1978, Bailey 1981).

Se realizo un analisis de componentes principales (ACP;Morrison i977), tomando a las 38 localidades con informaciónagrometeorologica como unidades taxonomicas operativas (ÜTUs) ya las ó variables climáticas comocaracteres. Para cada especiese estableció un centroide en el espacio generado por los dosprimeros ejes generados por el ACP. Dichos centroides fueronposteriormente agrupados mediante un analisis de agrupamientos(“cluster analysis"; Morrison 1977) con ligamiento promedio yseleccionando a la distancia euclidiana comomedida de distancia.Asimismo, se estimó para cada especie una medida multidimensionalde su amplitud de respuesta climática mediante el indicepropuesto por Carnes y Slade (1982):

¡-\ 2

donde dijz es el cuadrado de 1a distancia que existe entre cadauna de las observaciones donde una especie esta presente y surespectivo centroide en el espacio generado por los ejes del ACP,

n- es el total de observaciones re istradas Jara cada es ecie.y i

Para analizar las relaciones entre las distribucionesgeográficas de las especies congenericas, se compararon las co­ocurrencias observadas con las esperadas bajo la hipótesis nulade independencia, calculadas sobre la base de los 68 cuadradosdel area de estudio con informacion mínimamente confiable,mediante la prueba de Chi-cuadrado de independencia (Sokal yRohlf 1981), de manera analoga al metodo empleado por Bowers yBrown (1982).

Para analizar los patrones de distribución de especies serealizo un analisis de factores (AF), siguiendo los lineamientosgenerales de Matson (1982). La matriz de datos incluyo a lasvariables de doble estado (presencia/ausencia) sobre ladistribución de cada especie y a las ó variables ambientales. Se

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-rextrajeron los a primeros factores, los que posteriormente fueronrotados mediante el procedimiento varimax (Nie et al. 1975) ennuevos ejes ortogonales. Para la interpretación de los factoresse consideraron a aquellas variables cuyas cargas sobre dichofactor fueran F: 0.40; sólo se tuvieron en cuenta los valoresmenores a 0.40 en los casos que las variables no mostraron cargassuperiores en los otros factores. El AF provee también de unvalor ("score") para cada ÜTUsobre cada factor, el cual es unamedida de su asociacion con el mismo. Se incluyó a cada ÜTU enuna de 3 categorias: alta asociación negativa (¿-0.99),asociación neutra (}=-0.99 ; i=0.99), y alta asociacion positiva(FÚ.99). Excepcionalmente, en el factor III se tomó como valor decorte de asociación positiva a las ÜTUs con FÜ.59. La aplicacionde estos criterios posibilitó una mas facil interpretación yclasificación de los cuadrados, a la vez que proveyó un metodoobjetivo y repetible para establecer limites a las distintasunidades faunisticas (Matson 1982). La similitud entre lasunidades faunisticas reconocidas (beta diversidad) fue comparadamediante el indice de Sorensen caulitativo (Magurran 1988):

Cs: [Ej/(a + b)] . 100

donde j: N° de especies presentes en ambas unidades faunisticas,y a; b: N° de especies presentes en cada unidad. Cs toma valoresentre Ü (total disimilitud) y 100 (similitud total).

Finalmente, una ve: establecidos los limites de las unidadesfaunisticas se procedió en algunos de los géneros analizados(Üligoryzomys, Akodony Calomys) a estimar la relacion entre lasabundancias relativas de las especies del mismogénero en areasde simpatria, partiendo de los datos sobre trampeos disponiblesen la bibliografia.

1.3. RESULTADOS.

1.3.1. Listado de las especies intervinientes y rasgosfundamentales de sus nichos ecológicos.

Sobre un total de 43 especies de roedores citadas para elarea de estudio, la familia Cricetidae agrupa al 63.0%del total

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(N= 29), y comprende al 54.2% de 1o generos (N= 3). Otrasfamilias representadas son (número de especies en primer terminoy número de generos en segundo): Caviidae (4 ; 4), Ctenomyidae(ca. ó; 1), Hydrochaeridae (1; 1), Chincillidae (1; 1),Myocastoridae (1; 1), Erethizontidae (1; 1) y Muridae (3; 2).

A continuación se detalla la lista de especies de roedorescricetidos presentes:

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LISTA DE RÜEDÜRES CRICETIDÜS

(nomenclatura de tribus según Reig 1981)

Tribu Üryzomyini Tribu Scapteromyini

Üligoryzomys flavescens Scapteromys tumidus (:8. aquaticus)Ü. delticola BibimystorresiÜ. longicaudatusThomasomysoenax Tribu Sigmodontini

Tribu Akodontini Holochilus brasiliensisH. magnus

Akodon azaraeA. kempiA. molinaeA. doloresA. cursorA. neocenusA. serrensisBolomys obscurusBolomys innom. sp.Oxymycterus rufus (= Ü. rutilans)Üxymycterus sp.

Tribu Phyllotini

Calomys lauchaC. musculinusC. venustusC. callidusCalomys sp.GraomysgriseoflavusEligmodontia typusReithrodon auritus (= R. physodes)Phyllotis bonariensisPh. darwinii

Se observa una importante variabilidad entre las especiesrespecto de su capacidad para habitar los distintos tipos dehabitats (Tabla 1.1.). Si bien 1a mayoria de las especies habitaen pastizales y en otros tipos de ambientes abiertos, algunas de

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ellas son estenótopas: T. oenax habita únicamente en areasboscosas, mientras que H. magnus, H. brasiliensis y S. tumidus,especies con adaptaciones a la vida semiacuatica (Sierra deSoriano 1969) son exclusivamente limnicolas. Las especies deOligoryzomys, de habitos trepadores y buenos saltadores (Miller yAnderson 1977) aparecen también en ambientes boscosos(particularmente D. delticola), mientras que C. laucha y C.musculinus son especies muyfrecuentes en los campos de cultivo;las especies de Akodon, las mas comunes en los ambientes depastizal, suelen por 1o general evitar los ambientes perturbadoso de baja cobertura herbácea (cultivos) y cuando aparecen enzonas anegadizas sólo se las encuentran en los sitios mas secosdentro de estos ambientes.

Analogamente a lo observado con el uso del habitat, lasespecies difieren también en el grado de especialización de sushabitos alimentarios: las especies de Dligoryzomys y Akodon sonlas que presentan los habitos alimentarios mas generalizados,mientras que en el otro extremo Scapteromys y nymycterusconsumen solamente insectos y las especies de Holochilus yReithrodon son practicamente herbivoros estrictos (Tabla 1.1.).

1.3.2. Descripción y comparacion de los nichos ambientales.

Las especies de roedores mostraron un alto grado dediferenciación en cada una de las variables climáticas quecaracterizan a sus nichos ambientales (Tabla 1.2.). Asi porejemplo, mientras Bolomys sp. aparece en localidades contemperaturas medias anuales de 13.5° en promedio, las presenciasde T. oenax y H. magnus ocurren en zonas que alcanzan los 18°. A.molinae, G. griseoflavus y C. venustus aparecen en zonas que nosuperan los 50 dias de periodo húmedo, mientras que en el extremoopuesto se ubican las 2 especies de Holochilus, T. oenax, D.delticola, A. kempi y S. tumidus, con una media superior a 200dias al año de estacion húmeda.

Los dos primeros ejes del análisis de componentesprincipales (ACP) absorbieron el 91.0% de 1a varianza total(Tabla 1.3.; Fig. 1.4.). El EJE I del ACP(69.6% de la varianza)estuvo asociado al incremento de la temperatura (particularmenteTEMPINV)y de las precipitaciones (PPT), separando a los sitios a

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lo largo de una transecta orientada aproximadamente en sentidoSW-NE, ubicando en el extremo negativo a las localidades de laporción S del Espinal y del S de la prov. de Buenos Aires y en elthremo opuesto a las de la provincia de Entre Rios y el noroestede Uruguay (Fig. 1.4.a). El EJE II (21.42 de la varianza) estuvoasociado al incremento de la temperatura en verano (TEMPVER)y a1a reducción del periodo humedo (ESTHUM), distinguiendo asifundamentalmente a las localidades con cierto grado de influenciaoceánica, particularmente las del E de la prov. de Buenos Aires,de aquellos sitios que forman parte del arco del Espinal (Fig.1.4.b).

Para las 19 especies mas frecuentes dentro del area de-vestudio (presentes en mas de a cuadrados, ver Fig. 1.3.), el

analisis de agrupamientoidentifico ó grupos distintos respectode las posiciones de sus centroides sobre los dos primeros ejesdel ACP (Tabla 1.4., Fig. 1.5.). El primero de ellos estuvoconformado por Ü. delticola, T. oenax, A. kempi, S. tumidus y H.magnus. Estas especies tienen una alta selectividad por aquellaslocalidades en donde se presenten condiciones de abundantesprecipitaciones y altas temperaturas todo el año, particularmenteTEMPINV(Tabla 1.5.). En el extremo opuesto, otros dos gruposconformados por A. molinae, G. griseoflavus y E. typus tienen unaalta afinidad por los sitios donde se presentan las temperaturasinvernales mas bajas y las condiciones de mayor aridez.Emparentado con estos grupos aparece un cuarto agrupamientoconformado por A. dolores y C. venustus, las que solo mostraronuna selectividad significativa por las localidades con periodohúmedo corto. En un grupo, aparte, pero relacionado a losagrupamientos anteriores, se ubica Bolomys 5p., especie queaparece preferentemente en las localidades mas frias. Ü.flavescens, A. azarae, B. obscurus, 0. rufus, C. laucha, C.musculinus, R. auritus y H. brasiliensis conforman el ultimo ymas numeroso de los agrupamientos de especies, y se caracterizapor su falta de selectividad por alguna variable climática enparticular, a excepcion de C. musculinus (y en menor medida B.obscurus), cuyas caracteristicas de nicho ambiental se asemejanpor su selectividad a las de las especies de las zonas áridas, sibien sus amplitudes de respuesta climática son mayores que el deestas ultimas (Tabla 1.4.). Los indices de amplitud de respuestaclimática de las especies de este ultimo agrupamiento (H: 4.86;

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mediana= 5.02; N=8) fueron significativamente mayores que las delas especies incluidas en los agrupamientos restantes (x: 1.28;mediana= 1.52; N=11; prueba de Kruskal-Wallis: 3.20 P= 0.0003).

1.3.2.1. Comparaciondel nicho ambiental y de las distribucionesgeográficas entre especies congenéricas.

Por lo general las especies que pertenecen a un mismogenerose agrupan en "clusters" distintos y presentan distintaspreferencias por las condiciones ambientales (Tablas 1.4. y1.5.). Sin embargo, a1 comparar las co-ocurrencias observadasentre especies congenericas respecto de las esperadas bajo lahipótesis nula de que sus distribuciones son independientes(Tabla 1.6.), se encontraron 3 casos en que las frecuenciasobservadas superaron a las esperadas, 4 en que fueron iguales, y5 en que resultaron inferiores, en proporciones practicamenteidénticas a las esperadas por azar (prueba de distribuciónbinomial con categorias agrupadas, P}0.1). En particular, paraaquellos casos en que los tamaños de las muestras de los pares deespecies permitieron efectuar la prueba de independencia de Chi­cuadrado (D.flavescens-0.delticola, A.azarae-A.kempiy C.laucha­C.musculinus, Tabla 1.6.), la hipótesis nula de independencia nopudo ser rechazada (P}0.1).

1.3.3. Patrones de distribucion geográfica y delimitación delas unidades faunisticas.

El diagrama de barras de 1a Fig. 1.6. muestra que laparticion de las areas de distribucion entre las especies decricetidos dentro del area de estudio es muypoco equitativa, yaque de las 29 especies registradas 17 de ellas (58.6%) ocupan unsuperficie menor al 12.5%del area total, mientras que en el otroextremo sólo 3 especies (A. azarae, Ü. flavescens y C. laucha ­10.3% del total de especies") se distribuyen en una superficiesuperior al 50%del area de estudio.

Los 3 primeros ejes del AF absorbieron el 57.8% de lavarianza total (Tabla 1.7.)!l y sus resultados se corresponden enbuena medida con los obtenidos por los analisis de agrupamientosy de selectividad realizados para las especies (Tablas 1.4. y1.5.; Fig. 1.5.). El factor I se encontro fuertemente asociado

2 C)

con el aumento de la temperatura y en forma algo mas moderada conel incremento en las precipitaciones; 7 especies mostraron cargasaltamente asociadas con este factor: Ü. delticola, H. magnus, T.oenax y A. kempi por un lado, y las especies de Bolomys y C.musculinus por el otro. La carga mas elevada para Ü. flavescensse observo en este factor (+0.25), el cual separo claramente alas localidades del N de Uruguay con las del centro y S de laprovincia de BuenosAires (Fig. 1.7.a). El factor II respondiofundamentalmente a1 incremento en las condiciones de humedad ysecundariamente a condiciones de inviernos benignos, separandofundamentalmente a las especies tipicas de La Pampa y elsuroeeste de la prov. de Buenos Aires (Fig. 1.7.b) - A. molinae,G. griseoflavus y E. typus - del resto de las especies. En elextremo positivo de este factor aparecen C. laucha, H.brasiliensis y en menormedida A. azarae, distinguiendo asi a laslocalidades del N de 1a prov. de Buenos Aires y S de la prov. deSanta Fe, (Fig 1.6.b). Finalmente, el factor III (Tabla 1.7.;Fig. 1.6.c) responde directamente a la duracion del periodohúmedo, separando a las localidades de periodo húmedo cortoidentificadas por las presencias de A. dolores y C. venustus enla porción norte del Espinal y zonas aledañas, de aquellos sitiosmas húmedos ubicados a lo largo de 1a costa atlántica y a lasorillas del Parana-PLata, cuyos elementos faunisticos masrepresentativos son D. rufus, R. auritus, H. brasiliensis y S.tumidus.

La Fig. 1.8. muestra la subdivisión en 6 unidadesfaunisticas de roedores cricetidos propuesta para el area deestudio. Esta es la sintesis resultante de la sobreposicion delas figuras obtenidas por el analisis de factores (Fig. 1.7.).Para el trazado final de las unidades faunisitcas se conto ademascon la información complementaria de los analisis sobre laspreferencias de las distintas especies por las condicionesambientales (Tabla 1.5.), de la interpelación climática entreestaciones meteorológicas (e información parcial de la red deestaciones del Servicio Meteorológico Nacional, periodo 1951­198Ú), de 1a presencia de especies indicadoras (aquellas conaltas cargas en el AF) y de las caracteristicas generales de lavegetación (Cabrera 1968, Cabrera y Willink 198G).

La primer unidad faunistica o Pampa Norte, comprende alcentro y noroeoste del Uruguay e incluiria una pequeña parte delcentro entrerriano. Sus elementos faunisticos distintivos son H.magnus y T. oenax, siguiendo en forma aproximada a la isoterma delos 18° de temperatura anual (las precipitaciones anuales superanlos 1100 mm) y representa al area con mayor influencia deelementos floristicos tropicales. La segunda unidad faunistica oPampaCostera comprende el area de influencia del sistema Parana­Plata (abarca el Delta del Parana, la costa uruguaya y parte dela bonaerense), via de poblamiento que ha servido para el ingresode elementos faunisticos de estirpe brasilica comoS. tumidus yÜ. rufus, y se encuentra muy ligada a la unidad anterior,compartiendo con esta a especies tales comoÜ. delticola y A.kempi. Otros elementos que caracterizan a la PampaCostera son H.brasiliensis y R. auritus, si bien sus distribuciones excedenlargamente los limites de la misma. En esta unidad abundan lascomunidades vegetales hidrofilas y sammófilas. Su clima se veatemperado por la influencia oceánica, con temperaturas en veranoinferiores a las que se encuentran a iguales latitudes en elinterior del territorio y estaciones húmedasmas prolongadas (masde 200 dias). Los partidos de Mar Chiquita, Balcarce, Gral.Pueyrredón y Gral. Alvarado en el extremo sudeste de la provinciade Buenos Aires actuan como un area de transición entre la PampaCostera y la tercera unidad faunistica, la Pampa Sur, cuyoslimites se corresponden aproximadamente con el distritofloristico de la PampaAustral (Cabrera 1968), abarcando lasserranias de Tandil, Olavarria, Balcarce y Ventana, y en cuyoextremo occidental recibe la influencia de las Provincias delEspinal y del Monte. Corresponde al area mas fria del area deestudio (TENPINVi8° C), y posee un nivel de precipitacionescercano a los 700 mmanuales; los roedores distintivos de estaunidad son Bolomys innom. sp. y los endemismos de la Sierras dela Ventana como Ph. bonariensis; convergen también aqui H.brasiliensis (por el noreste), E. typus (por el oeste) y R.auritus. El arco del Espinal que circunda a la Provincia Pampeanafue subdividido en dos unidades faunisticas: el Espinal Sur y elEspinal Norte. El Espinal Sur esta caracterizado por unacombinacion de bajas temperaturas invernales y aridez (ESTSECA}=14Ü dias) y por las presencias de A. molinae y E. typus,correspondiéndose fitogeograficamente con el Distrito del Caldenen la Pampa y el sudoeste bonaerense hasta Bahia Blanca. El

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Espinal Norte comprende el centro y sur de 1a provincia deCórdoba (coincidiendo en parte con el Distrito fitogeografico delAlgarrobo), presenta temperaturas mas benignas y una estacionhúmedamas corta que el Espinal Sur y las precipitaciones anuales

-oscilan entre 650 y 800 mm;sus elementos distintivos son A.dolores y C. venustus. G. griseoflavus y C. musculinusrepresentan elementos comunesa ambas unidades faunisticas delEspinal. Se reconoce finalmente una última unidad faunistica -laPampaCentral- que abarca el centro y norte de Buenos Aires, surde Santa Fe y sudeste de Córdoba. Este area presenta lascondiciones mas mésicas (ló°-17° de temperatura media anual, 850­1000 mm lluvias a1 año) y es la de mayor produccion agricoladentro del area de estudio; sus especies caracteristicas son A.azarae, D. flavescens, C. laucha, C. musculinus y B. obscurus,si bien estas se encuentran presentes en la mayoria de las demasunidades faunisticas reconocidas. En 1a Tabla 1.8. se presenta 1adistribución de las distintas especies de cricétidos entre lasdistintas unidades faunisticas.

El grado de similitud promedio en la composicion de especiesentre las unidades faunisticas fue de 55.4% (N= 15; Tabla 1.9.),siendo 1a PampaNorte y el Espinal Norte las unidades faunisticasmas disímiles entre si (25.0%), y la Pampa Sur y la Pampa Centrallas mas afines (76.2%).

1.3.4. Relaciones entre las abundancias relativas de especiescongenéricas en áreas de simpatria.

La mayoria de los registros muestran notorias diferenciasentre las abundancias relativas de las especies del mismo generoen el area donde se solapan sus distribuciones (Tabla 1.10.). Porlo general la especie numericamente dominante en estos casos esaquella que presenta mayor afinidad por las condicionesambientales que se presentan en la zona donde ambas especies sehan puesto en contacto (ver 1.3.2.). Asi pOr ejemplo, tanto en laPampa Norte como en la Pampa Costera, donde D. delticola es unade las especies representativas, 1a abundancia de esta especieresulto siempre notablemente mayor a la de 0. flavescens. En elgenero Akodon, la relación de abundancias entre A. dolores y A.azarae decae abruptamente (cerca de 20 veces) entre el EspinalNorte (area tipica de la primer especie) y 1a Pampa Central,

mientras en la Pampa Costera la abundancia de A. kempi es un 60%mayor que la de A. azarae. En el caso del género Calomys sucedealgo similar: la relacion entre las abundancias de C. musculinusy C. laucha varia entre 28:1 en el Espinal Norte yaproximadamente 12:1 en la zona aledaña de Laboulaye (Crespo etal. 1970), mientras que en plena PampaCentral la relacion seinvierte llegando a un valor de 0.1:1 en Diego Gaynor (esteestudio).

1.4. DISCUSION.

1.4.1. Influencia de los factores ecológicos sobre los patronesde distribución de las especies de cricétidos.

Las combinaciones que resultan de un gradiente latitudinalde temperatura y otro longitudinal de humedad, sumados a lainfluencia oceánica (o su inversa, el grado de continentalidad),le confieren a la Pampa y al Espinal un variado mosaico decondiciones ambientales. En asociacion a dicho mosaico seobservan diversas conformaciones vegetales que determinan tiposde habitats particulares, a la ve: que se establecen zonas condistintos niveles de productividad y oferta de alimento (ver masadelante). La integracion de estos factores (condiciones,estructura de la vegetación y oferta de alimento) influyendecididamente sobre la distribución de las diferentes especiesdentro del area de estudio, dependiendo en buena medida el areaen que se dispone cada especie del rango de condicionesambientales que es capa: de tolerar y de los espectros derecursos que es capaz de explotar. Lo dicho es consistente conque en una primera aproximación puede observarse que aquellaslocalidades con condiciones ambientales mas disímiles entre si(Figs. 1.4. a y b) son a su vez las que mas difieren en lacomposicion de especies de sus respectivas comunidades (Tabla1.9.).

Se ha apreciado una clara diferenciación en la amplitud derespuesta climática y en los tamaños de las areas de distribucionde las especies dentro de la Pampay el Espinal (Tabla 1.4., Fig.1.6.), existiendo aquellas que se extienden practicamente portodas las unidades faunisticas reconocidas, y en el extremo

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opuesto las especies con una distribución restringida a una o dosunidades (Tabla 1.8.). La baja amplitud de respuesta climática deciertas especies se explica porque su presencia dentro del areade estudio es solo marginal puesto que en realidad estan masadaptadas a las condiciones de las areas periféricas, ya sea porlas condiciones más xéricas del Monte y la Patagonia extrandina(E. typus, A. molinae, G. griseoflavus y Ph. darwini; Daciuk1974, Mares 1975, Contreras y Rosi 1980, Ülrog y Lucero 1980,Pearson et al. 1987, Moyanoy Ojeda 1991), o bien por lascondiciones que se presentan en los bosques subtropicales de lasProvincias Paranaense y Atlantica del Dominio Amazónico (T. oenaxy A. serrensis; Harlow 1969, Cabrera y Willink 1980, Hamel 1985).

Otras especies han mostrado distribuciones considerablesdentro del area de estudio, ocupando entre el 12.5 y el 50%de lasuperficie considerada (Fig. 1.6.), y con rangos de tolerancia alas condiciones ambientales medianamente amplios, pero susdistribuciones parecieran estar restringidas a la disponibilidadde habitats con caracteristicas particulares. Tales son los casosde las especies distintivas y acompañantesque caracterizan a 1aPampaCostera (ver 1.3.3.; Fig. 1.8.). La ingresión de esta faunade origen guayano-brasileña (Ringuelet 1961) penetraprofundamente hacia el sur en la prov. de Buenos Aires,habiéndose hallado a S. tumidus (especie indicadora) en zonasanegadizas del partido de Castelli (Massoia y Fornes 1965), y aÜ. rufus (la otra especie distintiva de esta unidad) en lascercanias de Miramar, pdo. de Gral. Alvarado (Fornes y Massoia1965). Para Galliari et al. (1991), los ejemplares adjudicados aÜ. rufus capturados en Tornquist corresponderian a una nuevaentidad taxonómica. Tal como fuera anticipado en parte por Reig(1964), los datos distribucionales para esta fauna obtenidos conposterioridad a los trabajos de Ringuelet (1955, 1961) permitenextender el limite sur de esta unidad (al menos en lo que serefiere a los roedores cricetidos) cerca de 200 kmmas alla dellimite de distribución de las selvas en galeria (Punta Lara,Ensenada), comohabia sido ubicado originalmente por dicho autor.Los resultados de este estudio permiten aportar dos factores quecontribuirian a explicar la distribucion actual de las especiesque caracterizan a 1a PampaCostera. E1 primero de ellos serelaciona con los habitos limnicolas de la mayoria de dichasespecies (S. tumidus, H. brasiliensis, Ü. delticola, A. kempi; Ü.

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rufus se ubica en las zonas mas secas dentro de estos ambientes,Tabla 1.1.), lo que sugiere que su presencia podria quedarrelegada a 1a costa dado que alli se presenta la mayorconcentracion de cursos de agua, bañados y pajonales. Por otraparte, la asociación positiva entre ESTHUM,estimador del periodoapto para el crecimiento vegetal (FAO1985), y la presencia de S.tumidus, Ü. rufus, H. brasiliensis y R. auritus (Tabla 1.7.)sugiere fuertemente que 1a distribución de estas especies estarelegada al area costera dado que ademas esta ofrece una mayordisponibilidad de alimento que las areas interiores, lo cualseria un requisito importante dados sus habitos alimentariosaltamente especializados (insectivoros los primeros y herbivoroslos segundos, Tabla 1.1.). Esta proposición es consistente conlas observaciones de Rapoport (1982), quien ha destacado quedentro de un determinado taxon aquellas especies con habitosalimentarios mas especializados tienen por lo general un rango dedistribución mas restringido. Los efectos de la abundancia delalimento sobre los limites de distribución de roedores a escalalocal y regional han sido tambien detectados por Angelstam et al.(1987) para las distribuciones de Apodemus flavicollis y A.sylvaticus en el centro y sur de Suecia.

Los resultados permiten proponer que los rangos detolerancia de las especies por las condiciones ambientales enprimer término, y sus respectivas amplitudes en las dimensioneshabitat y dieta del espacio del nicho en segundo termino, son losfactores ecologicos que contribuyen conjuntamente a determinar laalta desigualdad en los tamaños de sus areas de distribuciondentro del area de estudio (Fig. 1.6.). Dentro de las especiescon mayores rangos en sus limites de tolerancia ambiental (grupoF, Tabla 1.4.; Fig. 1.5.), aquellas que son mas euritopas y dehabitos alimentarios mas generalizados (Ü. flavescens, A. azarae,C. laucha y C. musculinus, Tabla 1.1.) son las especies conmayores areas de distribución (H: 51.8 MME; N=4) y las masestenotopas y de habitos alimetarios mas especializados (H.brasiliensis, D. rufus, R. auritus y B. obscurus) ocupan un areamas reducida (x=24.8 MME;N=4). Las especies con estrechoslimites de tolerancia y alta preferencia por alguna o variascondiciones ambientales (grupos A-E, Tabla 1.4.; Fig. 1.5.) sonlas que tienen las areas de distribucion mas pequeñas (x=10.3MME; N=11), y en varios casos estan condicionadas ademas a la

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presencia de ambientes particulares y poco frecuentes dentro delarea de estudio. La inequitatividad en los rangos de distribuciónde las especies es un fenómeno frecuentemente encontrado endiversos grupos de mamiferos sudamericanos (Ruggiero 1988 enRapoport 1990).

Respecto del posible papel de las interacciones competitivasen 1a delimitación de las areas de distribución entre especies, yparticularmente entre aquellas que pertenecen a un mismo género,los escasos datos con los que se cuentan hasta el presente nopermiten hacer alguna generalización definitiva a este respecto.Hutchinson (1980) ha señalado que en teoria el espacio del nichopodria dividirse entre las especies exclusivamente a partir delas variables que caracterizan lo que denominó como "ejesescenopoeticos” (condiciones ambientales, variables fisico­quimicas), sin que tuviera lugar competencia alguna, siempre ycuando los ambientes proporcionaran simultáneamente una variedadsuficiente de valores para dichas variables. Dicho autorconsidera sin embargo que es improbable que esta situación seaestable, puesto que 1a selección natural actuaria sobre lasespecies en forma continua para extender sus tolerancias, y eneste proceso las especies entraran en competencia entre si porrecursos que previamente habian sido asignados únicamentemediante una variedad de condiciones ambientales que definian susrespectivos nichos. En este estudio, si bien las especiescongenéricas presentaron distintas preferencias por lascondiciones ambientales existentes dentro del area de estudio(Tablas 1.4. y 1.5.), las asociaciones entre sus distribucionesno se apartaron de lo esperado bajo una hipótesis nula deindependencia entre las mismas (Tabla 1.6.; ver 1.3.2.1.). Sinembargo, considerando que las especies congenericas estudiadasutilizan en general los mismosrecursos (Tabla 1), pero que suscapacidades de utilización de los mismos podrian estarinfluenciadas por las condiciones ambientales y responderdiferencialmente a dichas condiciones, cada una de ellas podriaresultar competitivamente superior en distintas zonas delgradiente ambiental cuando estas se hallan en simpatria (Begoneta1. 1987). Esta propuesta es consistente con los bruscos cambiosobservados en algunos casos en las abundancias relativas de lasespecies congenericas en simpatria en unidades faunisticascaracterizadas por diferencias considerables en sus condiciones

ambientales (Tabla 1.10.), y concuerda con la proposición deShorrocks et al. (1984), en el sentido de que aún cuando 1acompetencia interespecifica pudiera afectar a las abundancias delas poblaciones, ello no ha de influir necesariamente sobre 1acomposición en especies de la comunidad.

Finalmente, cabe destacar que 1a acción antrópica sobre losambientes naturales de la Pampay el Espinal han introducidoimportantes alteraciones al paisaje y producido fragmentacionesde los habitats, cuyos efectos repercutirian actualmente sobrelos patrones de distribución de ciertas especies, particularmenteen la PampaCentral (Fig. 1.8.), unidad faunistica que concentrala mayor actividad agricola de la región (Mills et a1. 1991).Llamativamente, la PampaCentral se caracteriza por ser la unidadfaunistica mas pobre en especies de roedores cricetidos, pese aser la mas extensa en superficie (Tabla 1.8.; Fig. 1.8.), lo cualpodria estar relacionado entre otros factores a la reducción yaislamiento de los habitats naturales a consecuencia de laactividad agricola. Lo expresado se apoya en evidenciasdocumentadas para las distribuciones de roedores en otrosagroecosistemas: en un paisaje agricola del centro-este deHolanda, van Apeldoorn et al. (1992) han detectado que losefectos de la fragmentación del habitat aumentan la probabilidadde extinción local de las poblaciones de Clethrionomys glareolus,debido al incremento de las distancias entre los parcheshabitables para esta especie; Yahner (1983) ha destacado que 1ariqueza especifica de las comunidades de pequeños mamiferos quehabitan en los parches remananentes dentro de los agroecosistemasde las Grandes Planicies de Norteamérica esta en relación directacon el tamaño de los mismos. Ademas de incrementar 1aprobabilidad de extinciones locales, un modelodesarrollado porNee y May (1992) ha detectado que otra consecuencia importanteque acarrearia la fragmentación y destrucción del habitat es quealteraria la composición de las comunidades en los parchesremanentes. Las evidencias presentadas permiten proponer entoncesque aún cuando la PampaCentral carece de especies de roedoresindicadoras que se distribuyan exclusivamente dentro de dichaunidad (ver 1.3.3.), las condiciones ambientales particulares yel alto grado de intervención antrópica que caracterizan a estaunidad contribuyen a alterar el resultado de las interaccionesentre las especies que persisten en sus comunidades, por lo que

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1a configuración de especies resultante merece ser distinguidacomo funcionalmente distinta a las unidades faunisticasperiféricas. Ello se expresa claramente en los importantescambios en las relaciones entre las abundancias de especiescongenéricas (A. dolores : A. azarae 3 C. musculinus = C. laucha)al pasar de las unidades faunisticas periféricas a la PampaCentral (Tabla 1.10.).

1.4.2. Influencia de los factores históricos y evolutivos sobrelos patrones de distribución de las especies de cricétidos.

En terminos generales, dentro de 1a Pampay el Espinal lasespecies de oryaominos se concentran en unidades faunisticascaracterizadas por una mayor influencia subtropical y quepresentan un estrato arbóreo, en tanto que los filotinos seconcentran en zonas con condiciones de mayor aridez (Tablas 1.2.­1.4.; Fig. 1.5.). Los akodontinos poseen representantesdistintivos en todas las unidades faunisticas, aunquede estas 3tribus es la que presenta en promedio los nichos asociados concondiciones mas mesicas. Estas observaciones concuerdan con loexpuesto por Reig (1981), para quien las 3 principales tribus decricetidos, Üryzomyini,Akodontini y Phyllotini, representan tresgrados evolutivos sucesivos desde una situación selvatica yprimitiva a otra derivada y mas adaptada a las praderas ysemidesiertos. Respecto de las restantes tribus presentes en elarea de estudio, Reig (1984) supone que los scapterominos sehabrian diferenciado a partir de un linaje akodontino, invadiendolas tierras bajas del Chaco y expandiendose posteriormente haciael este, adaptándose a los ambientes semiacuaticos ysemisubterraneos, mientras gue respecto a los sigmodontinospropone su diferenciación a partir de un antecesor vinculado aNeotomys en los Andes pre-pliocenicos del Peru, para desde allidispersarse en direccion hacia el norte (Sigmodon)y hacia el sur(Holochilus).

Ringuelet (1955, 1961), tras analizar la composicion de lamastofauna y otras faunas que habitan en lo que el denominaracomo DominioPampasico (ictiofauna, malacofauna, carcinofauna,etc.), concluye que en rigor no existe una fauna pampasica,puesto que esta carece de endemismos con. rango generico. Sinembargo, si se tienen en cuenta las adaptaciones a la vida en los

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pastizales, la fauna de roedores cricetidos de esta regiónpresenta elementos con adaptaciones morfofisiológicas ycaracteristicas ecológicas y demográficas que son comparables ensu grado de desarrollo y similitud con las de roedores quehabitan en otras regiones dominadas por pastizales (Ü’Connell1981). Diversos estudios comparativos entre roedoresnorteamericanos y los cricetidos sudamericanos muestran que lasespecies de Microtus tienen su "contraparte" sudamericana enAkodon (Pearson 1967), las de Baiomys en Calomys (Hershkovitz1962), las de Ünychomysen nymycterus (Carleton 1973, Dalby1975, Ü' Connell 1981) y las de Sigmodon en Holochilus(Hershkovitz 1955), entre otros ejemplos.

Uno de los rasgos que caracterizan a la Pampa, y enparticular a la provincia de BuenosAires, es su relativa pobrezade especies. Rapoport (com. pers.) ha observado que 1a florabonaerense posee un número de especies considerablemente menor alde areas de tamaño similar que se encuentran a latitudescomparables. Entre las diversas hipótesis estudiadas paraexplicar este fenómeno, Rapoport (com. pers.) propuso que elpastoreo intensivo y selectivo del ganado vacuno y caballar y laingresión de malezas exóticas invasoras (cardos), introducidascon la llegada de los conquistadores españoles en los ultimos 450años, han tenido un efecto decisivo en 1a reducción de buennumero de dichas especies. En este estudio se ha observado que,dentro de los cuadrados con un grado de informacióndistribucional minimamente confiable (a1 menos 3 especiesreportadas; ver Fig. 1.1.),l los cuadrados ubicados en laperiferia poseen un número de especies de cricétidos mayor quelas del centro (prueba de diferencia entre proporciones conaproximación a normal, Pá0.05 y Pi0.1; Tabla 1.11.), lo cualsugiere que ademas de los posibles efectos mas recientes de lafragmentación del habitat producida por el uso intensivo de latierra por la actividad agricola ocurrida principalmente en elcentro del area de estudio (ver 1.4.1.), 1a perdida de diversidadfloristica iniciada en los últimos 4 siglos en dicha zona podriahaber tenido un "efecto cascada" en reducir la riqueza especificade roedores cricetidos, mediada por la desaparación, reducción oaislamiento de ambientes con caracterisitcas floristicasparticulares. Lo dicho se apoya ademas en que se han detectadobruscas disminuciones en las densidades de roedores en los

IN

ambientes que permanecen bajo los efectos del pisoteo y pastoreodel ganado (Busch et al. 1984). Ütra razon igualmente importanteque contribuye a explicar la mayor riqueza especifica de loscuadrados ubicados hacia la periferia es que estos constituyenareas ecotonales que ofrecen una mayor variedad de habitats y queentran en contacto con las faunas circundantes.

La PampaCentral esta rodeada de unidades faunisticas queademas de contar con las especies de la primera poseen especiesdistintivas (Fig. 1.8.; ver 1.3.4.). Esta configuracion esconsistente con la propuesta de Ringuelet (1961), para quien ..."el dominio pampasico es una gigantesca area transicional. Estehecho aparece vividamente indicado por la dispersión disyunta devarios grupos animales que faltan total o parcialmente de 1aestepa herbacea bonaerense, cortandose en un conjuntoseptentrional ligado al dominio subtropical [Scapteromys,Holochilus, Üxymycterus] y un conjunto meridional vinculado a lafauna patagonica y subandina [Phyllotis, EligmodontiaJ" (pag.162). Para este autor el distrito Pampasico... "en definitiva sedistingue por caracteres menguadoso negativos" (Ringuelet 1961,pagina 167), lo cual indica que su pobreza en especies no seremontaria a los eventos historicos transcurridos en los últimossiglos con el advenimiento de los españoles y el desarrolloagropecuario del territorio, sino que tendria un origen masantiguo resultante ..."de la retracción de la fauna brasilica,desde el neoplioceno con pulsos de retroceso y avance" (Ringuelet1961, pags. 161-162), y que fuera dejando lugar a formas de mayorresistencia a condiciones extremas.

Si bien la configuracion de las unidades faunisitcas sugiereque la Pamparepresenta una gigantesca "area de transición" entrelas faunas periféricas (Ringuelet 1961), los estudios masrecientes sobre 1a historia evolutiva de los cricetidos enSudamerica y los estudios paleoambientales sugieren que laPampasia puede ser considerada comoun area en donde distintosgeneros de abolengo aloctono (particularmente akodontinos yfilotinos) experimentaron paralelamente una adaptacion a losambientes de pradera, cuyos máximos exponentes se observan en laPampa Central (pampa húmeda), y que en algunos casos se habriandiferenciado desde aqui nuevas formas que se expandieron hacia laperiferia. Esta hipótesis alternativa también es convalidada por

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los patrones de distribución de las especies, a la vez quepermite explicar el alto grado de adaptación que exhiben lasespecies de la PampaCentral para la vida en los pastizales.

Existen fuertes evidencias que indican que paralelamente allevantamiento de la Coordillera de los Andes y la consecuenteexpansión de los ambientes de sabana y pastizal que abarcaron ala Pampasia durante el Mioceno superior (Marshall y Hecht 1978),los roedores akodontinos y filotinos habrian iniciado sudiferenciación y diversificación local a nivel de generos en 1aprotopuna, para luego iniciar el poblamiento de estos nuevoshabitats y proseguir aqui su proceso de diversificación (Reig1984). Reig (1984, Figs. 2 y 3, pags. 346-347) ubica en la zonacomprendida en el limite actual entre la Pampa y el Chaco(aproximadamente entre los 30°-35° latitud S y los óO°-65°longitud W) un area desde la cual surgen varias de lasprincipales lineas de dispersión y diferenciación secundaria deestas tribus, en dirección al Uruguay, al Chaco argentino yparaguayo, a la Mesopotamia y el sur de Brasil, y hacia el sur delas provincias de La Pampay Buenos Aires hasta el rio Colorado.Teniendo en cuenta que los cricetidos poseen una considerablecapacidad potencial de especiación en relación a otros taxa(Aguilera 1980), las reiteradas contracciones y expansionesareales que sufrieron los pastizales en asociación a losdistintos episodios interglaciarios (Vuilleumier 1971, Marshall1979) habrian favorecido y promovido oportunidades para ladispersión centrifuga y diferenciación de poblaciones periféricas(satelitismo) en ambientes con condiciones atipicas respecto del“area madre" de la especie (Rapoport 1982). La contracción de losambientes de pradera podria haber favorecido el aislamiento delas poblaciones en pequeños refugios de este tipo de habitat, endonde los procesos de deriva génica y de efecto fundador son masimportantes, promoviendo asi la especiación por aislamientogeográfico del mismo modo en que se ha evidenciado en numerososcasos de micromamiferos del hemisferio Norte (Hoffmann 1981).Para Reig (1981), 1a amplia y significativa cladogénesis sufridapor los cricetidos en Sudamerica es tipica de un taxón que sediversifica luego de invadir un area grande y diversa que seencontraba previamente desocupada por organismos con esascaracteristicas.

Esta proposición sobre los procesos historico-evolutivos quehabrian determinado los patrones de distribucion observados en elarea de estudio se apoya en evidencias citogeneticas yfilogeneticas: a A. dolores (especie muyafin a A. molinae,Merani et al. 1978, Barquez et al. 1980), se la suponefilogeneticamente muyemparentada con las especies habitantes dela pampa húmeda (Hiblisky et al. 1976); Pearson y Patton (1976)sugieren que los cariotipos de C. musculinus y C. callosus(especie tipica del Chaco paraguayo) podrian haber derivado delcariotipo de C. laucha, 1a especie de este genero que habitatípicamente en 1a pampa húmeda.

La hipótesis de especiacion centrífuga desde el limite entrela Pampa y el Chaco hacia la periferia se apoya también en lascaracteristicas de los patrones de distribución de las especiesdel genero Akodon, en donde una de las especies (A. azarae)tiende a ocupar toda el area y las restantes aparecen segregadasen areas mas restringidas donde se presentan condicionesparticulares (Fig. 1.3.). Este patrón es muysimilar al propuestopor Anderson (1980) para los microtinos en el Hemisferio Norte,quien ha observado que tras los repetidos avances y retrocesosglaciarios un grupo de especies presenta disitribucionesrelictuales aisladas en areas montañosasy otro grupo de especiespresenta rangos de distribucion continental. Podria proponerseentonces que en el proceso de diferenciación de este género,algunas especies se habrian adaptado a un estrecho rango detolerancia a condiciones ambientales, en los que son maseficientes (y abundantes) que sus congeneres (Tabla 1.10., ver1.4.1.), mientras que A. azar-ae,l que tiene una mayor amplitud ensus limites de tolerancia. (Tablas 1.4. y 1.5.), habriarecolonizado reiteradamente los pastizales acompañandolos pulsosde avance de estos ambientes. A. azarae cuenta con variassubespecies dentro del area de estudio y en areas vecinas a ellaque revelarian las diversas maneras en que sus poblaciones seadaptan a las condiciones locales dentro de su amplio rango dedistribucion: A. a. hunteri en el Delta del Parana, A. a. azaraeen el resto de la Pampay A. a. bibianae en la vecina ProvinciaChaqueña (Cabrera 1961, Crespo i966, Harlow 1969, Massoia 1971,1983). Asimismo, Bilenca et al. (manuscrito) han encontrado unaumento significativo en el tamaño corporal de A. azarae enpoblaciones ubicadas a mayores latitudes (climas mas rigurosos),

en clara correspondencia con la regla ecogeografica de Bergmann.

1.5. CONSIDERACIONESFINALES.

1) En este capitulo, a partir de la distribucion geograficaconocida para una especie, he inTerido las caracteristicas de sunicho ambiental y posteriormente delimitado unidades faunisticasde roedores cricetidos en la Pampay el Espinal. No obstante,deberan realizarse nuevas prospecciones del area para validar lasubdivisión propuesta y establecer el valor predictivo de lascondiciones ambientales en determinar la distribución geograficade las especies. Los patrones de distribucion reconocidos hastaaqui representan una hipótesis biogeografica descriptiva mas queexplicativa, y su delimitación es perfectible en la medida que secuente con un conocimiento mas acabado de 1a sistemática de lasespecies y con una mayor prospección de areas que han sido pocoemploradas, en particular el centro, sur y oeste de la provinciade Buenos Aires (Galliari et al. 1991), el centro de Santa Fe yEntre Rios, el limite entre las provincias de La Pampay Córdobay las localidades del interior uruguayo.

2) El trazado de los limites entre unidades faunisticas resultade soluciones de compromisoque intentan reflejar las mayoresdiferencias en las composiciones de las comunidades y en lascaracteristicas del ambiente entre uno y otro lado del limite,por lo que los limites entre unidades seran entonces mas o menosobvios dependiendo de si los cambios en las condiciones sonabruptos o atenuados y de cuantas especies acompañensimultaneamente estos cambios (Begon et a1. 1987). En esteestudio los resultados obtenidos a partir de datos depresencia/ausencia han logrado un ordenamiento satisfactorio delas localidades en unidades medianamente homogéneas, gracias aque se abarco un area con una considerable beta diversidad (Tabla1.9.) e importantes rangos de variabilidad en las condicionesambientales (Tabla 1.2.). Noobstante, la presencia de especiescon amplia tolerancia ambiental e importantes rangos dedistribución dificulta la tarea de reconocer areas sobre la basede datos presencia/ausencia, por lo que se requiere en estoscasos de algun tipo de información cuantitativa adicional paraestablecer limites mas precisos. En estos casos las diferencias

|'.-«| 4

entre unidades pudieron apreciarse mas claramente al analizar lasrelaciones entre las abundancias de especies congenericas enareas de simpatria (Tabla 1.10.).

1.6. APENDICE: LISTADO DE PUBLICACIONES DONDE FIGURAN LOCALIDADESDE PROCEDENCIA Y CARACTERISTICAS ECOLOGICAS DE LAS ESPECIES DE

ROEDORES CRICETIDOS CORRESPONDIENTES AL AREA DE ESTUDIO.

— BARLOW,I. 1969. Observations on the biology of rodents inUruguay. Life Sci. Contr., R. Ont. Mus. No. 75: 1-59.

- BÜNAVENTURA,S.M., M.J. PIANTANIDA, L. GURINI y M.I. SANCHEZ­LOPEZ1991. Habitat selection in population of cricetine rodentsin the region Delta (Argentina). Mammalia, 55: 339-354.

- ERUM,N. 1965. Investigaciones citogenéticas sobre algunasespecies de Cricetinae (Rodentia) del Uruguay. Anales SegundoCongr. Lat. Amer. Zool., 2: 315—320.

- CABRERA,A. 1961. Catalogo de los mamiferos de America del Sur.II. Rev. Mus. Arg. Cs. Nats. "Bernardino Rivadavia", Zool. 4:309-732.

n CONTRERAS,J.R. 1972. Nuevos datos acerca de la distribucion dealgunos roedores en las provincias de Buenos Aires, La Pampa,Entre Rios, Santa Fe y Chaco. Neotropica, 18: 27-30.

- CONTRERAS,J.R. 1973 a. La mastofauna de la zona de 1a lagunaChasicó, provincia de Buenos Aires. Physis [C] 32: 215-219.

— CONTRERAS, J.R. 1973 b. Ecologia del raton de campo Akodonazarae en la región semiarida del sudoeste de Buenos Aires,Laguna Chasico, Pdo. de Villarino. Deserta (Argentina) 4: 15-24.

h CONTRERASJ.R. y E.R. JUSTO 1974. Aportes a 1a mastozoologiapampeana. I. Nuevas localidades para roedores Cricetidae(Nammalia, Rodentia). Neotropica, 20: 91-96.

¡A UI

— CONTRERASJ.R. y M.I. ROSI 1980 a. El raton de campo Calomysmusculinus cordovensis (Thomas) en 1a provincia de Mendoza. I.Consideraciones taxonomicas. Historia Natural (Mendoza) 1: 17-28.

- CONTRERASJ.R. y M.I. ROSI 1980 b. Una nueva subespecie delraton colilargo para la provincia de Mendoza: Oligoryzomysflavescens occidentalis (Mammalia, Rodentia, Cricetidae).Historia Natural (Mendoza) 1: 157-160.

— CRESPO, J.A. 1962. El ratón hocicudo, Oxymycterus rufusplatensis. Neotropica, S: 116.

- CRESPO, J.A. 1964. Descripcion de una nueva subespecie deroedor filotino. Neotropica, 10: 99-101.

- CRESPO, J.A. 1966. Ecologia de una comunidad de roedoressilvestres en el Partido de Rojas, Provincia de Buenos Aires.Rev. Mus. Cs. Nat. " Bernardino Rivadavia ”, Ecol., 1: 79-134.

—CRESPO, J.A. 1974. Comentarios sobre nuevas localidades paramamíferos de Argentina y Bolivia. Rev. Mus. Cs. Nat. " B.Rivadavia ", Zool., 11 [1]: 1-31.

- CRESPO, J.A., M.S. SABATTINI, M.J. PIANTANIDA y G. deVILLAFANE1970. Estudios ecológicos sobre roedores silvestres.Publicacion especial de la Secretaria de Estado de Salud Publica(Argentina), 45 pags.

- DALBY,P. 1975. Biology of Pampa rodents. Publ. Mus. Michigan.Biol. Ser., 5: 149—272.

- DE SANTIS, L., E. JUSTO, C. MONTALVOy H. HIN 1988. Mamíferosintegrantes de la dieta de Tyto alba tuidara (Gray) en laprovincia de La Pampa, Argentina. Univ. Nac. La Pampa, Ser.Suplem. N° 4: 165-174.

- DE VILLAFANE, 8., S.M. BONAVENTURA, M.I. BELLOCO, y R.E.PERCICH1988. Habitat selection, social strusture, density andpredation in populations of Cricetine rodents in the pamparegionof Argentina and the effects of agricultural practices on them.Mammalia, 52: 339-359.

36

- FÜRNES, A. y E. MASSÜIA1965. Micromamiferos (Marsupialia yRodentia) recolectados en la localidad bonaerense de Miramar.Physis 25: 99-108.

GALLIARI, C.A., W.D. HERNANy F.J. GÜIN 1991. Situaciónambiental de la provincia de Buenos Aires. A. Recursos y rasgosnaturales en la evaluacion ambiental. Mamíferos. Comision deInvestigaciones Cientificas de la prov. de BuenosAires, año I,N° 5: 35 pags.

- GARDENAL,C.N. 1983. Calomys musculinus: analisis de un marcadopolimorfismo. Simposio: "Jenetica de Poblaciones", XIV CongresoAnual de la Sociedad Argentina de Genetica, San Luis.

- GARDENAL, C.N., N. TRIAY de JUAREZ, M. GUTIERREZ y H.S.SABATTINI1977. Contribución al conocimiento de tres especies delgenero Calomys(Rodentia, Cricetidae). I. Estudios citogeneticos.Physis 36: 169-178.

- HANEL,A.R. 1985. Variabilidade proteica, relacoes feneticas ecladisticas emroedores (Cricetidae) do sul do Brasil. Tesis deMaestria, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Inédita.

- HERSHHÜVITZ,Ph. 1955. South American marsh rats genusHolohilus, with a summaryof sigmodont rodents. Fieldiana, Zool.,37: 639-673.

- HERSHKÜVITZ,Ph. 1962. Evolution of Neotropical Cricetinerodents (muridae), with special reference to the phyllotinegroup. Fieldiana Zool., 46: 1-525.

- HERSHHÜVITZ,Ph. 1972. The recent mammals of the NeotropicalRegion: a zoogeographic and ecological review. En: Evolution,Mammals and southern continents (Heast A., F.C. Erk & E. Glass,eds.), State University of NewYork Press, Albany: 311-431.

- HÜNACHI, J.H., H.E. HINNANy J.L. HÜEFPL (Eds.) 1982. Mammalspecies of the world. A taxonomic and geographic reference. AllenPress & the Association of Systematics Collections, Lawrence,Kansas. 694 pags.

37

- HIBILSHY, P., S. NERANI, Ü. MOLINA y N.0. BIANCHI 1976.Citogenética de los roedores sudamericanos Akodontinos(Criicetidae). III. Polimorfismoscromosómicos intraespecificosen Akodondolores (Thomas). Mendeliana, 1: 97-103.

—KITZBERGER,T. 1987. Dinamica poblacional y rol comunitario deMus musculus en habitat ligados a cañaverales en el margenoriental del Rio Uruguay: una aproximación orientada al control.Seminario de Licenciatura en Cs. Biológicas,l F.C.E.N. (U.B.A.).Inedito.

—HRAVETZ,F.Ü.. 1972. Estudios del regimen alimenticio, periodosde actividad y otros rasgos ecologicos en una poblacion de "raton hocicudo (nymycterus rufus platensis - Thomas-) de PuntaLara. Acta Zool. Lilloana, tomo XXIX, 201-212.

- KRAVETZ, F.Ü. y J.J. PÜLÜP1983. Comunidades de roedores enagroecosistemas del departamento de Rio IV, Córdoba. Ecosur, 10:1-18.

- KRAVETZ, F.Ü., R. PERCICH, G.A. ZULETA, M. CALLELÜ y M.WEISSENBACHER1986. Biogeography of Junin virus and itsreservoirs. A tool for Argentine Hemorrhagic Fever evaluation innon-endemic areas. Interciencia, 11: 185-188.

—LANGGUTH,lA. 1963. Las especies uruguayas del género Dryzomys.Coms. Zool. Museo Hist. Nat. Monetvideo,l 7 (99): 1-23.

- LISANTI, J.A., F.O. HRAVETZ,y C.L.V. RAMIREZ 1976. Loscromosomasde Calomys callosus (Rengger) (Rodentia Cricetidae) dela provincia de Córdoba. Physis, 35: 221-230.

—MARCONI,P.N. y F.Ü. HRAVETZ1986. Comunidades de roedores delParque Nacional El Palmar (Entre Rios, Argentina) segun lahistoria del fuego. Rev. Chilena de Hist. Nat. 59: 47-57.

— MARTINEZ, R.L., M.E. BOSCO, N. HÜNACDy J.J. POLOP 1990. Winterdiet in Akodon dolores Thomas, 1916. Mammalia, 54: 197-205.

— MASSÜIA, E. 1961. Notas sobre los cricetidos de 1a selvamarginal de Punta Lara (Mammalia, Rodentia). Publ. Mus. Mun. Cs.

Nats. Mar del Plata, 1: 115-134.

- MASSÜIAE. 1964. Sistematica, distribucion geografica y rasgosetoecologicos de Akodon (Deltamys) kempi. Physis 24: 299-305.

- MASSÜIA,E. 1971. Descripcion y rasgos bioecologicos de unanueva subespecie de cricetido: Akodonazarae bibianae (Mammalia­Rodentia). Rev. Inv. Agrop., INTA, Patologia Animal 8: 131-140.

—MASSDIA,E. 1973. Presencia y rasgos bioecologicos de 'Oryzomyslongicaudatus pampanus, nueva subespecie en 1a provincia deBuenos Aires (Mammalia- Rodentia - Cricetidae). RIA (INTA) 10:43w49.

— MASSOIA, E. 1974. Ataques graves de Holochilus y otrosroedores a cultivos de caña de azúcar. IDIA (Arg.) 321/24: 1-12.

- MASSÜIA,E. 1978. Descripción de un genero y especie nuevos:Bibimys torresi (Mammalia—Rodentia —Cricetidae - Sigmodontinae- Scapteromyni). Physis [C] 38: 1-7.

— HASSOIA E. 1983. La alimentacion de algunas aves del ordenStrigiformes en la Argentina. El Hornero, Buenos Aires, No.extraordinario: 125-148.

— MASSÜIAE y A. FÜRNES1964. Notas sobre el genero Scapteromys(Rodentia —Cricetidae). I. Sistematica, distribución geograficay rasgos etoecológicos de Scapteromys tumidus (Waterhouse).Physis 24: 279-297.

— MASSÜIAE y A. FDRNES1965. Notas sobre el genero Scapteromys(Rodentia - Cricetidae). IV. Presencia y rasgos etoecologicos deScapteromys tumidus aquaticus Thomasen el partido de Castelli,provincia de Buenos Aires. Physis 25: 332.

- NASSÜIA E y A. FORNES1967. Roedores recolectados en 1aCapital Federal. IDIA (INTA), 240: 47-53.

— MASSOIA E. y A. FÜRNES 1967. El estado sistemático,distribucion geográfica y datos etoecologicos de algunosmamiferos neotropicales (Marsupialia y Rodentia) con la

39

descripción de Cabreramys, género nuevo (Cricetidae). Acta Zool.Lilloana 23: 407-430.

— MASSÜIA E., A. FÜRNES, R.L. WAINBERG, y T.G. de FRÜNZA 1968.Nuevos aportes al conocimiento de las especies bonaerenses delgénero Calomys (Rodentia, Cricetidae). Rev. Invest.Agropecuarias, INTABuenos Aires, Serie 1, Biol. y Prod. Animal,5: 63-92.

—MASSOIAE y A. FÜRNES1969. Claves para el reconocimiento delos roedores del Delta del Parana (Mammalia). IDIA (INTA), eneroi969: liwia.

- MERANI, M.S., M. LIZARRALDE, D. ÜLIVEIRA y N. BIANCHI.Cytogenetics of the South American Akodont rodents (Cricetidae).IV. lnterspecific crosses between Akodondolores X A. molinae. J.Exp. 2001., 206: 343-346.

—MILLS, J.N., B.A. ELLIS, H.T. MCHEEJr., J.I. MAIZTEGUIy J.E.CHILDS1991. Habitat associations and relative densities ofrodent populations in cultivated areas of central Argentina.J. Mammalogy,| 72: 47- 479.

—MDYAND,C.N. y R. OJEDA 1991. Ecologia de Akodon molinae en elMonte argentino. 7as. Jornadas de la Sociedad Argentina para elestudio de los Mamíferos (SAREM).Libro de resúmenes. Mendoza,2ü-22 noviembre 1991.

- OLIVEIRA,L. 1985. Estrutura e ordenacao espaco-temporal de umacongregacao de roedores no sul da Planicie costeira do Rio Grandedo Sul (Mammalia,Rodentia, Cricetidae). Tesis de Maestria enEcologia, Univ. Fed. do R. Gde. do Sul, 143 pags.

— ÜLRÜG,C.C. y M.M. LUCERO1980. Guia de mamiferos argentinos.Fundación Miguel Lillo (Tucuman), 151 pags.

— PEARSÜN, Ü.P. 1967. La estructura por edades y la dinamicareproductiva en una poblacion de ratones de campo, Akodonazarae.Physis, 27: 53-58.

40

4 PÜLÜP, J.J., C.N. GARDENALy M.S. SAEATTINI 1982. Comunidadesde roedores de cultivos de sorgo en la provincia de Cordoba y suposible vinculación con la Fiebre Hemorragica Argentina. Ecosur(Argentina) 9: 107-116.

— PÜLÜP, J.J., R.L. MARTINEZy N.R. TORRES1985. Distribucion yabundancia de poblaciones de pequeños roedores en la zona delembalse de Río III, Córdoba. Historia Natural (Corrientes,Argentina), 5: 33_44.

- REIG, Ü.A. 1964. Roedores y marsupiales del partido de GeneralPueyrredón y regiones adyacentes. Publ. Mus. Mun. Cs. Nats. Mardel Plata, 1: 203-224.

- REIG, Ü.A. 1965. Datos sobre la comunidad de pequeños mamíferosde la región costera del partido de General Pueyrredon y de lospartidos limítrofes (Prov. de BuenosAires, Argentina). Physis25: 205-211.

- REIG, Ü.A. 1987. An assessment of the systematics and evolutionof the Akodontini, with the description of new fossil species ofAkodon (Cricetidae, Sigmodontinae). En: Studies in NeotropicalMammalogy: Essays in honor Hershkovitz (Patterson E.D. & R.M.Timm,eds.). Fieldiana, Zoology, n.s. No. 39: 347-399.

- RINGUELET,R.A. 1955. Panorama zoogeografico de la provimcia deBuenos Aires. Notas del Museo, Fac. Cs. Nats. y Museo,Universidad Nac. La PLata, tomo XVII, Zoología, N° 156: 15 pags.

- RINGUELET,R.A. 1961. Rasgos fundamentales dela zoogeografiade 1a Argentina. Physis 22: 151-170.

- SIERRA DE SORIANO,B. 1969. Algunos caracteres externos decricetinos y su relacion con el grado de adaptacion a la vidaacuática (Rodentia). Physis, 28: 471-486.

- VALLEJO,S. y E. GUDYNAS,1981. Notas sobre la distribucion yecologia de Calomys laucha en Uruguay (Rodentia, Cricetidae).C.E.D. Ürione Cont. Biol. (4): í-ió.

41

VAZ FERREIRA, R. 1960. Nota sobre los Cricetinae del Uruguay.Archivos de la Soc. de Biol. de Monetvideo, 24: 66-75.

- VITULLÜ, A., A.E. KAJÜN, R.E. PERCICH, G.9. ZULETA, M.S. MERANIy F.Ü. KRAVETZ1984. Caracterizacion Citogenética de tresespecies de roedores (Rodentia, Cricetidae) de la RepúblicaArgentina. Rev. Nus. Arg. Cs. Nats. "Beranardino Rivadavia",Zoología, XIII, 52: 491-498.

- XIMENEZ,A., A. LANGGUTHy R. PRADERI. Lista sistemática de losmamíferos del Uruguay. An. Mus. Nac. Hist. Nat. Montevideo, 2a.serie, VII: 1-49.

C ITULOII

CAPITULO II

DESCRIPCION DEL SISTEMA: LOS AGRÜECÜSISTEMAS DE LA PAMPA ÜNDULADA

2.1. Aspectos generales.

El area en donde se llevó a cabo la caracterización delnicho ecologico de roedores cricetidos comprendea la localidadde Diego Gaynor y sus alrededores (34° 18's, 59° 14'“), en elpartido de Exaltación de la Cruz, provincia de Buenos Aires,Argentina. Dicha localidad se encuentra en la Pampa Ondulada,subregión de la región Pampeanaque se extiende entre el frentefluvial abarrancado sobre el Parana-Plata y la Cuenca del Salado(Bellocq 1988).

La(inferior

Ündulada es una de2%) y levemente accidentada por

Pampa planicie escasa pendienteal fluviales.

Sus suelos poseen en general buen drenaje y son de origen eólico,Y

valles

constituido por material loessoide de textura franco-limosarico en minerales, denominado loess pampeano (Frenguelli 1925).

2.1. y 2.precipitaciones mensuales registradas en Diego Gaynor duranteperiodo comprendido por este estudio (septiembre 19911992 . Se marcada,rango de temperaturas medias que oscilan entre 24.89.0media mmmensuales y un coeficiente46.11.; deconcentraron entre octubre y enero.

