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Biologia Animal I Definição de Vida: - Composição Química - Complexidade e Organização - Reprodução - Programa Genético - Metabolismo - Desenvolvimento - Interacção com o ambiente Composição Química Macro moléculas dos organismos são mais complexas que as moléculas da matéria. Obedecem às mesmas leis da física que as da matérias mas mais complexas. Ácidos Nucléicos, proteínas, lípidos e carbono hidratados são moléculas normais dos seres vivos. A estrutura geral desenvolve-se muito cedo, as mesmas unidades de aminoácidos das proteínas

encontram-se ao longo de toda a vida. Complexidade e Organização A vida tem uma ordem ascendente de complexidade: molécula, célula, organismo, população,

espécie. Cada nível tem uma estrutura interna: moléculas formam ribossomas e membranas, etc. e as células

formam tecidos. Cada nível tem capacidades e requisitos específicos: células podem replicar mas não são

independentes num organismo. Novas características que aparecem num nível superior de organização são características

emergentes. Dadas as interacções dos componentes é necessário estudar cada nível individualmente assim como

um todo. A diversidade das propriedades emergentes em níveis superiores é o resultado da evolução. Reprodução Vida descende de vida, mas ancestralmente desenvolveu-se a partir da matéria. Genes replicam genes, células dividem-se em novas células, organismos produzem novos organismos

(sexuada ou assexuadamente). Reprodução não é necessária para o organismo, mas é necessária para a continuidade da descendência

e da espécie. Reprodução é um processo contraditório de fazer cópias não necessariamente iguais. Programa Genético A estrutura das moléculas proteicas está codificada nos ácidos nucleícos. O DNA contém a informação genética dos animais. A sequência das bases de nucleóticos (A, C, G, T) codificam os aminoácidos. O código Genético é a correspondência entre a sequência de bases do DNA e a sequência de bases

numa proteína. Metabolismo Os organismos sobrevivem obtendo nutrientes do ambiente. Estes fornecem energia e componentes

moleculares para as células. Metabolismo envolve reacções construtivas (anabólicas) e detractivas (catabólicas). A maioria das vias metabólicas ocorre em organelos celulares específicos. O estudo da performance de funções metabólicas complexas chama-se fisiologia.

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Desenvolvimento Desenvolvimento descreve as modificações características que um organismo sofre desde a sua

origem até ao estado adulto. Envolve modificações – tamanho, forma e diferenciação dentro do organismo. Alguns organismos têm formas adultas, juvenis e embrionárias muito diferentes. A transformação de estado para estado chama-se metamorfose. Entre os animais os estados precoces de espécies relacionadas são muito similares. Interacção com o ambiente Ecologia é o estudo da interacção entre os organismos e entre estes e o ambiente. Este estudo

permite-nos compreender como é que um organismo pode responder aos estímulos ambientais e responder de um modo apropriado ajustando o seu metabolismo e fisiologia. Os organismos respondem a estímulos – irritabilidade.

Vida obedece às Leis da Física

Estas sete propriedades parecem violar as leis da física. A ideia de que a vida está envolvida por uma força vital mística teve muitos adeptos no passado. A ciência rejeita o vitalismo, demonstrando que todos os sistemas vivos obedecem às leis da física e

da química. Para compreender a vida temos que ter em conta as leis da Termodinâmica. Primeira Lei da Termodinâmica Lei da conservação da energia, esta não pode ser criada ou destruída, é transformada de uma forma

para outra. Todos os aspectos da vida precisam de energia. Nos animais a energia química do alimento é convertida em energia química nas células e convertida

em energia mecânica para a contracção muscular. Segunda Lei da Termodinâmica Os sistemas físicos tendem para um grau de grande desordem – Entropia. Energia obtida e

armazenada é libertada por muitos modos. É necessário constante energia alimentar para manter organizado (equilíbrio dinâmico).

Os processos evolutivos não violam esta lei, a complexidade é atingida pelo constante uso e dissipação de energia.

Fisiologistas estudam a sobrevivência, o crescimento, reprodução, etc. sob uma perspectiva energética.

Teorias sobre a Origem da Vida

1. Criacionismo 2. Geração Espontânea (Abiogénese) 3. Panspermia 4. Hipótese Autotrófica e Heterotrófica 5. Hipótese de Oparin-Haldane 1 A Vida como criação sobrenatural Hipótese de origem teológica sem qualquer base científica. Pressupostos: Os organismos foram todos criados ao mesmo tempo. Os organismos surgiram tal

como são hoje. Provas em contrário: Existência de fósseis 2 Geração Espontânea A vida é o resultado de um princípio activo sobre a matéria. Pressupostos: A vida pode surgir a partir da matéria inerte.

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Provas em contrário: Existência de Pasteur (nas condições da Terra actual não ocorre geração espontânea e qualquer forma de vida provém da vida preexistente)

3 Panspermia A vida surge em consequência do transporte de germes do espaço para a Terra. Pressupostos: Origem exógena – a Vida deve ter sido trazida da qualquer ponto do Universo sob a

forma de compostos orgânicos transportados por meteoritos ou por cometas. Críticas: Os germes não resistiriam às temperaturas e radiações a que seriam submetidos no espaço

sideral. 4 Hipótese Autotrófica e Heterotrófica Segundo a hipótese autotrófica os primeiros seres vivos foram autotróficos pois tinham a capacidade

de sintetizar matéria orgânica a partir de substâncias minerais. Provas em contrário: processos metabólicos complexos como os envolvidos na autotrofia certamente

não existiriam nos primeiros seres vivos, que seriam muito simples Segundo a hipótese heterotrófica os primeiros seres vivos foram heterotróficos, utilizavam a matéria

existente no meio como fonte de alimento e resultavam de um longo processo de evolução pré-biológica.

Pressupostos: Origem endógena e métodos evolutivos implicam uma lenta evolução pré-biológica. 5 Oparin-Haldane Esta teoria sugere que organismos simples como bactérias surgiram a partir de uma agregação de

moléculas inorgânicas, que originaram progressivamente complexas moléculas orgânicas, que viriam a reagir umas com as outras formando microorganismos vivos.

Pressupostos: condições da atmosfera, rica em hidrogénio, metano, amoníaco e vapor de água (gases provenientes da actividade vulcânica)

Grande acção energética por parte do Sol, vulcões e tempestades. Reacções entre os compostos existentes originaram complexos orgânicos, sendo estas moléculas

muito simples. Todas estas reacções deram-se em solução, na chamada Sopa Primitiva. Seguiu-se uma evolução química e agregação de moléculas que foram dar origem aos seres vivos.

1ª Fase – Formação de compostos básicos da Vida • Fontes de energia – radiações, calor, descargas eléctricas • Aparelho de síntese química – Terra • Reagentes – constituição da atmosfera primitiva (ambiente redutor) • Reacção – síntese de moléculas orgânicas como aminoácidos • Dados a favor: experiência de Miller 2ª Fase – Formação de Polímeros • Na constituição de todas as formas de vida entram compostos orgânicos que são muitas vezes

polímeros: cadeias de um grande número de unidades básicas, chamadas monómeros, unidas por ligações químicas. • Dados a favor da experiência de Sydney Fox: Hipótese de Bernall (1947) – a polimerização

ocorreu espontaneamente, por acção de fontes de energia sobre os compostos em certas superfícies sólidas (lavas, lamas): formação de proteinóides (proteínas não biológicas formadas pela ligação em cadeia dos aminoácidos utilizados)

3ª Fase – Formação de agregados pré-bióticos Segundo Oparin: No seio do caldo primitivo ocorreu agregação das macromoléculas em coacervados,

separados do exterior por uma película de água. Segundo Fox: À superfície da crosta terrestre ocorreu a formação de macromoléculas que, ao serem

arrastadas para o caldo primitivo, se agregaram em microsferas, separadas do exterior por uma dupla membrana.

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Propriedades dos coacervados e/ou microsferas: • Possuem membrana rudimentar: constituem unidades distintas • Passam a ter o seu destino próprio: substituir, evoluir ou desaparecer • Podem aumentar de volume e dividri-se espontaneamente • Já podem apresentar uma estrutura química interna • Já pode ocorrer um sistema de trocas: meio exterior versus meio interior 4ª Fase – Desenvolvimento da auto-replicação e do controle da utilização da energia Hipótese: A selecção natural, num meio relativamente limitado em matéria nutritiva capazes de

controlar o metabolismo interno. Pressupostos: A presença de ácidos gordos no meio permitiria o aparecimento de uma verdadeira

membrana. A presença de actividades catalíticas provocaria vantagens selectivas. Os ácidos nucléicos ter-se-ão tornado moléculas organizadoras capazes de controlar o metabolismo interno.

Propriedades das pré-células: auto-reprodução, controlo metabólico e reacções em relação ao meio externo.

5ª Fase – Aquisição de processos de produção de energia 1. Hipótese Heterotrófica: primeiro surgiram organismos que utilizavam os nutrientes do meio.

Chamados heterotróficos primários, provavelmente anaeróbios. 2. Fermentação – utilizadores de glicose, na presença de ATP, com libertação de álcool, ácido

láctico, dióxido de carbono e pequenas quantidades de energia (2ATP), em condições que utilizavam os nutrientes do meio.

3. Fotossíntese – aparecimento de processos de produção de energia de luz solar como fonte de energia, e do dióxido de carbono e água como nutrientes químicos, obtendo-se glicose e oxigénio.

4. Respiração – utilização da glicose, na presença de ATP, com libertação de dióxido de carbono e grandes quantidades de energia (36ATP), em condições aeróbias.

5. Propriedades das primeiras células: auto-conservação (fermentação, fotossíntese, respiração); auto-regulação (controlo metabólico); auto-reprodução (capacidade de reprodução)

Críticas ao modelo de Oparin – Haldane: • A existência da “sopa primitiva” é questionada por alguns cientistas que argumentam que a

gemulação de compostos orgânicos nunca poderia ter atingido grandes concentrações. • Muitos aspectos relativos à evolução para a vida podem ser considerado especulativos e não

passam de hipóteses (ex. composição da atmosfera primitiva, origem e evolução dos primeiros compostos orgânicos; já houve síntese de moléculas orgânicas a partir de outras misturas orgânicas vivas)

Respiração vs Fermentação

A partir de pequenas quantidades de matéria orgânica obtêm-se um excedente energético que vai permitir o desenvolvimento para estruturas mais complexas.

