cambios climáticos y vegetacionales inferidos a partir de

Cambios climáticos y vegetacionales inferidos a partir depaleofloras cenozoicas del sur de Sudamérica

Luis F. Hinojosa Laboratorio de Ecología y Sistemática Vegetal, Departamento de Ecología,

Facultad de Ciencias, Universidad de Chile,Casilla 653, Ñuñoa, Santiago

Centro de Estudios Avanzados en Ecología y Biodiversidad,

Universidad Católica de Chile, Casilla 114-D, Santiago CP 6513677, Chile

[email protected]

RESUMEN

Se presenta una reconstrucción del clima continental del sur de Sudamérica, sobre la base de un análisis fisionómicofoliar de 15 tafofloras, provenientes en su mayoría de yacimientos de Chile y Argentina. A partir de las estimacionesclimáticas obtenidas y la composición fitogeográfica, se postula la sucesión temporal de cuatro nuevas paleofloras:Gondwánica; Subtropical Gondwánica; Mixta; y Subtropical Neógena. Los resultados indican que las tafofloras delCenozoico se asocian a por lo menos tres escenarios climáticos contrastantes : 1- condiciones tropicales relacionadasa un evento cálido y húmedo del Paleoceno/Eoceno, asociadas a las Paleofloras Gondwánica y Subtropical Gondwánica;2- cambio hacia condiciones más templadas y secas hacia el final del Eoceno y principios del Oligoceno, relacionadocon el evento de enfriamiento global del límite Eoceno/Oligoceno (consecuencia de la glaciación Antártica). Durante estetiempo habría imperado la Paleoflora Mixta; 3- finalmente, durante el Mioceno un nuevo evento cálido húmedo, duranteel cual la temperatura media anual aumentó entre 6° y 9°C comparado con en el período anterior. Este período decalentamiento está relacionado con el óptimo climático del Mioceno Medio y se caracteriza por el desarrollo de laPaleoflora Subtropical Neógena.

Palabras claves: Paleoclima, Paleoflora, Cenozoico, Sur de Sudamérica, Chile, Argentina, Bolivia.

ABSTRACT

Climatic and vegetational changes inferred from Cenozoic southern South American Paleoflora A reconstruction of the continental climate of southern South America, based on physiognomicanalyses of fifteen taphofloras, coming mainly from Chile and Argentina, is presented here. Based on the climateestimates and the phytogeographical composition of the Cenozoic paleofloras analyzed, the succession of four newPaleofloras is proposed: Gondwanic; Subtropical Gondwanic; Mixed and Subtropical Neogene Paleoflora. The resultsindicate that these paleofloras are, at least, related with three major paleoclimatic scenarios: 1- Paleocene/Eocene, warmand humid tropical conditions, associated with both Gondwanic and Subtropic Gondwanic Paleofloras; 2- a climate shifttowards temperate-drier conditions at the end of the Eocene and early Oligocene, related with the cold global event ofthe Eocene-Oligocene boundary (as a consequence of the onset of Antarctic glaciation). Time where Mixed Paleoflorasdominated, and 3- finally, a warm and humid event again occurred during the Miocene, during this time, mean annualtemperature was 6-9°C warmer than for the previous period. This warm event is related with the mid Miocene climaticoptimum and it is characterized by the development of Neogene Subtropical Paleoflora.

Key words: Paleoclimate, Paleoflora, Cenozoic, Southern South America, Chile, Argentina, Bolivia.

CAMBIOS CLIMÁTICOS Y VEGETACIONALES INFERIDOS A PARTIR DE PALEOFLORAS CENOZOICAS DEL. . .

INTRODUCCIÓN

La integración de los estudios paleobo-tánicos basados en las numerosas tafofloras delsur de Sudamérica (al sur de 18°S) descritas parael Cenozoico (65-1,5 Ma) ha llevado a la proposiciónde un modelo de sucesión florística para el período.Así, considerando básicamente la taxonomía y lafitogeografía de los taxa, se ha propuesto eldesarrollo de cuatro paleofloras distintas queocuparon las mismas áreas del sur del continente,a saber: Neotropical, Mixta, Antártica y Subtropical(Frenguelli, 1953; Hinojosa y Villagrán, 1997;Menéndez, 1971; Romero, 1978; 1986; Troncoso yRomero, 1998). La Paleoflora Neotropical,dominada por taxa cadilófilos, tuvo su máximodesarrollo durante el Paleoceno, abarcandoprácticamente todo el sur de Sudamérica y Antártica.El área ocupada por esta flora habría sido re-emplazada por una Paleoflora Mixta durante elEoceno hasta el inicio del Oligoceno. El términomixta fue acuñado por Romero (1978, 1986) paradescribir la mezcla de taxa que caracterizaron estaPaleoflora, con presencia de linajes distribuidosactualmente en los trópicos y en los territoriosaustral antártico, además de elementos propiosdiferenciados in situ y que actualmente sedistribuyen en regiones tropicales y subtropicalesen Sudamérica (Anacardiaceae y Sapindaceae).Desde el límite Eoceno / Oligoceno, hasta el MiocenoInferior, gran parte del área ocupada por laPaleoflora Mixta es reemplazada por una PaleofloraAntártica, caracterizada por la prevalencia de taxade requerimientos templados-fríos. Finalmente,durante el Mioceno Inferior a Superior, una Paleo-flora Subtropical habría ocupado las latitudessubtropicales del continente.

La sucesión espacial y temporal de estas cuatrograndes Paleofloras habría estado íntimamenteasociada a los eventos tectónicos y climáticosacaecidos durante el Cenozoico (Hinojosa yVillagrán, 1997). La Paleoflora Neotropical se habríadesarrollado cuando los continentes de Sudamérica,Antártica y Australia todavía se encontraban unidosy los climas cálidos extendían su influencia hastalatitudes actualmente templadas, al menos hasta50°S (Hinojosa y Villagrán, 1997; Romero, 1986;Troncoso y Romero, 1998). La Paleoflora Mixta, deacuerdo a Axelrod et al. (1991), se habría

desarrollado bajo condiciones climáticas algomenos cálidas y su principal característica habríasido una ecuabilidad térmica, es decir, temperaturasmedias anuales cercanas a los 14°C promedio yuna amplitud térmica cercana a 0°C. El desarrollode la Paleoflora Antártica ha sido interpretado comouna expresión del descenso de las temperaturasglobales, una consecuencia de la agudización delgradiente de temperaturas entre el Ecuador y elPolo, y el comienzo de la glaciación del este deAntártica, cambios determinados por la separaciónde Australia del complejo Antártica-Sudamérica,durante el límite Eoceno/Oligoceno (Hinojosa yVillagrán, 1997; Romero, 1986; Troncoso y Romero,1998; Zachos et al., 2001). La Paleoflora Subtropicalse habría desarrollado como consecuencia de unevento de calentamiento global que caracterizó elMioceno Medio (Hinojosa y Villagrán, 1997; Villagrány Hinojosa, 1997; Zachos et al., 2001). Hacia finalesdel Cenozoico, desde el Mioceno Medio a Plioceno,una serie de factores habrían determinado unaumento de la aridez en los subtrópicos deSudamérica (Hinojosa y Villagrán, 1997; Latorre etal., 1997; Villagrán y Hinojosa, 1997). Entre ellosdestaca la separación de Sudamérica de Antártica,subsecuente glaciación del oeste de Antártica ygeneración de la corriente circumpolar y Corrientede Humboldt, en sus formas actuales (Hinojosa yVillagrán, 1997; Villagrán y Hinojosa, 1997). Lainteracción de todos estos factores, sumados alefecto de sombra de lluvias generado por ellevantamiento final de la Cordillera de los Andes,en el Plio/Pleistoceno, habrían determinado lafragmentación de la Paleoflora Subtropical y laexpansión de taxa áridos a lo largo de la asíllamada 'Diagonal Árida' del continente, una franjade clima árido que se extiende desde el extremosureste del continente, atraviesa los Andes a lalatitud de Chile central y se prolonga a lo largo dela costa pacífica hasta cerca del ecuador (Hinojosay Villagrán, 1997; Villagrán e Hinojosa, 1997).

