arqueobacterias familia methanobacteriaceae

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ARQUEOBACTERIA S Familia Methanobacteri aceae A pesar de que hay bacterias que pueden crecer en hábitats extremos, Las Arqueobacterias son exclusivas . Las bacterias pueden crecer en hábitats con metano , pero ninguna de ellas puede producirlo . También pueden tolerar concentraciones de sal , temperatura y pH pero ninguna de ellas puede crecer y desarrollarse con total normalidad en elevadas concentraciones de estas .

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ARQUEOBACTERIAS Familia Methanobacteriaceae

ARQUEOBACTERIAS

ARQUEOBACTERIAS Familia MethanobacteriaceaeA pesar de que hay bacterias que pueden crecer en hbitats extremos, Las Arqueobacterias son exclusivas . Las bacterias pueden crecer en hbitats con metano , pero ninguna de ellas puede producirlo . Tambin pueden tolerar concentraciones de sal , temperatura y pH pero ninguna de ellas puede crecer y desarrollarse con total normalidad en elevadas concentraciones de estas .

I.- INTRODUCCIN: Las Arqueobacterias como las bacterias , son procariotas que carecen de ncleo celular o cualquier otro orgnulo dentro de la clula . Las Arqueobacterias constituyen un fascinante conjunto de organismos y por sus especiales caractersticas se considera que conforman un dominio separado : Archaea . La mayora son pequeos ( 0.5 5 micras ) , con formas de bastones , cocos y espirilos. Otros aspectos de la bioqumica de las arqueobacterias son nicos, como los teres lipdicos de sus membranas celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas, desde compuestos orgnicos comunes como los azcares, hasta el uso de amonaco,[] iones de metales o incluso hidrgeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal (las halobacterias) utilizan la luz solar como fuente de energa, y otras especies de arqueas fijan carbono,[] sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente y se dividen por fisin binaria,[] fragmentacin o gemacin; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que forme esporas.[]Originalmente, las arqueas se consideraban extremfilos que vivan en ambientes severos como depsitos profundos de petrleo caliente , fumarolas marinas , aguas termales y lagos salados, pero posteriormente se les ha observado en una gran variedad de hbitats, como suelos, ocanos y humedales. Por lo que se les llama tambin extremfilas . Las Archaea son especialmente numerosas en los ocanos, y las que se encuentran en el plancton podran ser uno de los grupos de organismos ms abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y podran jugar un papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrgeno. No se conocen ejemplos claros de arqueas patgenas o parsitas, pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos las arqueas metangenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes, donde estn presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnologa, hay metangenos que son utilizados para producir biogs y como parte del proceso de depuracin de aguas, y las enzimas de arqueas extremfilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y solventes orgnicos, siendo por ello utilizadas en biotecnologa.CARACTERSTICAS GENERALES: Las arqueobacterias son microorganismos que tienen medidas comprendidas entre 0.1 um y ms de 15 um y se presentan en diversas formas , siendo comunes esferas , barras , espirales, lobuladas laminadas y placas . Tambin pueden ser pleomrficas . El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologas , como clulas lobuladas e irregularmente en Sulfolobus ; finos filamentos de menos de 0.5 um de dimetro en Thermofilum y barras casi perfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum . Recientemente se ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana denominada Haloquadra walsbyi . Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la pared celular como por un citoesqueleto procaritico .

Sulfolobus

Haloquadra

Thermofilum Thermus

Thermpproteus

PyrobaculumMethanococcus

Pueden ser Grampositivas o Gramnegativas . Pueden ser aerobias , anaerobias facultativas o estrictas . Algunas son mesfilas , y otras hipertermfilas capaces de crecer a temperaturas superiores a 100 C . Desde el punto de vista de la nutricin varan desde quimiolitoauttrofas hasta organotrfas . Los halfilos extremos y los termfilos catalizan la glucosa utilizando una forma modificada de la ruta de Entner Doudoroff . Todas las arqueobacterias tienen la capacidad de oxidar el piruvato a acetil Co A . carecen de complejo Piruvato Deshidrogenasa y utilizan para este propsito la piruvato oxidoreductasa . Tipos nutricionales del metabolismo de las arqueobacterias

