Árvores que crescem em ambientes tropicais caracterizadas
DESCRIPTION
Ambientes TropicaisTRANSCRIPT
Árvores que crescem em ambientes tropicais caracterizadas por estações chuvosa e seca distintas que sazonalmente ajustar suas características morfo- fisiológicas para lidar sucesso com mudanças na disponibilidade de água no solo. Intuitivamente, as respostas mais óbvias de uma planta para lidar com limitada disponibilidade de água em uma forte sazonal ambiente seria uma redução da transpiração por limitação estomática e / ou deixar cair as folhas mais diminuir a perda de água por evaporação durante a estação seca . Muitas espécies de árvores que crescem em florestas tropicais secas são decídua , caindo as folhas no início do estação seca e produzindo uma nova safra de folhas no no início da estação chuvosa ( Borchert , 1994; . Rivera et al ,2002) . Suas taxas de crescimento sazonais são bem acoplado ao mudanças sazonais na disponibilidade do principal limitante recurso : a água. Em contraste, a actividade fisiológica e taxas de crescimento de árvores de cerrado são desacoplado variações sazonais da precipitação ( Gouveia , 1998; Meinzer et al , 1999; . Prado et ai , 2004; . Simioni et al, 2004 . ; Damascos et al, 2005 ; . Bucci et ai , 2005; . Franco, et ai . 2005; . Hoffmann et al, 2005 ) , embora a sazonal padrão de precipitação é semelhante ao das florestas secas. Na verdade, sazonalmente decíduas ou semidecíduas florestas ocorrem em toda a região do cerrado do Brasil Central em rico Ca e Mg solos ( Ratter et al. , 1978).
O clima de ecossistemas de cerrado do Brasil Central
( Cerrado ) é caracterizado por cinco meses , com muito poucas
eventos de chuva e um longo período com altas precipitações.
Evaporativo procura é substancialmente maior durante a
estação seca (maio a setembro ), devido à menor ambiente
umidade relativa do ar . A combinação do aumento da evaporação
demanda e baixa precipitação durante a estação seca
faz com que o Cerrado um ambiente potencialmente estressante para
plantas vasculares. Apesar das condições estressantes durante o
temporada sem chuva , muitas espécies de árvores manter um ativo
colheita das folhas durante este período e as novas folhas são
produzido antes do início da estação chuvosa (Franco
et al, 2005 ; . Lenza e Klink , 2006). Haste taxas de crescimento
aumentar após as primeiras chuvas grandes pulsos do molhado
taxas de crescimento e alta temporada são mantidos até dois a
três meses antes do fim da estação chuvosa no início
Março ( Saraceno , 2006). É provável que fotoassimilados ,
neste ponto no tempo, são canalizadas para
melhorar o crescimento da raiz , em vez de crescimento do caule , de segurar
absorção de água durante a estação seca . A produção de
novas folhas de árvores de cerrado , durante o mais desfavorável
período de crescimento pode ser uma resposta adaptativa à baixa
disponibilidade de nutrientes no solo ( Sarmiento et al . , 1985).
A presença de folhas completamente expandidas antes da
primeiras chuvas pode ajudar a reduzir a lixiviação de nutrientes
a partir de folhas , porque a sua cutícula seria totalmente
desenvolvido , tornando-os menos lixiviável em comparação com
expansão folhas. Minimizar as perdas de nutrientes e na
mesmo tempo que diminui as perdas de folha , os quais são herbívoros
menos ativo no final da estação seca ( Marquis et al . ,
2002) , é vantajoso em termos de nutrientes e de carbono
equilíbrio.
No entanto , a manutenção de folhas , bem como
produção de novas folhas durante a estação seca, incorre em uma
custo de carbono pelas árvores da savana. Eles têm que lidar com
235 Braz . J. Plant Physiol . , 20 ( 3) :233 -245 , 2008
o maior custo de manutenção de raízes longas e profundas para tocar
água das fontes de água abundante e mais estável
disponível em profundidade ( Scholz et al . , 2008a ) . apesar de
a maioria das árvores do Cerrado têm mais de 50% de sua biomassa
subterrânea ( Sarmiento , 1983; Castro e Kauffman,
1998) , algumas espécies lenhosas do Cerrado têm relativamente
sistemas de raízes rasas ( Scholz et al . , 2008a ) .
