CREAF 2003-2008

© Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals – CREAF

Editat per Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions ForestalsUniversitat Autònoma de Barcelona08193 Bellaterra, Barcelona

Primera edició: març de 2008Tiratge: 3.000 exemplars

Compost per Argania editio S.C.P.

Coberta per líniazero edicions

Imprès per Gráficas y Diseño S.A.

Dipòsit Legal: B-11843-2008

ISBN: 978-84-935211-03

Si voleu més informació

www.creaf.uab.cat

Per a contactar amb el CREAFUniversitat Autònoma de BarcelonaEdifici C 08193 Bellaterra

T 93 581 1312F 93 581 4151

contacte@creaf.uab.cat

20 anys 1

CREAF

Membres institucionals del Patronat:

Departament de Medi Ambient i Habitatgede la Generalitat de Catalunya

Departament d’Innovació, Universitats i Empresade la Generalitat de Catalunya

Departament d’Agricultura, Alimentació i Acció Ruralde la Generalitat de Catalunya – IRTA

Departament de Política Territorial i Obres Públiquesde la Generalitat de Catalunya

Universitat Autònoma de Barcelona

Universitat de Barcelona

Institut d’Estudis Catalans

Consell Superior d'Investigacions Científiques

El CREAF és centre consorciat amb l’Institut de Recerca i Tecnologia Agroalimentàries(IRTA), i institut universitari adscrit a la Universitat Autònoma de Barcelona

El CREAF és membre de:

CERCA Centres de Recerca de CatalunyaESFERA UABEFI European Forest Institute

2 20 anys

Índex

PròlegHble. Sr. Francesc Baltasar i AlbesaConseller de Medi Ambient i Habitatge, Generalitat de Catalunya ................................................ 6

IntroduccióJavier RetanaDirector del CREAF ........................................................................................................................... 7

Inventaris forestals(coordinador: J.J. Ibàñez)

1. SIBosC: Sistema d’Informació dels Boscos de Catalunya............................................ 142. Indicadors ecològics en el marc de l’IFN3 a Catalunya ................................................ 153. MiraBosc On Line ............................................................................................................ 164. Anàlisi de base per al segon Pla General de Política Forestal ..................................... 175. Els inventaris forestals dels PTGMF i PSGF................................................................. 186. Carboni als boscos i harmonització d'inventaris forestals europeus ........................... 197. Inventari dels boscos singulars de Catalunya ................................................................. 20

Sistemes d’informació(coordinador: A. Marcer)

1. El SIG MiraMon: nous desenvolupaments per a molts més usuaris ............................ 222. Mapa de Cobertes del Sòl de Catalunya, 3a edició ........................................................ 233. Sistema d’Informació de la Ocupació del Sòl a Espanya: SIOSE ................................. 244. Cartografia digital de models de combustible i de models d’inflamabilitat ................ 255. Atles Climàtics Digitals .................................................................................................. 266. Sistema d’Informació del Patrimoni Natural a Catalunya: SIPAN ................................ 277. SIG d'ajut a la gestió marítimo-pesquera del litoral català: SIG-Pesca ......................... 288. Sistema d’Informació Geogràfica Mediambiental d’Andorra: SIGMA ........................ 299. Sistemes d’informació geogràfica i gestió de recursos sanitaris a Catalunya ............ 30

Teledetecció(coordinador: X. Pons)

1. Efectes de la compressió en el tractament de les imatges ........................................... 322. Diferenciació de cobertes forestals mitjançant teledetecció ...................................... 333. Reflectància d’alta resolució espectral per a l’estudi de la vegetació ......................... 344. Estimació del flux de carboni dels boscos mediterranis amb imatges de MODIS ..... 355. Seguiment dels recursos hídrics a Catalunya mitjançant teledetecció ........................ 366. Teledetecció aplicada al seguiment agrícola i a la dinàmica d’inundació d’arrossars ....... 37

20 anys 3

Índex

Funcionament d’ecosistemes terrestres(coordinador: J. Martínez-Vilalta)

1. Fluxos de carboni i aigua entre els ecosistemes terrestres i l’atmosfera ................... 392. Les emissions de COV i les seves funcions biològiques.............................................. 403. Variabilitat fenotípica en l’ús de l’aigua per part dels arbres ........................................ 414. El xilema de les plantes com a xarxa complexa ............................................................. 425. Efectes de la disponibilitat de fòsfor i nitrogen en els ecosistemes mediterranis .... 436. Distribució actual i vulnerabilitat futura de gramínies perennes .................................. 44

Canvis globals: Efectes ecològics(coordinador: J. Peñuelas)

1. Respostes fenològiques al canvi climàtic ...................................................................... 462. Variacions del període vegetatiu en el marc del canvi climàtic .................................... 473. Sequera i acumulació de biomassa al bosc mediterrani ................................................ 484. Respostes ecofisiològiques de les plantes mediterrànies davant del canvi climàtic ..... 495. Senyals isotòpics i efectes biològics dels canvis atmosfèrics i climàtics .................. 506. El futur de l’aigua a les conques forestals de Catalunya ............................................... 517. Sequera i escalfament alteren els cicles biogeoquímics .............................................. 528. Canvi global i emissions biogèniques de compostos orgànics volàtils ....................... 539. Canvi climàtic i intercanvi de CO2, N2O, CH4 i COV en sòls mediterranis ................. 54

10. Tendències en les emissions de COV biogènics a Europa ............................................ 5511. Efectes del canvi climàtic en les poblacions i comunitats vegetals ............................. 5612. El canvi climàtic altera la productivitat i la diversitat dels matollars .......................... 5713. Adaptació genètica de les espècies vegetals al canvi climàtic ..................................... 58

Contaminació atmosfèrica(coordinadora: A. Àvila)

1. L’ozó troposfèric i els seus efectes al Pirineu català ................................................... 602. Tendències en la composició química de la precipitació a Catalunya ......................... 613. Connexions remotes: el transport atmosfèric de partícules a llarga distància ........... 624. Contaminació atmosfèrica per elements traça en ecosistemes mediterranis ............. 63

Biodiversitat(coordinador: D. Sol)

1. Factors determinants de la riquesa d’espècies llenyoses als boscos de Catalunya ..... 652. Atles de les espècies llenyoses dels boscos de Catalunya ........................................... 663. Són més productius els boscos mixtos? ......................................................................... 674. Estructura forestal i biodiversitat en boscos de muntanya............................................ 685. Desenvolupament de metodologies de suport a l’ordenació forestal .......................... 696. Biodiversitat de formigues iberobalears i de les illes atlàntiques ............................... 70

4 20 anys

Índex

7. Canvis de comportament i diversificació evolutiva en ocells ...................................... 718. Anàlisi del grau d’invasió dels hàbitats europeus per plantes exòtiques...................... 729. Patrons espacials d’invasió de plantes a la península Ibèrica ....................................... 73

10. Invasions biològiques per formigues i els seus efectes ................................................ 7411. Espècies invasores: la dificultat dels animals per sobreviure en nous ambients ........ 7512. Sistemes d’informació i prevenció d’espècies invasores ............................................. 7613. Costos associats a la gestió de les plantes invasores a Catalunya ................................ 77

Poblacions i comunitats vegetals(coordinadora: M. Mayol)

1. Variabilitat i adaptació en plantes mediterrànies ........................................................... 792. Conseqüències evolutives de la fragmentació de l’hàbitat ............................................ 803. Efectes de la fragmentació de l’hàbitat sobre la diversitat genètica del faig .............. 814. Evolució d’espècies vegetals en illes del Mediterrani occidental ............................... 82

Poblacions i comunitats animals(coordinador: J. Bosch)

1. Relacions de les comunitats de micromamífers amb l’estructura forestal ................. 842. Les poblacions de marmota al Pirineu català ................................................................. 853. Cervells i resposta dels animals als canvis .................................................................... 864. El paper dels vents africans en la migració de la papallona Vanessa cardui ............... 875. Comunitats d’artròpodes en un camp de cítrics ecològics ........................................... 886. Ecologia de les interaccions planta-pol·linitzador ........................................................ 897. Assignació de recursos en una abella solitària .............................................................. 908. Interaccions entre formigues i plantes ........................................................................... 919. Les formigues granívores com a depredadores i dispersadores de llavors ................. 92

10. Les comunitats de formigues com indicadores ecològiques ....................................... 93

Dinàmica forestal(coordinador: J.M. Espelta)

1. Canvis ecofisiològics associats a l’envelliment i a la mida dels arbres ...................... 952. Pot la gestió forestal modificar els efectes de la sequera en el bosc mediterrani? ... 963. El Niño i el creixement dels arbres en zones semiàrides d'Amèrica del Sud.............. 974. Variabilitat en la reproducció d’alzines i roures: causes i conseqüències ................... 985. Els arbres, poden créixer i reproduir-se al mateix temps? ........................................... 99

Incendis forestals(coordinador: A. Rodrigo)

1. La millora del mapa diari de risc d’incendi forestal a Catalunya ............................... 101

20 anys 5

2. Planificació i gestió de conreus per la prevenció d’incendis forestals ..................... 1023. Models del règim d’incendis ......................................................................................... 1034. Factors que determinen les variacions espacials de la severitat del foc.................... 1045. Resiliència de la vegetació mediterrània després d’incendis repetits ....................... 1056. Estratègies regeneratives postincendi i funcionament de l’ecosisterma ................... 1067. Dinàmica de la recuperació després del foc dels boscos de Catalunya ............................. 1078. Recuperació de les comunitats de plantes i formigues després del foc .................... 1089. Capacitat de rebrotada d’espècies llenyoses mediterrànies ....................................... 109

