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Apprendimento e memoria
Apprendimento: processo mediante il quale attraverso le informazioni sensoriali si determina una modificazione reale (che permane nel tempo) del sistema nervoso centrale e quindi del comportamento
L’apprendimento è un potentissimo strumento adattativo presente già negli organismi più semplici.
Memoria: processo mediante il quale le nostre esperienze vengono codificate, conservate ed utilizzate
La maggior parte dei comportamenti umani sono appresi
• Sin dalla nascita l'organismo
possiede, geneticamente, un determinato programma comportamentale (ad es. la pupilla si restringe ad una luce intensa ).
• L’ apprendimento è la possibilità di arricchire o modificare tale programma sulla base dell'esperienza
Alcuni riflessi motori nel neonato
• Riflesso della marcia• Riflesso di piazzamento disimpegno piede• Riflesso di Moro• Riflesso di prensione• Riflesso di suzione• Riflesso di rotazione capo• Riflesso di fuga• Riflesso asimmetrico del collo
Esistono diverse forme di apprendimento:
1. Apprendimento percettivo: imparare a riconoscere stimoli percepiti in precedenza
1. Apprendimento stimolo-risposta o associativo: imparare ad eseguire un determinato comportamento in presenza di uno stimolo particolare. Il comportamento può essere una risposta automatica (riflesso di difesa) o una complicata sequenza di movimenti appresi precedentemente
1. Apprendimento motorio: imparare a mettere in atto una risposta motoria nuova (andare in bicicletta, passi di danza etc…richiede una guida sensoriale dell’ambiente)
1. Apprendimento relazionale: richiede l’apprendimento delle relazioni tra singoli stimoli. Es apprendimento spaziale, memoria episodica, apprendimento per imitazione
semanticaepisodica
Esistono diverse forme di memoria. Distinzioni in base
⇒al tipo di accessibilita’ alla coscienza:
Memoria dichiarativa
Memoria procedurale
Distinzioni in base al=>tempo che intercorre tra l’apprendimento e il ricordo: memoria a lungo termine, memoria a breve termine; memoria a medio termine
Obiettivo:Obiettivo:
1.1. Chiarire in cosa consistono i diversi tipi di Chiarire in cosa consistono i diversi tipi di apprendimento/memoriaapprendimento/memoria
1.1. Chiarire dove sono organizzati questi tipi Chiarire dove sono organizzati questi tipi di memoriadi memoria
Apprendimento percettivoApprendimento percettivoimparare a riconoscere un determinato stimolo
FUNZIONE: Serve ad identificare e categorizzare oggetti e situazioni
L’apprendimento più semplice è:
Consiste nella:
ASSUEFAZIONE => diminuzione della risposta ad uno stimolo che viene ripetutoFunzione: permette di filtrare stimoli che abbiamo già valutato e ritenuto insignificanti
SENSIBILIZZAZIONE => risposta più intensa rispetto al livello base a causa dello stimolo precedenteFunzione: è una risposta adattativa in quanto ci permette di evitare stimoli potenzialmente dannosi
LOCALIZZAZIONE: corteccia associativa sensoriale
STIMOLI VISIVI: corteccia temporale: riconoscimento dell’oggettoCorteccia parietale: localizzazione dell’oggetto
STIMOLI UDITIVI: corteccia temporale superiore
FUNZIONE: L’animale impara a prevedere gli FUNZIONE: L’animale impara a prevedere gli eventi che si verificherannoeventi che si verificheranno
se implica una modificazione della ASSOCIAZIONEASSOCIAZIONE tra STIMOLISTIMOLI è noto come CONDIZIONAMENTO CONDIZIONAMENTO
CLASSICOCLASSICO
APPRENDIMENTO ASSOCIATIVO
Gli esperimenti di Pavlov (1849-1936)Gli esperimenti di Pavlov (1849-1936)
• Le ricerche di Pavlov partirono dalla constatazione che i cani emettono saliva (risposta) quando s'introduce del cibo (stimolo) nella loro bocca
• Pavlov riteneva che questa relazione stimolo-risposta fosse conseguenza di un riflesso, ovvero una sequenza automatica geneticamente inscritta nel sistema nervoso del cane detta arco riflesso.
• I cani emettono saliva anche alla semplice vista del cibo o dello sperimentatore che solitamente li nutre.
• Pavlov intuì che questa NUOVA reazione non era un riflesso biologico innato, ma un riflesso condizionato o appreso.