Para evitar a perda de folhas durante o crescimento desfavorável
período , as espécies de outros ecossistemas sazonais sofrer
ajustamento osmótico em sua fotossíntese e outros
tecidos metabolicamente ativos para evitar a perda de turgor celular
quando a água se esgota no solo e na água planta
potencial torna-se mais negativa. Outras mudanças no leafwater
características de relações podem incluir uma diminuição
o módulo de elasticidade ( Turner e Jones , 1980).
No entanto, se as espécies lenhosas do Cerrado são isohydric
(Franco , 1998; Meinzer et al , 1999; . Prado et ai , 2004. ;
Bucci et ai. , 2005) , seguida de ajuste osmótico , ou de qualquer outra
mudança nas relações pressão-volume em folhas durante
pode não ser necessário a estação seca. Diferentes tipos de
adaptações fisiológicas e morfológicas que permitem
as árvores para manter a água potenciais folha ( ΨL ) acima do
turgor ponto de perda durante a estação seca é possível. o
primeiro objetivo deste estudo foi avaliar se dominante
Espécies lenhosas de Cerrado são isohydric , o que significa que eles
manter ΨL mínimo semelhante ao longo do ano
( Tardieu e Simonneau , 1998). O prazo é isohydry
utilizada alternadamente com a homeostase ΨL mínimo
este estudo. O segundo objetivo foi discutir a
conhecimento atual e novos dados sobre
ajustes fisiológicos e morfológicos que
favorecer o balanço hídrico de espécies lenhosas do Cerrado durante
a estação seca. O terceiro objetivo foi avaliar a
grau de coordenação entre caule e folha hidráulica
para ajudar a identificar mecanismos adicionais que regem a
regulação do balanço de árvores de cerrado água interna.
MATERIAL E MÉTODOS
Local de estudo e material vegetal : O estudo foi realizado
em locais com densidade de árvores de cerrado intermediário ( cerrado
stricto sensu ) pelo Instituto Brasileiro de Geografia e
Reserva Ecológica Estatística (IBGE), um campo experimental
estação localizada 33 km ao sul de Brasília ( 15o 56'S , 47o 53'W ,
1100 m de altitude ) . A precipitação anual na reserva
gamas de 880-2150 mm, dependendo o ano com um
média de cerca de 1500 mm ( www.recor.org.br ) . tem
uma estação seca pronunciada a partir de maio a setembro
com os meses de junho, julho e agosto, sendo quase
sem chuva . A média de temperatura varia mensalmente de 19 a 23 oC
com variações de 20 oC de temperatura diurna sendo comum
durante a estação seca . Os solos são latossolos profundos que contêm
cerca de 70 % de argila . O desenvolvimento de micro agregados
estruturas ( por exemplo a cimentação por óxidos de ferro ) permite cerrado
solos serem geralmente poroso e bem drenado apesar da sua
alto teor de argila ( Furley e Ratter , 1988).
Um extenso conjunto de dados recolhidos ao longo de 10 anos (1996 a
2006) a partir de 12 espécies lenhosas dominantes variam de
evergreen para brevidecíduas e decídua ( Meinzer et
ai , 1999 ,. Bucci et ai , 2004a , b; . Bucci et ai , 2005 ,. . Bucci et ai ,
2006; Scholz et al, 2006 ; . Scholz et al, 2007 ; . . Bucci et al ,
2008; Goldstein et al, 2008 ; . Hao et al, 2008 ; . Scholz et al .
2008a , b ) foi utilizado neste estudo para além anteriormente
dados não publicados . As espécies estudadas, sua família , folha
fenologia e medidos morfológicas e fisiológicas
variáveis em cada espécie são listados na Tabela 1.
Potencial de água no solo e teor de umidade volumétrica do solo
potencial de água foi medida usando psicrômetros de solo
(PST -55, Wescor , Logan , UT ), que foram implantados em
0,20, 0,30 , 0,60 e 1,00 m abaixo da superfície do solo. o
psicrômetros foram conectados a um datalogger (CR -7 ,
Campbell Scientific , Logan , Utah, EUA ) . volumétrica
teor de água foi medida com sondas de alta sensibilidade
contendo oito sensores capacitivos anulares ( Sentek
PTY LTD , Adelaide , Austrália) posicionados em vários
profundidades de até 250 centímetros . As características técnicas para tanto
os métodos são descritos em Bucci et ai. (2008 ) .
Índice de área foliar : índice de espécies lenhosas área foliar foi
Estima com um LAI 2000 Analyzer Canopy Vegetais ( LICOR
Inc. , Lincoln , Nebraska, EUA ) durante a chuvosa ( de outubro de
Fevereiro e abril ) e seca (maio , junho e agosto)
estações , conforme descrito anteriormente ( Hoffmann et al, 2005 . ;
Bucci et al . , 2008).
