la De las tupayas a los simios o :::J

,"!:;: a. ctl

Ü Deriva continental y cambio climático

Los métodos de la paleontología

La evolución de los primeros primates

Los primeros antropoides

La emergencia de los hominoides

----

264

Durante el período Pérmico y el inicio del Triásico (tabla 10.1lo buena parte de la fauna mundial fue dominada por los rerápsldos, un grupo diverso de reptiles que poseían algunos rasgos que los emparentan con los mamíferos que evolucionaron más tarde. Por ejemplo. Jos terapsidos podrían haber sido de sangre calien­te y haber estado cubiertos de pelo (figura 10.1). Al ñnal del Triásico, la mayoría de los grupos de terápsidos desaparecieron, y los di­nosaurios radiaron para ocupar todos los ni­chos para animales terrestres y grandes. Un li­naje de terápsidos, sin embargo, evolucionó y se diversificó hasta convertirse en los primeros mamíferos verdaderos. Estos mamíferos an­

• TablaLO.1 Escala geológica del tiempo

,.Pleístoceffo; PHCIl..:t:lJ:b '

, Míoc.enQ',' b-i{goceno

_,~'te}ltj

Paleoceno

Devónico

Silúrico

Ordoviciano Cambrlco

cestrales eran probablemente criaturas nocnr­nas del tamaño de un ratón que se alimentaba; principalmente de semillas e insectos. Tenia-; fecundación interna pero todavía ponían hue­vos. Hacia el final de la Era Mesozoica. hace 65 millones de años (roya), habían aparccioc mamíferos placentarios y marsupiales que dz­ban a luz a crías vivas. Con la extinción de le':' dinosaurios en el inicio de la próxima era ~ e. Cenozoico) llegó la espectacular radiación d...::­

los mamíferos. Tonos los descendientes ID0­

demos de esta radiación (incluyendo caballos. murciélagos, elefantes, leones y primates) evo­Iuctouaron de criaturas que se parecían bastan­te a una musaraña (figura 10.2).

17 S·'

23 34

.54., 65

136

.. \90

225.

280

1145

395

430

500 570

·Ófigeneg:de·~agti:cl11tur)~soc.¡eda­· . .'*es ;c~p1ejai .,' .. . 'ApaiieiÓri·clelHnnw iapirrn.s~ . "Dominio, di: .tijjien~':'poT·1.os: <111¡;-10"'­

.pcmías, marWfe~>',pájams,¿ in­sectos, '. ..

· Surgimiento .de· 'lás;: angiospermes, , des3p~rició~ldefM. dinol'rltJ:lios,

segun4~.,gIDn;r~iª~~ón 'de~$ in­sectos.

· DQ~~O" de d~~s~ürii:i~,~pari­clcn dejos pnmeros pájflT'OS:

, ,Aparición: de.Iós p~r{)s.·rnarilife­· . tos'; dinosaurios. ".

Gránexp,~hsi6h de Ios.reptiles.éecíí­, ve' de los anfibios'; fln de los''t010­bi'es.. .

Era de los anfibios: primeros repti­les,primera gran radí~ci6tl de-los

"insecrcs. Erade lospeces; prímcros.anñbíos e

insectos. Tierra invadida por a!gunokartrApn­

dos . . .Primeros vertebrados. ,

Ábúndu'ncia de invert~bnldns'mati-ROS. ..

Vida lnuriRa primitiva.

__

265 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO

-:?t (a)

(b) __J IiguralO.l las terápsidos dominaron la tierra hace cerca de .15IJ millones de años. antes de que los 4inosaurios fueran comunes. Los terápsidos ~n reptiles. pero podrían haber sido de sangre mJiente y tenían pelo en vez de escamas. El IJ!rdpsido Thrinaxodon, cuyo esqueleto se -.ueS(f{l en (a) y cuya reconstrucción se muestra In (b), tenia cerca M 30 cm de largo y dientes apropiados para una Ibe(a carnívora.

Para tener una visión completa de la evo­kión humana necesitamos saber cómo tuvo .~ la transición desde una criatura parecida aana musaraña hasta los humanos modernos.

~ ..~- que recordar que, de acuerdo con la teoría ~<,* Darwin, las adaptaciones complejas se ad­¡.eren gradualmente, en muchos pequeños pasos, con cada paso favorecido por la selec­ción natural. Los humanos modernos tienen -.:Ichas adaptaciones complejas, como manos pensiles, locomoción bípeda (caminar ergui­*' sobre dos piernas), habilidades para fabri­car herramientas, lenguaje, y cooperación a

1gran escala. Para comprender realmente la l evolución humana tenemos que considerar oda uno de los largos procesos que transfor­maron un pequeño y solitario insectívoro pa­recido a una musaraña a través de la capa de bojas de un oscuro bosque cretáceo en un agri­

hostiles. A pesar de ello, no basta con enume­rar los pasos de esta transición. Necesitamos también entender por qué cada paso fue favo­recido por la selección natural. Queremos sa­ber, por ejemplo, por qué un animal cuadrúpe­do (caminando sobre cuatro patas) parecido a un mono se con virtió en una criatura bípeda, y por qué un lenguaje gramatical complejo reemplazó a un sistema de vocalizaciones más simple.

En esta parte del texto vamos a trazar la historia de-l linaje humano. Empezamos en este capítulo describiendo la emergencia de criaturas que recuerdan los modernos lémures y tarseros, después documentando su transfor­niafión en criaturas parecidas a monos. y fi­nalmente en animales parecidos a los oran­gutanes actuales. En capítulos posteriores reconstruiremos la transformación de los ho­minoides en homínidos. Introduciremos los primeros miembros de la familia humana, los homínidos, y después los primeros miem­bros de nuestro propio género, Horno, y final­mente los primeros representantes conocidos de nuestra propia especie, Horno sapiens. Sa­bemos alguna cosa de cada paso en este proce­so, aunque se conoce mucho más sobre los pe­ríodos recientes que sobre períodos del pasa­do remoto. Veremos, sin embargo, que queda

L .:ultor yaciendo en su hamaca después de un Juro día de trabajo bajo el sol tropical, o en un • Figura 10.2 soldado moribundo yaciendo atrapado en un Los primeros mamíferos probablemente se revoltijo de alambre espinoso entre ejércitos parecian a las actuales tupayas de Beianget:

todavía mucho para ser descubierto y com­prendido.

Deriva continental y cambio climática

Para comprender la evotucton de 1IHe,~tra es períe es ímpartarue entender las condicto­nes geolágicas. r:limálicas)' biológicas bajo las cuales tuvieron lugar estos cambios ew)­iutivos.

Cuando pensamos en la evolución de los humanos modernos. normalmente representa­mos humanos primitivos vagando en espacios abiertos salpicados con acacias. el mismo esce­nario impresionante que vemos en los docu­mentales sobre vida salvaje. A medida que mo­vemos el marco temporal hacia millones de años atrás, las criaturas se alteran, pero cn nuestra imaginación el fondo es el mismo. Sin embargo, nuestra imagen mental de este proce­so es errónea, porque la escena ha cambiado, así como el repertorio de caracteres.

Es importante tener en mente este hecho porque altera nuestra interpretación del regis­tro fósil. Si el entorno hubiera sido constante. entonces. el tipo de cambios observados en el registro fósil homínido (como el incremento del tamaño cerebral. el bipcdismo y la depen­denc¡n juvenil prolongada) deberían haber sido vistos como mejoras progresivas en el perfeccionamiento de las adaptaciones huma­nas. La evolución parecería estar creando un progreso continuo hacia un propósito fijo. Pero si el entorno iba cambiando, entonces. camcterrstlcas nuevas observadas en lo:'. fósi­les no representarían necesariamente Uf] pro­greso en una única dirección. Al contrario, es­tos cambios podrían haber sido adaptaciones a nuevas y cambiantes coudicione s ambienta­les. Como veremos. el mundo se hu convertido en algo más frío y seco en los últimos 20 mi­llones de años, un cambio que ha alterado el curso de la evolución humana. Si durante el mismo período el mundo se hubiera calentado en vez de enfriado, entonces nuestros antepa­sados hubieran probablemente permanecido a salvo en los árboles. en vez de convertirse en

terrestres o bípedos. Seríamos proba magnificos escaladores de roca per corredore-s de maratón.

La posición de los conriuerues ha ( entre ellos y CVIl relación a los por.

