BUŇKA

Biologie 3, 2019/2020, Ivan Literák

dhoul Cuon alpinus

Nagarahole, Karnataka, Indie, 2019

BUNĚČNÁ TEORIE

základ vědeckého pohledu na život:

BUNĚČNÁ TEORIE

TEORIE EVOLUCE

hierarchická organizace živých soustav

BUŇKA – zásadní hierarchická úroveň

ZÁKLADNÍ a MINIMÁLNÍ jednotka schopná života

chemický základ podobný, tvar a funkce značně odlišné

buněčná teorie = bez buňky neexistuje život

ovlivňování životních dějů člověkem (lékařství, zemědělství,

biotechnologie) přes zásahy do buňky

studium buněčných organel, přenosu genetické informace,

evoluce buněk

HISTORIE

Antony van LEEUWENHOEK (1632-1723) Holanďan,

mikroskopem pozoroval bakterie, prvoky, krvinky, spermie

1665 - Robert HOOKE: Londýn, Micrographia: korek se skládá

z malých komůrek (buněk), základní jednotka rostlinné

tkáně je cellula, pozoroval i živé buňky

1820 - R. J. Henri DUTROCHET Francouz, „buňka je základní

jednotkou metabolismu“, studium rostlinné buňky

– považován za objevitele rostlinné buňky

1837 – Jan Evangelista PURKYNĚ Histiogeniae…

1838 - Mathias J. SCHLEIDEN (německý botanik)

1839 - Theodor SCHWANN (německý zoolog)

Mikroskopická studia o shodě ve struktuře

a růstu živočichů a rostlin

1858 - Rudolf VIRCHOW: Omnis cellula e cellula

Jan Evangelista PURKYNĚ

+ jeho žák Gabriel Gustav VALENTIN (narozen ve Vratislavi v německé židovské

rodině)

1833 Francouzskou akademie věd vyhlásila soutěž téma: Existuje analogie vnitřní

struktury rostlin a živočichů?

- anonym, rukopis (= Valentin, Purkyně): Histiogeniae plantarum atque animalium

inter se comparatae (latinsky, 1019 stran, 40 obrazových tabulí) - popis principiální

analogie v základní stavbě rostlin a živočichů - jsou tvořeny z malých strukturálních

elementů – zrníček = buněk

„buňka je základní stavební jednotkou živých tkání všech organismů“

Dílo zasláno do mezinárodní soutěže 1835 – získalo 1. cenu

1837 – zkráceno a odevzdáno do tisku, ale nebylo(!) publikováno, …

1939 – rukopis objeven v pařížském archivu

Navíc:

1835 – G.G. Valentin: Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen

(Učebnice embryologie člověka)

1787-1869

Buňky v rostlinných a živočišných tkáních

BUŇKA

minimální STRUKTURNÍ jednotka živých soustav

• její subsystémy nemohou samostatně žít

• všechny vyšší systémy jsou složeny z buněk

minimální FUNKČNÍ jednotka živých soustav

• její subsystémy vykonávají pouze dílčí funkce, integrací těchto

subsystémů na úrovni buňky se vytvoří živý systém

(složitější živé systémy jsou složeny z buněk)

minimální jednotka REPRODUKCE živých soustav

• dělení buňky je jedinou formou reprodukce živých soustav

buňka jako systém

smyslem procesů probíhajících v buňce (cílové chování buňky) je:

• uchování její existence (systém se sebeudržováním)

• její reprodukce (systém s autoreprodukcí)

buňka je systém otevřený, který udržuje stacionární stav své

organizovanosti (potřeba energie!)

ZÁKLADNÍ PŘEDPOKLADY EXISTENCE BUŇKY

1. TOK LÁTEK

příjem, chemická přeměna (metabolismus) a výdej látek buňkou

• využití látek pro sebe nebo ve prospěch celého mnohobuněčného

organismu

2. TOK ENERGIE

absorpce energie z okolí, její přeměna na volnou energii,

využití volné energie, odvod tepla nebo chemických látek s obsahem

energie

• jen volná energie může vykonávat práci

• pro existenci buňky je nutný neustálý příliv energie do buňky

• při přeměně energie v buňce se část energie vždy mění

v neušlechtilou tepelnou energii, která nemůže práci vykonávat

( - viz druhá termodynamická věta)

buňka udržuje

po kolapsu stacionárního stavu se organizovanost systému začne

okamžitě snižovat (nastupuje smrt živé soustavy), systém se rozkládá

až na molekuly

termodynamický stacionární stav

3. TOK INFORMACE

vnitřní paměť buňky – všechny informace determinující

principy její struktury a funkcí

• replikace genetické informace

• exprese genetické informace

u všech buněk DNA

buňky mohou SELEKTIVNĚ využívat různé části své

genetické informace podle podnětů ze svého okolí

příjem informací z okolí (a reakce na ně) – systém (signální

dráhy) pro příjem signálů, zpracování signálu, převod na

efektorové mechanismy

výdej signálů (mezibuněčná signalizace)

