atmung und assimilation im freien wasser

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(Aus dem biologischen Laboratorium Seeon.)

Atmnng nnd Assimilation im freien Wasser. Q u a n t i t a t i v e S t u d i e n uber den Umsatz der organischen

S u b s t a n z i n Seen d e r Umgebung von Seeon.

Von Karl Heinrich.

Mit 2 Figuren und 7 Tabellen.

1. Adgaben und Ziele.

Die Frage nach der GrdBe des Gesamtumsatzes im freien Wasser ist eine Grundfrage der gesamten Hydrobiologie. Ihre Losung ver- heil3t Einblick in das Stoffwechselgetriebe einer Lebensgemeinschaft, in das naturliche Gleichgewicht zwischen Schaffern und Zehrern, und bietet so aufschluheiches Material fur die theoretische Biologie. Der Gesamtwert der Planktonproduktion ist ein wichtiger Faktor der Wasserbewirtschaftungslehre, und die Kenntnis dieses Gesamt- wertes ist somit von praktischer Bedeutung. Die bisher im Biologi- when Laboratorium Seeon durchgefuhrten Arbeiten iiber Verteilung der Planktonorganismen in Raum und Zeit und uber Rassenfragen an niederen Krebsen lieBen eine erste Kllrung des Erntihrungspro- blems und damit des Umsatzes wiinschenswert erscheinen. Auf An- regung und unter steter Forderung von Herrn Prof. W o l t e r e c k versuchte ich daher seit Fruhjahr 1928, die Frage nach der GroBe des Gesamtumsatzes im freien Wasser einer Losung naher zu bringen.'

Die Leistungen der Organismen k6nnen einmal aus der Erfassung der Zahl abgeleitet werden, wenn diese in kurzen, zeitlichen Ab- standen erfolgt. Es ergibt sich ein Verrnehrungs- oder Vernichtungs- faktor, mit dessen Hilfe Aps te in (1896) und L o h m a n n (1908) Werte fur den Umsatz berechneten. Zum anderen konnen die Lei-

In+ Revue d. gee. Hydrob. u. Hydrogr. 30. 26

388 Karl Heinricli

stungen der Organismen aus chemischen Umsetzungen erschlossen werden. hderungen des Sauerstoffgehaltes durch Assimilation und Atmung wurden von P u t t e r (1909, 1923, 1924a, b, 1927) und G r a n (1926, 1930 a, b), hderungen der Wasserstoffionenkonzentration durchverschiebung des Kohlensauregleichgewichts von A t k i n s (1922), hderungen der Leitfahigkeit durch Verschiebung des Kohlensaure- gleichgewichts von Ru t t n e r (1921, 1926), hderungen des Stickstoff- und Phosphatgehaltes durch Aufbau oder Abbau organischer Stoffe von Gran (1930) und Ru t t n e r (nach freundlicher, mundlicher Mitteilung von Herrn Prof. R u t t n e r , .Lunz) zu diesem Zwecke herangezogen.

Zur Losung meiner Aufgabe hielt ich die Bestimmung der Zahl, des Volumens und der relativen Oberflache der Planktonorganismen, die Bestimmung des Brennwerts der organischen Substanz in organisierter, kolloidaler und geldster Form, die Bestimmung des Sauerstoff- verbrauchs durch die Atmung der Planktonorganismen und die Be- stimmung der Assimilation durch die Planktonalgen fur notwendig. Aus den Bestimmungen des Volumens oder des Brennwertes lassen sich Veranderungen der in den Organismen festgelegten organischen Substanzmengen und damit der Baustoffwechsel der Planktonorga- nismen ermitteln. Aus der Bestimmung des Sauerstoffverbrauchs im Verlaufe eines Jahres' ergibt sich der Verbrauch an organischer Substanz zur Bestreitung des Betriebsstoffwechsels der Plankton- organismen. Aus der Bestimmung der Assimilation wiihrend eines Jahres geht die Jahresproduktion an organischer Substanz hervor. Der Anteil dcr einzelnen Organismen an dem so festgestellten Gesamt- umsatz la& sich aus der relativen Oberflache berechnen. Nach P u t t e rs Untersuchungen ist der Umsatz der Wasserorganismen annahernd proportional deren reaktionsfahiger Oberflache. An Stelle der nur in Spezialfiillen zu ermittelnden und in ihrer Leistungs- fahigkeit nicht vergleichbaren wirklichen Oberflache wird die relative Oberflache der Organismen herangezogen. Die relative Oberflache ist die Kugelflache, die dem als Kugel gedachten Volumen der einzelnen Organismen zugeh6rt. Die Benutzung der relativen Oberflache anstatt der wirklichen Oberflache erscheint statthaft, da nach P u t t e r sowohl bei den kleinsten Organismen, den Kokken, wie bei den grtiI3ten Wasserorganismen, den Fischen, die relative Oberfliiche in erster Annaherung mit der reaktionsfiihigen Oberfliiche ubereinstimmt.

