ASSESSINGTHEALLELOPATHICINTERACTIONBETWEENWINTERCEREALSANDWEEDS

Bachelor’sthesis(15ECTS)inAgrobiology,summer2016

–PlantandEnvironmentalScience,DepartmentofAgroecology,AarhusUniversity

PeterLiebingGrøngaard,201304252

Supervisor:PerKudsk,professoratDepartmentofAgroecology–CropHealth

Co-supervisor:AntjeReiss,Ph.D.-studentatDepartmentofAgroecology–CropHealth

Side 0 of 34

Sammendrag

Ukrudt er et alvorligt problem i moderne landbrugsproduktion, og betegnes som en af de

væsentligste årsager til udbyttetab i dyrkningen af vintersåede kornafgrøder. Dermed er

bekæmpelse af ukrudt en væsentlig del af producenternes arbejde med afgrøderne, og

afhængigt af ukrudtsbestanden, kan bekæmpelsen være meget kostbar.

I konventionelt landbrug bruges syntetiske herbicider som en del af en effektiv praksis til at

slå ukrudtsplanter ihjel. På grund af en stadigt mindre gruppe af herbicider, der er

tilgængelige for producenterne, er der større risiko for udvikling af resistens mod midlerne i

ukrudtsbestandene. For at opretholde bekæmpelsen og til at supplere sprøjtningen med

herbicider, er der fra EU’s side fokus på at anvende IPM – Integrated Pest Management –

hvor blandt andet afgrødernes naturlige undertrykkelse af ukrudt kan anvendes.

I dette bachelorprojekt undersøges, i hvilken grad det er muligt at påvise en

ukrudtsundertrykkende effekt af seks kornsorter på to almindelige ukrudtsarter. I kraft af den

anvendte metode undersøges afgrødernes allelopati – den del af undertrykkelsen der foregår

via afgrødernes sekundære metabolitter.

Det var muligt at påvise forskelle imellem sorter af samme art på deres inhibering af

rodvæksten i ukrudtsplanterne. Der var ligeledes forskel på, i hvor høj grad de forskellige

arter inhiberede rodvæksten.

Forsøget viste ingen indikation på, at nogle af kornsorterne skulle yde negativ indflydelse på

skudvæksten i ukrudtsplanterne.

Abstract

Weeds represent a serious challenge to modern farmers, being recognized as one of the major

reasons for crop losses in general, and in winter cereals in particular. Thus, weed

management takes up a substantial part of the farmer’s workload, and depending on the

density of weeds, can also be a significant economical expense.

Conventional farmers use synthetic herbicides to effectively combat weeds. The risk of

developing herbicide-resistant weed populations is increased by an ever decreasing choice of

herbicides available to farmers. In order to keep weeds in check and to supplement herbicide-

Side 1 of 34

spraying, the EU is urging its member states to implement measures of Integrated Pest

Management. One of these measures may be the inherent ability of crops to suppress weeds.

This bachelor’s thesis seeks to investigate the extent to which six cultivars of winter sown

cereals are able to suppress two common weed species. The method applied in this study

allows for the examination of the crop cultivars’ allelopathy – the part of weed suppression

mediated by plant secondary metabolites.

It was possible to detect differential inhibition of root growth between cultivars of the same

cereal species. Different inhibition of root growth between cereal species was also detected.

However, there was no indication that any of the tested cereal cultivars had a negative

influence in the shoot growth of the weed species.

Peter Liebing Grøngaard – 15/08-2016

Side 2 of 34

Indhold

Sammendrag .............................................................................................................................. 0

Abstract ...................................................................................................................................... 0

Indhold ....................................................................................................................................... 2

1. Introduktion........................................................................................................................ 4

1.1. Problemformulering .................................................................................................... 5

1.2. Hypoteser .................................................................................................................... 6

2. Teori ................................................................................................................................... 7

2.1. Allelopati ..................................................................................................................... 7

2.2. Kornarter ..................................................................................................................... 8

2.2.1. Hvede ................................................................................................................... 8

2.2.2. Rug ....................................................................................................................... 9

2.2.3. Triticale .............................................................................................................. 10

2.3. Ukrudt........................................................................................................................ 11

2.3.1. Agerrævehale ..................................................................................................... 11

2.3.2. Lugtløs Kamille ................................................................................................. 11

2.3.3. Herbicidresistens ................................................................................................ 12

2.4. Interaktion ................................................................................................................. 12

3. Materialer og metode ....................................................................................................... 13

3.1. ECAM ....................................................................................................................... 13

3.1.1 Valg af metode ................................................................................................... 13

3.1.2. Materialer ........................................................................................................... 13

3.1.3. Plantemateriale ................................................................................................... 14

3.1.4. Vækstmedie og bægerglas ................................................................................. 14

3.1.5. Kontrolgruppe .................................................................................................... 15

3.2. Udførelse ................................................................................................................... 15

3.3. Indsamling af data ..................................................................................................... 17

Side 3 of 34

3.4. Databehandling.......................................................................................................... 18

3.4.1. Statistisk metode .................................................................................................... 18

3.4.2. Multiple comparison .......................................................................................... 20

4. Resultater ......................................................................................................................... 21

4.1. Agerrævehale ............................................................................................................ 22

4.1.1. Rodvækst............................................................................................................ 22

4.1.2. Skudvækst .......................................................................................................... 23

4.2. Lugtløs Kamille ......................................................................................................... 24

3.1.2. Rodvækst............................................................................................................ 25

3.1.3. Skudvækst .......................................................................................................... 25

5. Diskussion ........................................................................................................................ 26

5.1. Hypotese 1 ................................................................................................................. 26

5.1.1. Rodvækst................................................................................................................ 26

5.1.2. Skudvækst .......................................................................................................... 27

5.2. Hypotese 2 ................................................................................................................. 27

5.2.1. Agerrævehale ..................................................................................................... 28

5.2.2. Lugtløs Kamille ................................................................................................. 28

5.3. Hypotese 3 ................................................................................................................. 28

6. Konklusion og perspektivering ........................................................................................ 30

7. Litteraturliste .................................................................................................................... 32

Side 4 of 34

1. Introduktion

Betegnelsen ukrudt dækker over planter, der er uønskede på et bestemt område. I

landbrugsproduktionen, hvor afgrøder dyrkes i monokulturer, er alle andre planter end den

såede at betragte som ukrudt. Blandt de biologiske faktorer, der påvirker udbytte af

kornafgrøder, heriblandt skadedyr, svampe og virus, er ukrudt den potentielt mest

tabsvoldende faktor (Oerke 2005). De kæmper med afgrøden om den samme plads i marken,

det samme vand og lys og de samme næringsstoffer, og hvis en ukrudtsplante vinder kampen,

har det negative konsekvenser for udbyttet.

Nogle afgrøder er mere udsatte end andre i denne kamp, og nogle ukrudtsarter kan være

meget hurtige til at etablere sig eller meget vanskelige at komme af med. Samspillet mellem

ukrudt og afgrøder gør de fleste afgrøder sårbare over for ukrudtsplanter, der har samme

livscyklus som dem. Her kan afgrøden blive ”overhalet” af ukrudtet allerede i

etableringsfasen, hvilket ofte er kritisk for at opnå et godt udbytte.

Efterårssåede kornafgrøder er sårbare over for ukrudt både i efteråret og i foråret. I efteråret

er det nødvendigt med en veletableret afgrøde, der kan klare overvintringen, og i foråret kan

et stort ukrudtstryk medføre en langsommere udvikling. Overvintrende ukrudt, der etableres i

samme periode som det efterårssåede korn, er derfor særligt problematisk.

Det gælder for eksempel for ukrudtsplanterne Lugtløs Kamille1 og Agerrævehale2, som begge

er i stand til at etablere sig om efteråret og overvintre. Dette kan give store udbyttetab i korn.

Begge ukrudtsarter kan bekæmpes og holdes nede med fysiske virkemidler og alsidige

sædskifter samt i konventionel produktion ved hjælp af herbicider. Dog er der for de to

ukrudtsplanter registreret flere tilfælde af resistens, hvor muterede populationer oplever

mindre eller ingen effekt af de tildelte sprøjtemidler. Lugtløs Kamille har i Danmark vist sig

at udvikle resistens over for ALS-hæmmere (acetolactat-synthase), mens Agerrævehale flere

steder har udviklet resistens over for ALS-hæmmere, ACCase-hæmmere (acetyl CoA

carboxylase) samt udviklet generel metabolisk resistens, hvor planterne er i bedre stand til at

nedbryde og detoxificere herbicidet (Mathiasen et al. 2016).

1 Tripleurospermum inodorum Sch.Bip., herefter ”Lugtløs Kamille” eller ”MatIn” 2 Alopecurus myosuroides Huds., herefter ”Agerrævehale” eller ”AloMy”

Side 5 of 34

For at undgå udvikling af flere resistente populationer, og for at skåne miljø og mennesker

generelt, er der fra EU's side fokus på at integrere andre virkemidler end pesticider til at

bekæmpe skadevoldere, også kaldet Integrated Pest Management (IPM).

Her er afgrødernes konkurrencemæssige egenskaber måske nøglen til succes. Kornafgrøderne

hvede (Triticum aestivum L.), rug (Secale cereale L.) og Triticale (x Triticosecale

Wittmeyer.) danner sekundære metabolitter, der i 1955 første gang blev identificeret som

forsvarsstoffer mod svampe (Virtanen & Hietala 1955). Det er sidenhen blevet påvist, at de

også kan påvirke spiring og vækst af andre planter, og der er påvist forskelle i både indhold

og udskillelse af sekundære metabolitter for forskellige sorter inden for arterne (Wu et al.

2000c).

På grund af de væsentlige sortsmæssige forskelle, er der gode fremtidsudsigter i at fremavle

kornafgrøder, der mere effektivt undertrykker ukrudt (Worthington & Reberg-Horton 2013).

Det er muligt at lave kemisk screening af planters indhold af sekundære metabolitter, men

dette indhold er ikke nødvendigvis korreleret med planternes aktive udskillelse af stofferne

(Wu et al. 2001). For at vurdere om sorter med høj produktion af forsvarsstoffer også i høj

grad undertrykker ukrudt, er det nødvendigt at undersøge planternes interaktioner. Afgrøder

og ukrudt kan interagere fysisk og kemisk, og det kan vise sig meget vanskeligt at adskille

disse effekter i markforsøg.

Til dette formål kan man ved hjælp af ECAM-metoden (Equal Compartmet Agar Method)

(Wu et al. 2000b), undersøge planternes kemiske interaktion i et laboratoriemiljø og dermed

bidrage til at få et klart billede af, hvorvidt en sort er god til at undertrykke ukrudt3.

1.1. Problemformulering

I dette bachelorprojekt undersøges det, i hvilken grad det er muligt at påvise en

vækstundertrykkende effekt af seks vintersorter af hvede, rug og triticale på ukrudtsarterne

Lugtløs Kamille og Agerrævehale, ved hjælp af Equal Compartment Agar Method.

3 ECAM-metoden redegøres mere detaljeret for i afsnit 3.1.

Side 6 of 34

1.2. Hypoteser

Formålet med bachelorprojektet er at undersøge den allelopatiske interaktion mellem

vintersorter af de tre kornarter hvede, rug og triticale og ukrudtsarterne Agerrævehale og

Lugtløs Kamille. Problemet tilgås ud fra følgende hypoteser:

Hypotese 1:

Agerrævehale og Lugtløs Kamille, der vokser i nærheden af sorter af kornarterne

hvede, rug og Triticale, oplever en signifikant reduktion af rodlængde og skudlængde.