Alburno e potencial de água na folha , e perda de turgor
ponto : o potencial hídrico Sapwood ( Ψ_sw ) foi medido em
um representante de cada espécie de árvore durante a estação seca
com em psicrômetros -tronco in situ ( Usina Água Estado
Instruments, Guelph, Ontário, Canadá) e gravou com
um datalogger (CR -7 , Campbell Scientific , Logan , UT, EUA )
em intervalos de 10 min , tal como descrito em Scholz et ai. (2007) .
Tabela 1. Espécies estudadas e da família, folha fenologia e as variáveis medidas em cada uma das espécies.
Potencial hídrico foliar mínimo ( ΨL ) foi medida com um
câmara de pressão ( PMS Instruments, Corvallis OR, EUA )
em três folhas expostas em cada uma das 3-5
indivíduos por espécie durante a estação seca (agosto -
Setembro ) ea estação chuvosa (fevereiro- março). o grosso
folha de ponto de perda de turgor ( π0 ) foi determinada a partir pressurevolume
relações ( Tyree e Hammel , 1972) para três,
folhas expostas plenamente desenvolvidos de três indivíduos por
espécies durante as estações seca e chuvosa .
Raiz e propriedades hidráulicas folha e estômatos
condutância : condutividade hidráulica total ( Lp ) foi
medido em raízes de B. crassa , B. salicifolius , K.
coriaceae e Q. parviflora coletados entre 0530 e
0700 h em janeiro ( estação chuvosa ) e agosto ( estação seca )
como descrito em Scholz et ai. , (2008a ) . A Lp ( m s -1 MPa -1)
foi calculada como a Lp = ( ΔQv / AP ) (1 / A) onde Qv (m3 s -1) é
taxa de fluxo volumétrico , P ( MPa), a pressão é aplicada , e
A ( m2) é a área da superfície lateral do segmento de raiz
( Nobel , Schulte e North, 1990 ) .
Condutividade hidráulica específica da folha (KL ; kg m-1 s-1
MPa -1) foi medido em três ramos extirpados antes
madrugada de três a cinco indivíduos por espécie durante seca
e estações úmidas de acordo com Bucci et al . , ( 2004a) e
Bucci et ai. , (2006 ) . Os ramos foram imediatamente voltar a cortar
debaixo de água e ligado a uma condutividade hidráulica
Aparelho ( Tyree e Sperry , 1989). Folha específica
condutividade foi calculado como a taxa de fluxo de massa dividida
por o gradiente de pressão ao longo do segmento de ramo e
normalizada pela área total da folha distal da haste. haste
curvas de vulnerabilidade, para estimar a pressão de 50
cento de perda de condutividade ( P50
caule ) , foram determinados por
medir a perda percentual da condutividade hidráulica devido
a embolia durante um intervalo de potencial de água atingiu
durante a desidratação pelo método de secagem de bancada ( Sperry
et ai. , 1988). Detalhes sobre as curvas de vulnerabilidade tronco são
descrito no Bucci et ai. , (2006) e Hao et al. , (2008 ) .
Folha curvas de vulnerabilidade hidráulicos foram determinados
medição de condutância hidráulica ( KLeaf ) , seguindo o método de reidratação parcial descrita por Brodribb e Holbrook (2003 ) . Três folhas de cinco espécies diferentes de cada espécie foram usadas para medir KLeaf e para estimar a pressão a 50 por cento da perda de condutividade ( P50 folha ) .
Os valores de capacitância , antes e após o ponto de perda de turgescência ( π0 ) foram calculados a partir das relações de pressão e volume da folha , tal como descrito em Hao et al. , (2008 ) . Um porómetro estado estacionário ( modelo LI- 1600, LI-COR Inc., Lincoln, Nebraska, EUA ) foi utilizado para medir a condutância estomática (gs ) de 3-7 folhas , nas mesmas árvores utilizadas para medir ΨL , cada 2 a 3 h durante um dia de estação seca e molhada e os valores máximos como tomadas para este estudo. Novos , folhas completamente expandidas de exposta ao sol
zonas da coroa foram usadas para as medições.