10. Model de dinàmica de poblacions de pinassa en zones cremades .............................. 11011. Gestió de boscos de pi blanc en regeneració postincendi ...........................................11112. Gestió de boscos menuts d’alzina i roure després d’incendis .................................... 112

Protecció i restauració de sòls(coordinador: J.M. Alcañiz)

1. La planta en el procés de restauració del paisatge en ambient mediterrani ............... 1142. RESTOFANGS: gestió ambiental per la restauració de pedreres ....................................... 1153. Control de l'erosió en la restauració de pedreres ........................................................ 1164. Petites quantitats d’adob orgànic modifiquen les propietats físiques del sòl ........... 1175. Plantes indicadores de l’ecotoxicitat potencial de residus orgànics ......................... 1186. Fauna del sòl com a indicadora de la qualitat de residus orgànics ............................. 1197. Comunitats d’artròpodes indicadores de la qualitat de la restauració de sòls ........... 1208. Anàlisi multicriteri d'alternatives d’adobat en la restauració de sòls ................................. 121

Ecologia del paisatge i ordenació del territori(coordinador: J. Pino)

1. La fragmentació d’hàbitats i el deute d’extinció.......................................................... 1232. Fragmentació i pertorbació en boscos periurbans ....................................................... 1243. Canvi d’usos del sòl i pressions sobre la biodiversitat en àrees Natura 2000 .......... 1254. Mètodes numèrics de classificació de paisatges de la província de Barcelona ........ 1265. Índexs cartogràfics per a l’avaluació ambiental estratègica ........................................ 1276. Matriu territorial i connectivitat ecològica ................................................................. 1287. Avaluació social multicriteri per a la gestió sostenible del tròpic sec ...................... 129

Ecologia urbana(coordinador: J. Terradas)

1. La biodiversitat en l’Estratègia Espanyola del Medi Ambient Urbà ........................... 1312. Mapa ecològic de Barcelona, 3a edició: tres dècades de canvis a la ciutat ............... 132

Índex

6 20 anys

Pròleg

Els dos llibres anteriors d’aquesta sèrie, que resumien les principals activitats de recerca del CREAFdurant els seus primers quinze anys d’existència, ocupen un lloc destacat a les biblioteques de moltespersones de l’àmbit de la planificació i gestió del patrimoni natural.

En les dues primeres publicacions es podia comprovar el paper capdavanter que el CREAF ha tinguten el camp de la recerca aplicada, i com aquest centre ha contribuït també a omplir el buit existent aCatalunya en la recerca ecològica. Aquesta primera etapa ha deixat pas a una nova etapa de maduresa,en què el CREAF ha esdevingut un centre de referència, amb un prestigi indubtable tant a escalanacional com internacional. Actualment, el Centre col·labora amb les unitats de recerca capdavanteresa escala mundial, fins a tal punt que la seva participació en un projecte és garantia de qualitat i d’innovació.

Així ho hem entès els diferents departaments de la Generalitat de Catalunya que li donem suport, iper aquest motiu en aquest darrer període s’ha signat el contracte-programa que ha permès consolidarel CREAF en aquest lloc privilegiat. Ha estat també aquest el període de la renovació. Després del’etapa d’impuls tan ben comandada pel Dr. Jaume Terradas, va venir la de la consolidació, sota ladirecció del Dr. Ferran Rodà. Ara, el Dr. Javier Retana té el repte de liderar aquesta nova fase. Des delDepartament de Medi Ambient i Habitatge hem d’agrair un cop més l’esforç que tots tres han fet i fancada dia per mantenir el nivell de qualitat que ha convertit el CREAF en el que avui és, i la sensibilitat ibon nivell de col·laboració que tant ells com tot l’equip humà del Centre han demostrat en tot moment.

Francesc Baltasar i Albesa

Conseller de Medi Ambient i HabitatgeGeneralitat de Catalunya

20 anys 7

Introducció

El Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF) es va crear l’agost de 1987 com aconsorci públic de recerca constituït per la Generalitat de Catalunya, la Universitat Autònoma de Bar-celona (UAB) i l’Institut d’Estudis Catalans (IEC). L’any 1992 es va incorporar la Universitat de Barce-lona (UB). Molt recentment, s’ha incorporat el Consell Superior d’Investigacions Científiques (CSIC).El CREAF va començar les seves activitats el febrer de 1988, de manera que enguany el centre compleixvint anys de vida, és a dir, arriba a la seva majoria d’edat.

En el moment de la seva creació, el CREAF va ser un centre pioner en el que començava a consti-tuir-se com un interessant contrapunt als dos grans sistemes de recerca al nostre país, les Universitatsi el Consell Superior d’Investigacions Científiques (CSIC). En aquella època hi havia molt pocs centresque funcionessin com a consorcis mixtos de recerca entre l’administració i les universitats, amb perso-nalitat jurídica pròpia i on desenvolupessin la seva tasca persones de diferents institucions. L’expe-riència deu haver estat positiva en veure el gran nombre de centres que s’han creat en aquests darrersanys (a Catalunya, més de 30 centres participats per la Generalitat).

Des dels seus inicis, l’objectiu principal del CREAF ha estat generar nous coneixements i eines enl’àmbit de l’ecologia terrestre, especialment la forestal, per millorar la planificació i gestió del medinatural, rural i urbà. Això s’ha fet mitjançant:

1. Una recerca bàsica d’excel·lència, innovadora i capdavantera, que pugui ser consideradaun referent a escala nacional i internacional.

2. Una recerca aplicada, especialment en l’àmbit forestal, que contribueixi a la gestió iconservació sostenibles dels recursos i dels ecosistemes.

3. El desenvolupament d’eines conceptuals i metodològiques per facilitar la presa de decisionsi millorar la gestió del medi.

4. La difusió de tots aquests coneixements científics i tecnològics mitjançant activitats deformació, assessorament i divulgació.

El CREAF actua en diferents àmbits geogràfics: local, català, espanyol, i internacional, amb la voluntatd’incrementar-hi cada vegada més la seva presència, especialment en els dos últims.

El CREAF està adscrit a la UAB com a Institut Universitari i és centre consorciat amb l’Institut deRecerca i Tecnologia Agroalimentàries (IRTA). Fins a la recent incorporació del CSIC al Patronat delCentre, la Unitat d’Ecofisiologia del CREAF ha estat unitat associada al CSIC per mitjà del Centred’Estudis Avançats de Blanes (CEAB). El CREAF és membre de l’European Forest Institute (EFI) imanté relacions d’intercanvi i col·laboració amb nombrosos centres europeus i americans concretades,sovint, en projectes i publicacions conjunts. D’altra banda, mantenim projectes de recerca vigents i cursosde postgrau a Nicaragua, Colòmbia, Perú, Xile i Argentina. A Catalunya, mantenim una col·laboracióhabitual amb l’IRTA en temes d’ecofisiologia i restauració, i amb el Centre Tecnològic Forestal deCatalunya (CTFC) en temes d’investigació forestal.

Al CREAF treballen actualment de manera permanent investigadors de quatre organismes públics.Hi ha un nucli estable d’investigadors i personal tècnic de suport del CREAF mateix, que conviuen ambprofessors universitaris de la UAB i de la UB, i investigadors del CSIC que realitzen la seva recercaadscrits al centre. Aquest fet és un bon exemple de col·laboració entre institucions en projectes i activitatsconjuntes amb objectius comuns

El personal del CREAF ha augmentat gradualment des dels seus inicis. De les 44 persones que hihavia cinc anys després de la creació del Centre, es va passar a 78 als 10 anys i ara ja n’hi ha més de105 treballant al CREAF. Però no es tracta únicament de nombre de persones; és molt més important el

8 20 anys

Introducció

fet que els joves que van arribar al llarg dels primers anys de funcionament del Centre, potser ja no sóntan joves però en canvi són investigadors o tècnics amb experiència, capaços de fer-se càrrec de moltestasques de responsabilitat i representen un futur recanvi generacional per als més veterans. Darrere seus’incorporen noves generacions cada vegada millor preparades que contribueixen a millorar el centre iel sistema de recerca del nostre país.

Aquest creixement continuat, no es manifesta únicament en el personal sinó també en tots els aspectesque considerem: recursos, projectes o publicacions. En aquests vint anys des de la seva fundació, elCREAF ha esdevingut un centre d’excel·lència a escala nacional i europea. Com a exemple, a la darreraconvocatòria de l’AGAUR es van reconèixer al CREAF quatre grups de recerca consolidats o dequalitat:

• Biologia evolutiva de plantes mediterrànies.• Dinàmica d’ecosistemes forestals i ecologia del foc.• Ecofisiologia i efectes ecològics dels canvis ambientals globals.• Efectes de les pertorbacions en els ecosistemes terrestres.

Les contribucions científiques més rellevants durant aquests anys han estat:

• Publicació de més de 800 articles científics tant en revistes d’abast internacional inclosesen el Science Citation Index com en revistes nacionals.

• Desenvolupament de 226 projectes, 103 de convocatòries públiques nacionals, 42 interna-cionals i 81 convenis i contractes.

• Formació de 58 nous doctors, nacionals i estrangers, que enforteixen i renoven el sistemade recerca.