El mundo ha cambiado mucho en mos 200 millones de años. Uno de los ­que ha contribuido a este cambio es e miento de los continentes, O deriva conti Los continentes no se hallan fijos en su ~

contrario, las enormes y relativamente placas de roca que forman los continer desplazan lentamente alrededor del glob tundo sobre la roca densa que fanna la ba océano profundo. Cerca de hace 200 mi; de años. toda la tierra que forma los ccnt tes actuales se hallaba unida en una única. masa de tierra denominada Pangea. Ceo. hace 12j millones de años, Pangea ernpe disgregarse en diferentes piezas (figura J. La mitad norte, llamada Laurasia. incluí que actualmente es Norteaménca y Eur menos India, mientras que la mitad sur, el e tinenre de Gondwana, incluía el resto. En el nodo en que los dínosannov se exringuic: hac-e 65 millones de años, Oondwana se ha fragmentado en varias piezas pequeñas. Áú y la India se separaron, y la India se despl hacia el norte. eventualmente chocando cm Eurasia, mientras qne el resto de Gondw permaneció en el sur. Posteriormente, Go wana se dividió en Sudamérica. Anrártid Australia. y estos continentes permanecíe aislados unos de los otros durante muchos Uones de años. Sudamérica no derivó haci. norte para unirse a Norteamérica hasta hac millones de años.

La deriva continental es importante par, historia del linaje humano por dos motii Primero. los océanos actúan como barreras 1

aislan. ciertas especies de erras, y de esta roa ra la posición de los continentes juega un pr importante en la evolución de las especies. gucdo, la deriva continental es uno de los 1

canismos del cambio climático. y los carnt de clima han influeuciado fuudamcntalme la evolución humana.

--------267 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO

) en los úJti­: los factores es el moví­continental TI su sitio: al ente ligeras Itmentes se globo, flo­la base del O millones ; eontineu­ínica g::r.w , Cerca de

empezó a ora lOJJ. incluía Jo ,. Eurasia ' tr, el eOll­

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El clima ha cambiado sustancialmente du­rante los últimos 65 millones de años, prime­ro cambiando a más cálido y menos variable, después enfriándose, yfinalmente fluctuando ampliamente en fas temperaturas.

El tamaño y orientación de los continentes efectos importantes en el clima. Los con­

muy grandes tienden a tener un clima . Ésta es la razón por la que Chicago tic­

_ clima peor que el de Londres, aunque se halle mucho más al norte. Pangca era

mayor que Asia. y es probable que tu­un clima muy frío en invierno. Cuando

contincnrcs restringen la circulación del desde los trópicos hasta los polos, los cli­mundiales parecen volverse más fríos. cambios, junto con otros factores pobre­comprendidos, han comportado cam­

climáticos sustanciales. Lafigura 10.4 re­Jos cambios en la temperatura global du­la Era Cenozoica.

A) Hace 225 millones de años

Para dar una idea de lo que significan estos cambios hay que considerar que durante el pe­ríodo más cálido del Mioceno inicial, las pal­meras crecían tan al norte como lo que es hoy Alaska, los bosques templados (como los del este de los Estados Unidos en la actualidad) se extendían tan al norte como Oslo (Noruega) y sólo los picos más altos de la Antártida estaban helados,

Los métodos de la paleontología

Gran parte de nuestro conocimiento de la historia de la vida proviene. del estudio de los fósiles, la mineralización de organismos muertos.

En algunos tipos de marcos geológicos, los huesos de organismos muertos pueden preser­varse el tiempo suficiente como para que el material orgánico de los huesos sea reemplaza-

B) Hace 135 millones de años

D) ActualidadC) Hace 65 millones de años

--~ lipra 10.3 bI disposición de los continentes ha cambiado considerablemente en los últimos 180 millones de años.

20

268 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

Plio- Pleisto­Palecceno OligocenoEoceno Mioceno ceno ceno

d

'i3 E" 25

-e .~ -" " " ""

15

o"'i3 E" lO 8 e,

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'" 30 20 10 2

Tiempo (millones de años)

'-----------------------------"

• Figura 10.4 La temperatura global ha cambiado sustancialmente en los últimos 65 millones de años. El mundo se ha enfriado durante la mayor partede este periodo. El clima se ha hecho mucho más variable durante los últimos

60 50

10 miiíonesde atios.

do por minerales (mineralización) de las rocas que los rodean. Estas copias naturales de los huesos se llaman fósiles. Los científicos que recuperan. describen e interpretan restos fósi­les se llaman paleontólogos.

Una gran parte de lo que sabernos sobre la historia del linaje humano proviene del estudio de los fósiles. El estudio cuidadoso de la for­ma de los diferentes huesos nos dice qué aspec­to tenían los primeros homínidos: cuán gran­des eran, qué comían, dónde vivían, cómo se movían, e incluso algunas cosas sobre cómo vi­vían. Cuando la metodología de la sistemática descrita eu el capítulo 4 se aplica a estos mate­riales nos pueden decir asimismo alguna cosa sobre la historia filogenética de criaturas largo tiempo extinguidas. Las clases de fósiles de plantas y animales encontradas en asociación con los fósiles de nuestros antepasados nos di­ceu cómo era su entorno, si era boscoso o abierto, cuánto llovía, o si la lluvia era esta­cional.

Hay diversos métodos radiométricos para estimar la edad de los fosiles.

Pum asignar un fósil a una posicióu concre­ta en una filogenia debemos saber qué antigüe­dad tiene. Como veremos en capítulos poste­nares, la datación que asignamos a especírne­nes concretos puede influenciar profundamen­te nuestra comprensión de la historia evolutiva de ciertos linajes o rasgos.

Las técnicas radiométricas proporcionan uno de Jos sistemas más importantes para datar fósiles. Para comprender cómo funcionan las técnicas radiornérricas necesitamos hacer un repaso a la química, Todos los átomos de un elemento particular tienen el mismo número de protones en sus núcleos. Por ejemplo, todos los átomos de carbono llenen seis protones. Sin embargo, los diferentes isótopos de un elerneu­to particular tienen diferente número ele neu­trones en sus uúcleos. El carbono-12, el isóto­po más común del carbono, tiene seis neutro­

nes, y el e métricos pos de al¡ significa isótopo a mento co el carboru :;io-40 ca Para cada desintegn constante con preci: 50S métoc

L L la para d centradas Las rocas vadas ten gas argón roca. Des] te en la re ción del I tasa const y argón pi canica. Si geológicc ne roca, estar segu la roca. U rnada dat en la mue argón ant ción más

2. 1 carbono) carbouo e incorpora organism inestable cable. cm de ambo que el an desintegr tanteo M: carbono­la cantid: de que el

3. I

, LA HiSl0141A DEL_ UNAJE roLJMMJO 269

r-~~~~~~~~~-

~ el carbono-l 4, ocho. Los métodos radio­S se basan en el hecho de que Jos isoto­

& algunos elementos son inestables. Esto ca que cambian espontáneamente de un

a otro del mismo elemento, o a un ele­completamente diferente. Por ejemplo, no-t-i cambia a nitJógeno-14 y el pota­cambia cspcruancamentc a argón-40.

cada isótopo particular, estos cambios (o gración radiactiva) ocurren a una tasa te, como un reloj que puede ser medido

precisión en el laboratorio. Existen diver­mélUU05 radiométricos:

l. La datación por potasio-argón se utili­para datar la edad de rocas volcánicas en­

das en asociación con materiales fósiles. rocas tundidas emergen de un volcán a ele­

temperaturas. Como resallado. todo el argón es expulsado por el calor fuera de la

Después de esto. cualquier argón presen­en la foca tiene que deberse a la desintegra­

., del potasio. Como esto tiene lugar a una constante conocida. la relación de potasio

agón puede emplearse para datar la roca \'01­:CÍRiCa. Si un fósil es descubierto en un estrato 'FJlógico que yace bajo un estrato que contie­'. roca volcánica, los paleonrclogos pueden

seguros de que el fósil es más antiguo que "roca. Una nueva variante de esta técnica, Ila­,.ada datación argón-argón porque el potasio ,ca la muestra se transforma en un isótopo del ~ón antes de ser analizado, permite una data­ción más exacta de cristales de roca únicos.