Las figs. 2. muestran las temperaturas medias yel

agostoobserva una estacionalidad térmica con un

°C en marzo y°C en julio.

de 103cerca

Las lluvias se distribuyen todo el año,de

precipitaciones

con unadel

SE

variacionla mitad de las (47.5%)

2.2. Flora y fauna.

La Pampa 0ndulada se encuentra ubicadade

fitogeograficamentedentro la región Neotropical, dominio

1953). Suestepa herbacea

Chaqueño, provinciaPampeana (Cabrera vegetación original estabaconstituida por una dominada por gramineas

Y

practicamentela vegetación ha sufrido una profunda

de

cespitosas (Bothriocloa, Stipa, Paspalum, Piptochaetium), endonde las especies arbóreas se encontrabanausentes. En la actualidad,transformación en su composicion debido a la introduccion

.D IL]

numerosas especies herbaceas (Lolium, Bromus, Medicago,Centaurea, Cynara, entre otras) y al plantado de arboles exóticos(eucaliptos, casuarinas). Rapoport (com. pers.) ha observado queel número de especies vegetales en la provincia de Buenos Aireses considerablemente menor al que se encuentran en areas con unasuperficie comparable en otros biomas a latitudes similares. Paradicho autor, el impacto producido por el pastoreo del ganadointroducido por los españoles en las pampas desde comienzos delsiglo XVIsumadoa la introduccion de plantas exóticas (cardos)habrian contribuido de manera decisiva a la extincion denumerosas especies vegetales autóctonas.

Desde el punto de vista zoogeografico, la Pampa Ünduladacorresponde a la region Neotropical, subregion Guayano-Brasilefia,dominio Pampasico (Ringuelet 1961). Analogamente a lo ocurridocon la vegetación, la accion antropica ha modificadosustancialmente la composición y abundancia de las especies queoriginariamente constituian su fauna, fundamentalmentedebido alas consecuencias derivadas de la alteración del medio para laspracticas agricolas y a la caza. Numerosasespecies de predadoresde mediano tamaño (zorros, gatos, zorrinos, hurones) han vistoasi drásticamente reducidos sus numeros poblacionales, y en laactualidad los depredadores terrestres de roedores mas frecuentesen el area de estudio son los de tallas mas pequeñas (comadrejas,iguanas). La mayoria de los elementos mas conspicuos de la faunade vertebrados terrestres en el area de estudio (comadrejas:Lutreolina crassicaudata, Didelphis albiventris, iguanas:Tupinambis teguixin, hurones: Galictis cuja, zorrinos: Conepatuschinga, zorros: Dusicyon gymnocercus, peludos: Chaetophractusvillosus, cuises: Cavia eperea) fueron avistados o capturados enlos bordes de cultivos y caminos. En lo referente a las aves, yparticularmente a las rapaces, Hellocq (1988) comenta que 1aintroduccion de los arboles plantados comositios de nidificaciony de los postes de alambrados y de electricidad como posaderosdesde donde sobrevolar el area en procura de presas hancontribuido a que éstas encuentren en el nuevo medio un buenlugar para proliferar. Sin embargo, aún cuando la predacion poraves puede tener localmente un impacto considerable sobre lasespecies de roedores, globalmente para el sistema la fraccion deroedores que es predada por rapaces en el area de estudio es de

4muy baja magnitud (en el orden de lÜ— para Tyto alba y Athene

44

cunicularia, Bellocq 1988), por lo que dificilmente las rapaceslogren un control efectivo en la regulación de sus números nitampoco logren compensar la disminución del impacto generado porla retracción de los predadores terrestres. De este modo, lastransformaciones del medio habrian favorecido a1 grupo depequefios roedores en su conjunto, dando asi lugar a una piramideeltoniana desproporcionada, con una amplia base de consumidoresprimarios y en 1a que los subsiguientes eslabones de consumidoresse hallan muypobremente representados (Crespo 1966). Entre lasespecies de roedores presentes se encuentran el cuis pampeano(C.aperea), los cricetidos Akodon azarae, Calomys laucha, C.musculinus y Üligoryzomys flavescens y los múridos introducidosMus musculus y Rattus spp., estos últimos particularmente enambientes peridomiciliarios.

2.3. Usode la tierra y estructura del paisaje.

El area de estudio esta intensamente dedicada a la actividadagricola. Se halla en una zona prevalentemente maicera de laPampa Ündulada (Eellocq 1988), si bien ademas se cultivan soja,girasol y sorgo. Al cabo de la cosecha de los cultivos estivalesdurante el otoño (marzo-mayo), los campos son posteriormentepreparados para el cultivo de trigo o son dejados en rastrojohasta la primavera siguiente. Los rastrojos y algunas pasturasnaturales son dedicadas al pastoreo de ganado. Los tambos ygalpones de pollos complementanel resto de las explotacionesagropecuarias. E1 tamaño promedio de las parcelas de la zonaronda aproximadamente las 25 hectareas.

Siguiendo la terminologia de Forman y Godron (1986), loscampos de cultivo son los elementos del paisaje mas frecuentes yextensos que definen la matriz de estos agroecosistemas, mientrasque los alambrados, los caminos y los terraplenes deferrocarriles en donde se desarrollan las comunidades convegetación espontánea constituyen los corredores mas frecuentes.Las pasturas naturales (matriz original del paisaje) representanactualmente manchones remanentes dentro de una matriz alteradapor la acción antropica. Escasos y reducidos manchonesde recursoambiental se desarrollan también en las zonas bajas inundablesdonde no es posible la practica agricola. Otros manchones quecomplementan la estructura del paisaje son los asentamientos

humanos y los montes plantados.

Entre las especies de roedores cricetidos de la zona C.laucha es la especie tipica de la matriz (Hravetz y De Villafañe1981, Busch et al. 1984, Busch y Hravetz 1992), mientras que A.azarae es la especie tipica de los corredores y manchonesremanentes (Zuleta et al. 1988, Zuleta 1989, Busch y Kravetz1992). No obstante este patron general de distribuciondiferencial de las especies de cricetidos entre los campos decultivos y sus bordes adyacentes, amboselementos del paisajesufren a lo largo del año cambios en 1a estructura, fenologia ycomposición de sus comunidades vegetales que afectan tanto a ladistribución de las especies de cricétidos entre ambostipos dehabitat (Busch y Kravet: 19'2, Busch et a1. manuscrito inédito)como a su microdistribución en cada uno de ellos (Kravetz y DeVillafafie 1981, Bonaventura y Hravetz 1984, 1989, Bonaventura etal. 1988, De Villafañe et a1. 1988). Es debido a ello quepreviamente al estudio del nicho ecológico de las especies decricétidos, pasare a describir los cambiosestacionales de lavegetación en los campos de cultivo y en los bordes.

2.4. La vegetación en campos de cultivo y bordes.

2.4.1. Materiales y métodos.

Entre 1a primavera de 1991 y el invierno de 1992 se llevarona cabo en forma estacional muestreos de 1a vegetación en diversoscampos de cultivo y en los bordes aledaños. Los mismos tuvieronlugar a fines de octubre (primavera), fines de febrero yprincipios de marzo (verano), fines de mayo (otoño) y entre finesde agosto y 1a primera semana de septiembre (invierno),totalizando una muestra de 364 sitios muestreados (Tabla 2.1.).

Para el registro de los atributos de 1a vegetación seemplearon muestreadores cuadrados de 1mde lado, en los que seestimaron los porcentajes de cobertura de gramineas (GRAN, seincluye también aqui a las cyperaceas), de dicotiledoneasherbaceas (DICD,se incluyen aqui las especies de porte arbustivoy sufrutices, infrecuentes en el area de estudio), de coberturaverde (VERD) y de suelo desnudo (SUDE). Se estimó ademas elvolumen de 1a vegetación (VOLU)a partir del producto entre 1a

46

cobertura total y la altura promedio de la vegetación. Seregistraron las especies dominantes (superiores a1 5% decobertura) y su estado fenológico. En el caso de los cultivos,los porcentajes de GRANy DICÜsólo incluyen a las malezas y noa1 tipo de cultivo, pero si se consideró a los cultivos para 1aestimación de VERDy VÜLU.

2.4.2. Análisis de datos.

Las variaciones en 1a cobertura de cada componenteestructural de la vegetación, del suelo desnudo y del volumenfueron comparadas estacionalmente tanto en campos de cultivo comoen bordes mediante la prueba no parametrica por rangos deKruskal-Wallis, y se realizaron posteriormente comparacionesmúltiples mediante 1a prueba de Dunn (Daniel 1978) con un errorglobal de tipo I de 0.15. Para analizar las asociaciones entrelos distintos atributos de la vegetación a escala delmicrohabitat, se realizaron correlaciones no parametricas porrangos de Spearman entre cada par de varaibles para cada epoca yambiente. La integración de toda la información se realizó enforma multivariada mediante un analisis de componentesprincipales (ACP, Norris 1977), tomando a los 364 sitiosmuestreados como ÜTUsy a los atributos de la vegetación comocaracteres. Se comparóestadísticamente 1a posición de los sitioscorrespondientes a cada epoca del año y tipo de habitat sobre losdos primeros componentes principales mediante la prueba decomparaciones múltiples para muestras heterocedasticas de Games­Howell (1976), y se analizó las diferencias en el grado dedispersión entre muestras mediante la prueba de la razón entrevarianzas de la Fmax (Bailey 1981).

2.4.3. Resultados y discusión.

2.4.3.1. Los cambios estacionales en la vegetación.

Tanto los campos de cultivos como los bordes sufrenestacionalmente cambios significativos en los atributos de 1avegetación (Tabla 2.2.). Dichos cambios estructurales sonacompañados por variaciones en la composición y fenologia de lasespecies vegetales dominantes (Tabla 2.3.). En este últimoaspecto es de destacar que si bien las comunidades vegetales en

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los campos y bordes comparten determinadas especies, otras sólose desarrollan exclusivamente en uno de estos tipos de ambientes,siendo la riqueza especifica de los bordes mayor a la de loscampos.

En los bordes de cultivos se aprecia un remplazo estacionalen la dominancia de gramineas y dicotiledóneas: el pico decobertura de las gramineas tiene lugar entre el verano y el otoño(45-512) y decae entre el invierno y la primavera (21-29%), épocaen que 1a cobertura de dicotiledóneas alcanza entre 62 y 67% enpromedio. La cobertura verde alcanza su maximo valor en laprimavera (85%), decae durante el verano y el otoño (56% y 53%enpromedio, respectivamente) y registra un segundo pico hacia finesdel invierno (68%)correspondiente al crecimiento vegetativo delas plantas de ciclo invernal (Bonaventura et al. 1992). Elvolumen de la vegetación en los bordes alcanza su maximohacia elverano (655 dm3en promedio), al que contribuye la densa y altacobertura que alcanzan los cardos en esta epoca (ver 2.4.3.2.), ydecae abruptamente hacia el invierno (193 dms). El porcentaje desuelo desnudo en este tipo de habitat se mantiene relativamenteestable durante todo el año (18_28Z en promedio), aunque seregistra un pico en el otoño, debido probablemente a que en estaepoca tiene lugar la maximaactividad en la construcción desendas por parte de los cuises pampeanos (C. aperea) en losbordes (ver 5.3.; 5.4.1.), y un minimo en el invierno queprobablemente se deba a la acumulación de hroza y al habito decrecimiento de ciertas plantas que se desarrollan cerca del suelo(Tabla 2.3., ver 2. .3.2.).

En los campos de cultivo los cambios en los atributos de lavegetación varian drásticamente dependiendo de las practicasagricolas que se realizan en cada estación (Tabla 2.2.). Durantela primavera, los cultivos alcanzan rapidamente un volumenconsiderable, pero las malezas se hallan en muy baja coberturadado gue ha transcurrido un lapso relativamente corto para sudesarrollo desde la preparación de los campos (arada, aporcado,etc.), por lo que el maximoporcentaje de suelo desnudo tienelugar durante este periodo (86%). Cuando los cultivos seencuentran a término hacia fines del verano, las malezas, ynotablemente las gramineas (Digitaria sanguinalis, Echinocloacrus-galli, Sorghum halepense, etc.,) alcanzan su maxima

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cobertura, incrementando la cobertura verde y aportando buenaparte del volumen total de 1a vegetación de los cultivos, ya queéstos han entrado en su fase de senescencia luego de lafructificación. Tras la cosecha, los campossufren en otoño unadrástica reducción del volumen vegetal asi como un importanterecambio en la composición de malezas, ya que disminuye lacobertura de gramineas y aparecen numerosas plantas dedicotiledóneas de habitos rastreros (Dichondrasp., Alternantherasp., entre otras) que emergen tras 1a perdida de la cubiertavegetal. La cobertura de gramineas durante este periodo vienedada fundamentalmente por matas secas y por plantas de maiz quegerminaron de los granos caidos al suelo en la cosecha, las quedesaparecen rapidamente tras las primeras heladas y el pastoreodel ganado introducido a los rastrojos, por lo cual al llegar elinvierno, los campos que son mantenidos en rastrojo pierden porcompleto la cobertura de gramineas.

La vegetación de los bordes presentan, salvo en el verano,mayores valores de cobertura y un menor porcentaje de suelodesnudo que los campos de cultivo (Tabla 2.2.; pruebas deHruskal-Wallis; Pí0.05). Los cultivos a fines del verano muestranun porcentaje de cobertura verde significativamente superior alde los bordes (prueba de H-w: 4.35 PéÜ.Ú5). Los únicos casos enque no se observaron diferencias significativas entre campos ybordes respecto de alguno de los atributos de la vegetacióncorrespondieron al volumen vegetal en primavera y a la coberturade gramineas en verano.

2.4.3.2. Asociación entre atributos de la vegetación a escala demicrohabitat.

En los bordes de cultivos se observa en todas las estacionesdel año una relación inversa entre la cobertura de gramineas ydicoltiledóneas (Tabla 2.4.). Durante la primavera y el verano,las gramineas forman matas densas desde su base que contribuyen ala reducción del suelo desnudo, mientras que los sitios con mayorcobertura de especies de dicotiledóneas, que en esta epocapresentan en muchoscasos un crecimiento abierto a nivel delsuelo y ganan en altura (Dypsacum,distintas especies de cardos,Senecio, Eryngium, etc., Tabla 2.3.), estan asociados alincremento en suelo desnudo. Hacia fines del verano los cardos

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han iniciado en su mayoria su periodo de senescencia peropreviamente alcanzaron una gran cobertura y superaron en altura alos pastos, 1o que permite explicar que el mayor volumen de 1avegetación se halla positivamente asociado a aquellosmicrohabitats con mayor cobertura de dictiledóneas herbaceas. Enel otoño se inicia un importante recambio en 1a vegetación de losbordes. Las matas de las gramineas dominantes se tornanpaulatinamente mas secas y mas ralas mientras que las especies dedicotiledóneas herbaceas dominantes muestran ahora un crecimientodiferente al de las estaciones precedentes, siendo mas cerrado ycercano a1 suelo. Todos estos procesos conducen a que en otoño­invierno los microhabitats con mayor cobertura de gramineas estenasociados negativamente a la cobertura verde y que los cubiertospor herbaceas dicotiledóneas sean ahora los que presenten unmenor porcentaje de suelo desnudo y quienes se encuentrenpositivamente asociados a la cobertura verde, a 1a vez quecontribuyen sensiblemente al incremento del volumen de 1avegetación en el invierno.

En los campos de cultivo, durante la primavera se observaque los sitios que se hallan mas enmalezados, ya sea porgramineas y/o por dicotiledóneas, son los que presentan un menorporcentaje de suelo desnudo. En particular, los sitiosenmalezados por gramineas (notablemente por las matas de Sorghumhalepense) son los que se encuentran positivamente asociados alincremento del volumenvegetal. Durante el verano, los cultivosmuestran a1 igual que lo que sucede habitualmente en los bordesuna relación inversa entre las coberturas de malezas graminosas ymalezas de hoja ancha. La cobertura de pastos en los cultivosdurante este periodo esta asociada al aporte de cobertura verde yvolumen vegetal de los microhabitats, asi comoa 1a reducción delsuelo desnudo; las malezas de hoja ancha no presentanasociaciones significativas con estos atributos de 1a vegetación.En el otoño, al desaparecer 1a cubierta vegetal que proveia elcultivo, las plantas remanentes que se desarrollan cercanas alnivel del suelo son las que ahora proveen la mayoria de 1acobertura verde y el volumen vegetal y reducen la superficie desuelo desnudo. Este patrón se conserva durante el invierno, conla diferencia de que en este periodo la cobertura de gramineas,que en otoño estaba dada fundamentalmente por plántulas de maizemergidas de los granos caidos, se redujo a cero a consecuencia

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de las heladas y el pastoreo del ganado introducido a losrastrojos, por lo que sólo las dicotiledóneas contribuyen a laprovisión de cobertura.

2.4.3.3. Análisis multivariado de los atributos de la vegetación.

Los primeros dos ejes del ACPabsorbieron el 74.2% de lavarianza total. Las cargas de los atributos de la vegetaciónsobre dichos ejes fueron:

VARIABLE GRAN DICÜ VERD VÜLU SUDE Z Varianza

EJE I 0.2 0.41 0.54 0.44 —O.53 45.01

EJE II 0.74 -Ü.61 -0.14 0.21 -Ú.10 29.2%

'FEn la Fig. 2.a. se presentan los diagramas de dispersión delos sitios sobre los dos primeros ejes del ACP, clasificadossegún la estación del año y el tipo de habitat. El primer ejeesta ligado fundamentalmentea las diferencias en la "calidad" delos microhabitats (aumento de cobertura y volumen en oposición alsuelo desnudo), separando en terminos generales los microhabitatsde borde en el extremo positivo de los correspondientes a loscampos de cultivos en el extremo opuesto (Tablas 2.5.; 2.6.).Resulta destacable la gran dispersión que muestran sobre el eje Ilos sitios correspondientes a los cultivos en verano (S2= 1.92)que cubren practicamente todo el rango de valores (Tabla 2.5.;Fig. 2.3.). El segundo eje separa a los microhabitats dependiendofundamentalmente de su relación entre las coberturas de gramineas(extremo positivo) y de dicotiledóneas (extremo negativo). Sobreeste segundo eje, los microhabitats correspondientes a loscultivos en verano y a los bordes en otoño y verano se ubican enel ewtremo positivo (x=0.74; x=0.56 y x=0.32; respectivamente),diferenciandose de los sitios muestreados en el invierno(bordes:x=-1.05; campos:H=-O.58) y de los bordes en primavera(H=—Ü.65),quienes se ubican en el extremo opuesto (Tablas 2.5. y2.6.). Dentro de los bordes, la varianza de los sitiosmuestreados en la primavera (82= 1.542) fue significativamentemayor que en los periodos restantes (Tabla 2.5.), mientras quelos sitios correspondientes a los cultivos, a excepción delverano presentan un grado de dispersión sobre este eje

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significativamente menor a1 registrado para los bordes (Tabla2.5.; Fig. 2.3.). Debedestacarse que si bien los cultivos en elverano presentan una varianza sobre el eje II comparable a 1a quepresentan los bordes, el diagrama de dispersión muestra que lossitios mas enmalezados (los ubicados hacia el extremo positivosobre el eje I) se encuentran alternativamente dominados porgramineas o por dicotiledoneas, sin que se presenten casos en quelos microhabitats presenten combinaciones intermedias decobertura por ambos tipos de vegetación, comoes posible observaren los bordes (Fig. 2.3.), lo cual es indicativo de lasdiferentes evoluciones que sufren las comunidades vegetales enambos tipos de ambiente.

Atendiendo a las distancias entre los centroides quepresentan los bordes y campos en las distintas epocas del añosobre el ACP(Tabla 2.7.), se observa que el verano es el periodoen que ambos tipos de ambiente mas se asemejan, mientras que enel invierno es cuando son mas disímiles, y en particular sobre eleje I, el cual esta ligado a la calidad ambiental.

2.5. Comentarios finales.

Los resultados muestran las notables diferencias que guardanlos campos de cultivos de los bordes adyacentes,independientemente de la epoca del año (Fig. 2.3.). Estasdiferencias involucran tanto cambios cualitativos en lacomposicion floristica (Tabla 2.3.) y en el regimen de disturbiosa los que se encuentra sometido cada tipo de habitat, como acambios cuantitativos en las riquezas floristica y faunistica yen los atributos de la estructura de la vegetación (Tablas 2.2. y2.3., ver 2.2.). Tal comoseñala Eellocq (1988), a pesar de queen algunos casos el area por si sola es un importantedeterminante de 1a diversidad biológica (Forman y Godron 1986),en el caso de los agroecosistemas se da el caso contrario, puestoque los corredores y manchones remanentes, con una superficierelativa muyreducida dentro de la matriz (aproximadamente EZ deltotal) son los que concentran la mayoria de las especiesvegetales y animales, en especial las autóctonas. En particular,en el caso de las comunidades de roedores cricetidos, los bordesjuegan un papel importante como refugio para el repoblamiento delos campos en las instancias posteriores a los laboreos (De

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Villafañe et a1. 1977, 1988, Kravetz 1977, 1978, Kravetz et al.1981, Kravetz y Polop 1983, Manjon et a1. 1983, Busch y Kravetz1992). E1 papel funcional de los corredores como los elementosdel paisaje que son primordiales para el mantenimiento de lafauna silvestre en los agroecosistemas ha sido bien documentadoen el hemisferio Norte (Popowski 1976, Martin 1980, Yahner 1982,1983 a y b). En el caso de las comunidades de micromamiferos,dichos estudios han revelado la importancia del tamaño de losrefugios y de la complejidad de 1a estructura del microhabitat enel aumento de la riqueza especifica (Yahner 1983b).

Ademas de las diferencias generales ya establecidas entrelos campos de cultivos y los bordes, ambos tipos de habitatsufren estacionalmente cambios considerables en su estructura ycomposicion (Tabla 2.2.), variando de este modo la oferta ydistribución del refugio y alimento disponibles, e incidiendo endefinitiva sobre el grado de habitabilidad que ofrecen losmicrohabitats en uno y otro tipo de ambiente para elestablecimiento de las poblaciones de roedores. En este sentido,es de destacar que las coberturas de gramineas y dicotiledoneasherbaceas pueden estar desempeñandoun distinto papel en lahabitabilidad para los roedores dentro de los bordes de cultivosen distintas epocas del año. Los cambios estacionales en lafenologia y habitos de crecimiento de las plantas conducen a queen primavera-verano los microhabitats cubiertos por pastos seanlos_que estan asociados con un bajo porcentaje de suelo desnudo,mientras que en otoño-invierno la reduccion en el suelo desnudo yel incremento de cobertura verde estan relacionados a lapresencia de dicotiledoneas (Tabla 2.4.). Ello implica que,dependiendo de la época Idel año, la disponibilidad demicrohabitats graminosos o cubiertos por dicotiledoneas puedentener un significado distinto para una especie que requiera deimportantes grados de cobertura verde y suelo cubierto.

En los cultivos, la habitabilidad para los roedores estáprofundamente condicionada por el calendario agricola. Mientrasen la primavera los campos son disturbados por las sucesivaslabores agricolas, y en otoño-invierno sufren sucesivos eventosdestructivos de la vegetación (por la cosecha en primer termino yluego por el pastoreo de los rastrojos), en el verano loscultivos atraviesan un periodo relativamente libre del efecto de

7Se

los disturbios que favoreceria su habitibildad para los roedores.Lo xpuesto conduce también a que mientras entre el otoño y laprimavera los microhabitats en los campos pueden ser netamentediferenciados de los bordes, durante el verano las comunidadesvegetales en los cultivos logran alcanzar un nivel de desarrolloen su riqueza especifica (Tabla 2.3.), en su estructura (Tabla2.2.) y en el grado de heterogeneidad de los microhabitatsofertados (Fig. 2.3., Tabla 2.5.) que se asemejan en ciertoscasos a los que pueden encontrarse en el borde. Ello se expresatambien en la menordistancia que existe entre los centroides debordes y campos sobre el ACPen el verano en comparación con lasrestantes estaciones del año (Tabla 2.7.). Por todas estascaracteristicas, los cultivos en verano podrian tornarse unambiente alternativo para las especies de roedores que habitantípicamente en los bordes. En particular, dado que la coberturaverde en los campos supera significativamente a la de los bordesen esta epoca del año (ver 2.4.3.1.), aquellos roedores que seanselectivos por este atributo de la vegetación podrian encontraren los campos microhabitats mas apropiados que en los bordes. Lasdiferencias en cobertura verde entre campos y bordes en el veranoposiblemente se deba a que las especies vegetales dominantes enuno y otro tipo de habitat se hallan en distintas fases de suciclo: mientras en los bordes las especies dominantes entran ensu etapa de senescencia luego de la diseminación de las semillas,la mayoria de las malezas en los cultivos aun no han diseminadosus semillas (Tabla 2.3.), lo que por otra parte conduciria a unamayor oferta de semillas en el suelo en los bordes que en loscultivos en esta época del año.

CAPITULOIII:

VARIACIONES ESTACIONALES E INTRAPÜBLACIÜNALES DE LOS NICHDS

ECOLOGICÜS DE AKÜDÜN AZARAE, CALÜMYS LAUCHA Y ÜLIGÜRYZÜMYSFLAVESCENS (RODENTIA, CRICETIDAE) EN AGRÜECDSISTEMAS DE LA REGION

PAMPEANA.

3.1. INTRODUCCION.

Las variaciones estacionales del ambiente constituyen uno delos principales factores que promuevencambios en la demografía,los atributos de la historia de vida y el patrón de uso de losrecursos de las especies de roedores. Dichas variacionesestacionales incluyen tanto cambios del medio fisico tales comolos meteorológicos y la duracion del fotoperiodo, comoa cambiosdel medio biotico relacionados a la composicion floristica yestado fenologico de las especies que integran las comunidadesvegetales. En el caso particular de los agroecosistemas, laslabores agricolas constituyen un factor estrechamente asociado ala estacionalidad que junto con los anteriores contribuye amodificar sustancialmente la estructura del habitat, y que endefinitiva afectan a la distribucion y disponibilidad de refugioy alimento para las poblaciones que de roedores integran lacomunidad.

Emlen (1975) considera que la amplitud de respuesta de laspoblaciones a las condiciones cambiantes del ambiente puede serdividida en dos partes. La primera de ellas depende de lacapacidad de los organismos_ a responder a condiciones quedifieren del optimo y la segunda es debida a que cada poblacionesta compuesta por organismos que pueden tener Óptimosligeramente distintos. De ello se desprende que los cambiosestacionales del ambiente ademas de afectar a la poblacion comoun todo pueden influenciar diferencialmente sobre distintossubconjuntos o componentes de la poblacion, dependiendo de cualessean sus respectivas habilidades para percibir y responder a loscambios y la heterogeneidad del medio (Rosenzweig 1981), y de losrequerimientos especificos que necesiten satisfacer en cada epocadel año.

La capacidad de una especie para responder a condiciones

u: "Jï

distintas del optimo es funcion en buena medida de que en suhistoria evolutiva dicha especie haya habitado en ambientesinestables (Fisher 1930, 1958). A una escala de tiempo ecologica,uno de los principales factores que suelen afectar la dispersiónde los individuos respecto del optimo es la densodependencia.Los modelos de seleccion de habitat densodependientedesarrollados por varios autores (Fretwell y Lucas 1970, Fretwell1972, Rosenzweig 1981, Morris 1987), algunos de los cuales hansido corroborados empiricamente (Pimmet al. 1985, Rosenzweig yAbramsky 1985, Morris 1989), han destacado que ante el incrementoen 1a densidad las especies exhiben cambios comportamentales enla explotación de] habitat, agregando al conjunto de habitatsutilizados hasta entonces otros de menor calidad. En losagroecosistemas de la region pampeana las poblaciones de roedoressufren estacionalmente fluctuaciones de sus numeros poblacionalescon diferencias entre la maxima y la minima que oscilanaproximadamente entre 20 y 50 veces (Crespo et al. 1970, Hravetz1?77, 1978, Hravetz et al. 1981 a, Zuleta et al. 1988, Busch yHravetz 1992 a), por lo que resulta de interes analizar lainfluencia que los factores densodependientes puedan tener sobrela capacidad de los individuos de seleccionar las condiciones masapropiadas que ofrece el ambiente.

En cuanto a las variaciones entre los Óptimos de losindividuos que integran una poblacion, una de lasdiferenciaciones mas ampliamente extendidas a este respecto en lanaturaleza es la sexual (Hutchinson 1981). En los mamíferos, lasdiferencias entre los sexos comprenden cambios en su morfología yfisiología, y diferencias comportamentales relacionadas entreotros factores a una distinta inversion en el cuidado parental(Migula 1969, Trivers 1972, Sadlier et el. 1973, Pond 1977,Stebbins 1977, Millar 1978, 1988). Por lo general, los machos seindependizan del cuidado parental e invierten relativamente menosenergia a esta función que las hembras, las cuales expenden unagran cantidad de energia en la gestación, amamantamiento ycuidado de las crias. De este modo, mientras el exitoreproductivo de los machos depende de incrementar el número deapareamientos, el exito reproductivo de las hembras depende de suhabilidad para captar los recursos energéticos y nutritivosnecesarios para cubrir los altos costos asociados a 1a funcionreproductiva y transferirlos a sus crias. Es por estos motivos

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que resulta de interes analizar las diferencias ecológicas en lospatrones de uso de los recursos de los distintos sexos que puedansurgir en respuesta a las respectivas presiones de seleccion aque estan sometidos.

En este capitulo se describen los cambios estacionales y secomparan las caracteristicas de los nichos ecologicos dedistintos sectores poblacionales de Akodonazarae, Calomys lauchay Üligoryzomys flavescens. Estas constituyen las especies deroedores cricétidos mas ampliamentedistribuidas y frecuentes enlos agroecosistemas de la region Pampeana (ver Cap. I). Desde losestudios iniciados por J.A. Crespo en la decada del '60 enagroecosistemas de Rojas y Laboulaye (Crespo 1966, Crespo et al.1970), se han realizado nuevos y numerosos aportes alconocimiento de la autoecologia de estas especies, que incluyen alas caracteristicas reproductivas y dinamicas de sus poblaciones(Pearson 1967, Dalby 1975, Hravetz 1978, Kravetz et al. 1981 a yb, De Villafañe 1981, De Villafañe et al. 1988, Zuleta et al.1988, Zuleta 1?89, Mills et al. i992), y a diversos aspectos desu organizacion social (Zuleta 1989, Bonaventura et al. 1992).Dichos estudios han puesto de manifiesto que las especies deroedores presentan cohortes con distintas asignacionesenergéticas hacia las funciones de reproduccion, crecimiento ymantenimiento de modotal de garantizar la perpetuacion de lapoblacion en el sistema. En términos generales, los individuossobreinvernantes y las cohortes primaverales garantizan elrepoblamiento mediante la reproduccion, y las cohortes estivalesy otoñales privilegian la función de mantenimiento, garantizandola sobrevida invernal (Hravetz et al. 1981, Zuleta et al. 1988,Zuleta 1989). Se han estudiado por otra parte las caracteristicasdel uso del habitat (De Villafañe et al. 1988, Bonaventura yHravetz 1989, Bonaventura et al. 1988, 1992), los habitosalimentarios (Bilenca et al. 1992), y el ritmo de actividad deestas especies (Dalby 1975), pero hasta el presente no se hanrealizado estudios que hayan analizado conjuntamente los diversosaspectos del nicho ecologico y que comprendan a todas lasestaciones del año. El objetivo de este capitulo es analizar loscambios en los patrones de uso de los recursos de A. azarae, C.laucha y O. flavescens asociados a las variaciones estacionalesdel ambiente y a los cambios demográficos que experimentan dichasespecies en las distintas epocas del año.

3.2. MATERIALES Y METODOS.

3.2.1. Muestreo de roedores.

Entre la primavera de i991 y el invierno de 1992, sellevaron a cabo en la localidad de Diego Gaynor (34°18'S;59°14'W) muestreos estacionales de captura viva y muerta deroedores en campos de cultivo y en los bordes adyacentes. En 1aTabla 2.1 se detallan el número de habitats muestreados en cadaperiodo. En cada muestreo se utilizaron alternativamente trampastipo Sherman .(captura viva) o de tipo cazagañote (capturamuerta) cebadas con grasa vacuna y pasta de mani y dispuestas enlineas de capturas con una distancia entre trampas de 5m. Losmuestreos se realizaron durante 3 noches, incrementándose elesfuerzo de captura durante la primavera y el verano de modo deobtener muestras representativas para el estudio de los roedoresen epocas de baja densidad (Tabla 3.1.). Las lineas de trampas enlos cultivos fueron colocadas paralelamente a los bordes yguardando entre si una distancia no inferior a los 30m. Losanimales capturados fueron procesados, registrandose la especie,el sexo, medidas corporales (peso, largo total, largo de cola) yel estado reproductivo: se consideraron como machosreproductivamente activos a aquellos con testiculos en posicionescrotal e inactivos a los que presentaban testiculos en posicionabdominal, y se consideraron hembras activas a las que estabanpreñadas (por palpacion) o lactógenas (pezones desarrollados ycon el pelo desprendido a su alrededor) e inactivas a las que nopresentaron ninguna de estas caracteristicas. De este modo 1apoblacion fue clasificada en 4 clases (subconjuntos) deindividuos: machos activos e inactivos, y hembras activas einactivas. A los animales capturados en trampas de captura muertales fueron removidos los estomagos, y conservados en alcohol 70%para el posterior analisis de sus contenidos en el laboratorio.Los animales capturados en trampas de captura viva fueronmarcados por falangectomia y devueltos a sus sitios de captura.La abundancia poblacional de cada especie fue estimada a partirdel porcentaje de su exito de captura (Mills et al. 1991):

N° de individuos capturadosExito de captura = fi 100

esfuerzo de captura

3.2.2. Estudio del uso del habitat.

Tanto en las lineas de trampas de captura viva como muertadispuestas en campos y bordes se llevaron a cabo censos de lavegetación, utilizando muestreadores de 1m2centrados en torno alas trampas (Tabla 2...). En cada uno de dichos censos seestimaron los porcentajes de cobertura de gramineas (GRAN), dedicotiledóneas herbaceas (DICÜ,se incluyen aqui plantas de portearbustivo), de cobertura verde (VEHD)y de suelo desnudo (SUDE),y se estimó ademas el volumen de 1a vegetación (VÜLU)mediante elproducto entre la cobertura total y 1a altura promedio de lavegetación. Se registraron ademas las especies vegetalesdominantes y su estado fenológico. El periodo transcurrido entreel muestreo de roedores y los censos de vegetación nunca excediólos 10 dias. Los censos de vegetación abarcaron aproximadamenteentre un 25%y un 50%de las estaciones en donde se instalaronlas trampas de roedores, de modo tal de obtener una medida de lavariabilidad de las caracteristicas de la vegetación en cada tipode ambiente. En las lineas donde se instalaron trampas de capturaviva, sólo se consideraron los sitios correspondientes a lasprimeras capturas de los individuos para describir su uso delhabitat y se descartaron los restantes, por lo que de este modose evitó la dependencia entre los datos que se genera por logeneral cuando se toman en cuenta las sucesivas capturas de unmismoindividuo (Llewellyn y Jenkins 1987). En el caso particularde C. laucha, dado que la especie siempre fue capturada tanto enlos campos de cultivos comoen los bordes (ver 3.3.2.1.), seestimó estacionalmente la preferencia relativa de la especie porel uso de uno u otro tipo de babitat mediante el indice de Jacobs(1974):

E= ln [ri (1 - p­l) / pi (1 —ri)] ; donde

ri: proporción de capturas de la especie en el habitat i, y pi:proporción del esfuerzo de captura realizado en el habitat i.Valores de EFGindican una selección a favor del habitat i y Eiüuna selección en contra; E=Oindica falta de selectividad. Dadoel bajo número de capturas de C. laucha obtenido en el muestreode verano, se incluyeron en el analisis comparativo de lascaracteristicas del uso de habitat entre sexos datos de capturasde dicha especie obtenidos en muestreos preliminares realizadosen el area de estudio entre enero y marzo de 1987.

3.2.3. Estudio de los habitos alimentarios.

Para la preparacion y analisis de los contenidos estomacalesse siguieron los procedimientos utilizados por Taylor y Green(1976) y Pelz (1987), entre otros. Los contenidos fueron hervidosdurante 5 minutos en agua destilada, previa remoción de losrestos de cebo. Posteriormente fueron filtrados y tratados conuna solucion de hipoclorito de sodio al 50% durante 3 a 5minutos, tras lo cual fueron nuevamente filtrados y lavados enagua destilada. Finalmente, se colocó al contenido en una caja dePetri, y se estimaron bajo lupa, separando el material y

Maminandolo sucesivamente a 12H y 50x, los porcentajes envolumen de las fracciones de semillas, restos de invertebrados(en su mayoria insectos) y de hojas, En todos los casos severificaron las observaciones con material de referencia. Ademasde las medidas convencionales registradas en los animalescapturados con captura viva, en los animales capturados concaptura muerta se tomó adicionalmente el peso del animal una vezremovidas las visceras para estimar un indice de su condicionfisica (I.C.F.) mediante la formula:

(peso eviscerad0)1/a

(largo total _ largo cola)

Para este estudio, ademas de los ejemplares capturados en estaexperiencia, se utilizaron complementariamentedatos de muestreosprevios realizados con captura muerta en bordes y campos decultivo entre enero y mayo de i987 y enero de 1989, en ambientescon caracteristicas similares y empleando el mismometodo.

3.2.4. Estimación del ritmo de actividad.

Entre diciembre de 1985 y noviembre de i986 se llevaron acabo muestreos mensuales de captura viva de roedores en unpastizal y sus habitats periféricos (cultivo de maiz y bordes),utilizando trampas tipo Sherman cebadas con pasta de mani. Endichos muestreos las trampas permanecieron instaladas duranteseis dias, efectuandose dos revisaciones diarias: una por lamañana (8.00 - 9.00), y otra luego de la puesta del sol (19.00 —21.00). De este modo, se calculo para cada especie el porcentaje

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de capturas que se concentraban entre ambas revisaciones. Sólo seconsideraron para esta estimación los datos de las revisacionesefectuadas durante el periodo central de cada muestreo (3'matutinas y 3 vespertinas), de modotal de minimizar los sesgosque se introducen por la aversión a las trampas de los individuosdurante las primeras revisaciones ("neofobia", De Villafañe etal. 1973) o por 1a tendencia de los individuos residentes a caeren las trampas en las últimas revisaciones ("trampafilia", Dalby1975). Este analisis se realizo con datos gentilemente cedidospor el Dr. Gustavo Zuleta.

3.2.5. Analisis de datos.

Para establecer si los roedores seleccionan un determinadoatributo de la vegetación en cada epoca del año y tipo dehabitat, se compararo la mediana de los valores correspondientesa los sitios de captura de la especie o componente de 1apoblacion (clasificados por sexo y estado reproductivo) respectode la mediana de dicho atributo estimado para el ambienteobtenida con el total de los censos de vegetación lrealizados,mediante la prueba por rangos para la mediana de Wilcoxon, conaproximación a normal (Daniel i?78). Esta prueba se realizo entodos los casos en que ambas medianas diferian, excepto cuando 1amediana de un atributo del ambiente era igual a cero, dado que enestos casos no podia establecerse si la especie o grupo analizadomostraba una seleccion negativa por dicho atributo (los roedoresnunca pueden ser capturados en sitios con valores "negativos" decobertura, suelo desnudo o volumen de la vegetación). Para lascomparacionesestacionales o intrapoblacionales respecto del usodel habitat, la dieta o la condicion fisica, se efectuaronalternativamente pruebas univariadas de analisis de la varianza(AHÜVA)o pruebas no parametricas por rangos de Mruskal-Wallis(Bailey 1981), efectuandose contrastes a posteriori porcomparación de los intervalos de confianza al 95%para las medias(se utilizo la prueba de comparaciones múltiples de Games-Howellen los casos de heterocedacia), o mediante 1a prueba noparametrica de comparaciones multiples de Dunn con un errorglobal de tipo I de 0.15, respectivamente (Sokal y Rohlf 1981,Daniel 1978). Para el analisis estacional multivariado en lascaracteristicas de los microhabitats utilizados por cada especiese realizo un analisis de componentes principales (ACP, Morrison

61

1977), considerando al total de los sitios de captura de lasespecies a lo largo del año comounidades taxonómicas operativas(ÜTUs) y a los atributos de la vegetación en los respectivossitios comocaracteres. Dados los pequeños tamaños de la muestrasde C. laucha y O. flavescens obtenidos en el verano (ver Tabla3.1.), se incluyeron en el ACPdatos de los sitios de capturaspara estas especies (14 sitios de captura de C. laucha y 5 de 0.flavescens) obtenidos en un muestreo preliminar realizado en elverano de 1987 en bordes y camposde cultivos con caracteristicassimilares a las registradas en esta campaña. Se compararon lasmedias de las posiciones de las ÜTUsde cada especie en lasdistintas epocas del año mediante un analisis de la varianza.Para el analisis de los habitos alimentarios, los datos de losporcentajes de cada fracción en los contenidos estomacales fueronnormalizados mediante la transformación angular (arcsen V p ).Respecto de la estimación en el ritmo de actividad, lasvariaciones estacionales en las proporciones de capturas diurnasfueron comparadas mediante la prueba de proporciones conaproximación a normal (Bailey 1981).

3.3. RESULTADOS.

3.3.1. Akodonazarae.

3.3.1.1. Abundancia,distribución y actividad reproductiva.

Akodon azarae habitó usualmente en los bordes de cultivos,en los que presentó su maxima abundancia en el otoño (Z exitocaptura: 29.6) y su minima en el verano (Z exito captura: 1.6).El verano fue la única epoca en que la especie se capturó enproporciones semejantes en bordes y campos de cultivo (Tabla3.2.). La actividad reproductiva de A. azarae se concentródurante la primavera y el verano y decayó abruptamente en otoño einvierno (Tabla 3.2.). Tanto para los muestreos realizados en1987 como en 1992 se ha observado que en el verano losporcentajes de hembras activas en los campos de cultivo superarona los de los bordes (t: 4.61; Pí0.05 previa transformaciónangular de los datos, Tabla 3.3.).

3.3.1.2. Uso del habitat por A. azarae.

3.3.1.2.1. Variaciones estacionales en el uso del habitat.

Se estudiaron a lo largo del año las caracteristicas delmicrohabitat de 126 sitios de captura de A. azarae (Tabla 3.4.).A. azarae alternó entre el uso de microhabitats predominantementegraminosos durante el verano y el otoño (59-502) y microhabitatscubiertos por herbaceas de hoja ancha en invierno y primavera(aproximadamente entre 58 y 80% de cobertura promedio,respectivamente). El porcentaje de cobertura verde en los sitioshabitados por A. azarae en invierno y primavera (entre 7B y 85%en promedio) fue significativamente mayor a1 registrado para elperiodo verano-otoño (verano: x=ól.31; otoño: x=47.8%; Tabla3.4.). El volumende la vegetación en los microhabitats ocupadospor esta especie fue maxima en el verano (x=599 dm3) y minima enel invierno (x=239 dms). El porcentaje de suelo desnudo en losmicrohabitats ocupados por A. azarae en el otoño (x=27.5%) fuesignificativamente mayoral del resto de las estaciones del año(19.3% en promedio, N=94; Tabla 3.4.).

En lo que respecta a los cambios estacionales en el uso delhabitat analizados en forma multivarida por el ACP, los dosprimeros ejes absorbieron el 78.3%de la varianza total (Tabla3.5.). El analisis de las cargas de las variables sobre los ejesdel ACPreveló que el primer eje (44.5Z de 1a varianza total) seencuentra directamente asociado a la calidad de losmicrohabitats, dado por la reducción en el porcentaje de suelodesnudo (-0.58) y los incremeqtos en cobertura verde y volumen dela vegetación (0.56 y 0.45; respectivamente). Por su parte el ejeII del ACP 34.8% de la varianza total) responde fundamentalmentea las variaciones en los componentes de 1a vegetación, con unaalta asociación por las qramineas hacia los valores positivos(0.69) y a 1a conbertura de dicotiledóneas hacia los valoresnegativos (-0.63).

Los sitios de captura de A. azarae presentaron importantescambios estacionales sobre el eje I del ACP(Tabla 3.6.): losmenoresvalores correspondieron a los sitios de captura otoñales(H=0.Ú82; N=32) y los mayores a los sitios de captura estivales yprimaverales (x=0.808; N=36 y H=Ú.951; N=37; respectivamente,

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F=9.22 P{0.0001; Tabla 3.6.; Fig. 3.1.a). Los cambiosestacionales de los sitios de captura de 1a especie sobre el ejeII fueron igualmente notables (Tabla 3.6.; Fig. 3.1.b), con ladiferencia de que en este caso los menores valorescorrespondieron a los sitios invernales (H=-1.534; N=21), losmayores a los de otoño y verano (x=0.642 y x=0.879;respectivamente), y los sitios primaverales tomaron valoresintermedios (x=-O.4ól; pruebas multiples de Games-Howell,P{0.05).

3.3.1.2.2. Variaciones estacionales e intrapoblacionales en laselectividad por atributos de la vegetación.

Durante 1a primavera, A. azarae selecciono en los bordesaquellos microhabitats que ofrecieron una mayor cobertura degramineas (Piü.01; Tabla 3.7.). Tanto los machos como las hembrasfueron selectivos por los microhabitats mas graminosos, si bienen estas últimas las preferencias no fueron significativas(z=+1.7Ú; P=Ü.089; Tabla 3.8.). Las hembras en su conjuntoocuparon selectivamente aquellos sitios con menor disponibilidadde cobertura verde y volumen de la vegetación (P{0.05; Tabla3.8.), pero el analisis de selectividad discriminando a lashembras según su estado reproductivo reveló que fueron lashembras inactivas las que presentaron una tendencia a habitar enlos microhabitats de menor cobertura verde (z=“1.94 P=0.0ó) y lasactivas las que ocuparon los sitios con menor volumen de lavegetación (Pi0.05; Tabla 3.8.).

Durante el verano, la poblacion de A. azarae no mostro enlos bordes selectividad por ninguno de los atributos de lavegetación (Tabla 3.7.). Al discriminar entre las diferentesclases de individuos de la poblacion no se observaronpreferencias de habitat ligadas al sexo, si bien las hembrasinactivas se ubicaron, al igual que en la primavera, en losmicrohabitats de menor cobertura verde, y las activas mostraronuna preferencia por los sitios con mayor cobertura dedicotiledoneas (Pé0.05; Tabla 3.8.). Dentro de los campos decultivo A. azarae fue altamente selectivo, ocupando en esteambiente los microhabitats con una cobertura de gramineassuperior al BOX,altos niveles de cobertura verde y volumen de lavegetación y escaso suelo desnudo (Tabla 3.7.). Este patron de

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uso del habitat de 1a especie en los campos de cultivo se observóen terminos generales tanto en los machos como en las hembrasactivas (la preferencia de las hembrasactivas por los sitios conalta cobertura verde fue marginalmente significativa, 2=+1.70P€0.1; Tabla 3.8.).

Durante el otoño se observó una tendencia de A. azarae aocupar dentro de los microhabitats ofertados en los bordesaquellos con mayor volumen de la vegetación (2=+1.75; P=0.08;Tabla 3.7.). No se observó una selectividad apreciable delmicrohabitat por alguno de los sexos (Tabla 3.8.).

A. azarae ocupó preferentemente en el invierno aquellossitios dentro de los bordes en donde se presentaron mayoresvalores de cobertura de dicotiledóneas, cobertura verde y volumende la vegetación (Tabla 3.7.). El analisis discriminado por sexosmostró una tendencia en la cual tanto machos como hembrasprefirieron los sitios donde abundaron las dicotiledóneas (P{0.1en ambos casos),l pero mientras los machos mostraron mayorpreferencia por los sitios con mayor cobertura verde, las hembras1o hicieron por los sitios con mayor volumen vegetal (P=Ü.Üó en

—'rambos casos,l Tabla a.8.).

3.3.1.2.3. Comparacionesestacionales en el uso del habitat enrelación al sexo y estado reproductivo de los individuos.

No se apreciaron diferencias significativas en el uso queefectuaron las distintas clases de individuos de la población deA. azarae por los atributos de la vegetación en las distintasestaciones del año (Tabla 3.9.). Sin embargo merece destacarseque durante 1a primavera y el verano se apreciaron ciertastendencias hacia una diferenciación en el uso del habitat ligadasa1 sexo o al estado reproductivo de los individuos que no se hanregistrado durante el otoño o el invierno.

En la primavera (tabla 3.9.A) se observó una tendencia enlos machos a ser capturados en sitios con mayor cobertura degramineas que las hembras (prueba de wa: 2.99; P=Ú.ÜB4), a lavez que con un menor porcentaje de suelo desnudo (H-W: 3.38;P=D.Úóó). Las diferencias mas notables en el uso del habitatentre los s NDSestuvieron ligadas al volumen de la vegetación,

65

siendo significativamente mayoren los microhabitats utilizadospor los machos que por las hembras (H-w: 5.32; P=Ü.02).

En el verano (Tabla 3.9.3) las mayores diferencias en lascaracteristicas del microhabitat entre las clases de individuoscorrespondieron a1 porcentaje de cobertura verde y estuvieronligadas fundamentalmente a su estado reproductivo. Los individuosactivos (machos + hembras) fueron capturados en sitios con unacobertura verde superior a los habitados por las hembrasinactivas, con diferencias marginalmente significativas (K-W:2.72; P=Ü.Ú?9). En particular, fueron las hembras preñadas ylactogenas quienes ocuparon los microhabitats con mayor coberturaverde en comparacion al resto de la poblacion x=681; N=12 yH=57Z; N=23; respectivamente).

Durante el otoño y el invierno (Tablas 3.9.8; 3.9.0), elnivel de significación de las diferencias en el uso del habitatentre los distintos sexos nunca resultaron inferiores al 20%.

3.3.1.3. Hábitos alimentarios de A. azarae.

3.3.1.3.1. Caracteristicas generales.

El analisis de contenidos estomacales de 131 ejemplares deA. azarae reveló que esta especie posee habitos alimentariosgeneralistas, ya que los tres tipos de alimentos incluidos en sudieta, semillas (H=25.ÜZ), invertebrados (H=35.7Z) y hojas(x=38.4Z), aparecen en los contenidos estomacales con unafrecuencia relativa superior al 90%(Tabla 3.10.). El porcentajeque cada fracción ocupó en los contenidos fue muy variable,oscilando entre OZ y 95% (Tabla 3.10.). Se han observado encontados casos (“:16; 12.?Z de 1a muestra) pequeñas cantidades(¿11) de anteras en los contenidos estomacales.

3.3.1.3.2. Variaciones estacionales de la dieta de A. azarae enlos bordes de cultivo.

En los bordes de cultivos, los porcentajes que las distintasfracciones ocupan en la dieta de A. azarae sufrieron importantesvariaciones a lo largo del año (Tabla 3.11.). El consumo desemillas fue maximoen el verano (x=38.8%), decayo durante el

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otoño (H=23.BZ) y tuvo su minimo en el invierno (x=15.52) y 1aprimavera (x= 14.22; N=24). El mayor consumo de invertebradosocurrio en el verano (x=40.7Z), disminuyó en el otoño (x=33.0%) yalcanzó el minimo en el invierno (x=14.BZ). Durante el inviernose observó el pico de consumo de hojas de A. azarae en los bordes(x=ó9.ÜZ), decayó abruptamente en el verano (H=19.SZ), y presentovalores intermedios en la primavera y el otoño (44.4% y 42.6%;respectivamente).

3.3.1.3.3. Comparaciónde la dieta en relacion al sexo y estadoreproductivo de los individuos.

Considerando el total de los contenidos estomacales de A.azarae analizados a lo largo del año, se han observadodiferencias significativas entre los componentesque integran 1apoblacion respecto del consumode partes verdes (P{0.05 Tabla3..É.). tos contrastes posteriores por el metodo de 1a menordistancia cuadratica ("least square distance", P{0.05, Sokal yRholf 1981) revelaron que los ejemplares reproductivamenteinactivos consumieron una mayor cantidad de hojas que losactivos, siendo las diferencias en el consumode este item masnotorias entre los machos que entre las hembras. Encontrapartida, los ejemplares activos (machos + hembras) fueronmas insectivoros que los inactivos (x=40.8Z; N=óó y x=30.5Z;N=65; respectivamente; F=4.ó4 g.l.:1;129 Píü.05). No seregistraron diferencias apreciables en el consumode semillas delos ejemplares de A. azarae que estuvieran ligadas al sexo y/o ala condicion reproductiva de los individuos.

Al comparar las dietas entre las clases de individuos de lapoblacion de A. azarae para cada epoca del año (Tabla 3.13.), seobservo que en la primavera (tabla 3.13.0) las hembrasconsumieron un porcentaje de hojas mayor al de los machos (M:61.4%; N=9 y H: 34.2%; N=15; respectivamente, Pfiü.05). La mayoriade las hembras estudiadas en este periodo (8 de un total de 9) nopresentaban signos de prefiez o de estar amamantando.

En el verano las diferencias en el consumode invertebradosentre las clases de 1a población no fueron significativas(F=2.18; 91:3;51; 0.05€ P {0.1; Tabla 3.13.B). Sin embargo, lashembras en su conjunto (activas e inactivas) registraron un

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consumo de invertebrados (H=4?.9Z; N=26) mayor a1 de los machos(x=33.8%; N=“9; F=ó.70; 9.1.: 1 53 P=0.012).

En otoño e invierno no se han encontrado diferenciassignificativas en lo consumidopor las distintas clases deindividuos (Tabla 3.13.0;D). Sin embargo debe destacarse que enel otoño las hembras que aún continuaban en condicion activa(N=7) contaban con un porcentaje de invertebrados en loscontenidos estomacales de al menos un 20% (maximo 50%) mientrasque en las hembras y machos inactivos los porcentajes deinvertebrados oscilaron entre OZy 901.

3.3.1.3.4. Comparaciónde la dieta de A. azarae en los campos decultivo y bordes adyacentes.

El verano ha sido 1a unica estación del año en la que A.azarae fue capturada en los campos de cultivo en una proporcionsemejante a los bordes (Tabla 3.2.). Los cambios mas importantesen la dieta de 1a especie en relacion al habitat se han observadoen el consumo de semillas, siendo mayor en los bordes (H=38.BZ)que en los cultivos x=?4.82), y en el consumo de hojas, donde seobservó la tendencia opuesta (19.5% en los bordes y 32.51 en loscultivos; Tabla 3.14.). No se apreciaron diferenciassignificativas en el consumode invertebrados entre ambos tiposde habitat (Tabla 3.14.).

Las hembras en condicion inactiva presentes en los bordesconsumieron una menor cantidad de hojas (N=9.BZ; N=ó) en relaciona las hembras activas capturadas tanto en los bordes (x=22.32;N=8) como en los campos de cultivo (H=24.ÚZ; N=10; 2 hembrasinactivas capturadas en los bordes fueron excluidas del analisis,Tabla 3.15.B). El intervalo de confianza al 95K para ladiferencia entre las medias del consumode hojas entre hembrasinactivas y activas (utilizando la variable ya normalizada por 1atransformacion angular) fue [1.80 ; 19.44] (prueba de la "t" convarianzas desiguales, 9.1. corregidos: 18.1). No se observarondiferencias significativas entre machospor el consumode algunitem trofico que pudieran estar ligadas con el habitat de capturay/o 1a condicion reproductiva (Tabla 3.15.A).

68

3.3.1.3.5. Variación estacional de la condicion fisica de A.azarae.

En los machos de A. azarae 1a condición fisica fue maxima enel verano y mostró una significativa caida durante el invierno(Tabla 3.16.). Entre las hembras, las variaciones estacionales enla condición fisica no fueron significativas (F=1.93; g.l.3;27;P=Ú.15). Los contrastes a posteriori por el metodo de la minimadistancia cuadratica (“least square distance", PfiÚ.05; Sokal yRolhf, 1781) permitieron detectar sin embargo que, al igual quelo observado entre los machos, hubo un significativo incrementode la condición fisica en el verano (x=2.523), y que en 1aprimavera la condición fisica (x: 2.434) se encontraba por debajodel promedio registrado durante el resto del año.

3.3.1.4. Estimación del ritmo de actividad de A. azarae.

Sobre un total de 2018 capturas de A. azarae registradasentre diciembre 1985 y noviembre de 1986, 900 (44.6%) ocurrierondurante el dia y las primeras horas inmediatamente posteriores alocaso (capturas "diurnas") y las 1118 restantes (55.4%) durante1a noche y las primeras horas inmediatamente posteriores alamanecer (capturas "nocturnas“). El analisis del ritmo deactividad de A. azarae discriminado estacionalmente mostró que elporcentaje de capturas "diurnas" en el verano (32.0%; N= 391) fuesignificativamente menor al resto del año (Tabla 3.17.A). Elporcentaje mensual de capturas "diurnas" de A. azarae mostró unacorrelación negativa y significativa (r= -0.718 ; N=12; P<0.01)con la temperatura media mensual (promedio 1951-1980) registradaen la estación meteorológica INTACastelar, la mas cercana alarea de estudio (Tabla 3.17.5).

1'0.3.2. Calomys laucha.

3.3.2.1. Abundancia,distribución y actividad reproductiva.

C. laucha habitó tanto en los campos de cultivos como en losbordes adyacentes, si bien fue considerablemente mas abundante enel primero de estos ambientes (Tabla 3.18.). La especie mostrósiempre una selección a favor de los camposde cultivos, siendo

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maximala preferencia relativa por este habitat durante el verano(E=+2.57) y minima en la primavera (E=+0.30; Tabla 3.18.). Enambos habitats 1a abundancia de C. laucha alcanzo su pico en elotoño y la minimaocurrio en el verano. La actividad reproductivade la especie se concentró durante la primavera y el verano ydecayó considerablemente, particularmente entre los machos,Idurante otoño-invierno (Tabla 3.18.). Por otra parte, debedestacarse que sobre el total de capturas de la especie obtenidasentre 1991 y 1992 (N=óó), la proporción de machos (68.3%) fuemayor que la proporción teorica 1:1 (2.14 machos : 1 hembra ;Chiz: 8.73; Pi0.01). En particular, la proporcion de machos fuemayor que la teorica en los bordes de cultivo (3.40 machos : 1hembra; BhiÉ= 6.55 Pá0.05; Tabla 3.17.), pero no asi en loscampos (1.75 machos : 1 hembra; ChiÉ= 2.57; P>Ú.05);estacionalmente, se observaron mayores proporciones de machos enprimavera_verano (3.75:1) y en el otoño (2.4321), pero no duranteel invierno (1.30:1 ; Tabla 3.19.).

3.3.2.2. Uso del habitat por C. laucha.

3.3.2.2.1. Variaciones estacionales en el uso del habitat.

Se estudiaron a lo largo de la experiencia lascaracteristicas del microhabitat en óó sitios con captura de C.laucha (Tabla 3.20.). Los mayores cambios estacionales en lascaracteristicas de los microhabitats utilizados por esta especiese encontraron en la cobertura de gramineas, la cobertura verde yel volumende 1a vegetación. Las diferencias estacionales en losatributos mencionadosfueron altamente significativas (P<0.001),alcanzando valores máximos en verano y minimos en invierno. Lamagnitud de dichas diferencias fueron particularmenteconsiderables en el caso del volumen, pasando de 518 dm3 enpromedio en verano a solo 46 clm3en invierno. No se apreciaroncambos significativos en los microhabitats utilizados por C.laucha respecto de los porcentajes de suelo desnudo (42-62%) ycobertura de dicotiledóneas herbaceas (21-35%).

El analisis multivariado del uso del microhabitat de C.laucha arrojo importantes diferencias estacionales (Tabla 3.21.).Sobre el eje I del ACPlos sitios de captura inVernal se ubicaronen el extremo negativo (x=-2.613; N=23), y los estivales en torno

7 C)

al origen (x=-Ü.Ü78; N=19), mientras que los correspondientes alotoño y la primavera tomaron valores intermedios (H=-1.554; N=24y H=-Ü.309; N=14; respectivamente, F=ii.99 g.l.:3;7ó P<0.0001;Tabla 3.21; Fig. 3.2.a). El ordenamiento de los sitios decaptura de la especie sobre el eje II del ACParrojó resultadossimilares a los del eje I, con los sitios invernales en elextremo negativo y los estivales en el positivo (x=—0.374 yx=D.729; respectivamente), pero con la diferencia de que en estecaso los sitios correspondientes a las capturas primaveralesfueron menores a las otoñales (x="0.136 y N=Ú.031;respectivamente; Fig. 3.2.b). Los sitios de captura estivalessobre este eje difirieron significativamente de los invernales yprimaverales (prueba de Games-Howell; P<0.05; Tabla 3.21.).

3.3.2.2.2. Variaciones estacionales en la selectividad poratributos de 1a vegetación.

Durante la primavera C. laucha no mostró selectividad poralguno de los atributos de la vegetación que caracterizan a1microhabitat de los camposy bordes de cultivos, si bien seobservó que mientras dentro del primero de estos ambientes ocupócon mayor frecuencia aquellos microhabitats que ofertaron unamayor cobertura de malezas graminosas, en los bordes lo hizo porlos sitios con menorcobertura de dicotiledóneas (Tabla 3.22.).En el verano 1a especie seleccionó dentro de los cultivos losmicrohabitats con altos niveles de cobertura verde y volumen dela vegetación y con un escaso grado de suelo desnudo, pero nomostró preferencia por los sitios cubiertos por gramineas o porlos enmalezados por herbaceas latifoliadas. En el otoño C. lauchano evidenció selectividad por los atributos de 1a vegetacióndentro de los bordes de cultivo, pero en los campos en rastrojoocupó selectivamente los sitios con mayor volumen de lavegetación (Tabla 3.22.). Finalmente en el invierno, C. lauchaocupó dentro de los bordes los sitios con menor volumen vegetal ycon mayor grado de suelo desnudo, mientras que en los camposocupó practicamente la totalidad de los microhabitats ofertados,caracterizados por ser muyhomogéneos(ver fig. 2.3.) y porofrecer un muy bajo grado de cobertura y volumen de lavegetación.