Pese al esfuerzo desplegado en establecer lacomposición florística y fitogeografía de lastafofloras cenozoicas sudamericanas, y su relacióncon los eventos tectónicos y climáticos relevantesdel período, se ha investigado poco la impronta quehan dejado los cambio climáticos en la fisionomía

L.F. Hinojosa

de los taxa (Hinojosa y Villagrán, 1997; Romero,1986; Troncoso y Romero, 1998). La fisionomía dela vegetación constituye un indicador climáticopreciso, como lo muestran las distintas formas devida que caracterizan los biomas del planeta. Ennumerosos trabajos ecológicos realizados endistintas partes del globo (Gregory-Wodzicki, 2000a;Jacobs, 1999; Wiemann et al., 1998; Wilf, 1997;Wilf et al., 1998; Wolfe, 1993) se ha establecidouna muy estrecha relación entre la fisionomía foliary los climas actuales. Así, el análisis de la fisionomíade las improntas foliares fosilizadas constituye enla actualidad una herramienta de inapreciable valorpara la inferencia de la magnitud y tendencia delcambio climático continental en el pasado. Wilf etal. (2003) aplicaron recientemente este enfoquepara inferir el clima de uno de los depósitos fosilíferosde plantas más diversos del Eoceno temprano(Laguna del Hunco; 42º27'S) en la Patagoniaargentina. El único modelo en que se ha aplicado elmétodo fisionómico para inferir los cambiosclimáticos cenozoicos de Sudamérica ha sido

propuesto por Volkheimer (1971). Este autor analizóel porcentaje de hojas con borde entero en seistafofloras del Cenozoico del sur de Sudamérica y,sobre la base de la relación entre este carácterfoliar y el clima, propuso para el período unaprogresiva disminución de las temperaturas, desdesubtropicales a templadas, y la instauración decondiciones áridas a semiáridas hacia el Pliocenoen el sur de Sudamérica. El presente trabajo utilizael enfoque fisionómico foliar para evaluar lastendencias y magnitudes del cambio climáticocontinental del Cenozoico del sur de Sudamérica,utilizando una base de datos más amplia y varioscaracteres foliares. Específicamente, el análisisfisionómico se basará en 15 tafofloras del sur deSudamérica (Tabla 1), utilizando 31 caracteresfoliares (Apéndice 1), y contrastando los resultadoscon bases de datos globales que definen la relaciónfisionomía y clima actuales. Los resultadosobtenidos serán correlacionados con los modelosclimáticos propuestos a partir de evidenciasgeoquímicas e isotópicas a nivel global y regional.

METODOS

TAFOFLORAS

Las tafofloras analizadas en este trabajoabarcan el período que se extiende desde elPaleoceno al Mioceno Superior, entre alrededor de57 y 10 millones de años, y corresponden ayacimientos situados mayoritariamente enArgentina y Chile, desde 30° S hasta el extremo surdel continente (51º S), integrando además dostafofloras de los Andes orientales de Bolivia,recolectadas alrededor de 17° S. Todas las tafoflorasutilizadas han sido asignadas a las grandespaleofloras descritas para el Cenozoico, Neo-tropical, Mixta, Antártica y Subtropical. En la tabla1 se presentan estas tafofloras, se consigna elcarácter de la misma y el número de morfogénerosque integran, de acuerdo a la literatura y sedocumenta su posición geográfica, edades relativasy absolutas asignadas, los autores que las descri-bieron y/o colecciones revisadas.

BASES DE DATOS Y FUNDAMENTOS DELANÁLISIS FISONOMÍA-CLIMA

Este análisis se basa en la correlación actualestablecida entre caracteres morfológicos de lashojas y variables climáticas que consideran,básicamente, las temperaturas y las precipitaciones.Así, estos análogos modernos han mostrado que elporcentaje de hojas con borde entero se relacionapositivamente con las temperaturas mediasanuales, mientras que el tamaño foliar exhibe unarelación positiva con las precipitaciones. Lainferencia del paleoclima de una región, a partir deuna asociación de hojas fósiles, se basa en estasrelaciones modernas entre el clima y vegetación(Bailey y Sinnot, 1916; Dilcher, 1973; Dolph yDilcher, 1979; Kovach y Spicer, 1996; Sinnott yBailey, 1915; Wolfe, 1979). Sobre la base de estarelación clima y vegetación se han propuestosmodelos numéricos que permiten estimar la

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L.F. Hinojosa

temperatura y humedad asociada al ambiente enque se encuentran las improntas foliares fósiles.Estos métodos se basan en análisis univariados ymultivariados, los cuales consideran regresionessimples y múltiples entre caracteres foliares actualesy sus respectivos climas, incorporando posterior-mente en las ecuaciones obtenidas los datos foliaresde los taxa fósiles. La base de datos actual másconocida corresponde a CLAMP3 (Climate-LeafAnalysis Multivariate Program o ProgramaMultivariado de Análisis Clima - Morfología foliar),propuesta por Wolfe (1993; Wolfe y Spicer, 2004)y basada en una colección de datos vegetacionalesy climáticos de Norteamérica y Asia. Esta base dedatos ha sido sucesivamente enriquecida connuevos datos y actualmente existen tres versionesde la misma. En este trabajo se utilizó una versiónactualizada de CLAMP, la cual contiene nuevainformación proveniente de Sudamérica, con datosprovenientes de Bolivia (Gregory-Wodzicki, 2000a)y de Chile central (Hinojosa, 2003a). En esta nuevaversión de CLAMP fueron excluidos los datos de laslocalidades con temperaturas muy frías y bajosmontos de precipitaciones, por considerar esteconjunto de datos restringido como más adecuadaen la expresión del clima oceánico de Sudamérica(Schwerdtfeger, 1976), y se consignan con la siglaCLAMP3B SA, que corresponden a 161 localidadesactuales.

ANÁLISIS FISIONÓMICO-CLIMÁTICO DELAS IMPRONTAS FOLIARES

Los caracteres foliares utilizados en los análisisde las improntas fósi les fueron medidosdirectamente para ocho de las tafof lorasconsignadas en la tabla 1, usando el material denuestras colecciones y, además de otrasdepositadas en instituciones nacionales (Tabla 1).Para las siete tafofloras restantes, los caracteresfoliares fueron tomados de las descripciones de laliteratura y complementados, en los casos de laslocalidades argentinas de Laguna del Hunco yPichileufu, con mediciones directas de losespecímenes depositados en coleccionespaleobotánicas de Buenos Aires, Argentina (Tabla1).