Tipo nutricionalFuente de energaFuente del carbonoEjemplos

FottrofosLuz solarCompuestos orgnicosHalobacteria

LittrofosCompuestos inorgnicosCompuestos inorgnicos o fijacin del carbonoFerroglobus, Methanobacteria o Pyrolobus

OrgantrofosCompuestos orgnicosCompuestos orgnicos o fijacin del carbonoPyrococcus, Sulfolobus o Methanosarcinales

La multiplicacin puede realizarse mediante fisin binaria , gemacin , fragmentacin Paredes celulares de ArchaeaAunque las arqueobacterias pueden ser tanto grampositivas como gramnegativas, la estructura y la composicin qumica de su pared difieren de las de las eubacterias. Muchas arqueobacterias grampositivas tienen una pared con una gruesa capa homognea nica como las eubacterias grampositivas . Las arqueobacterias gramnegativas carecen de la membrana externa y de la compleja red o sculo de peptidoglucano de las eubacterias gramnegativas. En cambio, suelen tener una capa superficial de subunidades proteicas o glucoproteicas .A diferencia de las bacterias, la mayora de arqueas carecen de peptidoglicano en la pared celular. La excepcin es el pseudopeptidoglicano, que se encuentra en las archaeas metangenas, pero este polmero es diferente del peptidoglicano bacteriano ya que carece de aminocidos y cido N-acetilmurmico.Estructura y composicin qumica del peptidoglucano La composicin qumica de las paredes celulares de las arqueobacterias es tambin bastante diferente de la de las eubacterias. Ninguna contiene el cido murmico y los D-aminocidos caractersticos del peptidoglucano de eubacterias.Por ello, no es sorprendente que todas las arqueobacterias resistan el ataque de las lisozimas y los antibiticos -lactmicos como la penicilina. Las arqueobacterias grampositivas puden contener diversos polmeros complejos en sus paredes. Las paredes de Methanobacterium y de algunos otros metangenos contienen pseudomurena, un polmero similar al peptidoglucano con L-aminocidos en sus enlaces cruzados, cido N-acetiltalosaminurnico en vez de cido N-acetilmurmico, y enlaces glucosdicos (l3) en vez de (l4) . Las arqueobacterias gramnegativas tienen una capa de protenas o glucoprotenas por fuera de su membrana plasmtica. Esta capa puede tener un grosor de hasta 20 a 40 nm. En ocasiones hay dos capas, con una vaina que rodea una capa electrodensa.

Lpidos y membranas de ArchaeaDifieren tanto de las eubacterias como de los eucariotas en la presencia de hidrocarburos de cadena ramificada unidos a glicerol mediante enlaces ter en vez de cidos grasos conectados por enlaces ster . Los lpidos polares tambin estn presentes en las membranas arqueobacterianas: fosfolpidos, sulfolpidos y glucolpidos. Entre el 7 y el 30% de los lpidos de membrana son lpidos no polares, que habitualmente son derivados del escualeno. Estos lpidos pueden combinarse de diferentes formas para originar membranas de diferentes rigidez y grosor.

METABOLISMOTeniendo en cuenta la diversidad de sus estilos de vida, no resulta sorprendente el hecho de que el metabolismo de las Archaea vare notablemente entre los miembros de los diferentes grupos. Algunas arqueobacterias son organtrofas; otras son auttrofas. El metabolismo de los hidratos de carbono en las arqueobacterias se conoce con una mayor exactitud. La enzima 6-fosfofructoquinasa no se ha encontrado en las arqueobacterias, y stas no parecen degradar la glucosa mediante la ruta de Entner-Doudoroff. Los halfilos extremos y los termfilos catalizan la glucosa utilizando una forma modificada de la ruta de Entner-Doudoroff en la que los productos intermediarios iniciales no estn fosforilados. Los halfilos presentan modificaciones ligeramente diferentes de la ruta respecto de la de los termfilos extremos, pero tambin producen piruvato y NADH o NADPH. A diferencia de lo que sucede con la degradacin de la glucosa, la gluconeognesis se produce por una inversin de la ruta de Embden-Meyerhof en los halfilos y los metangenos. Todas las arqueobacterias que han sido estudiadas tienen la capacidad de oxidar el piruvato a acetil-CoA. Carecen del complejo piruvato deshidrogenasa presente en los eucariotas y las eubacterias respiradoras, y utilizan para este propsito la enzima piruvato oxidorreductasa.