• Stimolo Neutro (SN): suono di un campanello-non è in grado di produrre risposta, prima del condizionamento
• Stimolo Incondizionato (SI): cibo- determina risposta forte, evidente
• Riflesso incondizionato (RI): salivazione alla vista del cibo• Stimolo condizionato (SC): suono del campanello alla fine
dell’apprendimento• Riflesso condizionato (RC): salivazione al suono del campanello
SN/SC
RI
SI
RC
Apprendimento associativo : condizionamento pavloviano
Processi di baseProcesso di acquisizione quando si forma l'associazione SC + SIProcesso di estinzione quando si continua a presentare SC ma non SIRecupero spontaneo = parziale recupero dell'apprendimento dopo un periodo di estinzioneRiacquisizione = viene presentato nuovamente un rinforzo costituito dalla coppia SC + SI
Nel riflesso condizionato classico si mettono in atto risposte automatiche, innate, di tipo specie-specifico
Il condizionamento classico coinvolge:• il sistema percettivo (SI e SC) •il sistema motorio
Cervelletto e il Riflesso d’ammiccamento
RC
•Verme del cervelletto e nucleo interposto sono fondamentali per la risposta condizionata
Suono-soffio
Studio PET sul condizionamento dell’ammiccamento: giallo +, blu -
Amigdala e la risposta emotiva condizionata classica
Paura: stimolo importante per l’apprendimento•Evito ambienti/cibi/situazioni avverse•Cauto nell’affrontare ambienti/cibi/situazioni nuove
Avversiva
L’amigdala riceve proiezioni da diverse vie sensoriali:•Associa le diverse afferenze•Genera risposte nuove sia comportamentali che viscerali
L’amigdala e la risposta emotiva condizionata
Amigdala coinvolta anche nelle reazioni emozionali appetitive
La convergenza delle informazioni di SC e SI avviene qui
SI
SC
Il condizionamento che implica una modificazione della associazione tra STIMOLO e RISPOSTA è noto come CONDIZIONAMENTO OPERANTE o STRUMENTALE
FUNZIONE: FUNZIONE: •Formazione di un rapporto di previsione tra una Formazione di un rapporto di previsione tra una risposta e uno stimolo. risposta e uno stimolo. •Permette ad un organismo di regolare il proprio Permette ad un organismo di regolare il proprio comportamento basandosi sulle conseguenzecomportamento basandosi sulle conseguenze
•es ratto affamato •attiva casualmente una leva che fornisce cibo,•apprende che attivando la leva si ottiene cibo, •ripete il movimento
L'animale viene tenuto a dieta ridotta per un certo periodo di tempo, per motivare la sua ricerca di cibo.
Se all'animale che preme la leva nel box non si fa avere più il cibo, gradualmente tenderà a non premere più la leva (ESTINZIONE)(ESTINZIONE)
““SdSd” è lo “stimolo discriminativo”” è lo “stimolo discriminativo” “RispostaRisposta” è il comportamento del soggetto “ConseguenzaConseguenza” è ciò che accade al soggetto dopo aver emesso la “RispostaRisposta” e che rafforzarafforza o indebolisceindebolisce la connessione tra lo stimolo e il comportamento
Stimolo: visione della leva
Risposta:Pressione Della leva
Conseguenza:cibo
rinforzo
Questa forma di apprendimento è basata sul concetto di RINFORZORINFORZO.
Esistono 2 tipi di rinforzo:
Rinforzo positivoRinforzo positivo: consiste in una contingenza volta ad aumentare la probabilità di emissione di una risposta desiderata
Rinforzo negativo/PunizioneRinforzo negativo/Punizione: consiste in una contingenza volta a diminuire la probabilità di comparsa di una risposta non voluta
• Quali sono gli stimoli rinforzanti?Quali sono gli stimoli rinforzanti?
• Dove agiscono?Dove agiscono?
• Come possono aumentare/diminuire la Come possono aumentare/diminuire la probabilità con cui si attua un’associazione tra probabilità con cui si attua un’associazione tra stimolo e risposta?stimolo e risposta?
Apprendimento associativo: condizionamento operanteDove è il rinforzo positivo?