En las localidades en que se disponía deabundante material fósil para las mediciones decaracteres foliares, recolectado por los autores,como en los casos de Cerro Las Aguilas y Cerro

Los Litres (Chile) y Jakakkota (Bolivia) (Tabla 1), laclasificación del tamaño foliar se realizó de unamanera algo distinta a la efectuada con el materialdescrito en la literatura o depositada en coleccionesinstitucionales. Así, cuando las hojas exhibíanvalores de áreas foliares limítrofes entre dos clasesde tamaños contiguos se incluyeron en ambascategorías. Esta metodología se introdujo deacuerdo a los criterios de Greenwood (1992) yGregory-Wodzicki y McIntosh (1996), quienessugieren la necesidad de incorporar los errores quesurgen de la variabilidad foliar. Por ejemplo, laclasificación en clases distintas de tamaños de lashojas fósiles más pequeñas (equivalentes a lahojarasca actual), en comparación con las hojasmás grandes del dosel. Esta corrección de tamañosno fue posible realizarlas para aquellas tafoflorasdescritas en la literatura, ni tampoco para lasmedidas en colecciones de museo. Esto debido al'sesgo de colección', que privilegia las hojas mejorpreservadas, es decir de mayor tamaño, formasraras, y otros, a expensas de material fragmentario,muy pequeño, o muy común (Gregory-Wodzicki etal., 1998; Taggart y Cross, 1990). En general existenfactores de error importantes e imponderables entodos los análisis del registro fósil, debidoprincipalmente a los problemas asociados alproceso tafonómico, los cuales incidir íanpreferentemente en la preservación diferencial dehojas con tamaños pequeños, en detrimento de lostamaños mayores, sobrerrepresentación de unsubconjunto más resistente de la muestra total dela vegetación circundante al lugar de depositación,y otros (Greenwood, 1992; Roth y Dilcher, 1978).Para Stranks y England (1997), la procedencia delos datos actuales de vegetación y clima tambiénintroducirían una importante fuente de error en lasreconstrucciones paleoclimáticas, debido a quedistintas áreas actuales habrían sido sometidos adiferentes historias evolutivas, climáticas ygeológicas (Gregory-Wodzicki, 2000a). Finalmente,Wilf (1997) sugirió incorporar el error binomialgenerado por las diferencias en el número de morfo- taxa presentes en una tafoflora. Este error fuecalculado para las estimaciones de temperaturamedia anual y son dados en el texto. Cuando elerror binomial fue menor que el error estándar de laestima, entonces el error estándar es consignadoen el texto (Wilf, 1997; Wilf comunicación oral,2004).


MÉTODOS UNIVARIADOS

La temperatura media anual (TMA) fue estimadautilizando regresiones lineales entre los porcentajesde hojas con borde entero de las improntas fósilesy los parámetros climáticos procedentes deCLAMP3B SA. Las precipitaciones medias anuales(PMA) fueron calculadas sobre la base deregresiones lineales entre el promedio del Ln de lasáreas foliares de las improntas fósiles y laprecipitación media anual. Las ecuacionesobtenidas, índices de determinación, error estándardel modelo y las bases de datos utilizadas semuestran en la tabla 2. La obtención de los valoresde paleotemperaturas y paleoprecipitaciones paralas 15 tafofloras consideradas, fueron inferidosreemplazando en las ecuaciones los valoresmedidos de porcentaje de hojas con borde enteroy el área foliar de las improntas fósiles.

MÉTODOS MULTIVARIADOS

Teóricamente, serían los más adecuados paradescribir la relación entre caracteres foliares yvariables ambientales, en consideración a que losdistintos caracteres foliares podrían responder enforma diferencial a una o más variables ambientales(Gregory-Wodzicki, 2000a). Los modelosmult ivar iados más comúnmente usadoscorresponden a regresiones múltiples (Jacobs,1999; Wiemann et al., 1998; Wing y Greenwood,1993) y análisis de gradiente. Entre estos últimos,frecuentemente se usan análisis indirectos, comoanálisis de componentes principales y análisis decorrespondencia (Jacobs, 1999; Wolfe, 1993), odirectos, como el análisis de correspondenciacanónica (Gregory-Wodzicki, 2000a; Wiemann etal., 1998; Wolfe, 1995). En este trabajo se aplica unanálisis de correspondencia canónica (CCA), a labase de datos CLAMP3B SA, considerando 31caracteres foliares y distintas variables detemperatura y humedad. Los caracteres foliaresconsiderados en las improntas fósiles son:presencia de hojas lobadas, ausencia o presenciade bordes dentados, tipos de dientes, tamañosfoliares, tipos de ápice y base, relación entre ellargo y el ancho de la hoja y forma foliar. Las

variables climáticas sobre las que se aplicó CCA,considerando la base de datos CLAMP3B SA,fueron 8 (temperatura media anual, temperaturamedia del mes más cálido; temperatura media delmes más frío; número de meses de la estación decrecimiento; precipitación media durante la estaciónde crecimiento; precipitación media mensualdurante la estación de crecimiento; precipitaciónde los tres meses consecutivos más húmedos; yprecipitación de los tres meses consecutivos mássecos). Entre ellas, las más relevantes, que semuestran en los resultados, son la temperaturamedia anual (TMA) y la precipitación media de laestación de crecimiento (PMC), es decir, el montode precipitaciones durante los meses en que latemperatura media es igual o superior a 10° C. Elanálisis de correspondencia canónica fue efectuadocon el programa CANOCO versión 4 para Windows(ter Braak y Smilauer, 1998). Un ejemplo de losresultados que se obtienen con el análisis CCA sepresenta en la figura 1. En este diagrama se graficala posición de todas las localidades actualesconsideradas en la base de datos CLAMP3B SA,los dos primeros ejes principales (87,7 % de lavarianza total) y los vectores de dos de las variablesclimáticas. En el diagrama se situaron también las15 localidades fosilíferas analizadas, agrupadasen neógenas y paleógenas, de acuerdo al promedioponderado de sus caracteres foliares. La estimaciónde los valores de los dos parámetros climáticosmostrados en el diagrama se realizó sobre la basede un análisis de regresión entre la proyecciónortogonal de cada sitio de la base de datos en elvector ambiental correspondiente y los valoresclimáticos de cada sitio. De acuerdo a estasproyecciones ortogonales, la figura 1 muestra quelas localidades paleógenas se concentran en lasposiciones más húmedas que las localidadesneógenas. A partir de las ecuaciones de regresiónasí obtenidas se calcularon los valores numéricosde las variables paleoclimáticas para las tafoflorasfósiles consideradas. En la tabla 2 se muestran lasecuaciones obtenidas para la temperatura mediaanual (TMA) y precipitación media de la estación decrecimiento (PMC) obtenidas con el modeloCLAMP3B SA, los índices de determinación y loserrores estándar de ambos modelos.

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consideradas, pese a la diferencia de edades entreellas, resultado que sugiere un clima de granestabilidad térmica durante el desarrollo de laPaleoflora Mixta.

Durante el límite Eoceno/Oligoceno a los 35Ma, se observa el más abrupto descenso de lastemperaturas, en la tafoflora Ñirihuau medio,caracterizada como flora Antártica, con valoresque oscilan entre 14,5° (±3,0º) y 15,3 (±3,0º)°C,que corresponden a los mínimos de todo elCenozoico (Fig. 2 y 3).