Eine Beurteilung des Erntihrungsproblems im Hinblick auf die Put tersche Theorie ist ebenfalls auf Grund der geplanten Unter-

Atmung und Assimilation im h i e n Wasser 380

suchungen moglich. P u t t e r begriindet seine Theorie der Ernahrung der Wassertiere durch geloste organische Substanzen, abgesehen von direkten, nach dem gegenwairtigen Stande unserer Experimental- technik nicht einwandfrei durchfiihrbaren Untersuchungen, durch Bilanzberechnungen aus dem Stoffhaushalt der Gewasser, Er stellt aus der Sauerstoffabscheidung die bei der Assimilation gewonnene Menge organischer Substanz fest, die so reichlich ist, da13 sie nur zu einem Bruchteil innerhalb der Algenleiber gespeichert werden kann. Er berechnet den Nahrunqsbedarf der niederen Krebse aus deren Sauerstoffverbrauch und findet ihn so grol3, daB er nur zu einem geringen Teil durch die in den Algenleibern in derselben Wasser- menge vorhandene organische Substanz gedeckt werden kann. Die Planktonalgen sind nach seiner Auffassung nicht Nahrmittel, sondern Ndmtoffabriken, von deren ausgeschiedenen Assimilaten die hetero- trophen Organismen leben. Dieselben Bilanzbetrachtungen sollten an dem von mir gewonnenen Untersuchungsmaterial vorgenommen werden, um nach Moglichkeit uber die Notwendigkeit der P u t t e r - schen Theoric fur die Klarung der Umsatzfragen in den untersuchten Seen zu entscheiden.

Der geschilderte Untersuchungsplan lie13 sich jedoch nicht fur ein volles Jahr durchfiihren. Der Baustoffwechsel der Planktonorganismen zeigte sich nicht genugend erfaflbar, da seine Kronung, die produ- zierte Fischmenge, einer quantitativ auch nur annahernd geniigenden Schatzung nicht zuganglich ist. Durch den sommerlichen Sauerstoff- schwund und die Anreicherung organischer Substanz in den unteren Wasserschichten einiger der untersuchten Seen, ist die Feststellung des Betriebsstoffwechsels auf Grund der Sauerstoffzehrung nicht mehr moglich, da unter diesen Bedingungen andere als reine Oxydations- prozesse vorherrschend sind. Die Bestimmung der Assimilation aus der Zunahme des Sauerstoffgehaltes bot experimentelle Schwierig- keiten, da es nicht gelang, gleichmaflige, den Vorghgen im freien Wasser gleichzusetzende Ergebnisse zu erhalten. Sedimentierung in den Glasflaschen und veriinderte Lichtverhaltnisse trotz Aufhhgung an Ort und Stelle magen die Ursachen dafiir sein. Obwohl durch das groBe sommerliche Temperaturgefaille eine hohe Stabilitiit der Wassermassen der Seen im Sinne S c h m i d t s (1928) gegeben ist, kommen bei der verhaltnismafligen Kleinheit unserer Seen Einfliisse der Uferproduktion und der Bodenumsetzungen durch die stets vorhandenen Windstrdmungen in unubersehbarer Weise zur Geltung.

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390 Karl Heinrich

Diese Schwierigkeiten werden jedach im Winter bei Untersuchungen unter der Eisdecke ausgeschaltet. Der Baustaffwechsel der Plankton- organismen, insbesondere des Zooplanktons, tritt weit hinter den Betriebsstoffwechsel zuruck. Die Fische sind gr6Btenteils an dem UmsatzprozeS im freien Wasser nicht mehr beteiligt. Der Sauerstoff- gehalt in allen Wasserschichten ist genugend hoch, um den Abbau der beim Betriebsstoffwechsel verbrauchten organischen Substanz, auch wenn er zunachst den Weg uber intramolekulare Spaltung gehen sollte, durch Oxydation zu Ende zu fuhren. Aus der Differenz zwischen dem bei den Untersuchungsserien wirklich gefundenen Sauerstoffgehalt und der aus der Bestimmung der Sauerstoffzehrung rechnerisch ermittelten Abnahme des Sauerstoffgehalts ergibt sich die Assimilationsleistung der Algen , die der direkten Bestimmung nicht zugiinglich war. Trotz geringer Stabilitat sind durch die Eis- decke die Windstrtimungen ausgeschlossen, und somit sind die Ein- flusse von Ufer und Boden, deren Tatigkeit ohnehin in dieser Zeit ein Minimum erreicht, weitgehend aufgehoben.

Auf dem Gedanken, einige Beobachtungsreihen vom Eise aus durchzufuhren, bauen die Untersuchungen auf, uber deren Methodik und Ergebnisse hier berichtet wird.

2. Methodik.

a) Wasse ren t n a h me.

Die Wasserproben wurden mit einem 10 1 fassenden Wasserschopfer eigener Konstruktion gewonnen. Ein Messingzylinder von 30 cm Hohe und 20 crn lichter Weite wird durch zwei beim Herablassen senkrecht stehende Deckel vermittels eines Fallgewichts verschlossen. Dieser Wasserschopfer durch- schneidet somit in geoffnetem Zustand die zu untersuchenden Wassermassen, ohne deren Schichtung zu storen oder durch Wirbelbildungen groDere Zoo- plankter zur Flucht zu veranlassen. Einwandfreie Wasserentnahme fur die Bestimmung der Zahl der Organismen und fiir alle chemischen Untersuchungen ist damit gewiihrleistet.