Transpiração e armazenamento de água da haste : O calor
método de dissipação ( Granier , 1985 , 1987) foi usada para
medir o fluxo de massa de água em dez dos 12
espécies ( 3-5 indivíduos por espécie ) durante dois
a cinco dias consecutivos, no final do período seco
(Agosto e setembro) e no pico do molhado
temporada ( janeiro e fevereiro ) . Transpiração por unidade
área foliar ( E) foi obtido pela divisão do caudal mássico de
seiva medido perto da base da haste principal de cada árvore
por a área total de folhas por planta, de acordo com Meinzer et ai. ,
(1999) e Bucci et ai. , (2005 ) . Área foliar total por planta foi
obtido pela multiplicação do número de folhas por planta,
a área média projetada por folha, determinado a partir de um
sub- amostra de 10-50 folhas por planta .
Para determinar a utilização diária de água armazenada para
transpiração , fluxo de seiva foi medida simultaneamente em
ramos terminais e perto da base da haste principal em
seis espécies de estudo , tal como descrito em Scholz et ai. , ( 2008b ) .
Armazenamento de água cálculos Estaminais (WS ) foram baseados no
método descrito por Goldstein et ai. , (1998).
Precipitação na área de estudo é altamente sazonal, com
cerca de cinco meses praticamente sem chuva ( maio a
Setembro , Figura 1). Déficit de saturação do ar média diária (D)
é duas vezes maior no final da estação seca
comparados com os valores estação chuvosa. Como conseqüência da
flutuações sazonais na precipitação e D , água no solo
potencial oscilou substancialmente nos primeiros 100 cm do
solo . Potencial médio de água no solo , entre 20 e 100 centímetros
profundidade , variou de 0 MPa na estação chuvosa para cerca de -
2,0 MPa perto do fim do período seco (Figura 2a). solo
armazenamento de água (a quantidade total de água na parte superior 250
cm do perfil do solo, excluindo os primeiros 10 cm) também
mudou sazonalmente . Ele diminuiu de cerca de 400 mm de
a estação chuvosa para cerca de 230 milímetros , no auge da seca
temporada ( Figura 2b) . Isto implicaria que a vegetação
tinha usado cerca de 170 mm de água até o pico da seca
temporada se supõe que o período foi sem chuva , e
Porém não houve fluxo lateral nem percolação profunda .
Árvore e índice de área foliar arbusto respondeu às mudanças no
disponibilidade de água no solo diminuindo de 1,4 m2 m-2 no molhado
temporada para cerca de 1 m2 m-2 no pico da estação seca .
Várias relações de escala entre folha funcional
traços ou entre as características da folha e ramo de traços arquitectónicos
todo foram identificadas espécies . Em alguns casos, apenas uma
função matemática foi o suficiente para descrever a escala
relações para dados temporada secos e molhados , e em
outros casos, duas funções foram usadas para descrever seco e
relações estação chuvosa. Observado ΨL mínimo
aumentou linearmente com o aumento da π0 , entre espécies
(Figura 3). ΨL mínimo e π0 não diferiu entre
estações do ano e , consequentemente, apenas um funcionais
relação foi montado em todos os dados. Folhas de todas as espécies
foram capazes de manter a pressão turgor positivo ainda durante
a estação seca, com exceção de O. hexasperma que
chegou ao ponto de perda de turgor durante a estação chuvosa . o
ΨL mínimo observado e π0 relação inclinação ( 0,90) fez
Figura 1. Média mensal de dez anos (de 1995 a 2005)
precipitação, e os déficits de saturação do ar (D), no IBGE
estação de pesquisas perto de Brasília, Brasil. Bares são mensal total
precipitação e a linha contínua representa D. As barras de erro são
erros padrão. Fonte: www.recor.org.br.
Figura 2. Índice de área foliar em função do potencial hídrico do solo média entre 20 e 100 cm de profundidade (a) e de água no solo
armazenamento entre 10 e 250 cm de profundidade (b) em um site de Cerrado com densidade de árvores intermediária. Os pontos de dados são o índice de área foliar
e armazenamento de água no solo ou potencial hídrico do solo medido durante o curso de um ano, abrangendo úmida (fevereiro e
Abril) e seca (maio, junho e agosto) períodos de temporada. A linha em (a) é a regressão linear ajustada aos dados (y = -4,83
+ 3.37x, P = 0,05). A linha em (b) é um aumento exponencial para um máximo ajustado aos dados (y = 1,75 * (1-exp (-0.004x)), P <0,05).
Símbolos abertos: estação seca e os símbolos fechados: estação chuvosa.