Durante el lapso Oligoceno Superior y MiocenoInferior, entre 26 y 23 Ma, las tafofloras de CerroLas Aguilas y Navidad-Goterones-Matanzas, ambasadjudicadas a la Flora Mixta con Nothofagus, seasocian a valores de temperatura que oscilan entre15,6° (±2,4º) y 16,9 (±2,4º)°C, montos ligeramenteinferiores a los exhibidos por las Floras Mixtas delEoceno (Fig. 2 y 3).

Durante el Mioceno Inferior a Medio, entre 21 a13 Ma, las tafofloras de Los Litres, Boca Pupuya yPotosí, incorporadas en la Paleoflora Subtropical,exhiben un fuerte incremento de las temperaturas.Se observan algunas diferencias entre los resulta-dos del modelo univariado versus el modelomultivariado. El modelo multivariado (Fig. 3) muestraun máximo de temperaturas de 22,2 (± 2,1º) °C, enla tafoflora de Potosí a los 13 Ma. En contraste, elmodelo univariado (Fig. 2) muestra un ascenso aúnmás abrupto de las temperaturas en las trestafofloras mencionadas, las que culminaron convalores máximos de 25,6 (± 2,1º)°C en la tafoflorade Boca Pupuya, alrededor de 15 Ma. En general,los resultados obtenidos con los dos modelos y conlas dos bases de datos muestran que los valores detemperatura asociados a las tres tafoflorasSubtropicales son equivalentes a los obtenidospara las tafofloras cálidas del Paleoceno.

Finalmente, en el Mioceno Superior, alrededorde 10 Ma, en la tafoflora de Jakakkota, tambiénincorporada a la Paleoflora Subtropical, se observanvalores de temperaturas algo inferiores a losmostrados anteriormente, los que oscilan entre21,0 (± 2,1º)°C para el modelo univariado (Fig. 2) y21,4 (±2,1º)°C en el modelo multivariado (Fig. 3).

VARIACIÓN DE LAS PRECIPITACIONESDURANTE EL CENOZOICO

PRECIPITACIÓN MEDIA ANUAL

Los resultados del análisis de regresión,utilizando CLAMP3B SA, generó un índice dedeterminación de 0,6 y error estándar de Ln 0,5 cm(Tabla 2). Los errores máximos de las estimacionesde PMA se concentran en las localidades delPaleoceno Superior al Eoceno Inferior; por ejemplo,en Lota - Coronel, los errores estándar oscilanentre +131,6 cm y -79,8 cm.

En la figura 4 se muestran las estimaciones delas precipitaciones medias anuales a través delCenozoico. Los montos de precipitacionesobtenidos para las cinco tafofloras del Paleoceno-Eoceno Inferior (Fig. 4) son los más altos observadosen el Cenozoico, oscilando entre 152,9 (+99,2;-60,2) cm y 202,9 (+131,6;-79,8) cm. Una anomalíaes observada en la localidad de Quinamávida delEoceno Inferior, la cual exhibe valores de 91,2(+59.2;-35,9) cm, inferiores en cerca de 100 cm alos obtenidos en las floras coetáneas de Pichileufuy Laguna del Hunco (Fig. 4).

A partir del Eoceno Medio, los valores deprecipitación decaen abruptamente alcanzandomontos mínimos de 57,3 (+37,2;-22,6) cm anuales,en el límite Eoceno/Oligoceno (Ñirihuau medio), alos 35 Ma.

En el Oligoceno Superior se observa unincremento relativo de las precipitaciones, convalores de 87,8 (+56,9;-34,5) cm en la localidad deCerro Las Aguilas.

A inicios del Mioceno se observa un aún másabrupto ascenso de las precipitaciones, el cualculmina con valores de 112,0 (+72,7;-44,1) cm enla localidad de Cerro Los Litres del Mioceno Inferior.Durante el Mioceno Medio y Superior lasprecipitaciones caen culminando con valoresmínimos de 43,6 (+28,3;-17,2) cm, en la localidadde Jakakkota del Mioceno Superior (en torno a 10Ma.), descenso equivalente al observado en ellímite Eoceno/Oligoceno.

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TABLA 3. MODELOS MULTIVARIADOS UTILIZADOS PARA LA INFERENCIA DE PALEOTEMPERATURAS MEDIAS ANUALESY PALEOPRECIPITACIONES MEDIAS DE LA ESTACIÓN DE CRECIMIENTO, PARA LAS TAFOFLORASCENOZOICAS DEL SUR DE SUDAMÉRICA.

MultivariadoTemperaturas Ecuaciones R2 Error Base deMedias Anuales (TMA) estándar datos

TMA TMA=-8,1+exp (3,1+(0,24 x vTMA) 0,9 2,1 °C CLAMP3B SAPrecipitación MediaEstación de Crecimiento(PMC)

PMC PMC=75,5*exp (0,53 x vPMC) 0,8 42,6 cm CLAMP3B SA

R2= Indice de determinación y bases de datos utilizadas para cada ecuación.

de determinación de 0,8. El error estandar es de42,6 cm (Tabla 3).

Los resultados obtenidos para las PMC con elmodelo multivariado exhiben un fuerte contrastecon las estimaciones de precipitaciones anualesobtenidas con el modelo univariado. Las PMCexhiben valores muy altos, en todos los casossuperiores a las precipitaciones medias anualesobtenidas con los modelos univariados, aunque lastendencias son equivalentes. En la literatura existecontroversia acerca de la valoración de resultadosobtenidos a partir de métodos univariados omultivariados (Stranks y England, 1997; Wiemannet al., 1998; Wilf et al., 1999; Wolfe y Uemura,1999). Por ejemplo, de acuerdo a los resultadospublicados por Wiemann et al. (1998), las estima-ciones de temperatura media anual y precipitaciónmedia durante la estación de crecimiento, obtenidosa partir de modelos univariados y multivariados,di f ieren en su capacidad de predicción,sobreestimando o subestimando los valores realesde dos localidades de vegetación actual. La figura6 muestra los resultados obtenidos para PMC conla base de datos CLAMP3B SA. Durante el límitePaleoceno/Eoceno valores máximos de 364,6(±42,6) cm (Fig. 5) son observados en la localidadde Lota - Coronel. Para las tres floras analizadasdurante este lapso, los valores sobrepasan los 250cm (251,4 (±42,6) - 364,6 (±42,6) cm). Durante el

Eoceno se observa una tendencia sostenida dedisminución de la precipitación media de la estaciónde crecimiento, culminando con valores mínimosde 54,6 (±42,6) cm en el limite Eoceno/Oligoceno,en la localidad de Ñirihuau medio. Se observan dostafofloras con comportamientos anómalos de latendencia general de las precipi tacionesobservadas durante el Eoceno. Uno de ellos sepresenta en la tafoflora de Quinamávida, con valoresrelativamente más bajos (88,8 (±42,6) cm, Fig. 5).En contraste, la tafoflora de Río Turbio exhibevalores relativamente mayores a los observadosen la tendencia general, con 251,4 (±42,6) cm (Fig.5).

Durante el Oligoceno se observa una muy levetendencia hacia el aumento de las precipitacionesla cual se revierte en el Mioceno Inferior, culminandocon valores equivalentes o menores a los obser-vados en el límite Eoceno/Oligoceno, 55,6 (±42,6)cm en la tafoflora Cerro Los Litres. (Fig. 5). La florade Navidad - tafoflora de Boca Pupuya, del MiocenoMedio, exhibe mayores niveles de precipitaciónmedia durante la estación de crecimiento, con 128cm. Las tafofloras de Potosí y Jakakkota, delMioceno Superior, exhiben, nuevamente, unatendencia de disminución de las precipitaciones,con valores equivalentes a los observados duranteel Mioceno Inferior (desde 63,5 (±42,6) cm hasta63,8 (±42,6) cm).