Aus jeder der gewiihlten Untersuchungstiefen wurden drei Schopfproben ent- nommen. Die zweite Schopfprobe wurde zur Fiillung der Sauerstoffbestim- mungsflaschen benutzt. Die Fiillung geschah in der fur die Gewinnung ein- wandfreier Ergebnisse iiblichen Weise. Durch jede einzelne Sauerstoffbestim- mungsflasche von etwa 250 ccm Inhalt wurde eine Wassermenge durch- geleitet, die einer drei- bis viermaligen Wassererneuerung innerhalb der Flasche entsprach. Nachdem sechs Sauerstoffbestimmungflaschen auf diese Weise gefiillt worden waren, blieb noch immer ein Rest von etwa 3 I Wasser im

Atmung und Assimilation im freien Wasser 391

Schopfer zuriick. Ein Abfiillen von Wasser, das mit der durch den oberen Hahn des Schopfers nachdringenden Luft in Beriihrung gekommen war, wurde dadurch vollkommen vermieden. Mit der ersten, der dritten und dem Rest der zweiten Schopfprobe wurde eine 20 1 fassende, verzinnte Kanne vermittels eines Gummischlauches ohne MitreiBen von Luftblasen bis zum uber- laufen gefiillt und ohne EinschluB von Luftblasen verschlossen. Diese Wasser- proben dienten zur Bestimmung der Zahl der Organismen und zur Bestimmung des Brennwertes der organischen Substanz in organisierter, kolloidaler und geloster Form. Die geschilderten MaBnahmen sollten bei gleichzeitiger Ver- meidung jeder Temperaturanderung eine Aufbewahrung der Wasserproben wahrend ein bis zwei Stunden ermoglichen, ohne ein Absterben der Organismen durch veriinderte Lebensbedingungen befiirchten zu miissen. Spatestens zwei Stunden nach der Entnahme waren slmtliche Maonahmen fiir Zahlung und Brennwertsbestimmung eingeleitet.

Mit der Wasserentnahme war die Temperaturbestimmung verbunden. Ein in halbe Grade geteiltes Thermometer war im Wasserschopfer befestigt und konnte durch ein Glasfenster abgelesen werden. Am SchluB der Wasserent- nahme wurde die Sichttiefe mit einer weiBen Scheibe von 50 cm Durchmesser bestimmt.

b) Z a h l u n g de r Organismen. Zu Beginn meiner Untersuchungen waren nach Ute rmoh l (1925, 1927)

und R u t t n e r (1929) als einwandfreieste Methoden zur Gewinnung des Netz- planktons das Aufpumpen .und Filtrieren durch ein Seidengazenetz, fur das Nannoplankton das Schopfen und anschlienende Zentrifugieren fiir quali- tative Bestimmungen und das Kammerverfahren fur quantitative Zahlungen anerkannt. Die Filtration durch ein Seidengazenetz birgt den Nachteil, daB bei der groBen filtrierenden Flache ein restloses Ablosen vieler Organismen aus den Maschen des Netzes nicht leicht moglich ist und daB besonders beim Vorhandensein zahlreicher Infusorien diese zum Teil zu ,,Detritusmassen" zusammenflieflen. Beim Kammerverfahren werden die Bakterien und teilweise die Cyanophyceen nicht geniigend genau erfaBt, einmal wegen mangeln- der Sedimentierung, zum anderen entweder durch die zu geringe VergroBerung der Wasserimmersion oder bei Anwendung stkkerer Systeme durch die zu diinne Lagerung der Organismen infolge der geringen Sedimentiertiefe, die bei den mir vorliegenden Verhaltnissen zu einer Durchmusterung zu zahlreicher Gesichtsfelder zwingt.

Meine Untersuchungen wurden vollstandig auf Filtrierverfahren aufgebaut, da diese theoretisch samtliche Organismen erfassen und eine beliebig dichte Lagerung der Organismen erzielen lassen. Das groBere Zooplankton, Cope- poden ohne Nauplien, Cladoceren und Asplanchna priodonta, wurde durch straffgespannte Seidengaze filtrjert und abgespritzt. Nauplien, Radertiere, das Netzphytoplankton und groaere Infusorien wurden ebenso filtriert, aber direkt auf der Gaze ausgezahlt. Die Filtration des Nannoplanktons einschlieB- lich der Bakterien, von Cfimesi (1924), Kolkwi tz (1924) und U t e r m o h l (1927) nur mit teilweisem Erfolg vorgenommen, bereitete zunPchst groBere

392 Karl Heinrich

Schwierigkeiten. Zahlreiche Vorversuche ergaben folgende Bedingungen fur eine einwandfreie Durchfiihrung. Die Organismen miissen mit Formol oder Jod fixiert unter Eiskiihlung filtriert werden. Deformationen bei der Fixie- rung, besonders farbloser Flagellaten, sind unvermeidlich, doch wird wahr- scheinlich infolge der erhohten Viskositat durch die Eiskiihlung ein ZedlieBen vermieden. Um eine Beschadigung bei dem Auftreffen auf das Filter zu um- gehen, muO die Filtration sehr langsam durchgefiihrt werden, und die Filter- poren miissen geniigend fein sein. Auch nackte Organismen vermogen sich dann dem Filter anzulegen ohne zu zerreioen. Ein Durchziehen kolloidaler Bestandteile durch die Filterporen und damit ein Zerplatzen wird verhindert. Die Organismen werden an das Filter angesaugt und miissen auf dem Filter gezahlt werden, da sie beim Abspritzen grootenteils zerstort wurden. Das Filter darf nicht trocken laufen. Es mu0 rnit der Ietzten Wasserschicht ein Einbettungsmedium niedersinken, das die Organismen umhiillt. Die Filter diirfen nicht aufgehellt werden, weil zahlreiche zarte Plankter in dem Aut- hellungsmittel verschwinden und eine gleichmaoige Fabung sich nicht ermoglichen 1aOt. Den geschilderten Anforderungen entspricht die Filtration durch ein durchsichtiges Ultrafeinfilter. Auf die zu filtrierende Wassersaule wird ein Deckglas schwimmend aufgelegt, dessen Unterseite rnit einer dunnen Gelatineschicht iiberzogen ist. Am Ende der Filtration sind die Organismen innerhalb der Gelatine zwischen Deckglas und Filter in einer Ebene angeordnet und somit der Zahlung auch rnit der &immersion bequem zugiinglich. Bei Spezialuntersuchungen auf Diatomeen und Infusorien wurden gewohnliche Membranfilter verwendet. Diese Filter wurden bei den Untersucliungen der Diatomeen nach dem Vorbild Ute rmohIs rnit Cenadabalsam aufgehellt. Die Infusorien wurden mit einem Formol-Dextrose-Laevulose-Gemisch fixiert, das bei der Filtration gleichzeitig die Aufhellung besorgt.