Consequências da Fotossíntese Aumento de oxigénio na atmosfera que passa de redutora a oxidante, o que permite o aparecimento

da respiração, ou seja, uma maior eficiência energética, assim como a formação da camada de ozono. Aumento da quantidade de matéria orgânica utilizável, ou seja, provoca um maior crescimento e

diversificação. Etapas da evolução pré-biológica (1 a 5) e biológica (5 a 8) 1. Terra primitiva

Arrefecimento 2. Gases da atmosfera

Actividade energética 3. Pequenas partículas orgânicas como aminoácidos e glicose

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Polimerização 4. Macromoléculas como as proteínas

Coacervação 5. Microsferas ou Coacervados

Reprodução/fermentação 6. Células Heterotróficas

Fotossíntese 7. Células Autotróficas

Respiração 8. Células Aeróbias – desenvolvimento da vida aeróbia Novas perspectivas sobre a origem da vida Origem exógena ou extraterrestre da vida ou dos compostos orgânicos lhe deram origem. Dados a

favor: • A concentração de compostos orgânicos é muito elevada nos cometas e nos meteoritos

(contritos carbonáceos) • Dados da espectroscopia mostram que no espaço abundam moléculas orgânicas • Foram já identificadas centenas de moléculas complexas provenientes do espaço (ácidos

gordos, aminoácidos, semelhantes a proteínas biológicas) Origem endógena, profundidade dos oceanos, fontes hidrotermais. Dados a favor: • Descoberta de organismos nas fontes hidrotermais (chaminés submarinas) capazes de resistir a

temperaturas e pressões muito elevadas. • À volta das chaminés poderiam estar reunidas as condições necessárias à química pré-biótica • Origem da vida como resultado das interacções entre os materiais das fontes hidrotermais e

micro meteoritos

Padrões arquitecturais de um animal 1 - Organização hierárquica da capacidade animal 1.1 - Graus de organização Grupos unicelulares são os mais simples dentro da célula. Efectuam todas as funções vitais.

Diversidade por diferentes padrões arquitecturais de estruturas sub-celulares e organelos. Metazoários são animais multicelulares. Células são partes especializadas de um todo. Estas células

não sobrevivem sozinhas como um protozoário. Metazoários mais simples têm organização teciular, e as células trabalham como uma unidade. Muitos tecidos trabalham juntos num órgão. Muitos metazoários têm organização sistémica. 1.2 Complexidade e tamanho do corpo Graus de complexidade maiores nos metazoários permitem a evolução para maiores tamanhos de

corpo. Superfície/Volume tem consequências importantes na respiração, calor, nutrição, etc. À medida que aumenta o tamanho, a superfície aumenta ao quadrado, enquanto que o volume (massa

corporal) aumenta ao cubo. Ou seja, um animal grande terá menos superfície em relação ao seu volume do que um animal pequeno da mesma forma.

A superfície de um animal grande é inadequada para a respiração e nutrição das células localizadas no interior do corpo.

Existem duas soluções para este problema: 1 Invaginar a superfície do corpo para aumentar a área, ou achatar o corpo tipo fita, de tal forma que

nenhuma parte interna fique longe do exterior (aumenta o tamanho e não a complexidade) 2 Os animais mais evoluídos adoptaram por desenvolver um sistema interno de transporte de

nutrientes, gases e metabolismos entre as células e o meio exterior. Tamanhos maiores protegem-nos contra flutuações ambientais, a predação, e permite melhores

tácticas ofensivas e melhor uso da energia metabólica.

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Exemplos: 2 S = 24 10 S = 600 V = 8 V = 1000 2 S/V = 3 10 S/V = 0.6 5 S = 150 V = 125 5 S/V = 1.2 No entanto no caso de uma invaginação a relação S/V será um valor elevado. Um mamífero grande gasta mais oxigénio do que um pequeno, mas os custos de mater a sua

temperatura são menores, por grama de peso, para os maiores. Animais maiores também movimentam-se com menos dispêndio de energia. Por exemplo, um

mamífero maior gasta mais oxigénio a correr do que um pequeno mas os custos energéticos de movimentar um grama corporal durante uma longa distância é muito menos para o animal maior.

Tipos de tecidos

Um tecido é um grupo de células similares especializadas – Histologia Todas as células dos eumetazoários formam tecidos. Durante o desenvolvimento embrionário os folhetos diferenciam-se em apenas quatro tipo de tecidos:

epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. É surpreendente que com apenas 4 tipos de tecidos seja possível responder a todos os requisitos da diversidade da vida animal.

Tecido epitelial – camada de células que revestem superfícies internas e externas (protecção e

revestimento). No exterior servem de protecção e revestimento enquanto que no interior delimitam todos os órgãos da cavidade corporal. Em muitas superfícies estão modificadas em glândulas produtoras de mucos ou produtos especializados como hormonas e enzimas.

Epitélios são classificados dependendo da forma e número de camadas de células. Os epitélios simples estão nos metazoários, enquanto que os estratificados estão restritos aos vertebrados.

Os vasos sanguíneos nunca penetram nos epitélios. Tecido conjuntivo – é um grupo muito diversificado de tecidos que tem uma função de suporte e de

ligação. É constituído por poucas células, muitas fibras extracelulares (colagénio e elastina) e um fluido – matriz, onde as fibras estão embebidas.

Pode-se distinguir em tecido conjuntivo laxo e denso, este último característico dos tendões e ligamentos.

Linfa e sangue também o são, no entanto embebidos no plasma. Osso e cartilagem também, sendo os ossos calcificados (com cálcio em volta das fibras de colagénio) e a cartilagem é semi-rígida e tem fibras densas (embebidas numa matriz tipo gel)

Tecido muscular – é o mais abundante na maioria dos animais. É de origem mesodrérmica, e está

especializado em contracção. Distinguem-se em tecido muscular liso, tecido muscular estriado esquelético e estriado cardíaco

Tecido nervoso – especializado na recepção de estímulos e condução de impulsos nervosos.

Distinguem-se os neurónios, a unidade básica funcional do sistema nervoso, e neuróglia, células nervosas que isolam membranas neurais com funções de suporte.

Planos de corpo animal

Simetria – corresponde em tamanho e forma de partes de lados opostos de um plano mediano.

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Simetria esférica – qualquer plano que passe pelo centro divide o animal em duas partes iguais, que são o espelho uma da outra. Encontra-se nas formas unicelulares e raramente em eumetazoários.

Simetria Radial – aplica-se ás formas que podem ser divididas em partes iguais por mais de dois planos que passem pelo eixo longitudinal. São formas tubulares, ou arredondadas, encontradas nas esponjas, cnidários, e equinodermes (em formas adultas). Interagem em todas as frentes com o ambiente.

Simetria birradial – variante da simetria radial, e que por causa de uma estrutura ou par, o organismo não é radiado. (Ctenóforos são globulares mas têm um par de tentáculos)

Simetria bilateral – divide-se em duas metades iguais ao longo do plano sagital. Estão melhor adaptados para o movimento direccional do que os radiados. Os Bilateria estão muito associados à cefalização.

Regiões do corpo Alguns termos são usados para localizar regiões do copo dos bilatérios: • Distal / Proximal • Dorsal / Ventral • Mediano / Lateral O plano transversal divide o corpo em duas metades: anterior e posterior. O plano sagital divide em

esquerda e direita. O Plano frontal divide em dorsal e ventral. Cavidades corporais Um grande passo evolutivo foi o aparecimento nos bilatérios de um espaço repleto de fluido que

envolve o intestino. Este espaço (celoma ou pseudoceloma) permite a organização de um tubo dentro de outro tubo, o que permite maior flexibilidade do corpo.

Este espaço serve também como esqueleto hidrostático e em alguns vermes permite as actividades de movimento e enterramento

O celoma ou pseudoceloma também permitem a existência de um espaço para os órgãos viscerais e permite maior tamanho e complexidade expondo maior número de células à superfície de trocas.

Muitos bilatérios não têm verdadeiro celoma, muitos vermes não têm um espaço à volta do intestino – acelomados. O espaço entre a epiderme e a endoderme está repleto de mesoderme numa forma esponjosa celulada – o parênquima.

Nematodes e outros filos têm uma cavidade corporal à volta do intestino – o pseudoceloma. Têm a estrutura de um tubo dentro de outro tubo como os verdadeiros celomados, no entanto o pseudoceloma deriva do blastocélio embrionário. Não têm peritoneu, uma camada mesodérmica que forra o verdadeiro celoma.

Os verdadeiros celomados – eucelomados – possuem um celoma limitado por um peritoneu mesodérmico, que pode ser formado de duas formas: esquizocélico ou enterocélico.

A função esquizocélica do celoma advém da separação de massas mesodérmicas originárias de células da região do blastóporo. A formação enterocélica do celoma advém de bolsas do archenteron ou intestino primitivo.

Metamerismo ou segmentação é a existência de segmentos similares do corpo ao longo do eixo

longitudinal. A cada repetição chama-se metâmero ou sómito. Nos anelídeos o metamerismo está plenamente representado e a organização dos segmentos inclui a

repetição de estruturas de vários sistemas quer interna quer externamente (metamerização homónoma). Existe a repetição de músculos, vasos sanguíneos, nervos e sedas de locomoção.

As modificações evolutivas ocultaram a segmentação em muitos organismos incluindo o Homem (metamerização heterónoma).

Metamerização é encontrada nos anelídeos, artrópodes e cordados. Esta permite maior mobilidade corporal e complexidade das funções estruturais.

A metamerização pode ser camuflada pela fusão embrionária de dois ou mais segmentos – tagmatização.

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Origem da boca Protostómios – grupo de filos nos quais a clivagem é determinada e o celoma (no caso dos

celomados) forma-se por proliferação de massas mesodérmicas (esquizocélico). A mesoderme é formada de um blastómero particular e a boca deriva do blastóporo. Inclui anelídeos, artrópodes, molúsculos e outros pequenos filos.

Deuterostómios – grupo de filos superiores em que a segmentação é indeterminada (reguladora) e primitivamente radial. A endomesoderme é enterocélica e a boca é uma neo-formação, dando o blastóporo origem ao ânus. Inclui equinodermes, hemicordados e cordados.

Cefalização – é a diferenciação de uma cabeça (bilatérios). É acompanhada pela diferenciação ao

longo do eixo antero-posterior (polaridade). Relativamente às vantagens da cefalização é a concentração dos órgãos nervosos e dos sentidos.