EVOLUCE BUNĚK

• buňka se množí zdvojením své DNA a následným

dělením

• kopie DNA nejsou vždy identické (mutace, rekombinace):

náhodné změny k horšímu – boj o přežití je vyřazuje

náhodné změny k lepšímu – boj o přežití je upřednostňuje

náhodné změny neutrální – boj o přežití je toleruje

tato změna a výběr je základem EVOLUCE

původní buňka (dávná prokaryotní buňka)

– před 3,5 až 3,8 miliardami let

PROKARYOTNÍ ORGANISMY

2 říše bakterií– EUBACTERIA a ARCHEA

nejjednodušší buňky

Escherichia coli – modelový druh

Bakterie Escherichia coli

EUKARYOTNÍ ORGANISMY (Eukaryota, Eukarya)

před 1,5 (- 2 …) miliardou let

jejich vznik vysvětluje endosymbiotická teorie

Modelové druhy

pekařská kvasinka, kvasinka pivní Saccharomyces

cerevisiae (houba)

vejcovka Tetrahymena sp. (nálevník)

huseníček rolní Arabidopsis thaliana (rostlina)

octomilka obecná Drosophila melanogaster

hádě (háďátko) obecné Caenorhabditis elegans

laboratorní myš Mus musculus Linnaeus, 1758

Člověk Homo sapiens Linnaeus, 1758

Carl Linné Systema naturae 1758 (10. vydání, 1. z r. 1735)

species Homo sapiens Linnaeus, 1758 - Human

Kvasinky

Saccharomyces

cerevisiae

v elektronovém

mikroskopu

nálevník vejcovka

Tetrahymena sp.

Arabidopsis thaliana - huseníček

rolní z čeledi brukvovitých

autochtonněintrodukovaně

Hlístice, hádě (háďátko) obecné

Caenorhabditis elegans

Octomilka obecná Drosophila melanogaster

T.H. Morgan

struktura chromozomu

1926 – Nobelova cena

Např.

ENDOSYMBIÓZA – soužití taxonomicky nepříbuzných organismů

ENDOSYMBIOTICKÁ TEORIE

VZNIKU EUKARYOTICKÉ BUŇKY

Z PROKARYOTICKÉ buňky +

- endosymbiotický původ BUNĚČNÉHO JÁDRA (S. Watase 1893, T. Boveri 1904)

L . Margulisová: jádro je původu archeálního

P. Bell (Austrálie), L.P.Villareal (USA) – 2005: velký DNA virus

Bakterie Planctomycetes (žijí ve vodě) mají DNA uzavřenou v dvojité membráně

takto vzniklý útvar odpovídající jádru se označuje jako PIRELLULOZOM

Pirellula marina

TEORIE SÉRIOVÉ

ENDOSYMBIÓZY

Lynn Margulisová – Symbiotická planeta,

Academia, Praha 2004

CHLOROPLASTY

K.S. Merežkovskij 1905: fotosyntetizující bakterie

sinice (Synechococcus sp.?)

1920 – teorie symbiogeneze

MITOCHONDRIEP. Portier 1918: oxidačně fosforylující bakterie

(Paracoccus sp.?)

Evoluční počátky dnešních eukaryot

JEDNOBUNĚČNÁ EUKARYOTA

Antoni van Leeuwenhoek (17. st.) „zvířátka - animalcules“

Carl von Linné (18. st.) rod Chaos

Ernst Haeckel (19. st.) říše PROTISTA

20. st.

heterotrofní - PRVOCI (Protozoa)… říše ŽIVOČICHOVÉ

autotrofní, fotosyntetizující ŘASY (Algae) … říše ROSTLINY

jednobuněčné houby (Fungi) … říše HOUBY

60. léta 20. st – rozvoj elektronové mikroskopie

neudržitelnost tradičních systémů

90. léta 20. st. – současnost ANALÝZA DNA

1. komparativní studie SSU rDNA (gen pro SSU rRNA), 18S rDNA

2. multigenové fylogenomické studie

komparativní analýzy stovek genů (proteinů), NGS

+ analýzy vzácných genomových událostí

EUKARYOTA – JEDNOBUNĚČNÁ I MNOHOBUNĚČNÁ: 5-6 ŘÍŠÍ

SUPERSKUPIN, DOMÉN, SUPERDOMÉN:

FYLOGENEZE EUKARYOT (na základě molekulárních dat k r. 2010)

Říše OPISTHOKONTA (jasná monofylie)Nyní jsou dřívější říše ANIMALIA (mnohobuněční živočichové) a FUNGI (houby)

slučovány (spolu s některými drobnějšími skupinami dřívějších protozoí) do říše

Opisthokonta. Společnými znaky jsou jeden posteriorní = opistokontní bičík (např.

spermie, u hub druhotně zanikl) a mitochondrie s plochými kristami.