2. La datación por carbono] 4 (o radio­"c:.bono \ se hasa en un isótopo inestable del GII'bono que los organismos vivos y las plantas iIcorporan dentro de sus células. Mientras el ~smo está vivo. la relación del isótopo iIIlestable, carhono-14, respecto del isótopo es­IIhle. carbono-f Z, es la misma que la relación • ambos iSÚlOPOS en la atmósfera. Una vez lIfk' el animal muere, el carbono 14 empieza a desintegrarse en carbono- J2 a una (asa cons­cante. Midiendo Ia relación del carbono-12 y earbono-Lt, los paleontólogos pueden estimar la cantidad de tiempo que ha transcurrido des­* que el organismo murió.

3. La datación por termoluminiscencia se

basa en el efecto de partículas nucleares de alta energía viajando a través de la roca. Estas par­tículas provienen de la desintegración del ma­terial radiactivo en y alrededor de la roca y de los rayos cósmicos que bombardean la tierra desde el espacio exterior. Cuando pasan a tra­vés de la roca arrancan electrones de Jos áto­mos, dc manera que los electrones quedan atra­pados en otros puntos de la matriz de Jos crista­les de la roca. Calentando la roca se relajan las fuerzas que mantienen juntos los átomos en la matriz del cristal. Todos los electrones atrapa­dos son entonces re-capturados por sus átomos respectivos, un proceso que produce luz. Los investigadores frecuentemente descubren úti­les en yacimientos arqueológicos que fueron quemados en antiguos hogares. Es posible me­dir el número de electrones atrapados en estos útiles calentándolos en el laboratorio y midien­do la cantidad de luz generada. Si la densidad de las partículas de alta energía que fluyen a través del yacimiento es también conocida, los científicos pueden estimar la cantidad de tiem­po que ha transcurrido desde que el útil fue quemado.

4. La datacióu de la resonancia del spin del electrón se utiliza pura determinar la edad de los cristales de aparita, un componente inor­gánico del esmalte dentario. basado en la pre­sencia de electrones atrapados. Los cristales de apatita se forman mientras se fonnan Jos dientes. e inicialmente no contienen electrones atrapados. Los cristales se conservan en dien­les fósiles y, al igual que los útiles quemados, son bombardeados con un flujo de partículas de alta energía que generan electrones atrapa­dos en la matriz cristalina. Los científicos mi­den el número de electrones atrapados some­tiendo los dientes a un campo magnético varia­ble. una técnica denominada resonancia del spin del electrón. Para estimar el número de años transcurridos desde que se fonnó el dicn­te, los paleontólogos deben una vez más medir el flujo de radiación en el yacimiento donde se encontró el diente.

Se emplean diferentes técnicas radiouiérri­cas para diferentes períodos de tiempo. Los métodos basados en los isótopos que se desin­

270 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

tegran muy lentamente, como el potasio-40, funcionan bien para fósiles de un pasado remo­to. Sin embargo, no son útiles para fósiles más recientes porque su «reloj» no va suficiente­mente rápido. Cuando se usan relojes lentos para datar acontecimientos recientes se pueden producir grandes errores. Por esta razón, la da­tación por potasio-argón normalmente no pue­de ser utilizada para datar muestras de menos de 500.000 años. De la misma manera, los isó­topos que se desintegran rápidamente, como el carbono-14, son únicamente útiles para perto­dos recientes, porque todos los isótopos inesta­bles se desintegran en un período de tiempo relativamente corto. De esta manera, el carbo­no-14 sólo puede ser empleado para dataryaci­mientas que tienen menos de 40.000 años de antigüedad. El desarrollo de la datación por rermoluminiscencia y por resonancia del spin del electrón es importante porque estos méto­dos nos permiten datar yacimientos que son de­masiado antiguos para la datación por carbo­no-14, pero demasiado recientes para la data­ción por potasio-argón.

La datucián radiométrica absoluta se com­plementa con métodos de datación relativa basados en inversiones magnéticas y com­paraciones con otros conjuntos de fósiles.

Los métodos de datación rudiométrica son problemáticos por dos motivos. Primero. un yacimiento concreto no siempre contiene ma­terial que sea apropiado para la datación radio­métrica. Segundo, los métodos radiométricos tienen márgenes de error relativamente gran­des. Esto ha llevado a los científicos a comple­mentar estos métodos absolutos con otros mé­todos relativos para datar yacimientos de fó­siles.

Uno de estos métodos relativos se basa en el hecho notable de que cada cieno tiempo, el campo magnético de la Tierra se invierte. Esto significa. por ejemplo, que las brújnlas que ac­tualmente apuntan hacia el norte, en diversos momentos del pasado habrían apuntado hacia el sur (si hubiera habido brújulas en ese tiem­po). El patrón de inversiones magnéticas no es el mismo a lo largo del tiempo, de manera que

el patrón es único para un determinado período de tiempo. Pero el patrón para un deterrninadD período de tiempo es el mismo en todo el mue­do. Conocemos cuál es este patrón porqee cuando cierto tipo de rocas se forman, regisn-:. la dirección del campo magnético de la Tierra en ese momento. De esta manera, comparandm el patrón de inversiones magnéticas en un yaci­miento concreto con una secuencia de inversio­nes bien datada en el resto del mundo, los cies­tíficos son capaces de datar yacimientos.

Otra aproximación es tener en cuenta el be­cho de que a veces los fósiles de interés se ea­cuentran en asociación con fósiles de otros organismos que existieron durante un período limitado de tiempo. Por ejemplo, durante 1... úl timos 20 millones de años, más o menos. Da habido una secuencia de diferentes especies de cerdo en el este de África. Cada especie de cer­do vivió durante un período de tiempo conoci­do (basándose en yacimientos datados con cer­teza). Esto significa que algunos materiales del este de África pueden ser datados con precisiés por sus asociaciones con dientes de cerdo fosi­lizadas.

La evolución de los primeros primates

La evolución de las plantas C01/ flor creó_ nuevo conjunto de nichos ecológicos. Lm primates se hallaban entre los animales ~

evolucionaron para ocupar estos nichos.

Durante los dos primeros tercios del Meso­zoico.Ios bosques del mundo estaban domina­dos por las gimnospermas, árboles como 1M. actuales sequoias. pinos y abetos. Con la frag­mentación de Pangea durante el Cretáceo tuvo lugar una revolución en las plantas del mundo. Las plantas con flor, llamadas angiospermas, aparecieron y se extendieron. La evolución de las angiospermas creó un nuevo conjunto de ni­chos ecológicos para animales. Muchas an-­giospermas dependían de animales para ser po­linizadas, y formaron flores vistosas con néctar" dulce para atraer a los polinizadores. Algunas angiospermas también atraían animales para dispersar sus semillas ofreciendo frutos nurriri­

270 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOSC=:~ _

tegran muy lentamente, como el potasio-40, funcionan bien para fósiles de un pasado remo­to. Sin embargo. no son útiles para fósiles más recientes porque su «reloj» no va suficiente­mente rápido. Cuando se usan relojes lentos para datar acontecimientos recientes se pueden producir grandes errores. Por esta razón, la da­tación por potasio-argón normalmente no puc­de ser utilizada para datar muestras de menos de 500.000 años. De la misma manera, los isó­topos que se desintegran rápidamente, como el carbono-14, son únicamente útiles para perío­UUS recientes, porque todos los isótopos inesta­bles se desintegran en un período de tiempo relativamente corto. De esta manera, el carbo­no- 14 sólo puede ser empleado para dataryaci­mientas que tienen menos de 40.000 años de antigüedad. El desarrollo de la datación por termoluminiscencia y por resonancia del spin del electrón es importante porque estos méto­dos nos permiten datar yacimientos que son de­masiado antiguos para la datación por caroo­no-La. pero demasiado recientes para la data­ción por potasio-argón.

La datación radiométrica absoluta se com­plementa rOTJ métodos de datación. relativa basculas en inversiones magnéticas y com­paracíones con otros conjuntos de fósiles.

Los métodos de datación radiométrica son problemáticos por dos motivos. Primero, un yacimiento concreto no siempre contiene ma­terial que sea apropiado para la datación radio­métrica. Segundo, los métodos radiométricos tienen margenes de error relativamente gran­des. Esto ha llevado a los cientfficos a comple­mentar estos métodos absolutos con otros mé­todos relativos para datar yacimientos de fó­siles.