Bei der Durchfiihrung der Filtrationsmethoden wurde folgendermaBen verfahren. Zur Gewinnung des grooeren Zooplanktons wurden 10 1 des zu untersuchenden Wassers in einem Trichterapparat durch ein Seidengazefilter von 9 cm Durchmesser und 5 0 p Maschenweite filtriert. Zur Zahlung des kleineren Zooplanktons und des Netzphytoplanktons wurden in einem engeren Trichter- apparat rnit einer filtrierenden Fllche von 2 cm Durchmesser 500 ccm des zu untersuchenden Wassers durch ein Filter gleicher Seidengaze filtricrt. Das Filter wurde auf einen Objekttrlger montiert. Das Nannoplankton wurde fixiert, indem 100 ccm des durch Seidengaze filtrierten Wassers im ganzen in einen eisgekiihlten Kolben eingegossen wurden, in dem sich 0,2 ccm l/lo nor- male Jodlosung oder 4 ccm neutralisiertes 35prozentiges Formol befanden. Dieses Verfahren liefert gleichmanige Resultate, da das Fixierungsmittel sich fast gleichzeitig in der gesamten Wassermasse verteilt und somit Konzentra- tionsgefdle und Diffusionsstromungen vermieden werden. Von der so fixierten Wassermasse wurden 10 ccm in einen Trichterapparat mit einer filtrierenden Flache von 2 cm Durchmesser iiberfiihrt. Der Apparat war rnit einem glas- klaren Ultrafeinfilter ,,I00 Minuten" der Membranfjlter 0. m. b. H., Gottingen, beschickt. Das schwebend eingebrachte Deckglas war nach Entfettung mit einer ganz diinnen Schicht geklgrter 25prozentiger Gelatine iiberzogen und an seinem oberen Rand rnit einem schmalen Ring von Vaseline umgeben

Atmung und Assimilation im freien Wasser 393

LinearvergroBerung. . . . . . . . Abstand zweier benachbarter Netz-

linien des Okularnetzmikrometers fur Langenmessungen . . . . .

worden. Die Filtration wurde unter Eiskuhlung unter zwei Atmosphmn Oberdruck vorgeqommen und war je nach dem Organismengehalt nach 6 bis 1 2 Stunden beendet. Bald danach mu0 die Auszahlung durchgefuhrt werden, da die Gelatine die Fixierungsmittel bindet und die Organismen allmahlich der Auflosung verfallen. Zum Vergleich wurde gleichzeitig eine Plankton- kammer.mit dem fixierten Wasser gefiillt und nach einigen Stunden nach Entfernung der Deckscheibe mit der Wasserimmersion auf Nannoplankton ohne Beriicksichtigung der allerkleinsten Formen teilweise durchgezaihlt.

Zur Zahlung des groBeren Zooplanktons wurde eine Binokularlupe verwendet. Filterflachen und Planktonkammer wurden mit Hilfe eines Kreuz- tisches und eines in 352 Quadrate eingeteilten Okularnetzmikrometers ausgezahlt. Wirklich durchzahlt wurden fur das groBere Zooplankton 10 1, fur das ubrige Netzplankton 500 ccm, fur das Nannoplankton auf dem Filter bei Durchzahlung von 140 Gesichtsfeldern (und unter Anwendung des Objektivs 6) m/2z ccm und (unter Anwendung der Olimmersion 1/11) 1/11 ccm. Der Abstand zweier Quadratseiten des Okularnetzmikrometers diente gleichzeitig zur Mes- sung der lebenden Organismen, zu der mittelgrone Vertreter der einzelnen Arten herangezogen wurden. Eine ubersicht der Optik ist nachstehend gegeben.

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Die Bestimmung der Arten wurde an lebendem Zentrifugenmaterial nach den jeweils neuesten Banden von B r a u e r s SiiOwasserfauna, P a s c h e r s SiiBwasser- flora und R a b e n h o r s t s Cryptogamenflora vorgenommen, soweit ich mich nicht auf die Bestimmungen von S t i p p e r g e r (1929) und A u r i c h (1933) stiltzen konnte.

c ) B e s t i m m u n g des B r e n n w e r t s d e r o r g a n i s c h e n S u b s t a n z . Die ersten umfassenden Untersuchungem uber die Mengen der organischen

Substanz in organisierter und geloster Form haben Birge und J u d a y (1922, 1926) veroffentlicht. Die Bestimmung der Uewichtsmengen und deren Ele- mentaranalyse erfordern eine grol3e Apparatur, uber die ich nicht verfiigte. Ich beschrankte mich daher auf eine relative Methode. Durch Filtration wurde ein Teil des zu untersuchenden Wassers von den Organismen, ein anderer Teil von den Organismen und Kolloiden befreit. Der Brennwert der organischen

394 Karl Heinrich

Substanz im ursprunglichen Wasser, im organismenfreien Wasser und im Wasser, von dem Organismen und Kalloide abfiltriert waren, wurde durch Oxydation mit Permanganat bestimmt. Durch Differenzbildung ergibt sich der Brennwert der Organismen und der der Kolloide, der Brennwert der gelosten organischen Substanzen ergibt sich direkt. Die gewonnenen Werte sind Minimumwerte, da die Oxydation bei der von mir gewahlten Methode nicht quantitativ durchgeftihrt werden kann. Besonders Chitin und Zellulose werden kaum angegrif fen. Dieser Nachteil wird einigermaen dadurch ausgeglichen, daB nur die wirklich am Umsatz beteiligte, lebende Substanz der Organismen zur Bestimmung gelangt.