En l’àmbit tecnològic, els investigadors del CREAF també han mostrat un elevat nivell d’excel·lència,desenvolupant tot un seguit d’eines directament aplicables a la gestió del medi natural. Entre d’altres,destaquen les següents:

• Inventari Ecològic i Forestal de Catalunya (IEFC), un inventari pioner en el món per lainclusió de paràmetres ecològics.

• Sistema d’Informació Geogràfica MiraMon©, un SIG amb cada vegada més prestacionsque ja és present en més de trenta països d’arreu del món.

• Mapa de Cobertes del Sòl de Catalunya (MCSC), un mapa digital d’alta resolució per a laplanificació, avaluació ambiental i gestió del territori.

• MiraBosc©, un complet programari per a la consulta de bases de dades forestals complexes.• GOTILWA+©, un model de simulació dels ecosistemes forestals aplicable a l’estimació

dels balanços de carboni i de la resposta dels boscos al canvi climàtic.• Atles de la biodiversitat forestal, una aplicació informàtica destinada a valorar la biodiversitat

dels nostres boscos.

Possiblement, ara és un bon moment per a la reflexió, per a saber què volem i què necessita lasocietat del nostre centre. Resten moltes coses pendents en el futur proper. Entre d’altres, podem citarles següents:

• Transferència als tècnics de les administracions. Gran part de la recerca que es duu aterme al nostre centre pot tenir un interès pels tècnics de les diferents administracions. Caluna tasca conjunta perquè hi hagi un coneixement mutu del que fan investigadors i tècnicsi del que els pot interessar.

20 anys 9

Introducció

• Divulgació a la societat. És fonamental que la recerca que generem arribi, almenys en part,a la societat que és qui finalment finança les nostres activitats. Encara que aquesta ha estatuna preocupació del nostre centre des de la seva creació, hem de cercar nous mitjans perarribar de manera més efectiva a tota la societat.

• Internacionalització. El CREAF té un prestigi a nivell català i estatal, i també participahabitualment en projectes europeus. Però encara ens cal una major projecció internacional,basada en el lideratge d’iniciatives i en l’intercanvi d’investigadors amb d’altres centresestrangers.

• Lideratge en iniciatives rellevants. El CREAF té una important massa crítica i un re-coneixement general que el fan idoni per liderar iniciatives importants que requereixin laparticipació de diferents grups de recerca i, quan sigui adient, d’administracions i altresinstitucions.

• Pes en les decisions sobre medi ambient a Catalunya i Espanya. Un centre de recerca entemes tan amplis com els que tracta el CREAF, ha de participar més en les iniciatives i elsprocessos de presa de decisions sobre el medi ambient. Aquest és encara un repte per atots els centres de recerca i una de les nostres assignatures pendents.

Confiem que alguns d’aquests aspectes es puguin consolidar o, almenys, iniciar al llarg dels propersanys. Això serà un bon senyal que el CREAF continua en la bona direcció.

Aquest llibre conté una síntesi de les principals activitats del nostre centre en els darrers cinc anys.Actualitza així el llibre CREAF 1998-2003 que publicàrem en celebrar els quinze anys. Aquests llibresno pretenen pas ésser exhaustius i molts treballs fets al centre no hi queden recollits per raons d’extensió.El nou llibre segueix el mateix format que els anteriors: les diferents activitats o estudis estan descrits enuna fitxa d’una pàgina, i les fitxes estan organitzades en blocs temàtics, cadascun dels quals s’obre ambun paràgraf introductori que emmarca el tema i ressenya els investigadors que hi han contribuït. Aquestsblocs temàtics descriuen perfectament els principals àmbits de recerca del CREAF:

1. Inventaris forestals2. Sistemes d’informació3. Teledetecció4. Funcionament d’ecosistemes terrestres5. Canvis globals: Efectes ecològics6. Contaminació atmosfèrica7. Biodiversitat8. Poblacions i comunitats vegetals9. Poblacions i comunitats animals

10. Dinàmica forestal11. Incendis forestals12. Protecció i restauració de sòls13. Ecologia del paisatge i ordenació del territori14. Ecologia urbana

Igual que els aspectes descrits fins ara, també el nombre de fitxes ha augmentat considerablementen aquest volum: hem passat de les 60 que hi havia al llibre dels 10 anys i les 71 al llibre dels 15 anys, ales 106 que hi ha en aquest. És una mostra més de l’activitat creixent del nostre centre.

Com és de justícia, vull acabar aquesta introducció amb un agraïment a les persones i a les institucionsque ens han donat, i donen, suport i que han ajudat a fer possible que el CREAF sigui el que és ara.

10 20 anys

Entre les institucions, ocupen un lloc destacat les representades al Patronat: DMAH, DIUE, DAR,DPTOP, UAB, UB, IEC, IRTA i CSIC. La Diputació de Barcelona i l’Ajuntament de Barcelona ens handonat la seva confiança reiteradament en encarregar-nos diferents projectes. Finalment, tres fundacionsprivades, la Fundación BBVA, la Fundació La Caixa i, especialment, la Fundació Territori i Paisatge,han finançat alguns dels projectes que hem desenvolupat o estem desenvolupant els últims anys.

Entre les persones, no vull estar-me de destacar en Ferran Rodà, anterior director del centre, que vaassolir amb èxit la difícil tasca de substituir en Jaume Terradas, ànima i impulsor del CREAF i el seuprimer director durant deu anys. En Ferran (i també en Jaume) sempre han mostrat la màxima dedicaciói capacitat de sacrifici per portar el centre on és ara. També vull agrair el suport que hem rebut duranttots aquests anys dels consellers de Medi Ambient (ara també d’Habitatge) que han presidit el Patronatdel CREAF, dels rectors de la UAB i dels directors generals de recerca i del medi natural. Des delPatronat, dos «històrics», en Josep Tarragó, director de l’IRTA, i en Jaume Miranda, director de l’InstitutCartogràfic de Catalunya, ens han donat sempre els seus bons consells i el seu recolzament. De lamateixa manera, vull agrair els consells assenyats i la cordialitat de tots els membres del consell dedirecció durant aquests anys que, si no oblido a ningú, són Xavier Alibés, Xavier Bellés, Xavier Carceller,Josep Escorihuela, Josep Mª Espelta, Ramon Folch, Agustí Fonts, Carles Gràcia, Salvador Grau, Agus-tina Guiteras, Antoni Nadal, Rosa Poch, Xavier Pons, Miquel Riba, Ignasi Rodríguez, Montserrat Vilà i,recentment, Robert Savé. En el manteniment d’unes molt bones relacions amb administracions iinstitucions, recordo amb gratitud a persones com José Antonio Bonet, Carles Castell, Ignasi Castelló,Martí Domènech, Iolanda Font de Rubinat, Ramon Luque, Xavier Mateu, Júlia Montserrat, Joan Pallisé,entre molts d’altres a qui prego que no em tinguin en compte el fet de no haver-los esmentat aquí. Ésobvi que no estan tots els que són.

Queda potser la part més important, que és l’agraïment a totes les persones que formen o han formatpart del CREAF durant aquests anys. Entre tots heu (hem) aconseguit que l’esperit que va inspirar enJaume Terradas des dels inicis del CREAF es mantingui plenament vigent. Aquest ambient de màximadedicació i, al mateix temps, de màxima col·laboració entre tots és molt difícil de trobar en altres col·lectiusi és, amb tota seguretat, l’actiu més important que té el nostre centre. Hem parlat d’excel·lència cientí-fica i tecnològica, però segur que l’excel·lència en la convivència és la més important de totes. Gràciesa tots, als més antics i als que porteu pocs mesos amb nosaltres, per fer-la possible i espero que enpuguem seguir gaudint durant molts anys.

Javier RetanaDirector del CREAF

febrer 2008

Introducció

20 anys 11

www.creaf.uab.catEl web del CREAF conté molta informació sobre el centre, les seves

activitats i els productes que genera

12 20 anys

Els 14 àmbits de recercaen què s'estructura aquest llibre

Inventarisforestals

Sistemesd'informació Teledetecció

Funcionamentd'ecosistemes

terrestresCanvis globals Contaminació

atmosfèrica

Dinàmicaforestal

Incendisforestals

BiodiversitatPoblacions icomunitats

vegetals

Poblacions icomunitats

animals

Protecció irestauració de

sòls

Ecologia delpaisatge

Ecologiaurbana

20 anys 45

Canvis globals: Efectes ecològics

L’activitat humana està produint diversos canvis a escala planetària, entre els quals el més destacat és elcanvi climàtic. En l’avaluació feta pública l’any 2007, l’IPCC estima que la temperatura mitjana de la Terra afinals del segle XXI serà d’entre 1,1 i 6,4 °C més elevada que durant 1980-1999. En la major part de la regiómediterrània, l’IPCC preveu que és molt probable que la precipitació mitjana anual disminueixi, i que lestemperatures màximes estivals s’incrementin més que la temperatura mitjana.

És a dir, les previsions són cap a un clima més àrid, la qual cosa afectarà amb tota probabilitat l’estructura i elfuncionament dels ecosistemes mediterranis, on l’activitat biològica ja es veu actualment limitada per l’aiguadurant llargs períodes de l’any. Els estudis del CREAF aborden els efectes del canvi climàtic a escalad’organisme, de comunitat i d’ecosistema. S’estudia com es comporten les plantes i els sòls en condicionsnaturals en el clima actual, i es fan experiments de camp que simulen les previsibles condicions futures d’unclima més càlid i més sec.