Hypotese 2:

Der er signifikante forskelle på reduktion af rodlængde og skudlængde imellem to

sorter af den samme art.

Hypotese 3:

Der er signifikante forskelle på reduktion af rodlængde og skudlængde imellem

kornarterne.

Side 7 of 34

2. Teori

2.1. Allelopati

Allelopati er betegnelsen for den interaktion, der foregår imellem organismer, når en

donororganisme påvirker en modtagerorganisme ved hjælp af sekundære metabolitter.

Effekten af allelopati har været observeret i årtusinder i landbrugsafgrøder, men en egentlig

opdagelse af årsagen har været afhængig af kemiske analyser, og det videnskabelige studie af

allelopati tog for alvor fart i det 20. århundrede. Ordet Allelopathie blev første gang brugt i

1937 af den østrigske plantefysiolog Hans Molisch, som en beskrivelse af god- og ondartede

interaktioner mellem planter og mikroorganismer (Willis 2007).

Medlemmer af græsfamilien Poaceae producerer mange forskellige kemiske forbindelser, der

har allelopatisk virkning, herunder phenolsyrer, fedtsyrer og cykliske hydroxamsyrer.

Forskellige sorter producerer disse forbindelser i forskellige mængder, og der er påvist

sammenhæng mellem planternes indhold af allelokemikalier og deres allelopatiske virkning

(Wu et al. 2000c & Wu et al. 2001). Det er muligt at genfinde mange af allelokemikalierne i

vækstmediet – et tegn på, at planterne aktivt kan udskille dem som forsvarsstoffer, og meget

tyder på, at udskillelsen afhænger af eksterne faktorer såsom tilstedeværelsen af andre planter

(Lu et al. 2012).

Særligt benzoxazinoider, en gruppe af hydroxamsyrer, er blevet grundigt undersøgt for deres

rolle i græssernes allelopati. I hvede er 2,4-Dihydroxy-7-methoxy-1,4-benzoxazin-3-one

(DIMBOA) den primære hydroxamsyre, og i rug findes både DIMBOA og 2,4-Dihydroxy-

1,4-benzoxazin-3-one (DIBOA) (Wilkes 1999). I intakt plantevæv opbevares

hydroxamsyrerne som glykosider – 2-β-D-glucopyranosyloxy-4-hydroxy-1,4-benzoxazin-3-

one (DIBOA-β-D-glucoside) og 2-β-D-glucopyranosyloxy-4-hydroxy-7-methoxy-1,4-

benzoxazin-3-one (DIMBOA-β-D-glucoside) (Hofman & Hofmanová 1969), hvor

glukosedelen kan fraspaltes ved hjælp af enzymet β-glucosidase. De resulterende agluconer,

altså DIBOA og DIMBOA, kan dernæst blive hydrolyseret til deres korresponderende

benzoxazolinoner, hhv. BOA og MBOA (Villagrasa et al. 2009). Se eventuelt Figur 1 for

struktur af de ovennævnte forbindelser.

Disse nedbrydningsprodukter af hydroxamsyrer blev for første gang detekteret i udtræk af

kornplanter i midten af 1900-tallet – først benzoxazolin-2-one (BOA) i rug (Virtanen &

Hietala 1955) og derefter 6-methoxybenzoxazolin-2-one (MBOA) i hvede og majs (Virtanen

Side 8 of 34

et al. 1957). De blev beskrevet som årsagen til afgrødernes ”anti-Fusarium”-faktor. Sidenhen

er det blevet påvist, at benzoxazinoider ikke kun påvirker patogene svampe, men også har

skadelig virkning på andre planter.

Figur 1: Struktur af de omtalte benzoxazinoider. Udsnit af en større figur. Kilde: Villagrasa et al. 2009.

2.2. Kornarter

2.2.1. Hvede

Planter af slægten hvede (Triticum spp.) har en lang historie som afgrøde og er blevet

kultiveret fra vilde græsser siden forhistorisk tid. I morderne landbrug er hvede en af de mest

anvendte kornarter i tempererede områder, og vinterhvede er den næstmest dyrkede afgrøde i

Danmark – i 2016 optager kun vårbyg et større areal (Bilag 2).

Ligesom andre medlemmer af græsfamilien Poaceae, producerer hvede sekundære

metabolitter, herunder benzoxazinoider, der kan udskilles aktivt fra rødderne (Wu et al.

2000a og Macías et al. 2014) eller passivt, når plantemateriale nedbrydes i jorden (Opoku et

al. 1997).

Benzoxazinoiderne er giftige over for mange planter, og effekten kan blandt andet ses som

autotoksicitet – det vil sige toksisk effekt på planter af samme sort eller art (Wu et al. 2007) –

hvor dyrkning af hvede flere år i træk kan give reducerede udbytter. Udbyttet kan reduceres

yderligere, når plantedele efterlades i jorden ved pløjefri dyrkning.

De efterladte planterester påvirker også andre planter og kan reducere bestanden af ukrudt

betydeligt (Putnam et al. 1983 & Putnam & DeFrank 1983), og brugen af en nedmuldet

afgrøde til at begrænse ukrudt kan virke lovende. Dog er der også tegn på, at planteresterne

Side 9 of 34

kan påvirke spiring og vækst af den efterfølgende afgrøde, herunder Majs (Zea mays L.)

(Opoku et al. 1997), Salat (Lactuca Sativa L.) og Tomat (Solanum lycopersicum L.) (Putnam

& DeFrank 1983). For at undertrykke ukrudt med nedmuldet hvede, må man derfor

planlægge sædskiftet, så afgrøderne ikke lider overlast, f.eks. ved at nedmulde hveden i god

tid inden den næste afgrøde sås (Liebman & Davis 2000).

Et alternativ til at bruge planterester til at bekæmpe ukrudt er at fokusere på at dyrke sorter,

der har højt potentiale til aktivt at udskille benzoxazinoider og dermed kan konkurrere bedre

mod ukrudt. Worthington & Reberg-Horton (2013) undersøgte i en review-artikel

perspektiverne i at avle ukrudtsundertrykkende kornafgrøder. De påpeger, at sådanne

afgrøder kan afhjælpe problemer med herbicidresistens og give økologiske producenter og

producenter i ulande bedre muligheder for ukrudtsbekæmpelse. At avle mod

ukrudtsundertrykkelse kræver ifølge dem, at der er genetisk variabilitet inden for en art, samt

at der er kendskab til den genetiske baggrund for variationen. Wu et al. (2000c) fandt, at der

var signifikante forskelle mellem 453 hvedesorter i deres evne til at undertrykke Enårig

Rajgræs (Lolium rigidum Gaud.). Worthington & Reberg-Horton peger også på

nødvendigheden af metoder til screening af allelopatiske sorter. I dette bachelorprojekt

anvendes screening-metoden Equal-Compartment-Agar-Method (Wu et al. 2000b), som er en

af de nyeste innovationer inden for området.

2.2.2. Rug

Rug (Secale cereal L.) er en noget nyere afgrøde end hvede, og som først opstod som ukrudt i

hvede- og bygmarker og senere blev kultiveret. Rug kan dyrkes til brødbagning, omend dens

bageegenskaber er lidt ringere end hvedens. Den er dog mere hårdfør end hvede, og tåler

bedre tørke og næringsfattig jord, og har derfor tidligere været mere populær at dyrke i de

nordlige lande. I dag optager den mindre end en femtedel af hvedens areal i Danmark (Bilag

2), men bliver fortsat brugt til brødproduktion.

En del af rugens hårdførhed kan tilskrives det faktum, at den konkurrerer godt mod ukrudt

(Eriksen 2015). Ud over dens fysiske konkurrenceevne er rug i stand til at danne høje

koncentrationer af allelokemikalier, der kan udskilles aktivt fra rødderne (Macías et al. 2014),

eller passivt, når cellerne bliver beskadiget. Når rug nedmuldes eller efterlades på marken,

kan allelokemikalierne udskilles og inhibere spiring eller vækst af ukrudt, heriblandt

Almindelig Hanespore (Echinochloa crus-galli L.) og Krans-Skærmaks (Setaria verticillata

Side 10 of 34

(L.) P. Beauv.) (Dhima et al. 2006), Portulak (Portulaca oleracea L.) og Fingeraks (Digitaria

ischaemum Schreb.) (Putnam & DeFrank 1983), Opret Amarant (Amaranthus retroflexus L.)

og Hvidmelet Gåsefod (Chenopodium album L.) (Tabaglio et al. 2008).

Når rugens allelokemikalier, heriblandt benzoxazinoider, bliver udskilt aktivt fra levende

rødder, bidrager de til at undertrykke ukrudt i løbet af rugens vækstsæson. Ligesom det er

tilfældet for hvede, er det også muligt at avle sorter af rug, der i højere grad udskiller

forsvarsstoffer mod ukrudt. Der er fundet variation mellem sorter af rug i deres potentiale til

at danne benzoxazinoider. Brooks et al. (2012) fandt, at nogle genotyper konsekvent

producerede meget DIBOA uafhængigt af år og lokalitet, og fandt tegn på arvelighed i

produktionen af DIBOA. Ved at screene sorter for deres benzoxazinoid-produktion og for

deres inhibering af ukrudt in vitro er det muligt at finde det optimale avlsmateriale til at

udvikle nye, ukrudtsundertrykkende sorter.

2.2.3. Triticale

Triticale (x Triticosecale Wittmark) er en menneskeskabt hybrid imellem rug og hvede –

navnet er en sammentrækning af Triticum og Secale. Den blev første gang udviklet af A.

Stephen Wilson, en skotsk botaniker, i 1875 (Wilson 1876). De første mange forsøg på

krydsninger resulterede i sterile planter, der ikke desto mindre kunne identificeres af

botanikere som distinkte fra både hvede og rug (Carman, 1886).

Når de to planter krydses, bruges hvede som moderplante, enten almindelig hvede eller

durum (Titicum durum Desf.), og pollen tages fra en rugplante. I mange morfologiske

aspekter er triticale generelt en mellemting mellem de to forældre, blandt andet hvad angår

højden og frøstørrelsen. I andre sammenhænge tilstræber man, at en forædlet triticale mere

eller mindre minder om deres respektive forældre – og for at maksimere udbyttet, skal den

helst minde om hvede, mens man for produktionssikkerhedens skyld ønsker at bibeholde

rugens hårdførhed.

Ligesom sine forældre er triticale i stand til at producere hydroxamsyrer – både DIBOA og

DIMBOA er fundet i udtræk af Triticale, men tilstedeværelsen af de to agluconer ser ud til at

afhænge af sorten. Niemeyer et al. (1992) fandt både DIBOA og DIMBOA i en ikke-

navngiven sort. Wilkes et al. (1999) fandt DIMBOA i alle seks undersøgte sorter, men fandt

kun DIBOA i tre af sorterne. Tabaglio et al. (2008) fandt hverken DIBOA eller DIMBOA i

sorten Trimaran.

Side 11 of 34

2.3. Ukrudt

2.3.1. Agerrævehale

Agerrævehale er en enkimbladet ukrudtsart, der tilhører græsfamilien. Det danske slægtsnavn

er en oversættelse af det binomiale slægtsnavn Alopecurus, der betyder rævehale. Det danske

artsepitet ’ager’ kommer af, at den primært findes på agerjord.

