c3 curso a prof biologia

7/27/2019 c3 Curso a Prof Biologia

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1. GAMETOGÊNESE

Gametogênese é o processo deformação dos gametas.

Os gametas são produzidos nasgônadas, estruturas pertencentes aosistema genital.

As gônadas masculinas são cha-madas de testículos, e as femininas,ovários. Os gametas são originadosde células germinativas ou gônias,localizadas nas gônadas. O conjuntodas células germinativas constitui o

germe ou linhagem germinativa.A formação de espermatozoides édenominada espermatogênese, e aprodução dos óvulos, ovogênese ouoogênese (Fig. 1).

2. A ESPERMATOGÊNESE

O processo de formação de es-permatozoides é dividido em quatroperíodos: germinativo, de crescimen-to, de maturação e de espermio-gênese.

❑ Período GerminativoAs células germinativas mascu-

linas, denominadas espermatogônias,dividem-se ativamente por mitose.Nos machos de mamíferos, a multipli-cação mitótica das espermatogôniasacontece durante toda a vida do indi -víduo. É importante lembrar que asgônias são células diploides.

❑Período de CrescimentoÉ o período em que a esperma-

togônia para de se dividir e passa porum período de crescimento, antes deiniciar a meiose. Com o crescimento, aespermatogônia transforma-se em es -permatócito I.

❑ Período de MaturaçãoCada espermatócito I – dito esper-

matócito primário ou de primeira or -dem – sofre divisão meiótica. Cadaespermatócito I, pela divisão I dameiose, produz dois espermatócitos II,

os quais, pela divisão II da meiose, resultam em um total de quatro células

denominadas espermátides. Os espermatócitos II e as espermátides sãohaploides.

❑ Período de EspermiogêneseÉ o processo de transformação da espermátide em espermatozoide. As

espermátides são haploides, mas não funcionam como gametas. Elas sofremum processo de diferenciação, transformando-se em espermatozoides. Talprocesso de diferenciação é a espermiogênese.

3. A OVOGÊNESE

No processo de formação do óvulo, distinguem-se três períodos: germina-

tivo, de crescimento e de maturação.

Fig. 1 – A espermatogênese e a ovogênese.

FRENTE 1 Citologia

MÓDULO 11 A Gametogênese



54 –

Período GerminativoAs células germinativas, chama-

das de ovogônias, dividem-se por mi -tose. Nas fêmeas de mamíferos, talprocesso termina logo após o nasci -mento.

Período de Crescimento

As ovogônias não mais se divi-dem e crescem, transformando-se emovócitos I, também chamadosovócitos primários ou de primeiraordem.

Período de MaturaçãoÉ o período em que ocorre a

meiose. O ovócito I, pela divisão I dameiose, origina duas células-filhas detamanhos diferentes: uma grande,

que ficou praticamente com todo ocitoplasma do ovócito I, e outra muitopequena, contendo núcleo envolvidopor delgada película do citoplasma.A célula grande é o ovócito II (secun-dário ou de segunda ordem) e acélula pe quena, o primeiro glóbulo oucorpúsculo polar. Na divisão II dameiose, o ovócito II origina uma célulagrande, o óvulo, e outra pequena, osegundo glóbulo ou corpúsculo polar.

O primeiro corpúsculo polar pode-sedividir, originando dois corpúsculospolares.

4. PRINCIPAIS DIFERENÇAS

ENTRE ESPERMATOGÊNESE

E OVOGÊNESE

– O período germinativo é bemmais curto na ovogênese do que naespermatogênese.

– O período de crescimento émais lento e mais pronunciado naovogênese.

– No período de maturação, ca-da ovócito I produz um óvulo, en-quanto cada espermatócito I originaquatro espermatozoides.

– Na ovogênese, não existe umperíodo correspondente ao da esper- miogênese.

5. PARTICULARIDADES DAGAMETOGÊNESE HUMANA

A produção de espermatozoidescomeça na puberdade, ao redor dos12 anos, continuando durante toda avida e decrescendo com a idade.

Na mulher, a fase de multiplica-ção inicia-se no período fetal etermina na 15a. semana da vida fetal.

A fase de crescimento, que forma

os ovócitos I, perdura até o sétimomês da embriogênese.No sétimo mês, os ovócitos I ini-

ciam a divisão I da meiose, formandoos ovócitos II.

A segunda divisão da meiose sóacontece quando o ovócito II éfecundado.

6. OS GAMETAS HUMANOS

❑ Os Espermatozoides

e o Óvulo

• EspermatozoideEm cada ejaculação, um homem

elimina de 200 a 300 milhões deespermatozoides, que permanecemvivos durante 4 a 5 dias no interior doaparelho reprodutor feminino (Fig. 2).

• ÓvulosO óvulo é uma célula esférica

com 1 mm de diâmetro. Contém umnúcleo com 23 cromossomos e abun-dante citoplasma, onde aparece ovitelo, substância nutritiva que seráusada pelo futuro embrião (Fig. 2).

Fig. 2 – Os gametas.



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1. ABERRAÇÕESCROMOSSÔMICAS

Aberrações cromossômicas sãoalterações no número ou na estruturados cromossomos.

Também chamadas de mutaçõescromossômicas, produzem modifica-ções fenotípicas nos portadores.

2. MODIFICAÇÕES DENÚMERO OUHETEROPLOIDIAS

Cada espécie tem um númerocaracterístico de cromossomos. Ge-ralmente os organismos são diploi-des, com dois grupos de cromos-

somos homólogos: um dos grupos ougenoma é doado pelo pai, sendo ooutro genoma proveniente da mãe. Asmutações cromossômicas numéricasenvolvem modificações no númerocromossômico da espécie e podemser divididas em euploidias eaneuploidias.

❑ EuploidiaConsiste na variação numérica do

conjunto (genoma básico de cromos-

somos designados por n), compreen-dendo a haploidia e a poliploidia.

❑ Haploidia ou monoploidiaOcorre quando os organismos

possuem apenas um genoma, sendodesignados por n. São haploides osmachos de abelhas e vespas, origina-dos de processos partenogenéticos.Naturalmente não há dominância e re-cessividade nos haploides, enquantoa gametogênese é desprovida de

meiose.

❑ PoliploidiaÉ a existência de três ou mais

conjuntos cromossômicos básicosnas células. Tais organismos são de-signados por triploides (3n), tetra-ploides (4n), pentaploides (5n) etc.

Os poliploides podem ser autopo-liploides e alopoliploides.

Os autopoliploides apresentamtrês ou mais genomas de uma mesma

espécie. Podem surgir em conse-

O quadro abaixo resume as principais aberrações cromossômicas.

quência de anomalia da meiose ou damitose.

Veja como acontece a poliploidiaem drosófilas (Fig. 1).

Os alopoliploides originam-se daduplicação dos genomas de um híbri- do diploide resultante de cruzamentointerespecífico (Fig. 2).

3. ANEUPLOIDIA

Consiste na variação numéricanão de grupos inteiros de cromos-somos, mas somente de parte do gru-po. A origem dos aneuploides édevida à desigual distribuição decromos– somos na meiose. Tal fenô-meno é conhecido por não disjunção.

Fig. 1 – A poliploidia em drosófilas.

Fig. 2 – A formação de um alopoliploide.

MÓDULO 12 Aberrações Cromossômicas Numéricas



56 –

Assim, se dois cromossomos ho-mólogos não pareiam na divisão I dameiose, podem se deslocar para omesmo polo celular. A divisão II for-mará, então, células, uma com umcromossomo a mais e outra com um amenos. A união dessas células comum gameta normal produz, respec-ivamente, um trissômico ou um mo-

nossômico (Fig. 3).A aneuploidia pode ser dividida

em monossomia, polissomia e nulisso-mia.

4. MONOSSOMIA

Consiste na perda de um únicocromossomo, sendo representada por2n – 1. Na espécie humana, ocorre aSíndrome de Turner, em que as mu-lheres afetadas perdem um cromos-somo X. Tais mulheres são 45, X emvez de 46, XX.

A Síndrome de Turner apresentaos seguintes sintomas clássicos: mu-lheres quase sempre com ovários resi-duais, baixa estatura, amenorreia,

infantilismo genital, subdesenvolvi-mento dos caracteres sexuais se-cundários, frequentemente pescoçoalado, coartação da aorta e anomaliados dedos.

5. POLISSOMIA

Consiste no acréscimo de um,dois ou mais cromossomos a um ge-noma. Assim, temos a trissomia (2n +1), tetrassomia (2n + 2), pentassomia(2n + 3) etc.

Na espécie humana, menciona-mos o mongolismo ou Síndrome deDown, em que o indivíduo apresentaum autossomo a mais, o de número21. As fórmulas cromossômicas são47, XX, + 21 (mulher) e 47, XY, + 21(homem).

Essa síndrome se manifesta porum grande número de sintomas quevariam bastante de indivíduo paraindivíduo. Entre os principais, citamos:QI de 15 a 29, prega palpebral pre-sente, inflamação das pálpebras, pre-ga transversal contínua na palma dasmãos, uma única prega no dedo mí-nimo. O autossomo extra é o 21.

Outra trissomia, que só ocorre nohomem, é a Síndrome de Klinefelter,

em que o indivíduo é 47, XXY, apre-sentando um cromossomo X extra.

Na Síndrome de Klinefelter, o ho-mem apresenta testículos pequenos eatrofiados, caracteres sexuais mascu-linos pouco desenvolvidos, corpoeunucoide e retardamento mental.