Die Filter, die zum Absieben der Organismen dienen, sollten theoretisch eine mittlere Porenweite besitzen, die gerade unter dem Durchmesser der kleinsten Formen, der Bakterien, liegt. Es zeigte sich jedoch, daB infolge der Verstopfung der mittleren Poren schon nach Filtration geringer Wassermengen die Siebwirkung feinerer Filter erreicht wird und somit die groberen Kolloide mit abfiltriert werden. Ich i erwendete Ultrafeinfilter ,,30 Sekunden" mit etwa O,O2,u mittlerer Porenweite, die ZWW die groberen Kolloide von vorn- herein zuruckhalten, aber infolge einer vie1 groaeren Zahl von Poren in ihrer Siebwirkung nicht so starke Veranderungen zeigen. Nach Filtration von etwa 500 ccm Untersuchungswasser trat auch bei diesen Filtern eine Erhohung der Siebwirkung auf. Daher wurde zur Untersuchung jeder Wasserprobe ein neues Filter gebraucht. Zum Absieben der Kolloide wurden auf EiweiBdichte ge- prufte Ultrafeinfilter , , I00 Minuten" benutzt. Die Ultrafeinfilter wurden unter Zwischenschaltung zweier gehiirteter Papierfilter Nr. 575 von Sch le i che r und Schu l l , Duren auf Niokelsiebplatten von 9 cm Durchmesser montiert. Durch Filtrierapparat und Filter wurde so lange frisch destilliertes Wasser geleitet, bis dieses keine mit Permanganat oxydierbare Substanzen mehr aufnahm. Darauf wurden 600 ccm des zu untersuchenden Wassers unter I At- mosphiire uberdruck filtriert. Die ersten 100 ccm des Filtrats wurden ver- worfen, die ubrigen 500 ccm dienten zur Bestimmung des Brennwerts der darin enthaltenen organischen Substanz.

Die Oxydation in Wasser geloster oder suspendierter organischer Substanzen kann je nach Anwendung der Methode von Kube l -T iemann (1895) oder von H e t p e r (1911, 1912) verschieden weit durchgeftihrt werden. Eine Rohr- zuckerlosung beispielsweise wird in etwa normaler, schwefelsaurer Kalium- permanganatlosung nach Kube l -T iemann bei 10 Minuten wahrendem Kochen zu 55 Proz., in etwa 'Iro normaler, phosphorsaurer Kaliumpermanganat- losung nach H e t p e r bei zweistiindigem Erhitzen auf 92,5O zu 100 Proz. oxydiert. Da die Anwendung der Kaliumpermanganatkonzentration nach He t p e r ein Erkennen geringer Unterschiede bei der von mir verwendeten Differenz- methode nicht ermoglicht, fiihrte ich die Oxydation in K,,,, normaler Kalium- permanganatlosung und normaler, auf einbasische Saure bezogener Phosphor- siiure bei zweistiindigem Erhitzen auf 92J0 durch. Um die Uenauigkeit der Bestimmungen zu erhohen, wurde die organische Substanz von 500ccm des zu untersuchenden Wassers oyxdiert, nachdem diese Wassermenge auf 100 ccm eingedampft worden war. Der Brennwert wird in Milligrammen des zur Oxyda- tion vom Permanganat abgegebenen Saueratotfa angegeben.

395 Atmung und Assimilation im freien Wasser

d) Best immung der Sauerstoffzehrung. Zwei grundverschiedene Werte konnen durch die Bestimmung der Sauer-

stoffzehrung einer Wasserprobe unter LichtabschluB ermittelt werden. Bleiben alle in der Wasserprobe suspendierten Organismen am Leben, so ist die Sauer- stoffzehrung das Ergebnis der Atemtatigkeit dieser Organismen und damit bei genugend hohem Sauerstoffgehalt ein MaB fur deren Betriebsstoffwechsel. Werden jedoch die Organismen durch ungunstige Bedingungen abgetotet, so wird deren Leibessubstanz durch saprobe Bakterien, die dann in reichlicher Zahl anzutreffen sind, abgebaut, und die beobachtete Sauerstoffzehrung ist ein Ma13 fur die vorhanden gewesene Menge organischer Substanz. Zur Er- mittlung des Betriebsstoffwechsels der Organismen ist es also notwendig, die Lebensbedingungen, auBer dem zur Ausschaltung der Assimilationstatigkeit der Algen erforderlichen LichtabschluB, unverandert zu lassen und ein Sedi- mentieren oder ein Anhaften der Organismen an den Claswanden der Ver- suchsflaschen zu verhindern.