Den er i stand til at overleve milde vintre, og Agerrævehale, der er fremspiret i efteråret, har

bedre forudsætninger for at sætte frø og sprede sig i løbet af det efterfølgende år. Blandt

andet derfor er det en problematisk ukrudtsart i vintersæd, hvor afgrøden og ukrudtet starter

sin vækst i samme periode. Derfor anbefales det også at bruge falsk såbed, udsætte

såtidspunktet for vintersæd eller bruge vårsåede afgrøder i sædskiftet, da dette forstyrrer

Agerrævehalens livscyklus og reducerer spredningen. (Toft 2016). Det sidste virkemiddel,

man anvender, bør være sprøjtning. Det skyldes, at sprøjtning på en større plantebestand

medfører større risiko for resistensudvikling i forhold til en plantebestand, der allerede er

reduceret med andre virkemidler (ibid.).

Agerrævehale er en plante med stort potentiale til at udvikle resistens mod sprøjtemidler.

Siden 2001 er der blevet bekræftet herbicidresistens for Agerrævehale på 83 lokaliteter

(Mathiassen et al. 2016). Dermed er det den ukrudtsart, der har udviklet resistens flest gange,

og samtidig er der identificeret tre forskellige former for resistens – SU-resistens, Fop/dim-

resistens og metabolisk resistens (ibid.).

2.3.2. Lugtløs Kamille

Lugtløs Kamille er en tokimbladet blomsterplante tilhørende kurvblomstfamilien.

Taksonomisk set har den gennemgået mange revisioner. Oprindeligt var den klassificeret som

Matricaria inodora af Carl von Linné, og heraf kommer dens EPPO kode MATIN. I dag er

den klassificeret som Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip..

Som mange andre kurvblomster er den i stand til at danne enorme mængder frø – ifølge

Planteværn Online kan denne art danne op til 34.000 frø pr. plante. Den er desuden i stand til

at overvintre og sætter frø i maj til september. Den anses som ondartet og tabsvoldende i alle

afgrøder (Planteværn Online).

Siden 2010 er der identificeret SU-resistens i Lugtløs Kamille på 19 forskellige lokationer.

Side 12 of 34

2.3.3. Herbicidresistens

SU-midler virker ved at blokere et enzym, acetolactat-synthase (ALS), der indgår i syntesen

af aminosyrer. I SU-resistente planter har en mutation forårsaget en ændring i ALS, der gør at

SU-midlet ikke kan binde sig til enzymet.

Fop/dim-midler hæmmer ligeledes et enzym, i dette tilfælde acetyl CoA carboxylase

(ACCase), der indgår i fedtsyresyntesen. Flere mutationer kan medføre ændringer i ACCase

og dermed resistens over for Fop/dim-midler.

Metabolisk resistens identificeres i planter, der oplever mindre effekt end forventet af et

herbicid. Der er ikke én enkelt måde, hvorpå en planteart kan udvikle metabolisk resistens,

men det indebærer, at planterne i højere omfang kan omsætte herbicidet til en inaktiv form,

og dermed bedre tåle det. (Mathiassen et al. 2016)

2.4. Interaktion

Formålet med bachelorprojektet er at undersøge den allelopatiske interaktion mellem

vintersorter af de tre kornarter hvede, rug og triticale og ukrudtsarterne Agerrævehale og

Lugtløs Kamille. På grund af specificiteten af dette forskningsmål er der ikke et særligt stort

sammenligningsgrundlag at finde i litteraturen. Didon et al. (2014) fandt, at blandt andet rug

var i stand til at reducere areal og længde af rødder af Lugtløs Kamille.

Petersen et al. (2001) undersøgte interaktionen mellem korsblomstrede afgrøder og blandt

andet Lugtløs Kamille og Agerrævehale. De fandt, at nedmuldede planterester hæmmede

spiring af Lugtløs Kamille. De fandt også, at de sekundære metabolitter i korsblomster,

isothiocyanater, hæmmede spiring af både Lugtløs Kamille og Agerrævehale.

Side 13 of 34

3. Materialer og metode

3.1. ECAM

Forsøgene, der danner grundlag for dette bachelorprojekt blev udført i februar 2016 på

Flakkebjerg forsøgsstation.

For at kvantificere effekten af de seks kornsorter blev de dyrket i henhold til metoden Equal-

Compartment-Agar-Method (”ECAM”) som det er beskrevet i Wu et al. (2000c). Metoden

sikrer, at effekterne af konkurrence kan adskilles fra allelopati, og at der kun observeres

effekten af de umiddelbare allelokemikalier og deres spontant forekommende metabolitter.

Under naturlige forhold kan benzoxazinoider nedbrydes af mikroorganismer, der lever i

jorden. Ved at bruge ECAM undgår man denne nedbrydning, idet planterne dyrkes i agar og

under sterile forhold.

Kornplanterne undersøges i en meget tidlig alder – forsøget startede to dage efter spiringen

blev igangsat og fortsatte i 18 dage efter såning. Denne tilgang har tre klare fordele; dels

bliver forsøget hurtigere og billigere i forhold til et forsøg med voksne planter, og dermed

nemmere at reproducere, og dels danner kornplanter i denne periode generelt store

koncentrationer af benzoxazinoider (Niemeyer et al. 1992) og har dermed mulighed for at

udskille dem. Desuden er denne periode den vigtigste i afgrødernes kamp mod ukrudt, og

derfor er det den mest interessante periode at undersøge for sorternes allelopatiske potentiale

(Wu et al. 2000b).

3.1.1 Valg af metode

ECAM blev valgt som metode fordi den giver mulighed for at observere effekten af

planternes kemiske interaktion. Den fysiske interaktion bliver undersøgt i andre forsøg under

samme forskningsprojekt, som dette bachelorprojekt indgår i.

3.1.2. Materialer

Til forsøget blev brugt bægerglas samt skillevæggene til bægerglas. Disse var klippet ud af

250 g/m2 A4-papir fra DCP – Digital Colour Printing.

Til vækstmediet blev der anvendt Bacto Agar fra BD.

Side 14 of 34

3.1.3. Plantemateriale

To forskellige sorter af hver art blev undersøgt for deres allelopatiske egenskaber. Alle

udvalgte sorter indgik i Sortsforsøgene 2015 (Afdeling for Sortsafprøvning –

NaturErhvervstyrelsen).

Art Sort Fremavler Potentiale for inhibering

Vinterrug KWS Dolaro KWS Scandi Lavt

Vinterrug SU Nasri Nordic Seed Højt

Vintertriticale Toledo N&S Lavt

Vintertriticale Jura Sejet Højt

Vinterhvede Jensen Nordic Seed Lavt

Vinterhvede Hybery Sejet Højt

Tabel 1: Brugte kornsorter og deres oprindelse.

Inden forsøgets start blev udvalgte sorter fra observationsparcellerne undersøgt for deres

konkurrencedygtighed ved at kvantificere egenskaberne Leaf Area Index (LAI =

bladareal/jordareal) ved vækstniveau GS 50, jorddækning (udregnet som NDVI, Normalized

Difference Vegetation Index) ved to vækstniveauer, GS 28 og GS 31, samt højde af kronen

ved vækstniveauerne GS 31 og GS 65.

Derudover blev der foretaget kemisk screening af sorternes indhold af 12 forskellige

benzoxazinoider, som omtalt i afsnit 2.1. Ved at sammenholde konkurrencemæssige

karakteristika og indhold af sekundære metabolitter, var det muligt at danne sig en

forventning om, hvilke sorter der havde potentiale til at være mest undertrykkende (personlig

korrespondance via Skype med med-vejleder Antje Reiss, 4/5-2016).

Til dette forsøg blev der udvalgt to sorter af hver art blandt de screenede, som havde

henholdsvis størst og mindst potentiale til at undertrykke ukrudt.

Frøene af ukrudtsplanterne Agerrævehale og Lugtløs Kamille blev indsamlet fra markerne

omkring Flakkebjerg forsøgsstation i august 2015 af Antje Reiss.

3.1.4. Vækstmedie og bægerglas

Planterne, der indgik i forsøget, blev dyrket i 600 ml store bægerglas med en skillevæg af

papir. Vækstmediet var 30 ml agar i en 0,3% vandopløsning. På forsøgets dag 2 blev agaren

blandet og hældt i 56 bægerglas, der blev dækket med alufolie og autoklaveret. Folien blev

Side 15 of 34

fjernet dagen efter, da kornfrøene skulle sås under sterilbænk, og bægerglassene blev derefter

dækket med parafilm.

3.1.5. Kontrolgruppe

For at sætte kornplanternes allelopatiske effekt i perspektiv, var det nødvendigt at fastsætte en

baseline for ukrudtsplanternes vækst under forsøgsopstillingerne. Derfor blev der for hver

ukrudtsart lavet fire bægerglas, hvori tolv planter voksede under de generelle forsøgsforhold,

det vil sige i samme vækstmedie og bægerglas og med skillevæg, men uden tilstedeværelse af

kornplanter. På samme vis som de øvrige gentagelser blev data indsamlet for denne gruppe

planter, der herefter benævnes som ’kontrolgruppen’.

3.2. Udførelse

Inden forspiring blev alle frø af de udvalgte kornsorter overfladesteriliseret. Først blev de

vasket i 70% ethanol i 2,5 minut, og skyllet i demineraliseret, autoklaveret vand. Derefter

blev de vasket i 2,5% NaClO (natriumhypoklorit) for at desinficere overfladen, og igen

skyllet i autoklaveret vand.

Kornfrøene blev nu placeret i plastbakker med låg, der var steriliserede med 70% ethanol,

mellem to lag autoklaveret håndklædepapir vædet i autoklaveret, demineraliseret vand.

Herefter lå de til forspiring i mørke i 25 grader C i 48 timer.

Efter to døgns forspiring blev der udvalgt spirede frø til forsøget. Hver kornsort blev

undersøgt sammen med begge ukrudtsarter i fire gentagelser per ukrudt, og der blev brugt

tolv frø per gentagelse – der skulle altså bruges 96 frø fra hver kornsort. Der var stor forskel i

spiringsgraden, og særligt sorterne Toledo (triticale) og Hybery (hvede) spirede ikke godt nok

til, at hvert bægerglas kunne fyldes med 12 forspirede frø. Derfor tilstræbtes det at fylde de

første to gentagelser med forspirede korn. Senere viste det sig, at disse to sorter var blevet

inficeret med en uidentificeret mikroorganisme – muligvis har denne infektion påvirket

spiringsgraden.

De forspirede kornfrø blev plantet i den ene halvdel af et bægerglas, der blev markeret med

sortsnummer og ukrudtsart og dækket med parafilm. Bægerglassene blev placeret i et

klimakammer med en døgncyklus på 14 timers lys og 10 timers mørke og ved en temperatur

på 22 °C om dagen og 10 °C om natten.

Side 16 of 34

Inden såning af ukrudtsfrøene blev de steriliseret på samme vis som kornfrøene og sat til at

forspire i henholdsvis 72 timer (Agerrævehale) og 48 timer (Kamille).

Efter en uges vækst i klimakammer blev ukrudtsfrøene sået i den anden halvdel af

bægerglassene. Herefter blev der indsat en autoklaveret skillevæg af papir for at skabe en

fysisk adskillelse af planternes overjordiske dele. For at undgå kontamination blev

bægerglassene åbnet i en sterilbænk og forseglet med ny parafilm efter såning af

ukrudtsfrøene.

Efter planen skulle frøene af kamille og agerrævehale have været sået på samme dag, så de

tilhørende kornplanter havde vokset lige længe. Dog viste det sig, at kamillefrøene ikke

havde spiret tilstrækkeligt i løbet af det første døgn, så de fik lov at forspire i yderligere 24

timer, inden de blev sået.