6. NULISSOMIA

É a perda de um par de cromos-somos homólogos, sendo represen-tada por 2n – 2.

O resultado, geralmente, é letalpara os diploides (2n – 2). Porém, al-guns poliploides podem perder doishomólogos de um grupo e aindasobreviver.

No trigo, são conhecidos diversosnulissômicos de hexaploides (6n – 2).Fig. 3 – Aneuploidias.



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Fig. 1 – A deficiência.

MUTAÇÕESCROMOSSÔMICASESTRUTURAIS

As mutações ou aberrações es-truturais envolvem alterações no nú-

mero ou no arranjo dos genes nocromossomo e podem ser divididasem deficiência, inversão, duplicaçãoe translocação.

❑ Deficiência ou deleçãoTrata-se da perda de uma parte docromossomo, podendo ser terminalou intercalar. O fragmento sem centrô-mero (acêntrico) não se prende aofuso, perdendo-se na divisão celular

subsequente. O cromossomo defi-

ciente fica sem a informação genéticacontida no fragmento perdido.O exemplo clássico da deleção naespécie humana é a síndrome do mia-do de gato (cri du chat) , na qual seperde uma parte do cromossomonúmero 5.A síndrome é assim chamada pelofato de o choro dos afetados lembrarum gato miando. O afetado apresentaretardamento mental e neuromotorgrave, bem como hipotrofia muscular.Ainda na espécie humana, existe aleucemia mieloide crônica, provocadapor uma deficiência no cromossomo22, também chamado de cromos-somo Philadelphia (Fig. 1).

InversãoConsiste em duas fraturas

cromossômicas seguidas da recons-tituição com o pedaço entre elas in-vertido. Se ocorre em um único braçodo cromossomo, é chamada de para-cêntrica; se envolve o centrômero,ela é pericêntrica.

Geralmente, a inversão não leva aum fenótipo anormal. Interferindo com

o pareamento de homólogos, a in ver-são pode suprimir o crossing-over,

pois as inversões têm um significadoevolutivo (Fig. 2).

❑ DuplicaçãoÉ a presença de um segmento

extra de cromossomo, de maneira queuma sequência gênica aparece emduplicata. Resulta de um crossing-

over com uma troca de pedaços desi-guais entre cromossomos homólogos

(Fig. 3). Fig. 2 – A inversão.

Fig. 3 – Duplicação e deficiência.

Um exemplo clássico de duplica-ção acontece no cromossomo X dedrosófila, no qual um segmento é res- ponsável pela forma normal do olho.Quando tal segmento é duplicado,forma-se um olho reduzido, conhecidopor “bar”.

❑ TranslocaçãoÉ a transferência de parte de um

cromossomo para um cromossomonão homólogo. Pode ser paracêntricae pericêntrica (Fig. 4).

Fig. 4 – A translocação.

MÓDULO 13 Aberrações Cromossômicas Estruturais



58 –

A quebra de um cromossomo pro-duz um fragmento sem centrômeroacêntrico) e outro com centrômerocêntrico). Na translocação para-

cêntrica, o fragmento acêntrico sol-da-se a um fragmento cêntrico, re-compondo dois cromossomos queêm centrômero. Na translocaçãopericêntrica, os fragmentos cên-

ricos soldam-se um ao ou tro e osacêntricos também se juntam: um doscromossomos translocados fica di-cêntrico (com dois centrômeros) eoutro acêntrico (Fig. 5).

Fig. 5 – Tipos de translocação.

O cromossomo acêntrico tende aperder-se e o dicêntrico tende a rom-per-se, pois na anáfase os dois cen-rômeros podem migrar para os polos

opostos. Por isso, é raro encontrar nascélulas os produtos das translocaçõespericêntricas, enquanto os resultadosdas translocações paracêntricas po-dem persistir em todas as células doorganismo, como já se encontram naespécie humana.

No homem, uma translocação21/22 em 14/21 provoca a Síndromede Down.

❑ lsocromossomoOs isocromossomos são cromos-

somos aberrantes que mostram,simultaneamente, um braço com defi-ciência total e outro com duplicação

completa. Tais cromossomos resultamda divisão transversal e não longi-tudinal do centrômero (Fig. 6).

Fig. 6 – Formação de isocromossomos.

❑ Pareamento na meioseNa figura a seguir, observa-se o pareamento de cromossomos normais e

aberrantes na meiose (Fig. 7).

Fig. 7 – O pareamento na meiose.



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1. CARACTERÍSTICAS

As células procariotas têm comoprincipal característica a ausência deum núcleo diferenciado. Essas célulasaparecem nos organismos procarion-tes – as bactérias e as cianofíceas –pertencentes ao reino Monera . Estu-daremos as bactérias, os procariontesmais conhecidos.

❑ FormasAs bactérias assumem três for-

mas básicas: coco (esférica), bacilo(bastonete) e espirilo (helicoidal).Quando os cocos se associam, for-mam os diplococos (um par de co-

cos), estreptococos (fileira decocos) e estafilococos (cacho decocos). Várias outras formas podemexistir, como, por exemplo, o vibrião,bastante recurvado, em forma devírgula (Fig. 1).

❑ FlagelosExistem bactérias que se locomo-

vem pelos apêndices filiformes, os fla-gelos, nunca encontrados nos cocos.

Em relação ao número e à dispo- sição dos flagelos, as bactérias po-

dem ser classificadas em: monotrí -quias (um flagelo polar), lofotrí quias(um tufo de flagelos), anfitríquias(um flagelo ou um tufo em cada polo)e peritríquias (flagelos em toda asuperfície) (Fig. 2).

Fig. 2 – Classificação de acordo com os flagelos.

Fig. 1 – Formas de bactérias.

❑ TamanhoAs células procariotas apresen-

tam pequena dimensão. Assim, as for-mas esféricas possuem um diâmetroque varia de 0,2 a 5 micrômetros, aopasso que os bastonetes alcançam

de 2 a 5 micrômetros de comprimento.❑ Fímbrias

As fímbrias ou pili são apêndicesfilamentosos, de natureza proteica,mais finos e curtos do que os flagelos.Nas bactérias que sofrem conju-gação, as fímbrias funcionam comopontes citoplasmáticas, permitindo apassagem do material genético.

2. ESTRUTURA CELULARNa estrutura de uma bactéria, dis-

tinguimos: parede celular, cápsula,membrana plasmática, citoplasma enucleoide (Fig. 3).

❑ Parede celularExternamente a célula bacteriana

é envolvida por uma parede celular,constituída por um complexo muco-peptídico, formando um envoltório ex-tracelular rígido responsável pelaforma das bactérias (Fig. 4).

❑ CápsulaExistem bactérias que secretam a

cápsula, uma camada de consistênciamucosa, formada por polissacarídeos.É encontrada principalmente nasbactérias patogênicas, protegendo-ascontra a fagocitose.

❑ MembranaplasmáticaRevestindo o citoplasma, aparece

a membrana plasmática, com a mes-ma estrutura e função encontradasnas células eucarióticas.

Fig. 3 – A estrutura celular da bactéria.

MÓDULO 14 As Células Procariotas



60 –

CitoplasmaO citoplasma bacteriano é consti-

tuído por hialoplasma e ribossomos,estando ausente qualquer outro orga-noide celular. Os ribossomos apare-cem isolados ou associados emcadeias chamadas polissomos. Apa-recem inclusões formadas pelo acú-mulo de alimento.

NucleoideChamamos de nucleoide ao equi-

valente nuclear das bactérias, consti-tuído por uma única molécula de DNA.Muitas bactérias apresentam os e-pissomos ou plasmí deos, molé-culas de DNA, geralmente circulares,capazes de replicação independentedo nucleoide.

3. ESPOROS

Em condições ambientais desfa-voráveis, as bactérias dos gêneros

Clostridium, Bacilus e Sporosarcina

originam os esporos, que são estru-turas de resistência. Formados inter-namente (endosporos), contêm, nointerior de uma espessa membrana, oDNA e enzimas. Altamente resisten- tes à dessecação, os esporos germi-nam em condições favoráveis (Fig. 5).

4. DIVISÃO CELULAR

O principal método reprodutivodas bactérias é a divisão celular. Taldivisão envolve replicação do DNA,apoiado no mesossomo, crescimentoe separação das células, através deum septo transversal. Em condiçõesideais, ocorre uma divisão a cadavinte minutos.

5. TRANSMISSÃO GENÉTICA

Nas bactérias, a transmissão ge-nética ocorre no processo de con-

jugação. Esse processo consiste napassagem de plasmídeos de uma cé-lula para outra através das fímbrias.O epissoma ou plasmídeo é chama-do de fator sexual (F). A bactéria queenvia F é chamada de macho ou F+.A fêmea F– é a bactéria receptora,que, assim, se transforma em F+ epode transferir o plasmídeo.

6. MICOPLASMAS

Os micoplasmas são os menores(0,2 a 0,4 µm) e os mais simples pro-cariontes que podem ter vida livre ecrescer em meios de cultura. Diferemdas bactérias por não apresentaremparede celular. Produzem doençasrespiratórias como a pneumonia; por

essa razão, antigamente, eram co-nhecidos como organismos pleurop-neumonídeos ou PPLO (pleuro -

pneumoniae like organis ms ).

Fig. 4 – Os envoltórios celulares da bactéria. Fig. 5 – Bactéria com esporo.