No se observaron en C. laucha diferencias significativas

71

entre sexos respecto de las caracteristicas del uso del habitaten ninguna época del año (Tabla 3.23.). Sin embargo se observóque en primavera y otoño los machos habitaron generalmente enmicrohabitats con mayor volumen de la vegetación y menor grado desuelo desnudo en relacion a las hembras, mientras que en elverano (se incluyeron aqui los datos de 14 sitios de capturacorrespondientes al verano de 1987, Tabla 3.23.) las hembrasocuparon sitios con mayor cobertura verde y de dicotiledoneas quelos machos. Considerando exclusivamente las diferencias en el usodel habitat dentro de los camposde cultivo, en el verano lashembras fueron capturadas en microhabitats con una cobertura demalezas de dicotiledoneas mayor a 1a de los machos (x=32.5; =25;N=4 para las hembras y x=12.2; M=1Ü; N=9 para los machos; pruebade Kruskal-Wallis=4.80; P=0.03). En el invierno ambos sexosocuparon sitios con caracteristicas muysimilares en cuanto a laestructura y composicion de la vegetación (Tabla 3.23.).

3.3.2.3. Hábitos alimentarios de C. laucha.

Los analisis de 49 contenidos estomacales de C. laucharevelaron que esta especie es basicamente folivora-granivora, sibien incorpora en su dieta una cantidad significativa deinvertebrados (Tabla 3.24.). Las semillas y hojas aparecieron enlos contenidos estomacales de C. laucha con una frecuenciarelativa superior al 902 y comprendieron cerca del 87% delvolumen de los contenidos estomacales en promedio, mientras quelos invertebrados no superaron en promedio el 12X del volumenestomacal y solo se observaron en el 73.5% de la muestra, siendoesta proporcion significativamente menorque la de semillas yhojas (d=2.73 y d=3.47, respectivamente, Pá0.01 prueba deproporciones con aproximación a normal). La proporcion deestómagos que contaban con la presencia de invertebrados en loscontenidos de C. laucha fue significativamente mayor enprimavera-verano (85.7%; N=35) que en otoño-invierno (42.9%;N=14; d=3.07 Pí0.01). El 24.5% de 1a los estomagos analizadospresentaron pequeñas cantidades de anteras (411 en volumen) en sucontenido.

*I-¡IL

3.3.2.3.1. Variaciones estacionales y entre habitats en lacomposicion de la dieta de C. laucha.

La composicion de 1a dieta de C. laucha en los campos decultivos (Tabla 3.25.A) mostro una marcada variación estacional,particularmente durante el otoño, época en la que la especieconsumió en forma significativa una mayor cantidad de hojas ypartes verdes x=84.21) y una menor cantidad de semillas(x=11.7Z) en comparacion a las restantes estaciones del año. Elconsumo de invertebrados en los cultivos durante la primavera yel verano oscilo entre el 13% y el 16% en promedio (M=15.32 N=27)y decayo en otoño-invierno al 5.3% (N=11).

Al igual que lo observado en los cultivos, la composicion dela dieta de C. laucha dentro de los bordes presentosignificativas variaciones estacionales (Tabla 3.25.8). Elconsumo de semillas en la primavera (H=7.SZ) fue menor que en elverano (H=7ó.3Z) e invierno (x=49.2Z). La variación estacional enel consumode hojas registro una tendencia hacia una disminuciónen el verano (H=13.ÜZ)en relacion a las restantes estacionesx=óü.72; F=3.40 g.l.:2;8 P=0.ÜB). No se registraron variaciones

estacionales significativas en el consumode invertebrados, sibien al igual que en los cultivos la insectivoria fue mayordurante primaverauverano (H= 13.71) que en invierno (M=Ü.BZ).

Se han observado importantes cambios en la composicion delos contenidos estomacales de C. laucha en relacion al habitatdonde fueron capturados los individuos (Tabla 3.25.0). Tanto enprimavera como en invierno los individuos capturados en loscultivos presentaron en los contenidos estomacales un mayorporcentaje de semillas y una menor cantidad de hojas y partesverdes que los individuos capturados en los bordes en esa mismaepoca del año. En el verano, el consumo de semillas de C. lauchaen los bordes (M=7ó.3%)fue considerablemente mayor, aunque no enforma estadisticamente significativa, respecto de los ejemplarescapturados en los cultivos (H=46.31; F=3.BOg.l.:i;22; P=Ú.Oó).Nose encontraron diferencias estadísticamente significativas enel consumode invertebrados que estuvieran ligadas a1 habitat enninguna epoca del año (Tabla 3.25.0).

-."._‘I

3.3.2.3.2. Variaciones intrapoblacionales en la composiciónde ladieta de C. laucha.

Las hembras preñadas y lactógenas de C. laucha consumieronuna menor proporción de semillas que las restantes clases deindividuos de la población (Tabla 3.26.). No se registraroncambios significativos en los porcentajes consumidos de losrestantes componentesde la dieta, si bien merece destacarse queel consumo de invertebrados de las hembras activas (N=19.óZ)practicamente duplicó a1 observado en el resto de los ejemplaresestudiados (x= 9.3%). Las hembras activas fueron mas folivorasque las incativas (H=SÜ.EZy x=21.12; respectivamente), si bienlas diferencias en el consumo no fueron estadísticamentesignificativas.

3.3.2.4. Estimación del ritmo de actividad de C. lancha.

Sobre un total de 81 capturas de C. laucha registradas entrediciembre de 1985 y noviembre de 1986, el 2?.22 (N=18) ocurrió enhoras del dia y a primeras horas de la noche, concentrandose suactividad durante la noche. No se encontraron diferenciassignificativas en las proporciones de capturas diurnas de laespecie entre primaveranverano (30.0Z; N=23 y otoño-invierno(19.02; N=58; d=1.07 F}0.05).

3.3.3. Oligoryzomysflavescens.

3.3.3.1. Abundancia,distribución y actividad reproductiva.

0. flavescens habitó casi con exclusividad en los bordes decultivos; sólo 1 de los 48 ejemplares obtenidos (5.21 de 1amuestra) fue capturado en un cultivo de maiz a termino en elverano. El éxito de captura de 0. flavescens en los bordes mostróimportantes variaciones estacionales, con una minima de 0.042 enel verano, y una maxima de 8.8% en invierno (Tabla 3.27.). Laactividad reproductiva se concentró en primavera-verano; ningunode los 38 ejemplares capturados en otoño_invierno evidencióactividad reproductiva (Tabla 3.27.).

3.3.3.2. Usodel habitat por D. flavescens.

3.3.3.2.1. Variaciones estacionales en el uso del habitat.

Se estudiaron las caracteristicas del microhabitat de 43sitios de captura de 0. flavescens. Dada 1a escasa muestraobtenida en el verano de 1992 (N=2), se excluyó a dicha epoca delos analisis estacionales. En el invierno 1a especie ocupo sitioscon mayor cobertura de dicotiledúneas herbaceas (74%) y menorcobertura de gramineas (14%) en relacion a los microhabitatsocupados en primavera y otoño (gramineas: 53 y 502;dicotiledóneas herbaceas: 30 y 402 para primavera y otoñorespectivamente, Tabla 3.28.). El volumen de 1a vegetación de lossitios utilizados por Ü. flavescens en el invierno (203 dmz) fueconsiderablemente menor al promedio registrado en las estacionesrestantes (primavera-otoño: 30 dms; N=25Tabla 3.28.). En losrestantes atributos de la vegetación estudiados para lacaracterización de los microhabitats, las variacionesestacionales fueron marginalmente significativas (pruebas deHruskaIHWallis: cobertura verde: 5.00 P=0.08; suelo desnudo: 5.42P=Ü.Ü7).

El analisis multivariado de las caracteristicas delmicrohabitat utilizado por Ü. flavescens (se incluyen aqui datosde capturas obtenidas en el verano de i987; ver 3.2.2.) no mostródiferencias estacionales en lo que respecta al eje I del ACP(F=0.43; g.1.:3;44 P=0.73; Tabla 3.29.; Fig. 3.3.a). Sin embargo,las posiciones de los sitios de captura de 1a especie sobre eleje II mostraron una considerable diferencia entre las capturasinvernales en relacion a las del resto del año (F=11.45;P<0.0001; Tabla 3.29.; Fig. 3.3.b).

3.3.3.2.2. Variaciones estacionales en la selectividad poratributos de la vegetación.

La primavera fue la única estacion del año en la que se_detectó la selectividad de 0. flavescens por alguno de losatributos que caracterizan al microhabitat en los bordes (Tabla3.30.). En esta época la especie ocupo preferentemente sitios conmayor cobertura de gramineas y menor cobertura de herbaceaslatifoliadas en relacion a lo ofertado por el ambiente.

3.3.3.3. Hábitos alimentarios de Ü. flavescens.

El analisis de 8 contenidos estomacales de Ü. flavescensreveló que la especie posee una dieta a base de semillas (53.4%del volumen estomacal en promedio) y de hojas (43.1%), incluyendotambién pequeñas cantidades de invertebrados (3.4%) que nuncasuperaron el 10%del volumen de los contenidos (Tabla 3.31.). Elescaso tamaño de la muestra no permitió analizar variacionesestacionales o intrapoblacionales de la dieta de la especie.

3.3.3.4. Estimación del ritmo de actividad de D. flavescens.

Sobre un total de 217 capturas de D. flavescens obtenidasentre diciembre de 1985 y noviembre de 1986, 57 (26.3%) seobtuvieron durante revisaciones efectuadas luego del atardecer ya primeras horas de la noche y las 160 restantes (73.7%) aprimeras horas de la mañana, indicando que la especie presenta unpatron de actividad fundamentalmente nocturno. No se encontrarondiferencias significativas en la proporcion de capturas diurnasde D. flavescens entre los periodos primavera-verano y otoño­invierno (31.4%; N=70y 23.8%; N=147; respectivamente, prueba deproporciones con aproximación a normal; d=1.19 P}Ü.05).

3.4. DISCUSION.

3.4.1. Las variaciones estacionales de los nichos ecologicos.

3.4.1.1. Variaciones estacionales en el uso del habitat.

3.4.1.1.1. Distribución entre camposde cultivo y bordes.

Se ha observado una distribución diferencial de las especiesde roedores cricetidos entre los camposde cultivo y los bordesadyacentes, con predominancia de C. laucha en el primero de estoshabitats y de A. azarae y D. flavescens en los segundos. Estosresultados convalidan las observaciones registradas en numerosostrabajos (Kravetz 1978, Hravetz y Polop 1983, Busch et al. 1984,Mills et al. 1991, Busch y Kravetz 1992 a, entre otros). Resultadestacable que en el verano la captura de A. azarae en los camposde cultivo fue semejante a la obtenida en los bordes (Tabla 3.2.)

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y que este fuera el unico periodo en que se capturó 0. flavescensen los campos (ver 3.3.1.1.). En el verano los cultivospermanecen relativamente libres de disturbios (laboreos,pastoreo), y es el unico periodo en el que el habitat alcanza endeterminados sitios un nivel de cobertura comparable (o inclusosuperior) al de los bordes (ver 2.4.3. y 2.5.), por lo que puedeconsiderarse que en este periodo los cultivos ofrecenmicrohabitats que reunen las condiciones de habitabilidad aptaspara satisfacer los requerimientos de las especies que habitantípicamente en los bordes. Varios trabajos han registrado lasmáximas densidades de A. azarae en campos de maiz cuando elcultivo se hallaba a termino previo a ser cosechado (Hravetz y DeVillafañe 1981, Hravetz et al. 1987, De Villafañe et al. 1988,Zuleta i989, Bilenca et al. 1992). Zuleta (1989) sugiere que elincremento de densidad de la especie en los cultivos en estaepoca del año podria estar relacionada a una dispersión de pre­saturacion (Lidicker 1985) desde los bordes durante la fase deincremento poblacional. De Villafañe et al. (1988) tambiénobtuvieron capturas de A. azarae y Ü. flavescens en cultivos demaiz inmediatamente despues de la cosecha (fines de abril), perola densidad de la primer especie se redujo considerablementerespecto al periodo pre-cosecha (de 25 individuos a solo 9), y a1momento en que los campos fueron arados para implantar cultivosinvernales (junio"julio) no se registraron capturas de D.flavescens y las de A. azarae eran 10 veces menores respecto delmomento de maxima.

Busch y Hravetz (1992 a) y Busch et al. (manuscrito) hanreportado capturas de A. azarae en los campos de cultivo alinicio de la primavera, a diferencia de lo ocurrido en esteestudio (Tabla 3.2.). La diferencia probablemente se deba a queen dichos estudios los muestreos se realizaron en cultivosinvernales a termino (trigo, lino), que presentan altos nivelesde cobertura, mientras que los campos primaverales muestreados eneste trabajo correspondieron exclusivamente a cultivos estivalesen estado vegetativo. Las variaciones estacionales de ladistribucion de las especies de roedores entre los campos decultivos y las areas circundantes, asociadas con el grado dedesarrollo de los cultivos y los disturbios introducidos por laspracticas agricolas, han sido observadas también enagroecosistemas norteamericanos. LoBue y Darnell (1959)

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observaron que durante el periodo pre-disturbio Microtuspennsylvanicus, la especie que habita generalmente en las areasmarginales de los cultivos, presentaba un uso creciente de losalfalfares que acompañabaal incremento en cobertura del cultivo,pero luego de la siega, esta especie se concentró en los bordes ysolo Peromyscusmaniculatus frecuentaba el cultivo.

C. laucha fue la unica de las especies estudiadas que estuvopresente tanto en los campos de cultivos como en los bordes entodas las estaciones del año (Tabla 3.18.). Ello permite proponera esta especie como la de mayor capacidad para coloniaar losdiferentes tipos de habitats y la mas adaptada a ambientesinestables (De Villafañe et al. 1977; Hravetz et al. 1981, Millset al. 1991). Debe destacarse sin embargo que C. laucha hamostrado una preferencia variable por los camposde cultivo, quefue menor en la primavera y mayor en el verano (Tabla 3.18.).Ello podria esta relacionado por un lado a que mientras en elverano los camposofrecen buenas condiciones de habitabilidad(ver 2.4. y 2.5.), en las restantes estaciones se registrandesplazamientos de la especie en direccion a la periferia de loscultivos, ya sea en respuesta a la preparacion de los campos paralos cultivos estivales a comienzos de la primavera, o bien porquese levanta la cosecha gruesa a comienzos del otoño (Manjon et al.1983, De Villafañe et al. 1988). Busch y Kravetz (1992 b) hanpropuesto que los desplazamientos temporarios de C. laucha entrecampos y bordes en la primavera contribuyen a aumentar susobrevida gracias a que de este modo reducen los efectosnegativos de las labores agricolas (arada, aporcado, etc.), locual es consistente con lo observado por Steinmann et al. (1989),quienes detectaron mayores numeros de capturas de 1a especie en1a periferia del cultivo que en el interior. Por otra parte,dado que en ausencia de competidores C. laucha parece seleccionarel uso de los bordes (Busch et al. manuscrito, Hodara 1993), lasvariaciones en la preferencia de esta especie por los bordesdependeria también del grado de permeabilidad que ofrecen lasespecies que habitan tipicamente en los bordes para suestablecimiento en este tipo de habitat (Busch y Kravetz 1992b,ver capitulo 4.). La menor densidad de A. azarae y 0. flavescensen los bordes en primavera (Tablas 3.2.; 3.27.) incrementaria laprobabilidad de C. laucha de invadir y establecerse, al menostemporariamente, en este tipo de habitat en este periodo

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comparado a lo que ocurre en el otoño o el invierno, en que lasdensidades de roedores en los bordes son muysuperiores (Hravetz1977, 1978, De Villafañe et al. 1977; ver capitulo 4.).

3.4.1.1.2. Variaciones estacionales en las caracteristicas de losmicrohabitats utilizados.

Todas las especies estudiadas han mostrado considerablesvariaciones estacionales en las caracteristicas de losmicrohabitas que utilizan (Tablas 3.4.; 3.20. y 3.28.). Estasvariaciones responden en cierta medida a que estacionalmentetienen lugar tanto en los campos de cultivo como en los bordesadyacentes cambios en el habitat que afectan tanto a lacomposicion floristica comoa la estructura de la vegetación (ver2.4.3.1.; Tabla ?.2.). Asi por ejemplo, la menor cobertura degramineas y el bajo volumen de 1a vegetación que caracterizan alos microhabitats utilizados por todas las especies en elinvierno esta en relacion directa con la reduccion en campos ybordes de la disponibilidad de estos atributos de 1a vegetación(Tabla 2.2.). Los cambios estacionales en el uso del microhabitatpor las especies se expresan tambien en los resultados delanalisis multivariado (Figs. 3.1.; 3.2. y 3.3.; Tablas 3.6; 3.21.y 3.29.; ver también Fig. 4.3. en el capitulo 4). Por lo general,los sitios de captura de las especies distribuidos sobre el eje Idel ACP,el cual esta relacionado en forma directa con la calidadde los microhabitats (Tabla 3.5.; ver 3.3.1.2.1.), tomaronmayores valores durante primavera-verano y decayeron en otoño­invierno, acompañando los cambios que ocurren en el ambiente; lafalta de significación en los cambiosestacionales en los sitiosde captura de D. flavescens sobre el eje I (Tabla 3.29.; Fig.3.3.a) estaria indicando que es mas estenótopa que las demasespecies (se evidencia ademas en que practicamente no habita enlos cultivos, ver 3.3.3.1.), restringiendose a habitar en sitiosde buena calidad. Los cambios estacionales en el uso delmicrohabitat por las especies de cricetidos fueron igualmenteimportantes sobre el eje II del ACP(Figs. 3.1.b, 3.2.b y 3.3.b;Tablas 3.6; 3.21. y 3.29.). Sobre este eje los sitios de capturade todas las especies decayeron entre el verano y el invierno,acompañando el remplazo estacional de la cobertura de gramineaspor dicotiledoneas (Tabla 3.5.; ver 3.3.1.2.1.). Resultadossimilares a los expuestos fueron obtenidos en los analisis

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multivariados realizados por Belk et al. (1988) en su estudio delos cambios en el uso del microhabitat de cuatro especies deroedores (Peromyscus maniculatus, Zapus princeps, Clethrionomysgapperi y Microtus montanus) en ambientes montanos del centro delos Estados Unidos.

Por otra parte, los cambios estacionales en losmicrohabitats utilizados por las especies de roedores en bordes ycamposde cultivo son tambien el resultado de la distribucion noaleatoria de los organismos en procura de ocupar sitios queofrecen condiciones particulares (Tablas 3.7.; 3.22. y 3.30.), loque revela una percepción del habitat por las especies con uncomportamiento de "grano grueso" (Rosenaweig 1981). Ladistribucion diferencial de especies de roedores segúncondiciones particulares del microhabitat ha sido documentado ennumerosos trabajos (Dueser y Shugart 1978, Holbrook 1979,Abramsky 1981, Kincaid et al. 1983, LLewellyn y Jenkins 1987,Scott y Dueser 1992).

En la primavera, tanto A. azarae como Ü. flavescensseleccionaron los sitos con mayor cobertura de gramineas en losbordes, en desmedro de los sitios dominados por dicotiledoneas(Tablas 3.7. y 3.30.). Este es el periodo en que la vegetación delos bordes muestra 1a mayor heterogeneidad entre sitios respectode la relacion entre las coberturas de gramineas y diCDtiledoneas(ver varianzas eje II, Tabla 2.5.). La preferencia de ambasespecies podria estar relacionada a que los microhabitatsgraminosos en la primavera estan directamente asociados a unamayor cobertura a nivel del suelo, mientras que los sitioscubiertos por dicotiledoneas presentan la tendencia opuesta(Tabla 2.4.). Estos resultados son consistentes con los obtenidospor Bonaventura et a1. (1988), quienes observaron en verano unamayor captura de A. azarae en bordes que presentaronconjuntamente una mayor cobertura de gramineas y un mayorporcentaje de suelo cubierto (en el verano las asociaciones entrelas coberturas de gramineas y dicotiledoneas y el Z suelo desnudoson las mismas que en 1a primavera, Tabla 2.4.). La seleccion delos roedores por sitios con mayor cobertura a nivel del suelopodria haber evolucionado entre otras causas comouna respuestaal riesgo de predación (Bartholomew y Caswell 1951, Rosenzweig1973, Thompson 1982). Esta adaptación adquiere especial

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significado en los bordes de cultivo,l dado que en el area deestudio tanto los predadores aereos (Bellocq 1987) como losterrestres (ver 2.2.) concentran su actividad en este tipo dehabitat. Para Birney et al. (1976) la cobertura es uno de losrecursos del habitat mas importantes para determinar laabundancia poblacional de los roedores microtinos que habitan enlos pastizales norteamericanos.

A diferencia de lo observado con A. azarae y Ü. flavescens,C. laucha no seleccionó ninguno de los atributos del microhabitatofertados por los bordes en primavera (Tabla 3.22.). Ello podriaestar asociado a que esta especie tiene un menor tiempo deresidencia en el borde que A. azarae y D. flavescens (Busch yKravetz 1992b), por lo cual al dispersarse desde los camposvecinos cuando estos son preparados para los cultivos estivales,los individuos se establecen en sitios que han quedadomomentáneamentevacantes pero que no reúnen necesariamente algunacaracteristica distintiva respecto de la estructura del habitat.

En el verano, A. azarae no mostró seleccion entre losmicrohabitats ofertados en el borde, pero en los campos tantoesta especie comoC. laucha se distribuyeron diferencialmente enlos sitios que proveyeron mejores condiciones de habitabilidad yque probablemente también ofertaban mas alimento (coberturaverde, Tablas 3.7. y 3.22.). El verano es el periodo en que lascaracteristicas de los microhabitats en los bordes sonrelativamente mas homogéneasque en el resto del año, tanto en lacalidad de los sitios comoen la relacion entre gramineas ydicotiledoneas; contrariamente los cultivos presentancomparativamente una heterogeneidad entre sitios muy superior(ver Tabla 2.5.; Fig. 2.3.). Estos resultados sugieren que lacapacidad de las especies de roedores para responderselectivamente a las condiciones del habitat solo se pone enevidencia a partir de cierto valor umbral de heterogeneidad en 1ahabitabilidad de los sitios que oferta el ambiente (Dstfeld etal. 1985). En estudios previos sobre seleccion de habitat de C.laucha en campos de cultivo a termino en el verano no se habiadetectado la preferencia de esta especie por las caracteristicasde la vegetación (Eravet: y De Villafañe 1981, De Villafañe eta1. 1988, Bonaventura et al. 1988). Debe destacarse sin embargoque en dichos estudios y a diferencia de este trabajo C. laucha

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se encontraba habitando los cultivos junto con C. musculinus,especie que ocupo en todos los casos los microhabitats masgraminosos y de mayor cobertura, lo que fue interpretado como unaevidencia de competencia entre ambas especies, con C. musculinuscomo la especie dominante. Si consideramos a este estudio como unexperimento natural de remoción de C. musculinus, puedeproponerse que C. laucha y C. musculinus comparten lapreferencia por los mismosmicrohabitats dentro de los cultivos,pero que la primera se veria desplazada a ocupar sitios de menorcalidad ante la presencia de su competidor congenerico.

Otro de los factores que estacionalmente condicionan laseleccion de habitat es la densodependencia (Fretwell y Lucas1970, Fretwell 1972, Rosenïweig 1981, Morris 1989). En esteestudio, 1a maximaabundancia de roedores se obtuvo en los bordesen el otoño, con un exito de captura de 34.71 (solo se computa lasumade las tres especies aqui estudiadas), un valor 20 superioral minimo (verano: 1.7%; Tablas 3.2.; 3.18. y 3.27.).Coincidentemente, ninguna de las tres especies estudiadas mostroen el otofio una selección significativa por los atributos de lavegetación en los bordes (Tablas 3.7.; 3.22. y 3.30.), pese a queen este periodo este tipo de habitat presenta una heterogeneidaden las caracteristicas de los microhabitats comparableal restodel año (Tabla 2.5.). Puede proponerse entonces que ante elaumento en 1a densidad poblacional las especies muestran uncomportamiento de "grano fino" en la seleccion del habitat(Rosenzweig 1981), explotando el uso de los microhabitats delborde en proporciones similares a los ofertados por este tipo dehabitat. Sin embargo, el aumento en la densidad puede estarenmascarando las preferencias de habitat de las especies, talcomo parece evidenciarse en la tendencia de A. azarae (P=0.08) aocupar los sitios con mayor volumen vegetal (Tabla 3.7.; ver3.3.1.2.2.). Un estudio realizado por Bonaventura y Kravetz(1984) en los bordes en el otoño, mostro la preferencia de A.azarae por los sitios de mayorcobertura, pero en este caso laabundancia poblacional de la especie fue menor a la registada eneste estudio (8.4% de exito de captura, utilizando trampas decaptura continua, contra 29.6%en este estudio, Tabla 3.2.). Enla reserva biológica de Taim, estado de Rio Grande do Sul(Brasil), Oliveira (1985) ha registrado que ante el incremento dela densidad, A. azarae paso de utilizar exclusivamente ambientes

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con formaciones herbaceas a incorporar ambientes abiertos conmayor cobertura arbustiva; resultados similares para A. azaraefueron obtenidos por Eonaventura et al. (1991) en un ambiente deecotono entre pastizal (habitat preferido) y bosque (habitatevitado) en la región del Delta del Parana. La incorporación dehabitats o microhabitats comunmenteevitados por las especiescomo consecuencia de factores densodependientes ha sido biendocumentada en distintas especies de roedores, tales comoClethrionomys glareolus (Pucek 1983), Microtus californicus(Cockburn y Lidicker 1983) y Sigmodon hispidus (Hinacid y Cameron1985), A. xanthorhinus (Marconi 1988) y Peromyscus leucopus(Linley 1989), entre otras. Los efectos de la densodependenciasobre el patrón de uso del microhabitat de A. azarae durante elotoño se registran también en el analisis multivariado (Tabla3.6.; Fig. 3.1.). En el otoño, la media de los sitios de capturade A. azarae sobre el eje I alcanzó los minimos valoresregistrados para la especie (H=Ü.082, pero la varianza sobredicho eje fue maxima(82= 0.709), lo que estaria indicando que sibien la población ocupa en este periodo sitios de menor calidadque durante el resto del año, algunos de los individuos de lapoblación se ven mas afectados que otros. La mortalidad (yemigración) de los individuos que ocupan los sitios de peorcalidad durante el otoHo permitiría explicar el incremento de 1amedia de los sitios de captura de A. azarae sobre el eje I delACP al llegar el invierno (H=Ü.629;Tabla 3.6.; Fig. 3.1.a),epoca en que la abundancia poblacional decae al 37.5% respectodel otoño (Tabla 3.2.). Las relaciones jerárquicasintraespecificas en A. azarae podrian estar determinando 1aprioridad del uso de los microhabitats de mejor calidad, tal comoha sido demostrado experimentalmente en M. leucopus por Linzey(1989), y como refieren Bonaventura y Kravetz (1984, 1989) paraesta especie.

En los campos de cultivo, C. laucha exhibió en el otoño unanotable preferencia por los sitios con mayor volumen de lavegetación (Tabla 3.22.), lo que evidencia la capacidad deesta especie para seleccionar los sitios mas aptos dentro de loscultivos en su etapa de rastrojo luego de la brusca perdida de lacubierta vegetal producida por la cosecha. De Villafafie et al.(1988) no registraron selectividad en la explotación del habitatpor C. laucha durante 1a etapa de rastrojo,I si bien en este caso

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los campos presentaban una altura promedio de la vegetación de50cm, valor considerablemente mayor a1 de los rastrojosmuestreados en este estudio, donde 1a altura de 1a vegetaciónraramente superó los 30 cm.

Durante el invierno, A. azarae mostró en los bordes decultivo una marcada preferencia por los microhabitats con mayorcobertura de dictiledóneas, los sitios que en esta epoca del añoofrecen mayor refugio (Tablas 2.4.; 3.7.) y que probablementetambién disponen de una mayor oferta de alimento (coberturaverde, Tabla 3.7.). La selectividad de A. azarae por los sitiosque brindan 1a mayor habitabilidad dentro de los bordes en elinvierno adquiere un especial valor adaptativo para la especie enesta epoca del año en la cual, ante el deterioro del habitat y elrigor Climatico, esta privilegia la sobrevida comoestrategia quegarantice su perpetuación en el sistema (Zuleta et al. 1988,Zuleta 1989, Bonaventura y Hravetz 1989). Bonaventura y Hravetz(1989) tambien observaron en el invierno una mayor abundanciapoblacional de A. azarae en los habitats que presentaban unamayor proporción de cobertura verde, y propusieron que sudistribución diferencial era el resultado de una combinación delos mecanismosde dispersión de individuos transeúntes hacia lossitios de mayor cobertura y de mortalidad y/o emigración en lossitios masdesprovistos de cobertura.

Por otra parte, resulta destacable que en el invierno 0.flavescens no mostró en los bordes ninguna preferencia por losatributos del habitat (Tabla 3.30.), mientras que C. laucha ocupóselectivamente los sitios más desprovistos de refugio y con mayorporcentaje de suelo desnudo (Tabla 3.22.), caracteristicas estasopuestas a las preferidas por A. azarae (Tabla 3.7.). Estosresultados sugieren que el uso del habitat en los bordes en elinvierno estaria determinado por un orden jerárquico entre lasespecies que integran la comunidadde roedores cricetidos (DeVillafañe et al. 1973), en el que Ü. flavescens y C. laucha(especies subordinadas) ocuparian los microhabitats que sondejados vacantes por A. azarae (especie dominante, ver capitulo4.). La falta de selectividad evidenciada por C. laucha hacia lascaracteristicas del habitat en los campos de cultivo en elinvierno (Tabla 3.22.) podria estar relacionada a 1a granhomogeneidad que presenta este tipo de ambiente en esta epoca del

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año (Tabla 2.5., Fig. 2.3.), por lo que su capacidad de seleccionse veria limitada por la ausencia de microhabitats alternativos.

3.4.1.2. Cambios estacionales y espaciales en' los hábitosalimentarios y variaciones estacionales en la condicion fisica.

A. azarae, C. laucha y Ü. flavescens muestran habitosalimentarios generalistas, evidenciado por las altas frecuenciasrelativas de semillas, invertebrados y restos vegetales en suscontenidos estomacales (Tablas 3.10.; 3.2 . y 3.31.). Estosresultados concuerdan con la propuesta de Landry (1970) declasificar en terminos generales a los roedores como omnivoros.En particular, varios trabajos que han descripto los hábitosalimentarios de diversas especies del genero Akodon(A. azarae,A. longipilis, A. olivaceus, A. dolores) han coincidido tambiénen ubicar a estas especies como omnivoro-insectivoros (Harlow1969, Glanz 1984, Neserve et a1. 1988, Martinez et al. 1992), y alas especies de los generos Calomys y Üligoryzomys (C. laucha, C.musculinus, C. venustus, Ü. flavescens, Ü. longicaudatus) como'omnivoro-granivoros (Harlow 1969, Meserve et al. 1990, Nuzzini eta1. 1990, Castellarini et al. 1993). La menorfrecuencia relativade invertebrados en los contenidos estomacales de C. laucha enrelacion a los restos vegetales y a las semillas (Tabla 3.21.,lver 3.3.2.3.) estaria indicando que los insectos solo representanun complemento en la dieta de esta especie. Landry (1970) hadocumentado numerosos ejemplos de roedores con dietaspreferentemente folivoro-granivoras que también incorporanpequeñas cantidades de insectos en sus dietas.

Las proporciones de las distintos tipos de alimento en loscontenidos estomacales de A. azarae y C. laucha mostraronmarcadas variaciones tanto estacionales (Tablas 3.1i. 3.25.a y b)como ligadas a1 habitat (Tabla 3.14.; 3.25.c). Varios ejemplosdan cuenta de la variación en los habitos alimentarios deroedores relacionados a los cambios en 1a disponibilidad de losrecursos, ya sean estos cambios temporales (Watts 1968, Reichman1975, Gehczynska 1976, Perrin 1979, Glanz 1984, Neserve et al.1988. Martino y Aguilera 1989) o cambios interhabitat (Lindroth yBatzli 1984, Kincaid y Cameron 1985). En este estudio, A. azaraey C. laucha han registrado en los bordes de cultivo un mayorconsumode semillas en el verano (Tablas 3.11.; 3.25.b), epoca en

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que se incrementa su disponibilidad debido a la diseminación delas especies vegetales dominantes (Tabla 2.3.; ver 2.5.). Ladisminución en el consumo de invertebrados de ambas especiesdurante el periodo otoñcuinvierno en relación con el periodoprimavera-verano (Tablas 3.11.; 3.25.a y b), concuerda concambios similares en la disponibilidad de insectos que han sidoregistrados para el area de estudio (Eellocq 1988, Eilenca et al.1992). El maximoconsumo de partes verdes de A. azarae en losbordes ocurrió en el invierno (Tabla 3.11.), simultaneamente alincremento de biomasa verde aportado por las plantas de cicloinvernal (Tabla 2.2.; Bonaventura et al. 1992), y con ladisminución en la disponibilidad de los restantes items tróficos.El mayor consumode partes verdes en detrimento de las semillasevidenciados por A. azarae y C. laucha en los campos de cultivoen relación a los bordes en el verano (Tablas 3.14.; 3.25.c)estan estrechamente asociados con diferencias similares en lasofertas de cobertura verde y de semillas que existen entre ambostipos de habitat en esta epoca del año (ver 2.4. y 2.5.). C.laucha mostró durante el invierno y la primavera un mayor consumode hojas en los bordes que en los campos (Tabla 3.25.c) que esconsistente con la mayordisponibilidad de cobertura verde queexiste en en el primero de estos ambientes en ambas epocas delaño (Tabla 2.2.; ver 2. .3.1.); en contrapartida, la especiepresentó durante ambos periodos un mayor consumo de semillas enlos campos que en los bordes (Tabla 3.25.c). Todos estosresultados revelan la gran plasticidad de las especies deroedores para cambiar sus habitos alimentarios y explotar demanera oportunista aquellos recursos que son mas abundantes encada habitat y epoca del año (Landry 1970), una estrategia queincrementa 1a eficiencia de los consumidores que habitan enambientes heterogeneos con importantes fluctuaciones estacionalesen la disponibilidad de recursos (Glasser 1984). Sin embargo, endeterminados casos se ha podido detectar que los roedores puedenrealizar una explotación selectiva por alguno de los recursosalimentarios ofertados por el ambiente. En los camposde cultivo,C. laucha mostró un mayor consumo de partes verdes en detrimentode las semillas en el otoño (Tabla 3.25.a), pese a que en estaepoca del año la cobertura verde se ha reducido considerablementeluego de la cosecha (Tabla 2.2.). Esta selectividad probablementeeste asociada a que en el otoño germinaron numerosas plántulas demaiz en los rastrojos (ver 2.4.3.1.). Las plantulas constituyen

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en ciertos casos un recurso para los roedores con un valornutritivo superior al que aportan las dietas a base de granos(Hatzli y Pitelka 1971, Batzli 1986, Bomford y Redhead 1987), yen el caso de C. laucha se ha propuesto que las plántulas de maizson susceptibles a1 ataque por esta especie durante el desarrollodel cultivo (Bilenca y Kravetz 1989). Por otra parte, A. azaraemuestra una tendencia a consumir insectos en forma selectiva.Ello se evidencia en que, mientras la disponibilidad de insectosen otofioninvierno es aproximadamente entre 3 y 10 veces menor queen primavera-verano (Bellocq 1988, Hilenca et al. 1992), elconsumo de invertebrados de A. azarae en este periodo solodecrece entre un 17.5% (otoño) y un ¿DZ (invierno) respecto delconsumo de primavera-verano (Tabla 3.11.). Blanz (1981) haobservado que los cricetidos sudamericanos consumen generalmentemas insectos que sus pares norteamericanos, llegando a proponerque los roedores akodontinos junto con los pequeños marsupialesque habitan en Sudamérica serian los micromamiferos que remplazanel nicho ecologico ocupado habitualmente por las especies delorden Insectivora (musarañas) en otras partes del mundo. Diversosensayos experimentales realizados en laboratorio tanto conespecies de cricétidos sudamericanos (Nurua y Gonzalez 1981) comode microtinos norteamericanos (Eatzli y Lesieutre 1990) hanpuesto de manifiesto las preferencias alimenticias de dichasespecies, y que tales preferencias evidencian un forrajeoselectivo hacia aquellos recursos que les ofrecen una mayorcalidad de alimento. Las preferencias alimentarias de A. azaraese han puesto también de manifiesto durante el manteniemiento decolonias de dicha especie en el bioterio, en donde se haobservado que los individuos consumenpreferentemente cierto tipode semillas (zapallo, girasol) en detrimento de otras (soja;Suarez comunicacion personal).

Los cambios estacionales en 1a disponibilidad y calidad delos recursos alimenticios repercuten también sobre la condiciónfisica de los roedores. Varios trabajos han documentado laperdida de peso y el empeoramiento de la condición fisica deroedores en el invierno o durante periodos de sequia ligados auna disminución de la disponibilidad de alimento y/o al mayorrigor climatico, con consecuencias negativas para su sobrevida(Batzli y Pitelka 1971, Heikura 1977, Perrin 1979, Murie y Boag1984). Experiencias de adición de semillas en los bordes de

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cultivo realizadas en el area de estudio han puesto en evidenciael papel limitante de la disponibilidad de alimento durante elinvierno para las poblaciones de A. azarae (Cittadino 1990,Cittadino et al., en prensa). Si bien el agregado de semillas noimpidió la caida invernal de la densidad, en los bordes quefueron suplementados con alimento esta especie respondió con unaumento en la densidad (inmigración y establecimiento deindividuos transeúntes) y un incremento en el peso y la sobrevidade los individuos respecto de los bordes que actuaron comocontroles. Estos resultados indican que la caida invernal de lacondición fisica de A. azarae (Tabla 3.16.) podria estar ligada ala disminución en la disponibilidad de alimento. En los machos,la minima en la condición fisica se registró en el inviernomientras que en las hembras ocurrió en la primavera (Tabla3.16.), lo que puede estar indicando que las hembrassobreinvernantes tengan un mayor retardo que los machos enrecuperar su condición fisica tras haber consumidosus reservasen el invierno. El aumento en la disponibilidad de alimento y lascondiciones climáticas mas benignas en primavera y verano sereflejan en un incremento de la condición fisica de A. azarae enel verano (Tabla 3.16.). Estas condiciones permitirían a losindividuos afrontar mas facilmente los costos reproductivos,particularmente en las hembras (Millar 1978, 1988, Millar yShieck 1986): Zuleta y Hilenca (1992) han observado una mejorcondición fisica entre las hembras preñadas de A. azarae queparen en el verano que en aquellas que paren hacia el inicio(primavera) o el final (principios de otoño) de la estaciónreproductiva. La mejoria en la condición fisica en el veranoposibilitaria ademas la acumulación de reservas para afrontar losposteriores costos de mantenimiento durante el otoño y elinvierno. Estudios realizados en Sigmodonhispidus (Fleharty yChoate 1973) y Peromyscus maniculatus (Millar y Shieck 1986)indican la capacidad de los roedores para realizar una regulaciónendógena de sus reservas, lo que representa una adaptaciónfisiológica similar a la aqui propuesta para A. azarae, conacumulación de reservas en periodos benignos y asignaciónenergetica hacia el mantenimiento en epocas de mayor rigorclimatico.

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3.4.1.3. Cambiosestacionales en el ritmo de actividad.

Existen numerosas evidencias de la influencia de latemperatura sobre los cambios estacionales del ritmo de actividadque experimentan las especies de roedores. Dichos cambiosconsisten fundamentalmente en una mayor actividad diurna en losperiodos invernales (Erkinaro 1961, Carley et al. 1970, Herman1977, Madison 1985), y la tendencia opuesta durante el periodoestival (Getz 1961, Lehmann 1976, Wolff y Lidicker 1981). En A.azarae, 1a relacion inVersa entre el porcentaje de capturasdiurnas y la temperatura media mensual (Tabla 3.17.b) resultaconsistente con la tendencia general arriba descripta. Enparticular, se ha detectado que durante el verano A. azarae escapturado durante el dia en una proporcion menor a las restantesestaciones del año (Tabla 3.17.a), lo que concuerda con losresultados obtenidos para esta mismaespecie por diversos autores(Dalby 1975, De Villafañe et al. 1983), y que se ha interpretadocomo una adaptacion para mantener su temperatura corporalevitando los periodos de mayor radiación solar. Dalby y Heath(1976) han encontrado que A. azarae es un mal termorregulador encomparacion con los microtinos nortemaericanos, y han propuesto alos cambios estacionales en su ritmo de actividad comouna de lasprincipales adaptaciones de la especie que contribuyen a sutermorregulación. A diferencia de lo observado para A. azarae, nose han detectado en este estudio cambios apreciables en el ritmode actividad de C. laucha ni de Ü. flavescens a lo largo del año(ver 3.3.2.4. y 3.3.3.4.). Entre los mecanismos adaptativosdesarrollados por estas especies para reducir los altos costosenergéticos relacionados con el mantenimiento de la temperaturacorporal en épocas de bajas temperaturas, se ha encontrado que C.laucha es capaz de realizar sopor obligatorio por periodos quepueden durar entre ó y 15 horas (Caviedes Vidal et al. 1988),mientras que para 0. flavescens Crespo (1966) ha propuesto queesta especie realiza una regulación social de la temperatura(Kleiber 1961) mediante la conformación de grupos, habiendoencontrado en el invierno hasta 21 individuos en una sola cueva(Crespo op. cit.). Este último mecanismode mantenimiento termicodurante el invierno esta extensamente representado entre lasespecies de roedores (Pearson 1960, Gebczynski 1969, Eozinovic eta1. 1988) y ha sido también propuesto por Zuleta (1989) para A.azarae.

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3.4.2. Variaciones intrapoblacionales de los nichos ecologicos.

3.4.2.1. Akodonazarae.

Unamaneraútil de interpretar las diferencias estacionalesen el patron de uso de los recursos que presentan los componentespoblacionales de A. azarae es atendiendo a los cambiosestacionales en la demografía y la organización social de lapoblacion. Diversos estudios realizados en poblaciones de A.azarae han puesto en evidencia los cambios estacionales en sudinamica social, que se manifiestan a traves de los patrones demovilidad y uso del espacio de los distintos sexos (Dalby 1975,Zuleta et al. 1988, Zuleta 1989, Zuleta y Bilenca 1992,Bonaventura et al. 1992).

La actividad reproductiva de A. azarae se concentra en laprimavera y el verano (Tabla 3.2.; Crespo 196o, Pearson 1967,Dalby 1975, Zuleta et al. 1988, Zuleta 1989, Mills et al. 1992).Durante este periodo su organizacion social esta conformada porhembras territoriales que presentan una baja superposición en susareas de accion, mientras que los machos muestran mayores areasde accion que las hembras, toleran entre si mayor superposición ydescriben movimientos directamente relacionados a incrementar suprobabilidad de apareamiento (Zuleta 1989). En lo que respecta alpatrón de uso de los recursos, se ha observado que en laprimavera los machos fueron capturados en sitios con mayorvolumen de la vegetación y menor porcentaje de suelo desnudo quelas hembras (Tabla 3.9.a; ver 3.3.1.2.3.), ocupando losmicrohabitats mas graminosos dentro de los bordes de cultivo(Tabla 3.8.). Estos resultados podrian estar indicando quegracias a sus mayores desplazamientos, su mayor tolerancia a lasuperposición y su menor fidelidad al habitat los machos tendrianuna mayor capacidad que las hembras para incorporar rapidamentedentro de su area de accion los microhabitats que ofrecen lasmejores condiciones de habitabilidad en esta epoca del año. Lapresencia de la hembras en los sitios que presentan menoresniveles de cobertura verde y volumen de la vegetación que los queofrece el borde a fines de la primavera (Tabla 3.8.) sugiere queéstas posiblemente hayan fijado sus territorios con anterioridada los cambios operados en 1a vegetación y la estructura delhabitat, permaneciendo en sitios con mayor cobertura de

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dicotiledoneas (Tabla 3.8.), los que a fines del inviernoofrecian mayor refugio (y probablemente mas alimento: coberturaverde) a los roedores que los sitios graminosos (Tabla 2.4.).

En el verano las hembras de A. azarae mostraron distintasmodalidades de uso del habitat según su estado reproductivo(Tablas 3.8.; 3.9.b; ver 3.3.1.2.3.). La ocupación por lashembras inactivas de los sitios con menor cobertura verde queofertan los bordes de cultivo, y 1a presencia de las hembrasactivas en sitios con altos valores de este atributo sugiere queen esta epoca del año los bordes presentan en determinados sitiosun valor de cobertura verde que seria limitante para satisfacerlos requerimientos de las hembras para garantizar lareproduccion, lo cual podria promover la competencia entre ellaspor dicho recurso. En Microtus pennsylvanicus, especie con unaorganizacion social muyparecida a la de A. azarae (Zuleta 1989),Üstfeld et al. (1988) han encontrado que las hembras "exitosas"(aquellas cuyas crias llegaron a incorporarse a la poblacion comoreclutas) presentaron un bajo solapamiento intrasexual en susareas de acción y ocuparon mejores microhabitats que las hembras"no exitosas"; las hembras "exitosas" preservaron dichos sitios atraves de su dominancia comportamental. La competencia y lacalidad del habitat son factores que inducen las migraciones deindividuos (Fretwell 1972, Lidicker 1975, Abramsky y Van Dyne1980), y estos mecanismos ya han sido mencionados anteriormentecomo responsables de la dispersion en A. azarae (Zuleta 1989.Bonaventura y Kravetz 1989). En particular, Zuleta (1989) hadestacado que los bordes son ambientes que por su geometriapracticamente unidimensional contribuyen a incrementar 1acompetencia intraespecifica en relacion a ambientesbidimensionales como los pastizales o los camposde cultivo. Eneste sentido, la mayor proporcion de hembras activas encontradaen los campos de cultivo en relacion a los bordes en el verano(Tabla 3.3.) podria obedecer a una relajacion de la competenciaintraespecifica en las hembras en el primero de estos ambientesdada tanto por la mayor disponibilidad de cobertura verde (Tabla2.2.; ver 2.4.3.1.) comopor la facilitación al espaciamiento.Ambos factores facilitarian la ocupación por las hembras de A.azarae de los microhabitats con niveles apropiados de coberturaverde que garanticen los requerimientos para su reproducción. Porotra parte, Zuleta (1989) ha observado un retraso en la madurez

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sexual de las hembras de A. azarae nacidas al inicio de laestacion reproductiva (primavera) en comparación con las nacidashacia al final de la estación (verano-principios de otoño), y hapropuesto que ello obedeceria a un mecanismode regulacion de laactividad reproductiva controlado por las hembras adultasresidentes. Este mecanismo ha sido descripto en numerosasespecies de roedores (Bondrup_Nielsen 1986, Gilbert et al. 1986,Haigh 1987, Rodd y Boonstra 1988), y estaria indicando que 1amayor proporcion de hembras activas de A. azarae en los cultivospodria estar relacionada tambien a la liberación de losmecanismos de inhibición de la madurez sexual cuando las hembrasse dispersan hacia los cultivos. Las proposiciones enunciadas sontambién consistentes con los resultados obtenidos por Busch etal. (manuscrito). Para estos autores, la seleccióndensodependiente de habitat de A. azarae entre campos y bordesdurante este periodo esta relacionada a la estructura poblacionalmas que a la abundancia total, ya que la población se halla en lafase de minima del ciclo de abundancia, y estaria vinculada a quela territorialidad intraespecifica en los bordes promoveria eldesplazamiento de individuos socialmente subordinados hacia loscampos de cultivo. La mayor proporción de hembras preñadas de A.azarae en los cultivos en relacion a los bordes fue registradatambién por Mills et al. (1992) en agroecosistemas cercanos a lalocalidad de Pergamino.

Existen numerosos trabajos que señalan la influencia de ladisponibilidad de alimento sobre la duracion e intensidad de 1aactividad reproductiva de las especies de roedores, habiéndosedestacado que e] desempeño reproductivo de los individuos, yparticularmente de las hembras, depende en buena medida de que sesatisfagan no solo sus requerimientos energéticos sino tambiénlos nutritivos (Hoffman 1958, Batzli y Pitelka 1971, Reichman yVan De Graaff 1975, Cole y Hatzli 1978, 1979, Ferrin 1979,Barkley et al. 1980, Lindroth y Batzli 1984, Batzli 1986, Bomfordy Redhead 1987). En A. azarae, estudios previos habian señaladoya 1a posibilidad de que la actividad reproductiva estuvieraasociada con el consumode insectos (Hilenca et al. 1992). Eneste trabajo se confirman en lineas generales dichasapreciaciones, ya que se ha detectado una mayor proporcion deinsectos en los contenidos estomacales de los individuosreproductivamente activos, y en particular dado que en el otoño,

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pese a la disminución de 1a oferta de insectos (Eellocq 1988,Bilenca et al. 1992), las hembras que aún permanecen en condicionactiva muestran una menor variabilidad en el consumode insectos(al menos un 201 del volumen estomacal contiene insectos) enrelacion a los restantes componentes de la poblacion (ver3.3.1.3.3.). Debe destacarse sin embargoque en el verano lasmayores diferencias en el consumode invertebrados estuvieronligadas al sexo (49.92 en las hembras; 33.8% en los machos) masque a1 estado reproductivo de los individuos (activos:41.2Z;inactivos:42.1Z; Tabla 3.13.b). El alto consumo de insectosdurante el pico de actividad reproductiva de A. azarae (Tabla_3.11.), y en particular por las hembras (Tabla 3..3.b), podriaestar en relación a que estos constituyen una importante fuentede proteinas. Las proteinas han sido citadas como responsablesdel incremento de 1a reproduccion en varias especies de roedorestales como Microtus montanus y M. californicus (Hoffman 1958),Clethrionomys gapperi (Perrin 1979), Lemmussibricus (Barkley etal. 1980) y Mus musculus (Bomford y Redhead 1987).

Durante 1a estación reproductiva se han detectado tambiéndiferencias intrapoblacionales en la ingestión de partes verdes.Los vegetales suelen contener diversas sustancias estrogenicas(Negus y Pinter 1966, Van De Graaff y Balda 1973), lo quepermitiría explicar el mayor consumode las hembras por losvegetales en la primavera (Tabla 3.13.a), cuando estas seencontraban aún en su mayoria en condicion inactiva (Tabla 3.2.;ver 3.3.1.3.3.). En el verano la ingestión de hojas entre lashembras difirio notablemente dependiendo de su estadoreproductivo: las hembras activas en los campos y bordesconsumieron cerca de 3 veces mas de partes verdes en relacion alas hembras inactivas capturadas en los bordes (Tabla 3.15.b).Varias especies de roedores, tales como Microtus californicus(Batzli y Pitelka 1971), M. pennsylvanicus (Lindroth y Batzli1984), Dipodomys merriami y Perognathus amplus (Reichman y Van DeGraaff 1975) han registrado un incremento en 1a respuestareproductiva en asociacion con un aumento en la ingestión devegetales, particularmente entre las hembras, que estariarelacionada a su alto contenido en agua y minerales (Bradley yMauer 1971, Batzli 1986). Bonaventura et al. (1992) encontraronque hacia el final de la estación reproductiva (marzo) lashembras de A. azarae mostraron desplazamientos directamente

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asociados a la disponibilidad de cobertura verde, mientras quelos machosno presentaron este comportamiento. Estos resultadospermiten proponer que en el verano 1a distribución de las hembrasde A. azarae es sensible a 1a abundancia y distribucion decobertura verde dado que los vegetales representan un recursoindispensable para garantizar su exito reproductivo, mientras quela respuesta reproductiva de los machosseria independiente delconsumo de hojas y por tanto su distribución en los bordes nopresenta relacion alguna con la heterogeneidad en ladisponibilidad de cobertura verde. Lo expresado concuerda con losresultados de Üstfeld et al. (1985), quienes al analizar lainfluencia de la heterogeneidad ambiental sobre el patron de usodel espacio de los distintos sexos en Microtus californicus,observaron que las hembras se agregaban en los sitios de mayorcalidad, mientras que los machos se distribuyeron de manerauniforme, y propusieron que dicha distribución diferencialrespondia a las distintas demandasde los sexos en la necesidadde adquirir los recursos que garanticen su exito reproductivo.Debe destacarse sin embargo que en M. californicus los machos sonterritoriales y las hembras no presentan un comportamiento deespaciamientoterritorial (Ostfeld et al. 1985), caracteristicasestas que son opuestas a la organización social de A. azarae(Zuleta 1989), por lo que en esta última especie ladisponibilidad de sitios con alta cobertura verde podria promoverla competencia entre hembras por este recurso cuando se tornalimitante para satisfacer sus requerimientos reproductivos. Porotra parte, resulta llamativo que en el verano las hembrasactivas de A. azarae en campos y bordes mantienen dietassimilares (Tabla 3.15.b; ver 3.3.1.3.4.), pese a que campos ybordes difieren en la disponibilidad de semillas, cobertura verde(ver 2.4.3.1.; 2.5.), e insectos (Bilenca et a1. 1992). Ellosugiere que, posiblemente debido a la abundancia de recursos, lashembras activas logran balancear sus dietas mediante cambios ensu selectividad por los distintos recursos tróficos, de maneratal de cubrir asi los requerimientos necesarios para la gestacióny el amamantamientode las crias. Resultados similares a los aquipropuestos fueron obtenidos en poblaciones de Sigmodon hispidusque habitan en pastizales del sur de los Estados Unidos porHincaid y Cameron (1985).

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A partir del otoño la actividad reproductiva de A. azaraedisminuye drásticamente y cesa por completo en el invierno (Tabla3.2.; Crespo 1966, Pearson 1967, Dalby 1975, Zuleta et al. 1988,Zuleta 1989, Mills et al. 1992). Los patrones de movimientocambian en relación a 1a estacion reproductiva, particularmenteen el invierno (Zuleta 1989, Bonaventura et al. 1992). En esteperiodo las formas de las areas de accion tienden a sercirculares, minimizando los gastos energéticos, y los tamaños delas areas en ambos sexos son ahora similares a la vez que seincrementa la superposición de areas dentro y entre sexos, lo quese ajusta a 1a hipótesis de termorregulacion social mediada porel agrupamiento. Todos estas caracteristicas revelen que alaproximarse el invierno la estructura social de A. azarae setorna mas l'Ha que en las estaciones precedentes (Zuleta 1989), ysugiere ademásque todos los individuos presentan requerimientossimilares. Ello se refleja tambien en .ue no se registraronmayores variaciones intrapoblacionales en cuanto al patron de usode los recursos: en otoño e invierno las caracteristicas de losmicrohabitats v los habitos alimenatrios de machos y hembras nodifieren significativamente (Tabla 3.9.c y d; Tabla 3.13.c y d).Los resultados sugieren ademasque las relaciones jerárquicasintraespeclficas por la prioridad de acceso a los microhabitatsque ofrecen la mejor calidad dentro de los bordes durante el picode abundancia de la especie (ver 3.4.1.1.2.) no estarian ligadasal sexo.

3.4.2.2. Calomyslaucha.

Las mayores diferencias en cuanto a los patrones de uso delhabitat entre los s NOS de C. laucha se observaron en lasdistintas proporciones de sexos en bordes y campos de cultivos(Tabla 3.19.). La mayor proporción de machos que presenta C.laucha en los bordes sugiere que este sexo, gracias a sus mayoresdesplazamientos (De Villafañe et al. 1988) tendria una mayorprobabilidad que las hembras en invadir temporariamente losbordes de cultivo desde los campos. Por otra parte, dado que losmachos de C. laucha son mas grandes que las hembras (Hravetz1978, Kravetz et al. 1981h), y teniendo en cuenta que el tamañocorporal juega un importante papel en el resultado de losenfrentamientos agonisticos entre especies de micromamiferos (ver

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capitulo 4), los machoscontarian asi con una ventaja adicionalen relacion a las hembras para lograr establecerse exitosamenteen los bordes, donde A. azarae y Ü. flavescens (especies de mayortamaño que C. laucha) son numericamente dominantes (Tablas 3.2.;3.18. y 3.27.). Por otra parte, teniendo en cuenta que lahipocaptura de hembras ocurrió entre primavera y otoño pero no enel invierno (Tabla 3.19.) el desvio en la proporción de sexos enfavor de los machos respecto de una proporción teorica 1:1 podriaestar relacionado también a que las hembras, dado que son las quemas invierten en e] cuidado de las crias, permanezcan por mastiempo en las cuevas que los machos durante la estaciónreproductiva, reduciendose asi su probabilidad de ser capturadas.

Si bien los machos de C. laucha fueron capturados por logeneral en sitios con mayor cobertura que las hembras (Tabla3.23.), lo que probablemente este ligado a la mayor captura delos primeros en los bordes de cultivo (Tabla 3.19.), las únicasdiferencias estadísticamente significativas en lascaracteristicas del uso del habitat entre los sexos de C. lauchase registraron en el verano en los campos de cultivo, en que lashembras ocuparon sitios con mayor cobertura de dicotiledoneas enrelación a los machos (ver 3.3.2.2.2.). Bonaventura et al. (1988)también encontraron una distribucion diferencial de las hembrasde C. laucha en los sitios mas enmalezados dentro de los cultivosen el verano, si bien en ese caso las diferencias entremicrohabitats fueron clasificadas sobre la base de 1a coberturade la graminea Digitaria sanguinalis. Dichos autores propusieronque la presencia de las hembras en sitios con mayor cobertura quelos machospodria evidenciar cierta dominancia intraespecifica,si bien no quedo demostrado que la cobertura fuera un factorlimitante, por lo que la distribucion diferencial observada bienpodria reflejar las diferencias en los requerimientos de lossexos por el nivel de cobertura.

En lo que respecta a los habitos alimentarios, lasdiferencias intrapoblacionales mas notables en C. lauchaocurrieron entre las hembras (Tabla 3.26.): las hembras activaspresentaron una menor proporcion de semillas en sus contenidosestomacales al de las inactivas (Pí0.05), y mostraron encontrapartida mayores ingestas tanto de insectos comode partesverdes. Estos dos últimos items troficos ya fueron señalados como

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reponsables de incrementar el desempeño reproductivo de lashembras en numerosas especies de roedores (ver 3.4.2.1.).Estudios previos han destacado la mayor ingesta de partes verdesen detrimento de las semillas entre las hembras de C. lauchadependiendo de su estado reproductivo (Bilenca et al. 1992), ydestacaron la posibilidad de que la actividad reproductiva enesta especie respondiera en buena medida a los cambiosestacionales en la disponibilidad de biomasa verde, asi como aotros factores autocorrelacionados (clima; Mills et al. 1992),tal como se observa en otras especies de roedores (Eatzli yPitelka 1971, Eatzli 1986).

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CAPITULO Iv

PARTICIÜN DE RECURSOS, RELACIONES INTERESPECIFICAS Y PATRONES DEABUNDANCIA RELATIVA.

4.1. INTRODUCCION.

Para Price (1986), la mayoria de las preguntas que seformulan en los estudios relacionados con la ecologia decomunidades son variantes de tres cuestiones fundamentales: laprimera de ellas se refiere a la riqueza especifica (¿por que enun area dada una comunidad contiene un determinado número deespecies?), la segunda a la abundancia relativa (¿por que dentrode una comunidad existen especies comunes y otras raras?), y 1atercera a los patrones de uso de los recursos y de comportamientode las especies (¿por que las especies que integran unacomunidad explotan los recursos y se comportan del modo en que lohacen?). Estos tres aspectos tomados en conjunto son los quedefinen la estructura de la comunidad (Price 1986). En estecapitulo mededicare a estudiar fundamentalmente los dos ultimos.

Existen distintas aproximaciones y escalas para abordar elestudio de la estructura de las comunidades. Mientras los cambiosen 1a riqueza especifica entre comunidades son analizados por logeneral a escala regional (Rosenzweig y Winakur 1969, Brown 1975,Hafner 1977, Grant et al. 1982, Abramsky1988; ver capitulo 1.),los patrones de abundancia relativa y de explotacion de losrecursos son estudiados a escala local.

En los estudios sobre los patrones de abundancia relativa delas especies se procura por lo general establecer el grado deajuste entre las frecuencias observadas para cada especie en unamuestra representativa de la comunidad y las frecuenciasesperadas bajo modelos teóricos que proponen diversas maneras enque las especies se reparten el espacio del nicho y del numero defactores que intervienen en dicha partición (Motomura 1932,Fisher et al. 1943, Mac Arthur 1957, 1960, Preston 1962,Whittaker 1972, May 1975, Sugihara 1980, Hughes 1986, Magurran1988). En comunidades relativamente simples, que comprenden unnúmero limitado de especies similares en contacto competitivo

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unas con otras, y que habitan en ambientes relativamentehomogéneos (las comunidades de roedores constituyen un buenejemplo) se asume que la abundancia relativa de cada especie esdirectamente proporcional a la porción con que cada una de ellasse apropia de un único eje de recurso que es relevante para suexito y persistencia en el sistema (May1975). Los resultados dedicha partición originarian comunidadescuyas especies presentanabundancias relativamente uniformes (modelo de "barra partida"Nac Arthur 1957, 1960), o bien muy desiguales (modelo de "seriegeométrica" Motomura 1932). Los fundamentos teóricos de estosmodelos ofrecen un buen punto de partida para analizar las causasde las diferencias o similitudes entre las frecuencias observadasy las esperadas.