Billede 1: Eksempel på forsøgsopstilling. Her ses et bægerglas med rugsorten Nasri og Lugtløs Kamille.

Side 17 of 34

For at undgå systematisk forskelsbehandling blev såningen foretaget i tilfældig rækkefølge,

så vidt det var muligt. Glassene var udtaget af klimakammeret i tilfældig rækkefølge og

placeret usystematisk på rullebordet, hvor de blev transporteret til laboratoriet med

sterilbænken. Her blev fire glas ad gangen valgt i blinde og overflyttet til sterilbænken, hvor

der blev sået ukrudtsfrø i dem.

Bægerglassene blev nu stillet tilbage i klimakammeret med samme døgncyklus som tidligere,

og efter 11 dages vækst blev forsøget afsluttet. På grund af forskydningen i såtidspunkterne

blev agerrævehale målt op på dag 21 og kamille på dag 22.

3.3. Indsamling af data

Idet målet med forsøget var at kvantificere ukrudtsplanternes vækst under påvirkning af

forskellige kornsorter, blev skudlængde og rodlængde for ukrudtsplanter målt og nedskrevet

ved afslutningen af forsøget. Som nævnt foregik dataindsamlingen på forsøgets dag 21 og 22,

dels for at sprede arbejdsbyrden, dels for at begge ukrudtsarter fik lige lang vækstperiode.

For at kvantificere væksten blev bægerglassene tømt ét ad gangen, og planternes hovedskud

og primære rod blev målt med lineal. Først blev kontrolplanterne opmålt, og derefter blev de

resterende bægerglas udvalgt i tilfældig rækkefølge, og de spirede ukrudtsplanter blev målt.

Grundet den relativt lave præcision på linealen blev alle målinger opgjort i hele eller halve

millimeter. Alt indsamlet data er at finde i Bilag 1.

Billede 2: Indsamling af data. Her opmåles skuddet af en agerrævehale.

Side 18 of 34

3.4. Databehandling

3.4.1. Statistisk metode

I henhold til metoden gik jeg til forsøget med en arbejdshypotese om, at ukrudtsplanternes

vækst og variansen imellem behandlingerne afhang af, hvilken kornsort de voksede i selskab

med. Alle andre variabler var forsøgt elimineret via forsøgets design; alle behandlinger

foregik i sterilt og næringsfattigt miljø, og væksten foregik i samme klimakammer således, at

alle planterne voksede under samme temperatur- og lysforhold. Derfor var min oprindelige

arbejdshypotese følgende:

Med μx menes middelværdien for enten rod- eller skudlængde under én af de syv

behandlinger, der blev givet følgende værdier:

I forsøgets design var det naturligvis vigtigt at tilstræbe at give alle behandlinger så ens

forhold som muligt. Dog var der en væsentlig biotisk faktor, der gjorde sig gældende i

udførelsen af forsøget – uens spiring af både korn- og ukrudtsfrø. I første del af forsøget var

nogle kornsorter mere spiringsvillige end andre, og for nogle sorter var det ikke muligt at

sætte 48 forspirede frø. Det blev tilstræbt, at så de spirede frø således, at hver sort havde

mindst én gentagelse med 12 forspirede frø. Nogle bægerglas blev senere angrebet af

bakterier, hvilket yderligere reducerede antallet af spirede frø, da ukrudtsplanterne skulle

sættes.

H0: μ0 = μ1 = μ2 = μ3 = μ4 = μ5 = μ6

H1: mindst én af varianserne er forskellig fra kontrol μ0

0. Ingen kornsort (kontrol)

1. #1 Dolaro (rug)

2. #6 Nasri (rug)

3. #5 Toledo (triticale)

4. #3 Jura (triticale)

5. #2 Jensen (hvede)

6. #4 Hybery (hvede).

Side 19 of 34

Ligeledes var nogle af ukrudtsfrøene svære at få til at spire. Ukrudtsplanterne blev sat i

bægerglassene i tilfældig rækkefølge, og også her var hensigten at plante de bedst spirede frø

først. Derfor opstod der en usystematisk bias, hvor nogle behandlinger endte med flere

spirede ukrudtsplanter end andre.

I tråd med den oprindelige arbejdshypotese, kan mængden af spirede kornfrø have haft en

negativ effekt på væksten af ukrudtsplanterne – jo flere kornplanter, desto større mængde

allelokemikalier blev der frigivet til vækstmediet. Mængden af spirede ukrudtsfrø kan

ligeledes have haft en negativ effekt på væksten – jo højere densitet af ukrudt desto mindre

plads til potentiel vækst for de enkelte planter.

Derfor blev begge disse parametre medtaget i en lineær model for vækst af ukrudtsplanterne:

Modellen, der er medtaget i Bilag 3, gav et blandet billede. For rodlængden af MatIn havde

’Kornfrø spiret’ samt alle værdier af Behandling signifikant betydning for responsvariablen

Længde, mens mængden af spirede ukrudtsfrø ikke var signifikant. For rodvæksten af AloMy

var kun to behandlinger signifikante, mens spiring af korn- og ukrudtsfrø begge var

udslagsgivende. I forhold til skudvæksten af begge ukrudtsarter viste modellen ikke en

tendens til, at behandlingen var afgørende for responsvariablen.

Ved variansanalyse med ANOVA af alle responsvariabler (i R version 3.2.2.) fandt jeg, at der

var signifikant forskel på gennemsnittene af alle behandlinger, og det var dermed interessant

at foretage videre analyse for at undersøge, hvorledes behandlingerne adskilte sig fra

hinanden.

På grund af den meget varierende forklaringsgrad i den lineære model, blev denne ikke brugt

i den videre analyse. I stedet blev målingerne af ukrudtets vækst undersøgt for signifikant

forskel imellem behandlingerne. Dermed blev effekten af spirede korn- og ukrudtsfrø ikke

underlagt yderligere statistisk undersøgelse.

lm(Længde ~ Behandling + Kornfrø spiret + Ukrudtsfrø spiret)

Side 20 of 34

3.4.2. Multiple comparison

Til at undersøge om der var signifikant forskel på behandlingerne, blev der brugt en Tukey-

Kramer multiple comparison test (Tukey’s method). Denne test blev foretaget for hver

responsvariabel, dvs. rod- og skudlængde for Agerrævehale og Lugtløs Kamille, imellem

kontrolgrupperne og alle kornsorter, samt imellem kontrolgrupperne og kornarterne. I de

tilfælde hvor den absolutte forskel imellem gennemsnittet af to behandlinger overskrider en

kritisk værdi, tyder det på at de to gennemsnittet er signifikant forskellige. Disse tilfælde

omtales som ’signifikante’ i de følgende afsnit.

Tukey’s method bruger studentized range distribution, eller q-fordelingen til at udregne den

kritiske værdi. I en sammenligning af to behandlinger med forskelligt antal målinger

udregnes den kritiske værdi således:

Hvor q er givet i en tabel, 𝜎�̂� henviser til den samlede standardafvigelse, ni og nj er størrelsen

af grupperne henholdsvis i og j.

Sammenligningen af data og resultaterne af signifikanstesten er at finde i Bilag 1.

𝑞 ∗ √0.5 ∗ 𝜎�̂� ∗ (1

𝑛𝑖+

1

𝑛𝑗)

Side 21 of 34

4. Resultater

længde/mm

AloMy MatIn

Sortens potentiale for inhibering Behandling Skud Rod Skud Rod

N/A Kontrol 28.74 a 36.52 3.98 a 29.96 Lav Dolaro 28.50 a 13.21 a 4.46 a 7.55 a Høj Nasri 47.12 b 23.64 b 3.80 a 6.91 ab Lav Toledo 62.87 26.73 b 4.15 a 13.01 Høj Jura 44.68 bc 13.39 ac 4.37 a 3.89 c Lav Jensen 45.44 bc 16.23 acd 4.35 a 5.99 abc Høj Hybery 38.55 13.13 acd 4.49 a 10.45

Tabel 2: Resultater af kornsorternes effekt på skud- og rodvæksten for Agerrævehale og Lugtløs Kamille. Hvert indslag er et

gennemsnit af alle målinger. Indslag behæftet med samme bogstav er ikke signifikant forskellige ifølge Tukey’s test.

længde/mm

AloMy MatIn

Behandling Skud Rod Skud Rod

Kontrol 28.74 36.52 3.98 a 29.96

Rug 39.76 a 20.53 a 4.15 a 7.26

Triticale 52.71 19.28 a 4.25 a 8.86 a

Hvede 42.20 a 14.77 4.43 a 8.51 a Tabel 3: De tre kornarters gennemsnitlige effekt på skud- og rodvækst for Agerrævehale og Lugtløs Kamille. Indslagene

repræsenterer gennemsnit af alle målinger for sorter af den givne art. Indslag behæftet med samme bogstav er ikke

signifikant forskellige ifølge Tukey’s test.

Side 22 of 34

4.1. Agerrævehale

Figur 2: Vækst af Agerrævehale i kontrolgruppen og ved påvirkning af de seks kornsorter. For hver behandling er vist

gennemsnittet af målingerne. På søjlerne er vist den udregnede standardafvigelse.

Figur 3: Vækst af Agerrævehale i kontrolgruppen og for de tre kornarter. For hver kornart er vist gennemsnittet af målinger

fra begge sorter af arten. På søjlerne er vist den udregnede standardafvigelse.

4.1.1. Rodvækst

Agerrævehale viste tendens til lavere rodvækst når den voksede i selskab med alle de

undersøgte kornsorter. Som det kan ses i Tabel 2, var alle behandlinger signifikant forskellige

fra kontrolgruppen. Der var også forskel på rodvæksten imellem nogle af kornsorterne. For

Kontrol Dolaro Nasri Toledo Jura Jensen Hybery

Skud 28.740741 28.5 47.121212 60.933333 44.684211 45.442857 38.548387

Rod 36.518519 13.214286 23.636364 26.733333 13.394737 16.228571 13.129032

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

læn

gde/

mm

Behandling

Skud- og rodvækst for AloMy (+/- 1 STD)

Kontrol Rug Triticale Hvede

Skud 28.74074074 39.75531915 51.85294118 42.20454545

Rod 36.51851852 20.53191489 19.27941176 14.77272727

0

10

20

30

40

50

60

70

80

læn

gde/

mm

Kornart

Skud- og rodvækst for AloMy, ordnet efter kornart (+/- 1 STD)

Side 23 of 34

rug var Dolaro mere inhiberende end Nasri og blandt triticalesorterne var Jura mere

inhiberende end Toledo. Hvedesorterne Jensen og Hybery var ikke signifikant forskellige i

deres inhibering af Agerrævehalernes rodvækst.

Sammenlagt gav hvedesorterne lavere rodvækst end både rug og triticale, der ikke var

signifikant forskellige fra hinanden.

4.1.2. Skudvækst

Der var ingen klar tendens til, at skudvæksten af Agerrævehale blev inhiberet af

tilstedeværelsen af kornplanterne. Tværtimod havde skuddene den samme eller større vækst

ved tilstedeværelsen af kornplanter, i forhold til kontrolgruppen. Alle behandlinger var

signifikant forskellige fra kontrolgruppen, med undtagelse af rugsorten Dolaro. Sorterne

Dolaro, Jura og Hybery gav anledning til lavere vækst end henholdsvis Nasri, Toledo og

Jensen.

Rug og hvede var mere inhiberende på Agerrævehales skudvækst end hvede.