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1. O POLIIBRIDISMO

Falamos em poliibridismo quandoanalisamos, simultaneamente, a he-rança de três ou mais caracteres. Co-mo veremos, não há necessidade dese realizar o cruzamento completopara a obtenção dos resultados.

2. DETERMINAÇÃODO NÚMERO DETIPOS DE GAMETAS

Quando se deseja saber o núme-ro de gametas que um indivíduo pro-

duz, conhecendo-se o seu genótipo,usa-se a seguinte expressão:Número de gametas = 2n

sendo n o número de hibridismos exis-tentes no genótipo.

Exemplos:

3. DETERMINAÇÃODOS TIPOS DE GAMETAS

Para facilitarmos a determinaçãode todas as combinações gênicas

existentes nos gametas, podemos apli-car o sistema de ramificação dicotô-mica. Assim, determinaremos os tiposde gametas produzidos por um in- divíduo tetraeterozigoto: AaBbCcDd.

4. DETERMINAÇÃO DAFREQUÊNCIA DE QUALQUERCLASSE GENOTÍPICA

Poderá ser feita facilmente, seanalisarmos os caracteres indepen-dentes e multiplicarmos as frequên-

cias para os aspectos desejados.

GenótiposNo. de Tiposde gametas

AA bb cc dd EE 20 = 1

AA Bb cc DD ee 21 = 2

AA BB Cc DD Ee 22 = 4Aa BB Cc Dd ee 23 = 8

Aa bb Cc Dd Ee 24 = 16

Aa Bb Cc Dd Ee 25 = 32

5. DETERMINAÇÃO DA FREQUÊNCIADE QUALQUER CLASSE FENOTÍPICA

Procede-se de maneira idêntica, analisando-se os caracteres indepen-dentes e multiplicando-se as frequências para os aspectos desejados.

Para exemplificar, considere, emervilhas, os seguintes genes:

V – semente amarelav – semente verde

R – semente lisar – semente rugosaB – flor vermelhab – flor branca

Vejamos um exemplo prático: dado o cruzamento AaBbCCtt x AabbccTt,qual será a frequência (ou probabilidade) de nascer um indivíduo de genótipoaaBbCctt?

No cruzamento VvRRBb x Vvrrbb, qual será a probabilidade de se obter

uma planta de semente verde-lisa e flor branca?

Cruzamentos Geração Frequência desejada

AA x Aa AA, Aa, Aa e aa P(aa) = 1/4

Bb x bb Bb e bb P(Bb) = 1/2

CC x cc Cc P(Cc) = 1

tt x Tt Tt e tt P(tt) = 1/2

P(aa Bb Cc tt) = 1/4 x 1/2 x 1/2 = 1/16

Cruzamentos Geração Frequência desejada

Vv x VvVv Vv Vv vv

3/4 amarela 1/4 verdeP (verde) = 1/4

RR x rrRr

1 lisaP (lisa) = 1

Bb x bbBb bb

1/2 vermelha 1/2 vermelhaP(branca) = 1/2

P (verde, lisa e branca) = 1/4 x 1 x 1/2 = 1/8

FRENTE 2 Genética

MÓDULO 11 Poliibridismo



62 –

1. CONCEITOOs casos de herança até agora

estudados envolviam sempre carac-teres determinados por dois alelos,um dominante e outro recessivo. Exis-tem, entretanto, casos de herança em

que um caráter é determinado pormais de dois alelos, constituindo umasérie de alelos múltiplos. Tais alelossão produzidos por mutação de umgene inicial e ocupam o mesmo lócusem cromossomos homólogos. As re-ações entre os diversos alelos dasérie são variáveis, podendo exis tirdominância completa e incompleta.

Resumindo: alelos múltiplos sãoséries de três ou mais formas alterna-tivas de um mesmo gene, localizados

no mesmo lócus em cromossomoshomólogos e interagindo dois a doisna determinação de um caráter.

2. EXEMPLOSSuponha um gene A sofrendo

mutações e produzindo uma série de4 alelos: A, a1, a2 e a3.

Como tais genes são alelos, ocu-pam o mesmo lócus em cromosso-mos homólogos e cada indivíduo só

poderá ter um par de genes, determi-nando dez genótipos (Fig. 1).

Fig. 1

3. A COR DAPELAGEM EM COELHOSEm coelhos domésticos, a cor da

pelagem é determinada por uma sé-rie de alelos múltiplos, possibilitando4 fenótipos:

1) Selvagem ou aguti, com pela -gem cinza-escura.

2) Chinchila, com pelagem cin za-clara.

3) Himalaia, com pelagem branca

e extremidades (patas, rabos, orelhase focinho) pretas.

4) Albino, sem pigmento. Damos,a seguir, os resultados dos cruzamen -tos de parentais (P) homozigotos e oendocruzamento de F1.

Os cruzamentos mostram a exis-tência de 4 alelos com a seguinte re-lação de dominância:

C (selvagem) > cch (chinchila) >> ch (himalaia) > ca (albino)

As relações genotípicas e fenotí-picas são:

4. O SISTEMA ABOUm exemplo clássico de alelos

múltiplos aparece no sistema sanguí-neo ABO no homem. Nele atuam 3alelos IA = IB > i. Veja agora os ge-nótipos e correspondentes fenótipos.

5. O NÚMERODE GENÓTIPOSComo verificamos, existem 3 ale-

los e 6 genótipos no sistema ABO e 4alelos e 10 genótipos na pelagem decoelhos. Note que, à medida que o

número de alelos aumenta, crescerapidamente o número de genótipos.

P F1 F2

Selvagem xChinchila

Selvagem3 Selvagem:1 Chinchila

Selvagem xHimalaia

Selvagem3 Selvagem:1 Himalaia

Selvagem xAlbino Selvagem 3 Selvagem:1 Albino

Chinchila xHimalaia

Chinchila3 Chinchila:1 Himalaia

Chinchila xAlbino

Chinchila3 Chinchila:

1 Albino

Himalaia xAlbino

Himalaia3 Himalaia:

1 Albino

Fenótipo Possíveis genótipos

Selvagem CC – Ccch – Cch – Cca

Chinchila cchcch – cchch – cchca

Himalaia chch – chca

Albino caca

Genótipos Possíveis genótipos

IAIA ou IAi Grupo AIBIB ou IBi Grupo B

IAIB Grupo AB

ii Grupo O

Número de Genótipos

Número de alelos Total Homozigotos Heterozigotos

3 (A, a1 e a2) 6 3 (AA, a1a1 e a2a2) 3 (Aa1, Aa2 e a1a2)

4 (A, a1, a2 e a3) 10 4 (AA, a1a1, a2a2 e a3a3) 6 (Aa1, Aa2, Aa3, a1a2, a1a3 e a2a3)

5 (A, a1, a2, a3 e a4) 15 5 (AA, a1a1, a2a2, a3a3 e a4a4) 10 (Aa1, Aa2, Aa3, Aa4, a1a2, a1a3,a1a4, a2a3, a2a4, a3a4)

n

n (n + 1)

—————2 n

n (n – 1)

—————2

MÓDULO 12 Alelos Múltiplos



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1. IMUNIZAÇÃO

Os seres vivos possuem uma pro-priedade chamada imunização, pormeio da qual podem:

1 – destruir células de agentes in-

fecciosos, como os micro-organismos;2 – destruir ou eliminar moléculas,

como as toxinas produzidaspelas bactérias;

3 – eliminar tecidos estranhos aoorganismo, como a rejeiçãode transplantes.

Tais processos envolvem reaçõesdo tipo antígeno-anticorpo.

2. ANTÍGENOS E ANTICORPOS

Antígenos são substâncias quepodem estimular a produção de umanticorpo e reagir especificamentecom o próprio.

Um antígeno típico é uma proteínaou um polissacarídeo, ou um complexocontendo ambas as substâncias. Oanticorpo é sempre uma proteínadenominada imunoglobulina. Coma formação do complexo antígeno-an-ticorpo, inicia-se uma série de reaçõesque visam à remoção do antígenoestranho ao organismo. Esses pro-cessos constituem a resposta imune.

3. A PRODUÇÃODOS ANTICORPOS

A célula-mestra no reconheci-mento de um antígeno e na formaçãode anticorpos é um tipo de leucócitoconhecido como linfócito.

Existem dois tipos de linfócitos: Te B. Os linfócitos T devem passar pelotimo a fim de sofrer um processo dematuração. O timo é um orgão linfoi-de esponjoso e bilobado situado aci-ma do coração, logo atrás do esterno.Os linfócitos T não produzem anticor-pos e atuam na imunidade celular,como é o caso da rejeição de órgãostransplantados, além de influenciarema atividade dos linfócitos B. Estes nãonecessitam de passagem pelo timo e

são responsáveis pela produção deanticorpos circulantes, realizando achamada imunidade humoral e atuan-do principalmente na lise de micro-organismos e na neutralização devenenos de animais peçonhentos etoxinas bacterianas. Ao ser formado,o linfócito, ainda imaturo, apresenta nasuperfície uma série de anticorposespecíficos. Quando esse linfócito en-contra um antígeno específico para osseus anticorpos, acontece a união

entre antígenos e anticorpos. O linfó-cito é, então, ativado e sofre divisãode diferenciação, pro duzindo dois ti-

pos de células: os plas-

Fig. 1 – A produção de anticorpos.

Se houver uma segunda injeçãodo antígeno, ocorre a resposta secun- dária, em que a produção de anticor-pos é mais rápida e atinge níveis maiselevados (Fig. 2).

Fig. 2 – Respostas imunológicas.