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Los elevados montos de precipitaciones ytemperaturas estimados para las tafofloras LigorioMárquez, Lota-Coronel y Cocholgüe, del límite

Paleoceno/Eoceno, son concordantes con lascondiciones climáticas tropicales-subtropicalesinferidas de su composición florística (Romero,

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del Hunco y Lota -Coronel, respectivamente, montossuperiores a los observados en la actualidad a laslatitudes entre 37 y 42°S, área en que se ubicanambas floras (López y Aceituno, 1998). Montos deprecipitaciones aún más elevados para este mismoperíodo se observan con mayor claridad en lasestimaciones de la PMC realizadas con métodosmultivariados (Fig. 5). En este caso destacan lastres tafofloras del límite Paleoceno/Eoceno, LigorioMárquez, Lota-Coronel y Cocholgüe, por sus altosvalores que sobrepasan los 300 cm anuales. Estosmontos son muy superiores a los observados en laactualidad en gran parte del área de los bosquestemplados lluviosos del sur de Chile, la región conmáxima precipitación del cono sur donde se ubicanestas floras (Armesto et al., 1996). Estos resultadosson concordantes con lo documentado para ellapso en las reconstrucciones de paleoprecipitaciónen Laguna del Hunco, por Wilf et al. (2003), y enAntártica (Dingle y Lavelle, 2000; Dingle et al.,1998).

Durante el Eoceno Inferior a Medio, el descensode los niveles de temperaturas y de las precipi-taciones medias anuales observado es consistentecon el desarrollo de una paleoflora Mixta propuestoen los modelos paleovegetacionales (Hinojosa yVillagrán, 1997; Romero, 1978; 1986; Troncoso yRomero, 1998). Esta paleoflora se caracterizaríapor una mezcla de taxa con requerimientos cálidosy templados fríos y habría ocupado las regiones dePatagonia y Chile central, persistiendo hasta elMioceno Temprano. El descenso de las tempe-raturas observadas es consistente con lasreconstrucciones del δ18O en registros marinos deAntártica (Dingle y Lavelle, 2000; Zachos et al.,2001), los cuales muestran descensos de hasta12ºC a fines del Eoceno, en comparación con ellimite Paleoceno/Eoceno.

Un sorprendente resultado registrado en losanálisis es la similitud de los montos de temperaturasanuales observados en todas las paleofloras Mixtasdel Eoceno Inferior a Medio estudiadas (Quinamá-vida, Pichileufu, Laguna del Hunco, Río Turbio,Ñirihuau inferior), tanto en los modelos univariadosy multivariados como en las diferentes bases dedatos utilizadas. La estabilidad térmica registradapor la fisionomía foliar de estas paleofloras delEoceno parecería ser consistente con la proposiciónde ecuabilidad climática propuesta por Axelrod etal. (1991) para las Floras Mixtas del sur de Suda-

mérica. Esta ecuabilidad térmica es entendida porlos autores como un régimen homogéneo detemperaturas durante el año, cercanas a 14°C, ybaja amplitud térmica entre los valores extremos.Considerando este concepto de Axelrod (1992;Axelrod et al., 1991), nuestros resultados muestrantemperaturas medias anuales bastante superioresa 14°C (17°-20°C). Por otra parte, en la figura 6 segrafica las temperaturas medias del mes más fríoversus las temperaturas medias del mes más cálido.En esta figura se observan apreciables diferenciasentre las temperaturas medias extremas para lasPaleofloras Mixtas del Eoceno Inferior a Medio, encontraste con la escasa diferencia observada entrelas temperaturas extremas del límite Paleoceno/Eoceno. Lo que si se mantiene homogéneo es laamplitud térmica, es decir, la diferencia entre lastemperaturas frías y cálidas (Fig. 6). En conclusión,concordarían mejor con el concepto de ecuabilidadtérmica en el sentido de Axelrod et al. (1991), laspaleofloras del límite Paleoceno/Eoceno, las cualesmuestran homogeneidad térmica y así mismoescasa amplitud de las temperaturas extremas a lolargo del año. Sin embargo, los montos promediosanuales son extremadamente altos (22-26°C).

Por otra parte, las precipitaciones durante elperíodo Eoceno inferior a medio muestran unatendencia hacia la disminución, más marcada en latafoflora más boreal (Quinamávida) y en la másjoven, Ñirihuau inferior (Fig. 4 y 5). Esta disminuciónde las lluvias podría significar un aumento en laestacionalidad. Esto porque para la Antártica hansido documentadas evidencias de estacionalidadasociadas al descenso de las temperaturas (Dingleet al., 1998). Temperaturas más bajas y mayoresdiferencias entre los valores extremos anuales, yamostrados, y montos de precipitaciones menoressugieren una probable estacionalidad de lasprecipitaciones, en comparación con las tafoflorasdel máximo termal del Paleoceno/Eoceno.

Desde el límite Eoceno/Oligoceno y Oligoceno,el abrupto descenso de las temperaturas y de lasprecipitaciones anuales, documentado en estetrabajo, es consistente con el desarrollo de laPaleoflora Antártica postulada en los modelospaleovegetacionales (Hinojosa y Villagrán, 1997;Romero, 1978; 1986; Troncoso y Romero, 1998).El apreciable incremento de la amplitud térmicaanual (Fig. 6), favorecería el desarrollo de taxaadaptados a condiciones más frías y temperaturas

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temperaturas que caracterizaron el período, losmontos de precipitaciones no alcanzaron valoressimilares a los registrados en los momentos máscálidos del Paleoceno y Eoceno. Probablemente,la altitud de la cordillera de los Andes ya interponíauna barrera a las precipitaciones provenientes deleste. En la literatura se han documentado procesosde alzamiento en los Andes centrales desdecomienzos del Mioceno, alcanzando altitudesequivalentes a la mitad de las actuales para elMioceno Superior (Gregory-Wodzicki, 2000b;Suárez y de la Cruz, 2000; Vergés et al., 2001).

El calentamiento del Mioceno se registra a nivelglobal y las curvas de palotemperaturas,reconstruidas con d 18O, muestran que el óptimoclimático se habría producido entre los 15 y 17 Ma.(Zachos et al., 2001). En la costa de Chile centraleste óptimo climático se asocia a eventostransgresivos, asignados al lapso entre 19 y 10 Ma,de acuerdo a Martínez-Pardo (1990). Según esteautor, las temperaturas superficiales del mar habríanalcanzado máximos de 25 °C, valores equivalentesa nuestras estimaciones que muestran valoresoscilando entre 21,4° y 25,6 °C.

Después del óptimo climático del MiocenoMedio, las temperaturas y precipitacionesexperimentaron descensos, asociados a unincremento de la diferencia térmica entretemperaturas extremas (Fig. 6), condicionesconsistentes con el desarrol lo de f lorassubtropicales xéricas, como los casos de lastafofloras de Potosí y Jakakkota de Bolivia. Esteenfriamiento, asociado a un contraste térmico, y elaumento de la aridez en el sur de Sudaméricapodrían ser una consecuencia del efecto combinadodel levantamiento final de los Andes y glaciación dela Antártica oeste. Estos eventos determinaríanuna agudización del gradientes térmico ecuador-polo, vigorización del Anticiclón Subtropical delPacífico sur y de la surgencia de aguas frías de lacorriente de Humboldt. (Gregory-Wodzicki, 2000b;Hinojosa y Villagrán, 1997; Zachos et al., 2001).