Side 24 of 34

4.2. Lugtløs Kamille

Figur 4: Vækst af Lugtløs Kamille i kontrolgruppen og ved påvirkning af de seks kornsorter. For hver behandling er vist

gennemsnittet af målingerne. På søjlerne er vist den udregnede standardafvigelse.

Figur 5: Vækst af Lugtløs Kamille i kontrolgruppen og for de tre kornarter. For hver kornart er vist gennemsnittet af

målinger fra begge sorter af arten. På søjlerne er vist den udregnede standardafvigelse.

Kontrol Dolaro Nasri Toledo Jura Jensen Hybery

Skud 3.98125 4.457446809 3.804878049 4.154761905 4.371428571 4.347222222 4.489361702

Rod 29.95833333 7.553191489 6.914634146 13.01190476 3.885714286 5.986111111 10.44680851

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

læn

gde/

mm

Behandling

Skud- og rodvækst for MatIn (+/- 1 STD)

Kontrol Rug Triticale Hvede

Skud 3.98125 4.153409091 4.253246753 4.427710843

Rod 29.95833333 7.255681818 8.863636364 8.512048193

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

læn

gde/

mm

Kornart

Skud- og rodvækst for MatIn, ordnet efter kornart (+/- 1 STD)

Side 25 of 34

3.1.2. Rodvækst

Ligesom det gjaldt for Agerrævehale, blev rodvæksten for Lugtløs Kamille påvirket af

tilstedeværelsen af kornplanter. Alle behandlinger var signifikant forskellige fra

kontrolgruppen, se Tabel 2. Blandt triticalesorterne havde Jura større effekt end Toledo og

hvedesorten Jensen var mere inhiberende end Hybery. Der var ingen signifikant forskel på de

to rugsorter.

For arternes vedkommende, var rug mere inhiberende end triticale og hvede, om end

forskellen ikke var signifikant ifølge Tukey’s method.

3.1.3. Skudvækst

Sammenlignet med AloMy, var der meget lille variation i skudvæksten af MatIn. Ved

tilstedeværelsen af fem ud af seks kornsorter voksede skuddene sig en smule længere end i

kontrolgruppen, men ingen af de syv behandlinger viste sig at være signifikant forskellige fra

hinanden. Nasri gav den laveste skudvækst – som den eneste kornsort inhiberede den

skudvæksten i forhold til kontrolgruppen.

Når målingerne for sorterne blev samlet under kornarterne, var alle arter i gennemsnit

gavnlige for rodvæksten af MatIn. Forskelle arterne imellem var ikke signifikante.

Side 26 of 34

5. Diskussion

5.1. Hypotese 1

Agerrævehale og Lugtløs Kamille, der vokser i nærheden af sorter af kornarterne hvede, rug

og Triticale, oplever en signifikant reduktion af rodlængde og skudlængde.

5.1.1. Rodvækst

Data fra både Agerrævehale og Lugtløs Kamille stemte overens med lignende forsøg og teori,

som beskrevet i afsnit 2.2, og viste en klar tendens til, at tilstedeværelsen af en kornplante

inhiberede vækst af rødderne. Ifølge Tukey’s method havde alle kornsorter en negativ

indflydelse på rodvæksten af begge ukrudtsarter i forhold til kontrolgruppen, mens en ”Two-

sample t-test for unequal variance” (analysen er ikke vist i opgaven), viste at triticalesorten

Toledos inhibering af AloMy ikke gav anledning til en signifikant afvigelse fra

kontrolgruppen. Dermed ikke sagt, at Agerrævehalerne i Toledo-behandlingen fik længere

rødder end dem i kontrolgruppen – de var gennemsnitligt ca. 27% kortere, se Figur 6.

Figur 6: Inhibering af Agerrævehales rodvækst = 100*(mean. af kontrol - mean af behandling) / mean. af kontrol.

At afvigelsen er insignifikant i denne test kan skyldes en uregelmæssighed i forsøget.

Bægerglassene med Toledo var kraftigt bevokset med en hvid til pink film, der i udseende og

lugt mindede om et angreb af en bakterie. Kun 7 kerner overlevede den første uge i de fire

gentagelser med Agerrævehale, og kun 15 ud af 48 frø af Agerrævehale var fremspiret, da

dataindsamlingen fandt sted. Dermed var stikprøven lille nok til, at selv en stor forskel kan

erklæres for insignifikant afhængigt af, hvilken test der udføres.

0

10

20

30

40

50

60

70

Dolaro Nasri Toledo Jura Jensen Hybery% in

hib

erin

g af

væ

kst

rel.

til k

on

tro

l

Behandling

Gennemsnitlig inhibering af rodvækst - AloMy

Side 27 of 34

5.1.2. Skudvækst

Ingen af kornsorterne formåede at inhibere skudvæksten af hverken Agerrævehale eller

Lugtløs Kamille. I alle behandlinger voksede skuddene lige så lange eller længere end i

kontrolgruppen. Dette stemmer overens med tidligere lignende studier, hvor der ikke blev

fundet inhibering mellem afgrøde og ukrudt – henholdsvis rug og Lugtløs Kamille, hvede og

Enårig Rajgræs (Lolium rigidum Gaud.) og rug og Flyvehavre (Avena fatua L.) (Didon et al.

2014, Wu et al. 2000b, Macías et al. 2014).

Den promoverende effekt af kornafgrøderne kan skyldes ukrudtsarternes dosis-respons. I

forsøg med majs (Zea mays L.) blev skudvæksten promoveret ved nedmuldning af lave

mængder hvedestrå, mens større mængder inhiberede væksten (Zhang & Ma 1994 via Ma

2005). Hvis dette er tilfældet, har kornplanterne været i stand til at udskille benzoxazinoider i

koncentrationer, der var høje nok til at inhibere rodvækst, men lave nok til at promovere

skudvækst.

Grundet den manglende inhibering af skudvækst, vil dette ikke blive diskuteret yderligere i

de følgende afsnit.

5.2. Hypotese 2

Der er signifikante forskelle på reduktion af rodlængde og skudlængde imellem to sorter af

den samme art.

I forarbejdet til forsøget blev alle kornsorter vurderet på deres konkurrencemæssige

egenskaber, samt screenet for deres indhold af 12 benzoxazinoider. På denne baggrund blev

de udvalgte sorter vurderet til at have enten højt eller lavt potentiale til at konkurrere mod

ukrudt.

Art Sort Potentiale for inhibering

Vinterrug KWS Dolaro Lavt

Vinterrug SU Nasri Højt

Vintertriticale Toledo Lavt

Vintertriticale Jura Højt

Vinterhvede Jensen Lavt

Vinterhvede Hybery Højt

Tabel 4: De brugte kornsorter og vurderingen af deres relative konkurrencemæssige potentiale.

Side 28 of 34

Med forbehold for, at en del af vurderingen skyldes sorternes fysiske konkurrenceegenskaber,

som ikke er en faktor i dette forsøg, var en af hypoteserne, at de sorter, der var vurderet til at

have højt potentiale, ville undertrykke ukrudtet bedre end sorter vurderet til lavt potentiale.

5.2.1. Agerrævehale

Der var en signifikant forskel på rug- og triticalesorternes inhibering af Agerrævehales

rodvækst, som det kan ses af Tabel 3. Som ventet var Jura mere inhiberende end Toledo,

mens det var mere uventet, at Dolaro var mere inhiberende end Nasri. Der var ikke

signifikant forskel på de to hvedesorter.

5.2.2. Lugtløs Kamille

Der var ingen signifikant forskel på rugsorternes inhibering af rodvækst for Lugtløs Kamille.

De to sorter, Nasri og Dolaro, var begge meget effektive, men også meget ens i deres

inhibering. Triticale levede op til hypotesen – ligesom det gjaldt for undertrykkelse af

AloMy, var Jura også her markant mere inhiberende end Toledo. Blandt hvedesorterne var

Jensen mere inhiberende end Hybery, hvilket taler for at forkaste hypotesen.

For begge ukrudtsarter gjaldt det, at kun én kornsort levede op til forventningen. Jura viste

sig at være mere inhiberende end Toledo på begge ukrudtsarter.

Som nævnt kan uoverensstemmelsen med hypotesen skyldes, at vurderingen ikke kun var

gjort på baggrund af sorternes allelopatiske potentiale. De fysiske karakteristika, bladareal og

højde, jf. afsnit 3.1.3., som også indgik i vurderingen, havde ingen indvirkning på resultatet i

dette forsøg. Det skyldes dels, at ECAM er indrettet til at eliminere fysisk interaktion, dels

fordi ingen af kornplanterne nåede de vækststadier, hvor karakteristikaene blev målt. Dermed

kan forventningerne til sorternes allelopatiske egenskaber have været uberettiget, og

resultaterne er altså ikke nødvendigvis så overraskende som de ser ud til.

5.3. Hypotese 3

Der er signifikante forskelle på reduktion af rodlængde og skudlængde imellem kornarterne.

Hvede viste sig at være gennemgående mere inhiberende end rug og triticale på

Agerrævehales rodvækst, mens der ingen signifikant forskel var at finde imellem rug og

triticale. Der var generelt meget høj variation imellem sorterne af de samme arter, og stor

Side 29 of 34

standardafvigelse (STD) i de sammenlagte grupper, som det kan ses i henholdsvis Tabel 3 og

Figur 3.

For Lugtløs Kamille gjaldt det, at rug var den kornart, der var mest inhiberende på

rodvæksten. Hvede og triticale var til gengæld ikke signifikant forskellige i deres inhibering.

Som det kan ses i Figur 5 havde alle tre kornarter stor effekt på rodvæksten, men der var

forholdsvis stor variation arterne imellem. Ligeledes var der en stor standardafvigelse i de

sammenlagte grupper.

At Lugtløs Kamille oplevede en ret ensartet vækst ved de forskellige kornarter kan muligvis

delvist forklares ved, at Lugtløs Kamille fik kortere rødder end Agerrævehale. Opmålingen af

de to ukrudtsarter foregik med samme lineal, og blev altså gjort med samme præcision – 1

mm. I tilfælde af, at længden tydeligvis lå imellem to streger, blev den noteret som *,5 mm.

Denne manglende præcision kan have forårsaget mange små unøjagtigheder, der vil have

større indflydelse på de mindre værdier for Lugtløs Kamille. Ydermere er der flere målinger

af rødder af Lugtløs Kamille, der er opgjort i *,5 mm – 65 i forhold til blot 3 for

Agerrævehale. Dette kan have været en ubevidst bias fra undertegnedes side, eller også

reflekterer det virkeligheden. Under alle omstændigheder bevirker det, at de små afvigelser

vil have haft større indflydelse på MatIn end på AloMy.

Side 30 of 34

6. Konklusion og perspektivering

På baggrund af den usikkerhed, der er konstateret og redegjort for i forbindelse med forsøgets

resultater, bør forsøgene gentages og resultaterne efterprøves med henblik på at producere

mere pålidelige resultater. Undersøgelsen bør også gentages med henblik på en mere grundig

udførelse af forsøget. Hvedesorten Hybery, triticalesorten Toledo og Agerrævehale opnåede

så dårlig fremspiring, at det potentielt forringer en del af data. For at eliminere systematisk

afvigelse og tilgodese tilfældig afvigelse i resultaterne, bør man tilstræbe så ens fremspiring i

alle planter som muligt. Blandt andet på grund af tidsrammen for bachelorprojektet, var det

ikke muligt at opnå bedre spiring, da der ikke var tid til at starte forsøget forfra med en ny

forspiring af korn. Det var heller ikke muligt at undersøge hvilke faktorer der gjorde, at

spiringsgraden var lavere end i de forudgående spiringsforsøg. Såfremt der var tale om dårlig

laboratorieteknik fra undertegnedes side, vil en gentagelse af forsøget muligvis øge

brugbarheden af resultaterne.