A resposta secundária envolve a

ação das células de memória; porisso, é chamada de anamnésica.

5. TIPOS DE IMUNIZAÇÃO

❑ Imunização AtivaTrata-se da produção de anticor-

pos pelo próprio indivíduo que rece-beu antígenos. A imunização ativapode ser natural ou artificial.

a) Natural: ocorre quando oantígeno penetra naturalmente no or-

ganismo nos processos infecciososprovocados por vírus, bactérias etc.b) Artificial: é determinada pela

inoculação proposital de antígenos. Avacina é constituída pelo agente in-feccioso enfraquecido ou por toxinaspor ele produzidas. A vacina contémantígenos específicos, sendo utiliza dacomo um agente profilático.

Quando um micro-organismo pe-netra em pessoas vacinadas, já en-contra os anticorpos que inativam os

antígenos por ele produzidos.

❑ Imunização PassivaConsiste na inoculação, no orga-

nismo, de anticorpos produzidos poroutro organismo contra o correspon-dente agente infeccioso. Constitui umprocesso de soros terapêuticos. Asoroterapia é utilizada durante a faseaguda de uma infecção. Salienta-seque o anticorpo inoculado só protegepor tempo relativamente curto, sendo

logo destruído e eliminado.

mócitos e as células dememória. As primeirasproduzem os anticorposcirculantes e as de me-mória persistem na circu-lação, secretandoanticorpos após reagiremcom os antígenos específi-

cos (Fig. 1).

4. RESPOSTAPRIMÁRIA ESECUNDÁRIA

Quando ocorre a primei-ra injeção de um antígeno,após uma semana começaa produção de anticorposem um nível pouco elevado,diminuindo a seguir: é a

resposta primária.

MÓDULO 13 Noções de Imunização



64 –

1. OS GRUPOS SANGUÍNEOS

Quando se injeta sangue de umndivíduo em outro, realizando-se achamada transfusão, podem sobreviracidentes mais graves e até a morte.

sso se dá porque há certa incompa-ibilidade entre as hemácias de deter-

minados indivíduos e o plasma deoutros, que se caracteriza por umaaglutinação, ou seja, reunião de he-mácias em massas mais ou menoscompactas, de tamanho variável, quepodem obstruir capilares provocandoembolias. Há também he mólise, istoé, desintegração de hemácias comiberação de hemoglobina, da qualuma parte será excretada e outraproduzirá bilirrubina.

2. O SISTEMA ABO

Foi o austríaco Landsteiner que,em 1900, descobriu os grupos san-guíneos do sistema ABO, ao misturaro sangue de algumas pessoas com osoro sanguíneo de outra. Verificavaque, em alguns casos, ocorria aglu-tinação dos glóbulos vermelhos, isto

é, reunião deles em grumos, seguidade destruição. Com essa descoberta,ornou-se possível explicar por que asransfusões de sangue às vezes

matavam (quando ocorria aglutinaçãonos vasos capilares de pessoasransfundidas) e às vezes nada

acontecia. Assim é que Landsteinermostrou que a aglutinação era amanifestação de uma reação do tipoantígeno-anticorpo, encontrando-se o antígeno nas hemácias e o

anticorpo no soro, mas com a parti-cularidade de o anticorpo ser natural,ou seja, não necessitar da pre- sençado antígeno para ser produzido. Oantígeno foi chamado agluti-nogênio, e o anticorpo, aglutinina.

Classificaçãodo Sistema ABO

Landsteiner encontrou dois aglutinó-genos: A e B, e duas aglutininas cor-

respondentes, designadas anti-A eanti-B. É evidente que, se os glóbulos

de um indivíduo possuírem um ououtro dos antígenos, o soro do mes-mo indivíduo não poderá conter ocorrespondente anticorpo, pois, sehouvesse a coexistência, ocorreria aaglutinação das hemácias. Assim, o

tipo sanguíneo das pessoas pode serclassificado em quatro grupos, deacordo com o quadro a seguir.

❑ A Determinação do Grupo

Fig. 1 – Determinação dos grupos

san guí neos ABO por aglutinação em lâmina.

O processo de determinação dogrupo sanguíneo tem base na agluti-nação ou não das hemácias, quandomisturadas com os soros anti-A e anti-B.

1.o) Coloca-se num lado de umalâmina de microscopia uma gota desoro anti-A e, no outro, uma gota desoro anti-B.

2.o) Sobre cada gota de soro,

coloca-se uma gota de sangue a seridentificado e observa-se o resultado:

• se não houver aglutinação emnenhum dos lados, o sangue em exa-me é do grupo O;

• se aglutinar dos dois lados, osangue é AB;

• se aglutinar somente com osoro anti-A, é do grupo A;

• se aglutinar somente com osoro anti-B, é do grupo B.

❑ A Herança do Grupo ABOOs grupos sanguíneos ABO são

determinados por uma série de trêsalelos múltiplos: IA, IB e i.

O gene IA determina a formaçãodo aglutinogênio A.

O gene IB determina a formação

do aglutinogênio B.O gene i não forma aglutinogênio.Entre os alelos IA e IB, não há

dominância. Quando juntos, ambosmanifestam seu efeito e a pessoa é dotipo AB.

Por outro lado, tanto IA como IB

são dominantes em relação a i e, so -mente quando os alelos IA e IB não es-tiverem presentes, o indivíduo será dotipo O.

O quadro abaixo resume a heran-

ça ABO.

GrupoSanguíneo(fenótipo)

Aglutino-gênio

(hemácias)

Aglutinina(soro)

A A anti-B

B B anti-A

AB A e B —

O —anti-Aanti-B

GrupoSanguíneo

Genótipos

Tipo A IAIA ou IAi

Tipo B IBIB ou IBi

Tipo AB IAIB

Tipo O ii

MÓDULO 14 O Sistema ABO



– 65

1. CONCEITO DE EXCREÇÃO

Excreção é o processo de elimi-nação de substâncias que são pro du-zidas em excesso no organismo.Essas substâncias resultam da ativi-dade (metabolismo) celular.

As células estão sempre em ativi-dade; mesmo que não estejam emcrescimento ou em movimento, estãoconstantemente sintetizando e de-compondo substâncias. Essas ativi-dades dão origem a subprodutos quenão podem ser utilizados e que, se

acumulados em grandes quantida-des, seriam prejudiciais ao organismo.

❑ Principais excretasAs principais excretas são:– CO2 (dióxido de carbono);– H2O (água);– sais;– bile;– NH3 (amônia);– CO (NH2)2 (ureia);– C5H4N4O3 (ácido úrico);– creatinina.

A amônia, a ureia e o ácido úricosão provenientes do metabolismo dosaminoácidos.

Denomina-se homeostase acapacidade que tem o organismo demanter seu meio interno em estado deequilíbrio dinâmico.

A homeostase é essencial para avida, e a manutenção de um meio in-terno equilibrado depende tanto dosistema excretor quanto dos sistemasdigestório e circulatório. Nos animais

que têm sistema circulatório, as subs-tâncias que devem ser removidas sãotransportadas pelo sangue. Podemosdizer, portanto, que o sistema excre-tor funciona de modo que mantémpraticamente constan te a composiçãodo sangue.

2. EXCREÇÃONOS INVERTEBRADOSNos protozoários em geral e nos

pluricelulares mais simples (poríferos

e celenterados), a excreção ocorrepor simples difusão.

Ameba (protozoário dulcaquícola).

Alguns protozoários de água do-ce apresentam outro mecanismo ex-cretor. Neles há estruturas chamadasvacúolos contráteis ou pulsá-teis, cuja principal função é removero excesso de água que entra na cé-lula por osmose. Esse excesso é cole-tado nesses vacúolos que se con- traem periodicamente e expulsam seuconteúdo para o meio. Neles foram

encontradas pequenas quantidadesde amônia, o que indica a função real- mente excretora de tais vacúolos.

Os vermes achatados (platielmin-tos) enfrentam o mesmo problemados protozoários de água doce, ouseja, é o excesso de água que sedifunde para o interior das células eque deve ser eliminado. Na planária,o CO2 e a maior parte da amônia(NH3) são excretados por difusão.

Para remover o excesso de água,a planária tem um sistema constituídopor um conjunto de tubos ramificados,terminando as ramificações menoresem uma célula especializada, a célu-la-flama. Cada célula-flama abre-seem uma cavidade onde se projetamdiversos flagelos, cujo movimentoleva a água para os canais excre-tores. O nome “célula-flama” deve-seao movimento dos flagelos internosque possui.

A célula-flama também é denomi-nada solenócito e ocorre nos cefa-locordados (ex.: anfioxo).

Os asquelmintos apresentam doistipos de sistema excretor: o simples eo duplo. O simples aparece nos as-quelmintos de vida livre e é constituídopor uma grande célula ventral e an-terior, com um ducto que se abreposteriormente na linha mediana. Nosistema duplo, também conhecido por“tubos em H”, existem dois canais quecorrem ao longo das linhas laterais. Na

parte anterior, os dois tubos unem-se eformam um único, que se abre na li-nha mediana ventral. Cada tubo éconstituído por uma única célula cana- liculada. As paredes dos tubos absor-vem por osmose os catabólitos, quesão enviados para o poro excretor.

Os crustáceos apresentam umpar de glândulas verdes situadoventralmente na cabeça, anterior emrelação ao esôfago.

Em cada glândula verde, distin-guem-se o saco terminal, o labirinto,o tubo branco, a bexiga e o poro ex-cretor.