En cuanto a los patrones de uso de los recursos por lasespecies, los estudios suelen hacer particular énfasis endeterminar cómoes la partición de recursos y los mecanismos quehacen posible su coexistencia en la comunidad, sustentandose enun considerable cuerpo teórico que predice la existencia delimites al número de especies que pueden "empaquetarse" a lolargo de un eje del nicho, y limites a la superposición en losnichos ecológicos que toleran las especies competidoras, mas allade los cuales estas deberian excluirse unas a otras (Gause 1934,Mac Arthur y Levins 1964, 1967, Mac Arthur 1968, Levins 1968,Vandermeer 1969, 1972, May y Nac Arthur 1972, Pianka 1974,Schoener 1974 a y b, Hutchinson 1975, Abrams 1983, entre otros).

El papel de la competencia sobre los patrones de uso de losrecursos en las comunidades_ de roedores ha sido analizadomediante estudios tanto descriptivos comoexperimentales. Una delas aproximaciones con que se han encarado los estudiosdescriptivos se basan en inferir la acción de la competencia apartir de las comparaciones en el tamaño y la superposición entrelos nichos ecológicos de las especies intervinientes (Brown yLieberman 1973, M'Closkey 1976, 1978, Dueser y. Shugart 1978,Llewellyn y Jenkins 1987, Etheredge et al. 1989, Shenbrot 1992).En otros casos los estudios descriptivos analizan lasasociaciones entre las densidades de las especies una vez que losefectos de la selección del habitat son removidos (Crowell y Pimm1976, Hallet y Pimm 1979, Abramsky 1981, Porter y Dueser 1982,Hallet et al. 1983). Ütro tipo de estudios descriptivos basados

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en los modelos de selección de habitat densodependiente (Fretwelly Lucas 1970, Fretwell 1972) analizan el papel de la competenciainterespecifica mediante la detección de distintas combinacionesde densidad de las especies intervinientes a partir de las cualesocurren cambios en la explotación de habitats de distinta calidadpor parte de las especies subordinadas y dominantes, conocidoscomo análisis de "isolegs" (Pimmet al. 1985, Rosenzweig yAbramsky 1985, 1986, Rosenzweig 1987) o de "isodaras" (Morris1989). Todos los ejemplos descriptivos citados han confirmado quela competencia actua como uno de los mecanismos determinantes dela distribucion de las especies a mesoescala (distintos tipos deparches ambientales) y microescala (atributos del microhabitat entorno de los sitios de captura). En los estudios experimentalesse miden los cambios en la distribucion o en la explotacion delos recursos por las especies ante la remoción o introduccion deespecies potencialmente competidoras o de manipulaciones delhabitat (Rosenzweig 1973, Crowell y Pimm 1976, Holbrook 1979,Hincaid y Cameron 1982, Galindo y Krebs 1985, Bowers et al. 1987,Abramsky et al. 1991, 1992, Scott y Dueser 1992; Ziv et al. 1993,ver también la revision de Schoener 1983). La mayoria de estosestudios también han revelado a la competencia como uno de losprocesos que contribuyen a determinar la estructura comunitaria ylos patrones de uso de recursos de las especies. Cuando seobservaron excepciones a esta regla (Hincaid y Cameron 1982,Galindo y Krebs 1985, Scott y Dueser 1992) los propios autoresaducen en ciertos casos que pudiera deberse a que las remocionestuvieron una baja efectividad en reducir los números de lasespecies o bien que los experimentos se realizaron en niveles dedensidad de las especies en las que los recursos no seencontraban en condiciones limitantes (Scott y Dueser 1992).

En cuanto a los antecedentes registrados para lascomunidades de roedores en la Region Pampeana, los estudiosrealizados por de Villafañe et al. (1973) y por Hravetz et al.(1987) señalaron la existencia de una jerarquía entre lasespecies que integran la comunidad, que se ponia de manifiesto enel ordenamiento del ritmo de capturas de las distintas especies(las dominantes se capturan primero y las subordinadas despues),y por los efectos diferenciales de la aplicacion de rodenticidasen cebaderos (los dominantes fueron eliminados en primertermino). Posteriormente, Busch (1987) y Busch y Hravetz (1992 a

1 C)C)

y b) analizaron las relaciones espaciales y numéricas entre lasespecies y realizaron experimentos de remoción que confirmaron laexistencia de relaciones competitivas asimétricas entre dichasespecies, en las que Akodonazarae era competitivamente dominantesobre Calomys laucha y Dligoryzomys flavescens. Los efectos de lacompetencia quedaron de manifiesto por las respuestasdemográficas de las especies subordinadas ante la remoción de A.azarae (no se registraron efectos reciprocos ante la remoción deC. laucha, Busch y Kravetz 1992 b), y por la existencia de unasegregación espacial entre especies a escala del macrohabitat(campos y bordes de cultivo) y del microhabitat (estaciones de.captura). Recientes estudios en los que se aplicaron analisis deselección de habitat densomdependientes a estas especies("isolegs" e "isodaras") han confirmado también que lacompetencia interespecifica afecta a sus patrones de distribuciónentre bordes y camposde cultivo (Busch et al., manuscrito). Elespacio y el alimento serian los factores limitantes quepromoverian la competencia entre estas especies (Cittadino 1990,Busch y Hravetz 1?92 a y b, Cittadino et al. en prensa).

xperiencias preliminares de enfrentamientos entre A. azarae y C.laucha realizadas en cautividad indican que la dominanciacomportamental de la primera de estas especies contribuiria amantener la segregación espacial (Busch y Hravetz 1992 b). Hastael presente no se ha determinado si la segregación espacial y lasrelaciones competitivas asimétricas observadas entre las especiesde roedores cricetidos se traducen también en un uso diferencialde los recursos. Tampocose han considerado las variaciones en lapartición de los recursos entre las especies que pudieran estarrelacionadas con los cambios estacionales en la densidad y/o losniveles en la oferta de recursos. Es por estos motivos que en elpresente capitulo se compararan los patrones de uso del habitat,del alimento y del tiempo de A. azarae, C. laucha y Ü. flavescensen distintas epocas del afio. Seguidamente, se comparan en formaestacional las relaciones de tamañoy superposición entre losnichos ecológicos de estas especies, y se presentan losresultados de enfrentamientos interespecificos realizados encautividad bajo distintas condiciones en los niveles demotivación de los individuos por el alimento, con el objeto deinterpretar los posibles efectos que las relacionesinterespecificas puedan tener sobre la apropiación de recursos enla naturaleza, y de determinar los mecanismosque harian posible

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la coexistencia de las especies en el sistema en distintas épocasdel año. Por ultimo, se interpretan las consecuencias que lasrelaciones interespecificas puedentener sobre la estructura y ladiversidad de las comunidades, analizando el ajuste de lospatrones de abundancia relativa observados en diversascomunidades de roedores que habitan en ambientes con escasaperturbación dentro de la Region Pampeana respecto de los modelosteóricos de "barra partida" (Mac Arthur 1957, 1960) y de la"serie geométrica" (Hotomura 1932).

4.2. MATERIALES Y METODOS.

4.2.1. Breve revisión metodológica sobre los estudios de lasrelaciones de nicho.

Los primeros estudios en el campode las investigacionessobre las relaciones de nicho Entre las especies estuvieronlimitadas generalmente a expresar dichas relaciones medianteindices (Horn 1966, Levins 1968, Schoener 1970, entre otros).Algunos de los primeros indices creados para estimar la amplitudde nicho fueron criticados porque no incorporaban la relacionentre los rangos del espectro del recurso utilizado por lasespecies con la disponibilidad de dicho recurso (Petraitis 1979,Feinsinger et al. 1981, Smith 19 2, Hincaid y Bryant 1983). Porotra parte, los indices utilizados para estimar el grado desolapamiento entre los nichos de las especies han estadorestringidos a partir de la premisa de que la explotacion de losrecursos por las especies es simétrica (Litvak y Hansell 1990).

En 1957, Hutchinson formalizó 1a definicion del nichoecologico a partir de 1a teoria de conjuntos, describiendoloscomo hipervolumenes nudimensionales: el rango ocupado en cadadimensión (condición o recurso) refleja los puntos en los cuales1a especie puede existir, y la intersección de todas lasdimensiones definen el nicho. Desde los trabajos pioneros deMaguire (1967), esta concepcion del nicho dio lugar a que en elestudio de las relaciones de nicho se incorporara el uso detecnicas estadisticas multivariadas. Estas tecnicas constituyeronpoderosas herramientas que permitieron resolver algunos de losinconvenientes originales que presentaba el estudio mediante

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indices (ver Carnes y Slade i982, Litvak y Hansell 1990). Sinembargo, Litvak y Hansell (1990) han destacado que elprocedimiento de ordenamiento utilizado en el analisis de losdatos en un espacio multivariado influye sobre el resultadofinal, alterando el significado biológico de las relaciones denicho consideradas.

De las numerosas tecnicas multivariadas empleadas en elestudio de las relaciones de nicho, el analisis de funcionesdiscriminantes (AFD) ha sido posiblemente el mas utilizado(Maguire 1967, Cody 1968, Green 1971, N'Closkey 1976, Dueser yShugart i979, James y Lockerd 1986). Varias han sido lasobjeciones planteadas a 1a aplicación del AFDen el estudio delas relaciones de nicho, algunas metodológicas y otras teóricas.Uno de los supuestos para la aplicacion del AFDes el de lahomogeneidad de varianzas entre los grupos (especies) a separarpor el analisis. Dado que es de esperar que dentro de cadacomunidad las especies difieran en el tamaño de sus nichos, laaplicación de esta tecnica debiera quedar restringida a unospocos casos (Litvak y Hansell i990). Helk et a1. (1988)consideran que el uso del AFDresulta inapropiado en muchos casosdada 1a falta de independencia entre los datos de los diferentesgrupos que se produce cuando los individuos de distintas especiesson capturados en un miemositio de captura. Una de las mayorescriticas que ha recibido el uso del AFDsubyace en la propianaturaleza del metodo, puesto que este maximiza las diferenciasentre los grupos (reduce el solapamiento de nichos), con lo cuallas relaciones entre los nichos de las especies son determinadasa priori por el procedimiento de ordenación de los datos(Rotenberry y Wiens 1980, Carnes y Slade i982, Litvak y Hansell1990). Desde este punto de vista, y tal como fuera señalado porCarnes y Slade (1982), 1a elección del AFDen el analisis de lasrelaciones de nicho no resultaría indiferente para quienes partende la hipótesis de ensambles independientes de especies(comunidades "Gleasonianas", Gleason 1926), o para quienessostienen que las comunidades se encuentran estructuradas por lacompetencia. Carnes y Slade (op. cit.) consideran que el empleodel AFDsigue 1a propuesta de Levins (1968), en el sentido de que"la dimensionalidad del nicho no se refiere a los factoresbiológicamente relevantes del ambiente, sino a1 número defactores que sirven para separar especies”.

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El analisis de componentes principales (ACP)ha sido otra delas tecnicas multivariadas frecuentemente utilizadas en elanalisis de las relaciones de nicho (Miracle 1974, Rotenberry yWiens 1980, Belk et al. 1988, Bosakowski et al. 1992, Shenbrot1992). Contrariamente a lo que ocurre con el AFD, en el ACP lahomocedacia entre grupos no es un prerrequisito porque lo que seordena es el total de los datos; las relaciones de nicho sondeterminadas a posteriori del ordenamiento y no por el propioprocedimiento (Litvak y Hansell 1990). Una de lasparticularidades del ACPes que permite reducir la informacióncontenida en numerosas variables (o dimensiones del nicho) enunos pocos ejes o componentes que conservan la mayoria de lasrelaciones originales entre dichas variables (varianza explicada,Morrison 1977). Johnson (1981) ha considerado que los primerosejes del ACP (los que explican el mayor porcentaje de lavarianza) no son necesariamente los que explican lapresencia/ausencia o cambios en densidad de las especies.Asimismo, Johnson (op. cit.) y Beals (1984) han destacado que elACP(y tambien el AFD)no detecta los efectos de la no-linealidadde las respuestas de las especies a los gradientes ambientalesgenerados por el procedimiento de ordenamiento, lo cual esparticularmente grave en el caso de las especies mesicas. Sinembargo, la relevancia que puedan tener estas objeciones almetodo pueden ser evaluadas luego de efectuar el analisis, y noinvalidan 1a interpretacion de las relaciones de nicho cuando loque se procura es comparar los cambios relativos en lasposiciones y amplitudes de las especies sobre cada uno de losejes generados por el espacio multivariado.

Una de las mayores controversias en la aplicación detecnicas multivariadas al estudio de las relaciones del nicho­habitat (especialmente en el caso del AFD)ha rondado en torno asi deben incluirse o no en el analisis a los sitios que nopresentaron capturas de ninguna de las especies. Para justificarla inclusion unicamente de los datos de presencia, Green (1971)cito a Hutchinson (1968), razonando que la presencia de unaespecie era mas informativa que su ausencia: la presencia indicaque la especie puede vivir en dicho sitio, mientras que laausencia se presta a interpretaciones ambiguas. Johnson (1981) yCarnes y Slade (1983) consideran que dicho razonamiento puede servalido en el caso de especies sesiles, pero en el caso de

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especies moviles 1a presencia de una especie no siempre esindicativa de que el habitat sea apropiado, particularmente enepocas de alta dispersión. A su vez, Carnes y Slade (op. cit.)destacaron que cuando se ignoran los sitios con ausencia deespecies el origen de coordenadas del espacio generado por elprocedimiento no es representativo del "habitat promedio",produciendo un sesgo en los resultados cuando los nichos de lasespecies son estimados a partir del origen (Dueser y Shugart1979). Asimismo, Carnes y Blade (1982) y Van Horne y Ford (1982)han demostrado que cuando sólo se consideran las presencias yexiste un considerable deshalance en los tamaños de las muestrasde las especies incluidas en el analisis, se introduce un sesgoadicional que afecta la interpretacion puesto que el espaciomultivariado esta determinado fundamentalmente por las especiesmas abundantes. J. Rakestraw (en Carnes y Slade, op. cit.) hapropuesto que una manera efectiva de eliminar estos efectosindeseables sobre 1a estimación de la amplitud de nicho de lasespecies es calcular la distancia media entre las observacionescorrespondientes a cada especie y su respectivo centroide, enlugar de tomar comoreferencia al origen de coordenadas. Estemetodo tiene la ventaja adicional de que permite evaluarestadísticamente las diferencias en la amplitud de las especiescomparando las distancias medias, cosa que no puede realizarsemediante el uso de indices.

Otro punto importante a considerar es estimar los limites yla forma de los nichos de las especies, como paso previo alcalculo del solapamiento. En su defincion del nicho, Hutchinson(1957) ha establecido que cuando cada una de las dimensiones delnicho actúa independientemente sobre 1a especie, entonces laforma de su nicho sera la de un paralelepipedo. Ello permiteaprovechar la propiedad de ortogonalidad (independencia) entrelos componentes del ACPpara trazar facilmente los limites delnicho de una especie a partir del rango utilizado por 1a mismaencada uno de los ejes. Para Pianka (1982), 1a forma mas apropiadade describir el nicho de una especie es a traves de laconstruccion de "curvas de densidad de eficacia biológica"("fitness density"), en la cual la region "optima" para eldesarrollo de la especie a lo largo de cada dimension del nichoes aquella que concentra 1a mayor frecuencia de individuos. Sinembargo, Arthur (1987) ha advertido que la curva de utilizacion

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de una especie no es equivalente a su eficacia biológica("fitness"), ya que bien podria ocurrir que el "óptimo" de unaespecie se ubicara en el extremo de la curva de utilización, peroque sólo una pequeña proporción de los individuos de 1a especiefuera capa: de ocupar esa parte del espacio del nicho. Litvak yHansell (1990) han propuesto que dependiendo de las necesidadesdel experimentador,l cualquier medida de dispersión o proyecciónde los datos sobre los ejes generados por el espacio multivariadopuede ser adecuada para la delimitación de los nichos: rangos,limites de confianza, varianzas o desviaciones estandar. En estoscasos, la ventaja que ofrecen las tecnicas multivariadas respectodel uso de indices es que el grado de solapamiento de nicho puedeser medido en forma asimétrica e independiente para cada especie(Porter y Dueser 1982, Litvak y Hansell 1990).

4.2.2. Comparaciónde los patrones de uso de los recursos y lasrelaciones entre los nichos ecológicos de las especies.

Entre la primavera de 1991 y el invierno de 1992 se llevarona cabo muestreos estacionales de captura de roedores en campos decultivo y en los bordes adyacentes, en las cercanias de lalocalidad de Diego Gaynor (34"18'5; 59°14'W). En cada uno dedichos muestreos se registraron de los atributos de 1a vegetación(cobertura de gramineas "GRAM-,de dicotiledóneas -DICO-, decobertura verde "VERD-y de suelo desnudo —SUDE-y el volumen dela vegetación —VÜLUM)de los sitios de captura de A. azarae, C.laucha y 0. flavescens, las unicas especies que residieronpermanentemente en el area de estudio (para mayores detallessobre el muestreo de roedores y la toma de los datos devegetación ver los puntos 3.2.1. y 3.2.2.).

Se estimaron las amplitudes de nicho-habitat para cadaespecie (tanto anual comoen cada estación del año) a partir delos ejes generados por el analisis de componentes principales(ACP) efectuado en el capitulo 3 (ver 3.2.5.; Tabla 3.5.). Lasamplitudes se calcularon mediante las distancias medias entre lasposiciones de cada ÜTUy los centroides de cada especie (anualesy estacionales), siguiendo la propuesta de J. Rakestraw en Carnesy Blade (1982). Las amplitudes de nicho sobre cada uno de losejes del ACP fueron comparadas estadisticamente mediante laprueba de homogeneidadde varianzas de Bartlett y posteriores

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comparaciones de a pares mediante la prueba de 1a razón devarianzas de la Fmax (Bailey 1981). Para estimar la superposiciónde nichonhabitat se utilizó el indice propuesto por Maurer(1982):

22 H2ALFA= (2 91 s2 / 512 + 92‘1)“1/2 t 2‘“ ¡(51 + Se )

donde d es la diferencia entre las medias de cada par de especiessobre el eje del ACP, y Sl y 82 son los desvíos estándar de lasespecies 1 y 2, respectivamente. Dado que los ejes generados porel ACPson ortogonales (Morrison 1977), la superposición totalentre cada par de especies sobre el espacio del ACPes igual alproducto de los valoree de ALFAsobre cada uno de los ejes(Haurer 1982). ALFAtoma valores entre O (niguna superposición) y1 (superposición total). Dada la independencia entre los ejes delACP, los limites de los nichos de las especies fueronrepresentados gráficamente de manera sencilla comoparalelepipedos rectangulares, a partir de los rangos utilizadospor cada especie sobre los ejes generados por el ACP (Litvak yHansell 1990).

Los habitos alimentarios de estas especies fueron comparadosa partir de las proporciones de semillas, invertebrados y partesverdes presentes en los contenidas estomacales de individuoscapturados en distintas épocas del año (para la preparación ycuantificación de los contenidos para su análisis ver 3.2.3.). Seincluyeron en dichas comparaciones datos de ejemplares capturadosentre enero y mayo de 1987 y en enero de 1989. La similitud delnicho trófico de estas especies fue estimada utilizando el indicede Pianka (1973):

Ind. Pianka= [sun pij x pik] / [sum (pijg) x SUM(pik2)]_1/2

donde pij y pik representan las proporciones del item trófico ien las dietas de las espcies j y k, respectivamente. Este indicetoma valores entre O (nichos totalmente disimiles) y 1 (nichosidénticos). Para obtener una medida comparable de la similitudentre el nicho trófico y el nicho-habitat entre cada par deespecies, se calculó también el indice de Pianka (op. cit.) paralos datos del nichomhabitat, dividiendo cada eje del ACP(eje de

-rrecurso i) en a partes iguales, y calculando las proporciones de

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capturas de cada especie en cada una de ellas.

Para las comparaciones en los ritmos de actividad de cadaespecie se utilizaron los datos sobre las proporciones decapturas diurnas y nocturnas obtenidas en un estudio realizadoentre diciembre de 1985 y noviembre de 1986 en un pastizalubicado en el area de estudio (Zuleta 1989, ver 3.2.4.). Secalcularon los desvios de cada especie respecto de laequiprobabilidad de captura diurna y nocturna mediante la pruebade Chi-cuadrado. Las comparaciones entre especies se evaluaronmediante la prueba de diferencias entre proporciones conaproximación a normal (Bailey 1981).

4.2.3. Enfrentamientosinterespecificos.

Se realizaron enfrentamientos entre ejemplares de A. azaraey C. laucha y A. azarae y 0. flavescens bajo dos tratamientos:uno en condiciones de oferta de alimento ad libitum (denominadode aqui en adelante como tratamiento EAL), y otro en el que losindividuos fueron sometidos a un ayuno previo de 30 horas antesde iniciar las sesiones (denominado de aqui en adelante comotratamiento EAP), simulando una situacion de escasez y que generamayor motivación por el alimento. Para esta -Hperiencia seutilizaron ejemplares adultos de A. azarae, C. laucha y Ü.flavescens provenientes del area de estudio¿l capturados entrejulio y agosto de 1992. Los ejemplares fueron mantenidos en elbioterio durante 2 meses para su aclimatacion, alojandolos encajas individuales con sustrato de viruta, algodon para laconstruccion de nidos, alimento (pellets de alimento balanceadode uso comercial) y agua ad libitum. Se mantuvo a los animalesbajo regimen de fotoperiodo natural.

Los enfrentamientos fueron realizados en una caja de vidriode 51 51 H 30 cm, provista de una tapa de alambre tejido y conun comedero con el mismo tipo de alimento que el utilizado en lascajas individuales (Fig. 4.5.). La abertura del comederoera deun tamaño tal que solo permitía el acceso de un individuo por vezal alimento, y con una separacion entre sus rejas que obligaba alos individuos a alimentarse in situ. Los enfrentamientos seiniciaron a partir de las 20.00, periodo en que se superponen lospicos de actividad de las especies, y se efectuaron bajo luz

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roja, de modode atenuar la percepción de los observadores porlos roedores. Previo al inicio de cada sesión los individuos erancolocados en la caja, separados entre si por una plancha deacrilico, y separados del comedero por una red de alambre tejidoque evitaba el acceso de los individuos al alimento pero que lespermitia olfatearlo e identificarlo. Las sesiones se iniciabanluego de 15 minutos de aclimatación de los individuos a la caja,retirando ambosseparadores.

Cada individuo fue utilizado en dos enfrentamientos, unobajo cada tratamiento (EALy EAP), mediando entre 4 y 7 díasentre ambas sesiones, de modotal que los resultados obtenidos encada sesion se asumen como independientes. Los individuos fueronasignados aleatoriamente a los tratamientos, tanto en lo querespecta a la constitucion de las diadas comoal orden con quelos individuos debian iniciar los tratamientos a los que eransometidos.

La duración de las sesiones fue de 25', subdivididas en 100intervalos de .5". Al final de cada intervalo se registro laubicación de :ada individuo en el recinto y la conductadesarrollada. Siguiendo la propuesta de Martin y Bateson (1986),algunas conductas esporádicas pero relevantes fueron registradasen forma continua. Las conductas registradas fueron:

- Alimentacion: ingesta de pellets en el comedero (medida ensegundos y en forma continua).

Huida: abandono rapido del sitio ocupado por un individuo enrespuesta a un ataque, persecución o desplazamiento del otroindividuo (medida en forma continua).

"Congelamiento" ("freexing"): actitud estatica que adopta unindividuo, frecuentemente comoresultado de su inhibición al cabode un encuentro agresivo (medida en forma discreta al final decada intervalo).

Alerta: el individuo se mantiene quieto y con sus orejaserguidas; suele acompañareste despliegue olfateando en derredory a veces yergue también el cuerpo, manteniendo sus extremidadesanteriores contraídas (medida en forma discreta al final de cada

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intervalo).

- Exploración: para estimar esta actividad, el recinto fuedividido imaginariamente en 9 cuadrados de 17 cm de lado. Seconsideró que un individuo estaba explorando si durante elintervalo este abandonabael cuadrado en que estaba originalmentepero sin que ello respondiera a un evento agresivo (conductamedida en forma discreta y registrada por el sistema "1“0",Martin y Bateson 1986).

Ütras conductas registradas, tales comoel acicalamiento oel reposo no fueron consideradas en los análisis posteriores.

Al cabo de las sesiones se consideró subordinado a aquelindividuo que huyó mayor número de veces y permaneció inhibidopor mas tiempo (en actitud de "congelamiento" y/o alerta) al cabode los encuentros agonisticos; si no se cumplian ambascondiciones se consideró que no hubo una relacion completa dedominancia/subordinacion durante la sesion (no dominancia). Secalcularon las probabilidades asociadas a las frecuencias de lossucesos observados, bajo la hipótesis nula de que todos losindividuos tienen equiprobabilidad de resultar dominantes,subordinados o de que no exista dominancia al cabo de una sesion,utilizando una distribución binomial con categorias agrupadas, endonde E(X)= 0.33 Sokal y Rohlf, 1979).

Para caracterizar los patrones de conductas de cadaindividuo durante la sesión se utilizaron comovariables a laalimentacion, la frecuencia de permanencia en el cuadradocorrespondiente al comedero, la distancia media al comedero, laeficiencia en la alimentacion (tiempo de ingesta / N° deintervalos permanecidos en el comedero), la frecuencia de huidas,1a frecuencia de intervalos en que permancio inhibido al cabo delos eventos agresivos, y de los intervalos en que exploro o semantuvo en alerta. Dichas conductas fueron comparadas en formaunivariada mediante la prueba no parametrica de Hruskal-Wallis.Las interacciones de las diadas fueron descriptas por laalimentación (suma de los tiempos de ingesta de ambosindividuos), la frecuencia de eventos agresivos, 1a media de lasdistancias mantenidas entre los individuos durante 1a sesion, yla sumatoria de los intervalos en alerta y exploración de ambos

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individuos. Dichas variables fueron comparadas entre las diadas yentre los tratamientos, mediante analisis bivariados (pruebas noparametricas de Friedman, Daniel 1978) y multivariados (analisisde componentes principales, ACP,Morrison 1977). En particular,dado que la prueba de dos vias de Friedman exige que el diseñosea balanceado, se eliminaron los datos mas cercanos a la mediaen las muestras que contaban con mayor numero de datos paracumplir con los requisitos de la prueba sin modificarsustancialmente los parametros de posición y dispersión de lasmuestras. Las medias de las posiciones de los enfrentamientos(ÜTUs) en el espacio generado por los dos primeros ejes del ACPfueron comparadas mediante un ANÜVAde dos vias (diada ytratamiento; Sokal y Rohlf 1979).

Estas experiencias fueron realizadas en conjunto con el Lic.Gerardo Cueto.

4.2.4. Patrones de abundancia relativa.

A partir de datos publicados en la literatura y de datosinéditos gentilmente cedidos por la Dra. Maria Busch, seobtuvieron los valores de frecuencias de las distintas especiesde roedores para comunidadesubicadas en distintas localidades dela Región Pampeana, y se incluyo un caso correspondiente allimite entre esta region y el Espinal (P.N. E1 Palmar, Marconi yKravetz 1986). Para poder ser incluidos en los analisis depatrones de abundancia relativa los estudios debieron cumplir conlas siguientes condiciones: los datos debian corresponder asitios muestreados en forma intensiva y periódica al menosdurante un año y manteniendo un esfuerzo de captura constante, demodotal de garantizar la representatividad de la comunidad bajoestudio (los modelos son sensibles a la subrepersentacion en lamuestra de las especies raras, Cohen 1968, Poole 1974, verNagurran 1988), y que hubieran sido tomados en ambientes pocoperturbados por las labores agricolas (Tabla 4.19.). En el casode la localidad de Balcarce, donde los muestreos se realizaroncon trampas de captura viva (Dalby 1975, Tabla 4.19.), se calculola composicion relativa de una muestra "promedio" de dichacomunidad, promediando las frecuencias de cada especie durante elperiodo marzo 1969-febrero 1970. Se realizaron las pruebas debondad de ajuste (Bailey 1981, Sokal y Rohlf 1981) entre los

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valores observados y los esperados por los patrones de abundanciarelativa de "barra partida" (Mac Arthur 1957, 1960) y de 1a"serie geométrica" (Motomura1932). Para el modelo de "barrapartida" el número de individuos de 1a i-esima especie masabundante se calculó mediante la formula:

ST

i=1

donde NT y ST representan el número total de individuos y deespecies en la muestra, respectivamente, y ni es el rango(“rank”) que ocupa 1a inesima especie en 1a muestraEl en tanto quepara el modelo de la "serie geométrica“ el número de individuosde la inesima especie mas abundante se calculo mediante laformula:

ni: N ck k (1-k)i—1

donde N es el numero total de individuos en la muestra, k es elcoeficiente que estima la proporcion del eje del nicho remanenteque se apropia cada especie a medida que ingresa en la comunidad("niche preemption coefficient”, Hay 1975, Magurran 1988), y Ckes un factor de corrección. El parametro k es estimado a partirde la muestra mediante un procedimiento de iteracion en el que seprocura igualar 1a ecuación:

N /N= [k/(l-k)] [(1-k)s] / [1"(1mk)s]min

donde N es el número de individuos de 1a especie menosminabundante en la muestra y S representa el número total deespecies. Una vez estimado k, CP se calcula como:

ch: r_1--(1--¡«..)'5]’l

No se incluyeron en las pruebas de bondad de ajuste a los escasosejemplares de aquellas especies que por su gran tamaño estabansubrepresentadas en los muestreos (Cavia aperea, Holochilusbrasiliensis, Reithrodonauritus). Por otra parte, las especiesde roedores de mayorporte se caracterizan por desarrollarmodalidades de uso del habitat y poseer habitos alimentarios

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claramente distintos de las que efectúan las especies de tallapequeña (ver capitulos 1. y 5.). Los ajustes entre lasfrecuencias observadas de las especies integrantes de cadacomunidad con las esperadas por los respectivos modelos fueronanalizados mediante la prueba de Chincuadrado (en el modelo de laserie geométrica se resto un grado de libertad debido a que elparametro k fue estimado a partir de la muestra, Bailey 1981).

Se calculó 1a diversidad de la muestra mediante el indice deShannon-Weaver:

'r: -C" " . . .H ¿UH pl i ln p1

donde pi es 1a proporción de individuos de 1a especie i en lamuestra. En ciertos casos, lds indices H' fueron comparadosestadísticamente mediante 1a fórmula propuesta por Hutcheson(1970):

_ ' I l _I _ lt- (H 1 — H 2) / (Jar H 1 + Var H 2)

donde:

SUMpi x (ln pi)2 — (sum pi x ln pi)2 s - 1Var H’= -——nm +

N ENL

y los grados de libertad se calculan mediante:

(Var H'l + Var H'É)2g.1.=

(Var H'1)¿/N1 + (Var H'2)2/N2

4.3. RESULTADOS.

4.3.1. Patrones de uso de los recursos.

4.3.1.1. Atributos del microhabitat.

En todas las épocas del aí‘áo,llas caracteristicas de lossitios de captura de A. azarae, C, laucha y Ü. flavescensdifirieron entre si en a1 menosuno de los atributos de la

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estructura del microhabitat (Tabla 4.1.). En la primavera (Tabla4.1.9), A. azarae fue capturado en sitios con una cobertura dedicotiledoneas mayora la registrada para las especies restantes,mientras que en el verano (Tabla 4.1.9) los sitios de captura deC. laucha contaban con un mayor porcentaje de suelo desnudo. Enel periodo otoño-invierno C. laucha habito en sitios donde elmicrohabitat tuvo menor cobertura y mayor porcentaje de suelodesnudo en relacion a los ocupados por A. azarae y Ü. flavescens(Tabla 4.1.C y D).

ji se restringe la comparaciona los sitios de captura delas especies ocurridas dentro de un mismotipo de habitat (camposo bordes de cultivo), en la primavera los atributos de lavegetación de los sitios de captura en los bordes no difirieronen forma significativa entre las especies, si bien A. azarae y 0.flavescens seleccionaron los microhabitats graminosos, hecho queno se observo en C. laucha, y que en particular Ü.flavescensevito sitios cubiertos por dicotiledoneas (Tabla 4.2.; ver"-" '7 1 "2‘ ".1 n-_‘.-._“......'_..r_-. ¡H

'1' r-\ I-\._\. .¿.¿.2. y 3.3.3.2.2.). En el verano, tanto A.

azarae como C. laucha seleccionaron los sitios con mayorcobertura verde, volumenvegetal y porcentaje de suelo cubiertodentro de los cultivos, pero A. azarae fue capturada en lossitios mas graminosos (E-W: 3.45; P=0.063) mientras que lacaptura de C. laucha ocurrio en sitios con mayor cobertura demalezas latifoliadas (an: 4.52; P€0.05; Tabla 4.2.). En el otofiolas tres especies coexistieron en los bordes, pero a diferenciade los periodos anteriores no se detectaron diferenciassignificativas entre ellas en cuanto a los atributos de losmicrohabitats ocupados o en la seleccion de microhabitats convalores extremos para dichos atributos. Finalmente en el inviernose observo que mientras A. azarae selecciono los microhabitatscon mayor volumen vegetal y cobertura de dicotiledoneas C. lauchalo hizo por los sitios con los valores mas bajos para dichosatributos (A. azarae prefirió tambien los sitios con mayoresporcentajes de cobertura verde, Tabla 4.2.). Por su parte D.flavescens no selecciono ninguno de los atributos de lavegetación. Los sitios ocupados por C. laucha en los bordespresentaron una menor cobertura de dicotiledoneas que los de lasrestantes especies (H-W:6.91 Pí0.05; Tabla 4.2.).

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4.3.1.2. Hábitos alimentarios.

Los contenidos estomacales de A. azarae, C. laucha y D.flavescens presentaron notorias diferencias entre sus dietas,siendo la primera especie de habitos mas insectivoros y menosgranivoros en relacion a las otras dos (Tabla 4.3.). Lafrecuencia relativa de invertebrados en los contenidosestomacales de A. azarae (97.7% N=131) fue mayor que en C. laucha(73.5% N=49g prueba de proporciones con aproximación a normal;de5.08; Pí0.0001; no se realizó 1a prueba con D. flavescensdebido al reducido tamaño de su muestra).

Se observaron diferencias entre las dietas de las especies alo largo del año (Tabla 4.4.). Las diferencias persistieronincluso en los casos que se restringio la comparacion aindividuos que fueron capturados en un mismo tipo de habitat(Tabla 4.5.). En todas las estaciones y tipos de ambientes A.azarae fue 1a especie que presento 1a mayor proporcion deinvertebrados en los contenidos estomacales, -xcepto para lasmuestras obtenidas en los bordes durante 1a primavera, en que lasdiferencias no fueron significativas (0.05€Pi0.1; Tabla 4.5.), entanto que C. laucha y D. flavescens presentaron habitosalimentarios mas granivoros, salvo en el otoño, en que tampoco seencontraron diferencias significativas en el consumode semillas(Tabla 4.4.). Se registraron tambien en ciertos casos diferenciasentre especies respecto del consumode partes verdes: en el otoñoC. laucha consumió mas hojas que A. azarae (F=19.23 P{0.001 Tabla4.4.), mientras que en el invierno ocurrio a 1a inversa (F=7.44P{0.01), si bien al comparar las muestras exclusivamente dentrode los ejemplares capturados en los bordes dichas diferencias nollegaron a ser significativas (F=Ü.85P}0.1 Tabla 4.5.). Debetenerse presente en cuanto a las muestras de otoño (Tabla 4.4.)que los ejemplares de cada especie provienen de distintosambientes (A. azarae de los bordes y C. laucha de los cultivos).Las superposiciones entre las dietas de las especies estimadaspara los casos en que los ejemplares fueron capturados en unmismo tipo de habitat mostraron mayores valores en promediodurante el invierno que en las restantes epocas del año (Tabla4.6.).

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4.3.1.3. Ritmosde actividad.

Las proporciones de capturas de A. azarae, C. laucha y Ü.flavescens indican que todas las especies fueron hipocapturadasdurante las horas del dia (pruebas de Chi-cuadrado, Pfi0.05; Tabla4.7.). Sin embargo, A. azarae presento una mayor actividaddiurna que las otras dos especies, particularmente durante elperiodo otoño-invierno (prueba de proporciones con aproximación anormal, Pi0.05), epoca ‘en la cual dicha especie no registródiferencias significativas entre las frecuencias de capturasdiurnas y nocturnas (47.5% de capturas diurnas, N=1281; Chi­cuadrado: 3.50 P}0.05; Tabla 4.7.).

4.3.2. Comparaciones interespecificas de las amplitudes ysuperposiciones entre los nichos ecológicos.

4.3.2.1. Amplitud.

La comparacion de la amplitud del nichomhabitat efectuadasobre el total de las muestras no arrojó diferenciassignificativas entre especies (prueba de comparaciones múltiplesde GamesmHowell para muestras heterocedasticas, PFÜ.05; Tabla4.8.). Sin embargo, el analisis efectuado en particular para cadauno de los ejes del ACPmostró que la varianza (=amplitud) de C.laucha sobre el eje I (82: 3.283) fue mayor que las de A. azarae(82: 0.630) y de Ü. flavescens (82: 0.74€, prueba de la razonentre varianzas de la Fmax; Pí0.05), mientras que sobre el eje IIse observo la tendencia opuesta, si bien en este caso dado quelas muestras de A. azarae y C. laucha no se ajustaron a unadistribución normal (prueba de Holmogorov-Smirnov P{0.05), laspruebas de 1a razón entre las varianzas no se pudieron llevar acabo (Tabla 4.8.).

Tanto en la primavera como en el verano se observo unordenamiento en 1a amplitud del nicho-habitat de las especies, enel cual los mayores valores correspondieron a C. laucha, seguidapor A. azarae y por 0. flavescens (las diferencias entre laprimera y la ultima fueron significativas al 5%), pero talesdiferencias desaparecieron en otoño e invierno, periodos en losque todas las especies exhibieron valores similares (Tabla 4.9.;Fig. 4.1.). Ello esta asociado a que tanto C. laucha como A.

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azarae registraron marcadas variaciones en sus amplitudes denicho-habitat a lo largo del año: las amplitudes de ambasespecies fueron máximas en primavera y minimas en invierno, ytomaron valores intermedios durante el verano y el otoño; por elcontrario en D. flavescens no se registraron cambios estacionalessignificativos en su amplitud de nicho (Tabla 4.9.). Los analisiscomparativos de amplitud discriminados para cada uno de los ejesgenerados por el ACP(Tabla 4.10.),l mostraron que en todas lasepocas del año C. laucha presento una mayor varianza sobre el ejeI que A. azarae y Ü. flavescens, pero en otoño e invierno estasúltimas presentaron una mayor varianza que C. laucha sobre el ejeII. Las comparaciones realizadas para cada especie indicaron unahomogeneidad en sus varianzas a lo largo del año sobre eje I,mientras que sobre el eje II las varianzas correspondientes alperiodo invernal de A. azarae y C. laucha presentaron unasignificativa reducción (en esta última especie la varianzaotoñal también fue mas pequeña que en primavera-verano,I prueba dela FmaxPí0.05, Tabla 4.10.); Ü. flavescens no presentó cambiosestacionales significativos en las varianzas de los ejes I y IIdel GBP(Tabla 4.10.).

4.3.2.2. Superposición.

Los valores del indice ALFAestimados a partir del analisismultivariado indican que A. azarae y Ü. flavescens exhibieronentre si una mayor superposición de nicho-habitat que conrespecto a C. laucha, tanto sobre el eje I comosobre el eje IIdel ACP, siendo las diferencias en el solapamiento sobre elprimer eje estadísticamente significativas (prueba de Friedman:6.5 P{0.05; Tabla 4.11.; Fig. 4.2. . Se observo por otra parteuna tendencia global hacia una mayor superposición entre losnichos de las especies durante el verano, que decae en el otoño yes minimaen el invierno, particularmente entre C. laucha y lasrestantes especies (Tabla 4.11.; Fig. 4.2.).

Las figuras 4.3. y 4.4. resumen los cambios estacionales delas relaciones entre los nichos_habitat de A. azarae,l C. laucha y0. flavescens sobre los ejes del ACP.Debe destacarse que lasmedias de los sitios de captura de C. laucha sobre el eje I delACP siempre aparecieron desplazados hacia los valores negativosrespecto de las medias de A. azarae y Ü. flavescens (Fig. 4.3.),

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si bien estas diferencias sólo fueron estadisticamentesignificativas en otoño e invierno (pruebas de Gameanowell paramuestras heterocedasticas, Pí0.05; valores presentados en lastablas 3.6.; 3.21 y 3.29 del capitulo 3). Sobre el eje II (Fig.4.3.) las mayoresdiferencias entre especies se observaron eninvierno, periodo en que la media de los sitios de captura de C.laucha se encontro corrida hacia valores positivos respecto delas restantes especies (pruebas de GamesmHowell,Pí0.05; verTablas 3.6; 3.21 y 3.29.). En primavera y verano, los nichos deA. azarae y D. flavescens estuvieron practicamente incluidosdentro de los rangos utilizados por C. laucha; las areas de losespectros utilizados por las especies en el verano (notablementeen el caso de Ü. flavescens) fueron mas pequeñas que en laprimavera (Figs.4.4.a y 4.4.b; Tabla 4.12.). En el otoño(Fig.4.4.c), tanto A. azarae como Ü. flavescens presentaronnichos con rangos mayores que los utilizados en las estacionesprevias, mientras que el nicho de C. laucha aparecio desplazadohacia valores negativos sobre el eje I y con una reduccion en eleje II, guardando una menor superposición con los rangos de lasdemas especies en comparación a la primavera y el verano (Tabla4.12.). En el invierno se observó una drástica reduccion en losrangos utilizados por todas las especies sobre ambosejes del ACP(Fig. 4.4.d). Puede notarse un ordenamiento de las especies sobreel eje I, con C. laucha hacia el extremo negativo,l A. azaraehacia el positivo, y D. flavescens en el medio. Los porcentajesde solapamiento de las areas entre las especies, particularmenteentre A. azarae y C. laucha, fueron los mas bajos de todo el aHo.

Los indices de solapamiento de Pianka (1973) calculados parael total de las muestras de las tres especies (Tabla 4.13.)indicaron que A. azarae y D. flavescens constituyeron el par deespecies que guardaron entre si la maximasuperposición en elnichonhabitat, concordando con lo observado previamente para losindices ALFA calculados a partir del ACP. Se aprecia por otraparte que dicho par de especies es el que guardo la menorsimilitud en sus dietas (0.779), siendo en este caso el par C.laucha-D. flavescens el que tuvo las dietas mas parecidas (0.989;Tabla 4.13.).

118

4.3.3. Enfrentamientosinterespecificos.

A. azarae fue la especie dominante en el 59.0% de losenfrentamientos realizados (N=39; Chi-cuadrado= 35.21 Pí0.001;Tabla 4.14.c). Esta especie dominó en el 85.2% de losenfrentamientos en que se registraron relaciones interespecificasde dominancia/subordinacion (N=?7; Tabla 4.14.). En susenfrentamientos con A. azarae, C. laucha y D. flavecsens fuerondominantes en sólo 2 ocasiones cada una, en proporciones pocoesperadas por azar (distribución binomial con categoriasagrupadas, P{0.1; Tablas 4.14.a y b). La dominancia de A. azaraesobre las restantes especies se puso de manifiesto tanto en losenfrentamientos bajo el tratamiento EALcomoEAP(Tabla 4.14.).Los pesos medios de los ejemplares de cada especie fueron: 25.09para A.azarae (rango: 18-38), 22.19 para Ü. flavescens (14-36) y16.49 para C. laucha (11-21).

En los enfrentamientos entre A. azarae y C.laucha, al cabode un evento agresivo los individuos de C. laucha permanecieroninhibidos por mas tiempo que los de A. azarae (Prueba de Hruskal­Wallis PQ0.05; Tabla 4.15.a). Se observó que bajo el tratamientode ayuno previo (EAP) los ejemplares de A. azarae se alimentaronpor mas tiempo (H-w: 3.44 P=0.0ó4) y de manera mas eficiente quelos de C. laucha (Tabla 4.15. A). No se registraron diferenciasentre especies en las restantes conductas medidas. Si bien tantolos individuos de A. azarae como los de C. laucha permanecieronmas tiempo en torno del comedero durante el tratamiento EAP enrelacion al EAL,sólo 1a primera de estas especies fue la que sealimento por mas tiempo e incremento su eficiencia durante eltratamiento EAP(pruebas de Kruskal-Wallis, P60.05; Tabla 4.15.A).

Los enfrentamientos entre A. azarae y Ü. flavescens secaracterizaron por una mayor actividad exploratoria de losindividuos de la primer especie y una mayor permanencia en alertade los individuos de la segunda (Tabla 4.15.b). Bajo eltratamiento EAPlos ejemplares de A. azarae se alimentaron pormas tiempo que los de 0. flavescens (Tabla 4.15.b). No seobservaron mayores diferencias entre los individuos de ambasespecies al comparar las restantes conductas (no se realizaronlas comparacionesentre las eficiencias de alimentacion bajo el

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tratamiento EAP puesto que en la mayoria de los casos Ü.flavescens presento valores indeterminados dado que directamenteestuvo ausente del comedero -Ü/0-, Tabla 4.15.8). En los EAP A.azarae permaneció por mas tiempo alimentandose en el comedero queen los EAL(al igual que en lo sucedido en los enfrentamientos deesta especie con C. lancha; pruebas de Kruskal-Wallis, Pé0.05;Tabla 4.15.9), mientras que D. flavescens no mostro ningún cambiosignificativo en sus conductas bajo los distintos tratamientos(K-wP}0.05), si bien pudo observarse que antes de iniciarse lassesiones del tratamiento EAP, cuando los individuos de A. azaraey D. flavescens permanecian separados durante el periodo deaclimatacion, los individuos de esta última especie se acercabanal comedero e intentaban tomar el alimento a traves de la mallade alambre.

En sus enfrentamientos con C. laucha, A. azarae mostro unamayor frecuencia de huidas que en las interacciones con Ü.flavescens, tanto en los EAL (H-W: 3.92) como en los EAP (H-W:7.60; Píü.05; Tabla 4.15.). Por otra parte, se observo unatendencia en A. azarae a reducir la actividad exploratoria ypermanecer por mas tiempo en actitud de alerta en sus encuentroscon D. flavescens que con C. laucha, y en particular que bajo eltratamiento EAP A. azarae redujo ademas el tiempo en que sealimento y la eficiencia con que realizo esta actividad durantelos enfrentamientos con 0. flavescens en relacion a como sedesmpeño cuando se la enfrentó con C. laucha (K-w: 3.33 y H-W:7.88; respectivamente, P{0.05 y P{0.01; Tablas 4.15.a y 4.15.b).

La Tabla 4.16. resume las comparaciones de losenfrentamientos A. azarae-C. laucha y A. azarae-Ü. flavescens.Ambasdiadas difierieron marcadamenteen varias de las conductasregistradas: los enfrentamientos A. azarae - C. laucha secaracterizaron por una mayor agresividad entre los individuos yuna mayor actividad exploratoria que en los enfrentamientos A.azarae - D. flavescens, mientras que en este caso prevalecio laconducta de alerta (pruebas de dos vias de Friedman, P{0.001). Seregistro por otra parte un significativo incremento de laexploración en los EAPen relacion a los EAL(pruebas de dos viasde Friedman, P<0.01).

Los dos primeros ejes del analisis de componentes

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principales realizado con los datos de los enfrentamientosabsorbieron el 70.1%de la varianza total (Tabla 4.17.; Fig.4.6.; se eliminaron las observaciones que no contaban con valoresen todas las variables incluidas y los de un enfrentamiento A.azarae - Ü. flavescens bajo el tratamiento EAP, dado que este eramuy distinto a los restantes, lo que provocaba una marcadadistorsión en 1a posición relativa de la nube de puntos). Elanálisis de las cargas indicó que el primer eje (45.3% de 1avarianza total) estuvo directamente asociado al número de eventosagresivos (0.62) y a 1a actividad exploratoria (0.58) einversamente asociado a 1a conducta de alerta (-0.55), lo quesugiere que cuando los individuos enfrentados se hallabanrelativamente desinhibidos, la exploración conduce a incrementarla probabilidad de encuentro entre ellos y por ende a aumentar lafrecuencia de eventos agresivos. Sobre este eje se observó unasignificativa diferencia entre las diadas, en los cuales losenfrentamientos A. azarae - C. laucha tomaron los valorespositivos (H: 1.012; N=18) y los enfrentamientos A. azarae — Ü.flavescens los negativos (x=w1.011; N=18; F=27.93; Pi0.0001;Tabla 4.18.). El eje II (24.8% de 1a varianza total) estuvorelacionado en forma directa a 1a distancia media entre losindividuos durante el enfrentamiento (0.76) y en forma inversa altiempo que ambosdedicaron a alimentarse (-0.58), lo que sugiereque hacia los valores negativos sobre este eje se agrupanaquellos enfrentamientos en que los individuos experimentaron unafuerte motivación por alimentarse, con una fuerte atracción apermanecer cerca del comedero y reduciendose asi la distanciaentre ellos. Sobre este eje se observó un significativo efectodel tratamiento (F= 6.99; P=Ü.0126Tabla 4.18.), en el cual losEAPse ubicaron hacia el extremo negativo (x=-Ú.4565 N=17) y losEALhacia los positivos (H=Ü.4Üó; N=19), a la vez que se encontróun significativo efecto de interacción diada-tratamiento (F=7.Úó;P=0.012 Tabla 4.18.). El analisis particular de cada celdapermitió detectar que dicha interacción se debia a que bajo eltratamiento EAP las diadas A. azarae - C. laucha presentaronvalores menores que las diadas A. azarae - 0. flavescens (H=­0.9Üó y H=0.053; respectivamente), pero bajo el tratamiento EALocurrió a 1a inversa (A. azarae - C. laucha: x: 0.810 y A. azarae- 0. flavescens x=0.043).

4.3.4. Patrones de abundancia relativa.

Un primer analisis de las 9 comunidades estudiadas permiteapreciar que A. azarae fue 1a especie numéricamente dominante en8 de ellas, ocupando en el caso restante (Laboulaye) la segundacolocacion detras de Calomys musculinus (Tabla 4.20.D). En elextremo opuesto, el lugar de la especie menos abundante fueocupado alternativamente por C. laucha (3 casos), O. flavescens(3 casos), Musmusculus (2 casos) o C. musculinus (1 caso). Lasespecies con valores intermedios de abundancia fueron ocupadossegun los casos por Bolomysobscurus, 0. delticola y Üxymycterusrufus, entre otras (Tabla 4.20.).

4.3.4.1. Ajuste al modelode "barra partida".

El ajuste a este modelo fue rechazado en ocho casos (lacomunidad situada en el Delta del Parana constituyó 1a unicaexcepción, Tabla 4.20.C). El analisis particular efectuado parala frecuencia de cada especie dentro de la comunidad permitiódetectar que en el caso de Pergamino (Tabla 4.20.9), el rechazoera debido a una distribución de frecuencias mas uniforme que lapredicha por el modelo, con una subrepresentación de B. obscurusy de D. flavescens, y una sobrerrepresentación de las especies derango mas bajo (Calomys spp. y M. musculus),l mientras que en 5 delos casos restantes (Rojas, P.N. El Palmar, Gral. Pueyrredon, D.Gaynor I -pastiza1" y Balcarce) el modelo fue rechazado debido aque la distribucion observada era mas jerárquica que 1a predichapor el modelo, con una sobrerrepresentacion de 1a especie masabundante y con especies acompañantes subrepresentadas (Tabla4.20. B,E,F,G,I). Los casos de las comunidades de Laboulaye y delos bordes de D. Gaynor (Tabla 4.20. D y H, respectivamente)constituyen una variante de los 5 casos anteriores, con ladiferencia de que en estos casos la segunda especie mas abundante(A. azarae y C. laucha, respectivamente) era 1a que se encontrabasobrerrepresentada.

4.3.4.2. Ajuste al modelode "serie geométrica".

Este modelo predice una distribucion de frecuencias masdesigual (=jerarquizada) que en el caso anterior (May 1975,Magurran 1988). Aun asi, pudo observarse que en dos casos, P.N.

122

El Palmar y Balcarce (Tabla 4.20. E,I) las distribuciones defrecuencias observadas en estas comunidades fueron masjerarquizadas que las predichas por este modelo. El caso de lacomunidadde Laboulaye es similar a1 anterior, con la diferenciaque en este caso la segunda especie mas abundante, A. azarae, fuela especie sobrerrepresentada, comportandose como una "co­dominante" (Tabla 4.20.0). En los casos restantes, y a excepciónnuevamente de la comunidad del Delta del Parana (Chi-cuadrado=3.73, P}0.05, Tabla 4.20. C), los rechaeos al modelo de la seriegeométrica se debieron a que las frecuencias observadas eran masuniformes que las predichas por este modelo jerárquico. En loscasos de las comunidades de Rojas, Gral. Pueyrredon y bordes deD. Gaynor, la especie mas abundante (A. azarae) no era tanabundante como predecia el modelo, y las acompañantes estabansobrerrepresentadas (Tabla 4.20. E,F,H). El caso de 1a comunidaddel pastizal de D. Gaynor es similar a los anteriores, con ladiferencia de que aqui 1a segunda especie mas abundante (Ü.flavescens) fue la especie subrepresentada, y C. laucha, latercera especie numericamente mas abundante, conto una frecuenciapracticamente similar a la anterior (N=94 y N=9Ü;respectivamente, Tabla 4.20. G). En el caso de los bordes dePergamino (Tabla 4.20.A) el rechazo al modelo de 1a seriegeométrica se debio fundamentalmente a la subrepresentacion en lacomunidad de B. obscurus y D. flavescens, especies segunda ytercera respectivamente en orden decreciente de abundancia.

Resulta destacable que en Diego Gaynor, única localidad enque se conto con datos de dos comunidades, el indice dediversidad en los bordes (H’= 1.i96) fue significativamente mayorque en el pastizal y areas periféricas (H'= 0.882; t=6.48;9.1.:824; PíÚ.OÚi, Tabla 4.20. G y H).

4.4. DISCUSION.

4.4.1. Las relaciones interespecificas y la partición del uso delos recursos.

La competencia interespecifica por explotacion opera en loscasos en que existe una superposición en el uso de los recursosutilizados por las especies y cuando estos se encuentran en

12IN

niveles limitantes (ver Pianka 1981). En el caso que nos ocupa,los indices de superposición de nicho estimados para A. azarae,C. laucha y 0. flavescens (Tablas 4.6.; 4.11.; 4.12. y 4.13.;Fig. 4.4.) permiten afirmar que el primero de estosprerrequisitos esta satisfecho. Respecto de la segunda condicion,los resultados de este estudio permiten distinguir al menoscualitativamente dos periodos en los que los niveles de oferta derecursos per capita (relación demanda/oferta del ambiente) variannotoriamente, promoviendocambios relativos en la intensidad dela competencia interespecifica por explotacion: primavera-veranoy otoño-invierno. Ello se desprende por el hecho de que en elprimer periodo las densidades de roedores son mas bajas (Tablas3.2.; 3.18. y 3.27.), y la calidad del ambiente es superior a ladel segundo periodo (ver 2.4. y 2.5.).

Se podria aceptar que las variaciones estacionales en larelacion demanda/oferta del ambiente y los cambios relativos enla competencia por explotacion llevan a los cambios depreferencia de microhabitat de las especies, que se han observadocuando estas se hallan coexistiendo en un mismotipo de habitat(Tabla 4.2.). Mientras en la primavera y el verano las especiespresentaron en varios casos preferencias compartidas por losatributos del microhabitat que ofrecen mejores condiciones derefugio y alimento (buena cobertura graminosa en los bordes ybuena cobertura verde y suelo cubierto en los cultivos), duranteel invierno A. azarae y C. laucha presentaron en los bordesselectividades por microhabitats con caracteristicas opuestas encuanto al volumen de la vegetación y la cobertura dedicotiledoneas (las diferencias en el uso de este último atributofueron estadísticamente siginificativas, tabla 4.2.). Resultadosanálogos a los de las preferencias de las especies obtenidos eneste estudio se observaron tambien en los analisis de seleccionde habitat densodependiente de "isodaras" efectuados por Busch etal. (manuscrito): las densidades de A. azarae y C. lauchacovariaron positivamente en camposde cultivos invernales atermino durante la primavera, pero lo hicieron en forma negativaen los bordes durante el invierno.

Los cambios estacionales en la competencia y sus efectossobre la partición de recursos se reflejaron tambien en que anteel progresivo deterioro ambiental, las diferencias en los

124

atributos de los microhabitats utilizados por C. laucha y por A.azarae y Ü. flavescens fueron mas marcadas (Tabla 4.1.). A lasdiferencias en aquellos atributos ligados a la composiciónfloristica observadas entre A. azarae y las restantes especies en1a primavera (cobertura de dicotiledoneas, Tabla 4.1.a), se lesumaron en el periodo otoño-invierno diferencias en aquellosatributos directamente relacionados con la estructura y calidadde los microhabitats (porcentajes de cobertura verde y suelodesnudo, volumen de 1a vegetación, Tablas 4.1.c y d). Puedeproponerse entonces que las magnitudes de los cambiosestacionales en los atributos del microhabitat ocupados por lasespecies, asi como los cambios en sus selectividades, decompartidas a opuestas, constituyen claras evidencias de que lasrelaciones interespecificas ocupan un importante papel en laparticion de recursos y la organizacion de las comunidades deroedores cricetidos (Busch 1987, Busch y Kravetz 1992 a y b).Estos resultados revelan también que 1a segregación espacialobservada entre estas especies (Busch 1987, Busch y Mravet: i992a y b) no responde exclusivamente al espaciamiento sino queimplica ademas un uso diferencial por las especies de losatributos que caracterizan a1 microhabitat (Tablas 4.1. y 4.2.).

Las evidencias indican que la competencia interespecificapor el uso de los recursos se extiende también al alimento, almenos durante el periodo otoño-invierno, en el cual ladisponibilidad de alimento es limitante para las poblaciones deroedores (Cittadino 1990, Cittadino et al. en prensa, ver 2.5.).A. azarae y C. laucha y 0. flavescens presentaron dietasnotablemente diferentes durante todo el año (Tablas 4.3.; 4.4. y4.5.), sugiriendo cierta especialización de A. azarae hacia lainsectivoria y de C. laucha y Ü. flavescens hacia 1a granivoria­herbivoria (Tablas 4.3. y 4.5.; Glan: 1981, Kennedyet al. 1990).Asimismo, cabe destacar que las similitudes en las dietas entrela primer especie y las restantes fueron mayores en el inviernoque en el verano (Tabla 4.6.). Ello esta probablemente asociado aque en el verano existe una mayor disponibilidad de insectos y desemillas (Bilenca et al. 1992, Bellocq 1988, ver 2.4.; 2.5. y3.4.1.2.) que posibilitaria a las especies hacer uso de susrespectivas especializaciones, pero al disminuir la oferta deestos recursos alimentarios durante el invierno todas lasespecies se vuelcan a incrementar el consumode partes verdes

125

(Tabla 4.5.), lo que conduciria a aumentar la superposición entresus dietas y la competencia por explotación por el alimento(Tabla 4.6.).

Los trabajos de Busch (1987) y Busch y Hravetz (1992 a y b)han destacado que las relaciones de competencia interespecificaentre A. azarae y C. laucha y 0. flavescens son asimétricas,siendo 1a primera de ellas competitivamente dominante sobre lasotras, y han señalado que dichas relaciones son particularmenteintensas a una escala pequeña, de nivel individual, lo que los hallevado a proponer que 1a competencia por explotación de losrecursos entre dichas especies se manifiesta a traves de unmecanismo de interferencia. Los resultados de este trabajoaportan nuevas evidencias que avalan dicha proposición. Duranteel periodo otoño-invierno se ha detectado que las especiesdifieren en sus ritmos de actividad, siendo A. azarae mas diurnaque C. laucha y Ü. flavescens (Tabla 4.7.). La segregación de lasespecies en el tiempo es una de las mas claras consecuencias delfenomenode interferencia, puesto que de este modose evitan lasinteracciones negativas directas entre especies que utilizanrecursos comunes (Ziv et al. 1993), las cuales tienen mayorprobabilidad de ocurrir en periodos de alta densidad como enotoño-invierno (Case y Gilpin 1974). Resulta destacable que A.azarae aumentosu actividad diurna en otoño-invierno respecto delperiodo primavera-verano al tiempo que las de C. laucha y Ü.flavescens tendieron a disminuir (Tabla 4.7.). La mayor actividaddiurna de A. azarae durante el otoño y el invierno puedeentenderse como una respuesta adaptativa de la especie pararegular su temperatura corporal en periodos en que disminuye latemperatura ambiente (Dalby y Heath 1976), en tanto que las otrasespecies reducen sus gastos metabólicos desarrollando soporobligatorio o nidos comunales (Crespo 1966, Caviedes Vidal et al.1988, ver 3.4.1.3.). Siendo A. azarae la especie socialmentedominante (Tabla 4.14.), es esperable que los cambios deactividad de esta especie se acompañencon cambios de sentidoopuesto en la actividad de las otras en aquellas circunstanciasen que la competencia interespecifica sea un factor clave.