Til trods for dette var det muligt at svare på de oprindeligt stillede hypoteser.

I undersøgelsen af interaktionen imellem kornplanter og ukrudt, var det muligt at finde

evidens for, at de seks vintersorter af rug, triticale og hvede inhiberede rodvæksten af

ukrudtsarterne Agerrævehale og Lugtløs Kamille. Interaktionen imellem planterne foregik

uden indflydelse af fysiske faktorer, og tilskrives derfor afgrødernes allelopati. Det lykkedes

ikke at finde andre forsøg, der dokumenterer denne specifikke interaktion imellem planter, og

det er nødvendigt med flere undersøgelser, der kan supplere og underbygge forsøgets

resultater.

Som det fremgår af Tabel 4 i afsnit 5.2., var der en forventning om, at nogle sorter ville være

mere inhiberende på rodvækst end andre. Rugsorterne levede nogenlunde op til denne

forventning; Dolaro viste sig at være mere inhiberende end Nasri på AloMy, mens der ikke

var signifikant forskel i undertrykkelsen af rodvæksten i MatIn. Triticalesorten Jura var bedre

til at inhibere rodvækst i begge ukrudtsarter end Toledo, i overensstemmelse med

forventningen. Hvedesorterne gik imod forventningen, idet Jensen var mere inhiberende end

Hybery på rodvæksten i MatIn, mens der ikke var signifikant forskel i inhiberingen af

AloMy.

Når sorterne blev sammenlagt, var hvede den mest inhiberende art på AloMy, mens rug

havde større effekt på MatIn.

Side 31 of 34

Der var ingen tegn på, at kornafgrøderne ydede nogen negativ indflydelse på skudvæksten af

ukrudtsarterne. Dette stemmer overens med lignende forsøg, der fandt, at skudlængden af

andre planter også var upåvirket af de samme kemikalier, der indgik i dette forsøg – navnlig

DIBOA, DIMBOA, deres nedbrydningsprodukter, samt andre sekundære metabolitter, der

måtte være udskilt.

Idet der var tegn på promovering af skudvækst, er det interessant at undersøge, hvorvidt

højere koncentrationer af allelokemikalier fra rug, hvede og triticale er i stand til at inhibere

skudvæksten af Agerrævehale og Lugtløs Kamille. Da det ikke nødvendigvis er muligt at

opnå tilstrækkeligt høje koncentrationer med ECAM, kan denne inhibering eventuelt

undersøges ved brug af nedmuldede planterester eller med vandige udtræk af kornsorter. Det

er sandsynligt, at en inhibering af skudvækst ikke vil have en praktisk effekt, da rodvæksten

også kan tænkes at blive inhiberet i højere grad ved højere doser, og dermed overskygge en

eventuel effekt på skudvækst.

Uanset om denne effekt kan findes, tyder kornets evidente effekt på ukrudtsplanternes

rodvækst på, at der findes en eksistensberettigelse for vintersæd med højt allelopatisk

potentiale. De kan indgå i strategier for integreret ukrudtsbekæmpelse hvor de, i samspil med

fx falsk såbed, forårssåede afgrøder og udsat såtidspunkt, kan gøre det nemmere at dyrke

vinterafgrøder med lavere forekomster af Agerrævehale og Lugtløs Kamille. Ud over at øge

udbyttet for producenten, kan de allelopatiske afgrøder også medvirke til mindre sprøjtning af

de to ukrudtsarter og dermed mindske risikoen for udvikling af herbicidresistens.

Side 32 of 34

7. Litteraturliste

Afdeling for Sortsafprøvning – NaturErhvervstyrelsen. 2015. Observationsparceller 2015,

Vintersæd. Set 12/7/2016 på http://www.tystofte.dk/wp-content/uploads/2015/12/obs-

markplaner-2015-vintersaed-obs-field-map-2015-wintersee.pdf.

Dhima K. V., Vasilakoglou I. B., Eleftherohorinos I. G., Lithourgidis A. S. 2006.

Allelopathic Potential of Winter Cereals and Their Cover Crop Mulch Effect on Grass Weed

Suppression and Corn Development. Crop Science 46, 345-352.

Didon U. M. E, Kolseth A.-K, Widmark D., Persson P. 2014. Cover Crop Residues – Effects

on Germination and Early Growth of Annual Weeds. Weed Science 62, 294-302.

Eriksen L. B. 2015. Dyrkning af vinterrug. Udgivet af SEGES. (Set 26/7/2016 på

http://www.landbrugsinfo.dk/)

Flood H. E., Entz M. H. 2009. Effects of wheat, triticale and rye plant extracts on

germination of navy bean (Phaseolus vulgaris) and selected weed species. Canadian Journal

of Plant Science 89, 999-1002.

Gents M. B., Nielsen S. T., Mortensen A. G., Christophersen C., Fomsgaard I. S. 2005.

Transformation products of 2-benzoxazolinone (BOA) in soil. Chemosphere 61, 74-84.

Hofman J & Hofmanová O. 1969. 1,4-Benzoxazine Derivatives in Plants. European Journal

of Biochemistry 8, 109-112.

Ingen forfatter, Planteværn Online: Ukrudts biologi: Kamille, lugtløs. Udgivet af Institut for

Agrobiologi og SEGES. Set 12/08 2016 på

https://plantevaernonline.dlbr.dk/cp/graphics/Name.asp?id=djf&Language=da&TaskID=1&

DatasourceID=1&NameID=71.

Ingen forfatter, Planteværn Online: Ukrudts biologi: Rævehale, ager. Udgivet af Institut for

Agrobiologi og SEGES. Set 12/08 2016 på

https://plantevaernonline.dlbr.dk/cp/graphics/Name.asp?id=djf&Language=da&TaskID=1&

DatasourceID=1&NameID=988.

Lemessa F., Wakjira M. 2015. Cover Crops as a Means of Ecological Weed Management in

Agroecosystems. Journal of Crop Science and Biotechnology 18, 133-145.

Side 33 of 34

Liebman M., Davis A. S. 2000. Integration of soil, crop and weed management in low-

external-input farming systems. Weed Research 40, 27-47.

Ma Y. 2005. Allelopathic studies of common wheat (Triticum aestivum L.). Weed Biology

and Management 5, 93-104.

Macías F. A., Oliveros Bastidas A., Marín D., Chinchilla N., Castellano D., Molinillo J. M.

G. 2014. Evidence for an Allelopathic Interaction Between Rye and Wild Oats. Journal of

Agricultural and Food Chemistry 62, 9450-9457.

Mathiassen S. K., Sønderskov M., Bøjer O. Q., Rydahl P. Opdateret april 2016. Forebyggelse

og bekæmpelse af resistens mod herbicider. Planteværn Online. Set 12/08/16 på

https://plantevaernonline.dlbr.dk/cp/documents/InfoResistens.pdf.

Niemeyer H. M., Copaja S. V., Barria B. N. 1992. The Triticeae as sources of hydroxamic

acids, secondary metabolites in wheat conferring resistance against aphids. Hereditas 116,

295-299.

Oerke E.-C. 2005. Crop losses to pests. Journal of Agricultural Science 144, 31-43.

Opoku G., Vyn T. J., Voroney R. P. 1997. Wheat straw placement effects on total phenolic

compounds in soil and corn seedling growth. Canadian journal of plant science 77, 301-305.

Putnam A. R., DeFrank J. 1983. Use of phytotoxic plant residues for selective weed control.

Crop Protection 2, 173-181.

Putnam A. R., DeFrank J., Barnes J. P. 1983. Exploitation of allelopathy for weed control in

annual and perennial cropping systems. Journal of Chemical Ecology 9, 1001-1010.

Schulz M., Marocco A., Tabaglio V., Macías F. A., Molinillo J. M. G. 2012. Benzoxazinoids

in Rye Allelopathy – From Discovery to Application in Sustainable Weed Control and

Organic Farming. Journal of Cemical Ecology 39, 154-174.

Tabaglio V., Gavazzi C., Schulz M., Marocco A. 2008. Alternative weed control using the

allelopathic effect of natural benzoxazinoids from rye mulch. Agronomy for Sustainable

Development 28, 397-401.

Toft T. 2016. Hvordan undgår vi i Danmark engelske tilstande i bekæmpelse af resistent

ager-rævehale? Indlæg på Plantekongres 2016, session 59.

Side 34 of 34

Villagrasa M., Eljarrat E., Barceló D. 2009. Analysis of benzoxazinone derivatives in plant

tissues and their degradation products in agricultural soils. Trends in Analytical Chemistry 28,

1103-1114.

Virtanen A. I., Hietala P. K. 1955. 2(3)-Benzoxazolinone, an Anti-Fusarium Factor in Rye

Seedlings. Acta Chemica Scandinavica 9, 1543-1544.

Virtanen A. I., Hietala P. K., Wahlroos Ö. 1957. Antimicrobial Substances in Cereals and

Fodder Plants. Archives of Biochemistry and Biophysics 69, 486-500.

Wilkes M. A., Marshall D. R., Copeland L. 1999. Hydroxamic acids in cereal roots inhibit

the growth of take-all. Soil Biology and Biochemistry 31, 1831-1836.

Willis R. J. 2007. The History of Allelopathy. Springer Science & Business Media.

Wilson S. 1876. Wheat and Rye Hybrids. Transactions of the Botanical Society of Edinburgh

12, 286-288.

Worthington M., Reberg-Horton C. 2013. Breeding Cereal Crops for Enhanced Weed

Suppression: Optimizing Allelopathy and Competitive Ability. Journal of Chemical Ecology

39, 213-231.

Wu H., Haig T., Pratley J., Lemerle D., An M. 2000a. Distribution and Exudation of

Allelochemicals in Wheat Triticum aestivum. Journal of Chemical Ecology 26, 2141-2154.

Wu H., Pratley J., Lemerle D., Haig T. 2000b. Laboratory screening for allelopathic potential

of wheat (Triticum aestivum) accessions against annual ryegrass (Lolium rigidum). Australian

Journal of Agricultural Research 51, 259-266.

Wu H., Pratley J., Lemerle D., Haig T. 2000c. Evaluation of seedling allelopathy in 453

wheat (Triticum aestivum) accessions against annual ryegrass (Lolium rigidum) by the equal-

compartment-agar method. Australian Journal of Agricultural Research 51, 937-944.

Wu H., Haig T., Pratley J., Lemerle D., An M. 2001. Allelochemicals in Wheat (Triticum

asestivum L.): Cultivar Difference in the Exudation of Phenolic Acids. Journal of

Agricultural and Food Chemistry 49, 3742-3745.

Wu H., Pratley J., Lemerle D., An M., Liu D. L. 2007. Autotoxicity of wheat (Triticum

aestivum L.) as determined by laboratory bioassays. Plant and Soil 296, 85-93.

Bilag 1: Indsamlet data samt Tukey-Kramer multiple comparison tests.