Conceito tipológico (morfológico de espécie) Antes de Darwin espécies eram consideradas entidades distintas imutáveis. Este critério referia-se a

espécies como classes de organismos que foram definidos por possuírem as mesmas características essenciais. Cientistas distinguiam espécies, através de espécimes depositados e etiquetados num museu, que representava a forma (morfológica) ideal para a espécie.

Baseado na filosofia grega do eidos. (Para Platão: a natureza genuína e imutável de alguma coisa). Indivíduos são da mesma espécie se eles conformam-se a um tipo que tem propriedades essenciais fixadas.

Quando capturavam novos espécimes, comparavam-nos com os espécimes tipo depositados em museus. Eram considerados da mesma espécie descrita se tivessem as mesmas características base da espécie tipo. As pequenas diferenças da espécie tipo eram consideradas imperfeições.

Evolucionistas abandonaram o conceito tipológico de espécie, mas muita da tradição ainda se matem.

Conceito biológico de espécie Uma espécie é um grupo de indivíduos completamente férteis entre si, mas isolados do ponto de vista

reprodutor de outros grupos semelhantes por suas propriedades fisiológicas (produzindo qualquer incompatibilidade de progenitores, ou esterilidade dos híbridos, ou ambos). (Dobzhansky, 1935).

Espécies são grupos de populações realmente ou potencialmente intercruzantes que estão isolados reprodutivamente de outros grupos.(Mayr, 1942)

Discussão: • Domínio restrito de aplicação: a) Organismos assexuados? b) Antepassados de formas actuais devem ter o mesmo nome? • A definição é posta em termos de população, não de organismos individuais. Dois indivíduos

podem ser incapazes de intercruzamento (dois machos, Cão Dinamarquês e Chihauhua) e, mesmo assim, serrem membros de uma mesma comunidade reprodutiva. • O critério é inter cruzamento ou, mais exactamente, troca genética, entre populações na

natureza, não fertilidade ou esterilidade. No entanto, muitos cruzamentos podem produzir prole estéril (ex. mula, ligre, zeboides). Ainda, existem muitos exemplos de cruzamentos entre espécies diferentes que produzem descendentes férteis.

Conceito evolutivo de espécie

O tempo cria óbvios problemas ao conceito biológico; como classificamos fósseis? Como relacionamos espécimes fósseis e actuais? Se traçarmos a retro-hitória, quanto temos que”andar” para passar a fronteira dessa espécie?

Para ultrapassar esse problema Simpson (1940) propôs o conceito evolutivo de espécie: uma espécie é uma linhagem (uma sequência ancestral-descendente) de populações ou organismos que matem identidade em relação a outras linhagens e que possui suas próprias tendências evolutivas e destino histórico.

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Ao contrário do conceito biológico, este é aplicável a espécies de reprodução sexuada e assexuada.

Conceito filogenético de espécie Uma espécie é um grupo simples de organismos que é diagnosticamente distinto de outros grupos, e

dentro do qual existe um padrão parental de ancestralidade e descendência (Cracaft, 1989). Uma espécie é o menor grupo monofilético de um ancestral comum. A principal diferença entre o conceito evolutivo e filogenético é que o último reconhece como

espécies separadas o mais pequeno grupo de organismos que sofreram modificações evolutivas independentes.

O primeiro agruparia numa mesma espécie, populações separadas que demonstrassem alguma divergência filogenética mas eram julgadas como similares nas suas tendências evolutivas, enquanto que o conceito filogenético as consideraria separadas.

Um muito maior número de espécies seria descrito com este critério.

Grupo dos protozoários A primeira evidência de vida remonta a 3.5 biliões de anos células procariotas tipo bactérias. Depois de um longo período de evolução e diversificação procariota, apareceram os primeiros

organismos unicelulares eucariotas. A origem da primeira célula eucariota é desconhecida mas pensa-se que esteve envolvida em

processos de simbiogénese. Algumas bactérias aeróbias foram absorvidas por outras bactérias que eram incapazes de fazer frente ao crescente aumento de oxigénio. Estas bactérias aeróbias possuíam as enzimas necessárias para a produção de energia na presença de oxigénio e foram ancestrais das mitocôndrias.

Outras absorveram bactérias fotossintéticas, que evoluíram para se tornarem cloroplastos. Um protozoário é um organismo completo em que todas as actividades vitais ocorrem dentro dos

limites de uma membrana plasmática. Estudos de microscopia electrónica, ciclos de vida, genética, bioquímica e biologia molecular

demonstraram que o antigo Filo Protozoa engloba numerosos Filos com várias relações evolutivas. A combinação de todas as formas unicelulares tipo animal com as algas unicelulares criou o Reino

Protista (ou Protocista) um taxa parafilético. Assim falaremos do termo Protozoário informalmente e por conveniência, não implicando que são de

um grupo monofilético. Tradicionalmente o Filo Protozoa incluía 4 classes: Ciliados, Flagelados, Sarcodina e Sporozoa. Através de estudos de anatomia, fisiologia e genética reconhecem-se desde 1980 sete Filos dos quais

os principais são: Sarcomastigophora (flagelados e amibas); Apicomplexa (Sprozoários e afins) e Ciliophora.

Encontram-se em qualquer lugar em que exista vida. Requerem humidade, seja água doce ou salgada, solo, matéria orgânica em decomposição e em plantas animais.

Características do Filo Protozoa: • Unicelulares; uns coloniais, com estados multicelulares no seu ciclo de vida; • Organelos especializados • Podem ser de vida livre, mutualistas, comensalistas, parasitas; • Movimentos por pseudópodes, flagelos, cílios, e movimentos celulares directos; • Alguns com endo ou exosqueleto simples, mas maioritariamente nus; • Todo o tipo de nutrição (autotróficos, heterotróficos, saprozóicos) e reprodução (sexuada ou

assexuada)

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Forma e função Núcleo e citoplasma Tal como nos outros eucariotas o núcleo está envolvido por uma

membrana nuclear. Material genético nuclear (ADN) está concentrado nos cromossomas, embora não esteja condensado de uma forma visível, excepto durante a divisão celular. Material cromossomal (cromatina) está normalmente disperso irregularmente no núcleo dando um aspecto vesicular. No núcleo é possível distinguir um ou mais nucléolos.

Podem haver macronúcleos e micronúcleos sendo os primeiros mais condensados dado que a cromatina está mais homogeneamente distribuída.

Organelos celulares tal como nos animais pluricelulares são visíveis: mitocôndrias, retículo endoplasmático, complexo de Golgi e outras estruturas.

Muitas vezes distingue-se endoplasma e ectoplasma. Ectoplasma mais hialino e mais rígido (formas coloidais diferentes)

Órgãos locomotores Protozoários movimentam-se basicamente por cílios, flagelos e

movimentos pseudopodiais. Estes mecanismos de locomoção são também muito importantes nos animais superiores.

Cílios e flagelos Não existe distinção morfológica entre cílios e flagelos. No entanto, um cílio faz a propulsão da água paralelamente à

superfície a que o cílio está inserido enquanto que o flagelo faz a propulsão paralelamente ao eixo do flagelo.

Cada flagelo ou cílio contém 9 pares de microtúbulos longitudinais à volta de um par central (estrutura “9+2”). Esta estrutura “9+2” de microtúbulos chama-se axonema que está coberta pela membrana celular.

No ponto em que o axonema entra na célula propriamente dita, o par central de microtúbulos termina numa pequena placa dentro do círculo dos nove pares. Nesse ponto, um novo microtúbulo une-se a cada um dos nove pares, formando um novo tubo que se estende desde o flagelo até ao interior da célula. Este tubo consiste em nove trios de microtúbulos que se chama quinetessona ou corpo basal.

Os quinetossomas têm a mesma estrutura dos centríolos, sendo que estes últimos podem por vezes dar origem aos primeiros, ou os quinetossomas podem funcionar como centríolos. Esta é a explicação corrente para o movimento dos flagelados e Ciliados, associada a um grande consumo de ATP.

Pseudópodes São o principal meio de locomoção das amibas,

mas também são encontrados em muitos flagelados e nos glóbulos brancos do nosso sangue.

Existem vários tipos de flagelos: • Lobópodes são extensões largas de

citoplasma que contêm endo e ectoplasma. Algumas amibas não estendem pseudópodes individuais, movimentando todo o corpo pseudopodialmente. • Filópodes são finas extensões, muitas vezes

ramificadas, compostos somente por ectoplasma. São encontrados nalgumas amibas. • Reticulópodes – distinguem-se dos Filópodes, porque reticulópodes unem-se uns aos outros

para formarem uma rede.

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• Axópodes – são longos e finos pseudópodes suportados por fiadas axiais de microtúbulos orientados numa forma espiralada que constituem o axonema dos axópodes. Podem estender ou retrair por adição ou remoção de material microtubular. Extremidades aderem ao substrato pelo que deslizam rolando.

Quando se forma um pseudópode uma extensão de ectoplasma aparece – capa hialina – e o endoplasma flúi para esta extremidade.

Excreção e Osmorregulação Vacúolos periodicamente enchem com fluidos que depois

são expelidos. Estes vacúolos contrácteis funcionam principalmente para a osmorregulação.

Outros vacúolos são muito mais complexos situando-se numa posição específica com um poro excretor e uma ampola rodeada por seis canais.

Excreção dos produtos metabólicos (amónia) por difusão Nutrição Protozoários podem ser classificados em autotróficos ou heterotróficos. Estes últimos podem ser

ainda fagotróficos ou holozóicos (ingerem partículas visíveis de alimento) ou osmotróficos ou saprozóicos (ingerem alimentos numa forma solúvel).

No entanto não é assim linear, autotróficos praticam também fagotrofia e osmotrofia. Os organismos holozóicos possuem processos de fagocitose, o que envolve a extensão do citoplasma

para envolver a partícula alimentar. O alimento fica depois envolto numa membrana formando um vacúolo digestivo ou fagossoma.

Lisossomas (pequenas vesículas com enzimas digestivas) fundem-se com o fagossoma e a digestão começa. Os materiais digeríveis são absorvidos pela membrana vacuolar enquanto que os indigeríveis são libertados para o exterior por exocitose.

Em muitos flagelados o local de fagocitose é uma estrutura bem definida chamada citóstoma.

Amibas fagocitam em qualquer lugar do corpo.