Entre els treballs realitzats els darrers anys, destaquen els estudis sobre com canvien el funcionament, lademografia i la biodiversitat en un matollar del Garraf i un alzinar de Prades sotmesos a un canvi climàticinduït experimentalment. També s’ha investigat com el canvi climàtic afecta el consum d’aigua per part delsboscos, la fenologia de la vegetació (és a dir, el seu calendari biològic), i les emissions de compostos orgànicsvolàtils per les plantes. El model de simulació GOTILWA+ ha estat molt útil en aquestes aplicacions. Finalment,una sèrie de treballs recents intenten avaluar si es poden produir canvis genètics en les poblacions de plantescom a conseqüència del canvi climàtic.

Aquest bloc ha estat coordinat per Josep Peñuelas. Les fitxes han estat escrites per Marc Estiarte, TrevorKeenan, Iolanda Filella, Carles Gracia, Alistair Jump, Paco Lloret, Joan Llusià, Romà Ogaya, Josep Peñuelas,Eduard Pla, Patricia Prieto, Santi Sabaté, i Jordi Sardans. En la recerca descrita hi han col·laborat tambéGiorgio Alessio, Dolores Asensio, Josep Salvador Blanch, Benjamín Carrillo, Jenny Hunt, Laura Llorens, SueOwen, Àngela Ribas, Roger Seco i Jordi Vayreda.

46 20 anys

Respostes fenològiques al canvi climàtic

La fenologia, és a dir, el calendari anual de fets com la reproducció o la migració, és un aspecteclau de la biologia de les espècies en climes temperats. Un estudi que analitza dades de 21països confirma que la resposta fenològica de les espècies als increments de temperatura, jaconeguda en estudis locals, és un fet general. Altres estudis mostren que els efectes de laprecipitació sobre la fenologia són molt variables.

El canvi climàtic produeix, i probablement seguirà produint, unaugment de la temperatura i de l’eixut a la regió mediterrània, laqual cosa indueix alteracions graduals en la fenologia de plan-tes i animals. La majoria d’estudis sobre els efectes del canviclimàtic en la fenologia s’han centrat en l’escalfament. Elsnombrosos resultats d’aquests estudis mostren que el canviclimàtic ha alterat la sortida de les flors, la sortida i la caiguda deles fulles i dels fruits, i les èpoques de migració dels animals.Una metanàlisi recent feta amb dades de 21 països europeus, enquè ha participat el CREAF, confirma la generalització de laresposta fenològica de les espècies als increments de temperatu-ra. La metanàlisi demostra que la fenologia de les espècies respona la temperatura dels mesos precedents, amb un avançamentmitjà de la primavera de 2,5 dies per cada ºC que augmenta latemperatura, i un retard de l’arribada de la tardor de 1 dia per ºC.

Els efectes fenològics que pot tenir una major sequera esconeixen molt menys. Per omplir aquest buit, al CREAF s’haestudiat la variabilitat espaciotemporal de les respostes fenolò-giques de diferents espècies i regions a canvis en els patronsde precipitació. Es van realitzar experiments que simulaven lescondicions de sequera predites per a les properes dècades enun matollar (Garraf) i un alzinar (Prades), es va analitzar unasèrie de dades fenològiques dels últims 50 anys en relació amb

la precipitació, i es van analitzar imatges de satèl·lit(MODIS) de la península Ibèrica. En aquest conjuntd’estudis, els efectes dels canvis en la precipitació i, pertant, en la disponibilitat d’aigua sobre la fenologia hanestat complexos: han variat espacialment, temporalmenti segons l’espècie. Per exemple, a la península Ibèrica elmoment d’enverdiment del paisatge (definit com la dataen què la biomassa verda assoleix la màxima taxa d’incre-ment), tradicionalment associat a la primavera astronò-mica, és determinat per la temperatura a la meitat nord,més freda, mentre que a la meitat sud, més seca i càlida,l’enverdiment té lloc a la tardor i és determinat per l’arri-bada de les pluges.

Peñuelas J, Filella I, Zhang X, Llorens L, Ogaya R,Lloret F, Comas P, Estiarte M, Terradas J (2004)Complex spatio-temporal phenological shifts as a re-sponse to rainfall changes. New Phytologist 161:837-846.

Menzel A et al (2006) European phenological responseto climate change matches the warming pattern. Glo-bal Change Biology 12:1969-1976.

Figura 2. Dia de l’any en què es produeix l’enverdiment delpaisatge. A la meitat nord de la península, l’enverdiment té lloccap a mitjan març, excepte en zones de muntanya. Al sud-oestpeninsular, té lloc entre mitjan setembre i desembre. Basat enl’índex de reflectància EVI obtingut a partir d’imatges MODIS del’any 2001.

Figura 1. Histograma de les tendències fenològiques deles plantes a Europa, expressades com a nombre de diesper any que es va avançar (valors negatius) o retardar(valors positius) la sortida de fulles i la floració durant elperíode 1971–2000. Aquests dies/any són els coeficientsde regressió de les corresponents tendències temporals.Observeu que la moda (el cas més freqüent) se situa al

voltant de 0,5 dies/any, és a dir, un avançament de laprimavera biològica de 15 dies en 30 anys.

20 anys 47

Variacions del període vegetatiu en el marc del canvi climàtic

El clima canvia i l’increment de la temperatura es reflecteix en la resposta fenològica de lesplantes. Les anàlisis preveuen que l’any 2080 la durada del període vegetatiu s’haurà incre-mentat en 50 dies a la regió mediterrània. Aquest allargament comportarà una major deman-da hídrica per part de la vegetació. El conflicte entre l’augment dels requeriments hídrics ila disminució de l’aigua disponible pot plantejar condicions localment difícils o impossiblesde superar per a algunes espècies.

Observacions basades en la Xarxa Internacional de Jardins Fenològics han posat de manifest que a Europa la brotada de lesfulles dels arbres s’ha avançat una mitjana de 6,3 dies entre 1959 i 1996. Al mateix temps, el període vegetatiu s’ha allargat 4,5 diesa la tardor. En total, doncs, el període vegetatiu s’ha allargat 10,8 dies en poc menys de 40 anys. Però ni totes les espèciesresponen de la mateixa manera ni els canvis es produeixen amb la mateixa intensitat en totes les latituds.

Es pot relacionar el valor de diferents variables fenològiques en cada punt del continent amb el patró anual de la sèrie localde temperatures diàries i de precipitació 1960–1990. Un cop establerta aquesta relació, és possible explorar com variarà lafenologia sota diferents escenaris climàtics futurs. Amb les sèries de temperatures futures estimades per cada píxel amb elsmodels de circulació atmosfèrica, s’ha explorat amb el model GOTILWA+ com variarà la durada del període vegetatiu en el futur.

Els resultats prediuen que el període vegetatiu s’allargarà de manera desigual. L’any 2080 la seva durada mitjana al mediterranipassaria de 207 a 257 dies, mentre que a la regió boreal s’allargaria de 140 a 173 dies. Als països escandinaus tindria una durada30 dies superior a l’actual, mentre que als països mediterranis s’allargaria entre 44 dies a Portugal i 60 dies a Espanya. Aquestallargament del període vegetatiu comporta la capacitat de transpirar una quantitat suplementària d’aigua. En les condicionsmediterrànies en què l’aigua resulta, avui per avui, el factor més limitant per a la vegetació i en què tant els models com lesobservacions empíriques indiquen una reducció futura de la disponibilitat hídrica, el conflicte entre l’augment dels requerimentsi la reducció de les disponibilitats pot suposar unes condicions localment difícils o impossibles de superar per a algunesespècies.

Figura 1. Durada del període vegetatiu (en dies) observada segons la Xarxa Internacional de JardinsBotànics Fenològics (esquerra) i estimada l’any 2080 amb el model GOTILWA+ (dreta) en un escenarisocioeconòmic moderat A2 (IPCC, 2003), segons les condicions climàtiques predites pel model HadCM3.

Morales P, Sykes M, Prentice IC, Smith P, Smith B, Bugmann H, Zierl B, Friedlingstein P, Viovy N, Sabaté S, Sanchez A, PlaE, Gracia C, Sitch S, Arneth A, Ogee J (2005) Comparing and evaluating process-based ecosystem model predictions ofcarbon and water fluxes in major European forest biomes. Global Change Biology 11:2211-2233.

Schröter D, Cramer W, Leemans R, Prentice IC, Araújo MB, Arnell NW, Bondeau A, Bugmann H, Carter TR, Gracia C, de laVega-Leinert AC, Erhard M, Ewert F, Glendining M, House J, Kankaanpää S, Klein RJT, Lavorel S, Lindner M, MetzgerMJ, Meyer J, Mitchell TD, Reginster I, Rounsevell M, Sabaté S et al (2005) Ecosystem service supply and vulnerability toglobal change in Europe. Science 310:1333-1337.

48 20 anys

Sequera i acumulació de biomassa al bosc mediterrani

En un alzinar de rebrot a la serra de Prades, un sistema experimental simula la sequera pre-vista als boscos mediterranis per a les properes dècades. La sequera ha provocat una disminuciósubtil de les taxes fotosintètiques però que, integrada al llarg de l’any i sumada a una notabledavallada del nombre de fulles, acaba traduint-se en una disminució important de l’incrementde biomassa aèria (per tant, de carboni atmosfèric fixat) al bosc mediterrani.