O saco terminal é uma cavidadede natureza celomática, em contatocom o labirinto, uma estrutura de corverde, também chamada córtex,constituída por numerosos canículosanastomosados, ficando o conjuntocom uma consistência esponjosa. Dolabirinto sai o tubo branco, decontorno sinuoso, dilatando-se naextremidade e formando a bexigacom um curto ducto terminado em

FRENTE 3 Biologia Animal

MÓDULO 11 O Sistema Excretor



66 –

poro excretor, situado na base daantena. As glândulas verdesabsorvem catabólitos do sangue e dosíquidos intersticiais.

Os anelídeos (vermes metameri-zados), como a minhoca, utilizam osistema circulatório como principalmeio de remoção do CO2 e tambémapresentam tubos excretores que se

dispõem em pares em quase todos ossegmentos do corpo (não ocorrem nosdois primeiros e no último); são deno-minados nefrídios.

Fluidos contendo as excretaságua e amônia) entram na abertura

em funil de cada tubo e são levados àporção terminal deste, que é circun -dada por numerosos vasos sanguí -neos. A abertura configura-se na ca-vidade do corpo, de onde as excretassão coletadas. A parte final do tubo

abre-se em um poro na parede do cor-po, por onde as excretas são elimi-nadas.

Os moluscos também apresentamnefrídios.

Os insetos utilizam-se de diferen -es mecanismos de excreção: o dióxi-

do de carbono é eliminado pelastraqueias; as excretas nitrogenadas

são eliminadas através de estruturasespecializadas, os túbulos deMalpighi. Uma das extremidades de-semboca no intestino e a outra se alojanas lacunas do sistema sanguíneo.Retiram do sangue os produtos de ex-creção e os transferem para o tubodigestório, de onde os catabólitos sãoeliminados, pelo ânus, com as fezes.

Nematoide – sistema excretor em H.

Glândula verde de crustáceo.

Excreção na planária.

A principal excreta nitrogenadados insetos é o ácido úrico. O fato deser praticamente insolúvel em água éa propriedade mais importante dessasubstância, pois não requer água paraconservar os cristais de ácido úrico nointerior dos seus tubos excretores.Esses cristais passam para o tubo di-gestório e daí são eliminados, pelo

ânus, com as fezes.

Nefrídio de um anelídeo.

Tubo de Malpighi na barata.

Os miriápodos e os aracnídeostambém apresentam túbulos deMalpighi.

Os aracnídeos, além dos túbulos

de Malpighi, apresentam um ou doispares de glândulas coxais excretoras,situadas no assoalho do cefalotórax.Essas glândulas são consideradashomólogas às glândulas verdes doscrustáceos.

3. CLASSIFICAÇÃODOS ANIMAIS QUANTOÀ PRINCIPAL EXCRETANITROGENADAA amônia é muito tóxica para as

células, a ureia é menos tóxica do quea amônia e o ácido úrico praticamen-te não é tóxico.

O fato de os insetos excretarem oácido úrico, e não amônia ou ureia, éuma adaptação para a vida no meioambiente terrestre, onde a economiahídrica é vital para a sobrevivência.

A amônia é a excreta nitrogenadade animais de pequeno porte que dis-põem de muita água. A ureia, como aamônia, também necessita de água

para sua eliminação; portanto, sua ex-creção ocorre em animais que dis-



– 67

1. EXCREÇÃONOS MAMÍFEROSNos animais mais evoluídos, a ex-

creção ocorre por meio de diversos

órgãos. No homem, por exemplo, osrins formam a urina, que é uma so-lução de excretas nitrogenadas emágua; a pele excreta o suor, que étambém um produto de excreção; ofígado elimina a bile, fluido que con-tém excretas, os pigmentos biliares;os pulmões excretam água e dióxidode carbono.

❑ O rimA unidade morfológica e funcional

do rim é chamada néfron. Cada rimapresenta cerca de 1 milhão de néfrons.

O néfron é constituído pelaarteríola aferente, glomérulo deMalpighi, arteríola eferente, cápsulade Bowman, túbulo contornado

proximal, alça de Henle e túbulocontornado distal. Os túbulos distaisde vários néfrons de sembocam emductos coletores. Os vários coletoresdesembocam na pelve do rim. Dapelve partem para o ureter, que sedirige para a bexiga urinária. A urina éformada continuamente no rim eacumulada na bexiga urinária.

A formação da urina, que ocorrenos néfrons, deve-se aos processos:filtração glomerular, reabsor-

ção e secreção tubular.

❑ Filtração glomerularOcorre na cápsula de Bowman: o

sangue que chega aos capilares san -guíneos do glomérulo pela arteríola

aferente é forçado pela pressão san -guínea contra as paredes do capilare da cápsula (paredes semipermeá-veis); desse modo, uma parte doplasma sanguíneo extravasa, ou seja,é filtrada para o interior da cápsula.

O líquido filtrado tem composiçãoquímica semelhante à do plasma san -guíneo, diferindo deste pela ausênciade proteínas.

A pressão de filtração pode serobtida da seguinte maneira:

PF = PS – (PO + PC)

põem de água em quantidades sufi-cientes.

O homem excreta ureia dissolvidaem água em quantidade tal que a suaconcentração é bastante baixa.

Os peixes ósseos eliminam amô-nia, e os peixes cartilaginosos excre-tam ureia.

Os répteis e as aves, da mesma

maneira que os insetos, também eli-minam o ácido úrico como principalexcreta nitrogenada. Nesses animais,a excreção se dá com uma perda deágua muito pequena. Sob esse as-pec- to, insetos, aves e répteisajustam-se da mesma maneira à vidaterrestre, na qual, frequentemente, osuprimento de água é limitado.

Classificam-se os animais, quantoà principal excreta nitrogenada, emtrês grupos: amonotélicos, ureo télicos

e uricotélicos.Animais que vivem em ambienteterrestre não têm um suprimento ilimi-tado de água em contato tão próximocom seus tecidos, como é o caso dosaquáticos. Por ser bastante tóxica, aamônia produzida no metabolismonão pode ser acumulada. Assim, mui-tos animais terrestres desenvolveramprocessos para converter a amôniaem ureia ou ácido úrico.

De acordo com Needham, bioquí-

mico inglês, a excreção de ureia ouácido úrico é determinada pelas con-dições em que o embrião se forma. Oembrião do mamífero desenvolve-se

em estreito contato com o sistemacirculatório materno. Assim, a ureia,que é bastante solúvel, pode serremovida do embrião pela circulaçãomaterna e, a seguir, excretada.

Os embriões de ave e de réptildesenvolvem-se em um ovo de cascarígida e no meio externo (ovíparos).Os ovos são postos com água sufi -

ciente para mantê-los durante a in-cubação. A produção de amônia oumesmo ureia, em tal sistema fechado,poderia ser fatal porque tais excretassão tóxicas. Esses embriões produ-zem ácido úrico que, por ser insolú -vel, precipita e permaneceacumulado no alantoide (anexoembrionário). Tais características, tãonecessárias ao desenvolvimentoembrionário, são levadas poste- rior-mente ao indivíduo adulto.

O girino, que é aquático, excretaprincipalmente amônia. Entretanto, aosofrer o processo de metamorfose,torna-se um verdadeiro anfíbio e pas-sa muito tempo fora d’água. Durante ametamorfose, o animal começa a pro-duzir ureia em lugar de amônia e,quando a metamorfose se completa,a ureia passa a ser produto de

excreção predominante.Os peixes dipnoicos constituemoutro exemplo interessante. Enquantona água, excretam principalmenteamônia; quando o rio ou o lago se-cam, permanecem na lama e come-çam a estivar e acumular ureia comoproduto final nitrogenado. Quando aschuvas voltam, esses peixes ex-cretam uma grande quantidade deureia e iniciam novamente a excreçãode amônia.

Animais Ocorrência Observação

AmonotélicosNH3

Maioria dos inver tebrados aquáti-cos, teleósteos (peixes ósseos),protocordados.

Solúvel (muito tóxica).

UreotélicosCO(NH2)2

Peixes condrictes (cartilaginosos),anfíbios, mamíferos.

Solúvel (menos tóxicado que a amônia).

UricotélicosC5H4N4O3Insetos, répteis, aves. Insolúvel (não tóxica).

Classificação dos animais quanto à prin ci pal excreta nitrogenada.

MÓDULO 12 A Excreção Humana



68 –

em que:PF = pressão de filtração.PS = pressão hidrostática do san-

gue nos capilares.PO = pressão osmótica das pro-

teínas do plasma (pressão oncótica).PC = pressão hidrostática da cáp-

sula de Bowman.

Reabsorção renalO filtrado capsular formado nacápsula de Bowman flui ao longo dotúbulo renal (túbulo contornado pro-ximal, alça de Henle e túbulo contor-nado distal) e atinge o ducto coletor.Nesse trajeto, a maior parte da águae das substâncias nela dissolvidas éreabsorvida pelos capilares sanguí-neos; o restante do filtrado irá cons-tituir a urina.

Nos dois rins do homem, são pro-

duzidos por minuto cerca de 130 cm3

de filtrado capsular; porém, esse flui-do modifica-se bastante à medida queflui ao longo dos túbulos renais atéatin gir o ureter. Já a produção de uri-na é de cerca de 1 cm3 por minuto;

portanto, mais de 99% do filtrado éreabsorvido à medida que percorreos túbulos renais e os ductos cole-tores.