Muitos Ciliados possuem estruturas características para a expulsão dos desperdícios da digestão, o citopígio ou citoprocto que também serve como local de expulsão do conteúdo do vacúolo contráctil.

Reprodução Apresentam processos reprodutores diversos e

complexos. Fissão – é o processo mais comum nos

protozoários, sendo o mais comum a fissão binária do qual resultam dois organismos idênticos. Quando a célula filha é mais pequena que a progenitor, e mais tarde crescerá até ao tamanho adulto estamos perante gemulação, isto ocorre em alguns ciliados.

Na fissão múltipla ou eschizogonia, a divisão do

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citoplasma (citoquinése) é precedida por várias divisões nucleares de modo que um número indeterminado de indivíduos é produzido simultaneamente.

Se a fissão múltipla é precedida ou associada a união de gâmetas estamos perante esporogonia. Processos sexuais A maioria dos protozoa reproduz-se assexuadamente, mas a ocorrência normal de processos sexuais

testemunha a importância da recombinação genética. A fusão nuclear reporá a diploidia. Diferentes tipos de conjugação serão discutidos com a Paramécia. Produção de cistos - organismos que vivem em condições extremas ou biótopos cíclicos podem

enquistar em formas dormentes com metabolismo reduzido ou nulo. É bastante importante para muitos parasitas que têm que sobreviver a ambientes desagradáveis entre os hospedeiros.

Representantes do sub-Reino Protozoa

Filo Retortamonada e Axostylata

Estes grupos são constituídos por poucas espécies mas têm importância para o Homem. São grupos que derivaram muito cedo dum ancestral eucariota, antes das mitocôndrias e plastos terem sido adquiridos por simbiogénese. Membros de ambos os filos são parasitas.

Retortamonados não possuem mitocôndrias e complexo de Golgi e são um parasita intestinal

comum do Homem e outros animais. Normalmente é assintomática mas pode causar diarreia violenta não mortal. Cistos passam pelas fezes e novos hospedeiros são infectados através da água.

Axostilatos possuem um endurecimento dos microtúbulos formando o axóstilo, que se estende ao

longo do eixo longitudinal do corpo A espécie Trichomonas vaginalis infecta o aparelho genital humano causando uma doença

sexualmente transmissível. É assintomáticos nos homens mas é a causa mais comum de vaginites nas mulheres.

Outras espécies que parasitam o Homem: Pentatrichomonas hominis (no cólon) e Trichomas vivax (na boca), todas assintomáticas.

Filo Chlorophyta

Protozoários “tipo planta” eram antigamente incluídos pelos Zoólogos na Classe Phytomastigophora do Filo Sarcomastigophora. Evidências moleculares demonstraram que nenhum destes taxa é aceitável e devem ser abandonados.

Algas unicelulares flageladas (Chlamydomonas) e as formas coloniais (Gonium e Volvox) pertencem a este filo.

São autotróficas e contêm caracteristicamente um ou mais cloroplastos que contêm clorofilas. Volvox globator – é um clorófito colonial que possui células somáticas e reprodutoras. A ordem a

que pertence Volvox (Volvocida) flagelados de água doce com uma parede celular através da qual os flagelos se projectam, inclui ainda formas coloniais (Pandorina, Endorina e Goium) em que não existe separação entre células somáticas e reprodutoras.

Volvox é uma espera verde oca com 0.5-1.0 mm de diâmetro. Cada organismo pode possuir mais de 50000 zooides embebidos na superfície gelatinosa. Cada célula é parecida com uma Euglena, com núcleo, um par de flagelos, um grande cloroplasto e um estigma vermelho.

Células adjacentes estão ligadas por extensões de citoplasma. Num dos pólos (sentido do movimento) os estigmas são maiores. Coordenação dos flagelos faz a colónia rolar.

Na Volvox, a maioria dos zooides são células somáticas com funções de locomoção e de nutrição e algumas células germinais são responsáveis pela reprodução.

Ciclo de vida Reprodução assexuada – através de repetidas divisões mitóticas de uma célula germinal até formar

uma colónia filha. Várias colónias filhas formam-se antes de saírem.

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Reprodução sexuada – alguns zooides diferenciam-se em macro e microgâmetas. Macrogâmetas são em menos número e maiores e estão repletos de alimento para o novo organismo. Microgâmetas, por repetidas divisões, formam muitos “espermatozóides flagelados” que deixam o organismo materno até fecundar um óvulo. Depois de fecundado o ovo forma uma casca, sofre repetidas divisões. Depois reproduzir-se-á várias vezes assexuadamente até a reprodução sexual ocorrer novamente.

Filo Euglenozoa Membros deste filo possuem uma série de microtúbulos longitudinais sob a membrana a que dá

rigidez e esta formando uma película. Sub-Filo Euglenida – flagelado de água doce. Euglena Viridis Um flagelo estende-se de um reservatório em forma de copo

para o exterior, enquanto que outro, mais pequeno termina dentro deste copo.

Um quinetossoma encontra-se na base de cada flagelo e um vacúolo contráctil está ligado a este copo.

Anteriormente observa-se um estigma vermelho responsável pela orientação.

No citoplasma encontramos cloroplastos ovóides, que dão uma cor verde ao organismo, assim como grânulos de Paramilon que servem de armazenamento de amido. Reproduz-se por fissão binária.

Sub-Filo Kinetoplasta – alguns dos mais importantes

protozoários parasitas são Kinetoplastas. Possuem um órgão único – quinetoplasto – que é parte das suas mitocôndrias e composto por um disco de ADN.

Muitos não são patogénicos, mas alguns induzem doenças perigosas para o Homem.

Trypanosoma brucei – doença do sono transmitido pela mosca Tsé-tsé (Glossina sp.). O reservatório natural são os antílopes que não sofrem da doença. Mais de 10000 casos por ano no Homem, mais de metade fatal com graves danos cerebrais.

(Ver legenda Tripanossoma)

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Trypanosoma cruzi a doença das chagas na América central e do Sul pelos escaravelhos Triatoma sp. A doença das chagas é mais grave e aguda em crianças com menos de 5 anos enquanto que a doença crónica atinge os adultos.

Principais sintomas são disfunções do sistema nervoso central e periférico assim como cardiopatias graves. Cerca de 3 milhões de pessoas sofrem desta doença crónica morrendo cerca de 50000 ano.

Várias espécies de Leishmania sp. Podem provocar graves doenças em animais e no Homem. É transmitida pelo mosquito Phlebotomus sp. Provoca graves lesões no fígado, pâncreas, lesões nas mucosas e ulcerações cutâneas.

Super-Filo Alveolata

Baseado em estudos moleculares e evidências morfológicas os três filos que se seguem (Apicomplexa, Ciliophora e Dinoflagellata) estão agrupados no super-filo Alveolata porque todos possuem alvéolos ou estruturas similares, que são sacos sob a membrana celular com funções estruturais ou para produzirem películas (ciliados) ou tecas (dinoflagelados).

Filo Apicomplexa (Classe Gregarinea e Coccidae)

São todos endoparasitas em numerosos filos hospedeiros. Presença de combinação de determinados organelos forma o complexo apical, que caracteriza o Filo.

Róptrios e micronemos ajudam a penetrar nas células e tecidos do hospedeiro.

Órgãos locomotores óbvios; fibrilhas podem formar ondas de contracção.

Ciclo de vida inclui reprodução sexuada e assexuada com um hospedeiro invertebrado intermediário. Em certo ponto do ciclo de vida desenvolvem um esporo (oócito) que irá infectar o hospedeiro seguinte.

Toxoplasma gondii - é um parasita dos gatos e roedores, gado, aves e humanos podem ingerir esporozoides.

Atravessam o intestino e reproduzem-se assexuadamente nos tecidos.

O sistema imunitário do hospedeiro reage e estes esporozoides envolvem-se num tecido duro do cisto – bradizoides.

Está estimado que 1/3 da população mundial é portadora de bradizoides. O vector de contágio é a carne mal passada.

Toxoplasmose não é sintomática excepto nos doentes com imunodeficiência (AIDS) e mulheres grávidas, especialmente no 1º trimestre.

Cerca de 2% dos casos de bebés com problemas mentais são devidos a toxoplasmose congénita.

Plasmodium spp. Os coccideos melhor conhecidos são o Plasmodium spp, que causa uma das mais importantes

doenças infecciosas nos humanos – a malária – em zonas tropicais e subtropicais. Quatro espécies infectam o Homem, cada um com diferentes sintomas clínicos: P. faliciparum, P,

vivax, P. malarie e P. ovale. Os mosquitos do género Anopheles são os vectores de infecção. As fêmeas injectam o Plasmodium

através da sua saliva. Esporozoides penetram nas células do fígado e entram em eschizogonia e mais células hepáticas são

contaminadas. No caso de P. falciparum, penetram nas cálulas também nos eritrócitos. O período em que os parasitas estão no fígado (6 – 15 dias) é o período de incubação. Fígado liberta merozoides que entram nos eritrócitos onde começam ciclos de eschizogonia. Quando

entram nos eritócitos transformam-se em trofozoides (ameboides) e alimentam-se de hemoglobina.

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Trofozoides digerem hemoglobina em hemosoina e vão reproduzindo e infectando mais células sanguíneas.

Após vários ciclos de eschizogonia, os merócitos produzem microgametócitos e marcogametócitos. Estes gametócitos são ingerido pelos mosquitos e vão conjugar-se no intestino do insecto.

O zigoto torna-se em oocinete móvel, penetra a parede do intestino e torna-se num oócisto. Estes oócitos entram em eschizogonia e migram para as glândulas salivares e são novamente injectadas no hospedeiro. (duração ciclo no mosquito 7-18 dias)

P. falciparum é o mais comum (50%) e o mais fatal originando a malária cerebral.

Filo Ciliophora Ciliados são os mais diversos e especializados dos Protozoários. São sempre

multinucleados, têm pelo menos um micro e um macronúcleo. Macronúcleo – funções metabólicas e de desenvolvimento. Micronúclo – reprodução sexuada e dão origem depois a macronúcleo. A película dos ciliados pode ser a membrana celular ou espessa armadura. Cílios são pequenos e orientados longitudinalmente ou em fiadas oblíquas. Cílios podem unir-se para formar membranas ondulantes para encaminhar

alimento para a citofaringe. Um sistema estrutural de fibras, como

complexo ao quinetossoma, origina uma infraciliatura, sob a membrana.