La disponibilitat d’aigua sol ser el factormés limitant per al creixement i la distribucióde les espècies vegetals mediterrànies. Pera la regió mediterrània, els models de canviclimàtic preveuen un augment de l’aridesaclimàtica. Per estudiar els efectes d’aquestadisminució de disponibilitat hídrica alsboscos mediterranis, des de 1999 es duu aterme un experiment a l’alzinar de Prades enquè, en excloure parcialment l’aigua de lapluja i l’escorriment superficial, s’assoleixuna reducció del 15 % en la humitat del sòla les zones de sequera experimental respec-te de les de control.

La sequera experimental ha causat, enalgunes dates, una disminució de la taxafotosintètica en l’alzina (Quercus ilex) peròno en el fals aladern (Phillyrea latifolia).Tanmateix, les alzines han mostrat una me-nor formació de fulles noves en condicionsde sequera, i això ha comportat un nombremenor de fulles a les capçades, efecte quetampoc no s’ha observat en el fals aladern.En l’alzina, unes taxes fotosintètiques més

baixes junt amb una quantitat inferior de fulles hancomportat que el creixement dels troncs i l’incrementde biomassa aèria siguin menors en condicions desequera induïda que en condicions de control. Aquestefecte també s’ha observat en l’arboç (Arbutus unedo)però no en el fals aladern. Aquests resultats posende manifest que, en condicions més àrides que lesactuals, l’increment de biomassa dels boscos medi-terranis pot patir una forta disminució —un 83 % enel conjunt del bosc, durant els 5 primers anys del’experiment— de la seva capacitat per segrestarcarboni atmosfèric i, per tant, de contribuir a esmorteirels efectes del canvi climàtic.

Ogaya R, Peñuelas J (2003) Comparative field studyof Quercus ilex and Phillyrea latifolia: photo-synthetic response to experimental drought condi-tions. Environmental and Experimental Botany 50:137-148.

Ogaya R, Peñuelas J (2007) Tree growth, mortality,and above-ground biomass accumulation in a holmoak forest under a five-year experimental fielddrought. Plant Ecology 189: 291-299.

Figura 2. Increment de biomassa aèria en el bosc mixt de Prades,a les parcel·les control i a les de sequera experimental. En l’alzina,l’increment lleugerament negatiu de biomassa aèria a les parcel·lesde sequera es deu bàsicament a la mortalitat registrada (* =diferència estadísticament significativa).

Figura 1. Alzinar a la serra de Prades, dominat per l’alzina i amb abundànciad’arboç i fals aladern.

20 anys 49

Respostes ecofisiològiques de les plantes mediterrànies davant del canvi climàtic

Experiments en un matollar i un alzinar han estudiat els efectes que pot tenir el canvi climàticsobre l’ecofisiologia d’arbres i arbustos mediterranis. La sensibilitat a les temperatures altesi baixes, i al dèficit hídric, difereix segons les espècies, la qual cosa indica que el canvi climàticimplicarà canvis en l’abundància relativa de les espècies.

Els models climàtics preveuen que durant aquest segle elclima al Mediterrani occidental esdevindrà més àrid. L’estrèshídric ja és el principal factor limitant de l’activitat vegetal ala regió mediterrània, de manera que aquest clima futur tindràun impacte negatiu en la vegetació.

S’han estudiat les respostes ecofisiològiques d’espè-cies mediterrànies d’arbustos i arbres al canvi climàticmanipulant experimentalment les condicions climàtiquesen ecosistemes naturals. Dos experiments a mig terminimodifiquen la temperatura (augment d’1 ºC) en un matollardel Garraf i la precipitació al mateix matollar i en un alzinarde Prades (reducció de la humitat del sòl del 15-20 %, enambdós casos).

Paràmetres fotoquímics i d’intercanvi de gasos mostrenque temperatures extremes, altes i baixes, així com baixesdisponibilitats d’aigua han estat estressants de maneradiferencial segons les espècies. En el bosc de Pradesl’alzina és més sensible a les altes temperatures però elfals aladern (Phillyrea latifolia) ho és més a les baixes.Al Garraf, la foixarda (Globularia alypum) és més sensi-ble a l’estrès hídric que el bruc d’hivern (Erica multiflora).

La diferència en la resposta de les diverses espècies també s’ha observat en el creixement. L’escalfament té un efecte positiu enel creixement del bruc d’hivern mentre que no afecta el creixement de la foixarda. La disminució de precipitacions redueix elcreixement d’ambdós arbustos del Garraf, així com de l’alzina i l’arboç a Prades. Per contra, l’altra espècie dominant d’aquest alzinar,el fals aladern, es mostra més resistent a la sequera. Els resultats indiquen que l’escalfament futur alleujarà l’estrès per baixestemperatures a l’hivern en les espècies perennifòlies. L’escalfament també escurçarà el període hivernal, com mostra l’avançamentde la brotada del bruc d’hivern a la primavera.Un augment d’1 ºC afavoreix el creixementd’espècies com el bruc d’hivern, però tempera-tures més extremes, com les que es van enre-gistrar durant l’onada de calor de 2003, afectennegativament el creixement de la majoria d’espè-cies. Cal tenir present, però, que la reducció deles precipitacions, que intensificarà i allargaràl’estrès hídric característic dels estius mediter-ranis, reduirà el creixement dels vegetals i potminimitzar els possibles efectes positius del’escalfament.

Les diferències en les respostes ecofisiolò-giques de les espècies estudiades indiquen queels ecosistemes no respondran en bloc als nousescenaris climàtics, sinó que augmentarà l’abun-dància de les espècies més resistents a l’estrèshídric i disminuirà la de les més sensibles.

Peñuelas J, Prieto P, Beier C, Cesaraccio C, DeAngelis P, De Dato G, Emmett Ba, Estiarte M et al (2007) Response of plant species richness and primary productivity inshrublands along a north-south gradient in Europe to seven years of experimental warming and drought. Reductions in primaryproductivity in the heat and drought year of 2003. Global Change Biology 13:2563-2581.

Ogaya R, Peñuelas J (2006) Contrasting foliar responses to drought in Quercus ilex and Phillyrea latifolia. Biologia Plantarum50:373-38.

Figura 2. Instal·lacions de l’experiment de manipulació climàtica del Garraf.

Figura 1. Efectes de l’escalfament i de l’eixut experimentals en elcreixement de dues espècies arbustives del Garraf.

50 20 anys

Senyals isotòpics i efectes biològics dels canvis atmosfèrics i climàtics

L’anàlisi del 13C ha permès determinar l’evolució de l’eficiència en l’ús de l’aigua per part delsfaigs al Montseny, a mesura que la temperatura i el CO2 atmosfèric han augmentat durant lespassades dècades. La del 15N ha aportat informació sobre els canvis en el cicle del nitrogen com aresposta als canvis ambientals arreu del món en general i a les muntanyes de Prades en particular.

L’estudi dels isòtops estables permet estimar l’ús d’aigua i dels nutrients queha tingut lloc en les plantes estudiades. Concretament el contingut de 13C enel material vegetal està relacionat amb l’eficiència en l’ús de l’aigua (WUE): laproporció de 13C augmenta (major WUE) com més baixa hagi estat la dispo-nibilitat d’aigua. La composició isotòpica de 15N està relacionada amb el cicledel nitrogen a l’ecosistema, de manera que uns valors més elevats de 15Nindiquen pèrdues de nitrogen en el sistema.

La fageda de Santa Fe del Montseny és una de les més meridionalsd’Europa. L’anàlisi del 13C als anells de fusta dels troncs de faig ha mostratque la WUE ha augmentat a mesura que els arbres creixen i que la concentracióde CO2 i la temperatura s’han incrementat durant les darreres dècades. Uncop els arbres arriben a la maduresa, els que estan situats en altituds méselevades deixen de mostrar variacions de WUE, mentre que els que es trobenen la cota més baixa (presumiblement amb un estrès hídric més elevat)segueixen augmentat la WUE. No obstant això, aquest augment de l’eficiènciaen l’ús de l’aigua no ha impedit que aquests darrers faigs també haginexperimentat unes taxes de creixement cada cop més baixes durant els darrersanys. Això suggereix que, en aquests boscos, l’efecte fertilitzador que tél’increment de la concentració de CO2 atmosfèric no compensa els efectesnegatius del canvi climàtic produït pel mateix CO2 i altres gasos.

Un estudi realitzat a diversos ecosistemes de tot el món, en què ha participatel CREAF, ha posat de manifest la relació que hi ha entre un increment de laproporció de 15N a les fulles, les temperatures elevades i la baixa disponibilitatd’aigua. L’estudi mostra que unes condicions més seques i càlides afavoreixenles pèrdues de nitrogen en els sistemes estudiats. En un experiment a l’alzinarde Prades, les anàlisis de 15N han revelat un efecte ràpid de pèrdua de nitrogenen condicions de sequera, probablement perquè el nitrat que s’acumula al sòlen davallar la demanda biològica per part de la vegetació és finalment exportatdel sistema quan acaben arribant pluges abundoses.

Aquests estudis isotòpics indiquen que la dismi-nució de disponibilitat d’aigua que prediuen els mo-dels de canvi climàtic en la regió mediterrània potcomportar, almenys en determinats boscos, una dis-minució de l’acumulació de biomassa malgrat l’aug-ment del CO2 atmosfèric i els diversos mecanismesque augmenten l’eficiència en l’ús de l’aigua per partde les plantes. A més a més, unes condicions mésseques poden comportar variacions importants en elcicle biogeoquímic del nitrogen i altres nutrients.

