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Jose A. Peña - UPV/EHU

Antropogenética - Capítulo 13 - Página 1

CAPÍTULO 13. VARIABILIDAD GENÉTICA EN EURASIA OCCIDENTAL - Europa - Indoeuropeos - Urálicos - Altaicos - El Cáucaso - Los vascos - La entrada del hombre moderno en Europa - El Último Máximo Glacial - La recolonización postglacial - El Neolítico - El patrimonio genético europeo Europa

Europa es un continente pequeño. Es, más bien, el extremo occidental de Eurasia. La variabilidad lingüística y genética en Europa es escasa, si se compara con otros

continentes. Están representadas las familias Indoeuropea, Urálica, Altaica y algunos aislados lingüísticos, como el vasco y las lenguas del Cáucaso.

El patrón de heterogeneidad genética se asemeja razonablemente a la distribución de los diferentes troncos lingüísticos. La matriz de distancias genéticas se correlaciona significativamente con la matriz de distancias lingüísticas.

Así, vemos los vascos claramente diferenciados en los dos casos, después los urálicos y más agrupados los indoeuropeos, que muestran algunas subdivisiones (norte-sur, este-oeste). Hay, no obstante, alguna excepción notable, como los húngaros.



Longobardi et al 2015 American journal of physical anthropology, 157(4), 630-640.

Indoeuropeos

Como hemos visto, los idiomas indoeuropeos se habrían originado a partir de la cultura Yamnaya. Hace unos 6.000-5.000 años habrían comenzado a expandirse, llegando hasta la actual India. Su herencia cultural incluye la mayor parte de los idiomas europeos y su herencia genética puede en la actualidad encontrarse también, aunque diluída, por toda Europa.

Haak et al (2015) Nature, 522(7555), 207-211.

Urálicos

Las lenguas urálicas se hablan sobre todo en Hungría, Finlandia, Noruega, Suecia, Estonia y Rusia. Hay diferentes grupos, entre los que se encuentran los Saami, Nenets y Nganasan.



Muestran una notable heterogeneidad. Los Saami no parecen provenir de poblaciones siberianas, urálicas o no, sino más bien de poblaciones europeas, en el contexto de la recolonización postglacial del continente.

Tambets et al 2004 The American Journal of Human Genetics, 74(4),

661-682.



Altaicos Como hemos visto también, los Altaicos

se habrían originado en el extremo nororiental de Asia, expandiéndose posteriormente hasta el Mediterráneo.

El Cáucaso

Las lenguas del Cáucaso son un grupo heterogéneo de difícil clasificación. Se distribuyen por una región agreste y tradicionalmente mal comunicada.



Las poblaciones del Cáucaso muestran una heterogeneidad intrapoblacional muy baja y una gran heterogeneidad interpoblacional, lo que sin duda se debe a intensos procesos de deriva, originados por unos pequeños tamaños poblacionales y un gran aislamiento. Su patrimonio genético muestra características intermedias entre europeos y asiáticos del oeste, aunque su origen podría encontrarse en migraciones provenientes del oeste de Asia, principalmente formadas por varones.

Nasidze et al 2001 European Journal of Human Genetics, 9(4), 267.

Nasidze et al 2004 Annals of Human Genetics, 68(3), 205-221. Los vascos

Por su posición geográfica, la población vasca podría ser el representante más genuíno de los grupos que se instalaron en el refugio francocantábrico durante el último glacial máximo.

De hecho, muestran algunas de las frecuencias más altas para varios de los haplogrupos de ADN-mt que identifican este refugio. En las imágenes, análisis de las frecuencias haplotípicas en varias poblaciones europeas. Las poblaciones vascas aparecen agrupadas en la parte superior. En la figura, bisontes de Santimamiñe (14.500-12.000 años).



Cardoso et al, 2011 Am J Phys Anthropol. 145(3):480-8.

No obstante, probablemente los factores que más han contribuído a modelar el

patrimonio genético de la población vasca actual sean la deriva genética ocasionada por un tradicionalmente escaso tamaño poblacional y un grado variable de mestizaje con las poblaciones próximas por una barrera lingüística al flujo génico causada por un idioma claramente diferenciado. Ambos factores han determinado una importante heterogeneidad genética intra e interpoblacional en esta región. En este MDS realizado a partir de frecuencias de STRs se observa una gran dispersión en las poblaciones vascas, con Guipúzcoa como la más alejada. Guipúzcoa es la única provincia completamente rodeada por otras provincias vascas.

Pérez-Miranda et al, 2005 J Hum Genet. 50(8):403-14.