Movimento é coordenado através de ondas de despolarização da membrana.

Maioria são holozoicos e possuem “boca” – citóstoma.

Trichocistos e toxicistos são pequenas estruturas que são expelidas quando estimuladas; pensa-se que são defensivas; mecanismo desconhecido.

Paramecium cadudatum – forma de palmilha. Aspecto assimétrico devido a sulco oral.

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Estruturas: ectoplasma hialino sob a membrana; endoplasma granuloso. Trichocistos sob a superfície, alternadamente com as bases dos cílios.

Sulco oral prolonga-se por uma citofaringe até ao citóstoma. Material fecal é descartado no citoprocto. Alimenta-se de bactérias e algas.

Vacúolos contrácteis têm canais radiais e servem para a osmorregulação.

Macronúcleo em forma de rim e micronúcleo ao lado.

Cílios batem para a frente, para trás e obliquamente; cílios do sulco oral são mais vigorosos; todos fazem rotação do corpo.

Exibe repulsa ou atracção perante estímulos.

Reprodução pode ser por fissão binária, conjugação ou autogamia.

Fissão binária Micronúcleo divide-se mitoticamente;

macronúcleo alonga-se e divide-se amitoticamente. Cisão mediana.

Conjugação União temporal entre dois indivíduos

para troca de material cromossómico. Macronúcleo desintegra e o micronúcleo sofre meiose, três dos micronúcleos haplóide degeneram. O

micronúcleo divide-se mitoticamente (n) e um é trocado com o conjugante assumindo (2n). micronúcleo divide-se dando um micro e um macronúcleo. Depois continua por fissão binária.

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Suctorios Neste grupo de ciliados as formas jovens são ciliados e nadam livremente enquanto que os adultos

possuem um talo para se prenderem ao substrato. Não têm citóstoma alimentando-se por longos e delgados tentáculos para vacúolos digestivos. Encontram-se agarrados a algas e carapaças de tartarugas.

Amibas Os membros do antigo Sub-Filo Sacordina não são um grupo monofilético, mas por simplicidade

vamos agrupá-los deste modo. Organismos ameboides movem-se e alimentam-se por pseudópodes. Amoeba proteus da super classe

Rhizopoda é o mais estudado. São de água doce mas necessitam de substrato para se deslocarem. Membrana envolve ectoplasma e endoplasma. Alimenta-se de algas, protozoários, rotíferos, etc. por fagocitose. Os vacúolos digestivos duram 15-30

horas. Reprodução por fissão binária. Entomoeba histolytica pode atacar o nosso intestino grosso com enzimas causando diarreia amebiana

que pode ser fatal. Alguns rizópodes como os géneros Arcella e Difflugia têm a sua membrana coberta por uma concha

siliciosa ou chitinosa que pode ser incorporações de areia. Os pseudópodes projectam-se pela abertura. Os Foraminíferos (Granuloreticulozoários) um grupo muito antigo rizópodes com concha,

encontrados em todos os oceanos com alguns em água doce. A maioria vive no fundo do mar em números incríveis sendo um dos grupos com maior biomassa do reino animal.

As suas conchas são de vários tipos, com numerosas câmaras, compostas de carbonato de cálcio e sílica.

Finos pseudópodes saem dos orifícios da concha, ramificam-se formando uma rede protoplasmática (reticulópodes) com os quais capturam as presas.

Possuem ciclos de vida complexos com fissões múltiplas com alternância de gerações haplóide e diploides.

Os Actinopodes consistem nos Heliozoários de água doce e os radiolários de água salgada. Todos se movem por axópodes e com excepção de alguns Heliozoários. São o grupo de protozoários mais antigo que se conhece. Maioria são planctónicos mas muitos são

bentónicos. O corpo está dividido pela concha no citoplasma interno e no externo (à volta da concha pelas

numerosas perfurações e de onde emergem os axópodes). A concha é de sílica e sulfato de estrôncio. Foraminíferos e radiolários (conchas) existem como fósseis desde o Pré-câmbrico. Abundante nos Períodos do Cretácico e Terciácio, alguns mediam 100 mm. Um terço dos sedimentos do Atlântico são de conchas de Globigerina spp. Os radiolários como têm uma concha menos solúvel (sílica) são encontrados a maiores profundidades

no Pacífico e Índico. Os sedimentos (areias de radiolários) cobrem 5 a 8 milhões de Km2 com uma espessura de 700 a 4000 m.

São indicadores da idade das rochas e são importantes nas prospecções de petróleo.

Multicelularidade Na natureza são limitados os grandes organismos sem diferenciação celular. O aumento do tamanho das células causa problemas em todos os tipos de trocas; multicelularidade

evita os problemas superfície/volume. Organismos multicelulares estão divididos em 3 grupos: Mesozoários, Parazoários (Filos Porífera e

Placozoa) e Eumetazoários (todos os restantes filos animais). Mesozoários e Parazoários não possuem tecidos como os eumetazoários. Têm uma organização

somente a nível celular. Mesozoários são sempre parasitas com um ciclo reprodutor complexo.

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Placozoários são compostos por duas camadas de células com um fluido e células fibrosas entre as duas camadas.

Poríferos são mais complexos e organizados em “tecidos incipientes” com baixo grau de integração. Estes desenvolveram um sistema único de corrente de água do qual dependem para a captação de alimento e de oxigénio.

Origem dos Metazoários

Existem três teorias da origem unicelular dos metazoários: 1.Hipótese Ciliado sincicial

Metazoários apareceram de formas ciliadas sinciciais unicelulares, e as membranas celulares evoluíram depois.

O corpo lembraria os ciliados modernos com tendência para a simetria bilateral. Pareceriam “vermes.” Não explica a presença de esperma flagelado nos metazoários e implicaria que a simetria radial dos

cnidários era derivada de uma simetria bilateral primária, para a qual não há qualquer evidência. Esta hipótese também implica que a simetria radial dos cnidários é derivada de uma primitiva simetria bilateral, e que não existe tal evidência.

Hipótese do flagelado colonial Esta teoria foi proposta por Haeckel em 1874. Afirma que os metazoários derivam de uma forma

flagelada colonial, na qual as células gradualmente se tornaram especializadas. As células da colónia tornavam-se especializadas e a colónia tornava-se dependente delas. O modelo baseia-se nas larvas plânulas livres dos cnidários, com simetria bilateral. Simetria bilateral evoluiu quando a plânula se adaptou a “caminhar” no substrato do oceano. As faces

ventral e dorsal diferenciaram-se, onde a boca apareceu na face ventral, e que provavelmente iniciou a cefalização.

Hipótese polifilética Metazoários derivam de diferentes grupos de organismos unicelulares. Poríferos, cnidários,

Ctenóforos e os restantes eumetazoários evoluíram independentemente. Evidências moleculares Análise do RNA ribossomal suporta a origem de flagelados coloniais. Os metazoários parecem ser monofiléticos evoluindo dos coanoflagelados. A hipótese sincicial é excluída porque os metazoários estão mais próximos das algas eucariotas e

plantas superiores do que dos ciliados.

Filo MESOZOA Os Mesozoa foram observados pela primeira vez por Filippo Calvolini, no final do século XVIII, a

partir de vermes diminutos retirados do interior de cefalópodes. Em 1839 foram descritos por A. Krohn, na Alemanha, que lhes confere o nome de diciemídeos.

Em 1876, Éduard van Beneden examinou os diciemídios em mais detalhes, concluindo que eles ocupavam a lacuna evolutiva existente entre os Protozoa e os Metazoa, criando o termo Mesozoa para descrevê-los.

O nome do grupo é derivado de duas palavras gregas: os mesos, que significa intermediário, e zoo que significa animal e se refere justamente à posição intermediária do grupo entre os verdadeiros animais multicelulares, portadores de tecidos e órgãos, e os animais formados por uma única célula.

Os Mesozoa são endoparasitas de invertebrados marinhos em algum estágio do ciclo de vida. São animais ciliados, diminutos, medindo entre 0.1 e 8 mm de comprimento. Apresentam corpo transparente, cilíndrico ou vermiforme, com simetria bilateral, e caracterizam-se pela ausência de órgãos. São constituídos por um pequeno número de células, entre 20 e 30. O número e o arranjo das células somáticas numa determinada espécie é constante, ou então varia muito pouco. Exceptuando os

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Placozoa, os Mesozoa são os animais menos complexos que se conhece, sendo que alguns pesquisadores acreditam que eles tenham evoluído por degeneração, a partir dos plathelmintes.

O nome do filo indica uma posição intermediária do grupo entre os protistas, animais unicelulares, e os demais metazoários, que apresentam tecidos e órgãos. As duas classes do filo parecem não estar directamente relacionadas, podendo na verdade, constituir dois filos independentes. Em comum, elas apresentam alternância de gerações sexuadas e assexuadas, e o facto de todas as espécies viverem no interior de animais marinhos como polvos, lulas, bivalves, plathelmintes, nemertíneos e poliquetas.

O alimento é absorvido pelas células somáticas, por fagocitose, e é constituído por material dissolvido ou particulado encontrado na urina do hospedeiro. Discute-se, portanto, se a associação entre os Mesozoa e seus hospedeiros é de carácter parasitário ou comensal.

As classificações mais aceites actualmente dividem os Mesozoa em duas classes: Orthonectida e Rhombozoa, que inclui as ordens Dicyemida e Heterocyemida. Duas características justificam a união destas classes num mesmo filo: a alternância de gerações sexuadas e assexuadas e o facto de viverem no interior de invertebrados marinhos.

São constituídos por células dispostas numa camada externa única, formada por células epiteliais que circundam as células reprodutoras.

Seu papel ecológico está restrito ao facto de parasitarem outros invertebrados marinhos, em pelo menos uma parte do seu complexo ciclo de vida, que envolve alternância de gerações.

Os Rhombozoa são parasitas do rim de polvos e lulas, alojando-se na interface entre a urina e o muco que reveste o epitélio do rim, um ambiente praticamente anaeróbico.

O alimento é absorvido pelas células somáticas por fagocitose ou pinocitose, e é constituído por material dissolvido ou particulado encontrado na urina do hospedeiro. Essa parece ser a única fonte de alimento para a maioria das espécies, que não utilizariam directamente os tecidos ou os fluidos do corpo do hospedeiro. Dessa forma, ao invés de parasitas, algumas espécies de Dicyemida seriam apenas comensais.