Uno de estos métodos relativos se basa en el hecho notable de que cada cierto tiempo, el campo magnético de la Tierra se invierte. Esto significa, por ejemplo, que las brújulas que ac­tualmente apuntan hacia el norte, en diversos momentos del pasado habrían apuntado hacia el sur (si hubiera habido brújulas en ese tiem­po). El patrón de inversiones magnéticas no es el mismo a lo largo del tiempo, de manera que

el patrón es único para un determinado período de tiempo. Pero el patrón para un determinado período de tiempo es el mismo en todo el mun­do. Conocemos cuál es este patrón porque cuando cierto tipo de rocas se forman, registran la dirección del campo magnético de la Tierra en ese momento. De esta manera, comparando el patrón de inversiones magnéticas en un yaci­miento concreto con una secuencia de inversio­nes bien datada en el resto del mundo, los cien­tíficos son capaces de datar yacimientos.

Otra aproximación es tener en cuenta el he­cho de que a veces los fósiles de interés se en­cuentran en asociación con fósiles de otros organismos que existieron durante un período limitado de tiempo. Por ejemplo. durante los últimos 20 millones de años, más o menos, ha habido una secuencia de diferentes especies de cerdo en el este de África. Cada especie de cer­do vivió durante un período de tiempo conoci­do (basándose en yacimientos datados con cer­teza). Esto significa que algunos materiales dcl este de África pueden ser datados con precisión por sus asociaciones con dientes de cerdo fosi­lizadas.

la evolución de los primeros primates

La evolución de las plan/as con flor creó un nuevo conjunto de nichos ecológicos. Los primates se hallaban entre los animales que evolucionaron para ocupar estos nichos.

Durante los dos primeros tercios del Meso­zoico, los bosques del mundo estaban domina­dos por las girnnospermas, árboles como las actuales sequoias. pinos y abetos. Con la frag­mentación de Pangea durante el Cretáceo tuvo lugar una revolución en las plantas del mundo. Las plantas con flor, llamadas angiospermas, aparecieron y se extendieron. La evolución de las angiospermas creó un nuevo conjunto de ni­chos ecológicos para animales. Muchas an­giospermas dependían de animales para ser po­linizadas, y formaron flores vistosas con néctar dulce para atraer a los polinizadores. Algunas angiospermas también atraían animales para dispersar sus semillas ofreciendo frutos nutriti­

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! :~ilmente digestibles. Los animales ar­~ que pudieran encontrar, manipular, zary digerir estos frutos pudieron explo­~~ nuevos nichos. Los primates fueron ze 105 grupos taxonómicos que evolucio­

Filia tomar ventaja de estas oportunida­_ L0S pájaros tropicales, murciélagos, in­

_ ~ algunos peque-ños animales parecidos ~res compitieron con los primeros pri­~ para beneficio de las angiospermas.

Los antepasados de los modernos primates eran pequeños e insectívoros, parecidos a musarañas contemporáneas

Para comprender las fuerzas evolutivas que ,iillIntendaron la radiación inicial de los primates _~ 10.5) tenemos que considerar dos cues­:1iíIIJes.. Primero. ¿con qué tipo de animal tenía -. trabajar la selección natural? Segundo. ¿qué '. de animal era más probable que tuviera éxi­• ~lo[ando este tipo de nicho ecológico?

. L']5 plesiadapiformes, un grupo de anima­li5 fósiles descubierto en lo que hoyes Monta­.... Colorado, Nuevo México y Wyoming, en

'fivj. Estados Unidos de América. nos proporcio­lEa algunas claves sobre cómo eran los prime­

'11M primates. Estos yacimientos datan del Pa­~no, hace de 65 a 55 millones de años, un

• lI'riooo tan cálido y hámedo que bosques pe­• z:m::¡es de amplias hojas se extendían hasta .. 4i}' ~ (latitud de 60 grados norte, cerca de

Gmde está actualmente Anchorage, Alaska). L"'I:S plesiadapiformes variaban desde criaturas E!iúsculas, parecidas a musarañas, hasta ani­lI&1J'.e-S tan grandes como una marmota, y aun­

• ~ la mayoría de las especies son conocidas iiio por sus dientes, parece probable que fue­mI cuadrúpedos solitarios y nocturnos con un sentido del olfato bien desarrollado. Los dicn­~ de estos animales sugieren que tenían un eeplio rango de especializaciones en la dieta, ~ incluían la ingestión de insectos y de semi­'Jfu.s. Durante muchos años los sistemáticos los dasificaron dentro del orden primates porque tenían dientes parecidos a los primates, y sus exrrcmídades muestran adaptaciones a la vida .1lbárea. Sin embargo, no muestran práctica­~nte ninguno de los rasgos anatómicos espe­

cialcs que caracterizan los primates modernos. Por ejemplo. tenían garras en vez de uñas, y sus órbitas (cavidad ocupada por los ojos) no esta­ban completamente cerradas por hueso (figura 10.6). También tenían un número de rasgos de­rivados no compartidos con primates. De esta forma, la mayoría de los paleontólogos piensan ahora que los plesiadapiformes eran un grupo de organismos separado, pero relacionado con los primates.

Los primates con rasgos modernos apare­cen pn Pi período Eoceno.

El período Eoceno (hace 55-34 millones de años) fue aún más húmedo y cálido que el pre­cedente Paleoceno, con grandes bosques tropi­cales cubriendo la mayor parte del globo. Los fósiles de primates de este período han sido ha­llados en Norteamérica y Europa. Es en estos primates eocénicos que podemos ver los rasgos definitorios de los modernos primates (ver capí­tulo 5) por vez primera. Tenían manos y pies prensiles, con uñas en vez de garras, postura do­minada por las patas traseras y cerebros relativa­mente grandes. Los primates del Eoceno se cla­sifican en dos familias, los ornomyidos y los adápidos (figura 10.7), la, cuales se asemejan a los modernos prosirnios. Los omornyidos eran similares a los modernos tarseros. Tenían gran­des órbitas, dientes cortantes, y largas manos prensiles. que son rasgos que sugieren que eran insectívoros arbóreos que cazaban de noche. La ausencia de dimorfismo sexual sugiere que eran solitarios o vivían en parejas monógamas. Los adápidos eran corno los lémures contemporá­neos. Tenían órbitas más pequeñas y una dcnti­ción mas generalizada, lo que sugiere que eran herbívoros diurnos (figura ]0,8). Eran también más grandes que los omomyidos, y sus huesos postcrancales (los huesos que conforman el es­queleto por debajo del cuello) indican que algu­nos eran cuadrúpedos arbóreos activos como los modernos lérnures, mientras que otros eran cua­drúpedos lentos similares a los loris contempo­ráneos. Al menos una especie mostraba un di­morfismo sexual sustancial, un rasgo que sugie­re un tipo de vida basado en grupos sociales no monógamos.

272 CÓMO EVOLUCIONARON LOS "UMANOS .~~--~~--~~---

Millones de años antes del presente

98 66 55 36 24 5 1,7

s o 8 § ~ Paleo­ Oligo­ .2 ";3

Cretáceo fiun! ceno Eoceno ceno Mioceno o:: c:; Formas actuales -----~-------

simios

-------------_.----- ­• Figura 10,5

Aquí se muestra la jilogerüa de los primates modernos y sus relaciones más probables.

Incisivos largos,

3°'

Prosnuios

Barra pcstcrbaaria

D.II1Cisi\'Os pequeños.

'-3' o

Cerebro mayor

,0~~ I\------~-./

Placa auditiva

los árboles. De acuerdo con esta teoría, el des­plazamiento de los ojos hacia delante en la cara permitió una percepción profunda, un rasgo esencial para animales arbóreos saltando de rama en rama. El aparato olfatorio se redujo porque un animal arbóreo requería más un sen­tido de la visión que del olfato. Pies y manos prensiles eran necesarios para escalar árboles, y la necesidad de agilidad y coordinación llevó a la elaboración de áreas en el cerebro que con­trolan el movimiento.

, Grundc.s incisivos

Espacio (oiastema)

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Morro largo y estrecho

~_·Q~.\;L. -­ . h.-, " ;. "

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Píesiecapiformes

Sin barra pcstorbitcria

Cerebro pequeño

I Placa auditiva

Plesiadápido

~l

Los antropólogos están en desacuerdo sobre por qué la selección natural [avoreclo las características básicas de la morfología de lr>s primates.