Zur Bestimmung der Sauerstoffzehrung wurden ausgelaugte, unmittelbar vor jeder Untersuchung mit Chromschwefelsaure entfettete und. sterilisierte und sodann mit frisch destilliertem Wasser wieder vollig reingespiilte Sauer- stoffbestimmungsflaschen verwendet. Sofort nach der Fullung mit dem zu untersuchenden Wasser wurden die Flaschenkasten in Wasserschichten von der Temperatur, die das zu untersuchende Wasser besan, eingehangt und halbstundlich gewendet. So wurden hde rungen der Lebensbedingungen und ein Anheften und Sedimentieren nach Moglichkeit vermieden. Bei jeder der untersuchten Wasserschichten dienten drei Sauerstoffbestimmungsflaschen zur Feststellung des urspriinglichen Gehalts, drei zur Untersuchung des Gehalts nach 2 4 Stunden Zehrungsdauer.' Die Sauerstoffbestimmung wurde nach W i n k l e r (1888/89, 1914) vorgenommen. Die Modifikation von A l s t e r b e r g (1926) erschien entbehrlich, da jedes Zufugen weiterer Losungen die Genauig- keit der Differenzbestimmungen herabsetzt. Der systematische, aus der Tropfen- grol3e beim Titrieren und der Notwendigkeit zweier Bestimmungen hervor- gehende Fehler einer Zehrungsbestimmung betragt 0,02 mg Sauerstoff pro Liter.

Die Herstellung der Normallosungen fur die Bestimmungen des Brennwerts und der , Sauerstoffzehrung geschah mit Hilfe von Fixanal von d e H ae n , Seelze, in geeichten Geraten.

3. Untersuchungsergebnisse. Zur Untersuchung von Atmung und Assimilation durch Serien-

bestimmungen unter dem Eise wurde als dem Laboratorium nachst- gelegener See der Jagersee gewahlt. Zum Vergleich verschieden frucht- barer Gewasser wurde je eine Untersuchungsreihe am Brunnsee, Klostersee, Jagersee und Obinger See durchgefiihrt. Der Brunnsee, in wenig kultiviertem Geliinde gelegen, besitzt das ganze Jahr groBere Sichttiefe und geringeren Organismengehalt. Der Obinger See, der

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398 Karl Heinrich

Brunnsee

Oberflache in Hektar 7 Maximaltiefe in Meter 19

Klostersee Jagersee Obinger See

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398 Karl Heinrich

die Abwasser einer grofleren Ortschaft aufnimmt, zeigt teilweise vegetationsgefarbtes Wasser und volligen Sauerstoffschwund in der Tiefe. Eine Mittelstellung nehmen Kloster- und Jagersee ein. Die Seen besitzen einen im Verhaltnis zur Wassermasse minimalen Durch- flull, nur beim Jagersee betrug die Wassererneuerung wahrend der 95 Tage dauernden Untersuchungszeit bei einer Wasserfuhrung des durchflieaenden Baches von 2 Sekunden-Litern 15 Proz. Oberflgche und Maximaltiefe der untersuchten Seen sind, teilweise nach H a1 b - fall (1929), nachstehend aufgefuhrt.

Die Ergebnisse der Einzeluntersuchungen sind in den Tabellen 1 bis 7 und in den Figuren 1 und 2 dargestellt. In Tabelle 1 ist der Organismengehalt des Jagersees wahrend der Beobachtungs- serien von Sauerstoffgehalt und organischen Substanzmengen ab- gekurzt angegeben. Der Planktongehalt von Brunnsee, Klostersee, Jagersee und Obinger See ist in den Tabellen 2-5 aufgezeichnet. Die Seen sind ihrem Organismengehalt nach angeordnet. Die Or- ganismen sind in den Tabellen ihrem Volumen nach aufgefuhrt. In den Figuren 1 und 2 sind Volumen und relative Oberflache der Organismen der am meisten voneinander abweichenden Seen, des Brunnsees und des Obinger Sees, zur Darstellung gebracht. Die Ergebnisse der Untersuchung der Brennwerte der Organismen, der kolloidalen und gelosten organischen Substanzen, des Sauerstoff- gehalts und der Sauerstoffzehrung und die Angaben von Temperatur und Sichttiefe der Seen enthalten die Tabellen 6 und 7.

Die ermittelten Organismenzahlen liegen innerhalb der Wert.e, die von R u t t n e r fur den oligotrophen Lunzer See und von U t e r m o h l fur die eutrophen ostholsteinischen Seen festgestellt worden sind. Eine Ausnahme bildet die Zahl der Bakterien, die mit den bisherigen Methoden nicht vollstbdig erfaBt wurde. Die Menge an organischer Substanz, die sich aus dem Brennwert der Organismen, ausgedruckt in Milligrammen Sauerstoff, unter Berucksichtigung der mittleren Sauerstoffkapazitiit von Kohlehydraten, Fetten und EiweiBen ergibt, stimmt mit den von Birge und J u d a y in einigen amerikanischen Seen und von Krogh und Lange (1931) im Furesee gefun'denen Mengen in der GrSBenordnung uberein.

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400 Karl Heinrich

Die erste zu losende Aufgabe bei der Frage nach der Grooenordnung des Umsatzes der organischen Substanz im freien Wasser ist die Fest- stellung der Assimilationsleistung der Planktonalgen, zu deren Be- antwortung die Untersuchungsreihen am Jagersee dienen. Die durchschnittliche tagliche Abnahme des Sauerstoffgehalts in den oberen funf Metern der Wassermasse des Jagersees betragt 0,03 mg. Die Untersuchungen in 6,20 m Tiefe bleiben unberiicksichtigt, da Ein- flusse des Bodens moglich scheinen. Durch Zehrung werden im Tages- mittel 0,06 mg Sauerstoff verbraucht. Die in einem Liter Jagersee- wasser vorhandenen Planktonalgen produzieren im Tag demnach im Durchschnitt 0,03 mg Sauerstoff. Dieser Winterwert erlaubt eine

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Untersuchungstiefe 2,30 m. Autotrophe Organismen schwarz, heterotrophe weill. Weit,ere Angaben in Tabelle 2.