Filo Mesozoa Classe Rhombozoa Na fase assexuada do ciclo de vida, os Orthonectida parasitam os tecidos, ou espaços inter-teciduais,

de uma série de diferentes hospedeiros, entre eles, plathelmintes, nemertíneos, ofiurídeos, bivalves e poliquetas. A geração constituída por indivíduos sexuados é de vida livre. Nesta curta fase, os animais não se alimentam e podem tolerar ambientes anaeróbicos.

Por parasitarem animais utilizados na alimentação humana, podem ter relevância económica. Falta determiná-la.

Posição Sistemática • Reino: Animalia • Sub-reino: Metazoa • Filo Mesozoa • Classe Rhombozoa (Ordem Dicyemida e Heterocyemida) • Classe Orthonectida • Número de espécies: 85 Filo Mesozoa Classe Orthonectida

Filo PLACOZOA Constituído por apenas uma espécie, Trichoplax adhaerens, este filo

inclui os animais menos complexos que se conhecem. Foram descobertos em 1883, em aquários do Inst. Zoológico de Graz, na Áustria, e apenas em 1971 foi criado um novo filo para abrigá-los. A existência de uma segunda espécie, Treptoplax reptans, ainda não foi totalmente confirmada. Não apresentam qualquer plano de simetria e são capazes de alterar a forma do corpo enquanto se movimentam.

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O animal desloca-se em qualquer direcção, sem um pólo preferencial para orientar os movimentos. Não possuem cavidade corporal e digestiva, órgãos, sistema nervoso nem tecidos diferenciados. O corpo é branco-acinzentado e apresenta a forma de um disco de contorno variável, que pode chegar a 3 mm de diâmetro.

Possuem três camadas de células: uma dorsal (estratificado), uma ventral (colunar, com células ciliadas e glandulares) e uma intermediária (com fluido e células fibrosas).

Os Placozoa podem se reproduzir assexuada e sexuadamente. A reprodução assexuada é feita por fissão binária ou brotamento. O processo de reprodução sexuada destes animais ainda não foi totalmente estudado. Assim como nos demais metazoários primitivos, como os Parazoa e Cnidaria, acredita-se que nos Placozoa o desenvolvimento seja directo ou lecitrófico. Alimentam-se basicamente de protozoários, algas e detritos orgânicos. Segregam enzimas e absorvem alimentos.

A presença de bactérias no interior do espaço intercelular pode indicar uma fonte de alimento

adicional. Encontrados e cultivados inicialmente apenas em aquários marinhos, acredita-se que apresentem uma ampla distribuição na natureza, ocorrendo na zona entre marés.

Filogeneticamente parecem estar relacionados com os cnidários.

Filo Porífera O Filo Porífera (Do gr. poros, “passagem”, “orifício”; lat. ferre, “levar”) ou

Spongionaria (Do gr. spoggia, atr. Do lat. spongia, “esponja”; mais suf. ários, “relação”) é constituído por animais muito primitivos na escala zoológica. São

considerados como um grupo à parte de todos os outros animais: os poríferos formam o grupo Parazoa (Do gr. para, “ao lado”, zoon “animal”) e os demais o grupo Enterozoa (Do gr. énteron, “intestino”).

São animais diblásticos, pois apresentam apenas dois folhetos germinativos (estes folhetos não são comparáveis aos dos demais

animais). Possuem simetria radiada ou ausente. São sésseis, isto é, vivem fixos ao substrato.

Podem viver isolados ou em colónias. Quando em colónias, a distinção do que seja um organismo é muito difícil: não dá para saber exactamente onde começa e onde termina um indivíduo completo, devido grande independência de suas células.

As esponjas são exclusivamente aquáticas, predominantemente marinhas. Há uma única família dulcícola, a Spongilliadae. Em geral, vivem sobre rochas, conchas ou outros materiais sólidos no solo submarino.

Possui três tipos estruturais de organização, nesta ordem de complexidade: áscon, sycon e lêucon. Essas não são as classes do Filo Porífera, embora existam exactamente três classes. Para a definição destas são levadas em conta principalmente, as estruturas de sustentação – tipo e disposição.

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Os poríferos não formam tecidos verdadeiros, não apresentando, portanto, órgãos e sistemas. As suas células são relativamente independentes. Assemelham-se a protozoários coloniais flagelados (Proterospongia), por possuírem células flageladas para a nutrição.

Morfologicamente, de uma maneira bem simples, podemos identificar as esponjas como sendo uma estrutura tubular, com numerosos poros inalantes e um grande poro exalante. A cavidade central é denominada espongiocélio ou cavidade atrial.

Revestimento e protecção Possuem um epitélio simples pavimentoso, formado por células achatadas, os pinacócitos. No

epitélio localizam-se células tubulares, os porócitos. Em última análise, analisando o tipo áscon, os porócitos constituem os próprios poros das esponjas. Ao redor dos poros inalantes, os ostíolos, existem células especiais, longas e contrácteis, os miócitos; algumas esponjas apresentam mócitos também ao redor do ósculo – a grande abertura exalante. Essas células contrácteis formam esfíncteres ao redor dos poros, promovendo um lento movimento de abertura e fecho. As espículas, além de sustentarem o corpo do animal, podem ser consideradas como um factor de protecção.

Sustentação e locomoção Possuem endosqueleto de espículas cristalinas, de uma rede de espongina (uma escleroproteína), de

ambos e raramente ausente. As espículas podem ser de origem calcária ou siliciosa. As esponjas são sésseis (embora a larva ciliada seja livre), vivendo sobre rochas, conchas, gravetos ou outros substratos.

Nutrição Os poríferos são filtradores. Os coanócitos, células flageladas com colar, constituem o tipo celular

característico do filo. Em esponjas do tipo áscon, os coanócitos revestem o espongiocélio; em sycon, os canais exalantes; em lêucon, as câmaras vibráteis. De qualquer forma, o batimento dos flagelos produz uma corrente de água, que entra pelos ostíolos, passa pelo espongiocélio e sai pelo ósculo. O plâncton e algumas partículas orgânicas, ao passar pela frouxa rede de coanócitos, são fagocitadas na base do colar. A digestão é intracelular nos coanócitos. Os amebócitos (células com movimento amebóide) do tipo arqueócitos, além de outras funções, distribuem o alimento para todas as células, podendo também realizar a degradação de alimento não digerido.

Uma excepção entre os poríferos é as curiosas esponjas carnívoras, que se alimentam de pequenos organismos marinhos.

Excreção Os catabólitos e as partículas indigeríveis são eliminados por simples difusão. Os pinacócitos e

demais células que compõem a camada dermal (revestimento) eliminam seus catabólitos no meio externo, enquanto que amebócitos e coanócitos, de um modo geral, excretam no espongiocélio ou cavidade atrial.

Respiração Realizam as trocas gasosas por simples difusão Circulação A única circulação que ocorre no corpo das esponjas é a corrente unidireccional de água. Os

arqueócitos (tipos de amebócitos) promovem a distribuição dos nutrientes entre os diversos tipos celulares.

Sistema nervoso e órgãos dos sentidos São os únicos animais da escala zoológica a não apresentaram sistema nervoso. Também não

apresentam células sensitivas especializadas. Reprodução

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Apresentam reprodução assexuada ou sexuada. Assexuada por regeneração e gemulação. Sexuada formando uma larva ciliada, a anfiblástula.

Histologia de Porífera As esponjas não formam tecidos típicos. Em geral possuem um revestimento externo – a camada

dermal – e um interno – a camada gastral. Entre estas duas camadas celulares encontramos um mesênquima gelatinoso, que pode conter espículas minerais, rede de espongina ou amebócitos. Podemos reconhecer os seguintes tipos celulares: • Pinacócitos – células achatadas de revestimento que, justapostas, formam um epitélio simples,

a camada dermal. Revestem também o espongiocélio em sycon e lêucon, bem como os sistemas de canais em geral. • Coanócitos – células

flageladas com colar, típicas das esponjas, com função digestiva. Distribuem-se de maneira diversa nos três tipos estruturais: no áscon reveste o espongiocélio, formando a camada gastral; em sycon revestem os canais exalantes ou radiais; em lêucon aparecem apenas nas câmaras vibráteis. Formam uma camada frouxamente ligada onde quer que ocorram. • Porócitos – células longas,

tubulosas e perfuradas. Em áscon aparecem na camada dermal, formando os poros (óstios). Em sycon formam as prosópilos (poros que unem canais inalantes e exalantes). Não ocorrem em lêucon. • Amebócitos – células com movimento amebóide, isto é, por pseudópodes (expansões

citoplasmáticas). Podem ser dos seguintes tipos: 1. Escleroblastos – dão origem às espículas minerais. Cada escleroblasto origina um eixo

da espícula. Espículas complexas são formadas pela cooperação de vários escleroblastos.

2. Espongioblastos – secretam redes de espongina, uma escleroproteína. 3. Arqueócitos – células indiferenciadas, podendo dar origem aos diversos tipos

celulares. Têm papel fundamental na distribuição de nutrientes e secundário na digestão dos alimentos. Originam brotos e gêmulas, ambos estruturas reprodutivas, bem como óvulos e espermatozóides.

4. Miócitos – células alongadas, contrácteis, localizam-se ao redor de poros e, em alguns casos, do ósculo, formando esfíncteres. Alguns autores consideram os miócitos como um tipo celular distinto dos amebócitos.

5. Colêncitos – células do tecido conjuntivo, de forma estrelar com pseudópodes filiformes.

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Áscon O tipo áscon é a organização estrutural mais simples dos poríferos. Lembra um cesto de lixo, com a

extremidade fica a um substrato fechada e a extremidade oposta com uma grande abertura, o ósculo. A parede do corpo tem numerosos poros (ostíolos), formados por porócitos. Há uma grande cavidade

no corpo, o átrio ou espongiocélio. A cavidade atrial é completamente revestida por coanócitos – camada gastral. Já a camada externa – camada dermal – é constituída basicamente de pinacócitos.

As esponjas asconóides possuem uma superfície de absorção relativamente pequena. A evolução das formas estruturais (áscon – sycon - lêucon) é acompanhada de um aumento da capacidade de absorção de alimento (plâncton e partículas orgânicas).