Říše AMOEBOZOA (jasná monofylie)Někteří „kořenonožci“ (jednobuněčná eukaryota, jejichž hlavním zdrojem pohybu jsou

pseudopodia) - pravé měňavky, hlenky Mycetozoa a řada „bičíkovců“ (jednobuněčných

eukaryot, jejichž hlavním zdrojem pohybu jsou bičíky).

Říše EXCAVATA (možná kořen eukaryot)Někteří „bičíkovci“ a někteří „kořenonožci“. Např. trypanozomy, trichomonády.

Říše ARCHAEPLASTIDA (monofylie ?)S primárním plastidem, pravé rostliny PLANTAE, zelené řasy Chlorophyta,

řasy ruduchy Rhodophyta, glaukofytní řasy Glaucophyta.

Říše CHROMISTA/CHROMALVEOLATA/RHIZARIAdřívější říše Chromista (např. zlativky, rozsivky, chaluhy), Alveolata, např.

mnohojaderné jednobuněčné opalinky Opalinata, obrněnky Dinozoa, nálevníci

Ciliophora a výtrusovci Apicomplexa (souhrnně také říše CHROMALVEOLATA),

včetně dřívější říše RHIZARIA – např. dírkonošci Foraminifera.

Apicomplexa,

nálevníci,

opalinky,

Dinozoa

6 „ŘÍŠÍ“

kořenonožci (Entamoeba,

Acanthamoeba, Pelomyxa)

Euglenozoa,

Parabasala,

Naegleria,

Diplomonadida,

houby

Choanozoa

živočichové

kořenonožci

(dírkonošci,

mřížovci)

rostliny, řasy

jednobuněční s bičíkem

planktonní hnědé řasy

mořští jednobuněční bičíkovci

améby a hlenky

trypanozomy, trichomonády

mřížovci, dírkonošci, někteří

s endosymbiotickou zelenou řasou

nálevníci, výtrusovci, řasy obrněnky

glaukofytní řasy

červené řasy

řasy skrytěnky, bičíkovci

rostliny, zelené řasy

houby +

živočichové +

2017: 5 – 6 či více

říší, superskupin,

domén,

superdomén…

CHROMALVEOLATA

RHIZARIA

Prvoci

HLENKY (Mycetozoa)

vlčí mléko červené

Lycogala epidendrum

plasmodia

EUBACTERIA ARCHEA EUKARYOTA

DNA Kruhová, (lineární) Kruhová Lineární +

kruhová

HISTONY - + +

JADERNÁ MEMBRÁNA - - +

PLAZMATICKÁ MEMBRÁNA Esterové lipidy Éterové

archeoly

Esterové lipidy

KYS. MURAMOVÁ v BS + - -

RIBOZOMY 70 S 70 S 80 S

1. AK V PROTEOSYNTÉZE Formylmetionin Metionin Metionin

OPERONY + + -

INTRONY VE VĚTŠ. GENŮ - - +

ČEPIČKA A POLY-A KONEC

NA mRNA

- - +

RNA POLYMERÁZY 1 mnoho 3

METANOGENEZE - + -

CHEMOLITOTROFIE zdroj

energie anorg. látky (Fe, S, H2)

+ + -

CHARAKTERISTIKY BUŇKY PROKARYOTNÍ A EUKARYOTNÍ

PROKARYOTNÍ BUŇKYjednobuněčné organismy

nukleoid (jádro) – 1 chromozom (cirkulární) volně v cytoplazmě,

v chromozomu nejsou histony

ribozomy – 70S

binární dělení (bez mitózy)

velikost buněk 1-10 m

výživa autotrofní i heterotrofní

evolučně prvotní

Organely bakterií – donedávna neznámé

2003:

membránová organela ACIDOKALCIOZOM

v membráně protonové pumpy okyselující jeho obsah

(původně tzv. volutinové granuly, polyfosfátová zrna)

např. u Helicobacter pylori, Corynebacterium diphtheriae

EUKARYOTNÍ BUŇKY

eukaryotní organismy (protista, houby, rostliny, živočichové)

jednobuněčné i mnohobuněčné organismy

jádro – více chromozomů oddělených od cytoplazmy jaderným

obalem, chromozomy s histony, lineární

ribozomy – vlastní 80S (1. AK metionin), mitochondriální a

chloroplastové (1. AK formylmetionin)