Alomy skud a b c d e f g

Måling Kontrol Dolaro Nasri Toledo Jura Jensen Hybery

1 78 0 59 63 51 63 23

2 13 32 57 78 59 29 49

3 7 22 52 59 55 13.5 37

4 0 41 26 10 49 19 51

5 0 29 53 5 51 0 40

6 0 30 45 64 71 63 34

7 0 30 58 56 44 61 9

8 66 20 47 106 66 46 7

9 49 51 71 65 58 10 29

10 51 30.5 61 73 41 50 28

11 40 25 56 64 59 61 24

12 37 3 35 71 42 55 46

13 32 0 28 67 66 66 13

14 10.5 0 41 86 40 45 67

15 23 44 76 22 67 63

16 7.5 41 34 63 51

17 76 32 5 52 34

18 60 45 32 48 45

19 23 42 4 22 36

20 19 41 45 7021 49 45 32 5522 42 43 26 46

23 32.5 35 1 45

24 11 53 69 51

25 2.5 74 44 47

26 31 47 46 53

27 16 63 60 52

28 45 44 36

29 32 56 25

30 64 44 25

31 31 61 4

32 55 54

33 34 55

34 62

35 58

Pooled

Mean 28.74074 28.5 47.12121 62.86667 44.68421 45.44286 38.54839 42.27201

Cnt 27 14 33 15 19 35 31

Rug Triticale Hvede Pooled

Mean for arter 39.75532 52.70588 42.20455 44.88858

Count 47 34 66

AloMy rod a b c d e f g

Måling Kontrol Dolaro Nasri Toledo Jura Jensen Hybery

1 67 2 16 35 2 7 1.5

2 25 28 60 52 18 18 1.5

3 18 5 9 17 15 4 2

4 2.5 7 7 4 8 5 5

5 4 9 33 14 13 2 8

6 2.5 14 16 35 17 4 1

7 5 29 22 28 25 28 1

8 64 24 70 24 10 1 0

9 53 27 8 6 11 5 26

10 74 20 16 36 10 21 21

11 38 11 30 11 9.5 6 5

12 82 6 9 37 6 8 4

13 18 2 26 47 30 45 6

14 33 1 29 18 20 35 28

15 22 26 37 19 37 26

16 20 36 16 32 35

17 89 31 3 23 17

18 57 38 17 9 22

19 38 24 5 6 34

20 29 23 9 42

21 42 50 26 28

22 40 35 3 6

23 32 15 3 17

24 27 37 14 23

25 12 5 12 13

26 51 28 16 13

27 41 30 31 5

28 13 24 9

29 4 9 4

30 7 17 2

31 13 14 1

32 8 20

33 6 22

34 26

35 26

Pooled

Mean 36.51852 13.21429 23.63636 26.73333 13.39474 16.22857 13.12903 20.40783

Cnt 27 14 33 15 19 35 31

Rug Triticale Hvede Pooled

Mean for arter 20.53191 19.27941 14.77273 18.19468

Count 47 34 66

37

38

39

40

41

42

43

44

45

46

47

48

Mean

cnt

Mean for arter

Count

a to d+e

a to f+g

b+c to d+e

b+c to f+g

d+e to f+g

Comparisons

a to b+c

a to d+e

a to f+g

b+c to d+e

b+c to f+g

d+e to f+g

MatIn skud a b c d e f g

Måling Kontrol Dolaro Nasri Toledo Jura Jensen Hybery

1 3 6 5 6 3 3 3

2 3 4 4.5 2.5 1 3 5

3 4 4.5 4 4 3 3.5 4

4 2.5 3 3.5 3 1 4.5 3.5

5 5 6 3 4 5 4 5.5

6 7 6 3 4 5 3 4.5

7 3 5 1 5.5 5 3.5 4

8 4 4.5 3 4 5.5 2.5 4

9 4.5 6.5 3 4.5 5.5 4 4.5

10 3.5 5 3.5 6.5 3 3.5 4

11 6 7 4.5 6 4 2.5 2.5

12 5 4 6 7 4.5 3 5

13 3 3 5 8 4 3.5 5

14 4 3 3 3 4 3 6

15 4 2 4.5 7 3 1.5 5.5

16 4 3 6.5 3.5 7 12.5 3.5

17 4.5 2.5 5 5 5.5 6 3

18 3.5 3 5 4.5 6 6 6

19 3.5 2.5 6 3 7.5 4 5.5

20 4 2.5 4 4 5 3 5

21 4 3 3 4 5 5 5.5

22 5 3 6 4 6 4 523 4 4 4 3 3 4 324 4.5 7 4 4.5 6.5 4.5 4

25 4.5 6 4 3.5 5 3.5 5

26 4.6 4.5 3 3 3 4 5

27 4.5 5 3 2 4 4 4.5

28 4 6 3 4 3.5 4 4

29 2 6 3.5 3 4 7 3.5

30 2 9 3.5 3.5 4.5 5 5

31 5 6 4.5 3 4 6 6

32 4 6.5 3.5 4 4.5 7 3.5

33 3.5 6.5 4 4 4 6 5

34 3.5 5 4 3.5 4 4 5

35 3.5 5 4.5 2 4.5 5 3

36 4 3 5 4.5 4 3.5

37 4 4 3 4 4

38 4 4 3 4 4

39 4 3 1 5 6

40 3.5 3.5 3.5 4.5 6

41 4 4 0 3 5

42 4 2 3.5 4.5

43 4 3.5 5

44 3 3 5

45 4 4 3.5

46 2.5 4 4

47 5 6 4.5

48 5.5

Pooled

Mean 3.98125 4.457447 3.804878 4.154762 4.371429 4.347222 4.489362 4.229478

Cnt 48 47 41 42 35 36 47

Rug Triticale Hvede Pooled

Mean for arter 4.153409 4.253247 4.427711 4.278122

Count 88 77 83

MatIn rod a b c d e f g

Måling Kontrol Dolaro Nasri Toledo Jura Jensen Hybery

1 39 8 7 11 2 2 4

2 33 2 9.5 1 1 2 3.5

3 42 4 8 4 1 2 3

4 31 7 10.5 5.5 0.5 11 3.5

5 9 3 3 11 9 2 4

6 6 15 10 6 6 2 5

7 18 7.5 0.5 10 7 1.5 4

8 40 10 4.5 2 5 2.5 3.5

9 50 3 6 26 6 2 4

10 39 3.5 6 7 3 3 2.5

11 26 5 7.5 16 3.5 1.5 6

12 22 6 8 24 3 0.5 12

13 10 5 4.5 24 1.5 1.5 10

14 12 13 2.5 23 1 0.5 11

15 14 3 5.5 22 3.5 1 9.5

16 34 14 12 27 12.5 11 7.5

17 54 20 9 30.5 5 14 6

18 52 10 2 13.5 10 7.5 15

19 4 12 7 3.5 3 10.5 4

20 43 6.5 8 19 4 15 4

21 40 4 1 36 6 8 3

22 57 4 11 14.5 3 12 7

23 24 4.5 3 11.5 2 6 8

24 29 10 2 13 3 3 5

25 8 7 19 8 2.5 17.5 12.5

26 12.5 14 3 4.5 1 2.5 6

27 42 8 11 2.5 7 9 6.5

28 28 12 6 13.5 3.5 8 9.5

29 27 9 4 5 5 10 4

30 6 11 5.5 11.5 3 10 10

31 49 12 9 15 4 2.5 2

32 48 2 2 11 3 4 2

33 49 2 4 19 1 3 6

34 24 11.5 19 6.5 2 6 4.5

35 11 6.5 13 3.5 2.5 10 2

36 24.5 14 24 14.5 11 31

37 27.5 4 4 7 18

38 10 4 9 5.5 30

39 52 2.5 1 11.5 8

40 4 7 1 11.5 28.5

41 42 4 1 20 18

42 12 5.5 15.5 23

43 35 2 34

44 21 4 17.5

45 37.5 11 6

46 14 12 27

47 69 10 40

48 57

Pooled

Mean 29.95833 7.553191 6.914634 13.0119 3.885714 5.986111 10.44681 11.1081

cnt 48 47 41 42 35 36 47

Rug Triticale Hvede Pooled

Mean for arter 7.255682 8.863636 8.512048 8.210455

Count 88 77 83

a to d+e

a to f+g

b+c to d+e

b+c to f+g

d+e to f+g

Comparisons

a to b+c

a to d+e

a to f+g

b+c to d+e

b+c to f+g

d+e to f+g

Tukey-Kramer multicompAloMy skud Num df 7 Den df 167 Q 4.24

Comparisons Absolute diff Critical range Result

a to b 0.240740741 6.419827218 Means not significantly different

a to c 18.38047138 5.058410665 Means significantly different

a to d 34.12592593 6.277322551 Means significantly different

a to e 15.94346979 5.837105523 Means significantly different

a to f 16.7021164 4.992950399 Means significantly different

a to g 9.807646356 5.131313856 Means significantly different

b to c 18.62121212 6.217349086 Means significantly different

b to d 34.36666667 7.243803533 Means significantly different

b to e 16.18421053 6.865836591 Means significantly different

b to f 16.94285714 6.164208376 Means significantly different

b to g 10.0483871 6.276805963 Means significantly different

c to d 15.74545455 6.070092797 Means significantly different

c to e 2.437001595 5.613648461 Means not significantly different

c to f 1.678354978 4.729778203 Means not significantly different

c to g 8.572825024 4.875615863 Means significantly different

d to e 18.18245614 6.732778699 Means significantly different

d to f 17.42380952 6.015651404 Means significantly different

d to g 24.31827957 6.1309779 Means significantly different

e to f 0.758646617 5.554735302 Means not significantly different

e to g 6.13582343 5.679428887 Means significantly different

f to g 6.894470046 4.807667343 Means significantly different

Tukey-Kramer multicompAloMy rod Num df 7 Den df 167 Q 4.24

Comparisons Absolute diff Critical range Result

a to b 23.3042328 4.460621254 Means significantly different

a to c 12.88215488 3.51468246 Means significantly different

a to d 9.785185185 4.36160623 Means significantly different

a to e 23.12378168 4.055734847 Means significantly different

a to f 20.28994709 3.469199391 Means significantly different

a to g 23.38948626 3.565337021 Means significantly different

b to c 10.42207792 4.319935496 Means significantly different

b to d 13.51904762 5.03313608 Means significantly different

b to e 0.180451128 4.770517272 Means not significantly different

b to f 3.014285714 4.283012293 Means not significantly different

b to g 0.085253456 4.361247295 Means not significantly different

c to d 3.096969697 4.217618953 Means not significantly different

c to e 10.24162679 3.900472518 Means significantly different

c to f 7.407792208 3.286342212 Means significantly different

c to g 10.50733138 3.387673065 Means significantly different

d to e 13.33859649 4.678066051 Means significantly different

d to f 10.5047619 4.17979201 Means significantly different

d to g 13.60430108 4.25992311 Means significantly different

e to f 2.833834586 3.859538506 Means not significantly different

e to g 0.265704584 3.946178042 Means not significantly different

f to g 3.099539171 3.340461107 Means not significantly different

Tukey-Kramer multicompMatIn skud Num df 7 Den df 289 Q 4.17

Comparisons Absolute diff Critical range Result

a to b 0.476196809 1.244390598 Means not significantly different

a to c 0.176371951 1.289575942 Means not significantly different

a to d 0.173511905 1.281269408 Means not significantly different

a to e 0.390178571 1.347872682 Means not significantly different

a to f 0.365972222 1.337002564 Means not significantly different

a to g 0.508111702 1.244390598 Means not significantly different

b to c 0.65256876 1.295880471 Means not significantly different

b to d 0.302684904 1.287614609 Means not significantly different

b to e 0.086018237 1.353905777 Means not significantly different

b to f 0.110224586 1.343084487 Means not significantly different

b to g 0.031914894 1.250922877 Means not significantly different

c to d 0.349883856 1.331333741 Means not significantly different

c to e 0.566550523 1.395549713 Means not significantly different

c to f 0.542344173 1.385053822 Means not significantly different

c to g 0.684483653 1.295880471 Means not significantly different

d to e 0.216666667 1.387877584 Means not significantly different

d to f 0.192460317 1.377323229 Means not significantly different

d to g 0.334599797 1.287614609 Means not significantly different

e to f 0.024206349 1.439489058 Means not significantly different

e to g 0.117933131 1.353905777 Means not significantly different

f to g 0.14213948 1.343084487 Means not significantly different

Tukey-Kramer multicompMatIn rod Num df 7 Den df 289 Q 4.17

Comparisons Absolute diff Critical range Result

a to b 22.40514184 2.016662376 Means significantly different