Rinforzi positivi: cibo, acqua (soddisfazione di un bisogno fisico)
Rinforzi negativi: dolore, paura
Regioni di autostimolazione si trovano lungo il Fascio mediale del proencefalo che comprende proiezioni dopaminergiche, noradrenergiche, serotoninergiche
La stimolazione elettrica agisce da rinforzo perché attiva sistemi neuronali
che normalmente vengono attivati da rinforzi
naturali
Stimolazione elettrica
via mesolimbica: origina nell’area tegmentale ventrale e termina nel nucleo accumbens
via mesocorticale: origina nell’area tegmentale e proietta alla neocorteccia, alla corteccia limbica e all’ippocampo
Proiezioni dopaminergiche
2. Microdialisi nell’accumbens: aumento di dopamina dopo stimolazione elettrica, somministrazione di cocaina o anfetamina, rinforzi naturali (acqua, cibo, partner sessuale)
I rinforzi attivano il sistema dopaminergico1. Blocco R dopaminergici nell’accumbens: riduzione entità di rinforzo
• Ipotalamo laterale: rileva gli stimoli significativi rinforzanti (fame, sete, etc) ed attiva il sistema dopaminergico• Amigdala: rileva i rinforzi negativi (paura), è coinvolta nel rinforzo condizionato• Corteccia prefrontale: fa sinapsi glutamatergiche su neuroni dopaminergici (rilascio di glutammato coincide con aumentato rilascio di dopamina). Attiva il sistema di rinforzo quando il comportamento porta a raggiungere un obiettivo
Area tegmentale
ventrale
amigdala
Ipotalamo laterale
Corteccia prefrontale
Strutture coinvolte nella rilevazione stimoli rinforzanti Strutture coinvolte nella rilevazione stimoli rinforzanti e nell’attivazione dei sistemi dopaminergicie nell’attivazione dei sistemi dopaminergici
+
x x
Il condizionamento classicocondizionamento classico si basa su comportamenti riflessi e nasce dall’associazione tra stimoli
il condizionamento operantecondizionamento operante implica una risposta strumentale (costruisce una risposta) e nasce dall’associazione tra stimoli e risposte
Il condizionamento classicocondizionamento classico generagenera una risposta
Il condizionamento operantecondizionamento operante manipola la probabilità che una data risposta sia emessaemessa dal soggetto.
Apprendimento relazionaleApprendimento relazionale
richiede l’apprendimento delle relazioni tra singoli stimoli.
Es apprendimento spaziale, memoria episodica, apprendimento per imitazione
L’apprendimento relazionale implica l’apprendimento delle associazioni tra i singoli stimoli e coinvolge più strutture
dell’encefalo
Quali sono queste strutture?
Un caso clinico: il paziente HM
• Grave forma di epilessia post traumatica• Rimozione chirurgica bilaterale
dell’ippocampo e circostanti regioni (1953)• HM manifesta grave amnesia
ippocampoippocampo
Rimozione bilaterale dei lobi temporali (paziente HM)deficit nell’apprendimento e memoria
Ippocampo, corteccia paraippo-campale, amigdala
Quale il ruolo di queste strutture nell’apprendimento e nella memoria ?
Corteccia entorinale
Circuiti ippocampali:LTP, LTD
• La corteccia entorinale ippocampale è tra le prime strutture a deteriorarsi nel deterioramento cognitivo lieve e nel morbo di Alzheimer
MEMORIA:distinzioni in base al tempo che intercorre tra l’apprendimento e il ricordo
Memoria a breve termine
Memoria a medio termine
Memoria a lungo termine
Giorno dell’incidente
MEMORIA ANTEROGRADAMEMORIA ANTEROGRADA
MEMORIA RETROGRADAMEMORIA RETROGRADA
Test neuropsicologici su paziente HMTest neuropsicologici su paziente HM Memoria a breve termine =>Test del ‘digit span’ Stabilisce il massimo numero di cifre che l’individuo puo’ ricordare in successione. (Limite dato da errori in 2 prove successive)H.M. ha un digit span di 6/7 come i controlli13 4 64 6 8 92 5 7 3 6 3 7 9 5 8=>Ripetizione di parole o liste accoppiateH.M. ha una performance normale
Test per memoria anterograda
=> Test del ‘digit span +1’Si aumenta progressivamente il numero di cifre e si addestra il soggetto a ricordarle. H.M. non riesce a ricordare piu’ di 7, i controlli arrivano a 18. => Ricordo di storie, eventiH.M. non ricorda e non mostra di apprendere
Memoria a lungo termine
Test per memoria retrograda
=>Ricordo di avvenimenti passatiH.M. ricorda avvenimenti fino a 10 anni prima della lesione
Memoria procedurale
Apprendimento motorio: intatto
Apprendimento percettivo: intatto•Abilità a riconoscere volti e melodie•Test delle figure incomplete
Memoria dichiarativa
Ricordo delle esperienze passate Apprendimento di nuove paroleNon ritrova la via di casa quando esceNon ricorda di avere eseguito dei test
Apprendimento stimolo-risposta: intatto
RIASSUNTO: paziente HM presenta:
Amnesia anterograda amnesia per eventi successivi al danno alla corteccia temporaleAmnesia retrograda amnesia per eventi immediatamente precedenti al danno, MA NON per eventi precedenti di 10 anni al danno
Memoria procedurale intatta
MAMA Memoria dichiarativa alterata
MEMORIA PROCEDURALE MEMORIA DICHIARATIVA
Apprendimento percettivo, stimolo-risposta, motorio
Apprendimento relazionale
Controlla comportamenti fatti ed esperienzeEsecuzione di riflessi, Si basa su processi cognitivi
complessi (confronto, valutazione)
Rigida, connessa alle condizioni originali in cui ha avuto luogo l’apprendimento
Duttile, richiede la capacità di associare insieme numerosi e diversi elementi informativi
Viene richiamata alla mente in modo inconscio
Richiede consapevolezza
Si impara, non può essere espressa verbalmente
Eventi e Fatti che possiamo descrivere verbalmente
Qual è il ruolo dell’ippocampo?