El euskera tiene un origen escasamente documentado, ya que no existe literatura anterior a Dechepare (1545). Las primeras palabras escritas en euskera podrían ser las que aparecen en las Glosas Emilianenses de finales del siglo X . No obstante, existen unas 400 referencias onomásticas que han podido emparentarse con el vasco actual, en inscripciones latinas de piedra de los tres primeros siglos de nuestra era distribuídas fundamentalmente por la cuenca alta del río Garona, en Francia, pero también alguna en Alava y La Rioja.

Inscripción con textos en latín y onomástica aquitana encontrada en Cazaril-Laspènnes (France). HOTARRI ORCOTARRIS F(ilio) / SEN(T)ARRI ELONI FILIAE / BONTAR HOTARRIS F(ilius) EX TESTAMENTO (A Hotar, hijo de Orcotar, a Sentar, hija de Elón, Bontar, hijo de Hotar, en ejecución del testamento). Imagen: E. Orduña

Entre las numerosas hipótesis acerca del origen del euskera y de los vascos, se ha

propuesto: 1. Penetró en la Península Ibérica proveniente de Aquitania, quizá de la cuenca alta del río

Garona, en el siglo VI. Los aquitanos, como los visigodos, habrían sido desplazados por la expansión de los francos. Anteriormente, el País Vasco estaría básicamente poblado por celtas.

2. Su origen sería común con el de alguna o todas las lenguas del Cáucaso. Antes de la llegada de las lenguas indoeuropeas, su extensión sería mayor, ocupando amplias regiones de Europa. O bien, un grupo habría migrado desde el Cáucaso hasta el País Vasco.

3. Tendrían un origen paleonorteafricano, común con los bereberes. 4. Tendría un origen común con el ibero ... 5. ... el etrusco ... 6. ... el minoico ... 7. ... el picto ... 8. ...el paleosardo ... 9. ... el sumerio ... 10. ... el chukchi ... 11. ... el dogón ... 12. ... el armenio ...

En todo caso, está claro que no es un idioma indoeuropeo y que su antigüedad es probablemente mayor.



La entrada del hombre moderno en Europa Según el registro fósil, la entrada de los primeros humanos modernos en Europa habría

sido hace algo más de 40.000 años, que es la datación del resto humano más antiguo, el de Pestera cu Oase, en Rumanía. Obviamente, esta es una fecha mínima, ya que no tuvo por qué ser el primero en entrar. En la imagen, el craneo 1 de Pestera cu Oase. Como se mencionó anteriormente, se encontraba emparentado con los neandertales y no parece haber dejado huella en el patrimonio genetico de los europeos actuales

Rougier et al 2007, Proc Natl Acad Sci U S A. 104(4):1165-70; Fu et al, 2015, Nature,

doi:10.1038/nature14558 Por el contrario, el resto de Kostenki, en el oeste de Rusia y con una antigüedad de 37.000 años, si se encuentra emparentado con los actuales pobladores de Europa. Kostenki tendría más genes neandertales que los europeos actuales (4%), aunque menos que Pestera.

Seguin-Orlando et al, 2014, Science. 346(6213):1113-8.

Más antiguo que los anteriores es el fémur de Ust'-Ishim, encontrado en el sudoeste de Siberia, con 45.000 años de antigüedad, quizá emparentado con algunos de los primeros pobladores de Europa.

Fu et al (2014). Nature, 514(7523), 445-449.



A partir de la revisión de las dataciones de los yacimientos arqueológicos más antiguos de estilo Auriñaciense, incluyendo sobre todo herramientas, se ha datado la entrada del hombre moderno en Europa en unos 46.000 años. En las imágenes, dataciones de los yacimientos auriñacienses más antiguos de Europa y herramientas auriñacienses. Mellars, 2006 Nature. 439(7079):931-5

En la misma línea, una reciente datación de pinturas rupestres de la Cornisa Cantábrica dio como resultado una antigüedad mínima de 41.400 años en las más antiguas de la cueva del Castillo, en Cantabria.

No obstante, de acuerdo a los autores no puede excluirse que la industria Auriñaciense y las pinturas de esa época fuesen realizadas por neandertales. En la imagen, localización y dataciones de las pinturas rupestres más antiguas de la Cornisa Cantábrica.



Pike et al, 2012 Science, 336:1409-1413

También es reciente el trabajo en el que se han datado restos asociados a las pinturas de Altxerri (Guipúzcoa) en unos 40.000 años.

González-Sainz, C., et al., (2013) Journal of human evolution, 65(4), 457-464.

El Último Máximo Glacial

Hace entre 25.000 y 15.000 años Europa estuvo sumida en una glaciación, que redujo la presencia humana a un pequeño grupo de refugios en el Sur. En las imágenes, temperaturas promedio (en azul) y nivel del mar (en rojo) durante los últimos 450.000 años y los últimos 35.000 años, en relación a los niveles de 1990.