a to c 23.04369919 2.089889852 Means significantly different

a to d 16.94642857 2.076428264 Means significantly different

a to e 26.07261905 2.184365689 Means significantly different

a to f 23.97222222 2.166749549 Means significantly different

a to g 19.51152482 2.016662376 Means significantly different

b to c 0.638557343 2.100106986 Means not significantly different

b to d 5.458713273 2.086711311 Means significantly different

b to e 3.667477204 2.194142936 Means significantly different

b to f 1.567080378 2.176605929 Means not significantly different

b to g 2.893617021 2.027248603 Means significantly different

c to d 6.097270616 2.157562641 Means significantly different

c to e 3.028919861 2.261631199 Means significantly different

c to f 0.928523035 2.244621533 Means not significantly different

c to g 3.532174364 2.100106986 Means significantly different

d to e 9.126190476 2.249197728 Means significantly different

d to f 7.025793651 2.232093315 Means significantly different

d to g 2.565096251 2.086711311 Means significantly different

e to f 2.100396825 2.332839406 Means not significantly different

e to g 6.561094225 2.194142936 Means significantly different

f to g 4.4606974 2.176605929 Means significantly different

Arter

Tukey-Kramer multicompAloMy skud Num df 4 Den df 170 Q 3.67

Comparisons Absolute diff Critical range Result

a to b+c 11.01457841 4.198595733 Means significantly different

a to d+e 23.96514161 4.481904394 Means significantly different

a to f+g 13.46380471 3.971976183 Means significantly different

b+c to d+e 12.9505632 3.91447148 Means significantly different

b+c to f+g 2.449226306 3.318465724 Means not significantly different

d+e to f+g 10.5013369 3.670350887 Means significantly different

Tukey-Kramer multicompAloMy rod Num df 4 Den df 170 Q 3.67

Comparisons Absolute diff Critical range Result

a to b+c 15.98660362 2.673057996 Means significantly different

a to d+e 17.23910675 2.853427942 Means significantly different

a to f+g 21.74579125 2.528779471 Means significantly different

b+c to d+e 1.252503129 2.4921688 Means not significantly different

b+c to f+g 5.759187621 2.11271861 Means significantly different

d+e to f+g 4.506684492 2.336748144 Means significantly different

Tukey-Kramer multicompMatIn skud Num df 4 Den df 292 Q 3.66

Comparisons Absolute diff Critical range Result

a to b+c 0.172159091 0.960506219 Means not significantly different

a to d+e 0.271996753 0.984422898 Means not significantly different

a to f+g 0.446460843 0.970663423 Means not significantly different

b+c to d+e 0.099837662 0.835310528 Means not significantly different

b+c to f+g 0.274301752 0.819049887 Means not significantly different

d+e to f+g 0.17446409 0.846970462 Means not significantly different

Tukey-Kramer multicompMatIn rod Num df 4 Den df 292 Q 3.66

Comparisons Absolute diff Critical range Result

a to b+c 22.70265152 1.330629697 Means significantly different

a to d+e 21.09469697 1.363762479 Means significantly different

a to f+g 21.44628514 1.344700899 Means significantly different

b+c to d+e 1.607954545 1.157190836 Means significantly different

b+c to f+g 1.256366375 1.134664285 Means significantly different

d+e to f+g 0.351588171 1.173343832 Means not significantly different

længde/mm

AloMy MatIn

# Behandling Skud Rod Skud Rod

0 Kontrol 28.74 36.52 3.98 a 29.96

1 Rug 39.76 a 20.53 a 4.15 a 7.26

2 Triticale 52.71 19.28 a 4.25 a 8.86 a

3 Hvede 42.20 a 14.77 4.43 a 8.51 a

AloMy MatIn

Potentiale for

inhibering BehandlingSkud Rod Skud Rod

N/A Kontrol 28.74 a 36.52 3.98 a 29.96

Lav Dolaro 28.50 a 13.21 a 4.46 a 7.55 a

Høj Nasri 47.12 b 23.64 b 3.80 a 6.91 ab

Lav Toledo 62.87 26.73 b 4.15 a 13.01

Høj Jura 44.68 bc 13.39 ac 4.37 a 3.89 c

Lav Jensen 45.44 bc 16.23 acd 4.35 a 5.99 abc

Høj Hybery 38.55 13.13 acd 4.49 a 10.45

længde/mm

Bilag 2: Areal optaget af afgrøder i Danmark i 2016, ifølge Danmarks Statistik.

Det dyrkede areal efter område, enhed, afgrøde og tidEnhed: -

2016

Hele landet Hektar Korn i alt 1464845

Byg i alt 706902

Vårbyg 596853

Hvede i alt 583019

Vinterhvede 565590

Græs og grøntfoder i omdriften i alt 493989

Græs- og kløvermark i omdriften 254400

Majs til opfodring 176812

Industrifrø i alt 164343

Raps i alt 163154

Vinterraps, ikke non food 162525

Vinterraps i alt 162525

Vinterbyg 110049

Rug 99570

Rodfrugter i alt 83554

Frø til udsæd 72143

Korn og bælgsæd til ensilering (helsæd) 60630

Havre 53055

Kartofler 45954

Øvrige afgrøder og udyrket mark 39906

Sukkerroer til fabrik 33118

Uden afgrøde 28757

Kartofler til melproduktion 26136

Triticale og andet korn til modenhed 22298

Gartneriprodukter i alt 19695

Juletræer 18492

Vårhvede 17429

Spisekartofler 13585

Frilandsgrøntsager i alt 11719

Øvrige afgrøder 11149

Frilandsgrøntsager (ikke ærter til konserves) 8727

Læggekartofler 6234

Frugt og bær i alt 5874

Braklægning med græs 5689

Samlet braklagt eller udtaget areal 5689

Foderroer 4482

Ærter til konserves 2992

Lucerne 2147

Planteskoleareal 2071

Æbler 1429

Anden frugt- og bærart 1246

Jordbær 1183

Anden industrifrø 1089

Kirsebær i alt 1001

Solbær 716

Vårraps, ikke non food 629

Vårraps i alt 629

Pærer 298

Hør 100

Blomsterløg og frilandsblomster 31

Bælgsæd til modenhed 30

Vinterraps, non food 0

Vårraps, non food 0

Bælgsæd, fodermarvkål og andet grøntfoder 0

Surkirsebær 0

Sødkirsebær 0

Græsarealer uden for omdriften 0

Dyrket areal i alt 0

Væksthusareal 0

Bilag 3: Lineære modeller

Agerrævehale, rod:

lm(formula = Længde ~ Behandling + K.spiret + U.spiret, data = AloMy_rod)

Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max

-29.299 -8.513 -0.605 7.169 50.250

Coefficients:

Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)

(Intercept) 22.5316 3.6803 6.122 6.51e-09 ***

Behandling[T.1] 4.5495 9.7096 0.469 0.64001

Behandling[T.2] -1.7078 9.1741 -0.186 0.85255

Behandling[T.3] -8.8857 8.3871 -1.059 0.29094

Behandling[T.4] -21.6512 4.4137 -4.905 2.22e-06 ***

Behandling[T.5] -13.5443 4.5287 -2.991 0.00321 **

Behandling[T.6] 3.2971 9.3618 0.352 0.72515

K.spiret -2.3416 0.7171 -3.266 0.00133 **

U.spiret 2.3168 0.4259 5.441 1.89e-07 ***

---

Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

Residual standard error: 13.68 on 165 degrees of freedom

Multiple R-squared: 0.3783, Adjusted R-squared: 0.3481

F-statistic: 12.55 on 8 and 165 DF, p-value: 5.421e-14

Agerrævehale, skud:

lm(formula = Længde ~ Behandling + K.spiret + U.spiret, data = AloMy_skud)

Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max

-43.232 -8.991 -0.424 8.680 57.098

Coefficients:

Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)

(Intercept) 5.50943 4.33398 1.271 0.205

Behandling[T.1] -5.53078 11.43414 -0.484 0.629

Behandling[T.2] 2.76889 10.80351 0.256 0.798

Behandling[T.3] 1.12225 9.87672 0.114 0.910

Behandling[T.4] -0.01061 5.19762 -0.002 0.998

Behandling[T.5] 23.42416 5.33305 4.392 2.00e-05 ***

Behandling[T.6] -0.19300 11.02460 -0.018 0.986

K.spiret -0.10203 0.84442 -0.121 0.904

U.spiret 3.84813 0.50149 7.673 1.39e-12 ***

---

Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

Residual standard error: 16.11 on 165 degrees of freedom

Multiple R-squared: 0.4322, Adjusted R-squared: 0.4047

F-statistic: 15.7 on 8 and 165 DF, p-value: < 2.2e-16

Lugtløs Kamille, rod

lm(formula = Længde ~ K.spiret + Behandling + U.spiret, data = MatIn_rod)

Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max

-26.064 -4.212 -1.044 4.056 38.936

Coefficients:

Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)

(Intercept) 30.55169 4.76438 6.413 5.87e-10 ***

K.spiret -0.77444 0.26963 -2.872 0.004379 **

Behandling[T.1] -13.12933 3.66559 -3.582 0.000401 ***

Behandling[T.2] -14.79816 3.52889 -4.193 3.66e-05 ***

Behandling[T.3] -19.24300 2.93111 -6.565 2.43e-10 ***

Behandling[T.4] -16.24791 2.13144 -7.623 3.64e-13 ***

Behandling[T.5] -15.54214 1.96406 -7.913 5.49e-14 ***

Behandling[T.6] -13.83587 3.54181 -3.906 0.000117 ***

U.spiret -0.04877 0.37703 -0.129 0.897170

---

Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

Residual standard error: 8.919 on 287 degrees of freedom

Multiple R-squared: 0.4908, Adjusted R-squared: 0.4766

F-statistic: 34.58 on 8 and 287 DF, p-value: < 2.2e-16

Lugtløs Kamille, skud:

lm(formula = Længde ~ Behandling + K.spiret + U.spiret, data = MatIn_skud)

Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max

-3.3530 -0.9360 -0.0609 0.6753 7.4251

Coefficients:

Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)

(Intercept) 0.094436 0.685210 0.138 0.8905

Behandling[T.1] -0.549312 0.527183 -1.042 0.2983

Behandling[T.2] 0.006958 0.507523 0.014 0.9891

Behandling[T.3] 0.312268 0.421550 0.741 0.4594

Behandling[T.4] 0.206727 0.306543 0.674 0.5006

Behandling[T.5] 0.456555 0.282470 1.616 0.1071

Behandling[T.6] -0.756587 0.509381 -1.485 0.1386

K.spiret 0.094994 0.038777 2.450 0.0149 *

U.spiret 0.319464 0.054224 5.892 1.07e-08 ***

---

Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

Residual standard error: 1.283 on 287 degrees of freedom

Multiple R-squared: 0.1365, Adjusted R-squared: 0.1124

F-statistic: 5.671 on 8 and 287 DF, p-value: 1.066e-06