En la revisión efectuada por Vance (1985) sobre los diversosmecanismos propuestos para la coexistencia entre especies queutilizan un mismoeje de recurso del nicho, dicho autor propuso

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que 1a interferencia es probablemente el mas ampliamente aplicadoen 1a naturaleza puesto que a diferencia de los mecanismosrestantes no requiere de condiciones particulares respecto de laheterogeneidad espacial o de la dinamica del ambiente (Slatkini974, Taylor y Williams 1975, Atkinson y Shorrocks 1981, Chesson1982, Abrams 1984, Shorrocks et a1. 1984, entre otros; ver Brown1989, Shorrocks 1990). Para Case y Gilpin (1974) existendeterminadas circunstancias que favorecen la evolucion de lainterferencia a partir de la competencia en la explotacion porlos recursos, a saber: 1) cuando el costo para la especie queinterfiere es bajo; 2) los beneficios que obtiene a cambio sonelevados; y 3) las especies presentan una amplia superposición enel espectro de recursos que explotan. Las tres condicionesparecen aplicarse en el caso de la interferencia de A. azaraesobre C. laucha y Ü. flavescens. Respecto de la primera condicion(bajo costo) cabe señalar que, dado que A. azarae se caracterizapor manifestar un comportamiento de espaciamiento porinterferencia a nivel intraespecifico a1 menosen ciertas epocasdel año (Bonaventura y Kravetz 1984, 1989, Zuleta 1989, Busch eta1. manuscrito inédito, ver 3.4.1.1.2. y 3.4.2.1.), y que cuentaademas con un tamaño corporal mayor que el de D. flavescens y C.laucha (ver 4.3.3.), ambascaracterisitcas le confieren a A.azarae ventajas que favorecen el desarrollo de 1a interferenciainterespecifica, ya que esta especie no requiere de costosadicionales para mantener por interferencia un espacio propiofrente a individuos de otras especies (Case y Gilpin 1974, Morse1974). Los beneficios de la interferencia (segunda condicion)quedaron ¿apresados claramente al comprobar que bajo condicionescontroladas en las que las todas las especies tuvieron mayormotivacion por alimentarse (tratamiento EAP; ver 4.3.3.), A.azarae se alimento por mas tiempo y de modo mas eficiente que C.laucha y O. flavescens (Tablas 4.13. y 4.15.), apropiandose delalimento en forma casi exclusiva. Estos resultados sonconsistentes con los obtenidos por Cittadino (1990), quienregistró que ante la adición de alimento en cebaderos durante elperiodo invernal en que este recurso es limitante sólo A. azaraerespondio efectivamente al tratamiento mediante incrementos endensidad y peso y sobrevida de los individuos, mientras que C.laucha, 1a otra especie presente durante la experiencia, noevidenció respuesta alguna. La dominancia social de A. azaraesobre las restantes especies, observada incluso bajo condiciones

en las que el alimento no es limitante (Tabla 4.13.),contribuiria ademas al mantenimiento de la condición de residentede la primera en los sitios que ofrecen las mejores condicionesde habitabilidad, fundamentalmente en los bordes, ambientes quepor su geometria lineal incrementan la relacion perimetro/area delas areas de acción de los individuos y, por lo tanto, laprobabilidad de contactos entre individuos. La dominancia socialfavorece la prime"a eleccion en el uso de los recursos, ya seapor el alimento, espacio, refugio o, en el caso intraespecifico,los apareamientos (Allee 1938, Morse 1974). Por último, la altasuperposición en los espectros de recursos utilizados por dichasespecies (tercera condición) quedo evidenciada tanto en el usodel habitat, donde incluso en ciertos periodos se observo unainclusión casi completa de los nichos (Fig. 4.4.), asi como enlos habitos generalistas de sus dietas (Tabla 4.3.).

Aun cuando las relaciones interespecificas asimétricaspodrian conducir eventualmente a la exclusión competitiva de C.laucha y D. flavescens del sistema por la interferencia de A.azarae (pero ver 4.4.2. y 4.4.3.), Vance (1985) ha desarrolladoun modelo en el cual demuestra que la coexistencia entre dosespecies competidoras por un único recurso puede arribar a unpunto de equilibrio estable cuando la interferenciaintraespecifica supera a la interespecifica en la tasa decaptación del recurso. Si bien en el caso que nos ocupa estacondicion no ha sido probada, es de suponer que se cumpla, dadoque existe por lo general una mayor similitud en los recursos queprocuran los individuos de una misma especie en relacion aindividuos de especies distintas. El segundo mecanismo propuestopor Vance (1985) que posibilita la coexistencia estable entrecompetidores es que el patron de asignación energetica de 1aespecie menosagresiva por interferencia sea mas eficiente. Losmenores gastos metabólicos en que incurren C. laucha y D.flavescens para el manteniemiento de la temperatura corporal enrelacion a A. azarae (Crespo 1966, Dalby y Heath 1976, CaviedesVidal et a1. 1988, ver 3.4.1.3.), constituyen una evidencia deque este segundo mecanismopodria contribuir a 1a coexistenciaentre estas especies.

Los resultados revelan que, desde el punto de vista delcomportamientode interferencia, 1a coexistencia entre A. azarae

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y D. flavescens es mas facil que entre A. azarae y C. laucha. Asilo indica el hecho de que en las interacciones A. azarae_0.flavescens ocurren menoseventos agresivos que entre A. azarae yC. laucha (Tabla 4.1ó.a). Tal reduccion esta mediadaprobablemente por una menor probabilidad de encuentro entre losindividuos de A. azarae y 0. flavescens al disminuir su actividadexploratoria e incrementar su permanencia en alerta (Tablas4.1ó.d y e; Tablas 4.17. y 4.18.a; Fig. 4.6.). Si bien loscomportamientos agonisticos probablemente son mas intensos enmomentos de escasez de recursos, los resultados indican que aúnen estos casos las relaciones entre A. azarae y 0. flavescens sonmenos agresivas que entre A. azarae y C. laucha (Tabla 4.1ó.a).Lo dicho se expresa tambien en el efecto de interacción diada­tratamiento sobre el eje II del ACP(Tabla 4.18.b), el cualrevela que cuando hubo un fuerte efecto "atractor" del comederomotivado por el ayuno prolongado de los individuos (tratamientoEAP), los ejemplares de la interacción A. azarae-C. lauchapermanecieron mas cercanos entre si que en la interacción A.azarae-O. flavescens, pero al desaparecer dicho efecto losindividuos de A. azarae y C. laucha permanecieron masdistanciados comoresultado de las agresiones (ver 4.3.3.). Lasdiferencias en los patrones comportamentales que presentan ambasdiadas contribuirian a explicar las distintas escalas desegregación espacial que presentan las especies subordinadas (C.laucha y D. flavescens) respecto de A. azarae (ver Sugihara y May1990): mientras C. laucha segrega principalemente a escala demacrohabitat (camposy bordes de cultivo), D. flavescens segregaa una escala de microhabitat dentro de los bordes (Busch yKravetz 1992a, Busch et al. manuscrito). Dado que los encuentrosentre A. azarae y C. laucha son particularmente agresivos, estaultima especie contaría asi con un mecanismo adicional a 1asegregación temporal para reducir la probabilidad de encuentrocon la especie dominante, segregandose espacialmente a una escalamayor de lo que lo hace la otra especie subordinada (Ü.flavescens). Por otra parte,l existen evidencias de que 1ainterferencia de A. azarae sobre Ü. flavescens no seria tanefectiva comocon C. laucha, lo cual contribuye a explicar porque 0. flavescens tiene una mayor probabilidad de habitar dentrode los bordes de cultivo. Ello se manifiesta en la tendencia deA. azarae de reducir su conducta exploratoria, el tiempo dealimentación y su eficiencia al alimentarse en sus

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enfrentamientos con Ü. flavescens en comparacion a su desempeñoen los enfrentamientos con C. laucha (Tabla 4.15.; ver 4.3.3.).La mayor frecuencia de huidas de A. azarae en sus enfrentamientoscon C. laucha (Tabla 4.15.; ver 4.3.3.) es una consecuenciadirecta del mayor numero de agresiones entre los individuos deambas especies (Tabla 4.16.a),I pero ello no parece afectarmayormentelas restantes conductas de A. azarae.

4.4.2. Las relaciones interespecificas y las relaciones entre eltamaño y la superposición de los nichos.

Colwell y Fuentes (19 5) han propuesto que las relacionesentre los nichos fundamentales (pre-interactivos) de las especiespueden ser reducidas a tres tipos. El primero se denomina "nichoscoextensivos", y depende fundamentalmente de la necesidad deauto-reconocimiento de las especies durante el apareamiento(Roseneweig 1979, Colwell 1986), y no esta afectado en terminosgenerales por las relaciones interespecificas (Rosenzweig 1987).En el segundo tipo, "solapamiento reciproco", las especiespresentan preferencias por distintas porciones del eje del nicho,y cada especie prospera en 1a parte poco compartida del espaciodel nicho; en estos casos las diferentes porciones del espaciodel nicho requieren de distintas adaptaciones morfofisiologicasde las especies para poder ser ocupados (Rosenzweig 1987). E1tercer y último tipo de relaciones entre los nichos de lasespecies, "nichos incluidos", se diferencia del anterior en quelas especies presentan las mismaspreferencias y discriminan losparches ambientales del mismo modo, pero con el agregado de quemientras todas las especies son capaces de prosperar en uno delos extremos del espacio del nicho, solo algunas lo consiguenhacer en el otro extremo (Rosenzweig 1987). Las relaciones entrelos nichos realizados (post-interactivos) de A. azarae, C. lauchay D. flavescens indican un mejor ajuste al modelo de nichosincluidos. Ajustes similares han sido descriptos con frecuenciaen diversas comunidades de roedores (Miller 1964, Llewellyn yJenkins 1987, Ethredge et a1. 1989, ver tambien la revision deMorse 1974). Las preferencias compartidas de las especies por losmismos atributos del habitat en periodos de baja densidadrepresentan una de las evidencias de ajuste al modelo de nichosincluidos (Tabla 4.2.). Por otra parte,l y tal como 1o prevé elmodelo de nichos incluidos, todas las especies se solapan en el

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extremo positivo del eje I del ACP, que esta directamenterelacionado con la calidad de los microhabitats (Tabla 3.5.; ver3.3.1.2.1.), pero C. laucha abarca un rango mayor que se extiendehasta el extremo negativo (Fig. 4.4.). Ello es consistente ademascon que C. laucha presenta una mayor dispersión de sus capturassobre el eje I que A. azarae y 0. flavescens en todas las epocasdel año (Tablas 4.8. y 4.10.a), y con el hecho de que, a escalade macrohabitats, C. laucha es 1a única especie que es capturadadurante todo el año tanto en los campos de cultivo como en losbordes adyacentes (Tabla 3.18., ver 3.4.1.1.1.). La disminuciónde la varianza de C. laucha sobre el eje II del ACP(asociado conlas variaciones entre sitios en las coberturas de gramineas ydicotiledóneas, Tabla 3.5., ver 3.3.1.2.1.) durante el periodootoñouinvierno, y su menordispersión en relación a las capturasregistradas para A. azarae y Ü. flavescens durante dicho periodoen el eje II (Tabla 4.1Ü.b; Fig. 4.4.). estaria reflejando queesta especie quedaria acotada a ocupar sitios con un rango masestrecho de coberturas de gramineas y/o dicotiledóneas luego quelos cultivos sen cosechados y mientras los campos permancen enetapa de rastrojo.

La tendencia a una paulatina reducción en los solapamientospromedios de los nichos de las especies entre primavera-verano einvierno (Tablas 4.11. y 4.12.; Figs. 4.2. y 4.4.) ajusta con lahipótesis de que el maximosolapamiento tolerado debiera variarinversamente con 1a intensidad de la competencia (Pianka 1974).Las evidencias indican que las relaciones interespecificas seintensifican al aumentar la densidad en otoño-invierno encomparación con el periodo primavera-verano (ver 4.4.1.). Enalgunos estudios de comunidades de roedores, la hipótesis dePianka (1974) no pudo ser comprobada (Abramsky et al. 1979, Brown1975), y ha sido rechazada entre otros por Porter y Dueser(1982), quienes detectaron que la relación entre superposición ycompetencia interespecifica es directa, tal comose asume tambienal calcular indirectamente los indices de competenciainterespecifica a partir de los valores de solapamiento (verHurlbert 1978). Debe destacarse sin embargo que las evidencias encontra de la hipótesis de superposición de nichos de Pianka(1974) se han estudiado en una sóla época del año, lo queequivale a tratar a las comunidadesbajo condiciones fijas en ladensidad de las especies y en los niveles de oferta de recursos,

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y no han considerado 1a evaluación de dicha hipótesis desde unaperspectiva dinamica en 1a cual las densidades y los niveles derecursos puedan fluctuar estacionalmente.

Una .xplicación alternativa a las variaciones estacionalesen la superposición de nichos observada en este estudio podriaestar vinculada al nivel de heterogeneidad global del ambiente:el verano es el periodo en el que los microhabitats en los camposde cultivo y en los bordes son mas parecidos entre si, en tantoque en el invierno ocurre a la inversa (Tabla 2.7.; ver 2.5.).Puede proponerse entonces que la maximasuperposición de nichosobservada en el verano (Tabla 4.11.) estaria influenciada tantopor la menor heterogeneidad global del ambiente como por elmejoramiento global de la habitabilidad y de las bajas densidadesde roedores, condiciones que reducirian la intensidad de lasrelaciones competitivas interespecificas, mientras que en elinvierno la minima superposición promedio entre los nichos de lasespecies (Tabla 4.11.; Figs. 4.2. y 4.4.) estaria influenciadapor las condiciones opuestas de heterogeneidad y calidadambientales y de intensidad de las relaciones interespecificas,promoviendo una mayor segregación. La reducción en elsolapamiento durante el invierno resultaria tambien de lacontracción en la amplitud de los nichos de A. azarae y C. lauchaen este periodo en relación al resto del año (Tabla 4.9., Fig.4.1.). Esta interpretación de los resultados es consistente conla propuesta de Rosenzweig (i987), en que la organizacióncomunitaria no debiera ser descripta unicamente en terminos depatrones fijos y regulares que se repiten, ya sea de lasrelaciones entre los nichos o de diferenciaciones morfológicasentre las especies, con una visión estatica de la comunidad (comosi las densidades de las especies estuvieran todo el tiempo en elequilibrio), sino que la organización de ciertas comunidadesrequiere de una interpretacion dinamica que considere relacionesfluidas y cambiantes entre las especies, en la cual lasrelaciones entre los nichos varian dependiendo de las condicionesdel sistema y de las dinamicas poblacionales de las especies.

La relación entre los nichos de A. azarae y C. laucha en elperiodo primaveranverano se ajusta a las predicciones de Morse(1974), basadas en el concepto de nicho incluido de Miller (1967,ver también Colwell y Fuentes 1975), en que cuando existe una

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relacion de dominancia/subordinacion entre dos especies, entoncesel nicho fundamental de la subordinada (C. lancha) debe ser mayoral de la dominante (A. azarae) para que ambas especies coexistanen el sistema (Tablas 4.9. y 4.10.a; Figs. 4.3. y 4.4.). En elperiodo otoño-invierno, en el que se intensifica la competenciainterespecifica, las relaciones entre los nichos de A; azarae yC. laucha se ajustan al esquema propuesto por Case y Gilpin(1974) en el que la especie subordinada seria desplazada porinterferencia de la mejor parte del espacio del nicho (valorespositivos del eje I del ACP,Figs. 4.3. y 4.4.), restringiendosea ocupar aquella parte del nichonhabitat (y/o aquellos periodosdel dia) en el que 1a interferencia no le confiere ventajas a laespecie dominante, lo cual conduce a divergencias en susrespectivos patrones de uso de los recursos (Tablas 4.1., 4.2. y4.7., Figs. 4.3. y 4.4.). La especie subordinada (C. laucha)persiste gracias a que es capaz de ajustarse mejor a lasvariaciones ambientales de lo que generalmente es capaz sucompetidora (De Villafañe et al. 1977, Kravetz et al. 1981, Millset al. 1991). Por otra parte, debe señalarse que la reducción dela amplitud de nicho-habitat de A. azarae sobre el eje II del ACPen el invierno (Tabla 4.10.b), lo que en definitiva conduciria ala reduccion global del nichonhabitat de la especie en esta epocadel año (Tabla 4.9.), esta probablemente asociada con la altaselectividad de esta especie por la ocupación de aquellos sitiosque ofrecen mayor habitabilidad en los bordes de cultivo (verTabla 3.7.), ya que no es esperable que la especie que domina porintereferencia reduzca su nicho debido a los efectos de lacompetencia interespecifica (Case y Gilpin 1974). El amplioespectro de recursos del nichorhabitat utilizado por A. azarae enel otoño en relacion al resto del año (Fig. 4.4.), probablementesea una consecuencia de la seleccion del habitat de la especiecon un comportamiento de "grano fino" durante su pico de densidad(ver 3.4.1.1.2.).

Dadas las caracteristicas de las relaciones de nicho y delos efectos de la interferencia descriptas, D. flavescens aparececomo la especie mas comprometida del sistema, ya que por un ladosu nicho es mas pequeño y se halla generalmente incluido en el delas restantes especies (Tabla 4.9.; Fig. 4.4.), pero por otraparte la especie no tiene la capacidad de A. azarae para defenderefectivamente por intereferencia su porción del espacio del

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nicho-habitat (Tabla 4.14.). En la revision efectuada por Morse(1974), la combinación de una especie socialmente subordinada ycon un nicho estrecho es poco frecuente en 1a naturaleza, ypropone de hecho que tal situacion seria inestable para supersistencia en el sistema; ello es consistente con la bajaabundancia o completa ausencia de D. flavescens obtenida envarios muestreos (Busch 1987, Busch y Kravetz 1992 a, Tabla3.27.). Cabe preguntarse entonces cuales serian las condicionesque permiten 1a persistencia de esta especie. D. flavescenspodria estar favorecido en el periodo primavera-verano por unarelajacion de la competencia interespecifica en momentosde bajadensidad de roedores y mayor disponibilidad de recursos. En elinvierno pudo observarse un ordenamiento en los espectrosutilizados por-A. azarae, C. laucha y 0. flavescens sobre el ejeI del ACP (=ca1idad del habitat), en el cual esta última seencontraba incluida en medio de las otras dos (Fig. 4.4.). Entales situaciones, 1a teoria de nicho predice que laincorporacion de una tercera especie (Ü. flavescens) seriaposible si las capacidades de carga (K) de las especies sonsemejantes, el eje del nicho que se reparten las especies eslargo y las amplitudes de sus nichos son pequeñas (Mac Arthur yLevins 1967), condiciones que parecen darse mas en el inviernoque en otras epocas del año (Tablas 3.2.; 3.18. y 3.27.; Tabla4.9.; Fig. 4.4.). Estas condiciones se relajan si se considera laposibilidad de empaquetamiento de las especies en mas de un ejedel recurso; la teoria predice que n especies pueden coexistir enun espacio de n-l ejes de recursos del nicho, y mantener asi unmayor grado de empaquetamiento en cada eje (Mac Arthur y Levins1967). En este sentido, se ha observado cierto grado decomplementariedad en los nichos habitat y dieta entre 1a especiedominante (A. azarae) y las especies subordinadas (C. laucha y 0.flavescens): A. azarae y C. laucha presentaron una menorsuperposición en el nicho-habitat y mayor superposicon en sunicho-dieta, mientras que entre A. azarae y 0. flavescens ocurrioa 1a inversa (Tabla 4.13.). Teniendo en cuenta ademas que losefectos de la interferencia de A. azarae sobre Ü. flavescens nofueron tan efectivos como sobre C. laucha, y que A. azarae y Ü.flavescens pueden segregarse espacialmente dentro de los bordesde cultivos (Busch y Mravetz 1992 a) y también temporalmente enperiodos de alta densidad (ver 4.4.1.), estos factores atenuarianlos efectos negativos de la competencia interespecifica y

facilitarian la persistencia de 0. flavescens en losagroecosistemas pampeanos.

Finalmente, cahe señalar que ciertas caracteristicas de lospatrones de uso de los recursos de las especies que integran lacomunidadde roedores cricetidos son consistentes con la idea deque esta podria estar organizada en forma centrífuga (Rosenzweigy Abramsky1986). La esencia de 1a estructura centrifuga de lacomunidades que las especies tienen preferencias compartidas porel mismo habitat primario, pero preferencias secundariasdistintas, por lo cual, si bien la combinación ideal de lascaracteristicas del habitat es la mismapara todas las especiesque integran el gremio, cada especie esta mejor adapatada atolerar la deprivacion relativa de distintos componentesde talcombinacion ideal; la competencia interespecifica porinterferencia seria un fuerte factor dinamico (pues depende delas combinaciones de densidades de las especies) que estariasiempre presente para el mantenimiento de la selección de habitat(Rosenzweig y Abramsky 1986). Los estudios de seleccióndensodependiente del habitat realizado por Busch et al.(manuscrito) y de seleccion del sitio de nidificacion realizadoen forma experimental por Hodara (1993) señalan que en ausenciade competidores (A. azarae) C. laucha selecciona el uso delborde. Sin embargo, el borde es un tipo de habitat que por sugeometria unidimensional incrementa la probabilidad de contactosinterespecificos, los que tienen claros efectos negativos para C.laucha (ver 4.3.3. y 4.4.1.). Respecto de A. azarae, Zuleta(1989) ha observado que los bordes incrementan la competenciaintaespecifica y las fluctuaciones poblacionales en esta especie,a la vez que la sobrevida en este tipo de habitat es menor que enlos ambientes de pastixal. En ausencia de competidores, lacombinación ideal que debiera reunir el habitat para las especiesque integran la comunidad de roedores en los agroecosistemasseria que estos sean bidimensionales, que posean una texturacompacta del suelo que permita la construccion de cuevas (Hodarai993), y un buen nivel de cobertura todo el año, pero dada laestructura del paisaje que presentan actualmente losagroecosistemas, esta combinacion ideal es muy poco frecuente(ver capitulo 2), por lo cual en la mayoria de los casos seobserva una marcada segregación en el uso del habitat, con C.laucha en los cultivos (donde el habitat es mas abierto, pero con

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mayor lugar para el espaciamiento), y a A. azarae y 0. flavescensen los bordes (donde el habitat presenta las caracteristicasopuestas). Una consecuencia importante que se deriva de laestructura centrífuga de la comunidad es que la relajacioncompetitiva (remoción de un competidor) conduce a la contraccióndel nicho de la especie al ocupar esta exclusivamente el habitatprimario, en lugar de expandir su nicho (Rosenzweig y Abramsky1986). Ello pudo ser detectado en los contados casos en que A.azarae se encontraba ausente de los bordes, C. laucha paso aocupar exclusivamente este tipo de habitat (Busch et al.,manuscrito inédito).

4.4.3. Analisis de los patrones de abundancia relativa.

En una interesante revisión de los distintos patrones deabundancia relativa, Tokeshi (i990) ha destacado que los modelosde "barra partida" y de la "serie geométrica" son particularmenteadecuados para comunidades con un número relativamente pequeño deespecies, y tienen la ventaja de ofrecer interpretacionesdirectas sobre los procesos que operan en la particion de losnichos por las especies, sin dar lugar a las ambigüedadesteóricas que surgen por ejemplo del modelo log-normal. ParaTokeshi (op. cit.), el modelo de "barra partida" puede serinterpretado comoun modelo de particion secuencial del espaciodel nicho, tal comoocurre en el modelo de "serie geométrica", yno considerarlo necesariamente comode particion simultanea, comose lo ha hecho tradicionalmente (Mac Arthur 1957, 1960, Hay 1975,1?81). Tanto el modelo de "serie geométrica" como de "barrapartida" asumen que las comunidades son organizadas porcompetencia en el equilibrio (May 1981), pero difierenesencialmente en la modalidad del proceso de particion: mientrasel modelo de "barra partida“ es la expresión biológica de unadistribucion idealmente uniforme, el modelo de "serie geométrica"es el reflejo de la situación opuesta (Hay 1975, Hagurran 19GB).

De los 9 casos de comunidades de roedores pampeanosanalizadas, el ajuste al modelode "barra partida" no fuerechazado en solo uno de ellos, el de la comunidad del Delta delParana (Bonaventura et al. 1991; Tabla 4.20.0), pero dado quepara dicha comunidad el ajuste al modelo de "serie geométrica"tampocofue rechazado, resulta poco claro establecer en este caso

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el tipo de particion de nichos subyacente en esta comunidad; elloprobablemente se deba a que de todas las localidades estudiadas,la del Delta del Parana es la que tuvo el menor tamaño de muestra(Tabla 4.20.), lo que reduce la probabilidad de que el ajuste searechaaado.

A excepcion del caso ya descripto, el modelo de "barrapartida“ fue rechazado en todos los casos (Tabla 4.20.). En 7 deesos 8 casos el ajuste fue rechazado porque las comunidadespresentaban una distribucion mas jerarquizada que la predicha porel modelo; este suceso y los sucesos aún mas extremos solo puedendarse por azar con una probabilidad de P=0.035 (prueba binomial ados colas). Ello indica claramente que los patrones de abundanciarelativa de las especies de roedores en las comunidades de laregion pampeanadistan largamente de ser "idealmente uniformes"(May 1975). Llamativamente, en el caso de las comunidades quehabitan en los bordes de cultivos de Pergamino y S de Santa Fe(Tabla 4.20.A, Mills et al. 199i), el ajuste al modelo fuerechazado pero por la contraria: la distribucion observada eramas uniforme que la predicha. En este caso, las diferencias entrelas abundancias observadas y esperadas no afectaron a la especienumericamente dominante (A. azarae), sino que se observaronúnicamente entre las especies acompañantes: B. obscurus y 0.flavescens (especies tipicas del borde) estaban subrepresentadas,ly Calomys spp. y M. musculus (especies que constituyen el gruesode las capturas en los camposde cultivos, Mills et al. 1991) seencontraban sobrerrepresentadas. Ello lleva a proponer que losbordes son ambientes que por su unidimensionalidad permiten lainvasión de individuos de aquellas especies que habitan en loscampos, promoviendo una mayor uniformidad en los patrones deabundancia relativa, que afecta principalmente a las especiesacompañantes que habitan en el primero de estos ambientes. Estaproposición se aplica también a las comunidades del sistemaborde-campo de Diego Gaynor, donde C. laucha y C. musculinus(especies tipicas del campo)estaban sobrerrepresenatadas y susnúmeros directamente superaron a los de D. flavescens en losbordes (Tabla 4.20.H), y en terminos generales es aplicabletambién, aunque este mecanismo parece darse con menor intensidad,a las comunidades de roedores en los bordes de Rojas (Tabla4.20.5). Howers y Dooley (1991) han desarrollado un modelo en elque los ambientes con un gran desbalance en la composicion de los

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elementos (parches, habitats) que configuran el paisaje puedenalterar las relaciones competitivas entre las especies queintegran la comunidad, que estan mediadas por sus respectivashabilidades dispersivas, y que en definitiva afecta la dinamicade las comunidades locales a punto tal que una especiecompetitivamente dominante podria experimentar fuertes efectoscompetitivos si el paisaje esta compuesto por una alta proporcionde los parches mas favorables a su competidor. Los resultadosaqui observados son consistentes en terminos generales con laspredicciones de dicho modelo, teniendo en cuenta que los camposde cultivo representan cerca del 952 de la superficie y losbordes sólo el EZ (ver Hellocq 1988), y mas aún si se consideraque la relacion perimetro/area de los bordes favorece el ingresode individuos desde los campos; Dunning et al. (1992) handestacado que la capacidad de un organismo para utilizar losrecursos que se encuentran en parches adyacentes depende de lanaturaleza del limite entre parches, y de la forma y tamaño delparche focal.

El caso de la comunidad de roedores de los bordes deLaboulaye (Crespo et al. 1970, Tabla 4.20.0) es distinto al delas restantes comunidades de sistemas borde-campo, ya que tienela particularidad de que C. musculinus y A. azarae actuan comoespecies cowdominantes, por lo que la segunda especie aparecenumericamente sobrerrepresentada tanto para el modelo de “barrapartida"' comopara el de "serie geométrica". Ello podria estarindicando que ademas de los efectos de las relaciones de vecindadantes descriptas (Dunninget al. 1992), existiria ademasen estecaso una alteración en las, relaciones interespecificas queestaria influenciada por la respuesta diferencial de las especiesa las condiciones ambientales mas Mericas que existen en dichalocalidad (Crespo et al. 1970, Begonet al. 1987, ver 1.4.), yaque en las localidades restantes A. azarae fue la especienumericamente dominante (Tabla 4.20.). Mares (1977) ha observadoque C. musculinus es una especie capaz de tolerar la deprivacionde agua por periodos similares a los que presentan las especieshabitantes de ambientes deserticos.

En la interpretacion de la mayoria de los modelos deabundancia relativa se asume, de manera tacita o explicita, queel porcentaje de cada especie en la comunidad es directamente

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proporcional a 1a porción del espacio del nicho utilizado porcada especie; en particular en los modelos de "barra partida" yde "serie geométrica" se asume que la partición del nicho ocurrea lo largo de un único eje que es determinante para el desempeñode las sepecies (May 1975, Hagurran 1988). Los fundamentos deesta interpretación se basan en que parece existir unacorrelación positiva, aunque no perfecta, entre 1a capacidad decarga, K, y la amplitud de nicho (Levins 1968, Emlen 1975,Hutchinson i980), por lo que se asume que a1 aumentar el espectrode uso de recursos, se incrementa 1a porción del espacio delnicho en las que se alcanzan condiciones aptas para el desarrollopoblacional. Modelos mas recientes han incorporado nuevosfactores en el analisis de los patrones de abundancia relativa.Hughes (i984, 1986) elaboró un modelo dinamico, en el cual lospatrones de abundancia resultan del interjuego entre el potencialde reclutamiento de cada especie, la mortalidad y la exclusiónpor competidores. Si bien su modelo fue originalmente diseñadopara el estudio de comunidades bentónicas, una inspección visualrealizada por dicho autor de las figuras de rango-abunadancia de222 comunidades animales y vegetales diferentes (utilizócomunidades con a1 menos 30 especies) arrojó una mejor prediccióna su modelo que a los modelos log-normales o de la serielogistica. Considero que en el caso de las comunidades deroedores de 1a Región Pampeana, 1a interpretación de los patronesde abundancia relativa de las especies requiere tener en cuentaademas de 1a relación entre K y la amplitud de nicho, otrosfactores comoi) 1a relación entre K y 1a eficiencia con que lasespecies hacen uso del espectro de recursos que utilizan (verPianka 1982), 2) los efectos de 1a interferencia sobre la laapropiación y la eficiencia en el aprovechamiento de los recursos(ver 4.4.1. y 4.4.2.), y 3) el efecto del reclutamiento desdeareas vecinas, que son función de las proporciones y lasrelaciones topológicas de los elementos que componenel paisajeantes considerados.

El efecto que tiene el reclutamiento desde otros habitatssobre los patrones de abundancia relativa es posible de serinferido a partir del analisis de las comunidadesde roedores delP.N. E1 Palmar (Marconi y Hravetz 1986, Tabla 4.20.E) y deBalcarce (Dalby 1975, Tabla 4.20.1), donde los muestreos, adiferencia de las comunidadesde borde, se realizaron en habitats

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de dos dimensiones y relativamente alejados de areas de cultivo.En ambos casos los ajustes a los modelos revelaron patrones deabundancia relativa que son incluso mas jerarquizados que losesperados por el modelo de “serie geométrica“, lo que estariaindicando que la interferencia es un factor determinante en laapropiación del espacio y de los recursos, que luego setraduciria en un incremento numérico. Algo similar'ocurre en lacomunidad del pastizal de Diego Gaynor (Zuleta 1989, Tabla4.20.8), con la diferencia de que en este caso los muestreosmensuales incorporaron lineas de revalúo en cultivos y bordesadyacentes al pastizal, por lo cual, al medir el ajuste al modelode "serie geométrica" aparece nuevamente la sobrerepresentacionde C. laucha en detrimento de Ü. flavescens. El efecto dereclutamiento de las especies de Calomys en los bordes permite ala ve: explicar que la diversidad sea mayor en este tipo deambientes que en el pastizal (Tablas 4.20. G y H)ver 4.3.4.).Este cambio estuvo dado exclusivamente por variaciones en laequitatividad (Tabla 4.20.8 y H). El aumento en el nivel dereclutamiento desde areas vecinas al pasar de un ambientebidimensional a otro lineal seria uno de los principales factoresque contribuyen a que los muestreos en las comunidades de bordesno sean tan jerárquicas como las esperadas por el modelo de la"serie geométrica" (Tabla 4.20. A,E,D y H), aún cuando en lamayoria de ellos el patrón de abundancia sigue siendo masjerarquizado que el esperado por una distribucion idealmenteuniforme (modelo de "barra partida”). El caso de la comunidad deroedores en el partido de Gral. Pueyrredón (Reig 1965, Tabla4.20. F) queda incluido también en el grupo anterior,probablemente debido a que 1a muestra resultante provino de unacombinacion de ambientes tanto lineales (márgenes de arroyos)comobidimensionales (pastizales).

Por último, resulta destacable que las especies del generoCalomys esten sobrerrepresentadas en los ambientes de borde ysubrepresentadas en los ambientes bidimensionales como lospastizales, pese a que anteriormente se habia propuesto que esteúltimo tipo de ambientes seria el preferido por dichas especies(organizacion centrífuga de la comunidad, Rosenzweig y Abramsky1986, ver 4.4.2.). Esta aparente contradicción solo destaca aunmas el papel que las relaciones interespecificas mediadas por lainterferencia tendrian en la organizacion y estructura de las

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comunidades de roedores cricétidos, que se pone particularmentede manifiesto en los ambientes bidimensionales donde los efectosdel reclutamiento desde áreas vecinas son minimos. En estesentido, el hecho de que la acción antrópica haya introducido enla estructura del paisaje de los agroecosistemas habitatsdisturbados y generalmente de baja habitabilidad como los camposde cultivo, que son ambientes alternativos explotados casi coneHclusividad por las especies de Calomys habria sido determinantepara el incremento de su representación en el sistema. Losresultados aportados son consistentes con estudios anteriores enlos que se ha propuesto que la proporción actual de las especiesde Calomyssupera a la que habria existido originariamente en lospastizales de la Región Pampeana (De Villafañe et al. 1977,Kravetz 1978, Hravetz y Polop 1983).

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CAPITULO V

EFECTOS DE LA ACTIVIDAD DE CAVIA APEREA SOBRE LA VEGETACIÜN Y LA

ABUNDANCIA Y DISTRIBUCION DE AKÜDON AZARAE Y OLIGORYZOMYSFLAVESCENS EN LOS BÜRDES DE CULTIVO.

5.1. INTRODUCCION.

Reig (1981) cita numerosos ejemplos de simpatria entreespecies de roedores caviomorfos y cricetidos en diferentesbiomas del extremo meridional del continente sudamericano:Octodon y Phyllotis en el matorral del centro de Chile,Octodontomys y Eligmodontia en el Monte argentino, Chinchilla yAndinomys en la region andina, Cavia y Akodon en la regionpampeana. Para Reig (op. cit.) ambos taxa coexisten gracias a queexplotan el ambiente mediante distintas estrategias, aunque nodel todo excluyentes, lo que conlleva implícitamente la noción deue las interacciones reciprocas son de baja intensidad

(neutralismo). En el caso particular de la region pampeana, lapropuesta de Reig (1981) se apoya en diferencias morfológicas yecológicas entre los taxa intervinientes, ya que mientras el cuispampeano, Cavia aperea, es un herbivoro estricto, de medianotamaño (ESG-700g), que se desplaza a traves de las sendas queconstruye y que se alimenta en grupos (Rood 1972, Cassini 1991),los cricetidos poseen dietas generalistas (ver capitulos 3 y 4),sus tallas son mas pequeñas (10-309), sus desplazamientos no serestringen a sendas, y su organización social esta basada en elespaciamiento territorial (Zuleta 1989, Zuleta y Bilenca 1992).Sin embargo, Dalby (1975) observo bruscas reducciones en losnumeros de A. azarae y Ü. nigripes (=flavescens) luego de una"irrupción" de C. aperea en un pastizal, que fue interpretadopor dicho autor comouna respuesta a la perdida de la coberturavegetal producida por los cuises, y que pone de manifiesto quecavidos y cricetidos pueden mantener potencialmente fuertesinteracciones mediadas por una perturbación localizada delambiente (amensalismo). Estos súbitos desplazamientos de C.aperea desde habitats mas densamente poblados hacia otros hastaentonces practicamente desocupados parecen ser un fenomenofrecuente en los agroecosistemas pampeanos (Hood 1972, Cassinicom. pers., Zuleta com. pers.); De Carli (com. pers.) haregistrado entre el otoño e invierno desplazamientos en el centro

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del area de accion de los cuises que han superado los 2 km dedistancia.

Sobre la base de estos antecedentes, se fijo como objetivodel presente capitulo estudiar los efectos de la actividad de C.aperea sobre las especies de roedores cricetidos que habitantípicamente en los bordes de cultivos , A. azarae y 0. flavescens(Crespo 1966, De Villafañe et al. 1977, Hravetz 1977, Busch etal 1984, Zuleta et al. 1988, Mills et al. 1991), puesto que es eneste tipo de ambiente donde los cuises concentran actualmente suactividad dentro de los agroecosistemas (Rood 1972, Cassini 1991,ver capitulo 2.). Para ello, se registraron a lo largo del añolos cambios en la vegetación asociados a la actividad de C.aperea en los bordes, para luego establecer si en relacion adichos cambios se aprecian cambios en las distribuciones de lasespecies de Cricetidos. El objetivo final de este capituloconsiste en analizar las posibles consecuencias derivadas de laactividad de los cuises en los bordes sobre la organizacion de lacomunidad de roedores cricetidos, teniendo en cuenta lasrelaciones jerárquicas interespecificas de las especies que laintegran (De Villafañe et al. 1973, Busch y Hravetz 1992b, ver4.3.3.), y las habilidades dispersivas y los desplazamientosentre campos y bordes de Calomys laucha y C. musculinus, especiesnumericamente dominantes en los campos de cultivo (Manjón et al.1983, Busch 1987, De Villafañe et al. 1977, 1988, Busch y Hravetz1992b).

5.2. MATERIALES Y METODOS.

Durante el periodo 1991-1992 se realizaron 4 campañas aintervalos estacionales en los alrededores de Diego Gaynor (34°18' S, 59° 14’ W), provincia de Buenos Aires, en los meses denoviembre (primavera), febrero (verano), mayo (otoño) y fines deagosto_principios de septiembre (invierno). En cada una de dichascampañasse registraron las caracteristicas de la vegetación y seestimaron las abundancias de roedores cricetidos y de cuises enlos bordes adyacentes a los campos de cultivo (los metodosutilizados en los muestreos de vegetación y de los cricétidospueden consultarse en 3.2.1. y 3.2.2.). Se estudiaron a lo largo

wdel año un total de 15 bordes de cultivo: a en primavera, 5 en

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verano, 4 en otoño y 3 en invierno (Tabla 5.2.). La longitud decada uno de los bordes estudiados fue de 450m. Para 1a estimaciónde la actividad de cuises en cada borde se utilizó el metodo de"cosecha en pie” de heces (Putman 1984), disponiendoaleatoriamente muestreadores de 4 x 1 m con centro en las trampaspara captura de pequeños reodores. Fue facil distinguir a lasheces (signos) entre aquellas que indicaban un origen reciente(heces aun húmedas, de consistencia blanda y color verdeintenso), de aquellas heces que indicaban un origen mas lejano(heces secas, de consistencia quebradiza y color pardo). De estemodo, la cantidad de heces frescas de C. aperea fue tomada comomedida directa de su abundancia, mientras que a 1a acumulación deheces secas se la consideró una medida de la utilización delborde en el pasado. Los bordes fueron clasificados en función delos números de heces frescas y secas. mediante 1a prueba noparamétrica por rangos de Mruskal-Wallis, y efectuando loscontrastes a posteriori entre bordes mediante la prueba decomparaciones multiples de Dunncon un error global de tipo I de0.15 (Daniel 1978). La diferencia en-los niveles de coberturaverde entre bordes con distinto nivel de actividad de C. apereafue utilizada comoestimador de los efectos de la presión deherbivoria, y la diferencia en el porcentaje de suelo desnudo fueutilizada comoestimador del efecto de 1a construcción de sendas;en ambos casos las comparaciones fueron realizadas mediante laprueba de Kruskal-Wallis de manera análoga a lo efectuado con lascomparaciones en el numero de heces.

E1 analisis del patron de distribución conjunto de A. azarae(N=279) y D. flavescens (N=48) fue realizado mediante la pruebade homogeneidad de Chi"r3(Sokal y Hohlf 1979), bajo la hipótesisnula de equiprobabilidad de captura de dichas especies entre losbordes que presentaron distintos niveles de actividad de C.aperea. Para el analisis particular de 1a distribución de cadaespecie por separado, se procedió en el caso de A. azarae enforma análoga a lo realizado para ambas especies en conjunto,Imientras que en el caso de Ü. flavescens el analisisdistribucional fue realizado mediante 1a comparación de losporcentajes de capturabilidad [(N° de capturas / N° de trampas­noche) * 100], empleando la prueba de diferencia entreproporciones con aproximación a normal (Bailey 1981). Laabundancia de las especies fue estimada mediante el porcentaje de

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exito de captura: [N° de individuos / N" de trampas-noche] X 100(Mills et al. 1991). Para las restantes especies capturadas en elarea de estudio, C. laucha (N=24), C. musculinus (N=7) y Musmusculus (N=ó), los analisis de distribucion no se llevaron acabo dado los pequeños tamaños de las muestras obtenidas. Dichasespecies cuentan con los campos de cultivos y/o los ambientesperidomiciliarios comohabitats alternativos en donde pueden sernumericamente dominantes (De Villafañe et al. 1977, 1988, Manjonet al. 1983, Hitzberger 1987, Busch 1987, Mills et a1. 1991,Busch y Kravetz 1992b).

5.3. RESULTADOS.

La abundancia de C. aperea en los bordes, estimada a partirdel numero de heces frescas, indica una dinámica poblacional conun pico de abundancia en el otoño, declinación en el invierno yminima en la primavera, epoca a partir de la cual se incrementanuevamente su densidad (Tabla 5.1.).

En todas las estaciones del año pudieron clasificarse losbordes en grupos con distinta abundancia de heces de C. aperea(Tabla 5.2.). En la primavera (Tabla 5.2.a), los bordesdifirieron en el uso pasado del habitat por los cuises(probablemente desde el invierno pasado; heces secas), pero no seregistraron diferencias en el uso reciente (heces frescas). En elverano (Tabla 5.2.b) uno de los bordes mostró una actividadsignificativamente mayor de cuises, tanto actual como acumulada,mientras que los 4 bordes restantes no presentaron signos deactividad reciente (heces frescas). En el otoño (Tabla 5.2.c),epoca del pico de abundancia de cuises (Tabla 5.1.), todos losbordes mostraron gran cantidad de signos, si bien fue posibledistinguir en terminos relativos 2 bordes con un bajo grado deactividad de la especie, 1 de grado intermedio y otro de altaactividad. Finalmente, en el invierno (Tabla 5.2.d) se observaque de los 3 bordes estudiados, uno de ellos mostró una grancantidad de heces secas pero contaba con relativamente pocasheces frescas, mientras que otro borde mostro 1a tendenciaopuesta; de este modose distinguieron en terminos relativos 1borde con un importante uso pasado de cuises (probablementedurante el otoño), de otro habitado mas recientemente, y de otro

de baja actividad durante este periodo.

Tanto en primavera como en otoño e invierno pudieronobservarse .cambios significativos en los atributos de lavegetación asociados a las variaciones en los signos de actividadde C. aperea en los bordes de cultivo (Tabla 5.3.a;c y d). En laprimavera (Tabla 5.3.a) se registro una menor cobertura verde yun mayor porcentaje de suelo desnudo en los bordes con mayoressignos de actividad de cuises. En el otoño fue posible observaruna clara asociacion negativa entre la cobertura verde y lacantidad de heces frescas de cuises en los bordes; losporcentajes de suelo desnudo fueron mayores en los bordes conniveles de actividad media y alta de 1a especie (Tabla 5.3.c). Enel invierno (Tabla 5.2.d) el borde con mayor actividad pasada decuises mostró el maximoporcentaje de suelo desnudo pero presentoun valor intermedio de cobertura verde, registrandose la minimaen donde los cuises hicieron un uso mas reciente del borde, y 1amaxima en el borde donde se registro un bajo nivel de actividadde la especie. En el verano los bordes con distinta actividad deC. aperea no difirieron significativamente en los porcentajes decobertura verde o de suelo desnudo (Tabla 5.3.b).

En primavera, verano e invierno las especies de cricetidosque residen en forma permanente en los bordes, A. azarae y 0.flavescens, presentaron en conjunto una distribucion diferencialentre bordes de cultivos, con mayores frecuencias en los bordescon menos signos de actividad de C. aperea (Tablas 5.4.a,b y d).La distribución de A. azarae y Ü. flavescens entre bordesregistrada en el otoño no se apartó de lo esperado bajo 1ahipótesis nula de homogeneidad(Chía: 2.31; P}0.05; Tabla 5.4.c).En terminos generales, las caracteristicas de los patrones dedistribucion observadas para ambasespecies de cricetidos enconjunto se mantienen si se analiza la distribucion de A. azaraey la capturabilidad de Ü. flavescens por separado (Tablas 5.5. y5.6.; una sola captura de 0. flavescens obtenida en el verano fueexcluida del analisis). La única excepción se observo en que ladistribucion de A. azarae en el invierno entre los distintosbordes no se apartó significativamente de lo esperado por azar(Chi2= 2.96; P}Ü.05; Tabla5.5.d), si bien la tendencia indico unpatron similar al de Ü. flavescens, en donde las diferencias ensu capturabilidad fueron mas notorias (d= 4.54; P{0.01; agrupando

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los bordes de actividad pasada y reciente de C. aperea, Tabla5.6.d).

Mientras en primavera e invierno el exito de captura de A.azarae y Ü. flavescens fue cerca de 3 veces superior en losbordes con menor actividad de cuises (Tabla 5.7.a y d), en elverano 1a razon del exito de captura entre ambos tipos de bordese elevó a 7.5:1 (Tabla 5.7.b). En el otoño, periodo en que no sedetecto una distribucion diferencial de las especies decricetidos entre bordes con distintos niveles de actividad de C.aperea (Tabla 5.4.c), las diferencias en el exito de capturaentre bordes no superaron el HÜZ(Tabla 5.7.c).

5.4. DISCUSION.

Los resultados presentados proveen información acerca delestado del habitat, de 1a abundancia de A. azarae y 0. flavescensy de la abundancia y actividad de C. aperea en 15 bordes decultivo muestreados a lo largo del año. He secuenciadoestacionalmente los resultados, procurando establecer losprocesos dominantes que determinarian los estados observados encada estacion del año. Dichos procesos se hallan representadossinteticamente en el modelo grafico de 1a Fig. 5.1., y sondiscutidos a continuacion.

5.4.1. La relación C. aperea-vegetación (Fig. 5.1.).

Las variaciones estacionales en la abundancia de C. aperea,con un pico en el otoño y una minima en 1a primavera (Tabla5.1.), reflejan en terminos generales las respuestas reproductivay de sobrevida de esta especie ante los cambios en 1a calidad delambiente (Hood 1972, ver capitulo 2.). Sin embargo, 1a respuestaen densidad de los cuises presenta un tiempo de retardo, con undesfasaje equivalente aproximadamente a una estacion. Estedesfasaje conduce a que a 1a disminución en la calidad delhabitat para los roedores en los bordes generada por 1asenescencia de las plantas de ciclo primavero-estival que seinicia en el otoño (ver capitulo 2.), se le sume durante esteperiodo el deterioro provocado por 1a explotacion de los cuisesdurante su pico de densidad, evidenciado por 1a disminución de 1a

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cobertura verde y el aumento del suelo desnudo (Tabla 5.3.c). Lamagnitud del deterioro de los cuises sobre la vegetación en estaepoca del año esta aparentemente en relación directa con su nivelde actividad. El comportamiento de forrajeo localizado y engrupos característico de C. aperea (Hood 1972, Cassini 1991)contribuye a agudizar las diferencias estructurales de 1avegetación entre bordes de cultivos.

El proceso de deterioro de los bordes por los cuisesiniciado durante su pico en el otoño persiste durante el invierno(Tabla 5.3.d). En esta epoca fue posible detectar ademas, apartir de la diferencia en las proporciones entre heces frescas ysecas, que los cavidos abandonaron ciertos bordes e "irrumpieron"en otros que hasta ese entonces habian permanecido menosexplotados (Tabla 5.2.d). Esta observación es consistente con lapropuesta de Rood (1972), para quien la destrucción del habitatpor los cuises forzaria su propio desplazamiento hacia habitatsmarginales en epocas de altas densidades poblacionales y escasezde alimento. De lo expuesto puede adelantarse 1a hipótesis quelos movimientos dispersivos de C. aperea en esta epoca del año(ver 5.1.) responden en gran medida a factores densodependientes.Por otra parte, se observa un incremento generalizado de lacobertura verde y una reducción en el porcentaje de suelo desnudoentre otoño e invierno (Tablas 5.3.c y d.). Ello se debe en buenamedida a la emergencia de las plantas de ciclo otoño-invernal(Bonaventura y Cagnoni en prensa, ver capitulo 2.). El incrementoen la cobertura verde entre otoño e invierno podria estarasociado ademas con la disminución de la densidad de C. aperea(Tabla 5.1.), ya que los bordes sobreexplotados abandonados porlos cuises durante el otoño recuperan la cobertura verde en elinvierno mas rapidamente que los bordes en donde los cuisespresentan una actividad reciente (Fig. 5.1.). Rood (1972) haobservado que los cuises muestran una pronunciada perdida de pesodurante el invierno, y que en esta epoca las plantas que rebrotanson rapidamente devoradas, lo que explicaría que la minima de lacobertura verde en 1a etapa invernal se encuentre en los bordesde mayoruso reciente por esta especie (Tabla 5.3.d).

En la primavera, las diferencias en los atributos de lavegetación entre los bordes con distintos niveles de actividad decuises perduran (Tabla 5.3.). Ello probablemente sea una

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consecuencia de la presion de herbivoria y de los efectos de 1aconstrucción de sendas que ejerciera C. aperea durante lasestaciones precedentes, ya que los bordes en la primaveradifieren en 1a cantidad de heces secas (uso pasado) pero no en 1ade heces frescas (abundancia, Tabla 5.2.). Durante este periodolas condiciones ambientales son propicias para el rapidoincremento de 1a cobertura verde y la paulatina recuperación de1a calidad ambiental. La densidad de C. aperea que se encuentraen su minima luego del cese de la actividad reproductiva y de 1abrusca mortalidad invernal (Tabla 5.1.), aumenta progresivamentecon el reclutamiento de juveniles (Hood 1972 . A1 llegar elverano, si bien los cuises se distribuyen diferencialmente entrelos bordes de cultivo (Tabla 5.2.b), no se observaron efectosadversos significativos de los mismossobre la vegetación (Tabla5.3.b). Ello probablemente responda por un lado a las bajasdensidades de cuises (Tabla 5.1.), y por otro a que lascondiciones ambientales permitirían a las plantas compensarrapidamente mediante el rebrote las partes verdes consumidas porla presion de herbivoria (Crawley 1983, Mc Naughton 1983, Brown1987).

5.4.2. La relación C. aperea - vegetación - (A. azarae +0.flavescens) (Fig. 5.1.).

Las experiencias de enfrentamientos preliminares realizadosen semicautividad han mostrado una aparente dominancia de C.aperea sobre A. azarae (Busch, comunicacion personal). Por otraparte, Dalby (1975) registro al menos una docena de casos en queindividuos de ambas especies cayeron juntos en las trampas, locual denota una relacion aparentemente poco agresiva.Independientementede la contradicción entre estas observaciones,que no permiten establecer si pudieran existir efectos directosde interferencia entre cavidos y cricetidos, los resultados deeste estudio permiten inferir que el deterioro de la estructuradel habitat por los cuises en los bordes de cultivo ejerce unaacción indirecta que afecta a la abundancia y distribucion de lasespecies de cricetidos que habitan fundamentalmenteen este tipode ambiente (Tablas 5.4. y 5.7.), lo cual es consistente con lasobservaciones preliminares obtenidas por Dalby (1975).

Los efectos del deterioro del habitat iniciado por los

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cuises en el otoño se expresan en 1a reduccion de los números yla distribucion diferencial de A. azarae y Ü. flavescens a partirdel invierno (Tablas 5.4.d; 5.7.d), y estaria mediado poraumentos relativos tanto de la mortalidad in situ como de 1aemigración desde bordes deteriorados, con bajos niveles decobertura verde y alto porcentaje de suelo desnudo (Tabla 5.3.d),hacia otros bordes de mejor calidad. Esta explicación se apoya enevidencias similares registradas en numerosos trabajos (Crespo1966, Dalby 1975, Zuleta et al. 1988, Bonaventura y Kravetz 1989,Cittadino y Hravetz i991), y es consistente con los resultadosque señalan la selectividad de los cricetidos por losmicrohabitats con alta cobertura verde dentro de los bordes enesta epoca del año (Bonaventura y Mravet: 1989, ver Tabla 3.8. enel capitulo 3.). Asimismo,resulta destacable que aquellos bordesque permanecieron relativamente poco afectados por los cuises enel invierno logran mantener niveles de abundancia de A. azarae yÜ. flavescens similares a los que presentaban los bordes en elotoño (Tablas 5.7.c y d), pese a que el rigor climatico invernalinduce una mortalidad generalizada de roedores cricetidos (Crespo1944, Zuleta 1989).

Las consecuencias del impacto de los cuises sobre 1avegetación y la abundancia y distribucion de A. azarae y Ü.flavescens originadas durante el periodo otoño-invierno seprolongan hasta 1a primavera. Ello se evidencia en que pese a quepara esta epoca mejora sensiblemente la calidad ambiental (Tabla5.3.; ver 2.4. y 2.5.) y la densidad de C. aperea se halla en sufase de minima (Tabla 5.1.), los bordes en donde hubo menossignos de actividad pasada de cuises presentaron una mejorcalidad de habitat y una mayor abundancia de cricetidos (Tablas5.3.a; 5.4.a y 5.7.a). La fijación de territorios reproductivospor parte de las hembras sobreinvernantes de A. azarae en losbordes hacia el inicio de la nueva estacion reproductiva, sumadoa los movimientos hembra-dependiente que desarollan los machos enesta epoca del año (Zuleta 1989), y a 1a baja dispersión de A.azarae (Cittadino, comunicación personal) contribuyen a que en 1aprimavera se mantengan las diferencias en la densidad entrebordes que quedaron establecidas desde el invierno precedente. Loexpresado es consistente con que, pese a la caida general de 1aabundancia de roedores entre el invierno y la primavera, en ambosperiodos el exito de captura de A. azarae y O. flavescens en

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bordes con alta actividad de C. aperea se mantiene en un nivel 3veces menor que en los bordes con baja actividad (Tablas 5.7.a y5.7.d, ver 5.3.).

Resulta llamativo que en el verano las diferencias en 1aabundancia de A. azarae entre bordes con distintos niveles deactividad de cuises son incluso mayores que en la primavera(Tabla 5.5.b), pese a que no se detectaron variaciones deconsideración en los atributos de la vegetación que estuvieranasociadas con 1a actividad de C. aperea (Tabla 5.3.b). Unaposible explicación a este fenómenopodria estar vinculada a queen el verano los campos de cultivo contiguos a los bordes sehallan en estado de madurez y ofrecen en determinados sitioscondiciones de habitabilidad iguales o incluso superiores a lasque ofrecen los bordes (ver 2. . y 2.5.), con lo cual existe laposibilidad de que A. azarae se disperse en dirección a loscultivos desde aquellos bordes que hacia fines de la primaveraaún presentaran los efectos del deterioro ocasionado por C.aperea. Zuleta (1989) y Busch et al. (manuscrito) han propuestoque los desplazamientos de A. azarae en dirección a los campos decultivo durante la primavera y el verano responden a factoresdensodependientes, y he propuesto anteriormente que 1acompetencia intraespecifica en A. azarae por los microhabitatsdel borde que en el verano ofrecen los mayores niveles decobertura verde podria promover la dispersión de individuos dedicha especie hacia los cultivos (ver 3.4.2.1.). No debedescartarse que 1a interferencia directa entre Cavia y Akodon enlos bordes pudiera también promover la dispersión hacia loscultivos de esta última especie.

La primavera y el verano son periodos con un bajo deteriorodel habitat por los cuises, por lo que los efectos adversos sobrelas abundancias de A. azarae y D. flavescens que se manifiestanen otoñowinvierno irian disminuyendo paulatinamente. En unpastizal del area de Balcarce, Dalby (1975) ha registrado que a1cabo de una remoción de C. aperea de una parcela en la que estaespecie se encontraba en muyalta densidad, la población de A.azarae fue recuperandose hasta alcanzar en el otoño (abril) unadensidad comparable a la de otra parcela que se encontrabaoriginalmente libre de la presencia de cavidos. El ingreso a losbordes de individuos de A. azarae y Ü. flavescens procedentes

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del campotras la cosecha de los cultivos, sumadoa los factoresde regulación densodependiente de las poblaciones de cricétidosdurante el pico de densidad (Tabla 5.5.), que estan mediados porrelaciones jerárquicas intraespecificas (ver 3.4.1.1.2.),contibuirian a explicar que en el otoño dichas especies presentenuna distribución homogéneaentre los bordes (Tabla 5.4.c) y uncomportamiento de selección de habitat de "grano fino"(Rosenzweig 1981).

5.4.3. Consecuencias de la actividad de C. aperea sobre laestructura y organización de la comunidadde roedores cricetidos.

Las perturbaciones localizadas generadas por la herbivoria ylos desplazamientos de C. aperea en los bordes de cultivosalteran el normal desarrollo de las poblaciones de roedorescricetidos que habitan en estos ambientes. Este fenómeno cobramayor relevancia si se tiene en cuenta que en la actualidad estasfranjas de habitats con vegetación espontánea, si bienrepresentan una proporción muy pequeña de la superficie total aconsecuencia de la intervención humanaen los agroecositemas, sonfundamentales para el mantenimento de las poblaciones de A.azarae y 0. flavescens. La reduccion localizada de los numeros deA. azarae, especie jerárquicamente dominante dentro de lacomunidad de roedores cricetidos dentro del area de estudio (DeVillafañe et al. 1973, 1977, Busch y Hravetz 199Éb, Cueto 1993,ver 4.3.3.) podria conducir a que en ciertos bordes de cultivo_emista una mayor permeabilidad para la invasión de aquellasespecies que habitan tipicamente en los campos contiguos. Busch(1787) y Busch y Kravetz (1992b) han observado que la remoción deA. azarae de los bordes de cultivo permitió el aumento de 1adensidad de C. laucha y de Ü. flavescens en dichos ambientes, ala vez que posibilitó una mayor permanencia de C. laucha en loscampos de cultivo vecinos. En este caso, donde la reducción en ladensidad del principal competidor directo de C. laucha y 0.flavescens en los bordes de cultivo (ver 4.3.3.) tiene lugar atraves del deterioro del habitat, dicha reducción sólobeneficiaria a la primera de estas especies, que esta adaptada ala colonización de ambientes perturbados (Hravetz 1978, Hravetzet al. 1981, Mills et al. 1091), pero no asi a la segunda,I lacual esta practicamente restringida a habitar ambientes libres deperturbaciones y de buena calidad (Tabla 5.7.; ver 3.3.3.1.;

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Tabla 3.27.). Este probable beneficio que adquiere C. lauchapara invadir los bordes resulta particularmente importantedurante aquellos periodos en que se efectúan labores en loscamposde cultivo (arada, siembra, aporcado, cosecha), en que laespecie se dispersa temporariamente hacia los bordes para luegodesde alli reconolizar los campos (Hravetz 1978, Manjon et al.i983, De Villafañe et a1. 1988, Hills et al. 1991).

En resumen, la actividad que desarrolla C. aperea en losbordes de cultivo afecta a 1a estructura y posiblemente también ala organizacion de las comunidades de roedores cricetidos quehabitan tanto en los bordes como en los campos vecinos, pudiendobeneficiar indirectamente al desarrollo de las poblaciones delgenero Calomys en detrimento de A. azarae y Ü. flavescens. Eneste estudio esta hipótesis sólo pudocontrastarse parcialmente,ya que las muestras de las especies que habitan tipicamente enlos cultivos resultaron insuficientes (ver 5.2.). Deberianefectuarse estudios manipulativos (y prolongados) que manejen lasdensidades de C. aperea y/o la estructura del habitat en losbordes de cultivos para poder corroborar experimentalmente laspredicciones derivadas de la hipótesis planteada. La elucidacionde esta hipótesis tiene un especial significado tanto desde elpunto de Vista sanitario comoagricola, teniendo en cuenta quelas especies de Calomysspp. son los principales reservorios dela Fiebre Hemorragica Argentina (Sabattini y Maiztegui 1970,Sabattini et a1. 1977) y, dentro de los roedores, se encuentranentre las especies que ocasionan los mayores daños para laagricultura (Quintanilla et al. 1973, Massoia i984, Eilenca yKravetz 1989).

CONCLUSIONES.

En función de los antecedentes, del conjunto de argumentosdiscutidos, y de la serie de evidencias presentadas en loscapitulos precedentes, puede concluirse que:

1) Existen notables diferencias entre las especies de roedores ensu amplitud de respuesta a las condiciones climáticas presentesen la Pampay el Espinal. Dentro de esta región, los tamaños delas areas de distribución de las especies dependen en primertermino de sus respectivas tolerancias a las condicionesclimáticas, y en segundo termino de sus amplitudes sobre lasdimensiones habitat y dieta del nicho. Dentro del grupo deespecies con amplios rangos de tolerancia a las condicionesambientales, aquellas que son mas euritopas y de habitosalimentarios generalizados son las que presentan las mayoresareas de distribución, mientras que aquellas especies masestenotopas y/o que presentan dietas especializadas presentanareas de distribucion de tamaño intermedio; las especies con bajaamplitud de respuesta ante las condiciones ambientales son las quepresentan las areas mas pequeñas. En particular, la duracion dela estación húmeda, indicadora de la productividad anual,condicionaria la distribución de las especies herbivoras einsectivoras.