Figura 3. Potencial hídrico foliar mínimo (ΨL) em função de
o potencial osmótico no ponto de perda de turgor (π0) obtido
durante a estação chuvosa (símbolos cheios) e da estação seca
(símbolos abertos) por dez espécies lenhosas dominantes. o
linha contínua é uma regressão linear montado e molhados
dados de estações secas (y = -0,40 + 0,90 x, P <0,001). A linha a tracejado é
a relação de 1:1 entre ΨL e π0. Os valores são médias ±
SE por três a cinco indivíduos por espécies.
Figure 4. Maximum stomatal conductance of 12 dominantwoody species as a function of observed minimum leafwater potential measured during the end of the dry season(August-September) and the peak of the wet season(January-February). Symbols for the dry season and wetseason measurements are open and filled, respectively.Lines are linear regressions fitted to either the dry (y =734 + 289x; P <0.001) or the wet season (y= 1383 + 462x; P< 0.005) data. Figura 4. Condutância estomática máxima de 12 dominante
espécies arbóreas em função da folha mínimo observado
potencial hídrico medido durante o final da estação seca
(Agosto-setembro) eo pico da estação chuvosa
(Janeiro-fevereiro). Símbolos para a estação seca e úmida
medições da estação são abertos e cheios, respectivamente.
As linhas são as regressões lineares equipados tanto à seca (y =
734 + 289x, P <0,001) ou a estação chuvosa (y = 1,383 + 462x; P
<0,005) de dados.
Figura 5. Potencial hídrico foliar mínimo em relação ao
contribuição de armazenamento de água do caule para uso total de água por dia
por seis espécies lenhosas dominantes durante a estação chuvosa
(símbolos cheios) ea estação seca (símbolos abertos). o
linhas são as regressões lineares instalados, quer a estação chuvosa
(linha contínua, y = -2,47 + 0.04x, P <0,05) ou a estação seca
(linha tracejada, y = -2,9 + 0.05x, p <0,05) de dados.
Figura 6. Transpiração diária total por unidade de área foliar em relação
a condutividade hidráulica específica medida na folha
nível ramo durante a estação chuvosa (símbolos cheios) e da
estação seca (símbolos abertos) em dez dominante Woody Cerrado
espécies. A linha é a regressão linear a fim de todos os dados (y =
-10,3 + 25.8x, P <0,0001).
Figura 7. Condutividade hidráulica específica da folha em relação
a área da folha de rácios de área alburno (Al: AS) medidos durante
da época (símbolos cheios) e seca estação chuvosa (open
símbolos) para dez espécies lenhosas do Cerrado dominantes. cada
ponto representa a média ± SE de 4:57
árvores por espécie. A linha é o decaimento exponencial
função ajustada aos dados (y = 3,87 * 18,7 (exp (-30.8x)); P
<0,0001).
Figura 8. Condutância hidráulica Folha (KLeaf) e totais
condutividade hidráulica da raiz (Lp) medido durante o molhado
(barras cheias) e secas (bares abertos) estações em quatro dominante
espécies lenhosas do Cerrado. Valores de KLeaf são meios + SE de
cinco árvores por espécie. Os valores de Lp são meios + SE de
3-6 raízes diferentes medidos em diferentes árvores.
Diferenças significativas entre as estações do ano são indicados como:
** P <0,05 e *** P <0,001.
Figura 9. Relação entre folha hidráulico específico
condutividade (KL), medido no nível de ramo e folha
condutância hidráulica (KLeaf), durante (símbolos fechados) molhadas
e secas (símbolos abertos) em quatro estações amadeirado dominante
espécies. A linha é a regressão linear ajustada aos dados
(y = -2,33 + 0.55x, P <0,005). Cada ponto representa a média ±
SE por três a cinco indivíduos por espécies para KL e cinco
indivíduos por espécie para KLeaf.
Tabela 2. Potencial de água na folha mínima (ΨL), mínimo sapwood potenciais hídricos (Ψsw), potencial de água a 50% de perda de
condutividade hidráulica do caule máximo (P50
caule), e 50% de perda de condutância hidráulica máxima da folha (P50
folha), para seis
espécies dominantes de árvores do Cerrado. Os dois últimos parâmetros foram estimados a partir de folhas e caule vulnerabilidade hidráulica
curvas. Valores de ΨL mínimo são meios ± SE de 3-5 indivíduos por espécies. Valores de Ψsw mínimo foram tomadas
do curso diário de Ψswsapwood em uma árvore por espécie (Scholz et al., 2007). Valores de P50
tronco são meios ± SE de três
indivíduos por espécies.
não diferem significativamente de 1, indicando que a turgescência
pressão no ΨL mínimo foi mais ou menos constante em toda
espécies e estações . ΨL meio-dia aumentou com
aumento da condutância estomática máximo medido em
a meio da manhã , no entanto relações lineares foram montados
separadamente para os dados da estação molhado e seco ( figura 4) . mesmo
embora não houvesse diferenças espécie-específicos em
ΨL meio-dia entre as estações , a condutância estomática
tendiam a ser várias vezes menor na estação seca
em comparação com o período chuvoso (P < 0,001).