Muitas substâncias componentesdo filtrado capsular são necessáriasao organismo e não podem ser per-didas com a urina (como água, sais,substâncias alimentares etc.). Essas

substâncias são transportadas do in-terior do túbulo para o interior dos capilares peritubulares e contra um gradiente de concentração, isto é, deuma região de menor concentração(interior do túbulo) para uma de maiorconcentração (interior do capilar san-guíneo). Esse transporte, através dascélulas dos túbulos renais (reabsor-ção), é feito por meio do mecanismode transporte ativo.

A reabsorção ativa dos solutos ci-

tados pelos túbulos proximais é acom-panhada de uma reabsorção pas- siva do seu solvente – a água. Essemecanismo, denominado reabsor-ção obrigatória, é decorrente danecessidade de manter-se o equilíbrio

O néfron (unidade funcional do rim).

Rim completo.

❑ Secreção tubularAo longo do néfron, substâncias

indesejáveis podem ser eliminadaspelo sangue, diretamente no fluido dotúbulo renal. É o que ocorre, por exemplo, com o antibiótico que o indivíduodoente recebeu. Ele é secretadoativamente na urina em formação.

2. O FATOR NATRIURÉTICO

ATRIAL (FNA)Adolpho de Bold descobriu umhormônio denominado FNA. Trata-sede um composto químico produzidopelo átrio cardíaco. O FNA promoveuma vasodilatação da arteríola afe-rente e uma vasoconstrição simultâ-nea da arteríola eferente, aumentandoa pressão glomerular e o volume deurina produzida e contribuindo para adiminuição da pressão sanguínea.

3. CICLO DA ORNITINA

Os aminoácidos que não são uti-lizados na síntese proteica são trans-formados, para fornecer parte daenergia utilizada pelo organismo. Esseprocesso envolve a perda do grupoNH2. Os grupos NH2 reagem forman-do amônia. No fígado, a maior parteda amônia dá origem a um compostomenos tóxico, a ureia; desse modo,nos animais ureotélicos, a ureia éproduzida principalmente no fígado, apartir dos resíduos metabólicos de

amônia e de carbono, de acordo coma seguinte reação:

A ureogênese dá-se da seguintemaneira: uma molécula de amônia euma de CO2 combinam-se com aornitina, originando outro aminoácido,a citrulina. Este aminoácido se com-bina com uma molécula de áci doaspártico (uma segunda molécula de

amônia é consumida na produção doácido aspártico), formando a arginina,que reage com água, dando ureia eornitina. Note que temos aqui ummecanismo cíclico, que se denominaciclo da ornitina.

2NH3 + CO2 → H2N — C — NH2 + H2O||O

osmótico nessa região donéfron.

O mecanismo de reabsor-ção ao longo da alça de Henleacontece da seguinte maneira:o ramo ascendente é imper-meável à água, porém reabsor-ve sódio; dessa maneira, ofluido tubular torna-se menosconcentrado ao chegar aotúbulo contornado distal e aoducto coletor.

A permeabilidade à águadas paredes do túbulo distal edo ducto coletor é variável. As-sim, nessas porções, a reabsor-ção da água é controlada pelohormônio antidiurético (ADH).

O ADH faz aumentar a per-meabilidade da membrana, le-vando a uma maior reabsorçãode água. Na ausência do ADH,a membrana torna-se imper-meável à água, que, então, é eli-minada na urina. Essa absorçãode água controlada pelo ADH édenominada reabsorção fa-cultativa, porque depende so-mente das necessidades hídri-cas do organismo e não temrelação com a concentraçãodos solutos do fluido tubular.



– 69

1. GENERALIDADES

Os músculos apresentam as se-guintes funções:– sustentação;– locomoção (movimentação);

– fornecimento de calor (homeo-termos);– manutenção da forma;– pressão sanguínea (coração).Na minhoca, a sustentação é

exercida especialmente pelos múscu-los, pois ela não apresenta esqueleto.

A função de movimento devecompreender não somente os movi-mentos macroscópicos (visíveis facilmente), como também o movimentodos órgãos internos.

Podemos classificar os músculosem três tipos: liso ou visceral, cardía-co e estriado esquelético.

O músculo é constituído de umgrande número de fibras ou célulasque possuem cerca de 100 µm dediâmetro. A célula (esquema 2) apre-senta-se com estriação transversal.Observando-se uma célula isolada(em 3), nota-se que há inúmeras fi-brilas dispostas longitudinalmente noseu interior – são denominadas miofi-

brilas, com cerca de 1 µm de espes-sura. Nos esquemas 4, 5 e 6, aparecem, em aumento crescente, porçõesde uma miofibrila. A miofibrila apre-senta estriações transversais e taisestrias seguem um padrão definido: otrecho compreendido entre duas es-trias Z denomina-se sarcômero(unidade estrutural e fisiológica dacontração); estria Z é uma região decondensação de proteína; a faixa maisclara, situada entre duas bandas A,

chama-se banda I.

Estrutura do músculo estriado cardíaco de mamí fero.

As miofibrilas, vistas ao microscó- pio eletrônico, aparecem cons tituídas

por miofilamentos, com espessurade 50 Å a 100 Å. Esses miofilamentosinterdigitam-se de tal modo que seuarranjo determina as faixas A e I.

A banda A é composta de fila-mentos grossos de uma proteína – amiosina, que se imbrica com fila-mentos finos de outra proteína – a ac-tina. A banda I contém somente filamentos finos de actina. Os filamentosgrossos de miosina mostram ponteslaterais que se dirigem para os fila-

mentos finos de actina.2. MECANISMO DA

CONTRAÇÃO MUSCULAR

Segundo Huxley (Prêmio Nobel em1963), a contração muscular obedeceà teoria dos filamentos deslizantes.

De acordo com essa teoria, quan-do ocorre a contração, os miofilamen-tos de actina e miosina não seencurtam nem se esticam; eles desli-zam uns sobre os outros, de maneira

que os filamentos de actina se apro xi-

mam, diminuindo a faixa H. Observan-do a figura que se segue, notamosque a banda A não altera suas dimen- sões durante a contração e o rela-xamento, enquanto a banda I diminuide comprimento na contração e au-

menta no relaxamento.Como os únicos contatos obser-

váveis entre os miofilamentos são aspontes laterais, que partem dos miofi-la- mentos de miosina, admite-se quetais pontes sejam as responsáveis pelo deslizamento, deslocando-se osfilamentos de actina em relação aosde miosina.

A contração muscular.

❑ Dependênciado Sistema NervosoOs músculos estriados são esti-

mulados para a contração por impul-

sos nervosos. Dependem de impulsosprovenientes dos nervos medulares ecerebrais para iniciar sua atividade.Essa dependência é tão grande que,quando há uma separação entrenervo e músculo, não há mais con- tração e os músculos se atrofiam.

O músculo estriado nunca estáem repouso completo, mas levementecontraído, porque recebe constante-mente impulsos nervosos da medulae do cérebro. Esse estado de contra-

ção chama-se tônus.

MÓDULO 13 O Sistema Muscular

Tipos demúsculos

N.o de núcleospor célula

Estriastransversais

Velocidade(da contração)

Comandonervoso

Liso ouviceral 1 ausentes lenta

S. N. Autônomo(involuntário)

Estriadocardíaco 1 ou 2 presentes rápida

S. N. Autônomo(involuntário)

Estriado

esqueléticovários presentes rápida

Cerebral

(voluntário)



70 –

Quando o im pulso nervoso atingea junção neuromuscular, ocorre aí umasérie de fenô menos bioquímicos. Nemodas essas reações são completa-

mente conhecidas. O resultado finaldo impulso nervoso é a contração dasibras musculares. A contração total

do músculo esquelético é o resultadoda contração maciça das fibrilas das

células musculares.

3. EXCITABILIDADEMUSCULARA contração pode ser provocada

artificialmente nos músculos in situ ourecém-separados do organismo. Oagente aplicado ao músculo para se

A figura acima mostra a estrutura da célula (fibra) muscular estriada esquelética,desde o músculo visível a olho nu em 1 até o nível ultramicroscópico em 6.

obter a resposta deste chama-se es-tímulo.

Em preparações neuromuscula-res, pode-se produzir a contraçãoaplicando-se diversas classes dosestímulos (mecânicos, químicos, elé-tricos) ao músculo ou ao nervo (es-timulação direta ou indireta, respec-tivamente).

Observação da contração de

um mús culo na tela de um osciloscópio.

Uma fibra muscular isolada, quan-do estimulada, obedece à “Lei doTudo ou Nada”.

Se o estímulo for subliminar, afibra não responde, mas, se for limiarou supraliminar, responde com intensi-dade máxima.

O músculo, bem como o nervo,obedece à “Lei do Tudo ou Nada”.

Lei do Tudo ou Nada.



– 71

1. O NEURÔNIO

O sistema nervoso é constituídopor uma rede de unidades celularesdenominadas neurônios (células ner-

vosas). Os neurônios mostram uma va- riedade de forma e tamanho, porémpossuem elementos comuns. Umacélula nervosa típica tem três par tesprincipais: dendritos, axônio (cilindro-eixo ou fibra nervosa) e corpo celular.

Os dendritos e o axônio (este sem-pre único em cada célula) são prolon- gamentos do neurônio. Os den dritosconduzem o influxo nervoso em dire-ção ao corpo celular. No axô nio, podehaver, além de membrana celular, duasoutras bainhas: bainha de mielina (in-terna) e bainha de Schwann (externa,celular). Essas bainhas são interrom-pidas em intervalos regulares por es-trangulamentos chamados nó dulos deRanvier, que têm papel im portante navelocidade da condução nervosa.