CLASISFICACIN Clasificacin actual : El grupo ms antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante conjunto de organismos y por sus especiales caractersticas se considera que conforman un Dominio separado: Archaea.Whose y Fox, basndose en la comparacin de fragmentos de ARN ribosmico 16S, propusieron que los procariotas no constituan un grupo homogneo, sino que hay dos linajes claramente diferenciados, los cuales recibieron el nombre eubacterias y arqueobacterias. Cada uno de estos grupos posea tanta identidad como el grupo de los eucariotas.Por lo que se concluyo un nuevo taxn, el Dominio, que estara por encima del ReinoEste sistema propone que una clula antepasada comn (progenote) dio lugar a tres tipos diferente de clula, cada una representara un dominio. Los tres dominios son Archaea (Archaebacterias), Bacteria (bacterias), y Eukarya (eucariotas).Se los denomina arqueobacterias (del griego archaios: antiguo) pues algunas poseen un metabolismo particularmente adecuado a las condiciones que se supone prevalecieron en los primeros tiempos de la vida sobre la tierra.

Originalmente, las arqueas vivan en ambientes severos como depsitos profundos de petrleo caliente, fumarolas marinas, aguas termales y lagos salados, pero posteriormente se les ha observado en una gran variedad de hbitats, como suelos, ocanos y humedales. Por lo que se les llama tambin extremfilas. Las Archaea son especialmente numerosas en los ocanos, y las que se encuentran en el plancton podran ser uno de los grupos de organismos ms abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y podran jugar un papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrgeno. No se conocen ejemplos claros de arqueas patgenas o parsitas, pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos las arqueas metangenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes, donde estn presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnologa, hay metangenos que son utilizados para producir biogs y como parte del proceso de depuracin de aguas, y las enzimas de arqueas extremfilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y solventes orgnicos, siendo por ello utilizadas en biotecnologa.

FILOGENIA DE ARCHAEAEn la figura podemos observar que el rbol filogentico de Archaea se bifurca en dos grandes phylum denominados Crenarchaeota y Euryarchaeota. El tercer phylum Korarchaeota ser ramifica muy tempranamente en la base del rbol filogentico.Crenarchaeota Agrupa fundamentalmente especies hipertermfilas tales como las especies que crece a las mayores temperaturas conocidas. Muchas de estas especies son quimiolitoauttrofos y como su habitad respectivos carecen de vida fotosinttica los Crenarchaeota son los productores primarios. Estos microorganismos tienden a agruparse y a ocupar ramas muy cortas en el rbol de la vida basado en el rRNA de 16S. Esto sugiere que estos organismos poseen relojes evolutivos lentos y que han sido los ltimos en haber evolucinado a partir de esta hipottico antecesor, evolutivo comn. Por el contrario, las formas psicrfilas dentro de phylum se han detectado en aguas ocenicas y, desde una perspectiva filogentica, evolucionan muy rpidamente por lo que ocupan ramas ms largas en el rbol evolutivo.EuryarchaeotaComprenden un grupo diverso de Archaea muchos de los cuales habitan en ambientes extremos. En este grupo se encuentra las bacterias metanognicas que estn ligadas a las halobacterias. Las metanognicas son son anaerobias estrictas y la halobacterias son aerobias, en su mayor parte. Tambien se encuentran los hipertemfilos Thermococcus y Pyrococcus y el metangeno Methanopyrus,asi como, Thermoplasmas carente de pared celular, un organismo fenotpicamente similar a los micoplasmas.Korarchaeota Se descubrieron accidentalmente muestreando comunidades microbianas en un manantial caliente de Yellowstone. El Korarchaeota grupo que aun no ha sido reconocido oficialmente en taxonoma, se ramifica en el rbol de arqueas cerca de la base del mismo; y por esta razn sus propiedades biolgicas pueden revelar interesantes caractersticas de los organismos antguos.Sobre la base de la fisiologa se distinguen : Metanognicas : Procariotas que producen metano . Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire ( O2 ) . Habitan en sedimentos marinos , pantanos y suelos profundos , tracto intestinal de animales y plantas . Tienen un tipo increble de metabolismo que pueden usar el H2 como fuente de energa y el CO2 como fuente de carbono . Estas arqueobacterias producen metano ( CH4 ) , el cual se acumula en el ambiente , creando de esta forma la mayor de las fuentes naturales de gas natural, el cual es utilizado con fines industriales o domsticos .