Observado ΨL mínimo foi menos negativa com
aumento da água utilizada do armazenamento de água da haste interna
em várias espécies (Figura 5). Utilização da água armazenada foi
cerca de 10% maior durante a estação seca em comparação com o
estação chuvosa. Embora as encostas das relações
entre ΨL mínimo e utilização da água armazenada foram
similar, os y - intercepta foram significativamente diferentes (P <
0,005).
Transpiração por unidade de área foliar aumentou com
KL crescente (Figura 6). Transpiração e KL foram
maior durante a estação seca, em comparação com o período chuvoso
Os valores para cada uma das espécies estudadas. Um único funcional
variação em relação descrevendo transpiração e KL foi montado para todas as espécies durante tanto a seco e molhado
estações. Folha condutividade específica diminuiu drasticamente com
aumentando AL : AS, um índice arquitetônico árvore de potencial
restrições ao abastecimento de água em relação ao transpirational
procura, para todas as espécies (Figura 7). Os valores medidos nas
estações seca e chuvosa foram incluídos no mesmo
relacionamento porque KL foram menores e AL : AS superior para
cada uma das espécies durante a estação chuvosa em relação à seca
temporada. Abaixe AL : AS durante a estação seca foi o resultado
de uma diminuição da área foliar total por árvore ao invés de
mudanças na área da seção transversal do xilema do caule ativo
tecido .
Condutância hidráulica Folha ( KLeaf ) foi maior e
condutividade hidráulica total de raízes ( LP) foi menor durante
a estação seca , em comparação aos valores de estação chuvosa , em quatro
espécies do cerrado dominantes ( Figura 8). As diferenças
entre os valores da estação seca e úmida foram significativos em todas as
quatro espécies de KLeaf , mas apenas 2 espécies de LP. A
relação linear simples descrito adequadamente o
relação entre o LK e KLeaf utilizando os resultados de ambas estações seca e chuvosa para todas as quatro espécies (Figura 9). dentro
espécies, o potencial mínimo de água alburno (Ψsw) foi
em média, 1,2 MPa mais positivo do que o mínimo ΨL
(Tabela 2). Folhas de espécies de árvores do Cerrado eram mais
vulnerável à cavitação que a sua terminal de hastes,
porque os potenciais de água de 50% de perda de máxima
condutividade hidráulica do caule (P50
caule) foram mais negativo
que ΨL a 50% de perda de hidráulica máxima folha
condutância (P50
folha). Em média, ΨL mínima foi de 0,6
MPa mais negativa do que P50
folha, enquanto Ψsw mínimo era
cerca de 1,6 MPa mais positiva do que P50
haste.
Figura 4. Condutância estomática máxima de 12 dominante
espécies arbóreas em função da folha mínimo observado
potencial hídrico medido durante o final da estação seca
(Agosto-setembro) eo pico da estação chuvosa
(Janeiro-fevereiro). Símbolos para a estação seca e úmida
medições da estação são abertos e cheios, respectivamente.
As linhas são as regressões lineares equipados tanto à seca (y =
734 + 289x, P <0,001) ou a estação chuvosa (y = 1,383 + 462x; P
<0,005) de dados.
Figura 5. Potencial hídrico foliar mínimo em relação ao
contribuição de armazenamento de água do caule para uso total de água por dia
por seis espécies lenhosas dominantes durante a estação chuvosa
(símbolos cheios) ea estação seca (símbolos abertos). o
linhas são as regressões lineares instalados, quer a estação chuvosa
(linha contínua, y = -2,47 + 0.04x, P <0,05) ou a estação seca
(linha tracejada, y = -2,9 + 0.05x, p <0,05) de dados.
DISCUSSÃO
Plantas vasculares diferem substancialmente na sua capacidade de
regular a perda de água para minimizar as flutuações sazonais em
estado da água do tecido. Os termos "isohydric" e
"Anisohydric" são utilizados para dividir o continuum de
possíveis respostas das plantas às variações sazonais de água
disponibilidade e / ou demanda evaporativa atmosférica em
duas grandes categorias com base no grau em que o tecido
potenciais de água mantêm-se estáveis, apesar das mudanças na condições ambientais (por exemplo Larcher , 1980 ,. Frank et ai ,
2007) . Isohydry é geralmente atribuída à forte estômatos
controlo da transpiração que resulta em meio-dia semelhante
ΨL independentemente de humidade e D (Frank et al . , 2007) do solo.