2) Dentro del area de estudio no existen evidencias que señalen ala competencia interespecifica comoun factor que afecte a lasdistribuciones de las especies congenericas, sin perjuicio de queafecten las relaciones entre sus abundancias en areas desimpatria. Dado que las especies congenericas respondendiferencialmente en distintas zonas del gradiente ambiental, lascondiciones climáticas presentes en la zona donde las especiescongenericas se ponen en contacto es uno de los principalesfactores que modulanel resultado final de 1a interacción entredichas especies y que determinan los valores de sus respectivasabundancias poblacionales.

3) Diversos acontecimientos históricos influirian también sobrelos actuales patrones de distribución observados en las especiesde roedores cricetidos. En orden cronológico, dichos factoresserian: a) la especiacion de linajes akodontinos y filotinos

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desde el limite entre la Pampay el Chaco en dirección hacia laperiferia, asociados a los pulsos de retroceso y avance de lospastizales que acompañaron a los sucesivos episodios deglaciación, mas pulsos similares de ingresión y retroceso porparte de las faunas de origen guayano-brasileño y patagónico; b)1a alteración y empobrecimiento de 1a composición floristica por1a introducción del ganado y de malezas exóticas a partir de 1allegada de los españoles, con un posible "efecto cascada" sobrelas comunidades animales; y c) la fragmentación del habitatoriginada por 1a apropiación del territorio para el desarrollo dela actividad agropecuaria, particularmente en la Pampahúmeda.

4) Los campos de cultivo y los bordes adyacentes a los mismosconstituyen los elementos mas frecuentes en el paisaje de losagroecosistemas de la Pampa Ündulada. Ambostipos de ambientesufren a 1o largo del afio cambios significativos en cuanto a laestructura y composición de la vegetación y la disponibilidad derefugio y alimento que ofrecen a las especies de roedores.Independientemente de 1a epoca del año, los bordes de cultivoofrecen por lo general las mejores condiciones para el desarrollode las especies de roedores y constituyen el tipo de habitatpreferido por Akodon azarae, Calomys laucha y Üligoryzomysflavescens en ausencia de especies competidoras. En rigor, lasevidencias indican a los pastizales naturales como el ambientepreferido por todas las especies, pero en 1a actualidad estos sonmanchones remanentes poco frecuentes del paisaje.

5) Los cambios estacionales en las condiciones ambientales, en laestructura y heterogenidad del habitat y en los niveles derecursos, asi como las variaciones en densidad, actividadreproductiva, organización social y requerimientos de losdistintos sectores poblacionales, son factores que afectan lospatrones de uso de los recursos de A. azarae y C. laucha, lasespecies de roedores cricétidos mas frecuentes y ampliamentedistribuidas en los agroecosistemas de 1a región Pampeana. Otrotanto ocurre, aunque en menor medida que en el caso de lasespecies anteriores, con las poblaciones de 0. flavescens. Estaespecie concentra su actividad en los bordes de cultivos y habitapor lo general en sitios que ofrecen similares condiciones en lacalidad del habitat (cobertura) durante todo el año.

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ó) A. azarae habita en los bordes de cultivo, si bien en elverano se 1a encuentra también con frecuencia en los campos decultivo, que para esta epoca se hallan en etapa de madurez yofrecen en determinados sitios microhabitats con altos niveles decobertura y suelo cubierto. En primavera, verano e invierno pudodetectarse que 1a especie presenta una percepción del habitat conun comportamiento de "grano grueso", mientras que en el otoño,durante el pico de densidad, A. azarae ocupa todo el rango devariabilidad que ofrecen los microhabitats de borde, con unapercepción del habitat de "grano fino" dentro de este tipo deambiente. A. azarae tiene habitos alimentarios generalistas,alimentandose de semillas, invertebrados y partes verdes. Lasdiferencias estacionales en su dieta, asi comolas diferencias enla dieta entre bordes y campos de cultivo en el verano, respondenen buena medida a las variaciones en la oferta de alimento. Loscambios estacionales en la disponibilidad y calidad de losrecursos alimentarios repercuten sobre 1a condicion fisica de A.azarae: mayor en primavera-verano y menor en otoño-invierno. Laespecie presenta una actividad ligeramente mayor durante lashoras de la noche, y ajusta estacionalmente su ritmo deactividad, particularmente evitando los periodos de mayorinsolacion durante el verano. Durante 1a estacion reproductivalos sexos difieren en sus habitos alimentarios: las hembrasconsumen mas vegetales en la primavera y mas insectos en elverano en relacion a los machos. Entre las hembras se observandiferencias en el patron de uso del habitat y de la dietadependiendo de su estado reproductivo: las hembras activas sedistribuyen durante el verano en los campos de cultivo y ocupanmicrohabitats con mayor cobertura verde, a 1a vez que son masherbivoras que las hembras inactivas. La respuesta reproductivade las hembras es sensible a la abundancia y distribucion de losrecursos —promoviendoquizas 1a competencia intrasexual por 1aapropiación de los recursos que garanticen su -HitD reproductivo­mientras que 1a respuesta reproductiva de los machos esindependiente de tales factores. Por otra parte, durante laestacion no-reproductiva, ambos sexos tienen requerimientossimilares y presentan estrategias que canalizan 1a energia haciael mantenimiento, privilegiando la sobrevida. Asi pudo detectarseen el invierno la alta selectividad de A. azarae dentro de losbordes por los microhabitats que ofrecen mayor calidad (altacobertura verde y volumen de la vegetacion). Asimismo, ambos

sexos presentan en este periodo dietas similares.

7) C. laucha habita durante todo el aHo en bordes y campos decultivo, con predominancia numérica en este último tipo deambiente. La especie es de habitos alimentarios generalistas yoportunistas, y su dieta esta basada fundamentalmente en elconsumo de semillas y partes verdes. Es de habitos nocturnos ycrepusculares, desarrollando sopor en epocas de bajastemperaturas. La invasion de los bordes desde los campos decultivo por C. laucha estaria influenciada tanto por las laboresagricolas y la calidad del habitat en los cultivos como por elgrado de permeabilidad que ofrecen A. azarae y Ü. flavescens parael ingreso de esta especie a los bordes en las distintas epocasdel año; los machos de C. laucha son mas exitosos que las hembrasen 1a invasion de los bordes, lo cual estaria relacionado con sumayor tamaño corporal y sus mayores desplazamientos. En elverano, C. laucha ocupa selectivamente dentro de los cultivos lossitios que ofrecen mayores porcentajes de cobertura verde,mientras que en el otoño, tras la perdida de la cubierta vegetalpor la cosecha, la especie habita en aquellos sitios donde elrastrojo presenta mayores niveles en el volumende la vegetaciónremanente. Al igual que en el caso de A. azarae, las mayoresdiferencias en los patrones de uso de los recursos entre lossectores poblacionales de C. laucha ocurren durante la estacionreproductiva: en el verano, las hembras ocupan dentro de loscultivos sitios con mayorcobertura de dicotiledoneas que losmachos; las hembras en condicion activa consumen menos semillasen relación al resto de la poblacion, volcandose a un mayorconsumo de hojas e invertebrados para satisfacer losrequerimientos necesarios para la gestación y amamantamiento delas crias.

8) De las tres especies consideradas en este estudio, A. azaraees la socialmente dominante. Ello le confiere la capacidad demantener su condicion de residente en los bordes de cultivodurante todo el año, y la prioridad de acceso a los recursos enaquellos periodos en que se incrementa la relacion demanda/ofertadel ambiente. Los beneficios que le reporta 1a interferenciainterespecifica a A. azarae sobre las restantes especies quedaronexpresados en que durante el invierno esta especie y C. lauchaseleccionaron dentro de los bordes sitios con caracteristicas

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opuestas, ocupando 1a primera los microhabitats de mejor calidad(aquellos con los mayores niveles de cobertura verde y volumenvegetal). Otro tanto se observó en los enfrentamientosinterespecificos efectuados en cautividad, en los que A. azaraese alimento por mas tiempo y de modo mas eficiente que C. lauchay Ü. flavescens cuando los individuos fueron sometidos a un ayunoprolongado, simulando condiciones de disponibilidad limitante dealimento, tal comoocurre en 1a naturaleza hacia fines del otoñoy durante el invierno.

9) En 1a primavera y el verano las densidades de roedores sonrelativamente bajas y los niveles de disponibilidad de recursosrelativamente altos, todo lo cual favorece la coexistencia entreespecies, y se expresa en preferencias compartidas entre éstaspor ciertos atributos de la vegetación. Los espacios del nicho­habitat ocupados por A. azarae y Ü. flavescens se hallanincluidos dentro del espacio del nicho de C. laucha, especie queexhibe una amplitud de nicho considerablemente mayor a lasrestantes en lo que respecta a 1a dimension del nicho relacionadacon la calidad del habitat. La alta disponibilidad de insectos ysemillas durante este periodo posibilita a las especies hacer usode sus respectivas especializaciones: A. azarae hacia lainsectivoria y C. laucha y Ü. flavescens hacia la granivoria.Durante el periodo otoño-invierno, en que se dan las condicionesopuestas de densidad y niveles de recursos, las especiessocialmente subordinadas (C. laucha y Ü. flavescens) segregantemporalmente respecto de la dominante (A. azarae), reduciendoasi 1a probabilidad de encuentros agonisticos. En particular,dado que los encuentros entre C. laucha y A. azarae son masagresivos que entre esta ultima y Ü. flavescens, lo que dificultasu coexistencia, C. laucha presenta una marcada segregaciónespacial respecto de A. azarae, limitándose a ocupar aquellossitios en que la interferencia no le confiere ventajas a 1aespecie dominante, y en los que persiste gracias a que esta mejoradaptada a las variaciones ambientales que su competidora. 0.flavescens también segrega espacialmente respecto de 1a especiedominante, pero lo hace a una escala mas reducida dentro de losbordes de cultivo. Desde el punto de vista de 1a teoria de nicho,p. flavescens aparece como 1a especie mas comprometida delsistema, ya que carece de 1a capacidad de C. laucha para habitaren los sitios no ocupados por A. azarae, y de la capacidad de

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esta última para defender efectivamente por interferencia suporción del espacio del nicho. Debe destacarse sin embargo que lainterferencia de A. azarae sobre D. flavescens no esaparentemente tan efectiva como sobre C. laucha, lo queposiblemente este en relacion con que Ü. flavescens posee unmayor tamafio corporal que C. laucha. Con la disminución de ladisponibilidad de semillas e insectos durante el periodo otoño­invierno, todas las especies se vuelcan simultaneamente aincrementar el consumo de hojas y partes verdes, por lo queaumenta la superposición en sus dietas y con ello posiblemente lacompetencia por explotación por el alimento.

10) La competencia por interferencia por parte de las especies depequeños roedores socialmente dominantes (Akodon spp., Bolomysspp.?) conduce a su vez a que estas comunidades presentenpatrones de abundancia relativa altamente inequitativos. En lascomunidades de roedores que habitan en los bordes adyacentes alos cultivos, donde -Histe un continuo reclutamiento deindividuos de las especies socialmente subordinadas procedentesde los campos de cultivo (Calomys spp.), los patrones deabundancia relativa son menos jerarquizados que en lascomunidades de roedores que habitan en ambientes de pastizal. Eldesarrollo de la actividad agropecuaria ha contribuido asi aincrementar la representacion numérica de las especies de Calomysspp. en el sistema respecto de la proporcion que habrian tenidooriginalmente en los pastizales de la Region Pampeana.

11) Las perturbaciones localizadas sobre el habitat en los bordesgeneradas por la herbivoria y la construccion de sendas por partede Cavia aperea, reducen la abundancia y alteran la distribucionde las especies de cricetidos que habitan en este tipo deambiente, A. azarae y Ü. flavescens. Este fenómeno puedebeneficiar potencialmente la invasion de los bordes por parte delas especies del genero Calomys desde los campos de cultivo,particularmente en aquellos periodos en que, a1 efectuarselabores en los campos, las especies de dicho genero se dispersanen dirección a los bordes. La actividad de C. aperea en losbordes puede afectar la estructura y diversidad de lascomunidadesde roedores cricetidos, aumentando la representacionde Calomys spp. en el sistema en detrimento de A. azarae y D.flavescens.

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De este conjunto de aspectos parciales, puede concluirse enforma general que los conceptos y las poderosas herramientasmetodológicas derivadas de la teoria de nicho ofrecen unafructifera via para el estudio de los mecanismosinvolucrados enla organizacion de las comunidades. No obstante ello, consideroque 1a comprensión de la organizacion comunitaria en el casoparticular de las especies de roedores cricetidos que habitan enlos agroecosistemas pampeanos requiere "abrevar"complementariamenteen otras teorias, en particular aquellas quevinculan el comportamiento de los individuos de cada especie conlos cambios en densidad y oferta de recursos, tales como lateoria de seleccion de habitat (Fretwell, Rosenzweig, Pimm,Morris) y la teoria de forrajeo optimo (Ürians, Charnov,Glasser). Dadoque los marcados cambios estacionales en densidadde roedores y oferta de recursos repercuten decididamente sobrelos patrones de uso de los recursos, las interacciones y lasrelaciones entre los nichos de las distintas especies, asi comosobre los requerimientos y el comportamiento de los individuos,la inclusion de los conceptos que aportan estas teorias favorecenla vision dinamica y de no equilibrio que caracterizan a estascomunidades, en lugar de enfatizar el aspecto estático, condensidades en equilibrio permanente, con que se estudianusualmente las comunidades bajo 1a teoria clasica de nicho. Otraconclusion general que se desprende de los aspectos puntualesdesarrollados es que el estudio de las comunidades de roedorescricetidos en los agroecosistemas pampeanos requiere de lainterpretacion integrada de los cambios en la calidad del habitatque se desarrollan simultaneamente en los campos de cultivos y enlos bordes adyacentes, ya que desde las percepciones que tienenlas especies de roedores del ambiente, en particular las de A.azarae y C. laucha, ambos tipos de habitat se hallan altamenteinterrelacionados. El estudio de las comunidadesde roedores queconsidere a los campos y bordes como compartimentos estancospuede conducir a interpretaciones erróneas sobre el realfuncionamiento de dichas comunidades.

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REFERENCIAS.

- ABRAHS,P.R. 1983. The Theory of limiting sinilarity. Annual Rev. of Ecol. D Systematics, 14: 359-376.

- ABRANS,P.A. i984. Variability in resource consumption rates and the cuexistence of competing species.Theor. Popul. Biol., 25: 106-124.

- ARRANSKY,Z. 1931. Habitat relationships and competition in tmo Hediterrean Apodemusspp.. Dikos 36: 219­225.

- ADRGHSKY,l. 1983. The role of habitat and productivity in structuring desert rodent communities. Dikos, 52:107-114.

- ABRANSKY,Z. y G.H. VANDYNE1980. Field studies and a simulation model of small mammals inhabiting a patchy

environment. Dikos, 35: 80-92.

- ABRAHSKY,2., H.l. DYERy P.D. HARRISDN1979. Competition among small mammals in experimentally perturbed

areas of the shortgrass prairie. Ecology, 60: 530-536.

- ABRANSKY,2., H.L. RDSENZNEIBy B. PINSHDN1991. The shape of a gerbil isocline aeasured using principles of

optimal habitat selection. Ecology, 72: 329-340.

- ADRAHSNY,Z., H.L. RDSENINEIGy A. ZUDACH1992. The shape of a gerbil isocline: an experimental field study.

Dikos, 63: 193-199.

- AGUlLERR,N. 1980. Análisis intragenérico de la evolución cromosómica en algunos grupos. En: Ecologia ygenetica de la especiacibn animal (D.A. Reig, coordinador); Universidad "Simon Dolivar', Decanato deInvestigaciones: 191-203.

- ALLEE,N.C. 1938. The social life of animals. Norton, Neu York. 293 pags.

- ANDERSON,P.K. 1930. Evolutionary implications of microtine behavioral systems on the ecologica] stage. TheBiologist, 62: 70-88.

- ANSELSTAN,P., H. HANSSDNy S. PEHRSSDN1987. Distribution borders of field mice Rpodemus: the importance of

seed abundance and landscape composition. Dikos 50: 123-130.

- ARTHUR,N. 1987. The niche in competition and evolution. John Niley t Sons, Neu York.

- ATNINSDN,H. D. y D. SHDRRDCKS1931. Competition on a divided and ephimeral resource: a simulation model. J.Anim. Ecol. 50: 461-471.

- DAILEY,N.T.J. 1981. Statistical methods in biology. 2a edición, Hodder and Stoughton, London, 216 pags.

- DARKLEY,5., 6.0. BATZLT,y D. CDLLIER1980. Nutritional ecology of microtine rodents: a siaulation model ofmineral nitrition of broun lemmings. Dikos, 34: 103-114.

- BARLDI,I. 1969. Dbservations on the biology of rodents in Uruguay. Life Sci. Contr., R. Dnt. Nus. No. 75:1-59.

16:1

- BAROUEZ,R.H., D.F. HILLlAHS, H.A. BARESy H.H. GENUHAYS1980. Karyoloqy and norphonetrics of three species

of Atodon (Hannalia: Huridae) frol northuestern Argentina. Annals Carnegie Hus., 49: 379-103.

- BARÏHGLÜHEH,S. A. y H.H. CASHELL1951. Locoootion in kangaroo rats and its adaptive significance. J.Hannalogy, 32: 386-392.

- BATZLl, 6. 0. 1986. Nutritional ecology of the California vole: effects of food quality on reproduction.Ecology, 67: 406-412.

- Bnlltl, G. 0. 1938. The role of nutrition and carrying capacity in lodels of slall rodent populationdynanics. Oikos, 52: 224-226

- BATZLI, G. 0. y F. A. PllELKA1971. Condition and diet of cycling populations of the California vole,Hicrotus californicus. Journal of Mannalogy52: 141-163.

- BAllLl, G. 0. y C. LESlEUlRE1991. lhe influence of high quality food on habitat use by arctic nicrotinerodents. Uikos, 60: 299-306.

- BEALS,E.H. 1984. The Fray-Curtis ordination: an effective strategy for analysis of nultivariate ecologica]data. hdvances in Ecological Research, 14: 1-49.

- BEBÜN,H.; J. L. HARPERy C. R. ÏÜHNSEND1987. Ecology. lndividuals, populations and connunities. BlackwellSc. Publ., Oxford. Segunda edicion.

- BELK, H.C., H.D. SHllH y J. LAHSÜN1938. Use and partitioning of nontane habitat by slall Ian-als. J.Hannalogy, 69: ¿BB-695.

- BELLGCG,H.l. 1988. Predacibn de roedores por aves en eecosistelas agrarios. lesis Doctoral, Universidad deBuenosAires. lnédita.

- BILENCA,D.N. y F.0. NRAVETl1999. Efectos de la renocihn de roed0res sobre la dinamica y produccion en uncultivo de nalz. ResúmenesV Jornadas Argentinas de Hastozoologia. Buenos Aires, 4-5/12/89: 39.

- BlLENCA, D. N., F. Ü. KRAVEll y 6. A. ZULETA1992. Food hahits of A. a1arae and Calolys laucha in

agroecosysteas of Central Argentina. Hannalia, 56: 371-383.

- BILENCA, D.N., 6.A. ZULEÏA,J.N. HILLS, J.E. CHILDSy F.0. KRAVEIZ.lhe influence of clinatic factors onbody size and breeding season of the Paepas nouse, Atodon azarae, in central Argentina. Manuscrito.

- BlLENCA,D.N. y F.0. KRAVEÏZ.Estilacion de las perdidas por roedores-plaga sobre un cultivo de lalz en laRegión Panpeana (Argentina), y planificación de su control con biocidas. Manuscrito.

- BIRNEY, E.C., H.E. GRANTy D.D. BAIRD1976. lnportance of vegetative cover to cycles of Hicrotuspopulations. Ecology, 57: 1034-1051.

- FUCK,C.E., J.B. HlllÜN y L.H. LEPlHlEN1979. Hinter biogeography of North Anerican Fringillidae (Aves): anunerical analysis. Syst. lool., 27: 411-420.

- BOHFÜRD,H. y T. REDHEAD1987. A field experinent to exaline the effects of food quality and populationdensity on reproduction of nild house nouse. Uikos, 48: 304-311.

16:2

- BÜNAVENTURA,S. H. y F. Ü. NRAVEIZ1984. Relacibn roedor - vegetación: estudio preliainar. Rev. Hus. Arg.

Cs. Nats., Zool., tono Xlll, l 46: 445-451.

- BÜNAVENTURA,S.N., N.l. BELLUCOy F.0. KRAVETZ1988. Selección de habitat por roedores en canpos de cultivo.

Un estudio experieental. Physis [C], 46: 61--66.

- BÜNAVENÏURA,S. H. y F. 0. KRAVEII1989. Relacibn roedor-vegetacibn: importancia de la disponibilidad decobertura verde para Alodon alarae durante el invierno. Physis [C], 47: 1-5.

- BONAVENTURR,S.N., N.J. PIANÏANIDA, L. GURlNl y H.l. SANCHEZLOPEZ 1991. Habitat selection in population of

cricetine rodents in the region Delta (Argentina). Hanaalia, 55: 339-354.

- BUNAVENÏURA,S.N., F.0. KRAVETZy U.V. SUAREI1992. lhe relationship between food availability, space use

and territoriality in Akodonazarae. Haenalia, 56: 407-416.

- BÜNAVENIURA,S. H. y N.C. CAGNÜNIen prensa. La vegetación de los bordes de caninos en la Panpa 0ndulada,

Provincia de Buenos Aires (Argentina). Physis (en prensa).

- BONDRUP-NIELSEN,S. 1986. lnvestigation ol spacingbehaviour of Cletrhionolys gapperi by experimentation. J.Anin. Ecol., 55: 269-279.

- BOSAKÜHSK],1., 0.6. SHlTHy R. SPEISER1992. Niche overlap of tuo synpatric-nesting hauks Accipiter sp. in

the NewJersey - NewYork highlands. Ecography, 15: 358-372.

- RÜHERS,N.A. y J.H. BRÜHN1982. Body size and coexistence in desert rodents: chance or connunity structure?Ecology, 63:391-400.

- BÜHERS, N.A., 0.8. THUHPSÜNy J.H. BRONN1987. Spatial organiaation of a desert rodent conlunity: foodaddition and species renoval. Üecologia (Berlin), 72: 77-62.

- BÜHERS, N.fl. y J.L. DÜÜLEY1992. Landscape colposition and the intensity and outcone of tuo-speciesconpetition. Dikos, 63:130-186.

- BOZINÜVIC,F., H. ROSENNANNy C. VELOSO1988. lernorregulacibn conductual en Phyllotis daruini (Rodentia:Crocetidae): efecto de la temperatura aabiente, uso de nidos y agrupaaiento social sobre el gasto de energia.Rev. Chilena Hist. Nat., 61: 31-86.

- BRADLEY,¡.6. y R.A. NAUER1971. Reproduction and food habits of Herrian's kangaroo rat, Dipodolys ¡erria|i.J. NaIIalogy, 52: 497-507.

- BRÜHN,J.H. 1975. Geographical ecology of desert rodents. En: Ecology and evolution of connunities. N. L.Cody & J. H. Dianond eds. Cap. 13: 315-341.

- BRÜHN,J.H. y G.A. LIEBERHAN1973. Resource utilization and coexistence of seed-eating desert rodents insand dune habitats. Ecology, 54: 783-797.

- BRÜHN,J.5. 1989. Desert rodent coalunity structure: a test ol foure nechanisns of coexistence. Ecol.Honographs, 59: 1-20.

- RRÜHN,R.A. 1987. Nou do cereal plants conpensate for damage by vertebrate pests?. En: Control of ¡anualpests. C. B. J. Richards h l. Y. Ku eds.. laylor k Francis, London. pp 21-29.

léiï

- RRÜHN,H.L. y E.D. HILSÜN1956. Character displacenent. Syst. Zool., 5: 49-65.

- RRUH,N. 1965. investigaciones citogeneticas sobre algunas especies de Cricetinae (Rodential del Uruguay.Anales Segundo Congr. Lat. Aner. lool., 2: 315-320.

- RUSCH,H. 1987. Competencia interespecifica en roedores silvestres. Tesis Doctoral. Universidad de BuenosAires. lnédita.

- BUSCH,H., F.0. KRAVETZ,R.E. PERCICHy S.A. ZULEÏA. 1986. Propuestas para un control ecológico de la FiebreHeaorrágica Argentina a través del nanejo del habitat. Hedicina (Buenos Aires), 44: 34-40.

- BUSCH,H. y F.0. KRAVEÏZ,1992.a. Conpetitive interactions among rodents (Akodon azarae, Calonys laucha, C.ausculinus and Oligoryzonys flavescens) in a tuo-habitat systea. l. Spatial and nunerical relationships.Haanalia, 56: 45-56

- BUSCH,H. y F.0. KRAVEÏZ,1992. b. Conpetitive interactions along rodents (Akodon azarae, Caloays laucha, C.Iusculinus and Uliqorylolys flavescenslin a two-habitat systel. ll. Effect of species renoval. Hannalia, 56:541-554.

- BUSCH, H., H.R. del V. ALVAREZ,E.R. ClÏTADlNOy F.0. KRAVEÏZ.Density-dependent habitat selection and

interspecific conpetition in rodents in Panpeanagrosystens. Manuscrito inédito.

- CARRERA,A. 1953. Esquema litogeográfico de la República Argentina. Rev. Hus. La Plata (Bot.l, B: 87-168.

- CABRERA,A.L. 1968. Vegetación de la Provincia de Buenos Aires. En: Flora de la Provincia de Buenos Aires,A.L Cabrera ed., Ïalleres Gráficos l.S.A.6., RuenosAires, l: 121-122.

- CARRERA,A. y A. HILLlNK1930. Biogeografla de America Latina. Ü.E.A.; nonografta No. 13., 2a. edicion, 122pags.

- CARLETÜN,H.D. 1973. A survey of gross stonach norphology in Hen Horld Cricetinae (Rodentia, Huroidea), uithconaents on functional interpretations. Hisc. Publ. Hus. Zool., Univ. Hich., 146: 43 págs.

- CARLEY,C.J., E.D. FLEHARÏYy H.A. MARES1970. Ücurrence and activity of Reithrodontolys aegalotis, Hicrotusochrogaster and Peroayscus Ianiculatus as recorded by a photographic device. Southuestern Nat., 15: 209-216.

- CARNES,B.A. y N.A. SLADE1982. Sone connents on niche analysis in canonical space. Ecology 63: BBS-B93.

- CASE, T.J. y H.E. GlLPlN 1974. lnterference competition and niche theory. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 71:3073-3077.

- CASSiNl, H.H. 1991. Foraging under predation risk in the wild guinea pig Cavia aperea. Üikos, 62: 20-24.

- CASTELLARINI,F. C. DELLAFIÜREy J.J. PÜLOP1993. Superposicion alimentaria en tres especies de Calolys(Rodentia, Cricetidael. Resúmenes XV!Reunion Arg. de Ecologia, Puerto Hadryn, Chubut, abril 1993.

- CAVIEDES VIDAL, E., R.D. DONA,E. CAVlEDESCODELIAy V.S. ROIG 1938. Sopor obligatorio en Calolys laucha

(Rodentia, Cricetidae). ResúmenesIV Jornadas Arg. de Hastozoologia.:18.

16:4

- CHESSON,P.L. 1982. The stabilizinq effect of a randon environment. J. Hath. Biol., 15: 1-36.

- ClTTAOlNO,E.A. 1990. Efectos de la adición de alimento sobre roedores silvestres en epoca invernal.Seninario de Licenciatura, Universidad de Buenos Aires.

- ClTTADlNOE.A., P. DE CARLI, H. BOSCH& F.O. KRAVETZen prensa. Effects of food supplenentation on rodents

in uinter. Journal of Hannalogy, en prensa.

- CLARKE,B.L. i954. Elelents of Ecology. Niley, Neu York. 560 pags.

- COCKBURN,A. y H.Z. LIDlCHER1933. Hocrohabitat heterogeneity and population ecology of an herbivorousrodent, Nicrotus californicus. Oecologia (Berlin), 59: 167-177.

- CODY,H.L. 1968. On the lethods of resource division in qrassland bird communities. Aler. Nat., 102: 107­147.

- CODY,H.L. 1974. Coopetition and the structure of bird communities. Princeton Univ. Press, Princeton, NewJersey.

- COHEN,J.E. 1968. Alternative derivations of a species abundance relation. Aner. Nat., 102: 165-172.

- COLE,F.R y B.O. BATZLT1978. The influence of supplenental feeding on a vole population. J. Naooalogy, 59:609-819.

- COLE,F.R y G.0. BATZLI1979. Nutrition and population dynaoics of the prarie vole, Nicrotus ochrogaster, incentral lllinois. J. Anin. Ecol., 48: 455-470.

- COLHELL,R.K. 1986. Communitybiology and sexual selection: lessons frol huaningbird floner lites. En:Conlunity Ecology (J. Dianond y T. Case, eds.). Harper A Ron, NewYork. Págs 406-424.

- COLNELL,R.K. y E.R. FUENTES1975. Experimental studies of the niche. Annual Rev. Eco]. A Syst., 6: 281-310.

- CONNELL,J.H. 1975. Sole ¡echanisns producing structure in natural conounities: a oodel and evidence froofield experiments. En: Ecology and evolution of communities (H.L. Cody y J.H. Diaoond, eds.). Belknap,Caabridge, Massachusetts.

- CONTRERASJ.R. 1973. La nastofauna de la zona de la laguna Chasico, provincia de Buenos Aires. Phyisi [C]32: 215-219. '

- CRANLEY,N.J. 1963. Herbivory: the dynaaics of animal-plant interactions. Blackwell Sc. Publ., Oxford. 437pags.

- CRESPO, J. A. 1944. Relaciones entre estados climáticos y la ecologia de algunos roedores de campo(Cricetidae). Rev. Arg. de loogeografia 4: 137-144.

- CRESPO, J.A. 1966. Ecologia de una coaunidad de roedores silvestres en el Partido de Rojas, Provincia deBuenos Aires. Rev. Hus. Cs. Nat. ' Bernardino Rivadavia ', Ecol., l: 79-134.

- CRESPO,J.A., H.S. SARATTlNl, N.J. PIANTANlDA,y O. DE VlLLAFANE1970. Estudios ecológicos sobre roedores

silvestres. Publicación especial de la Secretaria de Estado de Salud Pública (Argentina), 45 págs.

16:5

- CROHELL,K.L. y S.L. PlHH 1976. Competition and nicbe shifts of mice introduced onto small islands. Oikos,27: 251-258.

- CUEÏO, B.R. 1993. Efectos de la dominancia interespecifica sobre la prioridad de acceder al alimento enroedores cricétidos de agroecosistemas pampeanos. Seminario de Licenciatura en Cs. Biológicas, F.O.E.yN.,Universidad de Buenos Aires. Inédita.

- DALBY,P. 1975. Biology of Pampa rodents. Publ. Hus. Michigan. Biol. 5er., 5: 149-272.

- DALBY, P. L. y A. G. HEATH1976. Oxygen consumption and body temperature of the Argentina field mouse,hkodon azarae, in relation to ambient temperature. J. Thermal Biol. l: 177-179.

- DANIEL,H.H. 1973. Applied nonparametric statistics. Houghton Hifflin Co., Boston, 503 pp.

- DARHIN,C.R. 1859. On the Origin of Species. London.

- DE VILLAFANE,6. 1981. Reproducción y crecimiento de hkodon azarae a2arae (Fischer, 1829). Hist. Natural(Mendoza), l: 193-204.

- DE VILLAFANE,6., F.O. KRAVElZ, R.D. PlANlANlDA y J.A. CRESPO1973. Dominancia, densidad e invasion en una

comunidad de roedores en la localidad de Pergamino (Provincia de Buenos Aires). Physis, 32 [O4]: 47-59.

- DE VILLAFANE, 6., F.O. KRAVEÏZ, O. DONADIO, R.E. PERCICH, L. KNECHER, H. TORRES y N. FERNANDEZ i977.

Dinámica de las comunidades de roedores en agroecosistemas pampasicos. Medicina (Argentina) 37 [3]: 123-140.

- DE VILLAFANE, 6., C. VELAZOUEZ,S. BONAVENÏURAy H. ÏORRES 1983. Comportamiento social y uso del habitat de

pequeños roedores en semicautividad. Resúmenes XI Reunibn Arg. de Ecologia: 74-75.

- DE VILLAFANE,6., S.H. DONAVENÏURA,H.l. BELLOCO,y R.E. PERClCH1983. Habitat selection, social strusture,

density and predation in populations of Cricetine rodents in the pamparegion of Argentina and the effects ofagricultural practices on them. Hammalia, 52: 339-359.

- DIAMOND,J.H. 1975. Assembly of species communities. En: Ecology and evolution of communities (H.L. Cody yJ.H. Diamond, eds.). Relknap, Cambridge, Massachusetts.

- DUESER,R.D. y H.H. SHUOARTJr. 1978. Hicrohabitats in a forest-floor small mammalfauna. Ecology, 59: 89­

- DUESER,R.D. y H.H. SHUGARÏJr. 1979. Niche pattern in a forest-floor small mammalfauna. Ecology, 60: IDR­116.

- DUNNNINB,J.B., B.J. DRNIELSONy H.R. PULLIAH1992. Ecological processes that affect populations in complexlandscapes. Oikos, 65: 169-175.

- ELTON,C. 1927. Animal Ecology. Sidgmick k Jackson, London.

- EHLEN,J.H. 1975. Niches and genes. Some further thoughts. Amer. Nat., 10?: 472-476.

- ERKINARO,E. 1961. The seasonal change of the activity of Hicrotus agrestis. Oikos, 12: 157-153.

1.63€:

- ETHEREDGE,D.R., H.D. ENGSTRÜHy R.C. STONE1989. Habitat discrimination between synpatric populations ofPerolyscus attuateri and Perolyscus pectoralis in west-central Texas. J. Hanaalogy, 70: 300-307.

- F.A.D. 1935. Datos agroclinaticos para Alérica Latina y el Caribe. Doleccibn FAD,Prodicción y ProteccionVegetal No. 24. Rona.

- FEINSINGER,P., E.E. SPEARSy R.H. PDOLE1981. A simple leasure of niche breadth. Ecology, 62: 27-32.

- FISHER,R.A. 1930. The genetica] theory ot natural selection. Clarendon Press, Oxford. 272 pp.

- FISHER,R.A. 1958. The genetica] theory of natural selection. 2 ed. Dover, Nueva York, EE.UU..

- FlSHER, R.A., A.S. CÜRBETy E.D. HILLlAHSi943. The relation betueen the nulber of species and the nulber of

individuals in a randol saeple of an animal population. J. Anin. Ecol., 12: 42-53.

- FLEHARTY,E.D. y J.R. CHOATE1973. Bioenergetic strategies of the cotton rat, Sigoodon hispidus. J.Haanalogy, 54: 680-692.

- FÜRHAN,R.T.T. y H. SDDRDN,1986. Landscape ecology. J. Hiley G Sons, 619 pp.

- FDRNES, A. y E. MASSDIA1965. hicronanlteros (Harsupialia y Rodentia) recolectados en la localidadbonaerense de Hiraaar. Physis 2.: 99-103.

- FRENGUELLI,J. 1925. Loess y linos paapeanos. Anales de la Soc. Arg. de Estudios Geográficos (GAEA), Vol. 1.Buenos Aires.

- FRETHELL,S.D. 1972. Populations in a seasonal environment. Princeton Univ. Press, Hen Jersey, 217 pags.

- FRETHELL,S.D. y H.L. LUCAS1969. Un territorial behavior and other factors influencing habitat distributionin birds. l. Theoretical developnent. Acta Biotheoretica, 19: 16-36.

- GALINDO,C. y C.J. KREBS1935. Habitat use and abundante of deer nice: interactions with aeadon voles andred-backed voles. Can. J. Zoology, 63: 1870-1379.

- GALLTARI, C.A., H.D. BERHANy F.J. GDIN1991. Situación albiental de la provincia de Buenos Aires. A.Recursos y rasgos naturales en la evaluación ambiental. Hanlferos. Conisibn de Investigaciones Cientificas dela prov. de Buenos Aires, año I, N’ 5: 35 pags.

- SARDENAL,C.N., N. TRlAY DE JUAREZ, H. GUTIERRZY H.S. SABATTTNT1977. Contribución al conociaiento de tres

especies del genero Calolys (Rodentia, Cricetidae). l. Estudios citogeneticos. Physis, 36: 639-673.

- SAUSE,S.F. 1934. The struggle for existence. Hilliaos A Hilkins, Baltiaore.

- SEECZYNSKA,Z. 1976. Food habits of the bank vole and phenological phases of plants in an oak hornbealforest. Acta Theriol. 31: 223-236.

- SEBCZYNSKI,H. 1969. Social regulation oí body teaperature in the sans vole. Acta Theriologica, 29: 427-440.

- SETZ,L.L. 1961. Hole ranges, territoriality and aovenent of the neadou vole. J. Hanlalogy, 42: 24-36.

16:7

- SILEERT, B.S., C.J. KREBS,D. TALRlCÜy D.R. ClCHÜHSKl1986. Do Clethrionooys rutilus felales supressnaturation of juvenile fenales? J. Anil. Ecol., 55: 543-552.

- SILLER, P.S. 1984. Connunity structure and the niche. Chapmank Hall, London.

- GLANZ,H.E. 1981. Adaptative zones of Neotropical nanoals: a coaparison of sone teoperate and tropicalpatterns. Págs. 95 110 En: Haanalian biology in South America (H. A. Mares and H. H. Genonays, eds.). Spec.Publ. Pyeatuning Lab. Ecol., Univ. Pittsburgh, 6: l- 539.

- SLANZ,H.E. 1984. Ecological relationships of tuo species of atodon in central Chile. Journal of Hallalogy,65: 433- 441.

- GLASSER,J.H. 1984. Evolution of efficiencies and strategies of resource explotation. Ecology, 65: 1570­1573.

- SLEASÜN,H. A. 1926. The individualistic concept of the plant association. Torrey Botanical Club Bull., 53:7-26.

- GREEN,R.H. 1971. A nultivariate statistical approach to the Hutchinsonian niche: bivalve lolluscscentral Canada. Ecology 52: 543-556.

O a.

- SRINNELL,J. 1904. The origin and distribution of the chestnut-backed chickadee. Aut, 21: 364-382.

- SRlNNELL,J. 1917. The niche-relationships of the California trusher. Aut, 34: 427-433.

- SRINNELL,J. 1924. Geography and evolution. Ecology, 5: 225-229

- HAFNER,H.S. 1977. Density and diversity in Hojave desert rodent and shrub colnuinities. J. Anil. Ecol., 46:925-938.

- HAIBH,G.R. 1937. Reproductive inhibition of feaale Perolyscus leucopus: female competition and behaviouralregulation. An. Zool., 27: 867-878.

- HALLETT, J.G., H.A. O'CÜNNELLy R.L. HUNEYCUTT1983. Competition and habitat selection: test of a theory

using shall nanaals. Oikos, 40: 175-131.

- HAHEL,A.R. 1935. Variabilidade proteica, relacoes feneticas e cladisticas en roedores (Cricetidae) do suldo Brasil. Tesis de Maestria, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. lnédita.

- HARDIN,S. 1960. The competitive exclusion principle. Science, 131: 1292-1297.

- HEIKURA,K. i977. Effects of cliaatic factors on the field vole Hicrotus agrestis. Üitos 29: 607-615.

- HERHRN,T.B. 1977. Activity patterns and novenents of subarctic voles. Üikos, 29: 434-444.

- HERSHKÜVTTZ,Ph. 1955. South Aoerican aarsh rats genus Holohilus, with a sulaary of sigaodont rodents.Fieldiana, lool., 37: 639-673.

- HERSHKÜVITZ,Ph. 1962. Evolution of Neotropical Cricetine rodents (Iuridae), with special reference to thephyllotine group. Fieldiana Zool., 46: 1-525.

16:8

- HERSHKUVITZ,Ph. 1966. Hice, land bridges and Latin American Fauna] lnterchange. En: Ectoparasites of Pana-a(Henzel, R.L. h V.J. Tipton, eds.). Field Huseun of Natural History, Chicago: 725-751.

- HERSHKOVITZ,Ph. 1972. The recent nannals of the Neotropical Region: a zoogeographic and ecological revieu.En: Evolution, Hannals and southern continents (Keast 9., F.C. Erk k B. Slass, eds.), State University of NewYork Press, Albany: 311-431.

- HÜDARA,K. 1993. Hábitos de nidificación (DIO estimador de la selección de habitat en dos especies deroedores cricétidos en agroecosistelas palpeanos. Selinario de Licenciatura en Cs. Biológicas, F.C.E.yH.,Universidad de Buenos Aires. Inédito.

- HUFFHAHH,R.S. 1958. The role of reproduction and nortality in population fluctutions of voles (Hicrotus).Ecol. Honogr., 2B: 79-109.

- HÜFFHANN,R.S. 1981. Different voles for different holes: environsental restrictions on refugial survival ofnannals. En: Evolution Today, Proceedings of the Second International Congress of Systeaatic and EvolutionaryBiology (6.6.E. Scudder y J.L. Reveal, editores): 25-45.

- HULBRUÜK,S.J. 1979. Habitat utilization, competitive interactions, and coexistence of three species ofcricetine rodents in East-Central Arilona. Ecology, 60: 758-769.

- HÜLISOVA,V. 1971. The food of Clethrionooys glareolus at different population densities. Acta Sc. Nat.Brno, 5 (ll): 1-43.

- HÜHACKI, J.H., K.E. KINHAN y J.L. KÜEPPL(Eds.) 1982. Hanna] species of the world. A taxonolic and

geographic reference. Allen Press & the Association of Systenatics Collections, Laurence, Kansas. 694 pags.

- HÜRN,H.A. 1966. Heasureaents of 'overlap' in comparative ecologica] studies. Aler. Nat., 100: 419-424.

- HUGHES,R.6. 1934. A Iodel of the structure and dynalics of benthic larine invertebrate communities. Har.Ecol. Prog. Ser. 15: l-ii.

- HUGHES,R.G. i986. Theories and nodels of species abundance. Aner. Nat., 126: 879-899.

- HURLBERT,S.H. 1978. The neasurnent of niche overlap and sone relatives. Ecology, 59: 67-77.

- HUTCHESÜN,K. 1970. A test for colparing diversities based on the Shannon fornula. J. Theor. Biol., 29: 151­154.

- HUTCHINSÜN,B.E. 1957. Concluding Reoarks. Cold Spring Harbor Synposiuo on Guantitative Biology, 22: 415­427.

- HUTCHIHSÜN,G.E. 1968. Hhen are species necessary? En: Population Biology and evolution (R.C. Lenontin ed.).Syracuse University Press, Syracuse N.Y.: págs 177-186.

- HUTCHlNSUN,E.E. 1975. Variations on a thene by Robert Hac Arthur. En: Ecology and evolution of conounities(H.L. Cody y J.H. Diamond, eds.). Pags 492-517.

- HUTCHIHSÜH,E.E. 1980. Ecologia de poblaciones. Ed. Bluoe, Barcelona.

- lVERSÜH,S.L. y B.N. TURNER1974. Hinter weight dynanics in Hicotus pennsylvanicus. Eoclogy 55: 1030-1041.

163€?

- JACOBS,J. 1974. Guantitative neasureeent of food selection: a nodification of the foraqe ratio and lvlev'selectivity index. Oecologia (Berlin) 14: 413-417.

- JANES, D.A. y H.J. LÜCKERD1986. Refinenent of the Shugart-Dueser-Patten nodel for analyzing ecologica]niche patterns. En: Wildlife 2000. Hodelling habitat relationaships od=f terrestrial vertebrates (J. Verner,N.L. Norrison y C.J. Ralph eds.). The University of Hisconsin Press, Madison, Hl. Págs 51-56.

- JOHNSOND.H. i981. The use and nisuse os statistics in uildlife habitat studies. En: The use of ¡ultivariate

statistics in studies of uildlife habitat (D.E. Capened.). USDAFurest Service, general technical report RN­ST. Págs 11-19.

- KENNEDY,J.T., J.N. HILLS, B.A. ELLlS, J.l. HAIZTEGUI,K.T. HC KEEy J.E. CHILDS, 1990. Aliaentary tract

Iorphology of six species of rodents as relates to diet and life history strategy. Primera Reunion Conjunta dela Sociedad Argentina para el estudio de los Haniferos (SAERN)y the Aaerican Society of Nanlalogists (ASN).Buenos Aires, Argentina, 17 - 20/6/90.

- KIBILSKY, P., S. HERANI, 0. MOLINAy N.0. BIANCHI1976. Citoqenética de los roedores sudamericanos

Akodontinos (Criicetidae). lll. Polinorfisoos croaosbnicos intraespecificos en Akodon dolores (Tholas).Nendeliana, i: 97-103.

- KINCAID,H.B. y E.H. BRYANT1983. A geoletric lethod for evaluating the null hypothesis of randoe habitatutilitation. Ecology, 64: 1463-1470.

- KINCAID, N.B. y S.N. CAHERON1982. Effects of species reaoval on resource utilization in a Texas rodentcolaunity. J. Nanaalogy, 63 r 229-235.

- KINCAlD,N.B., G.N. CANERÜN,Y B.A. CARNES1983. Patterns of habitat utililation in sylpatric rodents on theTexas coastal prairie. Ecology, 64: 1471-1480.

- KINCAlD, N. B. y S. N. CAHERUN1985. Interactions of cotton rats uith a patchy environnent: dietaryresponses and habitat selection. Ecology, 66: 1769-1783.

- KLEIBER,H. i961. The fire of life. An introduction to aninal bioenergetics. J. Hiley Inc., Neu York.

- KRAVETZ,F.0.. 1978. Ecologia de las comunidades de roedores involucradas en la Fiebre HelorragicaArgentina. Tesis Doctoral. F.C.E.N. U.B.A. inédita.

- KRAVETZ,F. 0. y S. DE VILLAFANE1981. Poblaciones de roedores en cultivo de nai: durante las etapas deaadurez y rastrojo. Hist. Nat. 1: 213-232.

- KRAVETZ, F.U., H. BUSCH, R.E. PERCICH, N.C. NANJÜNy P.N. NARCÜN]. 1981 a. Ecciogia de Calo-ys laucha

(Rodentia, Cricetidae) en el departamento ds Rio Cuarto (Cordoba).l. Dinamica de la poblacion. Ecologia(Argentina) l: 15-22.

- tRAVETZ, F.0., H. BUSCH, R.E. PERCICH, H.C. HANJONy P.N. HARCÜNI.1981 h. Ecologia de Calolys laucha

(Rodentia, Cricetidae) en el departamento de Rio Cuarto (Cordoba). Il. Criterios para la deterninacibn deedades y crecimiento. Ecologia (Argentina) No. 6: 35-44.

- KRAVETZ,F. 0. y J.J. PÜLÜP1983. Conunidades de roedores en agroecosisteaas del departanento de Rio IV,Córdoba. Ecosur, 10: 1-18.

1'7(D

- RRAVETZ,F.0., H.l. BELLOCG, H. BUSCH, S.H. BDNAVENTURAy A. HUNJEAU. 1987. Efecto de la aplicación de un

anticoagulante sobre la coaunidad de roedores en caopos de cultivo. An. Hus. Hist. Nat. Valparaiso, IB: 153­156

- KREBS,C.J. 1973. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Harper a Ron, Hen York.678 pags.

- LACK,D. l?42. Ecological features of the bird faunas of British snall islands. J. Anil. Ecol. ll: 9-36.

- LANDRY,S. U. l?70. The Rodentia as onnivorous. Quart. Re. Biol., 45: 351-372.

- LEHHAHN,U. 1976. Short-term and circadian rhytns in the behaviour of the vole, Hicrotus agrestis (L.).Üecologia, 23: 135-199.

- LEVIHS,R. 1958. Evolution in changing environoents. Princeton University Press, Princeton, N. J..

- LlDlCKER, H.Z. 1975. The role of dispersa] in the denography of small nannals. Págs 103-128 en: Smallnannals: their productivity and population dynamics (F.B. Golley, R. Petruseuicz y L. Rysztouski, eds.).Calbridge Unov. Press.

- LTNDRUTH,R. y G.0. BATZLl1984. Food habits of the neadou vole (Hicrotus pennsylvanicus) in bluegrass andprarie habitats. J. Haanalogy, 65: 600-606.

- LTHZEYA.V. 1939. Response of the uhited-footed nouse (Perolyscus leucopus) to the transition betweendisturbed and undisturbed habitats. Canadian J. of loology, 67: 505-512.

- LISANTI, J.A., F.0. KRAVETZ,y C.L.V. RAMIREZ1976. Los crolosonas de Calo-ys callosus (Rengger) (RodentiaCricetidael de la provincia de Córdoba. Physis, 35: 221-230.

- LlTVAK,H.K. y R.l.C. HANSELL1990. A community perspectiva on the nultidinensional niche. J. Anio. Ecol.,59: 931-940.

- LLEHELLYN,J.B. y S.H. JEHKTHS1987. Patterns of niche shift in nice: seasonla changes in eicrohabitatbreadth and overlap. Aoer. Nat. 129: 365-381.

- L0 BUE,J. y R.H. DARHELL1959. Effect of habitat disturbance on a soall naa-all population. J. Hallalogy,40: 425-437.

- LOTKA,A.J. 1932. The grouth of Iixed populations: tuo species coapeting for a coloon food supply. J. Hash.Acad. Sci.: 461-469.

- HACARTHUR,R.H. 1957. Un the relative abundance of bird species. Proc. Nac. Acad. Sci. (USA), 43: 293-295.

- HACARTHUR,R.H. 1960. Un the relative abundance of bird species. Aler. Hat., 94: 25-36.

- RACARTHUR,R. H. 1968. The theory of the niche. En: Population biology and evolution, ed. C. R. Lenontin.Syracuse Univ. Press, pags. 15?-176.

- HACARTHUR,R. H. 1972. Geographical Ecology. Patterns in the distribution ofg species. Harper a Ron.

1'71

- NAC ARÏHUR,R.H. y R. LEVlNS1964. Coopetition, habitat selection and character displacelent in a patchyenvironnent. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A., 51: 1207-1210.

- NAC ARÏHUR, R.H. y R. LEVINS1967. The liniting sioilarity, convergence and divergence of coexistingspecies. Al. nat., 101: 377-385.

- NADISON,D. 1985. Activity rhytns and spacing. Biol. NewNorld Hicrotus, 8: 373-419.

- NAGUIRE,B. 1967. A partial analysis of the niche. Aner. Nat., 101: 515-523.

- NABURRAN,A.E. 1986. Ecological diversity and its neasurelents. Princeton University Press, Princeton, NewJersey, 179 pags.

- HANJDN , H.C., L. CAHARASA,H.P. TORRES, J.J. PÜLÜPy F.0. KRAVETI1993. Estudio de la densidad y

desplazaniento de roedores en un canpo de girasol. Synposiun: loologia económica y vertebrados cono plagade la agricultura. lX Congreso Latinoamericano de Zoología, Arequipa, Perú: 156-172.

- NARCÜNI,P.N. 1988. Efecto de las perturbaciones intensas sobre la estructura de las conuniades de roedores.Tesis Doctoral, F.C.E.N. (U.B.A.). lll págs las ilustraciones.

- NARCDN],P.N. y F.Ü. Nravetz 1986. Colunidades de roedores del Parque Nacional El Palmar (Entre Rios,Argentina) según la historia del fuego. Rev. Chilena de Hist. Nat. 59: 47-57.

- MARES,H.A. 1975. South Aaerican nannal zoogeography: evidence fron convergent evolution in desert rodents.Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 72: 1702-1706.

- NARES,H.A. 1977. Hater independence in a South American non-desert rodent. J. Hannalogy, 58: 653-656.

- HARSHALL,L.S. 1979. A lodel for paleobiogeography of South Alerican cricetine rodents. Paleobiology, 5:126-132.

- MARSHALL,L.S. y H.K. HECHÏ1978. Hannalian taunal dynamics of the Sreat Faunal lnterchange: an alternativeinterpretation. Paleobilogy, 4: 203-206.

- NARÏIN, T.E. 1780. Diversity and abundance of spring Iigratory birds using habitat islands on the GreatPlains. Condor 82: 430-439.

- MARTIN,P. y P. BAIESON1986. Heasuring behaviour; An introductory guide. Caobridge University Press. 200pags.

- NARÏlNEl, R.L., H.E. BÜCCO,N. HÜNACÜy J.J. POLÜP1990. Ninter diet in Akodon dolores Tholas, 1916.

Nan-alía, 54: 197-205.

- HASSÜIAE. 1961. Notas sobre los cricetidos de la selva marginal de Punta Lara (Hannalia, Rodentia). Publ.Hus. Hun. Cs. Nats. Nar del Plata, l: 115-134.

- NASSÜlA, E. 1971. Descripción y rasgos bioecológicos de una nueva subespecie de cricétido: Akodon azaraebibianae (Nanaalia - Rodentia). Rev. lnv. Agrop., INIA, Patologia Animal 8: 131-140.

- HASSOIA,E. 1984. La ilportancia agropecuaria de los roedores en la Argentina. Acintacnia. Castelar(Argentina). Año l, N’ 7: 17-31.

1f723

- HASSÜIAE y A. FORNES1967. El estado sistemático, distribución geográfica y datos etoecológicos de algunoslallferos neotropicales (Harsupialia y Rodentia) con la descripción de Cabrera-ys, genero nuevo (Cricetidael.Acta lool. Lilloana 23: 407-430.

- HAÏSGN,J.0. 1982. Nunerical analysis of rodent distributional patterns in Zacatecas, Mexico. J. Haenalogy,63: 73-84.

- HAURER,B.A. 1982. Statistical inference tor Hac Arthur-Levins niche overlap. Ecology 63: 1712-1719.

- HAY,R.H. 1975. Patterns ol species abundance and diversity. En: Ecology and Evolution of Collunities (H.L.Cody y J.H. Diamondeds.l. Harvard University Press, Cambridge, HA. Pags 31-120.

- HAY, R.H. 1981. Models lor tuo interacting populations. En: Theoretical ecology: principles. andapplications. 2 ed. Sinauer Ass., Sunderland, Hassachussets. Cap. 5: 78-104.

- HAY,R.H. y R.H. HACARIHUR1972. Niche overlap as a function of environmental variability. Proc. Nat. Acad.Sci. USA, 69: 1109-1113.

- HAYR,E. 1956. Seographical character gradients and clinatic adaptation. EvolutioN, 10: 105-108.

- H'CLÜSKEY,R.ï. 1976. Connunity struscture in syopatric rodents. Ecology, 57: 728-739.

- H'CLÜSKEY,R.ï. 1978. Niche separation and asselbly in four species of Sonoran desert rodents. Aler. Nat.,112: 633-694.

- HCNAUSHTUN,S.J. 1933. Conpensatory plant grouth as a reponse to herbivory. Oikos, 40: 329-336.

- HERANI, H.S., H. LllARRALDE, D. ÜLlVElRA y N. BlANCHl 1978. Cytogenetics of the South American Akodont

rodents (Cricetidae). lV. lnterspecific crosses between Akodondolores XA. lolinae. J. Exp. Zool., 206: 343­346.

- HESERVE,P.L. 1931. Trophic relationships anong snall nalaals in a Chilean seniarid thorn scrub connunity.Journal ot Hannalogy, 62: 304-314.

- HESERVE,P.L., B.K. LANB y B. D. PAIIERSÜN,1988. Ïrophic relationships along shall ¡annals in a Chileanteaperate forest. Journal of hanoalogy, 69: 72l-730.

- HIGULA,P. 1969. Bioenergetics of pregnancy and lactation in the Eropean connon vole. Acta ïheriol., 14:167-17?.

- HlLLAR,J. S. 1977. Adaptive leatures of nanlalian reproduction. Evolution, 31: 370-386.

- HILLAR, J. S. 1978. Energetics of reproduction in Perolyscus leucopus: the cost of lactation. Ecology 59(Sl: 1055-1061.

- HlLLAR, J. S. 1988. The role of reproduction and life histories in nodels of soall rodent populationsdynalics. Oikos, 52: 212-214.

- HlLLAR, J. S. y J.0. SCHlECK1986. An annual lypid cycle in a Iontane population ot Peronyscus leucopus.Can. J. lool., 64: 1981-1985.

if723

- HlLLER,R.S. 1764. Ecology and distribution ol pocket gophers (Seomyidael in Colorado. Ecology, 45: 256-272.

- MILLER,R.S. 1967. Pattern and process in competition. Advances Ecol. Res., 4: 1-74.

- MILLER,H.N. y S. ANDERSON1977. Bodily proportions of Uruguayan Hyomorph rodentes. Am. Hus. Novitates, N'2615: 1-10.

- NlLLS, J.N., B.A. ELLlS, K.ï. HCNEEJR., J.l. HAIZTESUIy J.E. CHILDS 1991. Habitat associations andrelative densities ol rodent populations in cultivated areas of central Argentina. J. Hammalogy,72: 47- 479.

- HlLLS, J.N., B.A. ELLlS, K.T. HCKEEJR., J.l. HAIZTEBUly J.E. CHILDS1992. Reproductive characteristics of

the rodent communityin cultivated areas of central Argentina. J. Nanmalogy, 73: 515-526.

- NlRACLE,N,R. 1974. Niche structure in zooplankton, a principal components approach. Ecology, 55: 1306-1316.

- HÜNJEAU,J.A. 1989. Ecologia y distribucion geografica de los pequeños mamíferos del Parque Nacional NahuelHuapi y áreas adyacentes. Tesis Doctoral, inédita. Universidad Nacional de La Plata, Fac. Cs. Nats. y Huseo.

- HORRIS,D.H. 1987. lests of density-dependent habitat selection in a patchy environment. Ecol. Honogr., 57:69-81.

- HORRlS,D.N. 1989 a. Density-dependent habitat selection: testing the teory uith fitness data. EvolutionaryEcology, 3: 80-94.

- HÜRRlS,D.H. 1989 b. Habitat-dependent estimates of conpetitive interaction. Üikos, 55: lll-120.

- HÜRRISDN,D.F. 1977. Hultivariate statistical methods. Hc Bram A Hill, NewYork, Neu York. 338 pp.

- HORSE,D.H. 1974. Niche breath as a function of social dominance. Am. Nat., 108: 818-830.

- HÜTÜHURA,l. 1932. A statistical treatment of associations [en japonés; citado en Hay 1975]. Jpn. J. Zool.,44: 379-383.

- HOYANO,C.N. y R. OJEDA1991. Ecologia de Akodon molinae en el Nonte argentino. 7as. Jornadas de la Sociedad

Argentina para el estudio de los Hamiteros (SAREH).Libro de resúmenes. Mendoza, 20-22 noviembre 1991.

- HURlE, J.0. y D.A. BÜAG1984. ïhe relationship of body weight to overuinter survival in Columbian groundsquirrels. Journal of Hammalogy65: 688-690.

- HURUA,R..y L.A. BÜNZALEl1981. Estudios de prelerencias y hábitos alimentarios en dos especies de roedorescricétidos. Hedio Ambiente, 5: 115-124.

- HUZZlNl, H.C., B.A. ELLlS, J.N. HlLLS, J.l. HAlZTESUl, (.1. HC [EE y J.E. CHILDS, 1990. Diet of comnonrodent species associated with cultivated areas of Central Argentina. Joint meeting oí the Argentine HamaalSociety (SAREH)and the American Society of Hammalogists (ASH). Buenos Aires, Argentina, 17 - 20/6/90.

- NEE, S. y R.H. HAY1992. Dynamics of metapopulations: habitat destruction and competitive coexistence. J.Anim. Ecol., 61: 37-40.

- NEGUS,N.C. y A.J. PlNÏER 1966. Reproductiva reponses of chrotus montanus to plants and plant extracts inthe diet. J. Hamaalogy, 47: 596-601.

1774

- NIE, N.H. et al. 1975. Statistical package for the social sciences. 2a edición, Hc Grau b Hill, New York.675 pags.

- 0‘ CUNNELL,H.A. 1991. Population biology oí North and South Alerican grassland rodents: a comparativereview. En: Hannalian biology in South America (H. A. Mares and H. H. Genouays, eds.l. Spec. Publ. PylatuningLab. Ecol., Univ. Pittsburgh, 6: 167-185.

- ÜLlVElRA,L. 1985. Estrutura e ordenacao espaco-teeporal de una congregacao de roedores no sul da Planiciecosteira do Rio Grande do Sul (Hannalia, Rodentia, Cricetidael. lesis de Haestrla en Ecologia, Univ. Fed. doR. Sde. do Sul, 143 pags.

- GRÏHANN,A.E. 1906. Facts and theories un evolution. Science, 23: 947-952.

- ÜSÏFELD,R.S., N.l. LlDlCKERJr. y E.J. HESKE1935. Ïhe relationship between habitat heterogeneity, spaceuse, and denography in a population of California voles. Üikos, 45: 433-442.

- OSTFELD, R.S., S.R. PUSH, J.0. SEAHÜNy R.H. TAHARlN1986. Space use and reproductive success in a

population of neadon voles. J. of Ani-al Ecol., 57: 385-394.

- PAÏÏERSON, 9.0. y R. PASCUAL1972. Ihe fossil ¡anual launa of South Alerica. En: Evolution, Haaoals andsouthern cuntinents (Keast A., F.C. Erk a B. Glass, eds.), State University ol Nen York Press, Albany: 247­309.

- PEARSGN,0.P. 1960. lhe oxygen consumption and bioenergetics of harvets nouse. Physiol. Zool., 33: 152-160.

- PEARSUN,0.P. 1967. La estructura por edades y la dinamica reproductiva en una poblacion de ratones decanpo, Akodonazarae. Physis, 27: 53-58.