• Figura 10.6 .=i.It."i' uempose creia que los píesíudapijormes eran primates. pero un analisis más detallado indica que no tienen 4i:gunos de las características de los primeros primates modernos. Por ejemplo, tenían garrasen tez de uñas; las -xbítas de sus ojos no estaban completamente rodeadas de hueso; sus ojos estaban situados a los Indos de su cabeza iit?forma que el campo de oisíon. de los dos ojos no convergía; y el dedo gordo no eraoponible.

Existen diferentes teorías sobre pur qué los rasgos que son diagnósticos de los primates evolucionaron en los primeros miembros del orden primates. Una de las primeras teorías su­gerfa que este conjunto de rasgos pcrtüiüa a los ;Timates ocupar un nicho arbóreo y vivir en

274 CÓMO EVOLUCiONARON LOS HUMANOS

(a) Adápidos (Notharctus¡ (h) Omomyíóos (TefOniui»

• Figura 10.7 Los adáptdos eran mayores que los omomyidos y tenían l1lurru~' más largos}' otbítas más pequeñas oue íos omomyídos. (a) El tamaño de las órbitas sugiere que los adápidos eran activos durante el día, y la forma de SIlS

dientes sugiere que se alimentaban de frutos o de hojas. (b) Los omomyídos eran pequeños primates que se alimentaban principalmente de insectos.frutos o resina. Lasgrandes omitas sugieren que podrían haber sido nocturnos. Son similares en algunosaspectos a losmodernostarseros.

Sin embargo, Mal! Cartmill, un antropólo­go de la Universidad de Ouke, ha señalado que muchos mamíferos arbóreos no tienen el con­junto de adaptaciones que caracterizan a los primates. Por ejemplo, las ardillas corretean a través de árboles con gran aplomo, aunque les faltan tanto las manos prensiles como la visión estereoscópica. De esta forma, no puede ser simplemente que la vida en los árboles favorez­ca el plan estructural del cuerpo de los prima­tes. Una observación detallada de las caracte­rísticas de las criaturas arbóreas da varias cla­ves sobre la función de los rasgos que caracte­ri~an a los primates modernos. Por ejemplo, zarpas de uñas pequeñas como las de las ardi­llas tipifican animales que corren sobre sus cuatro extremidades a lo largo de las ramas de los árholes, mientras que las manos prensiles son más comunes entre criaturas, como las tu­

payas, que trepan por las muchas pequeñas ra­mas que forman el denso sotobosque. Además. la visión estcreoscópica caracteriza a los de­predadores arbóreos como los ocelotes y los búhos, así como los primates. Cartrnill argu­menta que esta evidencia sugiere que los pri­meros primates eran depredadores que vivían en el sotobosque y localizaban a sus presas con la visión. El principal problema con esta teoría es que muchos de los descendientes vivos de los primates originales, miembros de los gru­pos prosirnios actuales, dependen enormemen­te del sonido y del olor para localizar y cazar insectos. No son depredadores visualmente orientados, de forma que debemos cuestionar­nos la noción de que sus antepasados sí lo eran. •

Robert Sussman, de la Universidad de Washington, discute que las caractensticas ge­nerales de los primates reflejen un cambio ini­

L

• Figura 10.8 .. E: comportamiento de los adapidos y de los omomyidos era diferente. (a) Los adúnidos f'ran probablemente i=umos; aquí uri grupo reCClledu hoJas, (b) Los omomyidos eran proaabíemente nocrurncs. aquí se ...uestran diferentes especies.

275

'.::;1

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.. .. .. e

·276 CÓMO EVOlUCiO~~AgON LOS HuMANOS

cial desde una dieta exclusivamente insectívo­ra a una dieta mixta. Sabemos que la aparición del orden primates coincidió con la radiación de muchos tipos de plantas con flor. Una agu­deza visual incrementada u otros rasgos de los primates pueden haber sido ventajosos para ex­plotar un nuevo conjunto de recursos vegeta­les, incluyendo frutos, néctares, flores y resina, así como insectos. Los primeros primates po­drían haber recolectado y obtenido pequeñas piezas de comida en la penumbra del bosque nocturno, y esto podría haber favorecido una buena visión, una coordinación mano-ojo pre­cisa y manos y pies prensiles. El hecho de que los frutos y otras partes de los vegetales jue­guen un papel importante en las dietas de mu­chos prosimios actuales proporciona apoyo a esta visión.

Los primeros antropoides

Durante el período Oligoceno, mnchas tonas de! mundo se volvieran más frias y secas.

Hacia el final del período Eoceno, hace 34 millones de años, 10:'> continentes ocupaban más o menos la misma posición en el globo que en la actualidad. Sin embargo, Sudaménca y Norteamérica no esta han todavía conectadas por Centroamérica; África y Arabia estaban se­paradas de Eurasia por el mar de Tetis. una masa de agua que conectaba el mar Mediterrá­neo con el golfo Pérsico. Sudamérica y Austra­lia habían completado su separación de la Antártida, creando profundas y frias corrientes alrededor de la Antártida (figura 10.41. Algu­nos climatctcgos creen que estas corrientes frías redujeron la transferencia de calor desde el ecuador hasta las regiones antárticas, y po­drían haber sido responsables del gran descen­so de las temperaturas globales que tuvo lugar durante este periodo. Durante el período Oli­goceno. hace entre 34 y 23 millones de años, las temperaturas descendieron. y la variación en el rango de temperaturas a lo largo del curso del año se incrementó. A lo largo de Norteamé­rica y Europa. los bosques tropicales perennes de amplias hojas fueron reemplazados por bos­

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qucs caducifolios de amplias hojas. África y "" (6( :nayOl

cálidas y tropicales. Sudaniérica permanecieron mayoritariamente

De esr ~C[lS

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;)eS ps cambio Eoceno-Oligoceno. aaber

frutos. Hay unos pocos fósiles fragmentarios de mente

yacimientos de Argelia, Túnez y Omán que área o]

apuntan a que primates similares en algunos de cua aspectos a los modernos monos podrían haber tarnan

mente ceno inicial, hace 54 millones de años. Sin em­estado presentes en el norte de /\frica en el Eo­

rnunica bargo, los primeros antropoides fósiles que no les sug

son ambiguos se encontraron en un yacimiento las cua en la depresión del Itayum en Egipto. Los de­ priman pósitos del Fayum engloban la frontera del Eo­ ños, di

ceno-Oligoceno, hace de 36 a 33 millones de 1300-51 anos. El Fayum es ahora un desierto, pero en­tonces era muy diferente. Sedimentos de tierra recuperados en el Fayum nos dicen que los pri­mates de Fayum vivían en un hábitat cálido, húmedo y hasta cierto punto estacional. Las plantas eran muy parecidas a las que se hallan actualmente eu los bosques tropicales del sud­este asiático. Los sedimentos del sudo contie­nen los restos de las raíces de plantas que cre­cen en áreas pantanosas, como manglares. y los sedimentos sugieren que había períodos de agua estancada en el yacimiento. Hay también muchos fósi les ele pájaros de zonas húmedas.

,Todo esto sugiere que el Fayum era un pantano durante el Oligoceno (figura 10.9).

Los paleontólogos reconocen l4 géneros de primates entre los fósiles encontrados en el Payum. Algunos de éstos son adápidos y ornomyidos parecidos a prosirnios. Sin emhar­go, hay] Ogéneros que comparten muchos ras­gos derivados con los monos y los simios mo­dernos y que son clasificados como antropoi­des. Las primeras criaturas eran similares a pe­queños monos del Nuevo Mundo, El más com­pleto de estos fósiles iniciales es Catopithecus brownií, que vivió hace cerca de 36 millones de años. Sus dientes tenían bordes afilados adecuados para cortar a través de material como caparazones de insectos u hojas. Pero • Pígu

AuneCatopuhecus tenía el tamaño de un mono ardi­

277 LA HiSroRIA DEL liNAJE HUMANO

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OC! gr). Como vimos en el capítulo 5, la - de los folívoros son mayores que esto.

manera, parece probable que Catoptt­sabsistía principalmente a base de tnsec­

Los molares muestran algunas adaptacio­para triturar, lu cual sugiere que podrían

complementado la dieta de insectos con Los ojos de Catopithecus eran relativa­pequeños, sugiriendo que era diurno. El

olfativa era mayor que las áreas olfativas uier antropoide moderno, excepto los s y ritfs, los cuales dependen fuerte­

de marcas olorosas y otras formas de co­-ración olfatoria. Los huesos postctunca­

g,gieren que Catopithecus caminaba sobre o patas por encima de las ramas. Otros

es iniciales del Fayum eran más peque­del tamaño de un tamarín o de un tití 500 gr).