Methanococcus jannischii Methanopyrus

Halfilas : Viven en regiones con muy alta concentracin de sal ( NaCl ) , requieren al menos 10% de cloruro de sodio para su crecimiento . Viven en ambientes naturales como el mar muerto , donde la concentracin de sal es muy alta , requieren de sal para el crecimiento , sus paredes celulares , ribosomas y enzimas se estabilizan con el In Na+ .

Halobacterium halobium , presenta una membrana prpura , que toma esta coloracin por la presencia del pigmento bacteriorodopsina que reacciona con la luz formando un gradiente de protones a lo largo de la membrana que le permite la sntesis de ATP.

Halobacterium salimarum , crece a 4 5 M NaCl, y no crece por debajo de 3 M NaCl , Presenta en su membrana celular unos pequeos parches de membrana prpura que contiene el pigmento bacteriorodopsina embebida en la membrana plasmtica , este pigmento expulsa un protn de la clula , creando as un gradiente de protones que puede ser usado para generar ATP .

Halobacterium salinarium Termfilas ( Hipertermfilas ) : Viven a temperaturas muy altas . Estos organismos requieren temperaturas muy altas (80 - 105 grados) para crecer. Sus membranas y enzimas son inusualmente estables a estas temperaturas. La mayora de ellas requiere sulfuro para crecer, algunas son anaerobias y usan el sulfuro como aceptor de electrones en la respiracin, en reemplazo del oxgeno. Otras son litotrficas y oxidan sulfuro como fuente de energa, crecen a bajo pH (< pH 2) dado que acidifican su ambiente oxidando el sulfuro a SO4 (c. sulfrico). Estos hipertermfilos son habitantes de ambientes calientes, ricos en sulfuro asociados a los volcanes, como los manantiales clientes, giseres y las fumaroles del Parque National de Yellowstone , en respiraderos termales ("smokers") y en fracturas del piso ocenico.

Thermus aquaticus, crece a 70 grados. Sulfolobus crece en ambientes rico en sulfuro, manantiales calientes, 90 grados y pH 1.

Sulfolobus acidocaldarius Thermus aquaticus.Thermoplasma recuerda a las bacterias micoplasmas ya que carece de pared celular , crece a 55 grados y pH 2; solo han sido encontradas en pilas calientes de carbn, los cuales son productos de desecho humanos.

La Edicin Actual del Manual de Bergey divide a las arqueobacterias en cinco grupos: Arqueobacterias metangenas Arqueobacterias reductoras de sulfatos Halfilas extremas Arqueabacterias sin pared celular Arqueobacterias termfilas extremas metabolizadoras de SFamilia Methanobacteriaceae

CLASIFICACIN CIENTFICA:Dominio : Arquea Filo : EuryarchaeotaClase: MethanobacteriaOrden : MethanobacterialesFamilia : MethanobacteriaceaeGnero : Methanobacterium Methanobrevibacter Methanosphaera Methanothermobacter

Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire (O2). En ambientes anaerbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de agua dulce, pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas de tratamiento de lquidos cloacales. Las metanognicas tiene un tipo increble de metabolismo que puede usar el H2 como fuente de energa y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento, utilizan hidrgeno molecular para reducir el dixido de carbono a metano. Los metangenos son hetertrofos. Los Metangenos tambin se conocen por asociarse con otros organismos, que mantienen los niveles de oxgeno bajos, proporcionndoles el dixido de carbono y los cidos grasos que necesitan para sobrevivir (rumen: Una vaca eructa aproximadamente 50 litros de metano al da durante el proceso de rumiacin).Las metanogenicas tienen un tipo increible de metabolismo que puede usar el H2 como fuente de energia y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento. En el proceso de construccion de material celular desde H2 y CO2, Las metanogenicas producen metano (CH4) en un unico proceso generador de energia. El producto final, gas metano, se acumula en el ambiente, asi se han creado la mayoria de las fuentes naturales de gas natural (combustible fosil) utilizado con fines industriales o domesticos.Representan pues un sistema microbiano que puede explotarse para producir energa a partir de los materiales de desecho. Se producen grandes cantidades de metano durante el proceso industrial de tratamiento de residuos de alcantarillado, pero hasta hace poco, el gas se desperdiciaba en lugar reciclarlo.Sensibles al oxigeno y los agentes oxidantes, como el nitrato.No utiliza como reductores ni a los aminocidos ni a los azcares.Algunos metangenos son capaces de vivir autotrficamente formndo acetil-CoA a partir de dos molculas de CO2, y a continuacin convirtiendo este acetil-CoA piruvato y otros productos.

GENERO METHANOBACTERIUM

CARACTERISTICAS Microorganismo Gram positivos.Son filamentosos.Anaerobios.G + C = 52 %mol.Tienen un tamao de 1.2 - 120 .Su composicin celular es principalmente de pseudomurena.Poseen un temperatura ptima de 65C, pero tienen un rango de 35 C a 70C.El Ph ptimo oscila entre 6.0 8.5.Son inmviles.No poseen endosporas.Solo requiere de CO2, H2 como sustrato para la produccin de metano.

AISLAMIENTOThere are several media available for the isolation of methanobacteria.Hay varios medios disponibles para el aislamiento de methanobacterium. Most of the media consist of yeast extract in combination with compounds such as xylose, tryptone, and glucose. La mayora de los medios consiste en el extracto de levadura en combinacin con compuestos tales como la xilosa, triptona, y la glucosa. Also, antibiotics in conjunction with enrichment techniques can be useful as selective agents in isolating methanobacteria. Adems, los antibiticos en combinacin con tcnicas de enriquecimiento pueden ser tiles como agentes selectivos para aislar methanobacterium. However, methanobacteria must be present in the soil in order for successful isolation to occur.Cuando los metanogenos crecen de forma autotrofica, el CO2 es la principal fuente de carbono, sin embargo el crecimiento de casi todos ellos es estimulado por el acetato y en algunas especies por ciertos aminoacidos. En cultivos de laboratorio algunos metanogenos del rumen necesitan de una mezcla de acidos grasos.Todos los metanogenos utilizan NH+ como fuente de nitrogeno y algunas especies fijan N2.El niquel es un componente de una coenzima metanogenica y esta ademas presente en las enzimas hidrogenasa y Codeshidrogenasa. Estos organismos tambien requieren hierro y cobalto para su crecimiento.Para el aislamiento de diferentes generos de Methanobacterium se necesitara el sustrato que utiliza para producir metano, es decir etanol, metanol, propanol, formiato, acetatoMETANOGNESIS : La caracterstica que identifica a las metangenas es su metabolismo productor de metano (CH4). La generacin de este hidrocarburo no es realmente el objetivo de dichas arqueas, en realidad la funcin de este proceso metablico es la obtencin de energa en forma de ATP, o de molculas destinadas para la biosntesis.[] Generalmente esta reaccin se realiza a partir de dixido de carbono (CO2) y de hidrgeno (H2), donde el CO2 es un aceptor de electrones que es reducido gracias a los electrones suministrados por H2. Puede considerarse, por tanto, una respiracin anaerbica.[] De forma simplificada, la reaccin de este proceso, puede ser escrita de la siguiente manera:[]CO2 + 4H2 CH4 + 2H2O