- PEARSÜN,0.P. y J.L. PAÏTÜN1976. Relationships anong South Aoerican phyllotine rodents based on ChrDIOSDIBanalysis. J. Hannalogy 57: 339-350.

- PEARSÜN, U.P., S. HARÏlN y J. BELLAll 1987. Denography and reproduction of the silky desert louse

(Elignodontia) in Argentina. En: Studies in Neotropical Hannalogy: Essays in honor of Philip Hershkovitz(Patterson 9.0. a R.H. Tina, eds.). Fieldiana, Zoology, n.s. No. 39: 433-446

- PELI, H. J. 1987. Danage by woodnice (Apodelus sylvaticus) to sugarbeet seeds in relation to foodavailability. En: Control of nalnal pests. C. G. J. Richards G T. Y. Ku eds. laylor b Francis, Londres. 406pp.: 5-14.

- PERRIN,N.R. 1979. Seasonal variation in the growth, body conposition, and diet of Clethriononys gapperi inspruce forest. Acta theriologica, 24: 299-318.

- PETRAlllS, P.S. 1979. Likelihood estinates of niche breadth and overlap. Ecology, 60: 703-710.

- PlANKA,E. R. 1974. Niche overlap and diffuse colpetition. Proc. Nat. Acad. Sci., USA, 71: 2141-2145.

- PIANKA,E.R. 1981. Competition and niche theory. En: Ïheoretical Ecology: principles and applications. 2 ed.Sinauer Ass.. Cap B: 167-196.

- PlANKA,E.R. 1982. Ecologia evolutiva. Ediciones OmegaS. A., Barcelona. 365 pp.

1.7'5

- PlHH, S.L., H.L. ROSENZHEIGy H. HllCHELL1985. Conpetition and food selection: field test of a theory.Ecology 66 (3): 798-807.

- PÜLÜP,J.J., R.L. HARÏINEZy H.F. ÏORRES1985. Distribución y abundancia de poblaciones de pequeños roedoresen la zona del elbalse de Rio lll, Córdoba. Historia Natural (Corrientes, Argentina), 5: 33-44.

- PÜND,E.H. 1977. The significance of lactation in the evolution of Ianlals. Evolution, 31: 177-199.

- POULE,R.H. 1974. An introduction to Guantitative Ecology. McGraw-Hill.

- PUPÜHSKI,J. 1976. Role of nindbreaks tor Hildlite. En: Shelterbelts on the Breat Plains (R.H. linus ed.),Breat Plains Agric. Council, Publ 73:110-111.

- PORTER,J.H. y R.A. DUESER1982. Niche overlap and competition in an insular snall Iannal fauna: a test ofthe niche overlap hypothesis. Olkos, 39: 228-236.

- PRESION,F. H. 1962. lhe canonical distribution of connonness and rarity. Ecology, 43: 185-215; 410-432.

- PRICE. H.V. 1986. Structure of desert rodent coeaunities: a critical review of questions and approaches.hner. lool., 26: 39-49.

- PUlHAN,R. J. 1984. Facts fron faeces. Hannal Rev., 14: 79-97.

- QUINTANILLA,R.H., H.F. RIllO y C.P. FRAGA1973. Roedores perjudiciales para el agro en la RepúblicaArgentina. Eudeba, Buenos Aires, 112 pags.

- RAPÜPÜRÏ,E.H. 1982. Areography. Geographic strategies of species. Perganon Press, Nen York.

- RAPÜPORÏ,E.H. 1990. Vida en extincion. Ciencia Hoy, 2 (10): 26-33.

- REICHHAN,0.J. 1975. Relation of desert rodent diets to available resources. Journal of Hannalogy 56: 731-751.

- RElCHHAN,Ü.J. y K.H. VANDE BRAAF1975. Association between ingestion of green vegetation and desert rodent

reproduction. J. Hannalogy, 56: 503-506.

- REIG, 0.A. 1964. Roedores y narsupiales del partido de General Pueyrredón y regiones adyacentes. Publ. Hus.hun. Cs. Nats. Mar del Plata, l: 203-224.

- REIB, 0.A. 1965. Datos sobre la colunidad de pequeños naliferos de la region costera del partido de GeneralPueyrredón y de los partidos limítrofes (Prov. de Buenos Aires, Argentina). Physis 25: 205-211.

- REIB, U.A. 1981. Teoria del origen y desarrollo de los naniferos de Alerica del Sur. Honografie Naturae,Hus. Cs. Nats. ' Lorenzo Scaglia'. Har del Plata, Argentina. 1: 1-161.

- RElB, O.A. 1984. Distribucao geografica e historia evolutiva dos roedores nuroideos sulanericanos(Cricetidae: Sig-odontinae). Rev. Brasil. Benet., Vll: 333-365.

- REIS, 0.A. 1987. An assessment of the systenatics and evolution of the Akodontini, with the description ofneu fossil species of Atodon (Cricetidae, Signodontinae). Fieldiana, Zoology, n.s. No. 39: 347-399.

1'7¿:

- RINGUELEÏ, R.A. i955. Panorama zoogeografico de la provimcia de Buenos Aires. Notas del Huseo, Fac. Cs.Nats. y Huseo, Universidad Nac. La PLata, tomo XVII, Zoología, N' 156: 15 pags.

- RlNEUELET,R.A. 1961. Rasgos fundamentales dela zoogeografia de la Argentina. Physis 22: 151-170.

- 0000, F, y R. BÜONSIRA1900. Effect of adult meadou voles, Hicrotus pennsylvanicus, on young conspecifics infield populations. J. Anim. Ecol., 57: 755-770.

- R000, J.P. 1972. Ecological and behavioral comparisons of three genera of argentine cavies. Anim. Behav.Honogr., 5: 1-03. \\

- ROSENZHEIB,H. L. i973. Habitat selection experiments with a pair of coexisting heteromyid species. Ecology,54: lll-117.

- ROSENZHEIG,H.L. i974. 0n the evolution of habitat selection. Proc. ist Int. Congr. Ecol. : 401-414.

- ROSENZHEIB,H.L. i977. Coexistence and diversity in heteromyd rodents. ln: Evolutionary ecology (Stonehouse,R h Perrins, C. , eds.). Baltimore, Univ. Park Press.

- RÜSENZHEIS,H.L. i979. lhree probable causes for habitat selection. En: Contemporary Guantitative Ecologyand Econometrics (B.P. Patil y H.L. Rosenzueig eds.). Pags 49-60.

- ROSENZHEIS,H.L. i901. A theory of habitat selection. Ecology, 62: 327-335.

- ROSENZHEIB,H.L. 1985. Sometheoretical aspects of habitat selection. En: Habitat selection in birds (H.L.Cody, ed.l. Academic Press. Cap 10: 517-540.

- ROSENZHEIG,H.L. 1907. Communityorganization from the point of view of habitat selectors. En: Organizationof communities (J.H.R. See y P.S. Biller, eds.). Blackwell Scientific Publications, Oxford: 469-490.

- RDSENZHEIG,H.L. y J. HINAKUR1969. Population ecology of desert rodent communities: habitat and

environmental complexity. Ecology 50: 550-572.

- ROSENZHEIG,H.L. y l. ABRAHSKY1905. Detecting density-dependent habitat selection. Amer. Naturalist, 126:405-417.

- ROSENZHEIG,H.L. y Z. ABRAHSKY1906. Centrifugal community organization. 0ikos, 46: 339-340.

- ROTENBERRY,J.T. y J.A. HIENS1980. Habitat structure, patchiness, and avian communities in North Americansteppe vegetation: a multivariate analysis. Ecology, 61: 1220-1250.

- RGUBHGARDEN,J. 1974. Niche uidth: biogeographic patterns among Anolis lizard populations. Am. Nat., 100-:429-442.

- SABATÏIN],H.S. y J.l. HAllTESUl1970. Fiebre Hemorrágica Argentina. Medicina (Buenos Aires), 30: 111-123.

- SABAÏTINI, H.S., L.E. GONZALEZDE RlOS, G. DIAZ y V.R. VEGA1977. Infección natural y experimental de

roedores con virus Junin. Medicina (Buenos Aires), 37: 149-161.

- SADLlER,R., K. CASPERSÜNy J. HARLlNG1973. lntake and requirements of energy and protein for the breeding

of wild deer mice, Peromyscus maniculatus. Canadian J. loology, 52: 119-131.

1777

- SCHOENER,T.H. 1970. Non-synchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats. Ecology, Si: 409-418.

- SCHOENER,T.N. 1974.a. Colpetition and the fora of habitat shift. Theoret. Pop. Biol. 6: 265-307.

- SCHOENER,T.H. l974.b. Resource partitioninq in ecological conlunities. Science, 185: 27-39.

- SCHOENER,T.N. 1983. Field experinents on interspecific competition. Aler. Nat., 122: 240-285.

- SCOTT,D.E. y R.D. DUESER1992. Habitat use by insular populations of Hus and Perolyscus: Hhat is the roleof competition? J. Anin. Ecol., 61: 329-338.

- SHENBROT,G.1. 1992. Spatial structure and niche patterns of a rodent connunity in the south Bukhara desert(Hiddle Asia). Ecography, 15: 347-357.

- SHORROCKS,B. 1990. Coexistence in a patchy environment. En: Living in a Patchy Environment (B. Shorrocks y

I.R. Suingland, eds.), Oxford University Press, Oxford. Págs. 91-106.

- SHORROCKS,B., J. ROSEHELL,K. EDHARDSy N.D. ATKINSON1984. Colpetition hay not be a major organizing force

in ¡any connunities of insects. Nature, 310: 310-312.

- SIERRA DE SORIANO, B. 1969. Algunos caracteres externos de cricetinos y su relación con el grado deadaptación a la vida acuática (Rodentia). Physis, 28: 471-436.

- SHlTH,E.P. 1982. Niche breath, resource availabilty, and inference. Ecology, 63: 1675-1681.

- SNEATH,P.H.H. y R.R. SOLAL1973. Nulerical taxonony. N.H. Freenan, San Francisco. 359 pags.

- SOKAL,R.R. y F.J. RONLF,1979. Bionetria. Principios y métodos estadisticos en la investigación biológica.Ed. Blule. Hadrid. O32 pp.

- STEBBINS,L.L. 1977. Energy requirements during reproduction of Perolyscus Ianiculatus. Canadian J. ofloology, 55: 1701-1704.

- STEERE,J.B. 19a4. On the distribution of genera and species of non-Iigratory landbirds in the Philippines.this, 1894: 411-420.

- STEINHANN,A.R., H.l. RODRIGUEIy J.J. POLOP1989: Distribución de Calolys laucha y Calolys Iusculinus encampos de cultivo. ResúmenesV Jornadas Argentinas de Hastozoologta. Buenos Aires, dicielbre de i989.

- SUBlNARA,B. 1980. Ninilal conlunity structure: an explanation of species abunance patterns. Aner. Nat.,116: 770-737.

- SUGIHARA,6. y R.H. HAY1990. Applications of fractals in ecology. Tree, 5: 79-86.

- TAYLOR,K.D. y ".6. GREEN1976. The influence of rainfall on diet and reproduction in four African rodentspecies. J. lool. Lond. 180: 367-389.

- TAYLOR,P.A. y P.J.B. HlLLIAHS1975. Theoretical studies on the cosxistence of conpeting species undercontinuous-flou conditions. Can. J. Hicrobiol., 21: 90-98.

1Ï7E3

- THUHPSON,S.D. 1982. Structure and species composition of desert heteromyid rodent species assemblages:effects of a simple habitat manipulation. Ecology, 63: 1313-1321.

- IGKESHl,N. 1990. Niche apportionment or random assorteent: species abundance patterns revisited. J. Anim.Ecol., 59: 1129-1146.

- TRIVERS,R.L. 1972. Parental investment and sexual selelection. En: Sexual selction and the descent of man.B. Campbell (ed.). Aldine Press, Chicago, pags 136-179.

- VANAPELDÜORN,R.C., N.T. ÜÜSTENBRlNK,A. VANNINDENy F.F. VANDER lEE 1992. Effects of fragmentation on

the bank vole, Clethrionolys glareolus, in an agricultural landscape. Dikos, 65: 265-274.

- VANCE,R.H. 1985. The stable coexistence of tuo competitors for one resource. Amer. Nat., 126: 72-36.

- VANDE SRAAFF,K.H. y R.P. BALDA1973. lmportance of green vegetation for reproduction in the kangaroo rat,

Dipodomys Ierriami merriami. J. Nammalogy, 54: 509-512.

- VANDERNEER,J.H. 1969. The competitive structure of communities: an experimental approach nith protozoa.

Ecology, 54: 650-654.

- VANDERHEER,J.H. 1972. Niche theory. Ann. Rev. of Ecol. l Systematics, 3: 107-152.

- VANHÜRNE,B. y R.E. FORD1982. Niche breadth calculation based on discriminant analysis. Ecology, 63: 1172­1174.

- VANVALEN,L. 1968. Horphological variation and the uidth of ecologica] niche. Am. Nat. 99: 377-390.

- VITULLÜ, A., A.E. KAJUN, R.E. PERCICH, S.A. ZULEÏA, H.S. HERANIy F.D. KRAVEÏZ 1984. Caracterilacibn

citogenetica de tres especies de roedores (Rodentia, Cricetidae) de la República Argentina. Rev. Nus. Arg. Cs.Nats. 'Beranardino Rivadavia', Zoologla, Xlll, 52: 491-493.

- VOLTERRA,V. 1926. Variazione e fluttuazione del numero d'individui in specie animali conviventi. Hem.Accad. Naz. Lincei. (ser 6) 2: 31-113.

- VUILLEUNIER,8.5. 197i. Pleistocene changes in the fauna and flora of South Anerica. Science, 173: 771-780.

- HHITTAKER,R.H. 1965. Dominanceand diversity in communities of terrestrial plants. Science, 147: 250-260.

- NHlTÏANER,R.H. 1970. Communities and ecosystems, Hac Millan, Neu York.

- NHIÏTAKER,R.H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21: 213-251.

- HlENS, J. A. 1977. Un competition and variable environments. Am. Sci., 65: 590-597.

- HDLFF,J.0. y l.N. LlDICKERlSBl. Communalwinter and food sharing in taiga voles. Behav. Ecol. Sociobiol.,9: 237-240.

- XlHENEl, A., A. LANSGUÏHy R. PRADERl. 1972. Lista sistemática de los mamíferos del Uruguay. An. Hus. Nac.

Hist. Nat. Montevideo, 2a. serie, Vil: 1-49.

17’9

- vanen, R.H. 1982. Avianuse of vertical strata and plantings in íarlstead shelterbelts. J. Hild. Manage.46: 50-60.

- YAHNER,R.H. 1983 a. Seasonal dynaoics, habitat relationships, and Ianageaent of avifauna in farlsteadshelterbelts. J. Hild. Hanage. 47: 85-104.

- YAHNER,R.H. 1983 b. Soall naaaals in tarastead shelterbelts: habitat correlates ot seasonal abundante andconlunity structure J. Hild. Manage. 47: 74-84.

- llV, Y., l. ABRAHSKY,B.P. KOTLERy A. SUBACH1993. lnterlerence conpetition and tenporal and habitatpartitioning in tno geroil species. Oitos, 66: 237-246.

- ZULETA,G. R. 1989. Historia de estrategia de vida en el ratón del pastizal palpeano (Atodon alarae). TesisDoctoral, F.C.E.yN., Universidad de Buenos Aires. Inedita.

- ZULETA, 6. 0., F. 0. KRAVEÏZ,H. BUSCHy R.E. PERClCH1988. Dinálica poblacional del ratón del pastizal

palpeano (Atodon alarael, en ecosistenas agrarios de Argentina. Rev. Ch. Hist. Nat., 61: 231-244.

- ZULEÏA,G. A. y D.N. BlLENCA1992. Seasonal shifts within juvenile recruit sex ratio of Palpas ¡ice (Atodonazarae). J. lool., Lond., 227: 397-404.

UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES

TEMA DE TESIS

CARACTERIZACION DE LOS NICHOS ECOLOGICÜS Y ORGANIZACION DE LASCOMUNIDADES DE RUEDDREB CRICETIDOS EN LA REGION PAMPEANA.

Autor: David Norberto BilencaDirector: Fernando Osvaldo Kravetz

Lugar de trabajo: Departamento de Ciencias Biológicas, Facultadde Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires.

Tesis presentada para optar al titulo deDoctor en Ciencias Biológicas

1993

(¡ÉsaE)6‘03/

PA TE H.(TABLAS Y FIGURAS).

CAPITULO I

TABLA1.1. Tipos de habitat utilizados y hábitos alimentarios de lasespecies de roedores cricétidos más frecuentes en el área de estudio.

HABITATa DIETAbSITUACS.

ESPECIE BOSQUE PARQUE HATÜRRAL PASTIZAL CULTIVO LIMNICAS

0. flavescens XÜ. delticola X XT. oenax X HA. azarae X (2)A. kempiA. molinaeA. dolores XB. obscurusBolomys sp.0. rufusC. lauchaC. musculinus XC. venustusG. griseoflavusE. typusR. auritusS. tumidusH. brasiliensisH. magnus

X (1) X (2)XA .qx V

A

x><x><x><x><x><x-dx

V

x A N V

X

X

X (2)?

xXX

ü 0

lH'0«300OI:lOO(4)

xxx GXXXXX

X

xxx

aiGIGJI

IIHIIIII

IIIG)

a: parque: aabientes boscosos abiertos, con estrato herbaceo.situacs. lianicas: bañados, pajonales y zonas anegadizas a lo largo de cursos de agua.0: oantvoros; l: insectivoros; H: herblvoros; B: qranivoros; F: frugivoros.

(1): hallada particularoente en cultivos subtropicales (caña, arroz)(2): halladas exclusivamente en zonas proxilas o en los sitios las secos dentro de este tipo de albientes.(3): hallada particularaente en la etapa de ladurez de los cultivos.(4): hallada en zonas de ledanos costeros del Uruguay dooinados por arbustales.(7): presencia ocasional, sujeta a ser coníirnada en nuevos estudios.

TABLA1.2. Medias de las condiciones ambientales en las localidadesdonde se registraron presencias de las especies de cricétidos y parael total de estaciones meteorológicas del area de estudio.ESPECIE N TEMPANO TEMPVER TEMPINV ESTSECA ESTHUM PPT

TOTAL 38 16.4 23.5 9.9 51 171 950Mediana 16.6 23.7 10.0 46 202 974Minimo 13.4 19.0 6.3 0 Ü 508Máximo 19.9 26.6 13.6 185 279 1508

D. flavescens 32 16.5 23.6 10.0 54 168 9510. delticola 14 17.9 24.5 11.8 23 223 1185T. oenax 3 18.1 24.7 11.9 31 229 1282A. azarae 33 16.5 23.6 10.0 46 177 970A. kempi 10 17.5 23.9 11.6 25 220 1184A. molinae 4 15.2 23.6 7.4 162 48 571A. dolores 5 16.6 23.7 9.7 59 85 771B. obscurus 9 16.0 23.2 9.4 50 158 870Bolomys sp. 4 13.5 20.7 7.1 78 174 750O. rufus 17 16.4 23.0 10.3 47 199 1004C. laucha 29 16.4 23.3 10.1 46 180 982C. musculinus 22 15.4 22.9 8.6 70 138 790C. venustus 3 16.5 23.3 9.6 90 43 723G. griseoflavus 7 15.7 23.5 8.3 131 46 636E. typus 7 14.7 23.0 7.2 124 92 654R. auritus 22 16.3 23.4 9.8 61 175 948S. tumidus 13 17.2 23.8 11.2 35 208 1098H. brasiliensis 21 16.4 23.3 10.2 39 202 1022H. magnus 6 18.0 24.6 12.0 41 212 1132

TABLA1.3. Cargas de las varibales ambientales y porcentajes de lasvarianzas explicadas por los dos-primeros ejes del ACPclimatico.

VARIABLE TEMPANO TEMPVER TEMPINV ESTSECA ESTHUM PPT ZVARIANZA

EJE I +0.43 +O.34 +0.46 -0.40 +0.35 +0.46 69.6

EJE II +0.39 +0.56 +0.16 +0.3B -0.58 -0.18 21.4

TABLA1.4. Coordenadas de los centroides sobre los ejes del ACP eindices de amplitud de respuesta climática de las especies, agrupadasconforme a la clasificación del "cluster analysis" respecto de lascoordenadas de sus centroides.

ESPECIE GRUPO COORD. EJE 1 COORD. EJE 2 AMPL. CLIMATICA

O. delticola A 1.98 0.05 1.61T. oenax A 2.25 0.11 0.61A. kempi A 1.64 -0.26 1.78S. tumidus A 1.17 —0.14 2.03H. magnus A 1.77 0.38 1.60

A. molinae B -3.09 1.63 0.30G. griseoflavus B —2.3B 1.54 1.23

E. typus C -2.71 0.58 2.14

A. dolores D —0.77 0.97 1.52C. venustus D —1.44 1.42 0.90

Bolomys sp. E —2.60 —1.59 0.41

0. flavescens F 0.04 0.10 5.42A. azarae F 0.18 —0.05 5.22B. obscurus F —0.53 —0.11 2.64Ü. rufus F 0.23 -0.46 4.46C. laucha F 0.14 -0.20 4.82C. musculinus F —1.32 —0.04 3.79R. auritus F —0.13 -0.02 6.98H. brasiliensis F 0.42 —0.4ó 5.53

TABLA1.5. Preferencias de las especies que integran los distintosgrupos conformados por el "cluster analysis", respecto de lascondiciones ambientales existentes dentro del área de estudio. Pruebade la mediana de Wilcoxon. +: selección positiva; -: seleccionnegativa; fi P<Ú.05; 1* Pé0.01; mi! Pi 0.001.

ESPECIE N TEMPANO TEMPVER TEMPINV ESTSECA ESTHUM PPT

GRUPO A

O. delticola 14 + tt + tt! - tt + tt + it!T. oenax 3A. kempi 10 + tt + tt - t + t + xtS. tumidus 13 + t + tt + xtH. magnus 6 + t + t + ¡

GRUPO B

A. molinae 4 —t - t + t - t — tG. griseoflavus 7 - t - t + t - t! - ¡tGRUPO C

E. typus 7 - í - t + t - tt —tt

GRUPO D

A. dolores 5 —tt —tC. venustus 3

GRUPO E

Bolomys sp. 4 - t - t —t + t - t

GRUPO F

O. flavescens 32A. azarae 33B. obscurus 9 - t —tO. rufus 17C. laucha 29C. musculinus 22 - tt! - t - ¡tt - tt - tt!R. auritus 22H. brasiliensis 22

TABLA 1.6. Número de co-ocurrencias observadas y esperadas(aproximadas al primer númeroentero) bajo la hipótesis nula dedistribuciones geográficas independientes para distintos pares deespecies congenericas dentro del área de estudio. Los valoresesperados fueron calculados sobre la base de los 68 cuadrados quecontenían al menos3 especies (ver texto).

PAR DE ESPECIES OBSERVADO ESPERADO OBS - ESP

O.flaveSCens-O.delticola 22 21 >0A.azarae-A.kempi 14 14 =A.azarae-A.dolores 4 4 =A.azarae-A.molinae 6 6 =A.kempi-A.dolores 0 1 <0A.kempi-A.molinae 0 2 <0A.dolores-A.molinae 0 1 <0B.oscurus-Bolomys sp. 0 1 <0C.laucha-C.musculinus 29 30 <0C.laucha-C.venustus 3 2 >0C.musculinus-C.venustus 3 2 >0H.brasiliensis-H.magnus 5 5 =

TABLA1.7. Variables asociadas con los tres primeros factores. Lasvariables con cargas menores a 0.40 sólo se agregan cuando no hubieroncargas superiores en otros factores.VARIABLE/FACTOR FACTOR I FACTOR II FACTOR III

CONDICIONES

TEMPANO +0.86TEMPVER +0.75TEMPINV +0.81 +0.51ESTSECA -0.BBESTHUM +0.74 +0.47PPT +0.64 +0.66

ESPECIES

0. flavescens +0.25O. delticola +0.81T. oenax +0.46A. azarae +0.31A. kempi +0.46A. molinae -0.BBA. dolores -0.B7B. obscurus —0.44Bolomys sp. -0.67O. rufus +0.63C. laucha +0.42C. musculinus -0.79C. venustus -0.75G. griseoflavus —0.80E. typus -0.78R. auritus +0.62S. tumidus +0.42H. brasiliensis +0.41 +0,54H. magnus +0.59

VARIANZAEXPLICADA 32.9% 13.3% 11.6%

TABLA1.8. Distribución de las especies de roedores cricetidos en lasdistintas unidades faunisticas reconocidas en el área de estudio. *=valor estimativo.

ESPECIE\UNIDAD PAMPA PAMPA PAMPA PAMPA ESPINAL ESPINALNORTE COSTERA CENTRAL SUR SUR NORTE

SUPERFICIE‘(MM2) 17 12.5 19 12.5 B 6No. DE ESPECIES 14 14 10 11 12 10

O. flavescens X X X X X X0. delticola X XD. longicaudatus XT. oenax XA. azarae X X X X X XA. kempi X XA. molinae XA. dolores X XA. serrensis XA. neocenus XA. cursor XB. obscurus X XBolomys sp.0. rufus X XOxymycterus sp.C. lancha XC. musculinusC. venustusC. callidusCalomys sp.G. griseoflavusE. typusR. auritus X XPh. bonariensisPh. darwini XS.B.H.H.

XXX

><><

><><

><><XX

><><><><><

XXXXX

><><><><

tumidus Xtorresibrasiliensismagnus ><>< xxxx

TABLA1.9. Grado de similitud (Z) en la composición de especies entrelas distintas unidades faunisticas. Indice de Sorensencualitativo.

1 2 3 4 5 b

PAMPA NORTEPAMPA COSTERAPAMPA CENTRALPAMPA SURESPINAL SURESPINAL NORTE

-—-— 71.4 50.0 43.0 38.5 25.0-—-- 66.7 64.0 53.8 33.0

-—-- 76.2 72.7 60.0-—-- 69.6 47.6

--—— 54.5O‘Ul-hHNH

Tabla 1.10. Relaciones entre las abundancias relativas de especiescongenericas en simpatria, en las distintas unidades faunisitcas.ESPECIES\UNIDAD PAMPA PAMPA PAMPA PAMPA ESPINAL ESPINAL

NORTE COSTERA CENTRAL SUR SUR NORTE

O.de1ticola=0.f1avescens a 5.421 3.6211.9:1

A.kempi/A.azarae b 1.621

A.dolores/A.azarae c 0.611 11.0I1

C.musculinus/C.laucha d 0.1:1 28.0210.4210.9214.0I1

11.811 (1)

Referencias:a: Oliveira (1935), Harconi y Kravetz (1966), Bonaventura et al. (1991).b: Oliveira (1935).c: Polop et al. (1982), Polop et al (1985).d: Crespo (1966), Crespo et al. (1970), Polop et al. (1985, de Villafañe et al. (1988), Hills et al. (1991), esteestudio.(l): este valor corresponde a la localidad de Laboulaye, proxilo al lllite con el Espinal.

Tabla 1.11. Númerode especies por cuadrado (y Z) correspondientes ala periferia (contorno) y al centro del área de estudio. d: prueba deproporciones con aproximación a normal.

N° spp./cuadrado 3-5 6-8 9-11 TOTAL

PERIFERIA 7 (21.9) 19 (59.4) 6 (18.7) 32

CENTRO 20 (55.5) 14 (38.9) 2 (5.6) 36

d 2.83 P<0.05 1.69 P<0.1 1.68 P<0.1

Figura 1.1. Delimitación y grillado del área de estudio. Cadacuadrado equivale a 10000 km‘. Se indica el número de especiEscon distribución conocida en cada cuadrado.

aowygAJ. ._

iHW" ."JI \ “WAS

N

‘x. PARAGUAY

W\\\

MURUGUAV

ú¡o |00200300L00500|un ,._.__._._.__,

Figura 1.2. Ubicación de los 3B cuadrados con estacionesmeteorológicas dentro del área de estudio (F.A.Ü., 1985).

MRde laPlata—35‘

0 100 200 300 400500hb-l-hl-I

F19. 1.3. Distribucion geográfica conocida para las 19 especiesde roedores cricétidos más frecuentes dentro del área de estudio.

0. flavescens55° 52'

I I

o}'\.

‘.

O O "Q “32.I .

‘¡ o o o _¡| Í

l O O\ I u o o o2 Ï'ï' o ox 7

161--i o o o o MRde la Plata—3s‘

o o o el)o o f/

k .1

\-____\ o Ll/O’. o 100200300LOOSOOkm

0- l I. I.4° 64'! 2 50 ss

O. delticola

Made laPlata—36‘

0 100 200 300 400 500L-J-J-hb-I

Fig. 1.3. (Cont.)

T.oenax — "'—'

Made laPlata—36'

0 100 200 300 ¿00 500kmL_¡_.A____J

..________56 ____ 52' __

A. azarae 6[1.- Il SG. 5'2- '­r'ñ‘\\_ñ I/) L\ l

¡' ‘(\ \ 1'¡l Í .\u Í "‘ï

o | Í -\32:\L ( F . ¡‘\ \ .

“ ' —32

II, o o 3 i o ¿o o 3'‘k (I . O l. I’d. . Ájn‘

\ l / l '

¿\ z 04.-» o aim. o o2 “6‘ o o o o \ ¡7

36" 46 o o o o MRde la Plata—36°

o o o o o l)o f/\ i

\___\\ 0 _/,O’ o 1002003001.00500m

L | |_ l.¿o 543.)_—50____55 .__5'2'

Fig. 1.3. (Cont.)

A. kempi

'\—R.de la Plata—36’

0 100 200 300 400 500L_I—L.—l—_llo

56

A. molinae "__—

\I\\

\l

3.6'_'—_ '&R.de la Plata .—35’

‘\-____ o 100200 300 ¿oo500mL_|.._._L——I_l

40'— Í.___ss___._s_’2;

Fig. 1.3. (Cont.)

A. dolores

/i

EgíxL

“x\l\\

\f

1€: Made laPlata-36°

“x”--- o 100200 300 ¿oosockmil

o I o .‘0’ ss 5'2

B. obscurus —

,32':

'\—R.de la Plata-36°

0 100 200 300 1.00 500 km

Fig-1.3-

Bolomys 5p.

'\—R.de la Plata—3s’

100 200 300 1.00 500

0. rufus

\—R.de la Plata-36'

0 100 200 300 400 500 kmI—_I—L_l__lI. I. I

56 52 '

Fig. 1.3. (Cont.)

C. lancha ' gfi° f 35' a?(“MM Ir” ‘kj ,

/ .

/ \’ . .\.’ / H

BELL . (l ’ Ó ‘wx ‘ h. .

\7 . ‘\) O O ‘.\ ‘32I \ Z

\ ‘¡ o o o g r xofi/o o o p5‘ l / ’ 3! | o a. 4/ o o o o

\ l

g ¡""6“ o o o o

.3_€'-__LJ . . Made la Platag —36‘

¡ o o I)l

o o f’ ïx O O I 100 200 300 400 500km_-__-\\ L2, o í

. I I Í. I . l.‘0‘ 64'} 2 60' se 52

C. musculinus

'\—R.de la Plata-36°

Ü 100 200 300 ¿00 500¡__¡__a._.¡___a

Fig. 1.3. (Cont.)

C. venustus

laz-«-1 Made laPlata—3s"

íxnfl-‘ o 1002003001.00500m\\ ¡_¡_A._L.—L—-II. I.

ss 52

G. griseoflavus

\—R.de la Plata-36'

0 100 200 300 ¿00500‘_.l—l_._—_l

Fig. 1.3. (Cont.)

E. typus

/ll

,azasL

R\I\\

\f

1€: Made laPlata—3s’

\\____ o 100200 300 1.00500I___.I___l—_h___l

¿o’- . ' .so ss 52

R.aurítus '

: Ill '\_fl

Lazai o N\\ Ii.

7 xI \.I .

. lp ’ .5”\ l '.

z n url 43 -3 W1da- g . oí Made laPlata

—36’o o o o

0 O o O

‘\-___‘ o ' o 100200 300 ¿oo500km\‘ L_|.—¡——l——J-—l‘4|l I I l

‘°’ 64'! 6.9? 5,67... 52°

Fig. 1.3. (Cont.)

S. tumidus

MRde laPlata—36‘

100 200 300 400 500

H. brasiliensis

MRde laPlata-3G'

100 200 300 400 500L__I__¡—L—l_l

Fig. 1.3. (Cont.)

H. magnus

dee laPlata-36‘

0 100 200 300 ¿00 500krnl—l——¡—¡——_l

Figura 1.4. Ubicación de las localidades con valores extremossobre los componentes del ACP climático. a) Componente I(negativos: {-L ; positivos: }+2). b) ComponenteII (negativos:{-1 ; positivos: }+1).

a)

Ñ-R.de la Plata

_ o 100 zoo 300 ¿oo 500 km|_.—._A_—J—‘_ÜÍ.

b)

R.delaPloia

0 100 200 300 ¿00 500km|__¡_L_—I_L_J

EJECLIHQTICOII

Figura 1.5. Gruposde especies de roedores confornados por el 'cluster analysis' (A-F), sobre la base de la posicibn de

sus respectivos centroides sobre los dos prileros ejes del ACPclimático. A: D. delticoli, ï. oonax, A. knpi, S.

tulidus, H. ngnun B» A. oolinn, B. grisoofhvus) Cl E. typuu Da A. dolores, C. venultun El Bolooyo sp.) Fr 0.

flavescens, A. azarae, B. obscurus, 0. rufus, C. lancha, C. ousculinus, R. auritus, H. brisiliensis.

I ! I ! ! .1 ! I

' lx 2 s 2

\\2 2 sxi 9 2 5

/“"é‘\. i / a: 9

s 24' .í/uf"?

I I l l I 1 I

«1 -3 —2 -l B l 2 3

EJE CLIMTICD l

Figura 1.6. Diagrama de barras de los tamaños de las áreas dedistribución de las especies de roedores, referidos comoporcentajes del área de estudio.

FRECUENCÍA

F5l

Í l l

<12.5 12.5-25.0 25.1-50.0 >50.0 °/oCUBÍERTO DEL ÁREADE ESTUDÍO

Figura 1.7. Ubicacion de las localidades con valores extremosresultante del análisis de factores (AF:variables climáticas +presencia/ausencia de especies). Rayado simple: valores Amtremosnegativos; Rayadodoble: valores extremos positivos.

a) FACTOR I

'LR de loPloic

100 200 300 ¿00 SDOkm

b) FACTOR II

K471de lu Plah:

C) FACTOR III

NR de ln Plain

Figura 1.8.Pampa y el Espinal.

CHHE

L./­

{J>l.

r_

l

l_\

if

“vrER y

\.v\_rv'<_\_'J.

'\\_«"\.

Unidadesfaunisticas de roedores cricétidos en la

. 5.BOLLVIA _ j 6.0 6Jr, w," ¡v . --\, \

PARAGUAY

ARGENHNA

BRAÑL

URUGUAY

PAMPA NORTE

PAMPA COSTERA

PAMPA SUR

ESPiNAL NORTE

ESPiNAL SUR

PAMPA CENTRAL

572535

¿:90 100 200 300 1.00500I ._._.__._¿__:

CAPITULO II

TABLA 2.1. Número de estaciones de vegetación muestreadas enbordes y campos de cultivo en los alrededores de Diego Gaynor,pcia. de Buenos Aires.

PRIMAVERA OTONO INVIERNO TOTAL

FECHA 25-30 15-20 25 AGOOCT MAY 5 SET

BORDES.

N 3 4 3 15

N' ESTACIONES 51 56 46 213

CAMPOS.

CULTIVOS maiz maiz maizsorgo

FASE DELCULTIVO vegetativo rastrojo rastrojo

N' ESTACIONES 32 29 18 151

TABLA 2.2. Valores medios de los atributos de 1a vegetación enbordes y camposde cultivo en distintas estaciones del año. Lasmedianas se presentan entre paréntisis; los rangos entrecorchetes. Letras distintas representan diferenciassignificativas (prueba de Dunn; P<0.05). K-w: prueba de Kruskal­Wallis; *:P<0.05 *#:P<0.01 ïfil:P€0.001. Nombresde las distintasvariables según figuran en el texto.

BORDEB.

ESTACION PRI VER OTD INVATRIBUTÜ (N=51) (N=60) (N=56) (N=46) K-W

GRAN(Z) 29a (10) 45b (42.5) 51b (55) 21a (10) 38.1!!![0 - 100] [0 - 90] [0 - 95] [0 - 90]

DICÜ (Z) 62° (75) 4Gb (45) 36a (32.5) 67C (70) 33.0:¡3[0 - 100] [0 - 95] [0 - 95] [10 - 100]

VERD(Z) asc (90) 563 (60) 53a (55) 6Gb (72.5) 78.2ttt[45-100] [30 - 85] [5 - 90] [20 - 95]

VOLU(dm3) 485b (495) 655C (638) 486b (459) 193a (170)116.9ttt[200-900] [293-1050] [165-650] [50-760]

SUDE(Z) 28ab (20) 263“ (20) 27b (25) 1aa (15) 10.8![5 - 80] [5 - 65] [5 - 55] [0 - 50]

CAMPOS DE CULTIVO.

ESTACION PRI VER ÜTD INVATRIBUTÜ (N=02) (N=72) (N=29) (N=18) K-w

GRAN(z) ¿ab (0) soC (47.5) 13b (10) oa (0) 89.8!!![O - 30] [0 - 100] [0 - 55] [0 - 0]

DICÜ (Z) 5a (2.5) 12a (O) 15b (15) 153b (10) 18.5ttt[0 - 30] [0 - 90] [0 - 40] [0 - 40]

VERD(2) 52b (50) 62: (65) 25a (25) 15a (10) 80.1xtx[20 - 70] [15-100] [0 - 60] [0 - 40]

VOLU(dm3) 47ab (305) 366b (300) 463 (30) 20a (16) 97.2!!![240-1235] [60 - 950] [15-130] [3 - 55]

SUDE(Z) B6b (90) 59a (70) 56a (60) 72a (75) 37.8‘!‘[60 —95] [0 - 95] [10 - 95] [50 —95]

TABLA 2.3.acompañantes

del año.épocas

Listadoen bordes

dominantes: EV(estado vegetativo),SE (senescente).

PRIMAVERA. BORDES

de las especies dominantesy campos de cultivo en las

Se agrega el estado fenológico de lasFL (flor), DI (diseminación),

y principalesdistintasespecies

CAMPUS

Gramineas: Stipa hyalina EV-FLLolium multiflorumBromas unioloides

Dicotiledóneas:Dypsacum sp. EV-FLSenecio spp. EV-FLBowlesia sp.

Echinocloa crus-galliSorghum halepense

Portulaca oleraceaAlternanthera sp.Erassica sp.

"Cardos" (Tr. Cynareae)

VERANO. BDRDES CAMPOS

Gramineas: Stipa hyalina DI Digitaria sanguinalis FLCynodon dactylonPaspaIum dilatatumSetaria geniculataDigitaria sanguinalisSorghum halepense

Dicotiledoneas:"Cerdos" (Tr.Cynareae) DI-SENAlternanthera sp.Bidens subalternansEryngium sp.Senecio spp.Solidago chilensis”Chi1cas” (Baccharis spp.)

Echinocloa crus-galli FLSorghum halepensePanicum sp.

Tagetes minutaPortulaca oleraceaDatura ferox

UTDNO. BORDES CAMPOS

Gramineas: Stipa hyalina SE-EVSorghum haIepense SECynodondactonnEchinocloa crus-galli

Dicotiledóneas:Eaccharis pingraea EVSaIidago chilensisBidens subalternansSenecia spp."Cardos" (Tr. Cynareae)

Zea mays (plántulas) EVDigitaria sanguinalis

Alternanthera sp. EVDichondra sp.

INVIERNO. , BORDES CAMPUS

Gramineas: Stipa hyalina SECynodondactonn

Dicotiledóneas:”Cardos” (en roseta) EVSenecio spp. EVSolidago chilensisBaccharis pingraea

sin determinar

entre loscultivo en

asociacionesTABLA2.4. Matrices de correlación por rangos de Spearmanatributos de la vegetación en los bordes y campos dedistintas épocas del año. Sólo se indican lassignificativas (P<0.05).

BURDES-PRINAVERA (N=51)GRAN DICÜ VERD VÜLU SUDE

CAMPOS-PRIMAVERA (N=32)GRAN DICÜ VERD VOLU SUDE

GRAN ---- —.77 -.51 GRAN ---- +.42 -.59

DICÜ ---- +.31 DICO ---- -.61

VERD --—- +.63 VERD --—­

VÜLU ---- VÜLU ---­

SUDE ---- SUDE ---­

BORDES-VERANÜ (N=60) CANPÜS-VERANÜ (N=72)GRAN DICÜ VERD VÜLU SUDE GRAN DIGO VERD VDLU SUDE

GRAN ---- -.G4 -.39 -.64 GRAN ---- —.52 +.55 +.47 —.67

DICÜ -—-- +.4B +.3ó DIGO ---­

VERD --—- VERD ---- +.75 -.73

VÜLU ---- VOLU ---- -.63

SUDE ---- SUDE -—-­

BDRDES-DTÜNÜ (N=56) CANPÜS-UTÜNÜ (N=29)GRAN DICÜ VERD VÜLU SUDE GRAN DICÜ VERD VÜLU SUDE

GRAN ---- -.BB -.59 GRAN --—- +.69 +.66 -.62

DICO --——+.70 -.28 DICO ——--+.73 +.52 -.67

VERD --—- -.32 VERD ---— +.81 -.81

VÜLU ---- -.33 VÜLU ---- -.85

SUDE ---- SUDE ---­

BORDES-INVIERNÜ (N=46) CAMPOS-INVIERNO (N=18)GRAN DICO VERD VÜLU SUDE GRAN DICÜ VERD VÜLU SUDE

GRAN ---- -.Bl -.70 GRAN -—-­

DICD --—- +.GB +.44 -.35 DICO ---- +.99 +.B7 -.72

VERD ---- +.40 -.45 VERD ——--+.Bb -.75

VÜLU ---- -.63 VOLU ---- -.BO

SUDE -——- SUDE ---­

TABLA2.5. Medias y varianzas de los censos de vegetación sobrelos dos primeros ejes del ACP,discriminados por tipo de habitat(BOR:bordes ; CAM:campos) y estación del año (PRI, VER, DTU,INV). Letras distintas indican diferencias significativas entrevarianzas (prueba de 1a Fmax, P{0.05). Tamañosde las muestrasentre paréntesis.

HABITAT/ BÜR BÜR BÜR BÜR CAM CAM CAM CAMESTACION PRI VER DTU INV PRI VER ÜTO INV

(51) (60) (56) (46) (32) (72) (29) (18)

1.34 0.97 0.43 0.63 —1.40 —0.44 —2.00 -2.67EJE I

82 0.58 0.42 0.80 0.74 0.60 1.92 0.76 0.55ab a b b ab c b ab

x —0.65 0.32 0.56 —1.05 —0.12 0.74 —0.26 -0.58EJE II

82 2.12 0.99 1.31 1.15 0.14 1.24 0.12 0.10c b b b a b a a

TABLA2.6. Comparación entre las medias de los censos devegetación sobre los dos primeros ejes del ACP,discriminados portipo de habitat (BÜR:bordes ; CAM:campos) y estación del año(PRI, VER, ÜTÜ, INV). Prueba de comparaciones múltiples de Games­Howell. Diagonal superior: comparaciones en el eje I; diagonalinferior: comparaciones en el eje II.*P{Ú.05 N.S. P}0.05.

HABITAT/ BÜR BÜR BÜR BÜR CAM CAM CAM CAMESTACION N PRI VER OTÜ INV PRI VER ÜTO INV

BÜR-PRI51 --- N.S. t N.S. t í 1 íBOR-VER60 N.S. --- N.S. N.S. t i t tBOR-DTD56 í N.S. --- N.S. l 1 í tHDR-INV46 N.S. t i --- t i t 1CAM-PRI32 N.S. N.S. N.S. í --- ! N.S. N.S.CAM-VER72 I N.S. N.S. t i --- t lCAM-DTU29 N.S. N.S. i t N.S. t --- N.S.CAM-INV18 N.S. t l N S. l i N.S. --­

TABLA2.7. Distancia euclidiana entre los centroides de lossitios de vegetación muestreados en bordes y camposde cultivo,medida sobre los dos primeros ejes del analisis de componentesprincipales.

EJE I EJE II EJES I + II

PRIMAVERA 2.74 0.53 2.79

VERANO 1.41 0.42 1.47

DTÜND 2.48 0.82 2.61

INVIERNO 3.30 0.47 3.33

Figura 2.1.(provincia de Buenos Aires): septiembre 1991 - agosto 1992.

Temperaturas medias mensuales en Diego Gaynor

TEMPERATURAS MEDIAS MENSUALESSEPTIEMBHE1991 —AGOSTO 1992

30' ¡Wu«¿r-"+3?" ‘25 " lx-..“ ..‘_

t ____-"JF ‘,1 ... -" ‘ .f" K."I "-.\

Ü _o —“ ____‘ w\d_ ¡F——=! ¿FF__+H__H*H _ a - m‘EñF fs

- r: J. NH.” N -_ ' .‘E /n- 1 \J _. *-. "‘- _ lE #3!" ‘\ '-q._- \ {p' J.LL] “¡I’d-- xx. “s \ \-%' //l- i. .a"f. ‘H ¡"II

fi'll'j' ' HH ‘I'\ INj»""

¡FJ

O ir l l Ï Í l Í Í Í ' I l9 10 1 1 12 1 2 3 4 5 6 7 8

ME S

+ TEMP—*—TMIN TMAX I

PPT.(rnm_‘_u

Figura 2.2. Precipitaciones mensuales en Diego Gaynor (provinciade Buenos Aires): septiembre 1991 —agosto 1992.

PREOPITACIONES MENSUALESSEPTIEMBRE 1991 _AGOSTO 1992

180

140

1 '20

100

Figura 2.3. Diagramasde dispersión de las estaciones de muestreode la vegetación sobre los dos primeros ejes del ACP.

BORDES-PRIMAVERA4_

2....

C U- .

g. ' u

.2 "u' 'I '

.‘.._. . . . . Y . . . . . . . . . . ..

4 I O 7 4

F

CAMPOS-PRIMAVERA —

1...

í .— n :-'

-1­

i

4 2 I 2 C

Figura 2.3. (Cont.)

BORDEB-VERANO

¡.uu

. l

CAMPOS-VERANO

(J‘IX

­

Figura 2.3. (Cont.)

BORDEB- I NVI ERNO

! l

4 é

1 _¡

í . —¡ ...... n

.1 _

.q _ 2

l i

-4 -2 O 1

CANPOS- I NVI ERND _

1 —¡ . .

. —I

.1 _. .......... ..

-‘ _ :

l - i I

4 -1 o 1

Figura 2.3. (Canta)ü‘BORDEB-OTONO

I !

4—

2 , ' ' .'

. ' ' i . ‘ o '

.1 _ o

4 I

i

v4 4 o a 0

campos-mono .

I

= o . ' :

5 o n " ¡.U' ' z . g I. '

-I

.g

4 -I O 2 0

Figura 2.3. (Cont.)

BDRDEB-OTONO

CAMPOS-DTONO

44..

Figura 2.3. (Cont.)

BORDEB- I NVI ERND

CAMPOB-I NVIERNO

l

I

o

ou oll

avo

I

.4

1 _ ....... .. .........--..-.....

CA ITULO III

TABLA3.1. Esfuerzos de captura (trampas-noche) de los muestreosrealizados entre la primavera de 1991 y el invierno de 1992,clasificados por tipo de habitat y época del año.ESTACION PRI VER OTO INV TOTAL

BORDES 1170 2396 466 262 4294

CAMPOS 480 735 345 430 1990

TOTAL 1650 3131 811 692 6284

TABLA3.2. Variación estacional del exito de captura y delporcentaje de machos y hembras reproductivamente activos de A.azarae en bordes y campos de cultivo. Los porcentajes deindividuos activos estan referidos a 1a fraccion adulta de 1apoblación. Tamañosde las muestras entre paréntesis.

ESTACION PRI VER OTO INV

BORDES 6.2 1.6 29.6 11.1EXITO DE

CAPTURA (Z)CAMPOS 0.0 1.6 0.0 0.2

MACHOS 97.1 91.3 2.8 0.0ACTIVIDAD (34) (23) (70) (18)

REPRODUCTIVA _(Z) HEMBRAS 32.3 66.0 9.2 0.0

(31) (25) (65) (11)

TABLA3.3. Porcentajes de hembras reproductivamente activas(preñadas o lactógenas) de A. azarae capturadas en bordes ycampos de cultivo en muestreos de verano (1987; 1992). Tamaños delas muestras entre paréntesis.MUESTREO VERANO '87 VERANO '92 TOTAL

BORDES 30.0% (10) 64.7% (17) 51.92 (27)CAMPOS 75.0% (4) 85.7% (7) 31.82 (11)

TABLA3.4. Variación estacional del uso del habitat de A. azarae:medias de los atributos de la vegetación en los sitios donde seregistraron capturas de la especie; rangos entre corchetes. K—w:prueba de Hruskal-Wallis. Letras distintas representandiferencias significativas (prueba de Dunn, P<0.05). kXXP<0.001N.S. P}Ü.05

ESTACION PRI VER ÜTO INVATRIBUTÜ (N=37) (N=36) (N=32) (N=21) K-w

GRAN(x) 32.2ab 59.2C 50.2bc 10.5a 33.19 txt[0-95] [0-100] [0-95] [0-65]

DICÜ(Z) 53.2b 37.2a 38.4a 90.0c 30.24 tt![10-100] [0-95] [0-95] [45-100]

VERD(Z) 84.7b 61.3a 47.8a 77.6b 49.99 tt![60-100] [30-95] [5-90] [40-95]

VÜLU(dm3) 462b 599c 506bc 239a 47.26 txt[240-750] [300-950] [280-760] [70-760]

SUDE(Z) 22.7a 18.5a 27.5b 14.8a 17.07 txt[5-70] [0-60] [5-55] [0-35]

TABLA 3.5. Análisis de componentes principales de lascaracteristicas del microhabitat en los sitios de captura de _A.azarae, C. laucha y 0. flavescens a lo largo del año: cargas delas variables de la vegetación y porcentajes de la varianzaexplicados por los primeros 2 ejes.

VARIABLE GRAN DICD VERD VOL SUDEEJE (Z) (Z) (Z) (dm ) (Z) Z VARIANZA

EJE I 0.23 0.32 0.56 0.45 -0.58 44.5

EJE II 0.69 -O.63 -0.21 0.28 -0.06 34.8

TABLA3.6. Variación estacional de la posición de los sitios decaptura de A. azarae (ÜTUs)sobre los dos primeros ejes generadospor el ACP. F: prueba de Fisher (ANÜVA). Letras distintasrepresentan diferencias significativas (intervalos al 95% deconfianza para las medias; prueba de comparaciones múltiples deGamesuHowell (G-H) en los casos de heterocedacia; P<0.05).XXXP<0.001.

ESTACION PRI VER ÜTÜ INV FEJE DEL ACP (N=24) (N=02) (N=38) (N=14)

EJE I x 0.951 b 0.808 b 0.082 a 0.629 ab 9.21‘!‘S 0.726 0.587 0.842 0.749

EJE II x -0.461 b 0.879 c 0.642 c -1.534 a (G-H)S 1.33 1.161 1.403 0.668

TABLA3.7. Selección de habitat de A. azarae: valores medianos delos atributos de la vegetación en los microhabitats donde seregistraron capturas de 1a especie. Se indican además lasmedianas del ambiente para cada atributo, estimadas sobre eltotal de censos de vegetación efectuados en cada habitat. Unsigno "+" indica una significativa selección de la especie afavor de un atributo; ”-“ indica selección en contra (prueba deposición por rangos de Wilcoxon). No se efectuó el análisis enlos casos en que ambas medianas coinciden o cuando 1a mediana delambiente es igual a cero. XP<0.05; ##Pd0.01; N.S.:P}0.05.

ATRIBUTO GRAM DICD VERD VÜLU SUDEHABITAT-ESTACION N (Z) (Z) (Z) (dmo) (Z)

BORDES-PRIHAVERA37 20 75 90 480 15

AMBIENTE (M) 51 10 75 90 485 28

SELECTIVIDAD + lt ---- --—- N.S. N.S.

BORDES-VERANO 25 40 50 60 650 10

AMBIENTE (M) 60 43 45 60 638 20

SELECTIVIDAD N.S. N.S. ---- N.S. N.S.

CAMPOS-VERANO 11 95 0 75 400 15

AMBIENTE (M) 72 43 0 65 300 70

SELECTIVIDAD + t! ---- + t + t - t!

BORDES-OTONO 32 55 30 4B 485 25

AMBIENTE (M) 56 55 33 55 459 25

SELECTIVIDAD ---- N.S. N.S. N.S. ---—

BORDES-INVIERNÜ 21 5 BS 75 230 10

AMBIENTE (M) 46 10 70 73 170 15

SELECTIVIDAD N.S. + l! + tt + tt N.S.

TABLA3.8. Valores medianos para cada atributo de la vegetaciónde los sitios de captura de las distintas clases de individuos deA. azarae, discriminados por estación del año y tipo de habitat.Un signo "+" indica una significativa seleccion a favor de unatributo; "-" indica una selección en contra (prueba de posiciónpor rangos de Wilcoxon). No se efectuó el analisis deselectividad en los casos en que ambas medianas coinciden ocuando 1a mediana del ambiente es igual a cero. #Pi0.05;#*P<0.01; N.S.:P}0.05.

ATRIBUTO GRAM DICO VERD VOL SUDEHABITAT-ESTACION N (Z) (Z) (Z) (dm ) (Z)

BORDES-PRIMAVERA

MACHOSACTIVOS 17 50 40 90 510 15+ tt - t ---- N.S. N.S.

HEMBRAS 20 13 75 85 435 20N.S. ---- - ¡t - í! N.S.

HEMBRASACTIVAS 13 10 75 85 440 20---- ---- N.S. - t! N.S.

HEMBRASINACTIVAS 7 25 60 70 380 20N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

BORDES-VERANO

MACHOSACTIVOS 12 45 50 55 670 10N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

HEMBRAS 13 40 55 60 640 10N.S. N.S. —--- N.S. N.S.

HEMBRASACTIVAS 6 13 78 60 640 25N.S. + t ---- N.S. N.S.

HEMBRAS INACTIVAS 6 53 45 53 645 BN.S. ---- - i N.S. N.S.

CAMPOS-VERANO

MACHOSACTIVOS 4 90 0 68 350 18+ t ---- N.S. N.S. - t

HEMBRASACTIVAS ó 95 0 7B 475 10+ x —-—— N.S. + t — t

TABLA3.8. (Cant. ) .

ATRIBUTÜ GRAN oxco VERD VOLy SUDEHABITAT-ESTACION N (Z) (x) (1) (dm°) (x)

BORDES-OTONO

MACHOSINACTIVDS 17 ¿o 25 4o 490 30N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

HEMBRASINACTIVASIS 55 4o 55 500 25———— N.S. ——-- N.S. -——­

BORDES-INVIERNO

MACHOSINACTIVÜS 12 5 es 7a 21o 13N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

HEMBRAS INACTIVAS 9 5 eo 75 27o 1oN.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

TABLA3.9. Valores medios (medianas entre paréntesis) de losatributos de la vegetación en los sitios de captura de loscomponentes poblacionales de A. azarae discriminados por sexo yestado reproductivo, en diferentes épocas del año. H-w: prueba deHruskal-Wallis. N.S.:P>0.ÚS

A) PRIMAVERA.

ATRIBUTD GRAM DICO VERD VULg SUDECOMP. POBLACIÜNALN (Z) (z) (Z) (dm°) (Z)

MACHOSACTIVOS 17 43(50) 52(40) 88(90) 513(510) 19(15)

HEMBRASACTIVAS 13 19(10) 68(75) 85(85) 425(440) 28(20)

HEMBRASINACTIVAS7 30(25) 55(60) 77(70) 410(380) 22(20)

K-w 3.77 1.29 3.10 5.44 3.42P N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

B) VERANO.

ATRIBUTÜ SRAM DICÜ VERD VOLg SUDECOMP. POBLACIÜNALN (Z) (Z) (z) (dm°) (z)

MACHOSACTIVOS 16 59(68) 39(40) 59(60) 614(635) 20(13)

HEMBRASACTIVAS 12 58(83) 36(15) 68(65) 550(560) 21(15)

HEMBRASINACTIVAS7 59(55) 36(45) 52(55) 654(620) 13(5)

K-w 0.00 0.21 4.38 2.33 1.62P N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

C) OTONO.

ATRIBUTD SRAM ,DICD VERD VULu SUDECOMP. PUBLACIONAL N (Z) (Z) (Z) (dm°) (Z)

MACHOS 17 49(60) 40(25) 43(40) 512(4BO) 29(30)

HEMBRAS 15 51(55) 36(40) 53(55) 499(500) 26(25)

K-w 0.00 0.04 1.21 0.01 0.58P N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

D) INVIERNO.

ATRIBUTO GRAN DICO VERD VOL SUDECOMP. PDBLACIONAL N (Z) (Z) (Z) (dm ) (Z)

MACHOS 12 11(5) 80(85) 78(78) 204(210) 15(13)

HEMBRAS 9 10(5) 80(80) 78(75) 286(270) 15(10)

K-H 0.02 0.001 0.01 0.80 0.01P N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

TABLA3.10. Porcentajes medios, frecuencias relativas y rangos desemillas, invertebrados y hojas, resultantes del analisis de 131contenidos estomacales de A. azarae.

SEMILLAS INVERTEBRADÜS HOJAS(1) (Z) (Z)

x 25.0 35.7 38.4

Mediana 15.0 30.0 35.0

S 24.3 25.6 28.6

FREC. RELAT. (Z) 93.9 97.7 99.2

RANGO(Z) 0-95 0-95 0-95

TABLA3.11. Variación estacional del porcentaje de semillas,invertebrados y hojas en los contenidos estomacales de A. azaraecapturados en bordes de cultivos. F: prueba de Fisher (ANÜVA).Letras -distintas representan diferencias significativas(intervalos al 95% de confianza para las medias previatransformacion angular de los datos -F-; prueba de comparacionesmúltiples de Games-Howell (G-H) en los casos de heterocedacia;Pí0.05). ##Pí0.01 KXXP<0.001.

ESTACION PRI VER DTU INV FITEM TRÜFICO (N=24) (N=32) (N=38) (N=14)

SEMILLASx 14.2a 39.9b 23.8ab 15.5a 8.85!!!

s 22.3 24.1 19.9 23.2

INVERTEBRADOSx 39.3ab 40.7b 33.0ab 14.8a (G-H)

s 30.0 23.0 22.4 9.7

HOJASx 44.4b 19.5a 42.6b ¿9.oc 13.34txt

S 33.1 19.5 24.8 24.1

TABLA3.12. Comparación del porcentaje de semillas, invertebrados yhojas en los contenidos estomacales de A. azarae, discriminados porsexo y estado reproductivo. F: prueba de Fisher (ANÜVA), previatransformación angular de los datos. X Pé0.05 N.S.: P>0.05.

MACHOS MACHOS HEMBRAS HEMBRAS FACTIVOS INACTIVÜS ACTIVAS INACTIVAS

(N=40) (N=29) (N=26) (N=36)

SEMILLASx 28.3 24.3 24.9 21.8 0.32 N.S.

S 27.0 24.8 27.0 20.9

INVERTEBRADDSx 39.3 28.2 43.3 32.3 1.94 N.S.

S 29.9 21.8 23.7 23.3

HOJASx 30.3 46.6 32.0 45.4 3.38 t

S 26.8 29.2 24.2 30.3

TABLA3.13. Comparación del porcentaje de semillas, invertebrados yhojas en los contenidos estomacales de A. azarae, discriminados porsexo y estado reproductivo en distintas estaciones del año. F: pruebade Fisher (ANÜVA),previa transformacion angular de los datos.#Pé0.05; N.S.: P}Ú.ÜS.

A) PRIMAVERA.

MACHOS HEMBRAS F(N=15) (N=9)

SEMILLASx 15.1 12.7 0.01 N.S.

S 25.7 16.4

INVERTEBRADDSx 47.2 26.1 3.17 N.S.

S 32.8 20.1

HOJASx 34.2 61.4 4.48!

S 31.7 29.7

B) VERANO.

MACHOS MACHOS HEMBRAS HEMBRAS FACTIVOS INACTIvos ACTIvAS INACTIVAS

(N=25) (N=4) (N=1S) (N=B)

SEMILLASx 36.2 48.8 26.4 29.4 1.27 N.S.

S 25.0 39.4 28.6 22.9

INVERTEBRADÜSx 34.5 29.4 50.6 43.4 2.19 N.S.

S 27.6 19.9 24.1 20.4

HOJASx ' 27.9 21.9 23.2 20.9 0.29 N.S.

TABLA3.13. (Continuación).

C) OTONO.

MACHOS HEMBRAS HEMBRAS FACTIVOS ACTIVAS INACTIVAS

(N=17) (N=7) (N=14)

SEMILLASx 20.4 22.5 28.6 0.51 N.S.

S 15.6 26.2 21.4

INVERTEBRADÜSx 36.0 28.6 31.4 0.24 N.S.

S 23.0 12.4 26.1

HOJASx 42.1 49.0 40.0 0.15 N.S.

S 24.1 25.5 26.5

D) INVIERNO.

MACHOS HEMBRAS F(N=B) (N=6)

SEMILLASx 20.3 8.3 0.84 N.S.

S 28.9 11.1

INVERTEBRADÜSx 10.9 19.2 3.44 N.S.

S 5.0 12.7

HOJASx 68.8 70.3 0.02 N.S.