Craine JM, Elmore AJ, Aidar MPM, Amundson R,Peñuelas J et al (en premsa) Nitrogen isotopes in leavesindex global patterns of nitrogen availability. Oecologia.Peñuelas J, Jump A, Hunt J, Ogaya R (en premsa)20th century changes of tree-ring δ13C at the southernrange-edge of Fagus sylvatica. Increasing water-useefficiency does not avoid the growth decline inducedby warming at low altitudes. Global Change Biology.Figura 2. Fageda de Santa Fe del Montseny sota el cim de les Agudes.

Figura 1. Relacions de l’eficiència en l’ús del’aigua (WUE) i de l’increment de secció basaldels arbres individuals amb la concentracióatmosfèrica de CO2 a mesura que els faigscreixen, a la part baixa de la fageda (altitud950 m), la central (1.200 m) i l’alta (1.600 m)al Montseny.

20 anys 51

El futur de l’aigua a les conques forestals de Catalunya

Com respondrà la hidrologia de les conques forestals al canvi climàtic? Els resultats d’unseguit d’experiments de simulació que s’han fet utilitzant el model forestal GOTILWA+prediuen una disminució de l’escorrentia superficial en el futur i posen de manifest la sensi-bilitat de les conques forestades als canvis en l’estacionalitat de les precipitacions.

A diferència dels models hidrològics clàssics, enquè els paràmetres descriptors de la vegetaciósón invariants, l’ús del model funcional forestalGOTILWA+ (www.creaf.uab.cat/gotilwa+) permetincloure informació sobre la resposta ecofisiolò-gica dels arbres a diferents condicions climàti-ques. La resposta de la transpiració del bosc alscanvis ambientals condiciona en gran mesura lahidrologia d’una conca forestada.

En col·laboració amb l’Agència Catalana del’Aigua, s’ha simulat la hidrologia de la capçalerade la Tordera (conca de la Llavina, Montseny).El model s’ha nodrit d’informació climàtica de lazona i del tipus i la superfície de bosc present ala conca (dades de l’IFN3 i el MCSC). S’ha validatl’escorrentia simulada amb dades de cabal reco-llides a l’estació d’aforament de la conca.

Un cop validat el model, s’han dut a terme unseguit d’experiments de simulació emprant dife-rents escenaris de canvi climàtic. Alguns d’aquestsescenaris són els que suggereix l’IPCC i altresque s’han generat a partir d’aquests, però accen-tuant-ne algunes tendències climàtiques previs-tes per a la península Ibèrica (reducció de laprecipitació d’un 10 % respecte del valor promigde 1961-1990 o augment de l’estacionalitat de lesprecipitacions, reduint-les a l’estiu i augmentant-les a l’hivern).

La resposta de la conca a tots els escenarissimulats ha comportat un menor cabal en el pe-ríode 2051-2080 respecte del període de referència(1961-1990). Una disminució de la pluja d’un 10 %es tradueix en un 16 % de reducció del cabal anualrespecte del període de referència.

L’augment de l’estacionalitat de la precipi-tació té un pes més important en la hidrologia dela conca que la disminució de la precipitació. Així,l’augment de precipitació durant els períodesamb baixa demanda evapotranspirativa (hivern)es tradueix en un augment de l’escorrentia su-perficial en aquest període. Tanmateix, els impac-tes predits sobre la vegetació i l’augment de laseva vulnerabilitat són considerables, ja que

l’estrès hídric simulat s’agreuja i s’allarga, la qual cosa obligaria a la vegetació a perdre fulles i a fer ús de carbohidrats de reservaper sobreviure.

Aquests impactes poden comprometre el futur del bosc allà on el balanç d’aigua del sistema estigui en una situació mésfràgil, per exemple, sobre sòls prims i en les àrees més seques. A llarg termini, l’augment de la vulnerabilitat del bosc i l’eventualdisminució de la coberta forestal pot fer augmentar la incertesa en el règim de cabals augmentant-ne la irregularitat i accentuant-ne els episodis extrems.

Figura 2. L’índex d’àrea foliar predit disminuirà més si a la reducció deles precipitacions s’hi afegeix un augment de la seva estacionalitat.Escenaris climàtics modificats a partir de l’escenari A2 de l’IPCC.

Figura 1. Cabal mensual promig de la conca de la Llavina en les simu-lacions del període de referència i en l’escenari de canvi climàtic (A1fi-HadCM3 amb un -10 % de precipitació) al final del període de simulació.El cabal predit disminueix, especialment a l’hivern.

52 20 anys

Sequera i escalfament alteren els cicles biogeoquímics

L’augment previst en l’aridesa del clima suposarà canvis en els cicles de nutrients als eco-sistemes mediterranis. Experiments en un alzinar i un matollar mostren que la sequera potdisminuir l’activitat enzimàtica del sòl i l’acumulació de nutrients a la vegetació, i augmentarel contingut total de fòsfor en el sòl. Per tant, el control biòtic de la circulació de nutrientss’afebleix i podrien augmentar les pèrdues de nutrients de l’ecosistema.

El clima futur previst a la regió mediterrània, més càlid i més sec, pot com-portar canvis en la circulació i retenció dels nutrients en els ecosistemes.La intensificació de la sequera pot alentir la mineralització de la matèriaorgànica del sòl i reduir el creixement i la transpiració de les plantes. Totaixò pot conduir a una disminució de l’absorció de nutrients per part de lesplantes i, en conseqüència, a un augment dels continguts de nutrients al sòl,amb possibles repercussions en cascada en el funcionament de l’ecosistema.

S’han estudiat els cicles dels nutrients en els experiments de sequera enun alzinar de Prades, i de sequera i escalfament en un matollar del Garraf,comparant les condicions climàtiques actuals amb les que es prediuen enaquesta regió a mitjan d’aquest segle.

A l’alzinar de Prades, una reducció experimental del 15 %, en promig, en elcontingut d’aigua del sòl va comportar una disminució d’entre el 10 i el 80 %en l’activitat de quatre enzims importants del sòl (proteasa, b-glucosidasa,fosfatasa àcida i ureasa). Al matollar del Garraf, la sequera induïda va dismi-nuir l’activitat de la fosfatasa de les arrels de Globularia alypum al voltantdel 25 %. En el sòl de tots dos llocs, van disminuir les concentracions de lesformes disponibles de nutrients com el fòsfor (P), el potassi i el magnesi, però

no les respectives concentracions totals al sòl, que de fet van augmentar.En les plantes, van disminuir les concentracions d’alguns nutrients,principalment a la fusta de branques. L’acumulació anual en la biomassaaèria es va reduir per alguns nutrients, com el P. Així, l’eixut tendeix adisminuir l’absorció de nutrients per les plantes i a augmentar les formesno disponibles al sòl d’alguns elements, la qual cosa podria implicarpèrdues de nutrients de l’ecosistema, sobretot si l’eixut s’acompanya depluges torrencials episòdiques.

Al matollar del Garraf, l’escalfament experimental (1 ºC de mitjana) vatendir a augmentar l’activitat enzimàtica del sòl, sobretot quan el continguthídric del sòl era alt, cosa que va comportar l’increment de les formesdisponibles d’alguns elements com el P. De moment, l’escalfament no hadonat lloc a grans canvis en els continguts totals de nutrients en labiomassa aèria, però sí en el repartiment de nutrients entre fulles i tiges.Tanmateix, tant l’eixut com l’escalfament han alterat les proporcions entreels diferents elements en els òrgans vegetals. Aquest fet fa preveure canvisen les relacions planta-herbívor i en les taxes de descomposició si lescondicions climàtiques varien en el sentit previst.

Sardans J, Peñuelas J (2005) Drought decreases soil enzyme activity in aMediterranean Quercus ilex L. forest. Soil Biology and Biochemistry37:455-461.

Sardans J, Peñuelas J (2007) Drought changes phosphorus and potassium accumulation patterns in an evergreen Mediterraneanforest. Functional Ecology 21:191-201.

Figura 1. Un eixut experimental redueix l’acumu-lació de fòsfor a la fusta de branques de l’alzina ide l’arboç durant els 6 primers anys de tractamenta l’alzinar de Prades. Els valors negatius podenser deguts a la mortalitat induïda per la sequera,tot i que en general no difereixen significativamentde zero.

Figura 2. Al matollar del Garraf, l’escalfament faaugmentar l’activitat enzimàtica del sòl.

20 anys 53

Canvi global i emissions biogèniques de compostos orgànics volàtils

Les emissions de compostos orgànics volàtils d’origen biològic (COVB) depenen molt de latemperatura i, per tant, és molt probable que augmentin amb l’escalfament global. Però altrescomponents del canvi global, com són els canvis en la disponibilitat d’aigua o de nutrients iels canvis en els usos del sòl, també afecten aquestes emissions.

Els canvis causats per la baixa disponibilitat d’aiguaseran especialment rellevants a l’àrea mediter-rània, on les prediccions del clima indiquen unadisminució important d’aquesta disponibilitat. Elsestudis experimentals realitzats pel CREAF en unalzinar a Prades i en un matollar al Garraf, en quèse simulen les condicions de disponibilitat hídricapredites per a les properes dècades, mostren quenormalment la sequera moderada causa unaugment de les emissions de COVB i la sequerasevera, una disminució. Tot i això, hi ha unainteracció complexa amb altres factors biòtics iabiòtics, com ara l’espècie o el COV considerat,que introdueixen una gran variabilitat en laresposta a la sequera.