řada membránových organel

zřetelný cytoskelet

dělení mitózou

velikost buněk 10 m (5 – 20) m

ROSTLINY HOUBY

mitochondrie i chloroplasty mitochondrie

buněčná stěna z celulózy buněčná stěna z chitinu

výživa hl. fotoautotrofní heterotrofní výživa

ŽIVOČICHOVÉ

mitochondrie

bez buněčné stěny

heterotrofní výživa

JÁDRO

informační centrum buňky

2-membránový obal

polymery molekul DNA (chromozomy)

zbytek buňky mimo jádra je CYTOPLAZMA

JÁDRO

Chromosomy v buňce, která se bude dělit

MITOCHONDRIE

oxidace molekul potravy (mastných kyselin a cukrů)

– produkce ATP

= tzv. buněčná respirace (dýchání)

nezbytné pro aerobní metabolismus eukaryontních

organismů - získávání energie z potravy

vlastní DNA

vnější membrána

vnitřní membrána, mitochondriální kristy

mezimembránový prostor

matrix

MITOCHONDRIE pod elektronovým

mikroskopem

CHLOROPLASTY

u rostlin

(funkční ekvivalenty u některých bakterií)

vlastní DNA

fotosyntéza – zachycují energii slunečního světla

v molekulách chlorofylu a využívají ji

k výrobě energeticky bohatých sacharidů

(ty zpracují mitochondrie)

fotosyntetická fosforylace – tvorba ATP

fixace CO2 do uhlíkatého řetězce cukrů

CHLOROPLASTY

ENDOPLAZMATICKÉ RETIKULUM

syntéza molekul biomembrán

(membránové lipidy, transmembránové proteiny)

tvorba proteinů určených na export z buňky

zásobárna Ca2+ iontů

drsné ER

hladké ER

ENDOPLAZMATICKÉ RETIKULUM

GOLGIHO APARÁT

u rostlin tzv. dictyosom

chemická modifikace látek produkovaných ER

(glykozylace, sulfatace, specifická proteolýza apod.)

jejich transport a vylučování z buňky

popsán v r. 1898

Camillo Golgi (1843-1926)

GOLGIHO APARÁT

LYSOZOMY

vnitrobuněčné trávení

katabolické biochemické procesy

40 hydrolytických enzymů – kyselé hydrolázy pH 5

proteázy, nukleázy, glykosidázy, fosfolipázy,

fosfatázy, sulfatázy apod.

VAKUOLY

funkční ekvivalent lysozomů u rostlin a hub

+ shromažďování zásobních látek a odpadních

produktů a regulace buněčného turgoru

JAK SI EUKARYOTICKÉ BUŇKY UKLÍZEJÍ?

AUTOFAGIE – odstranění nepotřebných proteinů, nefungujících organel, mikroorganismů

FAGOFOR – 2-vrstevná membrána z bílk. a lipidů, spojením vzniká AUTOFAGOZOM

extracelulární

signál

intracelulární

signál

LYSOZOM

FAGOFOR

AUTOFAGOZOM AUTOLYSOZOM

monomery

jsou

po odbourání

uvolněny

do cytoplasmy

k opětovnému

použití

PEROXISOMY

objevil je v 70. letech 20. st. stejně jako lysozomy Belgičan Ch. de DUVE

u všech eukaryot

evolučně původně zřejmě hl. článek metabolismu kyslíku (snižoval hladinu

kyslíku toxického pro živé organismy) – později mitochondrie s evoluční

výhodou oxidační fosforylace (tvorba ATP)

? endosymbiotického původu, samoreplikující se, příp. odvozeny od ER,

fce: - metabolismus MK - β-oxidace MK (u živočichů i v mitochondriích,

u rostlin a hub výhradně v peroxisomech)

RH2 + O2 → R + H2O2 - využívá množství kyslíku

- odstraňuje toxické produkty metabolismu (kyslíkové radikály, hl. H2O2 )

H2O2 + R´H2→ R´ + H2O

(2H2O2 → 2 H2O + O2)

využívají molekulární kyslík, obsahují oxidační enzymy a katalázu, kterou

odbourávají peroxid vodíku

(např. polovina etanolu je v jaterních buňkách oxidována na acetaldehyd)

Vnitřní membrány a cytosol

CYTOSOLkoncentrovaný vodný gel malých a velkých molekul

uvnitř buňky, mimo organely

řada chemických reakcí

syntéza proteinů na RIBOZOMECH

CYTOSKELET

pro tvar, pevnost a pohyb buněk

aktinová mikrofilamenta (zvláště početná ve svalových

buňkách)

intermediární filamenta (mechanické posílení buňky)

mikrotubuly (táhnou od sebe chromozomy)

Cytoskelet

AKTINOVÁ INTERMEDIÁRNÍ

FILAMENTA MIKROTUBULY FILAMENTA

Velikosti buněk a jejich

částí