Apenas encontramos este tipo de esponjas na classe Calcarea. Sycon Esponjas do tipo sycon são mais complexas que áscon e menos complexas que lêucon. Essa

complexidade é muito nítida, comparando-se os sistemas de canais. Enquanto que nas asconóides não encontramos canais (apenas os poros formados por porócitos), em

siconóides encontramos canais horizontais, aumentando a superfície de absorção de alimento. Dois tipos de canais em siconóides. Os canais inalantes têm origem num poro da parede do corpo e

terminam em fundo cego, no mesênquima. Os canais exalantes ou radiais começam em fundo cego, no mesênquima, e desembocam no espongiocélio.

Os poros (ostíolos) da parede do corpo são maiores, formados pela ausência de células. Os porócitos promovem apenas a ligação (prosópilo) entre os canais inalantes e os canais exalantes. A abertura para o espongiocélio é denominada apópilo.

Os coanócitos revestem os canais exalantes ou radiais, não aparecendo em nenhum outro lugar no corpo animal. Os pinacócitos revestem a parede do corpo, o espongiocélio e os canais inalantes.

Lêucon O tipo lêucon dos poríferos é o mais complexo. Comparativamente com áscon e sycon, o sistema de

canais é muito mais sofisticado. Esponjas leuconóides possuem câmaras vibráteis, formadas por coanócitos.

Estes são os únicos locais onde os coanócitos estão presentes, em lêucon. As câmaras vibráteis são assim denominadas devido à vibração produzida pelo batimento dos flagelos das células com colar. Os canais que ligam o exterior às câmaras vibráteis são denominados inalantes ou aferentes. Já os canais que promovem a comunicação destas câmaras com o espongiocélio são chamados de exalantes ou eferentes.

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Nos leuconóides, todos os canais, o espongiocélio e a camada externa do corpo do animal são revestidos por pinacócitos. Devido ao sistema de canais mais desenvolvido, o mesênquima toma quase todo o espaço do corpo, ficando o espongiocélio reduzido.

Reprodução em Porífera Os poríferos podem

reproduzir-se tanto assexuadamente, como sexuadamente. A reprodução assexuada nas esponjas pode ocorrer de três modos: • Regeneração –

quanto menos diferenciadas forem as células de um organismo (quanto mais independentes forem as suas células), maior

será a sua capacidade de regeneração. Nas esponjas, a grande capacidade de regeneração chega a ser considerada uma forma de reprodução. Aliás, é muito utilizada na cultura de esponjas de banho (Spongia spp). • Brotamento – arqueócitos formam protuberâncias no corpo

do animal – os brotos. Estes desenvolvem-se, podendo separar-se do corpo da esponja progenitora (formando novos indivíduos isolados) ou permanecer a ele ligados (formando uma colónia).

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Sistemática do filo Porífera Classe Calcarea (Calcispongiae) – Esponjas Calcárias, devido à presença de espículas de carbonato

de cálcio. Estas são monoaxiais ou com 3 ou 4 raios. Geralmente com menos de 15 cm de comprimento com forma tubular ou em vaso. Existem em todos os tipos de formas.

Ex.: Leucosolenia e Scypha. Classe Demospongiae – Esqueleto de espículas siliciosas, de espongina, de ambas ou ausente. As

espículas quando presentes não são de 6 raios. Todas são do tipo lêucon e todas marinhas excepto os Spongillidae de água doce.

Classe Hexactinellida (Hyalospongiae) – As Esponjas de Vidro apresentam simetria radial e possuem espículas siliciosas, com 6 raios (hexactinas). São todas marinhas. Possuem espículas radiculares que agarram-nas ao substrato. São basicamente tipo sycon e lêucon.

Ex.: Eupletella aspergillum e Hyalonema. Radiados

Os filos Cnidaria e Ctenophora formam o grupo dos animais radiados. Simetria birradial limitada a dois planos que criam duas imagens espelho. Os outros eumetazoários têm simetria bilateral ou a sua simetria radial deriva de um ancestral com

simetria bilateral. Os radiados, não ultrapassaram o nível de organização tecidolar, embora alguns órgãos incipientes

possam ser observados. Ambos os filos têm dois folhetos embrionários bem definidos (ectoderme e endoderme). Têm uma cavidade interna no corpo – cavidade gastrovascular. Ocorrência de digestão extracelular na cavidade gastrovascular; células gastrodérmicas executam

digestão intracelular. Maioria tem tentáculos, como projecções extensíveis para a captura de alimento. Radiados são os primeiros animais a possuírem células nervosas; não há sistema nervoso central. Radiados são os primeiros animais a possuírem órgãos dos sentidos (estatocistos e ocelos). Locomoção é efectuada por contracção muscular ou por pleurósticos. Formas de pólipo e medusa permitem maiores possibilidades ecológicas. Características únicas incluem nematocistos, coloblastos e pleurósticos.

Filo Cnidaria Cnidários eram também chamados celenterados. São os animais mais inferiores que apresentam

organização ao nível de tecido, na qual há especialização de células e grupos de células. Esses dois nomes trazem informações importantes sobre a estrutura desses animais.

Cnidários, etimologicamente, significa dotado de cavidade intestinal. De facto, os celenterados foram, filogeneticamente, os primeiros animais que desenvolveram um tubo digestivo. A palavra cnidário vem do grego knide, urtiga. O corpo, ao entrar em contacto com a pele de outros animais, como o homem, provoca uma reacção urticante, que pode ser fatal.

São aproximadamente 10000 espécies, todas elas dotadas de um grau de organização e complexidade superior ao dos poríferos. Três diferenças são mais significativas entre esses dois grupos:

1. Os cnidários têm células que demonstram um grau de diferenciação e de especialização maior que o verificado nos poríferos:

2. Possuem um sistema digestivo; 3. São providos de sistema nervoso. Pela presença do tubo digestivo, são considerados os

primeiros enterozoários. A maioria vive em ambientes marinhos, embora haja alguns exemplares de água doce. Fósseis

datados 700 M anos. Muitos deles formam colónias gigantescas, como os corais. Possuem cores e formas diversas e muito atraentes, bastante apreciadas pelos mergulhadores. Algumas formas são livres, e movimentam-se por jacto-propulsão, outras são sésseis, como os pólipos.

Características gerais: • Simetria radial formando um eixo oral-aboral, sem cabeça defenida.

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• Dois morfotipos: medusa e pólipo. • Alguns com exosqueleto ou endosqueleto quitonos, calcário ou com componentes porteicos. • Corpo dipoblástico (epiderme e gastroderme) • Cavidade gastrovascular com uma só abertura: boca e ânus. • Células especiais urticantes – nematocistos – na epiderme, gastroderme e especialmente nos

tentáculos. • Sistema nervoso difuso pode incluir alguns órgãos sensitivos. • Sistema muscular com fibras exteriores longitudinais e interiores circulares. • Reprodução sexuada e assexuada. Larva plânula. • Sem sistema respiratório ou excretor. Sem cavidade celómica. • Há dois tipos morfológicos básicos nos cnidários:

1.Pólipo: são sésseis, de forma cilíndrica e tubular, têm a zona aboral presa ao substrato por disco pedálico (adaptação à vida sedentária); possuem uma boca superior, rodeada por tentáculos; vivem isolados ou formando grandes colónias unidos uns aos outros por seu exosqueleto (corais). Existem ainda, as colónias flutuantes ou super organismos, como as caravelas (Physalia sp), que possuem várias formas de pólipos (polimórficas): gastrozóides (nutrição), gonozóides (reproduçãio), dactilozóides (defesa - cnidoblastos) e pneumatóforo. Alguns cnidários só têm fase de pólipo, outros têm alternância.

2.Medusa: nada livremente, e têm forma semelhante a um “guarda-chuva”. A boca fica voltada para baixo e pode estar circulada por longos tentáculos. Simetria tetraradiada. A forma de medusa domina a vida das alforrecas verdadeiras podendo haver uma forma de pólipo rápida.

Pólipos e medusas apresentam a mesma estrutura interna, com as duas camadas de células (epiderme

e gastroderme) e a mesogleia entre elas. Os cnidários são animais carníveros, alimentando-se de pequenos crustáceos, de larvas de insectos, de

moluscos e de pequenos peixes. Por acção dos nemtatocistos, os cnidários paralisam a

sua presa, que é recolhida pelos tentáculos até a boa. Depois de sofrer digestão extracelular e intracelular, o alimento é distribuído por difusão para todas as outras células do corpo.

As trocas gasosas e a excreção de resíduos metabólicos processam-se por difusão através da superfície do corpo. Como o corpo é uma camada relativamente delgada, moléculas pequenas como O2, CO2 e amónia podem atravessá-lo com facilidade.

Há um sistema nervoso rudimentar, formado por células que se interligam formando uma rede nervosa. Essa rede está localizada logo abaixo da epiderme. O sistema nervoso dos cnidários é chamado difuso ou reticular. Graças a esse sistema nervoso, os cnidários podem reagir adequadamente aos estímulos ambientais, o que permite escapar de predadores e captar as presas com maior facilidade e eficiência.

Os cnidários possuem estatocistos. São estruturas capazes de detectar mudanças na posição do corpo, o que facilita a manutenção postural e do equilíbrio.

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Estrutura Semelhante as esponjas, constituída de três camadas: ectoderme, endoderme e mesogleia que se

localiza entre as duas anteriores. Ectoderme – é composta pelos seguintes tipos de células: • Célula epitélio muscular – são as células mais numerosas, dispostas densamente na epiderme,

formando a superfície externa do corpo. • Célula intersticial – são pequenas células encaixadas entre as células do epitélio muscular. Têm

capacidade pluripotenciais, isto é, origina qualquer outro tipo de célula. • Célula nervosa – são células estreitas não diferenciadas em axónio e dentrites, que se encontram

na base de ectoderme formando em conjunto, uma rede junto a mesogleia. • Cnidoblasto – chamadas também de células urticantes, características dos cnidários. São células

altamente especializadas, concentrando-se principalmente nos tentáculos. Reúnem-se em grupos até 40, constituindo verdadeiras baterias de cnidoblastos.

De um modo geral, tem a forma de um cálice; na ponta mais larga da célula, existe uma diferenciação citoplasmática extremamente complexa, o nematocisto ou cápsula urticante, dotada de duas membranas que possui no pólo externo uma espécie de tampa ou opérculo, e o vacúolo formado pela cápsula é preenchido principalmente por uma substância caustica de natureza proteica, a actíno-congestina.

Alguns cnidoblastos podem possuir na superfície do seu epitélio, um pequeno prolongamento do citoplasma formando uma estrutura saliente denominada cnidocílio.