L’ippocampo NON E’ il sito delle memorie a lungo termine
L’ippocampo NON E’ il sito delle memorie immediate
L’ippocampo E’ implicato nel processo di formazione delle memorie dichiarative (associa insieme numerosi e diversi elementi informativi)
Ruolo dell’ippocampoRuolo dell’ippocampo
Sapore del biscotto
Vista della tazza
emozione
ippocampo
A. L’ippocampo riceve informazioni da corteccia associativa sensoriale e motoria
Sapore del biscotto
Vista della tazza
emozione
ippocampo
C. Lega insieme le memorie che si stanno formando, in modo da permetterci di ricordare le relazioni tra gli elementi
Sapore del biscotto
Vista della tazza
emozione
ippocampo
B. Elabora queste informazioni e modifica le memorie che si stanno formando, associandole
Le memorie esplicite sono il risultato di 4 diversi processi:•Codifica: il processo con cui una nuova informazione viene analizzata•Consolidamento: processo con cui la nuova informazione labile viene trasformata in una informazione duratura•Immagazzinamento: meccanismo e luogo in cui la memoria viene conservata •Recupero: processo che permette di richiamare ed usare l’informazione appresa
•L’ippocampo è coinvolto nella codifica e nel recupero delle memorie•Le strutture temporali mediali sono coinvolte nel trasferimento delle informazioni•La neocorteccia è il sito della conservazione
Richiamare una memoria è un processo creativo: prendiamo informazioni frammentarie e interpretiamo quello che significano
I lobi frontali sono coinvolti nella distinzione fra memorie reali ed immaginarie
Aiutano a valutare la plausibilità di un’asserzione o di una percezione ambigua recuperando memorie che possono aiutare a valutare se una data interpretazione è coerente
Neurogenesi nei:• Ventricoli laterali• Giro dentato dell’ippocampo• Sistema olfattivo
Come si dimostra:Timidina triziata viene assunta dalle cellule che si dividono,Poi autoradiografia
Prima dimostrazione inequivocabile nei canarini
Ruolo della neurogenesi ippocampale
La neurogenesi ippocampale nell’adulto è influenzata da
• Stress• Esercizio• Patologie• Ormoni• invecchiamento
Danno all’ippocampo distrugge la capacità di apprendere relazioni spaziali e temporali
l’ippocampo contiene neuroni che rispondono quando l’animale si trova in un determinata posizione dello spazio (place cells)
Memoria spaziale
Memoria dichiarativa negli animali da laboratorio
Labirinto opalescente di Morris
ESPERIMENTI DI KESNER
Le funzioni ippocampali sono modificate da diversi neurotrasmettitori
Input serotoninergico: negativo
Input noradrenergico e dopaminergico: positivo
L’apprendimento e la memoria sono modulati dalle emozioni
AMIGDALAModula memoria dichiarativa tramite ippocampole emozioni aumentano i livelli di adrenalina e l’ACTH che influenza la ritenzione della informazione.
MEMORIA IMPLICITA/PROCEDURALE
Percettiva Procedurali Apprendimento abilità,abitudini associativo:
Condizionamento classico ed operante
Risposta emotiva muscolatura scheletrica
Neocorteccia Striato
Amigdala cervelletto
ESPLICITA/DICHIARATIVA
IPPOCAMPO IPPOCAMPO (codifica, recupero)(codifica, recupero)
CORTECCIA ASSOCIATIVA UNI E POLIMODALECORTECCIA ASSOCIATIVA UNI E POLIMODALE(magazzino delle memorie a lungo termine)(magazzino delle memorie a lungo termine)