CLIMA CONTINENTAL Y PALEOFLORASCENOZOICAS, UNA PROPOSICIÓN

Los resultados obtenidos acerca del climacontinental del sur de Sudamérica durante elCenozoico concuerdan, en términos generales,con las reconstrucciones paleovegetacionales

presentadas en la literatura. Sin embargo, la mezclade diferentes elementos fitogeográficos es unaconstante en todas las tafofloras estudiadas(Hinojosa, 2003a, b; Villagrán e Hinojosa, 1997).Este hecho nos lleva a reformular y precisar lanomenclatura de las paleofloras Cenozoicas delsur de Sudamérica, en función del paleoclimadescrito y un análisis de conglomerados de acuerdoa la distribución de frecuencias de elementosfitogeográficos en las tafofloras estudiadas (Fig. 7)(Gayó, 2004; Hinojosa e Villagrán, 1997; Villagráne Hinojosa, 1997).

Durante el Paleoceno, el cono sur habría sidoocupado por una flora que se denomina en estetrabajo Paleoflora Gondwánica, la cual secaracterizaba por la dominancia de elementosfitogeográficos Australasianos, Neotropicales,Pantropicales, distribuidos actualmente en regionescálidas del mundo. El elemento austral - antárticoestaba ausente, y se habría desarrollado bajocondiciones climáticas tropicales, cálidas y muyhúmedas (Fig.7). Desde comienzos del Eocenohasta el Eoceno Medio el Cono Sur habría estadopoblado por una flora llamada aquí PaleofloraSubtropical Gondwánica (Fig. 7). Los elementosflorales característicos de esta paleoflora tienenactualmente distribución Neotropical y Pantropicalcon una menor proporción del elementoAustralasiano y una representación muy baja delelemento Austral Antártico. Esta paleoflora se habríadesarrollado bajo condiciones climáticas algomenos cálidas que la paleoflora anterior y unrégimen de lluvias biestacional, con aportes dehumedad proveniente tanto de vientos del estecomo del oeste (Fig.7). Desde finales del Eocenohasta comienzos del Mioceno se conformaría unapaleoflora llamada Paleoflora Mixta en la literatura.El rasgo más relevante de la composiciónfitogeográfica de ella reside en el aumento sustancialdel elemento de distribución actual Austral Antártica,aunque persisten proporciones equivalentes de loselementos cálidos Neotropical y Pantropical, y algomenores del elemento Amplio. Su composición,lleva a reconocer a esta flora como verdaderamente"Mixta' (sensu Romero, 1978), es decir caracterizadapor una mezcla equiparada de elementos floralesde distinta procedencia. La Paleoflora Mixta sehabría desarrollado bajo condiciones climáticasmás frías y menos húmedas que las imperantesanteriormente, una consecuencia del enfriamiento

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global del clima provocado por la glaciaciónAntártica (Fig. 7). Desde el Mioceno Inferior aSuperior, Chile central habría sido ocupada poruna paleoflora denominada en este estudioPaleoflora Subtropical Neógena (Fig. 7). En lacomposición fitogeográfica de ella destaca ladominancia de elementos cálidos (Neotropical,Pantropical y Australasiano), disminución delelemento Austral Antártico y significativo aumentode elementos actualmente endémicos de losbosques del sur de Sudamérica; así, esta paleofloraexhibe un carácter más 'moderno' en su composiciónflorística con bastante cercanía a la composiciónfitogeográfica de los bosques actuales del sur deSudamérica (Villagrán y Hinojosa, 1997). Se habríadesarrollado bajo condiciones climáticas rela-

tivamente más cálidas y lluviosas que en el períodoanterior, aunque con tendencia hacia la sequíaestival. Se correlaciona con un evento decalentamiento global, con aumento de lastemperaturas medias de entre 6 y 9 °C. Sin embargo,la creciente sombra de lluvia de los Andes, conalturas al menos la mitad de las actuales (Gregory-Wodzicki, 2000b), ya estaba afectando negativa-mente la influencia de la lluvia procedente del este.

De acuerdo al análisis de conglomerados quese muestran en la figura 7, la máxima diferenciaciónfitogeográfica entre las paleofloras estudiadascorresponde a las floras Gondwánicas y SubtropicalGondwánica del Paleógeno, resultado concordantecon el ambiente climático singular del período.

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece a C. Villagrán (Universidadde Chile) y a Kate Gregory-Wodzicki ( ObservatorioLamont-Doherty de la Universidad de Columbia,EEUU), quienes a través de sus comentariosenriquecieron el manuscrito. A M. del C.Zamaloa yE. Romero, (Universidad de Buenos Aires y elMuseo Argentino de Ciencias Naturales 'BernardinoRivadavia', Argentina, respectivamente) y D.Frassineti (Museo Nacional de Historia Natural,Chile), quienes facilitaron el acceso a lascolecciones paleobotánicas depositadas en esasinstituciones. A P. Wilf (Universidad dePennsylvania, EEUU) y a J. Wolfe (Universidad de

Arizona, EEUU) por sus comentarios en el análisisestadístico y la facilitación de la base de datosCLAMP. Finalmente a los revisores A. Troncoso(Universidad de Talca, Chile); S. Palma-H.(Universidad de Concepción, Chile) y al editor de laRevista Geológica de Chile, M. Suárez se agradecensus comentarios que mejoraron la presente versióndel trabajo. Este trabajo fue apoyado por el Centropara Estudios Avanzados en Ecología y deInvestigaciones en Biodiversidad (P02-051-F;CMEB, Universidad de Chile) y financiado por elproyecto CONICYT/FONDECYT No. 2000025, Chile,dirigido por el autor.

REFERENCIAS

Armesto, J.J.; León, P.; Arroyo, M.K. 1996. Los bosquestemplados del sur de Chile y Argentina: una islabiogeográfica. In Ecología de los bosques nativos deChile (Armesto, J.J.; Villagrán, C.; Arroyo, M.K.;editors). Vicerrectoría Académica y Estudiantil,Universidad de Chile, Editorial Universitaria, p. 23-28.

Axelrod, D. 1992. What is an equable climate?Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeo-ecology, Vol. 91, p. 1-12.

Axelrod, D.; Kalin-Arroyo, M.T.; Raven, P. 1991. Historicaldevelopment of temperate vegetation in the Americas.Revista Chilena de Historia Natural , Vol. 64, p. 413-446.

Bailey, I.W.; Sinnot, E.W. 1916. The climatic distributionof certain types of angiosperm leaves. AmericanJournal of Botany, Vol. 3, p. 24-39.

Berry, E. 1925. A Miocene flora from Patagonia. JohnsHopkins University, 4. Studies in Geology, p. 183-233. Baltimore.

Berry, E. 1928. Tertiary fossil plants from the ArgentineRepublic. U.S. National Museum Proceedings , Vol.73, No. 22, p. 1-27.

Berry, E. 1938. Tertiary flora from the Rio Pichileufu,Argentina. Geological Society of America, Vol. Specialpaper, No. 12, p. 1-149.