Condutância estomática de plantas anysohydric , no
outro lado, é menos sensível às variações de D e do solo
umidade , permitindo que grandes flutuações sazonais no tecido
potenciais hídricos . Um terceiro modo de comportamento foi recentemente
sugerido por Frank e colaboradores , (2007 ), no qual - soilto
potenciais hídricos foliares são mantidos sazonalmente
flutua constantes mas ΨL em sincronia com sazonal
variações na disponibilidade de água no solo . A maior parte do
mecanismos usados para explicar o comportamento isohydric baseiam
sobre a sensibilidade a alterações no estomática atmosférica ou solo
umidade. No entanto, existem vários outros potenciais
mecanismos que podem ajudar na manutenção sazonal
constância da condição hídrica da planta , incluindo a utilização
de reservatórios de água internas , mudanças no valor total
da superfície de troca gasosa por planta, mudanças no
padrões de absorção de água , e as variações da hidráulica
arquitetura das plantas. Variação na disponibilidade de água no solo com a profundidade no Cerrado brasileiro é influenciado pelo padrão sazonal de
precipitação e pelas respostas de plástico de crescimento da raiz
e fisiologia de variação em recursos subterrâneos .
Apesar de uma 4 - a estação seca de 5 meses , a presença de
umidade abundante em profundidades abaixo de 2 m ( Quesada et al . ,
2004, 2008 ) sugere que a maior parte do anual
precipitação permanece inexplorado pelas raízes profundas de
plantas lenhosas . As variações sazonais na disponibilidade de água
através do resultado do perfil do solo em diferentes padrões de água
absorção pelas plantas lenhosas , que diferem dependendo de sua
fenologia de folhas ( decídua , brevidecíduas , evergreen )
e arquitetura de raiz ( monomorphic em espécies perenes
e dimorfa em brevidecíduas e espécies caducifólias )
( Scholz et al . , 2008a ) . Abastecimento de água adequado parece
ser um pré-requisito para as espécies de manter semelhante
folha mínimas potenciais hídricos do meio-dia em ambas as estações .
Consistente com o comportamento isohydric de Cerrado árvore
espécies , o ajuste osmótico nas folhas não ocorreu :
o potencial osmótico em turgescência de zero permaneceu inalterada de molhado a estação seca e, consequentemente , deixa de tudo
espécies de árvores foram capazes de manter turgor positivo
pressão ao meio-dia . A contribuição das raízes superficiais
para a economia de água das árvores durante a estação seca
era muito pequeno devido à limitada disponibilidade de água no solo em
as camadas superiores do solo e também devido sazonal
aumento da resistência hidráulica de raízes superficiais ( Domec
et ai , 2006; . Scholz et al , 2008a ) . . A ocorrência de
elevador hidráulico em várias espécies lenhosas cerrado ( Scholz et al , 2002; . Moreira et al , 2003; . Meinzer et al, 2004 ; . Scholz
et ai. , 2008a ) , mas atenua parcialmente não é suficiente para
evitar uma perda substancial de Lp em raízes rasas durante
na estação seca ( Figura 8b ) . Evitando raiz completa
retificação sensu Nobel e Sanderson (1984) pode ser
útil para manter micorrizas arbusculares e
bactérias fixadoras de nitrogênio dentro das raízes vivas .
Ao nível da planta inteira , a perda total de água por dia foi
semelhante durante a estação seca em comparação com o período chuvoso
( Bucci et ai. , 2005). O grande impacto de um duplo
aumento da D teria na transpiração durante o
seca foi parcialmente compensada por uma redução na
condutância estomática . Forte limitação estomática ao
transpiração em resposta a aumentos em D não estava
suficiente para evitar a transpiração por unidade de superfície foliar
área de aumentar durante a estação seca . Portanto,
mecanismos adicionais contribuíram para sazonal
homeostase do ΨL mínimo e perda de água diária total por
planta. Isto foi conseguido através de uma diminuição substancial
AL : AS associado com derramamento de folhas e uma
aumento concomitante em KL (Figura 7). Um adicional
mecanismo de contribuir para a homeostase sazonal foi
o aumento da quantidade de água retirada da
conter storages durante o dia. Utilização de água
armazenada no caule aumentou 10% durante a estação seca
em comparação com o período chuvoso (Figura 5) .