Ahlung und Assiiiiilation im I'roien Wasser 40 1

Schatziing der sommerlichen T,ristungen in den oberen fiinf Metern. Die GroBe der Assimilation ist iibhiingig von der Zahl der Algen, der Temperatur und der Lichtintensitiit. Bezeichnet man fur den Jagersee die Monate Dezember bis MBrz als Wintermonate, die Monate April

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Volumen der Organismen im Liter. MalJstab 2000 : 1. Untersiichungstiefe 2,30 m Aiitotrnphe Organismen schwarz, hetprotrophe wein.

Writwe Angaben in Tabelle 5.

402 Karl Heinrich

bis November als Sommermonate, so ist die durchschnittliche Zahl der Algen wiihrend des Sommers doppelt so groB als im Winter. Die mittlere Temperatur betragt im Sommer 140, im Winter 4 0 .

Bei einer TemperaturerhGhung um 10° verdoppelt sich nach Maucha (1927) die Assimilationsleistung. H e r t s p r u n g (1909) fand in Kiel die zugestrahlte Lichtmenge wiihrend der Monate April bis.November 11mal so grol3 als wahrend der Monate November bis Januar. Die Assimilation ist der Lichtmenge, wenigstens bei den im Sommer in den oberen Wasserschichten lebenden Griinalgen, nach den Unter- suchungen S c hrei b e rs (1927) weitgehend proportional. Es wiirde also die Assimilation in der Sommerzeit insgesamt 44 ma1 gr6l3er sein als ihr Winterwert und somit 1,3 mg Sauerstoff pro Tag und Liter entbinden. Der Fehler, der aus der Vernachlassigung des nach Grau- keilphotometermessungen im Winter 1929/30 bis zu 75 Proz. betra- genden Lichtverlustes unter einer starken Eis- und Schneedecke entsteht, wird teilweise durch nicht vollstandige Ausnutzung der hochsten Lichtintensitaten des Sommers ausgeglichen.

Fur Vergleiche mit Assimilationswerten bei Landpflanzen muB die Assimilationsleistung der Planktonalgen auf die Einheit der Wasseroberflache bezogen werden. Die Tiefe, in der eine wirksame Assimilation im Jagersee noch stattfinden kann, wird nach dem Be- wuchs des Schlammbodens mit Characeen und Diatomeen auf durch- schnittlich 5 m geschatzt. Die Jahresproduktion eines Quadratmeters Jagerseeflache, innerhalb des freien Wassers, betragt, wenn der er- mittelte Winterwert und der geschltzte Sommerwert des Assimilation pro Liter zugrunde gelegt werden, 1600 g Sauerstoff. Dieser Betrag, als Sauerstoffkapazitat fur organische Substanz mittlerer Zusammen- setzung von Kohlehydraten, Fetten und EiweiBen in Rechnung ge- stellt, entspricht 1300 g organischer Substanz mit einem Brennwert von 6300 Kalorien. Bei hohen Ernten werden nach dem Handwbrter- buch der Naturwissenschaften in einer Vegetationsperiode auf einem Quadratmeter von Kartoffeln bis 6500 Kalorien gewonnen. Die Werte von Wasser und Land stimmen in der GrGBenordnung be- friedigend iiberein, da die Assimilation im Wasser wiihrend des Winters im Verhdtnis zur Jahresassimilation ganz gering ist und der Unter- schied in der zeitlichen Dauer der Vegetationsperioden dadurch fiir den Vergleich geringe Bedeutung hat.

Ein Vergleich der Assimilationsleistungen unter einem Quadrat- meter Oberflache im Jagersee mit den bisher nur im Meer unter-

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404 Karl Heinrich

suchten Assimilationsleistungen im freien Wasser ist unsicher, da die Jlachtigkeit der assimilierenden Schicht im Meere nicht genugend bekannt ist. Der Jahresdurchschnitt der .4ssimilation pro Liter und Tag im Jagersee besitzt die gleiche GroBenordnung, die P u t t e r und G r a n fur die Assimilation in kustennahen Teilen des Meeres fanden, wahrend die Werte des freien Ozeans geringer sind.

Durch Atmung der Planktonorganismen werden im Jagersee wahrend des Winters 0,06mg Sauerstoff in Tag und Liter verbraucht. L'nter der Voraussetzung der doppelten Organismenzahl und einer mittleren Tcmperaturerhohung von 100 ergibt sich eine durchschnittliche Zehrung von 0,24 mg Sauerstoff wahrend der Monate, die fur den See als Sommer bezeichnet wurden. Diese Zahl stimmt in der Groflenordnung mit Zehrungsbestimmungen vom Sommer 1930 uberein, die allerdings nicht nach der im Winter angewandten Methode durchgefuhrt wurden. Unter einem Quadratmeter Oberflache werden in der oberen Funfmeterschicht 330 g Sauerstoff im Jahre veratmet, entsprechend einem Umsatz im Betriebsstoffwechsel der Plankton- organismen von 270 g organischer Substanz mit 1300 Kalorien Brenn- wert.

Die Bilanz von Assimilation iind Atmung in der oberen Funfmeter- schicht des Jagersees ist im Winter passiv, im Sommer stark aktiv. Von der unter einem Quadratmeter produzierten organischen Sub- stanz von 1300 g dienen 270 g dem Betriebsstoffwechsel der Plankton- organismen, die ubrige Menge dient dem Raustoffwechsel und fallt schliel3lich den Fischen oder dem Boden zum Opfer.