Nervo é um grande número deaxônios, cada um originário de um neu-rônio diferente. O nervo não contémcorpos celulares, pois estes estão lo-calizados no encéfalo, na medula enos gânglios nervosos.

Esquema de um neurônio.

2. SINAPSE

As células nervosas e seus pro-longamentos fazem contatos umascom as outras através de pontos de-

nominados sinapses. Na sinapse, oaxônio terminal não está em contatodireto (continuidade) com a membra-na das ramificações do neurônio se-guinte, mas existe aí uma fenda daordem de 200 Å de largura. A trans-ferência de um influxo nervoso atra-vés dessa sinapse é feita por meiosquímicos. Uma característica impor-tante é que a transmissão do impulsona sinapse se processa somente nosentido axônio-dendrito e nunca nosentido inverso. Desse modo, a sinap-se atua como uma válvula de sentidoúnico.

A sinapse.

3. CONDUÇÃO DO IMPULSO

No neurônio, em razão da per-meabilidade seletiva, há uma dife-rente distribuição de íons através damembrana, gerando um maior acú-mulo de íons positivos fora da mem-brana (do axônio) em relação a seu

interior. Essa distribuição diferencialde íons cria uma diferença de po-tencial que oscila ao redor de – 70 mV,que é o potencial de repouso (PR).

Quando um impulso nervoso sepropaga pelo axônio, o que se obser-va é uma onda de aumento de per-meabilidade, provocando uma inten-

sa entrada de íons sódio com inver -são do potencial: o interior do axôniopassa a ser positivo e o exterior nega-tivo [potencial de ação (PA)].

Logo após a passagem da onda

de despolarização (inversão de esta -do elétrico), o equilíbrio iônico se es-tabelece e a fibra estará em condi- ções de desenvolver um novo poten-cial de ação (influxo). Isto ocorre pormecanismo de transporte ativo deíons com consumo de energia (ATP).

Condução do impulso nervoso ao lon go do axônio.

MÓDULO 14 O Neurônio



72 –

1. DEFINIÇÃO

É o processo de conversão deenergia luminosa em energia química,no qual o vegetal sintetiza substân-cias orgânicas a partir de água,dióxido de carbono e luz.

2. EQUAÇÃOO fenômeno da fotossíntese pode

ser expresso pela seguinte equação:luz

12H2O + 6CO2 –––––– C6H12O6 + 6H2O + 6O2clorofila

3. FASES DA FOTOSSÍNTESEO órgão da planta adaptado para

a fotossíntese é a folha. As célulasdos parênquimas clorofilianos são ri-cas em cloroplastos e, no interior des-tas estruturas, ocorre a transformaçãode energia luminosa em energiaquímica.

Atualmente, a fotossíntese é divi-dida em duas etapas:

– luminosa ou fotoquímica(ocorre nos grana do cloroplasto).

– química, escura ou enzi-mática (ocorre na matriz ou estromado cloroplasto).

A etapa luminosa ou fotoquí -mica caracteriza-se por

a) Absorção de luz pelos pigmentos do cloroplasto, especialmente as clorofilas.

b) Transformação de energia lu-minosa em energia química,

que leva à formação de doiscompostos energéticos:ATP (Adenosina Trifosfato) eNADPH2 (Nicotinamida Ade-nina Dinucleotídeo Fosfato re-duzido)

O ATP é uma substância de alto

conteúdo em energia. A energia ficaacumulada nas ligações fosfatos (P).Este composto é formado por umabase nitrogenada chamada adenina,um açúcar chamado ribose (pentose)e três grupos fosfatos (PO4)–3.

Quando o ATP, por hidrólise,transforma-se em ADP e fosfato,libera muita energia, utilizada pelocloroplasto na síntese dos compostosorgânicos.

Assim, na fotossínte se, ocorre asíntese de ATP a partir de ADP e fos -fato. Este processo absorve a energialuminosa captada pelas moléculas declorofila.

O processo chama-se fotofos-forilação e a reação pode ser assimrepresentada:

luzADP + P ⎯⎯⎯⎯⎯→ATP

clorofilaReações da fase luminosa

luz

ADP + P ⎯⎯⎯⎯⎯→

ATPclorofilaluz

4H2O + 2NADP ⎯⎯→2NADPH2 + 2H2O + O2clorofila

Produtos da fase luminosa ATP = Substância energética.NADPH2 = Substância energé-

tica e agente redutor.O2 = liberado para a atmosfera.

Utilizando-se de água na qualo oxigênio é O18 em lugar de O16, foipossível demonstrar que o oxigênio li -

berado na fotossíntese provém daágua e não do CO2.

A etapa escura, química ouenzimática caracteriza-se por

a) Utilização dos produtos da fa-se luminosa (ATP e NADPH2).

b) Absorção do dióxido de carbo-

no (CO2).c) Fixação do CO2.d) Redução do CO2 e a conse-

quente formação do carboidra- to ou açúcar que pode serrepresentado pela fórmula mí-nima (CH2O).

A redução do CO2 pode-se ex-pressar pela seguinte reação:

CO2 + 2NADPH2 ⎯→ (CH2O) + H2O + 2NADP

ATP ⎯⎯→ ADP + P

Nesta fase o desdobramento doATP em ADP + P fornece a energiautilizada para a síntese do açúcar.

Melvin Calvin e seus colaborado-

res forneceram CO2 com carbono 14

(carbono radioativo) a uma suspensão

de algas verdes do gênero chlo rella e

conseguiram determinar o caminho do

carbono do CO2 na fotossíntese.

4. EQUAÇÕES DAFOTOSSÍNTESE

❑ Fase luminosa

luz4H2O + 2NADP ⎯⎯→ 2NADPH2 + 2H2O + O2clorofila

luzADP + P ⎯⎯⎯→ATP

clorofila

❑ Fase escura

CO2 + 2NADPH2 ⎯→ (CH2O) + H2O + 2NADP

ATP ⎯⎯⎯→ ADP + P

Somando-se as reações apresen-

tadas e fazendo-se as devidas simpli-ficações, chega-se a uma equaçãosimplificada da fotossíntese:

luz2H2O + CO2 ⎯⎯⎯→ (CH2O) + H2O + O2clorofila

FRENTE 4 Biologia Vegetal

MÓDULO 11 A Química da Fotossíntese



– 73

1. FATOR LIMITANTEA fotossíntese é influenciada por

fatores internos (grau de abertura dosestômatos, quantidade de clorofilaetc.) e por fatores externos, como luz,concentração de CO2, temperatura. É

claro que a eficiência desse processovai depender de todos esses fatores,que agem separadamente um do outro.

Se vamos analisar um dos fatoresque agem no processo, por exemplo aintensidade luminosa, variamos essefator e mantemos os demais constan-tes. Mas não podemos esquecer quetambém estes estão atuando no pro-cesso. Com base neste pressuposto,Blackmann, em 1905, emitiu o princí-pio do fator limitante, segundo o qual:

“Quando um processo é in -

fluen ciado por diversos fato -

res que agem isolada mente, a

ve lo cidade do processo fica

limi tada pelo fator que está

em menor intensidade.”

Tal princípio está ilustrado no grá-fico a seguir, que mostra o efeito daconcentração de CO2 na fotossíntesede uma planta, em três diferentes lu-

minosidades.

Neste gráfico pode-se observar

que em A (concentração zero de CO2)não há fotossíntese. À medida que seaumenta a concentração de CO2, avelocidade de fotossíntese tambémaumenta até 5cc de CO2 por hora.Nesta porção AB da curva, a con-centração de CO2 é fator limitante. En-tretanto, na porção BC, a luz passa aser o fator limitante. Agora, para umaumento de concentração de CO2(BD), deve-se aumentar a intensidadeluminosa, a qual passa a ser limi tantena porção DE e assim sucessiva-mente.

2. DIÓXIDO DECARBONO (CO2)A atmosfera normalmente possui

0,03% de CO2 (300 partes por milhão).Parte deste CO2 penetra na folhaatravés dos estômatos e entra em con-

tato com a parede que está hidratada.A entrada do CO2 pelos estômatosocorre por simples difusão, obede-cendo ao gradiente de concentração.(De alta para baixa concentração.) Oscloroplastos utilizando o CO2 na fotos-síntese, criam uma baixa concen-tração de CO2 no interior da folha,facilitando a entrada deste gás.

Ao entrar em contato com a pa-rede celular hidratada o CO2 dissolve-se na água e forma íons HCO–

3 (CO2 +

+ H2O→

← H2CO3→

← H+ + HCO–3). Osíons HCO–

3 chegam ao cloroplasto porgradiente de concentração.

Isto significa que a velocidadecom que o CO2 se difunde para o in-terior da folha depende fundamen-talmente da concentração de CO2 noar. Um aumento na taxa de CO2 no arprovoca um aumento na velocidadede difusão do gás. Assim, uma dastécnicas para aumentar a produtivi-dade das plantas é o enriquecimentodo ar de estufas com CO2 durante odia. O processo é chamado adubaçãopor CO2.

O cultivo de tomates, pepinos,verduras e tabaco, em ar contendo0,1% de CO2 provocou uma duplica-ção na velocidade de crescimentodaqueles vegetais.

O gráfico seguinte mostra a in-fluência da concentração de CO2 navelocidade de fotossíntese de umaplanta terrestre.