Pero existen otras formas de realizar la metanognesis segn los sustratos que se encuentren en el medio, por ejemplo se puede efectuar a partir de formato (HCOO-), de monxido de carbono (CO), de piruvato (CH3COOCOH), de metanol (CH3OH), de acetato (CH3COO-), entre otros. Dado que se utilizan compuestos orgnicos, pueden considerarse fermentaciones, como en el caso del cido actico:[]CH3COOH CH4 + CO2Estas diversas reacciones, no suceden espontneamente, por el contrario, la flecha de la reaccin es en realidad, un especie de resumen de mltiples reacciones que tienen lugar dentro de las metangenas. Y para que estas reacciones se realicen, necesitan ciertas coenzimas exclusivas de las metangenas, que se dividen en dos tipos, el primero contiene a los portadores C1 que transportan los carbonos desde el sustrato inicial hasta el metano. En este tipo de portadores encontramos al metanofurano, a la tetrahidrometanopterina, coenzima M (CoM). El otro tipo de coenzimas exclusivas son las coenzimas redox que subministran los electrones necesarios para la reduccin de CO2 a CH4 y que intervienen en las diferentes etapas de la metanognesis las cuales son el factor 420 (F420), la coenzima B (CoB), el complejo enzimtico metil-reductasa as como la coenzima F430.

IMPORTANCIA : Los metangenos con frecuencia tienen importancia desde el punto de vista ecolgico. La velocidad de produccin de metano puede ser tan elevada, que en ocasiones suben a la superficie burbujas de metano en los lagos o estanques. Los metangenos del rumen son tan activos que una vaca puede expulsar mediante el eructo entre 200 y 400 litros de metano al da.Las bacterias metangenas son en potencia de gran importancia prctica, dado que el metano es un combustible de quemado limpio y una fuente de energa excelente. Durante muchos aos las plantas de tratamiento de aguas residuales han utilizado el metano que producen como fuente de energa para producir calor y electricidad . Los digestores anaerbicos del fango degradan los residuos particulados como el fango de aguas residuales a H2, CO2 y acetato. Los metangenos reductores del CO2 forman CH4 a partir del CO2 y el H2, mientras que los metangenos aceticlasticos escinden el acetato a CO2 y CH4 (aproximadamente del metano producido por un digestor anaerbico procede del acetato). Un kilogramo de materia orgnica puede producir hasta 600 litros de metano. Es muy probable que las investigaciones futuras aumenten de forma sustancial la eficiencia de la produccin de metano y hagan de la metanognesis una fuente importante de energa no contaminante. La metanognesis tambin puede constituir un problema biolgico . El metano absorbe la radia infrarroja y por consiguiente es un gas invernadero. Existen pruebas de que las concentraciones atmosfricas de metano han ido en aumento durante los ltimos 200 aos. La reduccin de metano puede promover de forma significativa futuro calentamiento del globo .Recientemente se ha descubierto que los metangenos pueden oxidar el Fe y utilizarlo para producir metano y energa. Esto significa que los metangenos que crecen en torno a tuberas y otros objetos de hierro enterrados o sumergidos pueden contribuir de forma importante a la corrosin del hierro.

BIBLIOGRAFA :

Biologa de los microorganismos, Michael Madigan, Brooks y otros, 10 Edicion, editorial Prentice Hall. Microbiologa, Klein Prescott, 5 Edicin, editorial Mc Graw Hill http://www.lluisvives.com/servlet/SirveObras/01593741546702713008813/012969_2.pdf http://www.biologia.edu.ar/bacterias/arqueobacterias.htm http://danival.org/600%20microbio/8200archaea/archaea_12_caract.html http://web.mst.edu/~microbio/BIO221_2002/Methanobacterium_thermoautotrophicum.htm www.biologia.edu.ar/bacterias/arqueobacterias.htm

es.wikipedia.org/wiki/Arquea_metangena

es.wikipedia.org/wiki/Metanognesis