Los primeros primates del Payum cornpar­ten muchos rasgos primitivos con los proslmios del Eoceno. Sin embargo, también comparten varios rasgos derivados con antropoides con­temporáneos que no se observan entre los prosi­mios. Por ejemplo, las órbitas se hallan comple­tamente cerradas por hueso, y el sistema masti­catorio es adecuado para generar grandes fuer­zas con los dientes. El patrón dentario de dos de los primeros monos del Fayurn, Catopithecus y un segundo género, Proteopithecus, era el mismo que el de los modernos monos y si­mios del Viejo Mundo (2.1.2.3/2.1.2.3) y dife­rentes del de los monos del Nuevo Mundo (2.1.3312.1.3.3). Esto sugiere que el linaje que dio lugar a los monos del Nuevo Mundo había divergido yade11inajede los monos y simios del Viejo Mundo.

Los fósiles tardíos del Fayum se dividen en

• Figura 10.9 A.unque la depresión del Fayum P-S ahora un desierto, era un busque pantanoso durante el oligoceno.

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277 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO

lea y lIa (600 gr). Corno vimos en el capítulo 5, la lente mayoría de los folfvoros son mayores que esto.

De esta manera, parece probable que Catopit­hacussubsistía principalmente a base de insec­tos. Los molares muestran algunas adaptacio­

en el nes para triturar, lo cual sugiere que podrían haber complementado la dieta de insectos con frutos. Los ojos de Catopithecus eran relativa­

JS de mente pequeños, sugiriendo que era diurno. El 1 que área olfativa era mayor que las áreas olfativas zunos de cualquier antropoide moderno, excepto los haber tamarines y titfs, los cuales dependen fuerte­,1 Eo­ mente de marcas olorosas y otras formas de co­n cm­ municación olfatoria. Los huesos postcranea­ue no les sugieren que Catopithccus caminaba sobre liento las cuatro patas por encima de las ramas. Otros )s de­ primates iniciales del Fayum eran más peque­

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,1 Ea­ ños. del tamaño de un tamarfn o de un tití les de (300-500 gr). ro en­tierra

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Los primeros primates del Fayum compar­ten muchos rasgos primitivos con los prosimios del Eoceno. Sin embargo, también comparten varios rasgos derivados con antropoides con­temporáneos que no se observan entre los prosi­mios. Por ejemplo, las órbitas se hallan comple­tamente cenadas por hueso, y el sistema masti­catorio es adecuado para generar grandes fuer­zas con los dientes. El patrón dentario de dos de los primeros monos del Fayum, Catopithecus y un segundo género, Proteopuhecus. era el mismo que el de los modernos monos y si­mios del Viejo Mundo (2.1.2.312.1.2.3) y dife­rentes del de tos mouos del Nuevo Mundo (2.1.3.3/2.1.3.3). Esto sugiere que el linaje que dio lugar a los monos del Nuevo Mundo había divergido ya del linaje de los monos y simios del Viejo Mundo.

Los fósiles tardíos del Fayum se dividen en

ardi- Aunque la depresión del Payum es ahora un desierto, era un bosque pantanoso durante el oligoceno.

278 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

• Figura 10.10 El Fayum era el hogar de un grupo diverso de primates, incluyendo propliopitecoides como Aegyptopithecus zeuxis (arriba a la izquierda) y Propliopithecus chlrobates (arriba a la derecha) y parapítecidos como Apidium phlomense (abajo).

dos grupos, propliopitecoides y parapitecoides (figura 10.10). Algunos investigadores coosi­deran estos grupos como infraórdenes, mien­tras que otros los consideran familias. El ma­yor y más conocido de los propliopitecoides se llama Aegyptopithecus zeuxis, y está represen­tado por diversos cráneos y varios huesos post­craneales (figura 10.11). A. zeuxis era un mono de tamaño mediano, quizás tan grande como una hembra de un mono aullador (6 kg). Era un cuadrúpedo arbóreo y diurno, con un cerebro relativamente pequeño. El tamaño y forma de los dientes sugiere que comía principalmente frutos. Los machos eran mucho mayores que las hembras, lo cual indica que probablemente vivían en grupos sociales no monógamos. Otros propliopitecoides era más pequeños que A. zeuxis, pero sus dientes sugieren que tam­bién comían frutos, así como semillas y quizás

resinas. Eran o bien cuadnípedos arbóreos o saltadores. Los propliopitecoides comparten incluso más rasgos derivados con los moder­nos monos que los primates iniciales del Fa­yum, incluyendo una mandíbula fusionada en un único hueso. Es posible que los modernos monos y simios deriven de miembros de esta familia. Los parapitecoideos tenían también aspecto de mono, pero no estaban aparente­mente relacionados con los antropoides mo­dernos.

Los paleontólogos no están seguros de si 105 modernos antropoides evolucionan de /05 omomyídos o de los adápiáos.

No sabemos cuál de los grupos de primates del Olígoceno dio lugar a los modernos prima-­tes antropoides. Tanto los datos morfológicos como moleculares sugieren que los actuales primates antropoides están más cerca de los tarseros que de otros prosirnios, La morfología de los omomyidos los relaciona claramente con los tarseros, y esto sugiere que tanto 10'5 tarseros como los antropoides evolucionaros de un antepasado omomyido. Sin embargo, antropoides fósiles como Aeg)ptopiothecuj ~.

Catopithecus comparten también algunos ra....-.. gos derivados con los adápidos, lo cual propor­ciona apoyo a la idea de que los adapidos era los antepasados de los primates antropoides, Dada la escasez del registro fósil. puedeu espe­rarse este tipo de problemas.

• Figura 10.11 En esta reconstrucción del esqueleto de Aegyptopithecus se muestran en color los ­postcraneales que han sido encontrados.

279 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO

• Cuadro 10.1 Hechos que los dientes pueden revelar

Grandes incisivos

Bordes paralelos en los molares

(e)

Filo cortante en los premolares

Crestas cortantes en los molares

(h)

M!lI'nIIfl,

M ~;

(a)

10.12"'rWirad derecha de los maxilares superiores de (a) un tarsero (un insectiuoro), (b) un índri (un toltuoro) y .-mangabey (un fmgívoro). 1 == incisivos, e == canino, P == premolares y M == molares.

280 CÓMO ['JOLUCIONARO\': LOS HijMANOS'-'-=-=-=-:c~~~~~=~= _

j i O "2 rru

• Figura 10.13 Dolichocehus pesaba cerca de 3 kg Ypodría haberse parecido a un moderno mono capuchino o mono ardilla. Tenía un cráneo estrecho y alargado, y las órbitas estaban orientadas más lateralmente que en los monos modernos. Sin embargo, como los modernos monos del Nuevo Mundo, tenia tres premolares. /

ÚJs primates aparecen en Sudamérica por vez primera durante el Oligoceno, pero no está claro cómo llegaron allí.

Existen muy pocos fósiles de primates del Nuevo Mundo. y su historia es poco conocida. Los primates fósiles que datan del período Oligoceno se han encontrado en Bolivia y Argentina. La criatura mejor conocida es Do­lichocebus goímanensís, una criaturade tama­ño mediano (3 kg) que es similar a los prima­tes del Fayurn, excepto por tenertres premola­res como los modernos monos del Nuevo Mundo. Su esqueleto postcraneal sugiere que era o bien un cuadrúpedo arbóreo o un salta­dor, y sus dientes sugieren una dieta de frutos y resina (figura 10.13).

El origen de estos primates es un misterio. La ausencia de fósiles de los primates del Oli­goceno en Norteamérica y las muchas seme­janzas con los primates del Fayum han sugeri­do a muchos científicos que los antepasados de los primates del Nuevo Mundo vinieron de Africa. El problema con esta idea es que no sa­bemos cómo pudieron haber ido de África a Sudamérica. Hay que recordar que Sudarnéri­ca se separó de África hace más de 100 millo­nes de años. Hacia el Oligoceno final, ambos continentes se habían separado por al menos 3.000 km de océano abierto. Algunos autores han sugerido que los primates podrían haber

navegado a la deriva a través del mar en isla de vegetación flotante. Aunque no existe. ejemplos bien documentados de primates na­vegando a la deriva distancias como éstas, h~

fósiles de roedores que aparecen en Sudamé­rica hacia el mismo período y son tan simila­res a los hallados en África que parece m~ probable que los roedores consiguieran cruz. el Atlántico a la deriva.