A utilização de combustíveis fós-seis (petróleo e carvão) e as quei-madas de matas tendem a provocarum aumento na taxa de CO2 naatmosfera, acarretando o chamado“efeito estufa”.

3. A TEMPERATURAE A FOTOSSÍNTESENas reações fotoquímicas, prati-

camente a temperatura não temnenhum efeito. Mas, como já vimos, afotossíntese tem uma etapa químicaque é catalisada por enzimas. Aí, atemperatura tem grande influência. Deum modo geral, de O°C até cerca de40°C, as reações enzimáticas dobramde velocidade a cada aumento de

10°C na temperatura.Observe o gráfico abaixo:

Influência da temperatura na fotossíntese .

O gráfico mostra que, com baixaintensidade luminosa, a temperaturapraticamente não influi no processo,pois a luz é fator limitante. Já com altaintensidade luminosa, o aumento datemperatura intensifica o processo de

fotossíntese, como em qualquer rea-ção enzimática.Em plantas aquáticas e subtro-

picais, a fotossíntese cessa à tem-peratura de alguns graus acima dezero. Já nas zonas temperadas, sóparalisa quando a temperatura cai a,0°C, ou a temperaturas abaixo dezero.

De um modo geral, a temperaturaótima está entre 30 e 38°C.

Em tempetaturas elevadas (57°C),a fotossíntese cessa (destruição dasenzimas).

MÓDULO 12 Fatores que Influenciam na Fotossíntese



74 –

A luz é uma pequena parte daenergia radiante que chega à Terra. Éa parte visível do espectro eletromag-nético, que vai desde as ondas derádio até os raios X e raios gama. Afaixa de luz visível (espectro lu mino-so) é de interesse especial para a fo-tossíntese. Compreende luz de dife-rentes cores: violeta, azul, verde, ama-relo, alaranjado e vermelho.

Verificando-se o espectro de ab-sorção da clorofila em álcool metílico,observou-se que o máximo de absor-ção ocorre nas radiações azul e ver-melha e que a mínima absorçãoocorre nas radiações verde e amarela(Fig. 1).

Ponto de compensaçãoluminoso (fótico)Na determinação do ponto de

compensação luminoso de uma plan-

ta, devemos estabelecer uma compa- ração entre a fotossíntese e sua res-piração em função da variação deintensidade luminosa.

❑ DefiniçãoPonto de compensação é uma in-

tensidade luminosa, na qual a ra zãode fotossíntese é igual à razão derespiração.

Observe as reações de fotossín-tese e de respiração, e note que sãofenômenos opostos.

fotossíntese12H2O + 6CO2

⎯⎯→←⎯⎯ C6H12O6 + 6H2O + 6O2

respiração

Quando uma planta recebe luz no

seu ponto de compensação fótico,toda a glicose produzida na fotos sín-tese será consumida na respiração;assim como todo o O2 produzido nafotossíntese será gasto na respiração

e todo o CO2 produzido na respiraçãoserá utilizado na fotossíntese.

Conclui-se que os dois fenô-menos se neutralizam no cha-mado ponto de compensaçãoluminoso.

No entanto, quando a planta rece-be luz acima do ponto de compensa-

ção fótico, a taxa de fotossíntese é

maior que a taxa de respi ração, sendo

a produção de glicose e oxigênio

maior do que o seu consumo e, em

consequência, ocorre o crescimento

da planta.

O ponto de compensação variade espécie para espécie, mas, de ummodo geral, as plantas são classifica-

das em plantas de sombra (um bró-fitas), quando possuem ponto decompensação baixo, e de sol (helió-fitas), quando possuem ponto decompensação alto.

Fig. 1 – Espectro de absorção das cloro fi las a e b.

MÓDULO 13 Fatores que Influem na Fotossíntese: Luz e Ponto de Compensação Luminoso (PCL)



– 75

MÓDULO 14 Mitocôndria e Respiração Aeróbia

1. INTRODUÇÃO

Por meio da fotossíntese, que ocor-re no cloroplasto, as plantas sinte-tizam compostos orgânicos, osquais armazenam energia. Esta ener-

gia pode ser liberada para a célulautilizá-la em suas atividades bioló-gicas. O processo pelo qual as cé-lulas retiram a energia acumulada noscompostos orgânicos é a respira-ção celular.

Os compostos energéticos utiliza-dos pela célula podem ser proteínas,lipídios e carboidratos. De todos oscompostos, a substância mais utiliza-da pela célula é a glicose. Quando

existe uma quantidade suficiente deglicose, muito raramente a célula utili-za outra substância para a respiração.

A respiração celular é dividida emdois tipos:

• aeróbia;• anaeróbia (fermentação).

2. RESPIRAÇÃO AERÓBIA

A respiração aeróbia dependefundamentalmente de um organoide

citoplasmático denominado mito-côndria.O número de mitocôndrias numa

célula é muito variável, entre algumasdezenas e várias centenas. De ummodo geral, as células mais ativas,como a nervosa e a muscular, apre-sentam maior número de mitocôndrias.

Esta organela é constituída poruma membrana externa e outrainterna, ambas de constituição lipo- proteica. A membrana interna crescepara o interior da mitocôndria, for-mando as cristas mitocondriais.

O interior da mitocôndria é ocu-pado por um coloide chamado ma-triz (estroma) mitocondrial.

A matriz é formada principal-mente de proteínas e lipídios, e nelaestão os mitorribossomos. Na ma-triz, en contram-se os finos cordões deDNA, o DNA mitocondrial.

A presença de DNA e ribos-somos permite às mitocôndrias asíntese de RNA e de proteínas.

As mitocôndrias originam-se pordivisão de outras preexistentes.

3. FASES DARESPIRAÇÃO AERÓBIA

A degradação dos compostosorgânicos para a liberação de energiaocorre em três fases:

• Glicólise: acontece na matrizcitoplasmática (hialoplasma).

• Ciclo de Krebs: ocorre namatriz da mitocôndria.

• Cadeia respiratória: reali-za-se na crista mitocondrial.

❑ Glicólise ouformação de piruvatoNesta fase, a glicose sofre uma

série de degradações que leva à for-mação de duas moléculas de ácidopirúvico. Durante a glicólise, ocorredescarboxilação (saída de CO2) e de-sidrogenação (saída de hidrogênio).

Ainda nessa fase, há liberação deenergia. Grande parte dessa energiaé utilizada na síntese de ATP a partirde ADP e fosfato (P ou Pi), fenômenodenominado fosforilação oxida-tiva.

Reações da Glicólise

desidrogenase

C6H12O6 ⎯⎯⎯⎯→2CH3– CO – COOH +

+ 4H+ + 4e– +

Fosforilação oxidativa

ADP + P + → ATP

O ATP é uma substância que ar-mazena grandes quantidades deenergia.

A glicólise é um fenômeno que

ocorre tanto na respiração aeróbiaquanto na anaeróbia.

O ácido pirúvico formado sofredescarboxilacão e transforma-se noácido acético (H3C – COOH), com-posto orgânico de dois carbonos.

O ácido acético é transpor-tado, por ação da coenzima A, parao interior da mitocôndria, dando ori-gem à acetilcoenzima A.

No interior da mitocôndria, o ra-dical acetil (2-C) combina-se como ácido oxalacético (4-C), for-mando o ácido cítrico (6-C). Inicia-se o Ciclo de Krebs. A coenzima Aretorna ao hialoplasma para reagircom outro ácido acético.

descarboxilaseÁcido ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯→Ácido+CO2pirúvico acético

3-C 2-C

Estrutura de uma mitocôndria.



Ciclo de KrebsO ácido cítrico, formado na rea-

ção do radical acetil com o ácidooxalacético, sofre desidrogenação edescarboxilação, originando várioscompostos intermediários, e terminapor produzir um novo ácido oxalacé-tico. Conclui-se que o acetil que pe-netrou na mitocôndria é totalmente

quebrado em CO2, íons H+ e elé-trons, havendo liberação de energiae síntese de ATP.

Os íons H+ reagem com umcomposto chamado nicotinamida-adenina-dinucleotídeo (NAD),formando NAD . 2H+.

Os elétrons que resultam dosons H+, ricos em energia, serãotransportados ao longo de uma ca-deia de substâncias localizadas nas

cristas da mitocôndria. É a cadeiarespiratória, onde serão sinteti-zados 32 ATPs.

Cadeia respiratóriaNas cristas mitocondriais, existem

substâncias aceptoras de elétrons,entre elas o FAD (flavina – adenina –dinucleotídeo) e os citocromos b, c,a, a3, proteínas que contêm ferro.Todas essas substâncias transportam

elétrons, levando-os ao aceptor final,que é o oxigênio. Cada oxigêniorecebe dois elétrons e, ao mesmo

Cadeia respiratória.

tempo, os dois prótons do NAD . 2H+, formando-se assim uma molécula deágua (H2O). O NAD . 2H+ volta a ser NAD e novamente se torna capaz decaptar novos íons H+. Na passagem de elé trons, há liberação de energia queserá utilizada na síntese de ATP (fosforilação oxidativa).

4. RENDIMENTO ENERGÉTICO DA RESPIRAÇÃOGlicólise ⎯⎯⎯→ 2 ATPCiclo de Krebs ⎯⎯⎯→ 2 ATPCadeia Respiratória ⎯→ 32 ATP

–––––––Total 36 ATP

5. EQUAÇÃO GERAL DA RESPIRAÇÃO AERÓBIAC6H12O6 + 6H2O + 6O2 → 6 CO2 + 12H2O + 36 ATP

c3 curso a prof biologia

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