Di Castri, F.; Hajek, E. 1976. Bioclimatología de Chile.Editorial de la Universidad Católica de Chile, 129 p.


Dilcher, D.L. 1973. A paleoclimatic interpretation of theEocene floras of southeastern North America. In:Vegetation and vegetational history of northern LatinAmerica (Graham, A.; editor). Elsevier ScientificPublishing Company, p. 39-59. Amsterdam.

Dingle, R.V.; Lavelle, M. 2000. Antarctic Peninsula LateCretaceous-Early Cenozoic palaeoenvironments andGondwana palaeogeographies. Journal of AfricanEarth Sciences , Vol. 31, No. 1, p. 91-105.

Dingle, R.V.; Marenssi, S.A.; Lavelle, M. 1998. Highlatitude Eocene climate deterioration: evidence fromthe northern Antarctic Peninsula. Journal of SouthAmerican Earth Sciences , Vol. 11, No. 6, p. 571-579.

Dolph, G.E.; Dilcher, D.L. 1979. Foliar physiognomy asan aid in determining paleoclimate. Palaeonto-graphica, Vol. 170, Abstracts B , p. 151-172.

Engelhardt, H. 1891. Über Tertiärpflanzen von Chile.Abhandlungen der Senckenbergischen Naturfor-schenden Gessellschaft, Vol. 16, p. 629-692.

Fiori, A. 1931. Filliti terziarie della Patagonia, I. Fillite dellariva meridionale del Lago Nahuel Huapi. Giornale diGeologia, Vol. 13, p. 41-68.

Fiori, A. 1939. Filliti terziarie della Patagonia, II. Fillite delRio Ñirihuau. Giornale di Geologia, Vol. 13, p. 1-27.

Fiori, A. 1940. Filliti terziarie della Patagonia, III. Fillite delRio Cheuqueñiyen. Giornale di Geologia, Vol. 14, p.94-143.

Flohn, H. 1984. Climate evolution in the southernHemisphere and the equatorial region during the LateCenozoic. In SASQUA International Simposium. LateCainozoic Paleoclimates of the Southern Hemisphere.A.A. Balkema, Rotterdam, p. 5-20. Swaziland.

Frenguelli, J. 1953. La flora fósil de la región del Alto RíoChalia en Santa Cruz (Patagonia). Notas Museo de laPlata (Paleontología), Vol. 16, No. 98, p. 239-257.

Gayó, E. 2001. Estudio de improntas terciarias yestimaciones paleoclimáticas en la zona deConcepción, VIII Región del Bío-Bio, Chile. Seminariode título para optar al título profesional de Biólogo(Inédito), Universidad de Concepción, 52 p.

Gayó, E. 2004. Estudio taxonómico y fisionómico-climáticode la tafoflora Caleta Cocholgüe (36º 35´ S y 72º 58´W), Eoceno inferior, Chile Central. Tesis Magister(Inédito), Universidad de Chile, 170 p.

Greenwood, D.R. 1992. Taphonomic constraints on foliarphysiognomic interpretations of late Cretaceous andTertiary palaeoclimates. Reviews of Palynology andPaleobotany, Vol. 71, p. 149-190.

Gregory-Wodzicki, K.M. 2000a. Relationships betweenleaf morphology and climate, Bolivia: implications forestimating paleoclimate from fossil floras. Paleo-biology, Vol. 26, No. 4, p. 668-688.

Gregory-Wodzicki, K.M. 2000b. Uplift history of the centraland northern Andes: A review. Geological Society ofAmerica, Bulletin, Vol. 112, No. 7, p. 1091-1105.

Gregory-Wodzicki, K.M.; McIntosh, W.C. 1996.Paleoclimate and paleoelevation of the Oligocene

Pitch-Pinnacle flora, Sawatch Range, Colorado.Geological Society of America, Bulletin, Vol. 108, p.545-561.

Gregory-Wodzicki, K.M.; McIntosh, W.C.; Velásquez, K.1998. Paleoclimate and paleoelevation of the lateMiocene Jakokkota flora, Bolivian Altiplano. Journalof South American Earth Sciences , Vol. 11, p. 533-560.

Hinojosa, L.F. 1996. Estudio Paleobotánico de dostafofloras terciarias en la precordillera de Santiago deChile Central (La Dehesa) e inferencias sobre lavegetación y el clima Terciario de Austrosudamérica.Tesis Magister (Inédito), Universidad de Chile, 156 p.

Hinojosa, L.F. 2003a. Fisionomía Foliar y Clima de lasPaleofloras Mixtas del Terciario de Sudamérica. TesisDoctoral (Inédito), Universidad de Chile, 174 p.

Hinojosa, L.F. 2003b. Historia Terciaria de la Cordillerade la Costa: Relaciones fisionómicas y fitogeográficas,entre 33° y 41°S, y las Paleofloras Terciarias del surde Sudamérica. In Biodiversidad y Ecología de losBosques de la Cordillera de la Costa de Chile (Smith,C.; Armesto, J.J.; Valdovinos, C.; editors). EditorialUniversitaria, p. 90-104. Santiago.

Hinojosa, L.F.; Villagrán, C. 1997. Historia de los bosquesdel sur de Sudamérica, I: antecedentes paleobotá-nicos, geológicos y climáticos del Terciario del conosur de América. Revista Chilena de Historia Natural ,Vol. 70, p. 225-239.

Hünicken, M. 1967. Flora terciaria de los estratos de RioTurbio, Santa Cruz (Niveles Plantíferos del Arroyo,Santa Flavia). Revista Facultad de Ciencias ExactasFísicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba,Vol. 27, 3-4, p. 139-227.

Jacobs, B.F. 1999. Estimation of rainfall variables fromleaf characters in tropical Africa. Palaeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 145, p. 231-250.

Kovach, W.L.; Spicer, R.A. 1996. Canonicalcorrespondence analysis of leaf physiognomy: acontribution to the development of a new palaeo-climatological tool. Paleoclimates , Vol. 2, p. 125-138.

Latorre, C.; Quade, J.; Macintosh, W.C. 1997. Theexpansion of C4 grasses and global change in the lateMiocene: Stable isotope evidence from the Americas.Earth and Planetary Science Letters, Vol. 146, p. 83-96.

López, B.; Aceituno, P. 1998. Programa computacionalGeoclima v.1.1. Programa Explora. Universidad deChile, Departamento de Geofísica.

Martínez-Pardo, R. 1990. Major Neogene events ofSoutheastern Pacific: the Chilean and Peruvian record.Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecol-ogy, Vol. 77, p. 263-278.

Menéndez, C. 1971. Floras terciarias de la Argentina.Ameghiniana, Vol. 8, No. 3-4, p. 357-370.

Moreno-Chacón, M. 2000. Estudio de la arquitecturafoliar de Angiospermas fósiles del Paleógeno deCocholgüe, VIII región (Chile). Unidad de Investigación

L.F. Hinojosa

para optar al Grado Académico de Licenciado enBiología (Inédito), Universidad de Concepción, 30 p.

Moreno-Chacón, M.; Leppe, M.; Palma-Heldt, S. 2001.Arquitectura foliar y aproximaciones paleoclimáticasde improntas del Paleógeno de Cocholgüe, VIIIRegión, Chile. In Reunión Anual de la Sociedad deBotánica de Chile, No. 13. Gayana Botánica, Vol. 58,No. 1, p. 71.