Los refugios fueron fundamentalmente el refugio francocantábrico, el refugio de los Balcanes y el refugio del Mar Negro. En las imágenes, Europa durante el Último Máximo Glacial y bisonte de Altamira, de unos 15.500 años.

En un mapa con mayor resolución podemos apreciar que, si bien el límite de los árboles templados se encuentra en los 45º de latitud, algunas coníferas se mantuvieron más al Norte (símbolos morados). Es llamativa también la asimetría Este-Oeste. Las cruces blancas indican la extensión del permafrost.

Tzedakis et al. (2013). Trends in Ecology & Evolution, 28(12), 696-704.



La recolonización postglacial Una vez terminada la

glaciación, las poblaciones se expandieron a partir de estos refugios. En la imagen, posibles desplazamientos humanos durante la recolonización postglacial del continente hace entre 15.000 y 10.000 años

La recolonización de las islas británicas y de escandinavia fueron relativamente sencillas por los puentes de tierra que existían todavía a principios del Holoceno. Doggerland, el territorio que unía las islas británicas con el continente, pudo desaparecer hace unos 8.000 años. En las imagenes, mapa de Doggerland hace unos 10.000 años y una recreación de los efectos en sus habitantes del retroceso de la linea de costa.

Coles BJ 2000 Geological Society, London, Special Publications. 175:393-401

Spinney L (2013) National Geographic

El Neolítico

El Neolítico, entra desde el Próximo Oriente a lo largo del Danubio, hasta el Norte y costeando el Mediterráneo hasta la Península Ibérica.



Turney et al, 2007 Quaternary Science Reviews 26: 2036–2041

El patrimonio genético europeo

Se ha observado una tendencia descendente con el tiempo en la proporción del patrimonio genético de restos europeos proveniente de neandertales, lo que podría tener que ver con alguna presión selectiva tendente a su eliminación. Actualmente, ronda el 2%.

Fu et al, 2016, Nature. doi:10.1038/nature17993

El análisis del ADN mt de una serie de restos fósiles ha revelado la presencia de los

macrohaplogrupos M y N (N está representado por U y R en la figura) antes del Último



Glacial Máximo. En la actualidad, ambos se encuentran en Asia, América y Australia, pero en Europa sólo N.

Los autores han deducido que Europa se pobló desde el centro de Asia por una única oleada; después su diversidad genética se vio notablemente reducida por el enfriamiento del continente.

Posth et al 2016 Current Biology, 26(6), 827-833.

A partir de genomas

completos, se han encontrado varios grupos bien diferenciados durante el Paleolítico:

- Los primeros pobladores, anteriores a hace 37.000 años, portadores de la cultura Auriñaciense, no parecen haber tenido influencia sobre el patrimonio genético actual. Estarían más emparentados con algunas poblaciones asiáticas (Han) o americanas (Karitiana).

- Suceden a los anteriores los miembros de la cultura Gravetiense, que a su vez es seguida por la magdaleniense, ambos notablemente diferenciados, que sí participan en la creación del patrimonio genético actual

- Individuos del Mesolítico, como el resto de La Braña (León), asociados al final del Último Máximo Glacial. Su origen no está claro, ya que parecen estar emparentados con poblaciones de Próximo Oriente.

Fu et al, 2016, Nature. doi:10.1038/nature17993



Se han analizado también algunas características fisiológicas. - Durante el Paleolítico y el Mesolítico no se observa Persistencia de actividad lactasa. - La piel clara aparece en Georgia hace 13.000 años. En el resto de Europa, comienza a

generalizarse hace 7.600 años, aunque todavía aparecen individuos de piel oscura. Según un trabajo reciente, también sobre genomas completos, el patrimonio genético

de los europeos actuales tendría 3 orígenes fundamentales: 1. Cazadores-recolectores del oeste de Europa 2. Pobladores del norte de Europa y Asia, relacionados con las poblaciones de Siberia

del Paleolítico superior 3. Los primeros granjeros europeos, a su vez con un origen mixto entre granjeros de

Próximo Oriente y cazadores-recolectores del Oeste de Europa

Lazaridis et al 2014, Nature. 513(7518):409-13

Al añadir una serie de muestras analizadas en 2018 sobre el gráfico anterior, se observa

un gran solapamiento entre los europeos actuales y los portadores de la cultura campaniforme de Gran Bretaña, Europa central, Sur de Francia y Holanda. La mayor parte de los individuos de la cultura campaniforme de la Península Ibérica aparecen desplazados de este grupo.



Olalde et al 2018, Nature. 513(7518):409-13

El análisis de varios individuos del Calcolítico (Edad del cobre, entre el Neolítico y la Edad de hierro) de Atapuerca ha revelado su similitud con los primeros granjeros europeos. Encuentran también un notable parecido con poblaciones actuales del sur de Europa, incluídos los vascos.

Günther et al. 2015. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(38), 11917-11922.

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