Pel que fa a l’eutrofització, és a dir, l’augmentde fertilització dels ecosistemes, en les darreresdècades hi ha hagut un augment en la dispo-nibilitat de nitrogen i fòsfor. Els estudis realitzatsamb Pinus halepensis i Pinus pinaster indiquenque la fertilització té un efecte positiu en lesemissions de terpens.

Atès que les espècies vegetals difereixen molten les emissions de COVB, els canvis en la co-bertura vegetal també tenen una gran influènciaen les emissions d’aquests compostos. Per tant,els importants canvis en els usos del sòl queactualment tenen lloc a gran part del planeta po-den produir canvis en les emissions. S’han estu-diat les emissions de monoterpens per part delcautxú en una regió de la Xina on les plantacionsd’aquest arbre han proliferat els últims 20 anysfins a ocupar uns 4.100 km2, el 21 % de la superfí-cie de la regió. Com que el cautxú ha resultatemetre deu vegades més monoterpens que elsboscos tropicals als quals substitueix, les emis-sions de COVB podrien estar augmentant enaquesta regió com a conseqüència d’aquest canvid’ús del sòl.

D’altra banda, els COVB també influeixen enla química atmosfèrica mitjançant la formaciód’ozó i d’aerosols. A més, aquestes variacions

de les emissions dels COV podrien contribuir significativament (via retroalimentació positiva o negativa) als processos complexosassociats amb l’escalfament global.

Blanch J, Peñuelas J, Llusià J (2007) Sensivity of terpene emissions to drought and fertilization in terpene-storing Pinushalepensis and non-storing Quercus ilex. Physiologia Plantarum 131:211-225.

Wang Y, Owen S, Li Q, Peñuelas J (2007) Monoterpene emissions from rubber trees (Hevea brasiliensis) in a changinglandscape and climate: chemical speciation and environmental control. Global Change Biology 13:2270-2282.

Figura 2. A la Xina, els boscos tropicals són substituïts per plantacions decautxú (Hevea brasiliensis) i, com a conseqüència, poden estar canviantles emissions de COVB a l’atmosfera a escala regional.

Figura 1. Interaccions entre els factors de canvi global i les emissionsbiogèniques de COV.

54 20 anys

Canvi climàtic i intercanvi de CO2, N2O, CH4 i COV en sòls mediterranis

L’activitat biològica dels sòls produeix gasos d’efecte hivernacle com el CO2, el CH4 i l’N2O,i en el cas del CH4 també en consumeix, de manera que hi ha fluxos d’intercanvi entre el sòl il’atmosfera. En un matollar mediterrani, es mesuren aquests fluxos i les variacions produïdesper l’eixut i l’escalfament. També es mesuren els fluxos de compostos orgànics volàtils d’origenbiològic, importants en la química atmosfèrica.

L’acumulació de gasos d’efecte hivernacle a l’atmosfera provoca l’escalfament delplaneta. Si bé el diòxid de carboni (CO2) n’és el principal, altres gasos com el metà(CH4) i l’òxid nitrós (N2O) hi contribueixen de manera destacable. L’activitat biològicaés responsable de la producció d’aquests gasos als sòls. El CO2 prové de la respiracióaeròbia. L’N2O és producte de la nitrificació i la desnitrificació. El CH4 es produeix encondicions d’anaerobiosi estricta, com les dels sòls inundats, però en sòls benairejats com els dels ecosistemes terrestres mediterranis, el CH4 és absorbit pelssòls, on el consumeixen microorganismes aeròbics. Com a resultat de l’activitatbiològica s’estableixen fluxos d’aquests gasos entre el sòl i l’atmosfera que depenenprincipalment de les taxes de producció o consum al sòl. Els fluxos estan influenciatsper les condicions físiques del sòl, principalment per la temperatura i la humitat, queen condicionen l’activitat biològica.

La major part dels models climàtics preveuen que durant aquest segle augmentaràla temperatura i s’alterarà el regim de precipitacions a la regió mediterrània. Tanmateix,es coneix ben poc com poden respondre a les noves condicions climàtiques elsfluxos de gasos hivernacle en els sòls d’ecosistemes mediterranis. En aquest context,i aprofitant el dispositiu experimental del matollar del Garraf que permet manipular insitu les condicions climàtiques que experimenten la vegetació i el sòl, es mesuren elsfluxos d’aquests gasos i s’estudia com són afectats per l’escalfament i l’eixut.

Els resultats mostren que la temperatura i la humitat del sòl afecten els fluxos deCO2, que són més alts com més calent és el sòl, sempre que sigui prou humit, i mésbaixos quan l’activitat dels microorganismes del sòl és limitada per manca d’aigua(estiu) o per baixa temperatura (hivern). En conseqüència, l’eixut experimental redueix

el flux de CO2 del sòl. Per altra banda, elsprimers resultats mostren que els sòls delsmatollars mediterranis són emissors nets deN2O i consumidors nets de CH4.

Paral·lelament també es mesuren els flu-xos de compostos orgànics volàtils d’origenbiològic (COVB) que els sòls també inter-canvien amb l’atmosfera. Els COVB tenen unpaper important en la química atmosfèrica isón emesos principalment per les plantes.Les taxes d’emissió i captació d’aquestscompostos als sòls mediterranis estudiatshan estat molt baixes, comparades amb lestaxes mesurades a les fulles. Per tant, elsfluxos de COVB entre el sòl i l’atmosfera re-presenten un percentatge molt baix del fluxtotal de COVB entre la biosfera i l’atmosfera.

Emmett BA, Beier C, Estiarte M, Tietema A, Kristensen HL, Williams D, Peñuelas P, Schmidt I, Sowerby A (2004) Theresponse of soil processes to climate change: Results from manipulation studies of shrublands across an environmentalgradient. Ecosystems 7:625-637.

Asensio D, Peñuelas J, Llusià J, Ogaya R, Filella I (2007) Interannual and interseasonal soil CO2 efflux and VOC exchange ratesin a Mediterranean holm oak forest in response to experimental drought. Soil Biology and Biochemistry 39:2471-2484.

Figura 2. Flux de CO2 del sòl durant un període de tres anys al matollar expe-rimental del Garraf. Els fluxos són més alts a la primavera i la tardor, i mésbaixos a l’hivern i l’estiu. El tractament d’eixut redueix els fluxos durant elsperíodes en que està funcionant (barres horitzontals negres).

Figura 1. Cambres per al mostreig degasos intercanviats entre el sòl i l’atmos-fera.

20 anys 55

Tendències en les emissions de COV biogènics a Europa

S’ha estudiat la capacitat present i futura dels boscos europeus d’emetre a l’atmosferacompostos orgànics volàtils biogènics (COVB), mitjançant la comparació de tres modelsd’emissió de COVB de diferent grau de complexitat. Els models d’emissió s’han acoblat a unmodel forestal funcional que s’ha sotmès a diferents escenaris climàtics. Els resultats mostrendiferències rellevants entre models i un possible increment de les emissions amb el canviclimàtic.

Els COVB tenen un important paper en la química atmosfèrica. Les tendències en les seves emissions són especialment rellevantstenint en compte la capacitat de retroalimentar el canvi climàtic a causa a l’acceleració del cicle de carboni que representen lesemissions de carboni en forma de COVB. En aquest treball, es pretén: (1) explorar els efectes del canvi climàtic, dels canvis en elsusos del sòl i dels escenaris de gestió sobre les emissions dels boscos europeus; i (2) comparar les prediccions de tres modelsd’emissions diferents sota condicions climàtiques actuals i futures.

La modelització s’ha dut a terme a partir del model GOTILWA+ (Growth Of Trees Is Limited by Water, www.creaf.uab.es/gotilwa+), un model mecanístic que simula el creixement del bosc a partir dels fluxos d’aigua i carboni del sistema. El model es potaplicar a diferents tipus d’ecosistemes forestals (des de regions boreals fins a regions mediterrànies) i diferents tipus d’espècies(caducifòlies i perennifòlies, coníferes i planifolis). Per incorporar les emissions de COVB a GOTILWA+ s’han utilitzat tresmodels diferents, amb la intenció de comparar-los: (1) el model de Guenther, un model empíric simple basat en la temperaturafoliar i la intensitat de la llum; (2) el model de Martin, un model altament mecanístic que descriu les emissions a partir de lainteracció de tres factors limitants; i (3) el model de Niinemets, també un model altament mecanístic que vincula les taxesd’emissió amb les taxes de transport electrònic.

Els resultats mostren que tant el model de Guenther com el de Niinemets coincideixen en la magnitud de les emissions queprediuen, tot i que el model de Guenther es mostra més sensible al canvi climàtic. En general els models són força comparablesen condicions òptimes de creixement, però per algunes espècies importants, com Quercus ilex, apareixen grans discrepàncies encondicions d’estrès hídric. Això es deu al fet que el model de Niinemets està acoblat a l’aparell fotosintètic, i per tant és capaçde simular la caiguda d’emissions al migdia en períodes d’estrès hídric.

Figura 1. Emissions de monoterpens i d’isoprè dels boscos del continent europeu, preditesper tres models d’emissió acoblats per separat al model GOTILWA+. Les condicions climàtiquescorresponen a l’escenari A2 HadCM3 (temperatura: increment de 5 °C en el 2100; precipitacióanual: com l’actual però amb més variació intraanual).