Folhas constituem um gargalo importante na hidráulica
a via de transporte de água das plantas , o que representa mais
de 30% de toda a resistência da planta na raiz a folha
contínuo ( Brodribb et ai , 2002 ,. . Sack et al , 2003). folhas de
Plantas lenhosas do Cerrado parecem ser mais vulneráveis a
Embolia de seu terminal decorre de que são
em anexo ( Tabela 2 e Hao et al . , 2008). Haste xilema no Cerrado
espécies opera longe do ponto de catastrófico
disfunção sensu Tyree e Sperry (1988), enquanto deixa
operam em potenciais hídricos foliares substancialmente mais negativos.
A cavitação ocorre comumente em folhas (por exemplo, Canny , 2001;
Logullo et al , 2003; . Woodruff et al, 2007) . . reparação de embolia
envolvendo a ocorrência de mudanças de pressão transientes
resultante de variações diurnas no montante de
solutos osmoticamente ativos dentro das células circundantes folha
feixes vasculares , tem sido documentado em pecíolos de
Árvores do Cerrado ( Bucci et al . , 2003). Por outro lado,
formação de embolia e de recarga é, provavelmente, de limitado
significado para Cerrado planta lenhosa deriva . Comparado com
caules , nas folhas diurna recarga pode ser menos energicamente
mecanismos dispendiosos e podem envolver simples ( Bucci et ai , .
2003; Brodribb e Holbrook, 2004) . Consequentemente , uma grande
margem de segurança entre o mínimo Ψ e P50 do , será necessário
para hastes para evitar a necessidade de reparação de embolia no xilema
condutas . Por outro lado, a partir de um ponto de vista adaptativo , a formação de embolia e de reparação , na lâmina da folha pode ser um
meio de amplificar o sinal de procura de evaporação para o
estômatos , a fim de agilizar a resposta estomática ( Brodribb
e Holbrook, 2004) .
Condutância hidráulica Folha e KL , as estimativas de folha
e caule a eficiência do transporte de água , respectivamente,
aumentar de forma coordenada durante a estação seca .
Aumenta a eficiência hidráulica na mesma proporção em
caule e folhas , do úmido para épocas de seca (Figura 9) .
Este ajuste hidráulico de caules e folhas durante o
menos período favorável para metabólicas e fisiológicas
atividades em plantas de Cerrado deve melhorar a prestação
de água para as células da folha e pode contribuir para assegurar o
comportamento isohydric de árvores do Cerrado . Aumentos na água
a eficiência do transporte de hastes pode ser, pelo menos parcialmente,
explicado por uma redução na superfície da folha distal
segmentos tronco terminais durante a estação seca . o
mecanismos que poderiam explicar o aumento da folha
condutância hidráulica durante a estação seca não é
conhecido , no entanto, a fase ontogenética na folha
desenvolvimento (por exemplo, recém- e expandir totalmente maduro
folhas ), podem ter uma influência sobre a circulação de água
dentro de folhas ( Brodribb e Holbrook , 2005). CONCLUSÕES
Ajustes na arquitetura hidráulica e relações água
traços de árvores do Cerrado durante a estação seca impediu
aumento déficit hídrico ea homeostase segurado em
ΨL mínimo e perda de água diária total por planta. o
comportamento isohydric de árvores do Cerrado foi o resultado de
forte controle estomático das perdas por evaporação , uma diminuição da superfície foliar total por árvore , um aumento em KLeaf e
KL e um aumento na quantidade de água retirada
armazenamento da haste interna durante a estação seca. reparação diária
de vasos escavadas nas folhas , o que parece ser menos
dispendiosa do que em hastes, é aparentemente necessário para segurar
entrega adequada de água para os tecidos foliares em um longo prazo
base . Todos estes processos são de importância para
manter ΨL acima limiares críticos , o que provavelmente
reduz a taxa de formação de embolia nos colmos e ajuda
para evitar a perda de turgor dos tecidos da folha, e, por conseguinte
segurar a fixação de carbono e exógeno contínuo
transporte de foto assimila a fábrica de peças que são
crescendo ativamente .
Agradecimentos: Este trabalho foi financiado por doações
da Fundação Nacional de Ciências ( EUA ) (Grant #
0296174 e conceder # 0322051) , Instituto Interamericano de
para Pesquisa em Mudanças Globais , Conselho Nacional de
Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico (CNPq) e
PRONEX ( Brasil ) . Agradecemos a Reserva Ecológica do
IBGE para apoio logístico .