Eine Vorstellung der Verteilung der organischen Substanz auf die Arten der Planktonorganismen und damit ein Bild von deren Be- deutung fur den Baustoffwechsel im freien Wasser vermitteln die Prozentzahlen und die Zeichnungen der Volumina. Die Darstellungen der relativen Oberflachen zeigen in erster Annaherung den Anteil der verschiedenen Organismen a m Betriebsstoffwechsel. Der Ver- gleich der verschieden eutrophen Seen gibt allerdings keine Slog- lichkeit, zu prufen, ob der Satz von der Bedeutung der Oberflache fur den Betriebsstoffwechsel streng gilt. Der Betriebsstoffwechsel in den untersuchten Seen ist nicht nur den Flachen, sondern auch den Massen proportional. Der Gehalt an gelosten und kolloidalen organischen Substanzen, die Menge organisierter organischer Substanz, das Volumen und die Oberflache der Organismen stehen in einem bei allen Seen ahnlichen Verhaltnis zueinander. Dieses Verhaltnis leitet

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406 Karl Heinrich

sich ab von Gleichgewichten, deren GesetzmaBigkeiten, wie aucli eine differenzierte Auswertung der Leistungen der Organismen, hier nicht in Betracht gezogen werden sollen.

Die Bilanzbetrachtungen P u t t e r s zur Entscheidung der Frage der Ernahrung der Wassertiere von gelirsten organischen Substanzen geben, auf die Winterverhaltnisse im Jagersee angewendet, folgendes Bild. Der Sauerstoffverbrauch des Zooplanktons kann nach dem Oberflachensatz nur ein Bruchteil des Verbrauchs der gesamten Organismen sein. Wird als Bedarf des Zooplanktons pro Tag und Liter der hohe Wert von 'Ilo des Gesamtverbrauchs angenommen, so wurden zu seiner Bestreitung 0,005 mg organische Substanz mittlerer Zusammensetzung notwendig sein. In 3,9 cmm Algen sind hei Annahme eines Trockengewichts von 5 Proz. 0,2 mg organische Sub- stanz enthalten. Der Bedarf des Zooplanktons wurde also von 1/40

der Algenleiber gedeckt werden, und eine Verringerung der Algen- zahl wurde trotz des Nahrungserwerbs des Zooplanktons schon durch einen Vermehrungsful3 von 1,03 verhindert werden. Die tagliche Assimilationsleistung der Algen, 0,03 mg Sauerstoff pro Liter, entspricht 0,025 mg organischer Substanz mittlerer Zusammensetzung. Sie kann bereits bei einem VermehrungsfuB von 1,13 innerhalb der Algenleiher gespeichert werden. Eine Notwendigkeit, die P u t t e r - sche Theorie zur Erklarung der Ernahrungsverhaltnisse des Zooplank- tons und der Assimilationsvorgange der Planktonalgen heranzuziehen, b'esteht also im Winter im Jagersee nicht.

4. Zusammenfassung. Der Umsatz der organischen Substanz im freien Wasser durch

Assimilation und Atmung der Planktonorganismen sollte ermittelt werden.

Zu diesem Zwecke wurden die Methoden der Zahlung der Organis- men, der Brennwertbestimmung der organischen Substanz und der Bestimmung der Sauerstoffzehrung einer Verbesserung unterzogen.

Die Untersuchung von Atmurig und Assimilation wurde im Jager- see durchgefuhrt. Vergleichende Untersuchungen uber Zahl, Volumen und Oberflache der Qrganismen, Brennwert der organischen Sub- stanz, Sauerstoffgehalt und Sauerstoffzehrung wurden im Brunnsee, Klostersee, Jagersee und Obinger See vorgenommen.

Im Jagersee entbindet die Assimilation der Planktonalgen wahrend

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des Winters innerhalb der oberen Wasserschicht von funf Netern taglich im Liter 0,03 mg Sauerstoff. Fur den Sommer wird die Assi- milation auf 1,3 mg Sauerstoff geschatzt. Die Jahresleistung pro Quadratmeter Oberflache stimmt in der GroBenordnung mit hohen Ertragen der Feldfruchte ubcrcin.

Veratmet werden wahrencl des Winters 0,06 mg Sauerstoff pro Liter, wahrend des Sommers 0,24 mg. Von der Gesamtassimilation von 1300g organischer Substenz pro Quadratmeter dient 1/6 dem Betriebsstoffwechsel der Planktonorganismen, die ubrige Menge geht im Baustoffwechsel auf. Sie wird von den Fischen verzehrt und dient den Bodenorganismen als Nehrung.

Der Anteil der Organismen am Bau- und Betriebsstoffwechsel wird auf Grund des Volumeiis und der relativen Oberflache fur Brunnsee und Obinger See dargestellt.

Die P u t tersche Anschauung von der Ernahrung der Wassertiere durch ge16ste organische Substanzen erweist sich zum Verstandnis des Umsatzes der organischen Substanz im Jagersee wahrend des Winters nicht als notwendig.

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Series Nr. 13.

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Karl Heinrich, Atmung und Assimilation im freien Wasser

und Beurteilung der Wasser. 4. -4uf1. Braunschweig.

Gewasser, Jena.

I-Ierrn Professor W 0 1 t e r e c k danke ich fur das stetige, fordernde Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht hat, meinen Kol- legen Dr. Aur i ch und Dr. Be rge r fur die kameradschaftliche Hilfe auf dem Wasser und im Laboratorium.

atmung und assimilation im freien wasser

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