S 30.3 15;0

TABLA3.14. Comparación del porcentaje de semillas, invErtebradosy hojas en los contenidos estomacales de A. azarae capturados encampos y bordes de cultivos en el verano. F: prueba de Fisher(ANÜVA),previa transformación angular de los datos. tP<0.05;N.S.: P}Ü.05.

HABITAT CAMPUS BORDES FITEM TROFICÜ (N=23) (N=32)

SEMILLASx 24.8 38.8 5.20!

S 29.1 24.1

INVERTEBRADDSx 42.4 40.7 0.00 N.S.

S 29.8 23.0

HOJASx 32.5 19.5 5.27!

S 22.8 19.5

TABLA3.15. Comparación del porcentaje de semillas, invertebradosy hojas en los contenidos estomacales de machos y hembras de A.azarae capturados en el verano, discriminados por habitat yestado reproductivo. F: prueba de Fisher (ANOVA), previatransformacion angular de los datos; prueba de comparacionesmúltiples de Games-Howell (G-H) en los casos de heterocedacia;P<0.05). N.S.: P}0.05.

A) MACHOS.

HABITAT CAMPOS BORDES

ESTADOREPRODUCTIVO ACTIVOS ACTIVOS INACTIVOS F

(N=11) (N=14) (N=4)

SEMILLASx 32.1 39.5 48.8 0.64 N.S.

S 29.5 21.4 39.4

INVERTEBRADOSx 31.8 36.6 29.4 0.19 N.S.

S 32.3 24.3 19.8

HOJASx 35.7 21.8 21.8 1.00 N.S.

S 26.9 19.9 21.3

B) HEMBRAS.

HABITAT CAMPOS BORDES

ESTADOREPRODUCTIVO ACTIVAS ACTIVAS INACTIVAS F

(N=10) (N=8) (N=6)

SEMILLASx 20.4 34.1 36.7 1.59 N.S.

S 30.9 25.3 21.9

INVERTEBRADOSx 55.5 44.4 52.9 0.50 N.S.

S 25.5 22.3 21.1

HOJASx 24.0 22.3 8.8 (G-H)

S 14.0 24.3 7.2

TABLA3.16. Variación estacional del indice de condicion fisicade machos y hembras de A. azarae. F: prueba de Fisher (ANOVA).Letras distintas representan diferencias significativas(intervalos al 95% de confianza para las medias previatransformacion angular de los datos). X P<0.05; N.S.: P}0.05.

ESTACION PRI VER OTÜ INV F

(N=14) (N=10) (N=7) (N=8)

MACHOS x 2.5358b 2.691b 2.540ab 2.449a 5.131

S 0.092 0.202 0.122 0.101

(N=7) (N=11) (N=6) (N=6)

HEMBRASx 2.424 2.523 2.462 2.478 1.97 N.S

S 0.089 0.068 0.109 0.048

TABLA3.17. Porcentajes de capturas "diurnas" de A. azarae.Diciembre 1985-noviembre 1986. A) Variaciones estacionales; B)Relacion entre los porcentajes de las capturas diurnas y latempertura media mensual (INTA Catelar: 1951-1980). Letrasdistintas representan diferencias significativas (prueba deproporciones con aproximación a normal, P<0.05)

A).

ESTACION PRI VER ÜTO INV

z CAPTURAS 43.3b 32.0a 45.6b 49.1b"DIURNAS"

N 346 391 570 711

B).

MES S Ü N D E F M A M J J A

Z 49.3 49.3 44.4 20.3 40.9 38.5 36.2 44.7 51.4 51.2 46.8 47.9

Temp. 13.6 16.1 19.3 22.0 23.6 22.4 20.4 16.3 13.2 10.2 10.3 11.2

N 136 138 72 158 137 96 141 170 259 330 237 144

TABLA3.18. C.de(E), y delactivos.la fracción adulta de la población.

y hembras

laucha: variación estacional del éxito de captura,la preferencia relativa por el uso de los campos

porcentaje de machosLos porcentajes de individuos activos estan referidos a

Tamañosde las muestras entre

de cultivoreproductivamente

paréntesis.ESTACION PRI VER OTO INV

BORDES 0.8 0.04 1.9 1.15EXITO DE

CAPTURA (Z)CAMPOS 1.05 0.55 4.9 3.95

E +0.30 +2.57 +0.90 +1.07

MACHOS 100 2.8ACTIVIDAD (15) (36)

REPRODUCTIVA(Z) HEMBRAS 50.0 13.3

(4) (15)

TABLA3.19. Número de machos y hembras de C. laucha capturados encampos de cultivos y bordes (A) y en distintas épocas del año(B). Se indican los valores observados (O) y los esperados (E)bajo una proporcion de sexos 1M : 1H.

A)BORDES CAMPOS

O E O E

MACHOS 17 11 MACHOS 2B 22

HEMBRAS 5 11 HEMBRAS 16 22

CH12= 6.55 P<o.05 CH12= 2.57 N.S.

B)PRI-VER OTONO INVIERNO

O E O E O E

MACHOS 15 8.5 MACHOS 17 12 MACHOS 13 10.5

HEMBRAS 4 8.5 HEMBRAS 7 12 HEMBRAS 10 10.5

CH12= 9.94 P=0.01 CH12= 4.17 P<o.05 CH12= 0.43 N.S.

TABLA3.20. Variación estacional del uso del habitat de C.de los atributos de 1a vegetación en los sitios donde se

registraron capturas de la especie;medias

rangos entre corchetes.

laucha:

K-W:prueba de Hruskal-Wallis. Letras distintas representandiferencias significativas (prueba de Dunn P<0.05) tP<Ú.05***P{0.001 N.S. P>0.05

ESTACION PRI VER DTU INVATRIBUTÜ (N=14) (N=5) (N=24) (N=23) K-w

GRAN(Z) 24.3ab 55.0b 23.5ab 6.13 19.37 ¡xx[0-100] [10-90] [0-75] [0-45]

DICÜ(Z) 35.0 25.0 24.3 20.9 1.06 N.S.[0-95] [0-65] [0-70] [0-70]

VERD(Z) 68.2b 70.0b 35.4a 23.7a 24.1o tt![20-100] [60-75] [0-75] [0-90]

VOLU(dm3) 426° 519C 182b 46a 35.2o tt![200-900] [330-750] [20-650] [0-160]

SUDE(Z) 46.1 42.0 45.4 62.0 4.96 N.S.[5-95] [20-60] [10-95] [15-95]

TABLA3.21. Variación estacional de la posición de los sitios decaptura de C. laucha (DTUs)sobre los dos primeros ejes generadospor el ACP. F: prueba de Fisher (ANÜVA). Letras distintasrepresentan diferencias significativas (intervalos al 95% deconfianza para las medias; prueba de comparaciones múltiples deGames-Howell (G-H) en los casos de heterocedacia; P{0.05).XtfiPí0.001.

ESTACION PRI VER DTU INV FEJE DEL ACP (N=14) (N=19) (N=24) (N=23)

EJE I x -O.309 bc —0.07Bc -1.554 ab -2.613 a 11.99!!!S 1.891 1.359 1.493 1.431

EJE II x -0.136 a 0.729 b 0.031 ab -0.374 a (G-H)S 1.352 0.959 0.554 0.432

TABLA3.22. Selección de habitat de C. laucha: valores medianosde los atributos de la vegetación en los microhabitats donde seregistraron capturas de la especie. Se indican además las

,medianas del ambiente para cada atributo, estimadas sobre eltotal de censos de vegetación efectuados en cada habitat. Unsigno "+" indica una significativa selección de la especie afavor de un atributo; "-“ indica selección en contra (prueba deposición por rangos de Wilcoxon). No se efectuó el análisis enlos casos en que ambas medianas coinciden o cuando 1a mediana delambiente es igual a cero. *P<0.05; ïïPá0.01; N.S.:P}0.05.

ATRIBUTÜ GRAM DICÜ VERD VÜLu SUDEHABITAT-ESTACION N (Z) (Z) (Z) (de) (Z)

BORDES-PRIMAVERA 9 5 55 B5 500 15

AMBIENTE (M) 51 10 75 90 485 28

SELECTIVIDAD N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

CAMPOS-PRIMAVERA 5 5 0 30 330 95

AMBIENTE (M) 32 0 2.5 50 305 90

SELECTIVIDAD ---- N.S. N.S. N.S. N.S.

CAMPOS-VERANO 4 83 5 73 405 35

AMBIENTE (M) 72 43 0 65 300 70

SELECTIVIDAD N.S. —--— + l + t —It

BORDES-DTUNO 7 40 45 55 500 25

AMBIENTE (M) 56 55 33 55 459 25

SELECTIVIDAD N.S. N.S. ---— N.S. ---­

CAMPOS-OTONÜ 17 10 _15 25 50 60

AMBIENTE (M) 29 10 15 25 30 60

SELECTIVIDAD -—-- —--- -——- + lt ————

BORDES-INVIERNO 5 30 45 50 160 20

AMBIENTE (M) 46 10 70 73 170 15

SELECTIVIDAD N.S. - t N.S. — t + t

CAMPOS-INVIERNO 18 0 10 10 20 75

AMBIENTE (M) 18 0 10 10 16 75

SELECTIVIDAD -——— -——— —--— N . s . —--­

TABLA3.23. Valores medios (medianas entre paréntesis) de losatributos del microhabitat de machos y hembras de C. lancha endistintas épocas del año. H-w: prueba de Hruskal-Wallis. N.S.:PZÏ'Ü. 05 .

A) PRIMAVERA.

ATRIBUTÜ GRAN DICD VERD VÜLQ SUDESEXÜ N (Z) (Z) (Z) (dm°) (Z)

MACHOS 11 28(5) 36(25) 72(85) 451(4BO) 39(20)

HEMBRAS 3 10(0) 30(10) 55(70) 337(280) 73(90)

K-N 0.95 0.03 1.05 0.39 1.99P N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

B) VERANO. u)

ATRIBUTÜ GRAN DICD VERD VDLg SUDEsexo N (x) (Z) (z) (dm°) (2)

MACHOS 13 45(30) 17(10) 62(70) 538(400) 42(60)

HEMBRAS 5 37(20) 27(25) 72(75) 466(450) 40(50)

K-w 0.03 1.57 1.83 0.02 0.49P N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

c) OTONO.

ATRIBUTO GRAN DICD VERD VDLg SUDEsexo N (2) (x) (x) (dm ) (Z)

MACHOS 17 26(15) ¡26(20) 39(30) 202(30) 43(35)

HEMBRAS 7 18(15) 21(20) 27(30) 133(BO) 52(45)

K-w 0.55 0.26 1.42 0.64 0.54P N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

D) INVIERNO.

ATRIBUTD GRAN DICO VERD VÜLQ SUDESEXO N (Z) (Z) (Z) (dm°) (Z)

MACHOS 13 5(0) 23(20) 27(20) 44(20) 61(70)

HEMBRAS 10 B(0) 18(13) 20(13) 48(25) 63(63)

K-W 0.22 0.06 0.05 0.03 0.02P N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

(1): incluye datos de 14 capturas obtenidas en 1987.

TABLA3.24. Porcentajes medios,semillas, invertebrados y hojas,contenidos estomacales de C.

x

Mediana

S

FREC. RELAT. (Z)

RANGO (Z)

frecuencias relativas y rangos deresultantes del analisis de 49

lancha.

SEMILLAS INVERTEBRADÜS HOJAS(Z) (Z) (Z)

46.7 11.9 40.1

50.0 2.5 30.0

30.1 18.3 31.6

93.9 73.5 98.0

0-100 0-70 0-100

TABLA3.25. Variación estacional del porcentaje de semillas,invertebrados y hojas en los contenidos estomacales de C. lauchacapturados en campos de cultivos (A) y bordes (B). Se indicaademas para cada estacion del año el habitat en el cual seobservó un significativo aumento en el consumo por alguno de losdistintos items tróficos (C). F: prueba de Fisher (ANOVA).Letrasdistintas representan diferencias significativas (intervalos a195%de confianza para las medias previa transformacion angular delos datos). #PC0.05; #XP40.01; ***Pí0.001; N.S.: P}Ü.ÚS.

A) CAMPOS DE CULTIVO.

ESTACION PRI VER OTO INV FITEM TROFICO (N=B) (N=19) (N=6) (N=5)

SEMILLASx 61.3b 46.3b 11.7a 73.5b 7.7 txt

S 22.9 29.1 15.7 7.4

INVERTEBRADOSx 13.1 16.2 4.2 6.5 1.1 N.S.

S 19.1 21.3 6.6 3.2

HOJASx 24.9a 35.9a 84.2b 20.0a 10.0 tt:

S 21.3 29.0 19.1 7.1

B) BORDES DE CULTIVO.

ESTACION PRI VER OTO INV FITEM TROFICÜ (N=4) (N=4) (N=3)

SEMILLASx 7.5a 76.3b -——— 49.2b 29.4 txt

S 5.o 13.9 --—- 11.3

INVERTEBRADOSx 17.8 9.6 ———— 0.a 0.9 N.S.

S 23.5 16.9 -——— 1.4

HOJASx 68.8 13.8 —-—- 50.0 3.4 N.S.

S 43.3 13.6 —-—- 10.0

C) COMPARACIONES ENTRE HABITATS.

ITEM TROFICO SEMILLAS INVERTEBRADOS HOJASESTACION

PRIMAVERA CAMPO ----- BORDEF 17.0 Il 0.1 N.S. 5.4 t

VERANO BORDE —- - - - - - - —­F 3.8 P=0.06 0.3 N.S. 2.6 N.S.

INVIERNO CAMPO ----- BORDEF 13.7 ¡t 1.3 N.S. 22.2 í!

TABLA3.26. Comparacion del porcentaje de semillas, invertebrados yhojas en los contenidos estomacales de C. laucha, discriminados porsexo y estado reproductivo. F: prueba de Fisher (ANÜVA),previatransformacion angular de los datos. Letras distintas representandiferencias significativas (intervalos de confianza al 95% para lasmedia, prueba de comparaciones múltiples de Games-Howell (G-H) en loscasos de heterocedacia; P{0.05). 1 Pi0.05 N.S.: P}Ü.05.

MAOHOS MACHOS HEMBRAS HEMBRAS FACTIVOS INACTIVÜS ACTIVAS INACTIVAS

(N=25) (N=6) (N=10) (N=7)

SEMILLASx 42.5ab 62.1ab 28.6a 72.5b (S-H)

S 34.4 16.2 18.7 10.8

INVERTEBRADDSx 11.3 4.6 19.6 6.1 1.03 N.S.

S 19.9 7.a 21.1 9.3

HOJASx 44.5 33.3 50.5 21.1 1.30 N.S.

S 34.2 19.7 35.1 12.7

TABLA3.27. Variación estacional del éxito de captura y delporcentaje de machos y hembras reproductivamente activos de Ü.flavescens en bordes de cultivo. Los porcentajes de individuosactivos están referidos a 1a fracción adulta de la poblacion.Tamañosde las muestras entre paréntesis.

ESTACION PRI VER DTU INV

EXITO DE BDRDES 0.8 0.04 3.2 8.8CAPTURA (Z)

MACHOS 100 0.0ACTIVIDAD (4) (29)

REPRODUCTIVA(Z) HEMBRAS 40.0 0.0

(5) (9)

TABLA3.28. Variación estacional del uso del habitat de O.flavescens: medias de los atributos de la vegetación en lossitios dondese registraron capturas de la especie; rangos entrecorchetes. K-w: prueba de Hruskal-Wallis. Letras distintasrepresentan diferencias significativas (prueba de Dunn,PKÚ,05).*##P{0.001 N.S. P}0.05

ESTACION PRI VER DTU INVATRIBUTD (N=9) (N=14) (N=18) K-W

GRAN(x) 52.3b ——— 49.6b 14.4a 14.85 tt![0-90] [0-95] [0-60]

DICD (Z) 30.0a ——— 40.0a 74.4b 16.37 ¡xx[5-35] [5-35] [25-100]

VERD (x) 80.0 ——— 61.1 71.9 5.00 N.S.[45-90] [5-90] [30-95]

VDLU (dm3) 408b ——— saab 203a 25.2o xt:[200-550] [280-850] [120-330]

SUDE (x) 32.2 ——— 21.1 16.9 5.42 N.S.[15-60] [5-45] [5-40]

TABLA3.29. Variación estacional de la posición de los sitios decaptura de 0. flavescens (ÜTUs)sobre los dos primeros ejesgenerados por el ACP. F: prueba de Fisher (ANDVA). Letrasdistintas representan diferencias significativas (intervalos al95%de confianza para las medias) en los casos de heterocedacia;P<0.05). X#*Pí0.001 N.S.:P>0.05.

ESTACION PRI VER DTD INV FEJE DEL ACP (N=9) (N=7) (N=14) (N=18)

EJE I x 0.386 0.727 0.566 0.363 0.43 N.S.S 0.977 0.577 0.867 0.771

EJE II x 0.478 b 0.603 b 0.622 b -1.345 a 11.45 tiiS 1.156 0.746 1.353 0.952

TABLA3.30. Selección de habitat de 0. flavescens: valoresmedianos de los atributos de la vegetación en los microhabitatsdonde se registraron capturas de la especie. Se indican ademáslas medianas del ambiente para cada atributo, estimadas sobre eltotal de censos de vegetación efectuados en cada habitat. Unsigno "+" indica una significativa selección de 1a especie afavor de un atributo; "—"indica seleccion en contra (prueba deposición por rangos de Wilcoxon). No se efectuó el analisis enlos casos en que ambas medianas coinciden o cuando 1a mediana delambiente es igual a cero. ïP40.05; *#P<0.01; N.S.:P}0.05.

ATRIBUTO GRAM DICO VERD VÜLu SUDEHABITAT-ESTACION N (7.) (7.) (7.) (dnr‘) (7.)

BORDES-PRIMAVERA 9 55 25 90 430 30

AMBIENTE (M) 51 10 75 90 485 28

SELECTIVIDAD + t - It ---- N.S. N.S.

BDRDES-OTONÜ 14 55 38 68 515 25

AMBIENTE (M) 56 55 33 55 459 25

SELECTIVIDAD ---- N.S. N.S. N.S. ---­

BORDES-INVIERNO 18 0 B3 75 175 20

AMBIENTE (M) 46 10 70 73 170 15

SELECTIVIDAD N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

TABLA3.31. Porcentajes medios, frecuencias relativas y rangos desemillas, invertebrados y hojas, resultantes del análisis de Bcontenidos estomacales de O. flavescens.

SEMILLAS INVERTEBRADOS HOJAS(Z) (Z) (Z)

x 53.4 3.4 43.1

Mediana 42.5 2.5 52.5

S 39.7 4.0 37.4

FRED. RELAT. (Z) 87,5 50.0 75.0

RANGO(Z) 0-100 0-10 0-95

Figura 3.1. Medias e intervalos de confianza al 95% de laposición de los sitios de captura de e¿ azarae sobre los ejes delACP que caracterizan el microhabitat. 1:primavera; 2:verano;-v¿:0tuñog 4:1nviern0.

a) EJE I.

ulIIIMIIYII’

11 _.

IFigura 3.1.'_(Cont. )

ulII¡lun-mm

Figura 3.2. Medias e intervalos de confianza al 952 de laposición de los sitios de captura de Q¿ Lau;n¡_sobre los ejes delACP que caracterizan el microhabitat. 1:primavera; 2:veran0;3:0toñu; 4:1nvierno.

a) EJE I.

G.7

IJIl"Im-".7

.4

I J

b) EJE II.

l.)

IJ ­

g.

a ¡.4 '­n­

iÉ

5 ' ‘

'CJ -­

4.. '­

mm tm 11m42W“

Figura 3.3. Medias e intervalos de confianza al 95% de laposición de los sitios de captura de g; flavescens sobre los ejesdel ACPque caracterizan el microhabitat. 1:primavera; 2:verano;7'4:0toño; 4:1nvierno.

a) EJE I.

¿ar . J

C"lIIWIITIT

ÜJ- _

Figura 3.3. (Cont.)

b) EJE II.

UIll¡lleno-Innan

E I

4.1­

“mm 22mkm «mm

CAPITULO IV

TABLA4.1. Comparaciónestacional de las caracteristicas dellancha (C.l.) y D.

medias de los atributos de la vegetación enregistraron

prueba

del habitat de A.(D.f.):donde secorchetes. K-W:

azarae (A.a-),

de

c.

capturas de laHruskal-Nallis.

representan diferencias significativas (prueba de Dunn,tP<0.05 **P{Ú.01 IXXP<0.001 N.S.:P}Ü.05

A) PRIMAVERA.

especie;Letras

ESPECIE A.a. 8.1. D.f.ATRIBUTO (N=37) (N=14) (N=9) K-W

GRAN(Z) 32.2 24.3 52.8 4.13 N.S.[0-95] [0-100] [0-90]

DICÜ(Z) 58.2b 35.0a 30.0a 8.15 t[10-100] [0-95] [5-85]

VERD(Z) 84.7 68.2 80.0 5.19 N.S.[60-100] [20-100] [45-90]

VOLU(dmz) 462 426 408 1.85 N.S.[240-750] [200-900] [200-550]

SUDE(Z) 22.7 46.1 32.2 4.40 N.S.[5-70] [5-95] [15-60]

B) VERANO.

ESPECIE A.a. C.l. 0.f.ATRIBUTÜ (N=oó) (N=19) (N=7) K-W

GRAN(Z) 59.2 43.4 48.6 3.12 N.S.[0-100] [10-95] [20-95]

DICÜ(Z) 37.2 20.8 40.7 3.10 N.S.[0-95] [0-65] [0-70]

VERD(Z) 61.3 63.2 58.6 0.34 N.S.[30-95] [45-90] [45-90]

VOLU (dms) 599 5 4 591 4.31 N.S.[300-950] [300-1300] [420-855]

SUDE(Z) 18.5a 40.0b 17.1a 8.36 i[0-60] [5-85] [0-60]

rangos

TABLA4.1. (Cont.).

C) OTOND.

ESPECIE A.a. 0.1. D.f.ATRIBUTO (N=32) (N=24) (N=14) K-N

GRAN(Z) 50.2b 23.5a 49.6b 11.53 tx[0-95] [o-75] [0-95]

DICÜ(Z) 38.4 24.4 36.8 2.79 N.S.[o-95] [0-70] [5-80]

VERD(Z) 47.8b 35.4a 61.1b 3.32 1[5-90] [0-75] [5-90]

VÜLU(dm3) 506b 132a 546b 25.48 ¡1:[280-760] [20-650] [280-850]

SUDE(2) 27.5a 45.4b 21.1a 12.03 tt[0-35] [10-95] [5-45]

D) INVIERNO.

ESPECIE A.a. 0.1. D.f.ATRIBUTO (N=21) (N=23) (N=18) K-w

GRAN(2) 10.5b 6.1a 14.4b 6.79 t[0-65] [0-45] [0-601

0100 (x) 90.0b 20.9a 74.4b 36.44 tt![45-100] [0-70] [25-100]

VERD(2) 77.6b 23.7a 71.9b 30.76 tt![40-95] [0-901 [30-95]

VÜLU(dm3) 239b 46a 203b 34.42 ¡tt[70-760] [0-160] [120-330]

SUDE(2) 14.9a 62.0b 16.9a 33.9o txt[0-35] [15-95] [5-40]

TABLA4.2. Valores medianos de los atributos de la vegetación enlos sitios de captura de A. azarae, C. laucha y 0. flavescens,discriminados por estación y tipo de habitat (bordes y campos decultivo). Unsigno "+" indica una significativa selección de laespecie en favor de un atributo respecto del valor mediano delambiente; "-" indica selección en contra (prueba de posición porrangos de Wilcoxon). No se efectuó el análisis en los casos enque 1a mediana del ambiente y de 1a especie coinciden o cuando 1amediana del ambiente es igual a cero. H-w: prueba de Hruskal­Wallis. #P<0.05; **P<0.01; N.S.:Pb0.05.

ATRIBUTÜ GRAN DICD VERD VDLQ SUDEHABITAT-ESTACION N (Z) (Z) (Z) (dm°) (Z)

BORDES-PRIMAVERA

A. azarae 37 20 75 90 480 15+ t‘ --- --- N.S. N.S.

C. laucha 9 5 55 BS 500 15N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

0. flavescens 9 55 25 90 430 30+ t - t! -—- N.S. N.S.

K-N 2.91 4.78 1.17 1.13 3.13

CAMPOS-VERANO

A. azarae 11 95 0 75 400 15+ n -——— + t + t - n

C. laucha 4 43 5 73 405 35N.S. —--_ + ‘ + ‘ - ‘

K—W 3.45 4.52‘ 0.00 0.16 5.04‘

BORDES-OTONÜ

A. azarae 32 55 30 4B 485 25_—- N.S. N.S. N.S. _—_

C. laucha 7 40 45 55 500 25N.S. N.S. ___ N.S. -__

O. flavescens 14 55 3B 68 515 25--- N.S. N.S. N.S. --­

K-W 0.28 0.76 2.77 0.76 2.76

BDRDES-INVIERNO

A. azarae 21 5 85 75 230 10N.S. + t + t + t N.S.

C. laucha 5 30 45 50 160 20N.S. - t N.S. - t + t

0. flavescens 18 0 B3 75 175 20N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

TABLA4.3. Porcentajes medios, desvios estándar, porcentajes defrecuencias relativas y rangos de las ingestas de semillas,invertebrados y hojas en los contenidos estomacales de A. azarae,C. laucha y O. flavescens. F: estadístico de Fisher (ANÜVA).Letras distintas indican diferencias significativas (intervalosde confianza al 95%para las medias, contrastes múltiples deGames-Howell (G-H) en los casos que las muestras sonheterocedásticas,l transformación angular de los datos originalesen ambos casos,l PCÜ.05). *** P{0.001 N.S.:P>Ú.05

ESPECIE A. azarae C. laucha O. flavescens

N 131 49 B F

SEMILLAS (Z)

x 25.0 a 46.7 b 53.4 b (G-H)

S 24.8 30.1 39.7

FREC. RELAT.(Z) 93.9 93.9 87.5

RANGO(Z) 0-95 0-100 0-100

INVERTEBRADOS (Z)

x 35.7 b 11.9 a 3.4 a 33.53 ¡í!

S 25.6 18.3 4.0

FREC. RELAT.(Z) 97.7 73.5 50.0

RANGO(Z) 0-95 0-70 0-10

HOJAS (Z)x 38.4 40.1 43.1 0.19 N.S.

S 28.6 31.6 37.4

FREC. RELAT-(Z) 99.2 98.0 75.0

RANGO(Z) 0-95 0-100 0-95

TABLA4.4. Comparación de los hábitos alimentarios de A. azarae,C. laucha y O. flavescens en distintas epocas del año. F:estadístico de Fisher (ANOVA).Letras distintas indicandiferencias significativas (intervalos de confianza al 95% paralas medias, contrastes múltiples de Games-Howell (G-H) en loscasos que las muestras son heterocedásticas, transformacionangular de los datos originales en amboscasos, Pd0.05).1* P<0.01 1*! P<0.001 N.S.:P}0.05

ESPECIE A. azarae C. lancha O. flavescens F

PRIMAVERA N 24 12 ---­

SEMILLAS(Z) x 14.2 43.4 ---- 10.67 ttS 22.3 32.3 ---—

INVERTS.(Z) x 39.3 14.7 ---- 9.44 ttS 30.0 20.8 ---—

HOJAS (Z) x 44.4 39.5 —-—— 0.09 N.S.33.1 35.6 ---—

VERANO N 55 23 6

SEMILLAS(Z) x 32.9 a 51.5 b 61.3 b 5.42 ‘tS 27.0 29.2 43.6

INVERTS.(Z) x 41.4 b 15.1 a 3.8 a 16.94 ttS 25.8 20.8 4.4

HOJAS (Z) x 24.9 32.1 35.0 (G-H)S 21.7 27.2 40.5

OTONO N 38 6 ____

SEMILLAS(Z) x 23.8 11.7 ---— 3.23 N.S.S 19.8 15.7 ---—

INVERTS.(Z) x 33.0 4.2 ---— 18.05 tt!S 22.4 6.6 ——-­

HOJAS (Z) x 42.6 84.2 ---- 19.23 tt!S 24.8 19.1 --——

INVIERNO N 14 8 2

SEMILLAS(Z) x 15.2 a 64.4 b 30.0 ab 14.25 tt!S 23.2 15.0 7.1

INVERTS.(Z) x 14.5 b 4.4 a 2.5 a 8.44 t!S 9.7 6.9 3.5

HOJAS (Z) x 69.6 b 31.3 a 67.5 ab 7.44 ttS 24.1 17.3 3.5

TABLA4.5. Comparación de los hábitos alimentarios de A. azarae,C. laucha y O. flavescens cuando coexisten en un mismo tipo dehabitat (borde o campode cultivo). F: estadístico de Fisher(ANOVA).Letras distintas indican diferencias significativas(intervalos de confianza al 95% para las medias, previatransformación angular de los datos originales, P<0.05).* Pí0.05 xx P<0.01 *** P<0.001 N.S.:P}0.05

ESPECIE A. azarae C. lancha O. flavescens F

BORDES­PRIMAVERA N 24 4 ---­

SEMILLAS(Z) x 14.2 7.5 ---- 0.15 N.S.S 22.3 5.0 ---­

INVERTS.(Z) y 39.3 17.8 ---- 3.00 N.S.30.0 28.5 —-—­

HOJAS (Z) x 44.4 68.8 -—-- 2.13 N.S.33.1 43.3 ---­

BORDES­VERANO N 32 4

SEMILLAS(Z) x 38.8 a 76.3 b 73.5 b 8.36 íttS 24.1 13.8 35.4

INVERTS.(Z) x 40.7 b 9.6 a 3.5 a 12.75 il!23.0 16.9 4.9

HOJAS (Z) x 19.5 13.8 23.0 0.14 N.S.19.5 13.6 31.1

CAMPOS­VERANO N 23 19 --—­

SEMILLAS(Z) x 24.8 .4ó.3 ---- 6.66 tS 29.1 29.1 —-—­

INVERTS.(Z) x 42.4 16.2 ---- 10.44 ti29.8 21.8 ---­

HOJAS (Z) x 32.5 35.9 ---- 0.23 N.S.S 22.8 28.0 ---­

BORDES­INVIERNO N 14 3 2

SEMILLAS(Z) x 15.2 a 49.2 b 30.0 ab 3.55 tS 23.2 11.3 7.1

INVERTS.(X) x 14.5 b 0.8 a 2.5 ab 11.47 tt!S 9.7 1.4 3.5

HOJAS (Z) x 69.6 50.0 67.5 0.85 N.S.S 24.1 10.0 3.5

TABLA4.6. Indices de superposición de Pianka (1973) del nicho­dieta entre A. azarae, C. laucha y 0. flavescens, en los casos enque las especies fueron capturadas en un mismotipo de ambiente(borde o campode cultivo).

Anal_ Col. Anal_ Gif. CII. _ Olfl

BORDES PRIMAVERA 0.890 —- —- - —- —-—BÜRDESVERANO 0.780 0.750 0.989CAMPUSVERANO 0.830 - - - —- - - - -­BÜRDESINVIERNO 0.830 0.965 0.936

TABLA4.7 Porcentajes de capturas diurnas de A. azarae, C. lauchay O. flavescens. Diego Gaynor, diciembre 19BE-noviembre 1986.Letras distintas indican diferencias significativas entreespecies (prueba de diferencia entre proporciones con deaproximación a normal, P<Ú.ÚW);los asteriscos (*) indican undesvio significativo de la especie respecto de la hipótesis nulade equiprobabilidad de captura diurna y noctura (prueba de CHi­cuadrado, P<0.05). Tamañosde las muestras entre paréntesis.

ESPECIE A.a. 0.1. 0.f.

TOTAL 44.6Zb x 22.27.a t 26.323 xANUAL (2018) (81) (217)

PRIMAVERA 39.6% x 30.01 31.42 tVERANO (737) (23) (70)

ÜTÜND 47.52b 19.07.a 1 23.87.a 1INVIERNO (1281) (58) (147)

TABLA4.8. Amplitudes de nicho-habitat de A. azarae, C. laucha y0. flavescens, estimadas a partir del total anual de capturaspara cada especie sobre los 2 primeros ejes generados por elanalisis de componentesprincipales (ACP;ver Tabla 3.5.). Seindican las amplitudes globales (distancia media desde cadaobservación al centroide de cada especie) y las amplitudes sobrecada eje (varianzas para el EJE I y rango intercuartil para elEJE II, en que las distribuciones de A. azarae y C. laucha no seajustaron a una normal, prueba de Kolmogorov-Smirnoff, Pí0.05).Letras distintas indican diferencias significativas (prueba derazon entre varianzas de 1a Fmax, previa prueba de homogeneidadde varianzas de Bartlett, PdO.DS).ESPECIE A.a. 0.1. 0.f.

N 126 eo 4a

AMPLITUD x 1.585 1.724 1.540GLOBAL s 0.672 0.976 0.745

AHPLITUD 52 0.630 a 3.283 b 0.646 aEJE I

AMPLITUD01-03 2.710 0.560 2.455EJE II

TABLA4.9. Variación estacional de la amplitud deC. laucha y 0.

Letrassignificativasde A. azarae,(ANÜVA). entresuperiores

especies;distintas

letrasindican

inferiores

nicho-habitatflavescens. F: estadístico de Fisher

diferenciasdistintas

indican diferencias estacionales (intervalos de confianza alpara las medias,l contrastes múltiples de Games-Howelllos casos de muestras heterocedasticas, P<0.05).

IP<0.05 **P{Ü.Úi N.S.:P}0.05muestras entre paréntesis.

(G-H)Tamaños de

ESPECIE A.a. 0.1. 0.f. F

ab b aPRIMAVERAx 1.416 (37) 2.044 (14) 1.267 (9) 4.99 t

b b

82 0.344 0.908 0.467

ab b aVERANO x 1.186 (36) 1.539 (19) 0.786 (7) 6.56 tt

ab ab

52 0.255 0.259 0.168

DTOND x 1.399 (32) 1.361 (24) 1.344 (9) 0.03 N.S.ab ab

52 0.640 0.601 0.445

INVIERNO x 0.889 (21) 1.179 (23) 1.073 (18) (G-H)a a

92 0.214 0.754 0.377

F (G-H) 3.75 t 1.46 N.S.

TABLA4.11. Variación estacional de la superposición de nicho­habitat entre A. azarae, C. laucha y O. flavescens sobre los dosprimeros ejes del ACP. XPfiÚ.05N.S.:PF0.05

A) EJE I.

ESPECIES A.a. - C.1. A.a. - O.f. G.1. - O.f. x

PRIMAVERA 0.674 0.879 0.856 0.803VERANO 0.713 0.995 0.731 0.813OTONO 0.586 0.923 0.438 0.649INVIERNO 0.121 0.969 0.171 0.420

x 0.524 0.942 0.549

Prueba de Friedman: Comparacionentre pares de especies: 6.5 tComparaciónentre estaciones: 4.2 N.S.

B) EJE II.

ESPECIES A.a. - G.1. A.a. - O.f. C.l. - O.f. x

PRIMAVERA 0.985 0.864 0.936 0.928VERANO 0.971 0.935 0.980 0.962OTONO 0.761 0.999 0.772 0.844INVIERNO 0.114 0.957 0.564 0.545

x 0.708 0.939 0.813

Prueba de Friedman: Comparacion entre pares de especies: 0.5 N.S.Comparaciónentre estaciones: 1.8 N.S.

C) SUPERPOSICION GLOBAL(EJE I t EJE II).

ESPECIES A.a. - 0.1. A.a. - O.f. G.1. - O.f. x

PRIMAVERA 0.664 0.759 0.801 0.741VERANO 0.692 0.930 0.716 0.779OTONO 0.446 0.922 0.338 0.569INVIERNO 0.014 0.927 0.096 0.346

x 0.454 0.885 0.488

Prueba de Friedman: Comparacion entre pares de especies: 4.5 N.S.Comparaciónentre estaciones: 4.2 N.S.

TABLA4.12. Porcentajes de las áreas con que la especie fila sesolapa con la especie columna, correspondientes a los diagramasde la Fig. 4.4. Cifras redondeadas al primer númeroentero.

PRIMAVERA VERANO

A.a. C.l. 0.f. A.a. 0.1. O.f.

A.a. —--— 92 60 A.a. —--— B4 44

0.1. 45 -—-— 39 0.1. 45 --—- 23

D.f. 75 100 ---- 0.f. 100 100 ---­

ÜTÜNÜ

A.a. 8.1. O.f. A.a. 0.1. 0.f.

A.a. -—-- 42 71 A.a. -—-— 24 65

G.1. 60 -——- 42 G.1. 31 ---- 47

o . f . 95 39 ———— o . f . ¿.4 36 ————

TABLA4.13. Indices de superposición de Pianka (1973) del nicho­habitat y del nicho-dieta entre A. azarae, C. laucha y Ü.flavescens, estimados sobre los totales anuales de sitios decaptura y de contenidos estomacales estudiados.ESPECIES A.a. - G.1. 9.a. - D.f. G.1. - 0.f.

HABITAT 0.468 0.943 0.598

DIETA 0.860 0.779 0.989

TABLA4.14.. Relaciones de dominancia/subordinación en losenfrentamientos A. azarae-C. laucha y A.azarae-O. flavescens bajolos tratamientos de alimento ad libitum (EAL)y de ayuno previo(EAP). t: Desviaciones significativas (Pí0.05) de lo esperado porazar bajo 1a hipótesis nula de que todos los individuos tienenequiprobabilidad de resultar dominantes, subordinados o de que noexista dominancia [distribucion binomial con categoriasagrupadas; E(X)= 0.33]. Un signo "+" indica un valor mayor a1esperado; un signo "-" indica un valor menor.

A) Enfrentamientos A. azarae-C. lancha.

TRATAMIENTO EAL EAPRESULTADO TOTAL

A. azaraedominante 7 í (+) 5 12

C. lauchadominante 2 l (-) 0 l (-) 2

No dominancia 1 5 6

B) Enfrentamientos A.azarae-O. flavescens.

TRATAMIENTO EAL EAPRESULTADO TOTAL

A. azaraedominante 5 6 t (+) 11

O. flavescensdominante 1 1 2

No dominancia 4 2 6

C) TOTAL.

TRATAMIENTO EAL EAPRESULTADO TOTAL

A. azaraedominante 12 11 23

Otra especiedominante 3 1 4

No dominancia 5 7 12

Chi-cuadrado 6.59 5.33 35.21 H)P<0.05 P<0.05 P<0.001

(l): írecuencia de A.azarae doninante [E (X): 0.33] conparadocontra las frecuencias de las otras dos categorias [E (X)= 0.67].

TABLA4.15. Valores medianos de las variables que caracterizanel comportamiento de los individuos de A. azarae, C. lancha y O.flavescens durante los enfrentamientos realizados bajo distintostratamientos (EALy EAP). k: Pfi0.05 (prueba de Euskal-Wallis).

A) Enfrentamientos A. azarae - C.laucha.

TRATAMIENTO EAL EAPCONDUCTA A.a. 0.1. A.a. G.1.

N 10 10 10 10

Alimentacion 0.0 0.0 79.5 4.0

Permanencia enel comedero 7.5 8.0 21.0 27.0

Eficiencia alalimentarse 0.0 0.0 0.32 t 0.02

Distancia alcomedero 25.5 24.9 19.9 17.9

Actividadexploratoria 27.0 20.0 38.0 23.0N° huidas 3.0 4.0 4.0 4.5

Inhibición 4.0 t 11.0 2.5 t 9.0

Alertas 14.0 30.0 10.0 29.0

B) Enfrentamientos A. azarae - O. flavescens.

TRATAMIENTO EAL EAPACa. OUf. ACa- ÜIfIN 10 10 9 9

Alimentación 0.0 0.0 10.0 t 0.0

Permanencia enel comedero 4.0 16.0 21.0 0.0

Eficiencia alalimentarse 0.0 0.0 0.02 (indeterminado)

Distancia alcomedero 21.8 17.0 23.4 17.9

Actividadexploratoria 14.5 t 0.0 19.0 t 1.0N° huidas 1.5 1.5 1.0 2.0

Inhibición 2.0 2.5 1.0 5.0

Alertas 28.5 l 58.0 13.0 í 69.5

TABLA4.16. Valores medianos de las variables que caracterizanlos enfrentamientos A. azarae-C. laucha y A.azarae-O. flavescens,discriminados según el tipo de tratamiento (EALy EAP). XXPi0.01#*#P<0.001 N.S?:P}0.05

ESTADISTICO DE FRIEDMANA) Númerode eventos agresivos.

Ala-'-Culo A.a.‘ Def.TRATAMIENTO(10EAL;10EAP) (lOEAL; 9EAP)

EAL 6.5 1.5 Efecto trat.: 0.6 N.S.

EAP 7.0 2.0 Efecto diada: 13.2 ¡tt

B) Distancia media entre individuos.

DIADA A.a.- G.1. A.a.- O.f.TRATAMIENTO(10EAL;10EAP) (10EAL; 9EAP)

EAL 34.0 34.2 Efecto trat.: 0.9 N.S.

EAP 28.9 37.2 Efecto diada: 13.2 N.S.

C) Actividad exploratoria.Anao-Coll A-ao—Gaf­

TRATAMIENTÜ(10EAL;10EAP) (IOEAL; 9EAP)

EAL 53.5 18.0 Efecto trat.= 9.9 "

EAP 52.5 20.0 Efecto diada: 18.0 i“

D) Conducta de alerta.

DIADA A.a.- G.1. A.a.- O.f.TRATAMIENTO (9EAL;9EAP) (lOEAL; 9EAP)

EAL 50.0 85.5 Efecto trat.: 1.5 N.S.

EAP 64.0 85.5 Efecto diada: 14.2 tt!

TABLA4.17. Cargas de las variables comportamentales que definenlas interacciones A. azarae - C. laucha y A. azarae - 0.flavescens sobre los dos primeros ejes del análisis decomponentes principales. Se indican los porcentajes de lavarianza total explicados por cada eje.

VARIABLEAlimenta- Distancia N°eventos Explora- AlertaEJE ción e/ indivs. agresivos ción Z VAR.

EJE I 0.28 —0.14 0.52 0.58 -0.55 45.3

EJE II -0.58 0.76 0.09 0.19 -0.20 24.8

TABLA 4.18. Resultados del ANÜVAde dos vias (tratamiento ydiada) correspondientes a las posiciones de cada ÜTU sobre losdos primeros ejes del análisis de componentes principales. F:estadístico de Fischer.

A) EJE I.

Fuente de Suma de Cuadrados Nivel devariación cuadrados g.l. medios F significación

Efectos ppales. 37.765 2 18.883 14.61 0.0000Efecto tratamiento 0.920 1 0.920 0.71 0.4139Efecto diada 36.087 1 36.087 27.93 0.0000

Efecto interacción 0.080 1 0.080 0.06 0.8075

Error 41.348 32 1.292

Total 79.193 35

B) EJE II.

Fuente de Suma de Cuadrados Nivel devariación cuadrados g.l. medios F significación

Efectos ppales. 6.672 2 3.336 3.54 0.0409Efecto tratamiento 6.590 1 6.590 6.99 0.0126Efecto diada 0.020 1 0.020 0.02 0.8864

Efecto interacción 6.654 1 6.654 7.06 0.0122

Error 30.168 32 0.943

Total 43.494 35

TABLA4.19. Listado de las comunidades recopiladas para elanalisis de los patrones de abundancia relativa.LOCALIDAD AMBIENTES DURACION REFERENCIA

(meses)

PERGAMINOY Bordes de cultivo 12 Mills et al. 1991S PCIA.STA.FE

ROJAS Bordes de cultivo 12 Crespo et al. 1970

DELTADEL PARANAPastizal + ecotono 12 Bonaventura et al. 1991con bosque

LABOULAYE Bordes de cultivo 36 Crespo et al. 1970

P.N. EL PALMAR Palmares con estrato 18 Marconi y Kravetz 1986herbáceo graminoso

PDO. GRAL. Pastizales, márgenes 12 Reig 1965PUEYRREDON de arroyos

DIEGOGAYNORI Pastizal + revalúos 14 Zuleta 1989en bordes y cultivos

DIEGOGAYNORII Bordes de cultivos 12 M. Busch, datos inéditos(1989-90)

BALCARCE Pastizales 12 Dalby 1975

TABLA4.20. Pruebas de bondad de ajuste entre las frecuencias observadas (F0) y las esperadas por los Indelos de 'barrapartida'

A) PERGAHINOI6 PCIA. Sïfl. FE| H'Il.571 B) ROJh8| H’I 1.415

(BP) y de 'serie geonetrica' (SG). Se indican con signos '+' o '-' las especies sobre o subrepresentadas¡ás de un 101 respecto de lo esperado por los lodelos. H': ind. de Shannon. tP(0.05 ttP<0.01 tttP(0.001 N.S.:P>0.05

en

ESPECIEn... 8.o. 0.1. C... C.I. II... ESPECIEA... 0.1. 3.o. IM. C... C.I.

F0 319 175 104 95 SI Io F0 424 222 107 29 52 13

8P 325.9 192.9 126.4 32.0 49.9 22.2 BP 314.4 221.5 “5.2 94.2 55.1 25.5Chi - - I o 4 27.17 m Chi2 o - - 23.29 m

SS 237.0 193.0 130.5 ea.o 59.5 40.0 ss 477.2 232.2 112.9 54.9 26.7 13.0Chi - - 11.95 I Chi2 - o + 66.06 m

C) DELIA DEL PAPANSI H'-1.m n) LACCULAIEIH'- 1.392ESPECIEII... 0.r. 0.a. s.t. 0.1. ESPECIEC... n... II... C.I. 8.o. C.I.

F0 63 43 25 17 7 F0 264 253 61 51 35 24

IIP 70.8 39.8 24.3 14.0 6.2 BP 293.2 173.5 113.1 73.3 43.9 19.9Chi2 1.68 N.S. Chi 4 - - - o 30.57 m

SS 73.0 40.4 22.4 12.2 7.o SS 293.9 130.5 109.0 ¿5.a 39.9 24.0Chi2 3.73 N.S. Chi o - - - 53.50 m

EI P.II. EL PALHARIH'-1.052 F) PDO. GRAL. PUEYRREDONIr- 0.996

ESPECIEh.a. 0.d. 6.:. C.sp. 0.r. 0.1. ESPECIEh... 0.r. 3.99. 0.1. C.I.

FU 163 21 15 14 9 5 F0 245 132 24 Ia I

BP 95.1 55.3 36.9 23.9 14.2 6.5 BP 215.1 120.9 13.3 42.4 13.9Chi2 o - - - - amo m Chi2 o O - - - 99.91 m

ss 110.2 59.4 32.0 17.2 9.3 5.o SS 363.4 83.2 19.1Chi2 4 - - - 52.61!" Chi2 - + 4 o 190.76 m

C) DIEGOaman I H'-o.aaz H) meso snvuon II II'-1.mESPECIEm. C.I. C.I. 6.a. II... ESPECIEm. C.I. C... II... C.I.

ro 450 94 90 s 5 ro 172 115 SI II 4

BP 294.1 155.3 100.9 53.0 25.3 BP 168.5 94.7 57.3 33.2 14.9Chi2 + - - - - 119.75 m Chi o - - 24.01 m

ss 434.7 142.4 46.6 15.3 5.o ss 237.9 35.4 30.7 II.o 4.oChi - o - 61.17 m Chi2 - o e o 4.5.23 m

l) CALCARCEIIr- 0.112ESPECIEA... 0.1. 0.r. H... C.I.

F0 (1) 154 17 11 5 3 (1) nuestra pronedio

BP 86.3 48.8 29.8 17.0 7.6Chi 0 - - - - 69.71!!!

56 115.0 46.1 18.5 7.4 3

Chi 0 - - - 35.41 ¡Pl

-°- ¡Lawn

- 4- Mancha

2.5 }— 0.H¡vescens

0.5­

wI Í fi I

l 2 3 4

RPRIWMMmm 320MBmmm

Figura 4.1. Variación estacional de 1a amplitud de nicho-habitatde A. azar-ae, C. laucha, y 0. flavescens. lzprimavera; ‘2:verano;3:0toño; 4:1nvier‘no.

_.— RJ.- C.ll

"l' BJ.’ Ü.fl

‘ } "i" 03.‘ Culo

r+ - ’ - - —- -—s-____+ _ _ _ _ _ _ _ _ _._,.._—_+

1?le mmm 3:0TCIIJ«IMM

Figura 4.2. Variación estacional de la super-posición de nicho­habitat (ALFA) entre las diferentes pares de especies deroedores. 1:primavera; 2:verano_: 3:0tofio; 4:1nvierno.

Figura 4.3. Variaciún e5taciona1 de la pusiciún de los centroidesde A. azarae, C. laucha, y Ü. flavescens sobre 16% 2 primerosejes del RCPque caracterizan el nichowhahitat. 1:primavera;É:verano; 3:0tüñu; 4:1nviernü.

1

2//4‘/ l2 /// |

'F zz |/ /././ a, 3 2:./ \ |

// I \ /Y lf I ‘. 1/ f '../ |

z .I x + ._/ l \ l

./ v \ * |./ Í \ l./ ' \ |

./ Í \ * l3/ I \ 1

0 x . ¡ 4 ../ ,' \ ' |

ÍI/I/ \‘ + l|€\\ . |_/./ C.laucha 1 | 4 .l

/'/ ‘ + l/' \ ‘

4” \ * '¡A.azar ae a “ ’í

u fi0L

z JBo \U \

|

y4 ¡X

|

0.flavescers —‘*{ \4 \

\

f \\4 \

\L

4

-Z

G -2 4 0 1

COMRI

Figura 4.4. Delimitación de los nichos-habitat de A. azar-ae, C.laucha, y O. flavescens, basados en los rangos utilizados porcada especie sobre los ejes I y II del ACF‘.

a ) PR I MAVERA

3- —-_A.azar¿g—>.._C Iaucha

_._ OllavesCEns —-—._ 4_ ,__ _

2- ¡; fie++**+fii 1 ¡

l- ‘ *i * *

! i *¡Il ! *

a 0- ! * *z !o I í !

u i }

! l *P- a

z Í ,I L+—»—_.__.__.__.__.J

-2...

.3-1

l l Ï l l l l l

-S _L '3 ‘2 ' o t 2

b) VERANO COMRIbl

W ---A-azarao_,_C.lauCha

2‘ _._0.Haves<:ensi

'_ ¡i

“ 4n. 0- *

g L-++_..+_._u

-|_.

-z_

.3­Í

I I I ¡ I l l I

5 L 3 .2 | o | 2

(Cant.)Figura 4.4.

c) DTDND___ A azarae_._C laucha

. O (levescens

COMPI

___ A. azarae_.__ C4 |aucha

_._0 llaveScens

r+_.__.__._—o——o——o1I

—o.IQIOIIOnIOI

dld)INVIERND.

2..

COMP. I

Figura 4.5. Diagrama de la caja en que se efectuaron 105enfrentamientos interespecificos.

A N \ ÑKws‘\\ \\\\:\ g\\ \Ñ\‘\\\

COMPH

Figura 4.6. Diagrama de dispermiún de 105 enfrentamientos A.azarae - C. laucha (circulüs) y A. azarae - Ü. flavescens(triangulüe), efectuadme bajo las tratamientes de alimento "adlibitum” (EAL, em negra) y de ayuno previo (EAPÜ en blancm),lEDbFE 105 dos primeroe ejee del ACP que caracterizan losenfrentamientos.

'JJ

O

2

AA

‘ IA o

1 . .

A

A ¡Ao ° . .

lo 2‘ ° u

A 0A

o O

AO

4A

0

A

—Z

A

O

O

1"J

- 2 —1 0 1 2 3 l.

COMPI

Tabla 5.1. Variación estacional de la abundancia de Cavia apereaen bordes de cultivos, estimada por la media del número de hecesfrescas por muestreador (medianas entre paréntesis, rangos entrecorchetes). K-w: prueba de HruskaI-Wallis. Letras distintasrepresentan diferencias significativas (prueba de múltiplescontrastes de Dunn, P<0.05) #XXP<0.001

PRIMAVERA VERANO ÜTÜND INVIERNO K - N(N=51) (N=60) (N=56) (N=46)

a a c b0.1 (0) 0.3 (0) 3.9 (4) 1.1 (0) 108.7 tt!

[0-1] [0-5] [0-9] [0-5]

Tabla 5.2. Clasificación de bordes de cultivo según el grado deactividad presentado por Cavia aperea, estimado por la media delnúmero de heces por muestreador (medianas entre paréntesis). H-W:prueba de KruskaI-Wallis. Letras distintas representandiferencias significativas (prueba de múltiples contrastes deDunn, P{0.05) N.S.: P}0.05 ##k P{0.001. Número de bordes yestaciones muestreadas entre paréntesis.

A) PRIMAVERA.

ACT. C. aperea BAJA ALTA K — w(Bordes;estacs.) (1;20) (2;31)

No.HECESFRESCAS 0.1 (0) 0.2 (0) 0.4 N.S.

No.HECESSECAS 2.1 (2) 4.0 (4) 11.3 lt!

B) VERANO.

ACT. C. aperea BAJA ALTA K - w(Bordes;estacs.) (4;4B) (1;12)

No.HECESFRESCAS 0 (0) 1.4 (0) 21.4 tt!

No.HECESSECAS 1.2 (1) 7.4 (B) 24.3 tí!

C) OTONÜ.

ACT. C. aperea BAJA MEDIA ALTA K - W(Bordes;estacs.) (2;1B) (1;14) (1;14)

No.HECESFRESCAS2.4 (2)a 4.1 (5)b 6.6 (6.5)c 21.3 ¡t!

No.HECESSECAS #.3 (4)a 8.5 (9)b 6.9 (7)b 18.6 iii

D) INVIERNO.

ACT. C. aperea BAJA PASADA RECIENTE K - N(Bordes;estacs.) (1;15) (1;16) (1;15)

No.HECESFRESCAS0.2 (0)a 0.1 (0)a 2.9 (3)b 31.2 tt!

No.HECESSECAS 5.8 (6)a 10.7 (11)b 6.5 (7)a 16.2 tí!

Tabla 5.3. Valores medios (medianas entre paréntesis)porcentajes de cobertura verde y de suelo desnudo en bordescultivo con distinto grado de actividad de Cavia aperea.prueba de Hruskal-Wallis. Letras distintas representandiferencias significativas (prueba de múltiples contrastesDunn, P<Ú.05) N.S.: P}0.05; *P<Ü.05 XXP{0.01 *** P<0.Ú01.

A) PRIMAVERA

ACTIVIDAD BAJA ALTA K — NC. aperea (N=20) (N=31)

COB. VERDE(Z) 91.3 (90) 81.5 (BS) 7.2 tt

SUELODESN.(Z) 15.0 (15) 35.6 (35) 14.2 ¡tt

B) VERANO

ACTIVIDAD BAJA ALTA K - wC. aperea (N=4B) (N=12)

COB. VERDE(Z) 54.8 (55) 61.3 (62.5) 2.4 N.S.

SUELODESN.(Z) 26.5 (15) 25.8 (30) 0.1 N.S.

C) OTONO

ACTIVIDAD BAJA MEDIA ALTA K - wC. aperea (N=28) (N=14) (N=14)

COB. VERDE(Z) 67.0 (70)C 54.6 (55)b 22.1 (20)a 31.2 ¡tt

SUELODESN-(Z) 22.3 (25)a 32.1 (30)b 31.1 (30)b 6.0 t

D) INVIERNO

ACTIVIDAD BAJA PASADA RECIENTE K - wC. aperea (N=15) (N=16) (N=15)

COB. VERDE(Z) 91.7 (80)c 69.0 (70)b 51.0 (50)a 13.3 1::

SUELODESN-(Z) 11.0 (10)a 27.0 (25)b 16.0 (15)a 13.2 t!

Tabla 5.4. Númerode individuos de A. azarae y O. flavescens enbordes de cultivo con distinto grado de actividad de Caviaaperea. Se indican las frecuencias esperadas bajo la hipótesisnula de equiprobabilidad de captura. N.S.: P}0.05 *P{0.05*X*P{0.001.

A) PRIMAVERA

ACTIVIDAD C. aperea BAJA ALTAN° bordes 1 2

OBS 54 41A.azarae - D.flavescens Chi2= 24.55 tt!

ESP 31.3 63.7

B) VERANO

ACTIVIDAD C. aperea BAJA ALTAN° bordes 4 1

ÜBS 27 1 2A.azarae - D.flavescens Chi = 4.72 iESP 22.4 5.6

C) OTOND

ACTIVIDAD C. aperea BAJA MEDIA ALTAN° bordes 2 1 1

OBS 69 3B 46 2A.azarae - O.flavescens Chi = 2.31 N.SESP 76.5 38.3 38.3

D) INVIERNO

ACTIVIDAD C. aperea BAJA PASADA RECIENTEN' bordes 1 1 1

ÜBS 29 10 13A.azarae - D.f1avescens Chiz= 12.06tt!

ESP 17.3 17.3 17.3

Tabla 5.5. Númerode individuos de A. azarae en bordes de cultivocon distinto grado de actividad de Cavia aperea. Se indican lasfrecuencias esperadas bajo la hipótesis nula de equiprobabilidadde captura. N.S.: P}0.05 *P{Ú.05 #**P<0.001.

A) PRIMAVERA

ACTIVIDAD C. aperea BAJA ALTAN' bordes 1 2

UBS 4B 3BA.azarae Chi2= 20.2o :1:

ESP 28.4 57.6

B) VERANO

ACTIVIDAD C. aperea BAJA ALTAN° bordes 4 1

ÜBS 26 1 aA.azarae Chi‘= 4.48 tESP 21.6 5.4

C) DTÜND

ACTIVIDAD C. aperea BAJA MEDIA ALTAN' bordes 2 1 1

OBS 59 35 44A.azarae Chi2= 4.06 N.S

ESP 69 34.5 34.5

D) INVIERNO

ACTIVIDAD C. aperea BAJA PASADA RECIENTEN° bordes 1 1 1

ÜBS 14 7 8A.azarae Chi2= 2.96 N.S

ESP 9.7 9.7 9.7

Tabla 5.6. Porcentajes de capturabilidad de 0. flavescens enbordes de cultivo con distinto grado de actividad de Caviaaperea. d: prueba de diferencia de proporciones con aproximacióna normal. N.S.: P}Ú.05 XXPüÚ.01.

A) PRIMAVERA

ACTIVIDAD C. aperea BAJA ALTATRAMPAS-NÜCHE 438 B77

CapturabilidadO.flavescens (Z) 1.60 0.34 d= 3.35 tt

B) OTONÜ

ACTIVIDAD C. aperea BAJA MEDIA + ALTATRAMPAS-NOCHE 233 233

CapturabilidadD.flavescens (Z) 4.29 2.58 d= 1.01 N.S.

C) INVIERNO

ACTIVIDAD C. aperea BAJA PASADA + RECIENTETRAMPAS-NÜCHE B7 174

Capturabilidad0.flavescens (Z) 25.29 5.75 d= 4.54 t!

Tablaen bordesaperea.

A) PRIMAVERA

5.7. Exito de captura (en Z) de A. azarae y 0.de cultivo con distinto grado de actividad de

flavescensCavia

ACTIVIDAD C. aperea BAJA ALTATRAMPAS-NOCHE 438 877

A.azarae - 0.flavescens 12.3 4.7

B) VERANO

ACTIVIDAD C. aperea BAJA ALTATRAMPAS-NÜCHE 1760 440

A.azarae - 0.f1avescens 1.5 0.2

C) ÜTÜNO

ACTIVIDAD C. aperea BAJA MEDIA ALTATRAMPAS-NÜCHE 233 116.5 116.5

A.azarae - 0.flavescens 29.6 32.6 39.5

D) INVIERNO

ACTIVIDAD C. aperea BAJA PASADA RECIENTETRAMPAS-NDCHE B7 B7 87

A.azarae - Ü.f1ave5cens 33.3 11.5 14.9

y.

.h

Figura 5.1. Dinamica propuesta para 1a interacción entre C.aperea, la vegetación espontánea en los bordes de cultivo,especies de cricétidos (A. azarae y 0. flavescens). V:verde (7.),l S: Euelü desnuda (Z), C:cricétidos (Z).

y! ].¿asscobertura

éxito de captura de

®oo AcrlleAD“ ICAVlAl

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// . \/ //7 MEDIA \\/ / x/ // , \ \

ALTAa \

ACTIV. BAJA ALTA RECIENTE PASADA BAJA ACTÍV.

4, a j ,' ICAwAI\

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\ \\ ALTA /\\ //\\ /\ /\\ //\ /\*\‘_. BAJA4/

ACTIVIDAD

CAVIA

Cavia: alta actividad. Sobrexplotación local de la vegetación, y abandonode los bordes.Vegetación: incremento de la cobertura verde y reducción del suelo desnudo (crecimiento de plantas de ciclo

invernal), particularmente en los bordes abandonados por Cavia.Cricétidos: distribución diferencial (aortalidad in situ y dispersión).

: Cavia: baja actividad.Vegetación: recuperación de la cobertura verde, pero con "secuelas" de la actividad precedente de Cavia.Cricétidos: mortalidad, baja dispersión, y fijación de territorios para la reproducción.Cavia: baja actividad.Vegetación: crecimiento compensante de la vegetación ante la presión de herbivoria por Cavia.Cricétidos: dispersión hacia los camposde cultivo, particularmente en los bordes con mayor actividad de

Cavia.

Cavia: incremento de actividad. Aumentanla herbivoria y la construcción de sendas.Vegetación: pérdida de cobertura verde y de suelo desnudo en los bordes con mayor actividad de Cavia.Cricétidos: reclutamiento, invasión de los bordes desde los campostras la cosecha de los cultivos, y

selección de habitat con 'grano fino'.