Otros investigadores sugieren que los monos del Nuevo Mundo son descendientes de un primate norteamericano. Hay dos pro­blernas con esta hipótesis. Uno es que, aun­que hay evidencias de prosimios eurasiáticos llegando anteriormente a Norteamérica (du­rante el Eoceno), no hay antropoides fósiles conocidos de Norteamérica en ningún perio­do. Si asumimos que un antropoide negó también a Nortearnérica hacia el mismo pe­rlado, entonces las extensas similitudes entre los monos del Viejo y del Nuevo Mundo po­drían ser fácilmente explicadas. De otra for­ma, tendríamos que llegar a la improbable conclusión de que los monos del Nuevo Mnn­do son descendientes de un antepasado prosi­mio, y que las múltiples similitudes entre 105 monos del Nuevo y del Viejo Mundo son de­bidas a convergencia.

La segunda dificultad con esta hipótesis es geográfica. Como Norteamérica no se unió a Sudamérica hasta hace 5 millones de años, esta

281 LA HISTORIÁ DEL LINAJE HUMANO

hipótesis requiere también que el antepasado antropoide hiciera un viaje oceánico, aunque podría haber sido posible hacer el viaje cruzan­do a través de las islas que salpicaban el Cari­be. Aún podrían existir algunas otras posibili­dades (figura 10.14).

La hipótesis más intrigante es que los pri­mates antropoides aparecieron realmente en África mucho antes. cuando un viaje trans­atlántico podría haber sido mucho más fácil de completar. El problema con esta idea es que el registro fósil de este período no contie­ne monos fósiles. Aunque esto. sorprenden­temente, podría no ser fatal para esta hipóte­sis. Hay una buena razón para creer que la da­tación del fósil más antiguo descubierto nor­malmente subestima la antigüedad del linaje (cuadro 10.2). De esta manera, podemos es­tar casi seguros de que si los primates antro­poides estaban viviendo en el Fayum hace 36 millones de años, tuvieron que aparecer en África un poco antes. El método descrito en el cuadro lO.2 sugiere que los antropoides se originaron realmente hace ál menos 52 millo­nes de años. ­

La emergencia de los homlnoides

El Mioceno inicial era húmedo y cálido, ,~ pero, hacia elfinui de este período, el mundo

se había vuelto más frío y árido.

El período Mioceno empezó hace aproxi­madamente 23 millones de años y finalizó hace 5 millones de años. Eu el Mioceno iniciaL el mundo se tomó más cálido, y otra vez los bos­ques de Eurasia estuvieron dominados por ár­boles perennes como los de los trópicos actua­les. Hacia el fmal del Mioceno, el mundo se volvió considerablemente más frío y árido. Los bosques tropicales de Eurasia retrocedieron hacia el sur y se formó un hábitat boscoso más abierto. La India continuó su lento desliza­miento hacia Asia, provocando el surgimiento del Himalaya. Algunos climatólogos piensan que los-cambios resultantes en la circulación atmosférica fueron los responsables del enfria­miento del Mioceno final. Hace cerca de 18 mi­llones de años, África se unió a Eurasia, divi­diendo el mar de Tetis y creando el mar Medi­terráneo. Como el estrecho de Gibraltar no se

:¡z-­' .... ,'.,..

• Figura 10.14 Quizás fue así como los primeros monos fueron. realmente de África a Sudamérica.

282 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUr,~ANOS

• Cuadro 10.2 Bslabanes perdidos

había abierto todavía, el Mediterráneo quedó aislado del resto de los océanos. En cierto mo­mento, el mar Mediterráneo se secó completa­mente, dando lugar a valles que se encontraban miles de metros por debajo del nivel del mar. Alrededor del mismo período, la gran cadena montañosa norte-sur del Rift del este de África empezó a aparecer. Como las nubes descargan su humedad u medida que se elevan, existe un área de pluviosidad reducida, denominada sombra de lluvia, en el lado abrigado (a res­guardo del viento) de una cadena montañosa. Las recientemente surgidas montañas del Rift provocaron que los bosques tropicales del este de África fueran reemplazados por sabanas y zonas boscosas secas.

Proconsul, el primer hominoide, apareció en África durante el Oligoceno final.

Los hominoides más antiguos son miem­bros del género Proconsul (figura 10.17). Este género incluye cinco especies que van desde el tamaño de un macaco (la kg) hasta al menos el tamaño de un bonobo (38 kg). Los fósiles más antiguos, encontrados en Losidok, en el norte de Kenya, datan de hace 27 millones de años. y otros fósiles han sido encontrados en yacimien­tos de África datados de periodos tan recientes como 17 millones de años. Animales y plantas fósiles encontrados con Proconsul indican que vivía en un entorno de bosque lluvioso como los encontrados en la África tropical actual. Los ta­

283 LA HISTOR1A DEL LINAJE HUMANO

Surge la especie

Se extingue la especie

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tigura 10.15 a escasez del registrofósil prácticamentegarantiza que losfósiles más antiguos encontrados de una specie particular subestimen la edad de esta especie. (a) El tamaño poblacional de una especie de primate -ipotética se representa aquíen función del tiempo. En este caso, imaginaremos que lo. especie es algo "lenasabundante cuando se acerca a su extinción. (b) El número de fósiles dejado por esta especie es menor que l tamaño poblacional. E" improbable que los primeros y los últimos fósiles daten los primeros y los últimos uiioiduos vivos. (e) El número de fósiles encontrado por los paleontólogos es menor que el número de fósiles.

284 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMA.NOS

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/(e) Árbol inferido

(a) Árbol completo

(b) 3 % dela muestra

• Figura 10.16 El árbol en (a) muestra la jílogenia completa de un linaje hipotético, y el árbol (b) muestra la misma filogenia cuando sólo un pequeñ-o porcentaje de las especies fósiles han sido descubiertas. Las Ítneas rojas muestran las especiesque han sido descubiertas,y {aslineas griseslas especiesdesaparecidas. Hayque hacer notar que todas las especies vivas son conocidas, pero solo e13 % de las especies fósiles han sido descubiertas. (e) El árbol que inferiríamos de los datos incompletos de que disponemos difiere del árbol real en dos aspectos: 1) une cada especie con su antepasada más cercano, y 2) frecuentemente subestima la edad del miembro más antiguo de cada cIado.

285 LA ~ISTOR!)l.. m::L LlNA.JE HUMANO

Figura 10.17 Los miembros del género Proconsul eran reiatiuamente grandes (de 15 a50 kg), sexuatmente dimórficos y fmgfvoros. El esqueleto de Proronsul africanus, reconstruido aqui; muestra que tenían proporciones corporales muy semejantes a las de los modernos monos cuadrúpedos.

ónomos clasifican a Proconsul como un homi­oide porque comparte una serie de rasgos con lS humanos y los horninoides actuales. Por emplo, Proconsul no tenía cola; sus ojos mira­an al frente; su morro era menor que el de egyptopithecus; y su codo era similar al de los ctuales antropoides. Las especies de Proconsul mían también cerebros un poco mayores con -Iacional tamaño corporal que monos de tama­J similar. Aparte de esto, los miembros del gé­ero Proconsul eran similares a Aegyptopitbe­'105 y a los demás primates del Oligoceno. Sus lentes tenían una capa de esmalte tina, lo cual ; consistente con una dieta frugívora. Cornpa­ido con hominoides posteriores, estaban más geramente formados y tenían una caja torácica lás estrecha y extremidades superiores relati­amente más cortas. Estos rasgos postcraneales idican que no se colgaban debajo de las ramas lfa alimenr.arse, ni saltaban de rama en rama na moverse a través de la canopia, como hacen IS simios. si no que más bien caminaban de for­la cuadrúpeda por encima de las ramas, como acen los monos arbóreos.