Pel que fa a la comparació entre grans tipus funcionals de vegetació, els perennifolis i planifolis perden a través de l’emissióde COVB una major proporció del carboni que assimilen, seguits de les coníferes i els caducifolis. Els efectes de la pèrduacontínua de carboni assimilat sobre les variables de referència simulades (com ara la producció bruta dels arbres) no sónimmediats, sinó que no són perceptibles fins passats uns 60 anys de simulació. En conjunt, les simulacions prediuen que lesemissions d’isoprè a escala europea romandran relativament estables, mentre que les de monoterpens augmentaran consi-derablement. Aquesta diferència es deu a la complexa interacció entre el comportament de les espècies emissores, els canvisd’usos del sòl i la reacció del mecanisme d’emissions. L’augment predit en les emissions de monoterpens és un possiblemecanisme de retroalimentació del canvi climàtic, sense que estigui encara clar si aquesta retroalimentació és positiva onegativa.

56 20 anys

Efectes del canvi climàtic en les poblacions i comunitats vegetals

Els anys amb condicions extremes, com sequeres o onades de calor, poden causar efectesimportants en les poblacions vegetals. Malgrat que la coberta vegetal tendeix a reconstituir-se, la manca de sòl o la repetició freqüent de les sequeres poden portar a la mort dels arbres.Tanmateix, els boscos mediterranis rics en espècies serien menys vulnerables que els pobres.La comparació entre la dinàmica dels individus adults i l’establiment de noves plàntules potindicar tendències de canvi futur en les comunitats.

Els processos demogràfics implicats en la dinàmica de les poblacions són la mortalitat dels individus i l’establiment de novesplantes. La variabilitat climàtica interanual associada a la crisi climàtica augmenta la freqüència dels episodis climàtics extrems,com les sequeres. La resposta de la vegetació a aquests esdeveniments extrems, que es preveu que cada cop seran mésfreqüents, s’analitza al CREAF en diferents projectes.

L’any 1994 es va produir un assecamentimportant dels alzinars de la serralada pre-litoral catalana. El patró espacial del fenomenva ser molt contrastat, amb zones amb unaafectació de la capçada superior al 90 % izones molt properes amb valors inferiors al50 %. La raó va ser la diferència de substratlitològic. Sobre esquists, les arrels trobavenfissures a la roca mare que els permetien arri-bar a aigua profunda. Per contra, les arrels nopodien travessar les bretxes (conglomerats)que es troben en zones properes. La majorpart de les capçades afectades es van recu-perar després de les pluges següents, peròen zones amb sòls molt poc desenvolupats larecuperació va ser molt inferior, sobretot enalzines que ja havien estat afectades per lasequera de l’any 1985 i que van acabar morintdesprés del segon episodi de sequera. Aquestesobservacions mostren la natura discontínuaen el temps (variació interanual) i l’espai (va-riabilitat local) de la resposta de les espèciesvegetals, així com l’efecte acumulatiu d’epi-sodis extrems repetits.

La resistència a l’assecament de les capçades en relació a la diversitat d’espècies s’ha estudiat encreuant informacióproporcionada per sensors remots amb dades dels inventaris forestals. L’estiu de 2003 va ser extraordinàriament calorós a totEuropa occidental. A Catalunya, això va provocar un assecament de la coberta de molts boscos que es va estimar amb l’anomaliade l’índex NDVI respecte a valors d’anys anteriors. Els boscos mediterranis (alzinars i pinedes de pi blanc) més rics en espèciesllenyoses eren més resistents, probablement perquè augmentava la probabilitat que hi hagués alguna espècie més resistent aldèficit hídric. Aquesta tendència desapareixia en boscos eurosiberians (pinedes de pi roig), i fins i tot es revertia (fagedes). Lesfagedes més pobres van ser menys afectades, probablement perquè estan constituïdes per espècies més tolerants, mentre queles més riques es van assecar més, probablement pel predomini d’espècies poc tolerants al dèficit hídric.

Finalment, l’experiment de manipulació climàtica (escalfament i sequera) realitzat en una brolla al Garraf ha mostrat que elreclutament de nous individus no es veu afavorit per les condicions de dèficit hídric en cap de les espècies. Tanmateix l’abundànciade plàntules de les diferents espècies varia en funció de la reducció de la disponibilitat d’aigua. Per contra, l’escalfamentprodueix pocs canvis en la composició d’espècies de les plàntules. Els canvis en el reclutament de plàntules, però, no escorresponen amb els que s’han observat en les poblacions d’individus adults, per la qual cosa es pot esperar que la composiciód’espècies de la comunitat variï en les noves condicions climàtiques.

Lloret F, Siscart D, Dalmases C (2004) Canopy recovery after drought dieback in holm-oak Mediterranean forests of Catalonia(NE Spain). Global Change Biology 10:2092-2099.

Lloret F, Lobo A, Estevan H, Maisongrande P, Vayreda J, Terradas J (2007) Woody plant richness and NDVI response todrought events in Catalonian (Northeastern Spain) forests. Ecology 88:2270-2279.

Figura 1. Efecte de la sequera de 2005 a Sant Llorenç del Munt.

20 anys 57

El canvi climàtic altera la productivitat i la diversitat dels matollars

Estudis realitzats en un gradient de nord a sud d’Europa han comprovat que un augment expe-rimental de la temperatura afavoreix més l’acumulació de biomassa en els matollars menyslimitats per la disponibilitat d’aigua, però la sensibilitat a l’escalfament depèn també del’espècie. Per altra banda, el canvi climàtic induït experimentalment ha disminuït la diversitatd’un matollar al Garraf en fase de recuperació postincendi.Els matollars són cada cop més abundants en tot el món. En algunes àrees de la regió mediterrània aquest augment s’ha lligat acanvis socioeconòmics i del règim de incendis. En altres llocs, com al nord d’Europa, encara que no ocupen grans superfícies,són gestionats pel seu manteniment ja que representen un paisatge particular que ajuda a mantenir una major diversitat d’espècies.Hi ha, però, poca informació sobre la resposta dels matollars al canvi climàtic.

Els resultats dels estudis realitzats en sis ecosistemes de mato-llars europeus (Gal·les, Dinamarca, Holanda, Hongria, Sardenya iCatalunya), en què es van instal·lar parcel·les amb un nou dissenyexperimental per augmentar la temperatura i reduir la disponibilitatd’aigua, ajuden a reduir incerteses sobre si un clima més càlid potprovocar un increment de l’activitat de la vegetació en latitudsmés elevades. Els resultats matisen aquesta hipòtesi ja que, en-cara que l’escalfament va incrementar més l’acumulació de bio-massa en les localitats menys àrides (no limitades per la mancad’aigua), també es van trobar espècies mediterrànies, com Ericamultiflora, que va créixer més en condicions més càlides gràciesa un avançament de la brotada primaveral.

Els resultats suggereixen que les comunitats vegetals comla que s’ha estudiat al Garraf, en procés de recuperació desprésd’una pertorbació (un incendi el 1994 que va transformar la pi-neda en matollar), poden ser més sensibles al canvi climàtic quealtres comunitats en estadis més madurs. Al Garraf, la sequeraexperimental va reduir clarament l’increment del nombre d’espè-cies observades des de l’inici de l’estudi en les parcel·les desequera respecte a les de control. En les parcel·les de sequera hi

va haver també un menor establiment de plàntules i menors taxesde creixement.

Gràcies a la llarga durada de l’estudi s’ha posat de manifest quela intensitat de les respostes als tractaments varia segons les condi-cions de precipitació i temperatura de cada any. Destaca, en particu-lar, el potencial efecte advers que poden tenir fenòmens extrems coml’onada de calor viscuda a Europa el 2003, que va reduir la pro-ductivitat i la diversitat de quasi tots els matollars estudiats.

Aquest estudi mostra que les respostes al canvi climàtic dife-reixen segons les espècies, en funció, entre altres factors, de laseva abundància actual i de la seva capacitat competitiva. Lesespècies que actualment són poc freqüents ho seguiran sent enunes condicions més càlides i seques, encara que al llarg del tempspoden aparèixer respostes individuals de cada espècie envers lasequera. A més, els tractaments d’escalfament i sequera van reduir

la capacitat competitiva de Pinus halepensis (germinador obligat) respecte als arbustos rebrotadors, cosa que va alentir el procésde successió secundària de matollar a pineda.

Lloret F, Peñuelas J Estiarte M (2004) Experimental evidence of reduced diversity of seedlings due to climate modification in aMediterranean-type community. Global Change Biology 10:248-258.

Peñuelas J, Prieto P, Beier C et al (2008) Response of plant species richness and primary productivity in shrublands along anorth-south gradient in Europe to seven years of experimental warming and drought. Reductions in primary productivity inthe heat and drought year of 2003. Global Change Biology 13:2563–2581.

Figura 1. Relació entre el canvi de biomassa anual acumula-da (g m-2) durant el període 1998–2003 com a resposta altractament d’escalfament i l’índex d’aridesa de Gaussen decada localitat, en quatre llocs experimentals de diferentspaïsos europeus (UK: Regne Unit; NL: Holanda; HU: Hongria;GA: Garraf, Catalunya).

Figura 2. Nombre d’espècies per transsecte de 3 m a lesparcel·les de sequera i control del Garraf durant el període1998–2005.