Romero, E.J. 1978. Paleoecología y paleofitogeografíade las tafofloras del Cenofítico de Argentina y áreasvecinas. Ameghiniana, Vol. 15, No. 1-2, p. 209-227.

Romero, E.J. 1986. Paleogene phytogeography andclimatology of South America. Annals of MissouriBotanical Garden, Vol. 73, p. 449-461.

Romero, E.J.; Dibbern, M. 1984. Floras fósiles Cenozoicas.In Congreso Geológico Argentino, No. 9, Vol. RelatorioII, p. 373-382. Bariloche.

Roth, J.L.; Dilcher, D.L. 1978. Some considerations inleaf size and leaf margin analysis of fossil leaves.Courier Forschungsinstitut Senckenberg, Vol. 30, p.165-171.

Schwerdtfeger, W. 1976. Climates of Central and SouthAmerica. In World Survey of Climatology(Schwerdtfeger, W.; editor). Elsiever ScientificPublishing Company, p. 145. Amsterdam-Oxford-New York.

Sellés, D.; Hinojosa, L.F. 1997. Niveles sedimentarios ypaleofloras del Oligoceno superior-Mioceno inferioren la Formación Abanico, noreste de Santiago. InCongreso Geológico Chileno, No. 8, Vol. 1, p. 580-584. Antofagasta.

Sinnott, E.W.; Bailey, I.W. 1915. Foliar evidence as to theancestry and early climatic environment of theangiosperms. American Journal of Botany, Vol. 2, p.1-22.

Stranks, L.; England, P. 1997. The use of a resemblancefunction in the measurement of climatic parametersfrom the physiognomy of woody dicotyledons.Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecol-ogy, Vol. 131, p. 15-28.

Suárez, M.; de la Cruz, R. 2000. Tectonics in the easterncentral Patagonian Cordillera (45º30'-47º30'S). Journalof the Geological Society of London, Vol. 157, p. 995-1001.

Suárez, M.; de la Cruz, R.; Troncoso, A. 2000. Tropical/Subtropical upper Paleocene-lower Eocene fluvialdeposits in eastern central Patagonia, Chile (46°45'S).Journal of South American Earth Sciences , Vol. 13, p.527-536.

Taggart, R.E.; Cross, A.T. 1990. Plant successions andinterruptions in Miocene volcanic deposits, PacificNorthwest. Volcanism and fossil biogas. GeologicalSociety of America, Special Paper, Vol. 244, p. 57-68.

ter Braak, C.; Smilauer, P. 1998. Canoco ReferenceManual and User's Guide to Canoco for Windows:Software for Canonical Community Ordination (version4). Microcomputer Power, 352 p. Ithaca, New York,

USA.Troncoso, A. 1991. Paleomegaflora de la Formación

Navidad, miembro Navidad (Mioceno), en el área deMatanzas, Chile central occidental. Boletín del MuseoNacional de Historia Natural, Chile, Vol. 42, p. 131-168.

Troncoso, A. 1992. La tafoflora terciaria de Quinamávida(VII Región, Chile). Boletín del Museo Nacional deHistoria Natural, Chile, Vol. 43, p. 155-178.

Troncoso, A.; Romero, E.J. 1998. Evolución de lascomunidades florísticas en el extremo sur de Suda-mérica durante el Cenofítico. In Proceedings of theCongreso Latinoamericano de Botánica, No. 6(Fortunato, R.; Bacigalupo, N.; editors). Monographsin Systematic Botany from the Missouri BotanicalGarden, p. 149-172.

Troncoso, A.; Suárez, M.; de la Cruz, R.; Palma-Heldt, S.2002. Paleoflora de la Formación Ligorio Márquez (XIRegión, Chile) en su localidad tipo: sistemática, edade implicancias paleoclimáticas. Revista Geológicade Chile, Vol. 29, No. 1, p. 113-135.

Vergés, J.; Ramos, E.; Seward, D.; Busquets, P.; Colombo,F. 2001. Miocene sedimentary and tectonic evolutionof the Andean Precordillera at 31°S, Argentina. Journalof South American Earth Sciences , Vol. 14, p. 735-750.

Villagrán, C.; Hinojosa, L.F. 1997. Historia de los Bosquesdel sur de Sudamérica, II: Análisis Fitogeográfico.Revista Chilena de Historia Natural , Vol. 70, p. 241-267.

Volkheimer, W. 1971. Aspectos paleoclimatológicos delTerciario Argentino. Revista del Museo Argentino deCiencias Naturales 'Bernardino Rivadavia', Vol. 8, p.241-264.

Wiemann, M.C.; Manchester, S.R.; Dilcher, D.L.; Hinojosa,L.F.; Wheeler, E.A. 1998. Estimation of temperatureand precipitation from morphological characters ofdicotyledonous leaves. American Journal of Botany,Vol. 85, No. 12, p. 1796-1802.

Wilf, P. 1997. When are leaves good thermometers? anew case for leaf margin analysis. Paleobiology, Vol.23, p. 373-390.

Wilf, P.; Cúneo, R.; Johnson, K.; Hicks, J.; Wing, S.;Obradovich, J. 2003. High plant diversity in EoceneSouth America: evidence from Patagonia. Science,Vol. 300, p. 122-125.

Wilf, P.; Wing, S.; Greenwood, D.; Greenwood, C.L.1999. Using fossil leaves as paleoprecipitationindicators: an Eocene example: Reply. Geology, Vol.27, p. 92.

Wilf, P.; Wing, S.L.; Greenwood, D.R.; Greenwood, C.L.1998. Using fossil leaves as paleoprecipitationindicators: an Eocene example. Geology, Vol. 26, p.203-206.

Wing, S.L.; Greenwood, D.R. 1993. Fossils and fossilclimate: the case for equable continental interiors inthe Eocene. Philosophical Transactions of the Royal


Society of London, Series B, Vol. 341, p. 243-252.Wolfe, J. 1979. Temperature parameters of humid to

mesic forests of eastern Asia and relation to forestsof other regions of the northern hemisphere andAustralasia. U.S. Geological Survey, ProfessionalPaper, Vol. 1106, p. 27.

Wolfe, J. 1993. A method of obtaining climatic parametersfrom leaf assemblages. U.S. Geological SurveyBulletin, Vol. 2040, p. 71.

Wolfe, J. 1995. Paleoclimatic estimates from tertiary leafassemblages. Annual Review of Earth and PlanetaryScience, Vol. 23, p. 119-142.

Wolfe, J.; Spicer, R. 2004. Climate-Leaf AnalysisMultivariate Program. http://www.open.ac.uk/earth-

research/spicer/CLAMP/Clampset1.html.Wolfe, J.; Uemura, K. 1999. Using fossil leaves as

paleoprecipitation indicators: an Eocene example:Comment. Geology, Vol. 27, p. 91-92.

Zachos, J.; Lohmann, K.; Walker, J.; Wise, S. 1993.Abrupt climate change and transient climates duringthe Paleogene: A marine perspective. Journal ofGeology, Vol. 101, p. 191-213.

Zachos, J.; Pagani, M.; Sloan, L.; Thomas, E.; Billups, K.2001. Trends, Rhythms, and Aberrations in GlobalClimate 65 Ma to Present. Science, Vol. 292, p. 686-693.

cambios climáticos y vegetacionales inferidos a partir de

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