Varias otras especies de hominoides vivie­m en África en el Oligoceno final y Mioceno ricial. Peter Andrews, del British Museum vatural History), clasifica todas estas criaturas mtas como proconsulidos. Aunque eran todos los simios de bosque, y generalmente simila­

res a Proconsul; los proconsúlidos mnestran al­guna diferenciación ecológica. Por ejemplo, al menos uno parece haber sido folívoro, y otro podría haber saltado de rama en rama como ha­cen los modernos simios. Una segunda especie era tan grande como una hembra gorila.

El periodo del Mioceno medio vio UfW nueva

" radiación de hominoides y La expansión de los hominoidcs a lo largo de Eurasía:

Excavaciones en depósitos del Mioceno medio (hace 15-10 millones de años) han des­cubierto una gran abundancia de nuevas espe­cies de hominoides en África, Europa y Asia. Algunos ejemplos muy conocidos incluyen Kenyapitñecus del este de África, Oreopithe­L'US (figura 10.18) y Dryopithecus de Enropa,

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• Figura 10.18 Oreopithecus tenia varios rasgos que están asociados conla locomoción braquiadora, incluyendo un tronco relatiuamen te corto, largos brazos, piernas cortas, dedos largos y delgados, y na gran movilidad en todas las articulaciones. Las afinidadesfilogenéticas de este simio del Mioceno tardio de Italia no están bien establecidas.

286 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS'---------------­

y Sivapithecus del sur de Asia. Los cráneos y dientes de estos hominoides típicamente di­fieren de los de los proconsúlidos en diferen­tes aspectos que indican que comían materia­les más duros y fibrosos que sus predecesores. Sus molares tenían un esmalte grueso apto para un largo desgaste. y cúspides redondea­das, las cuales están preparadas para triturar. Sus arcos zigomáticos (huesos de las mejillas) se expandieron hacia fuera para dejar sitio a gruesos músculos masticatorios. Y la mandí­bula era más robusta. para canalizar las fuer­zas producidas por estos músculos. Parece probable que estos rasgos fueran la respuesta al cambio climático de un ambiente tropical húmedo a un ambiente seco, más estacional con vegetación y semillas más duras. Hasta hace poco. se sabía muy poco sobre los esque­letos postcraneales de los simios del Mio­ceno medio. Sin embargo, en 1996, Salvador Moya-Sola y Meike Kohler. del Institut de Pa­leontologia Miquel Crusafont, España, anun­ciaron el descubrimiento de un espécimen de Dryopithecus en un yacimiento cerca de Bar­celona datado en 9.5 millones de años. Este notable espécimen incluye casi toda una mano, la mayor parte de los huesos de una pierna y un brazo, algunas vértebras y costillas, parte de la clavícula y parte del crá­neo. La anatomía de estos huesos indica clara­mente que Dryopithecus era una criatura ar­bórea que se movía a través de la canopia sal­tando de una rama a otra, como hacen los ac­tuales orangutanes, y no caminaba a lo largo de las ramas como hacían los proconsúlidos cuadrúpedos.

No hay candidatos claros para los antepasa­dos de los humanos o de ningún simio mo­derno, excepto quizás para los orangutanes.

La historia evolutiva de los simios del Mioceno es poco conocida. Había muchas es­pecies diferentes, y las relaciones filogenéti­cas entre ellas siguen siendo un misterio. No tenemos candidatos claros para los antepasa­dos de ningúu simio moderno, excepto para los orangutanes, quienes comparten varios rasgos derivados en el cráneo con Sivopithe­

cus del Mioceno medio. No podemos estable­cer vínculos claros entre gorilas o chimpancés y ningún simio del Mioceno. Una vez más. esto no es demasiado sorprende. dada la esca­sez del registro fósil.

Podemos estar casi seguros de que los pri­meros homínidos evolucionaron de algún tipo de simio miocénico, pero no tenemos idea de cuál era. A pesar de esto, el estudio del origen de los simios y homínidos en el Mioceno ha sido muy útil para Jos paleontólogos. John Fleagle, de la State University de Nueva York en Stony Brook, señala que, en el proceso de considerar y finalmente descartar muchos can­didatos diferentes para el «eslabón perdido» entre los simios y los primeros homínidos, los paleoantropólogos se han dado cuenta de que los rasgos clave que distinguen los primeros homínidos de los hominoides ancestrales no eran los rasgos que originalmente se habían buscado como los grandes cerebros y los dien­tes pequeños que caracterizan a los humanos modernos. Al contrario, fue un conjunto de adaptaciones esqueléticas para el bipedismo 10 que marcó la adaptación hornínida primaria.

Durante el Mioceno inicial y medio, las es­pecies de simios eran muv abundantes y las especies de mono, no. En el Mioceno tardío y el Plioceno inicial, muchas especies de si­mios se extinguieron y fueron reemplazadas por monos.

Los simios florecieron durante el Mioceno, pero todos excepto algunos géneros y especies. se extinguieron. Hoy existen sólo giboncs. oran­gutanes. gorilas y chimpancés. No sabemos por qué desaparecieron tantas especies de simios, pero parece probable que muchas de ellas esta­ban poco preparadas para las condiciones secas del Mioceno final y el Plioceno inicial.

El registro fósil de los monos del Viejo Mundo es bastante diferente del de los simios. Los monos eran relativamente raros y no eran particularmente diversos en el Mioceno inicial y medio, pero el número y variedad de los mo­nos fósiles se incrementó en el Mioceno final y Plioceno inicial. De esta forma, mientras hay muchas más especies de simios fósiles que de

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vos, el número de especies vivas de monos .brepasa en mucho el número de especies de onos extinguidas.

Una vez más, el registro fósil nos recuerda le la evolución no procede en un camino rec­o y continuo hacia un objetivo particular. La zolucióny el progreso no son sinónimos. Du­.nte el Mioceno había docenas de especiesde mios pero relativamente pocas especies , monos del Viejo Mundo. Hoy día, hay mu­las especiesde monos y sólo un puñado de si­nos. A pesar de nuestra tendencia a pensar en osotros mismos como en el pináculo de la zolución. la evidencia sugiere que, tomado en onjunto, nuestro linaje estaba pobremente reparado para las cambiantes condiciones del lioceno y del Pleistoceno.

ecturas complementarias

.ndrews, P. y L. Aeillo (2000): «Hominoid evolu­tion leading to human origins», en C. Susanne y M. D. Garralda (eds.). Human Evolurion: A Multidisciplinory Approach, Academic Press, Londres.

'onroy, G. C. (1990): Primate Evolution, W. W. Nortcn, Nueva York.

leag1e, J. (1998): Primate Adaptation and Evolu­tion; 2.a ed., Academic Press, San Diego.

.leín, R. (1999): Tite Human Career; 2." ed., Uni­versity of Chicago Press, Chicago.

Iartin, R. (1990): Primate Origins and Evolution; A Phylogenetic Reconstruction, Princeton Uni­versity Press, Princeton, NJ.

otrs, R. (1996): Humaniry's Descent: Tite Conse­quences ofEcoiogical Insrabíliry, William Mo­rrow, Nueva York.

imons, E. J. YT. Ramussen (1994):A whole new

world of ancestors: «Eocene Anthropoideans from África», Evotntíonary Amhropology, 3, pp. 128-139.

Cuestiones

1. Describe brevemente los movimientos de los continentes a lo largo de los últimos 180 millones de años. ¿Por qué son impor­tantes estos movimientos para el estudio de la evolución humana?

2. ¿Qué ocurrió con el clima mundial desde el final de la era de los dinosaurios? Explicar la relación entre el cambio climático y la idea de que la evolución conlleva un pro­greso continuado.

3. ¿QUéson las angiospermas? ¿Qué tienen que ver con la evolución de los primates?

4. ¿Por qué los dientes son tan importantes para reconstruir la evolución de los anima­les del pasado? Explicar cómo usar los dientes para distinguir entre un insectívo­ro, un folívoro y un trugívoro.

5. ¿Qué grupos de primates aparecieron pri­mero en el Eoceno? Dar dos explicaciones para las fuerzas selectivas que conforma­ran las morfologías de estos grupos.

6. ¿Por qué hay un problema para explicar cómo los primates llegaron al Nuevo Mundo?

7. ¿Por qué los fósiles más antiguos de un li­naje particular subestiman la edad verda­dera de este linaje? Explicar cómo este problema se ve afectado por la calidad y la escasez del registro fósil.

8. Explicar cómo funciona la datación por potasio-argón. ¿Por qué sólo puede em­plearse para datar rocas volcánicas más antiguas de hace 500.000 años?