O cnidocílio é o órgão que recebe, transmite e determina a explosão do cnidoblasto. No momento que ela produz, o opérculo protoplasmático é empurrado para o lado e o filamento quando desenvaginado sai pela abertura externa da cápsula. Apresentam a ponta voltada para trás como os ganchos de um arpão. Desse modo eles ferem os tecidos do inimigo e, voltados para trás matem o filamento implantado na ferida.

Tipos de Nematocistos Existem muitos tipos de nematocistos (30), sendo os principais:

1.Penetrante – com função predatória. Filamento reforçado e armado com 3 estiletes aguçados e de filas de lamelas dispostas em espiral. (desenrolamento demora 3-6 milissegundos)

2.Volvente – são ovóides e o filamento é curto e está pouco enrolado. Quando dispara o filamento enrola-se à volta das sedas da presa até sucumbir à acção dos penetrantes.

3.Aglutinante – são delgados e com filamento muito comprido e enrolado. Quando dispara, produz uma secreção viscosa que têm mais importância para a deslocação (Hydra) do que para as presas

Mesogleia – é uma camada de aspecto gelatinoso constituído principalmente por água. Não possui

células próprias as células encontradas são elementos ectodérmicos deslocando para a endoderme e vice-versa.

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Endoderme – limita a cavidade gástrica e tentáculos. É composta de uma camada de células cilíndricas epitélio muscular, como aquelas da ectoderme. A maioria destas células apresentam flagelos, sendo que muitas possuem vacúolo e citoplasma volumoso com funções nitidamente nutritivas, às vezes emitem pseudópodes curtos para capturar pequenas partículas. Outras células comportam-se como células glandulares, ocorrem em maior número em torno da boca e do disco basal onde secretam enzimas digestivas que eliminadas na cavidade gastrovascular, vão agir sobre o alimento retido, fragmentando-o em pequenas porções.

Respiração – as trocas gasosas dão-se através da superfície dermal do organismo. Não há órgãos respiratórios.

Excreção – dá-se através da superfície geral do organismo.

Circulação – não apresenta sistema circulatório.

Reprodução A maioria dos cnidários apresenta reprodução

sexuada e assexuada, sendo grande número de espécies que apresenta alternância de gerações (metagénese). Nesse caso, a forma polipoide produz assexuadamente pequenas medusas que,

após um período de desenvolvimento produzem gâmetas de cuja função resulta o zigoto.

A fecundação é externa na maioria dos casos dos cnidários, havendo espécies em que o encontro dos gâmetas ocorre dentro da cavidade gástrica. Nos casos em que o desenvolvimento é indirecto (todas as espécies marinhas) o zigoto formado dá origem a uma larva ciliada (plânula). Após algum tempo a larva fixa-se ao substrato dando origem a um novo organismo (pólipo).

Nas espécies que apresentam apenas a forma de pólipo, reproduzem-se sexuadamente originando novos pólipos. Os espermatozóides são libertados na água, nadando ao encontro do óvulo. A fecundação e as primeiras divisões ocorrem com o zigoto ainda preso ao organismo materno.

Como sequência do processo, o embrião destaca-se e transforma-se em um pólipo jovem que na maturidade repete o ciclo.

O filo Cnidaria é subdividido em 4 classes: Hydrozoa (hidras, hidróides, hidromedusas, caravelas), Scyphozoa (águas-vivas, alforrecas), Cubozoa (medusas altas, cubiformes) e Anthozoa (anémonas-do-mar, corais, gorgonáceos).

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Publicações mais antigas referem-se ao filo Coelentrata, designação que agrupava espécies hoje distribuídas entre os filos Cnidaria e Ctenophora.

Reino: Animalia Sub-reino: Metazoa Filo Cnidaria Classes Hydrozoa, Scyphozoa, Cubozoa, Conulata (fóssil) e Anthozoa. Classe Hydrozoa Maioria dos Hidrozoa são marinhos e coloniais com ciclo de vida que não inclui pólipo assexual e

medusa sexual. Nas Hidras de água doce não existe a forma medusoide. Nalguns hidróides marinhos não existe medusa; alguns hidrozoários são só medusas e não têm

pólipos. Nesta classe, a forma de pólipo é predominante. Os mais conhecidos são: Hydra (Pólipo solitário)

Obelia spp e Physalia pelagica (Hidróides coloniais), sendo esta última conhecida por “caravela portuguesa”, é flutuante mas formada por uma grande colónia de pólipos.

Caravela – flutua na superfície da água, graças a uma “bexiga” colorida, cheia de gases. Arrasta na parte inferior, tentáculos muito compridos. Possui centenas de células secretoras de veneno.

Hydra São pólipos solitários e dos poucos encontrados em água doce. Corpo tubo-cilíndrico, com a extremidade aboral com um disco pedálico ou basal (com numerosas

células glandulares para agarrar ao substrato); na extremidade oral encontra-se a boca numa elevação chamada hipóstoma. Esta abre-se para a cavidade gastrovascular; ao redor da boca existem entre 6-10 tentáculos.

Corpo constituído por epiderme (ectodermal), gastroderme (endodermal) e fina camada mesogleia entre elas.

São notáveis pela sua capacidade de regeneração. Se uma Hidra for cortada em vários pedaços, cada um deles transforma-se num indivíduo completo.

Reprodução – assexuada e sexuada Assexuada – no terço inferior da Hidra eleva-se um divertículo da parede que compreende as duas

camadas celulares. Este broto cresce, e próximo da sua extremidade aparecem os tentáculos, dispostos em círculos, por invaginações dos tecidos. A boca abre-se por afastamento das células e assim constitui-se uma pequena Hidra que comunica na base com a primeira. Ordinariamente ela separa-se estrangulando o pé, indo fixar-se em qualquer lugar; mas quando os alimentos faltam, os indivíduos não se separam e formam uma pequena colónia. Também por regeneração; daí o nome mitológico de Hidra de nove cabeças de Hércules.

Sexuada – espécies dioicas e monoicas. Testículos e ovários aparecem no Outono por acumulação de células intersticiais ectodérmicas. Fertilização na água; em condições desfavoráveis o ovo pode envolver-se com casca resistente (embrioteca).

Hidróides coloniais Típicos da Classe Hidrozoa são

os hidróides que possuem uma fase de medusa (ex. Obelia, Laomeda). O típico hidróide tem

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uma estrutura tipo radicular chamada hidrorizas, das quais saem os hidrocaules (caules de suporte da colónia). A parte celular do hidrocaule é um cenosarco tubular composto pelas três camadas típicas dos cnidários. A camada que protege do hidrocaule é uma película quitinosa – o perisarco.

A maioria dos zooides são hidrantes (gastrozoides) e gonângios. Consoante as espécies, os zooides podem ter película protectora como o perisarco e chamam-se tecados (com teca) ou podem não ter (atecados).

A reprodução é assexuada por aparecimento de novos hidróides na colónia ou sexuada por libertação de medusas do gonóforo existente nos gonângios. Gonóforos formam-se por excrecências do blastóstilo e vão-se formando até chegar à lâmina terminal donde saem sob a forma de pequenas medusas (masculinas e Femininas)

Medusas dioicas crescem e maturam libertando gâmetas que se conjugam dando origem a zigoto e a larva plânula.

Medusas dos hidrozoários são muito mais pequenas que as dos Schifozoários. Margem da campânula da medusa possui um velum ou véu, que parcialmente fecha a campânula da

medusa e serve para a natação. A boca está suspensa na extremidade de um manúbrio que se liga ao estômago ao qual estão ligados 4

canais radiais que se ligarão a um canal circular. Rede nervosa concentrada em dois anéis nervosos ao redor do véu. Possui dois tipos de órgãos dos

sentidos: estatocistos e ocelos. Caravela portuguesa (Physalia physalis) colónia flutuante com pneumatóforo, gastrozoides,

gonozoides e dactilozoides. Classe Scyphozoa Inclui a maioria das grandes alforrecas. Alguns são gigantes marinhos, com campânulas com mais de

2 m de diâmetro e tentáculos com 60-70 m de comprimento. Variam muito em forma e tamanho; mesogleia muito abundante com 95-96% de água. Ao contrário

das hidromedusas, a mesogleia tem células ameboides e fibras, assim como não possuem véu.

A margem da umbrela tem recortes, possuindo na base de cada recorte um ropálio; ropálios são prolongamentos da subumbela (por cima exumbela) nos quais encontramos estatocistos e muitas vezes ocelos.

A boca encontra-se sob a umbela. O manúbrio forma 4 braços orais para capturar e ingerir presas. Tentáculos e manúbrio têm grande número de nematocistos.

Do estômago central partem 4 bolsas gástricas com filamentos gástricos repletos de nematocistos (ausentes nas hidromedusas).

Complexo sistema de canais radiais sai das bolsas gástricas unindo-se a um canal circular.

Sistema nervoso consiste em rede nervosa difusa. Rede subumbelar controla as contracções da campânula, enquanto que uma rede mais difusa controla as outras reacções.

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Dióicas com fertilização interna nas bolsas gástricas femininas (onde se situam as gónadas). Zigoto desenvolve-se em larva plânula que se fizará dando origem a um cifistoma.

Cifistoma entra em estrobilização originando estróbilos, conhecidos por Éfiras que formarão novas medusas.

Classe Cubozoa Forma medusoide dominante; pólipo muito

pouco conspícuo ou ausente. Umbrela cúbica, com um ou mais tentáculos em

cada canto. Na base de cada tentáculo possui uma lâmina – pedálio.

Bordo da umbrela virada para dentro formando um véu para aumentar a eficiência natatória.

Nadadores potentes alimentando-se de peixe. Vespa do mar (Chironex fleckeri) é fatal nos

mares da Austrália. Classe Anthozoa Anthozoários não possuem fase de medusa;

todos são marinhos desde águas costeiras até profundidade variando muito em tamanho. Podem ser solitários ou coloniais. Muitos são suportados por esqueletos. Três sub-Classes: Zoantharia, Cerianthipatharia e Alcyonaria. As duas primeiras têm plano hexamero (seis ou múltiplos) com tentáculos simples em uma ou várias fiadas no disco oral; Alcyonaria tem plano octómero (oito) possuindo sempre 8 tentáculos pinulados no bordo do disco oral.

Antopólipos (oposição a hidropólipos e cifopólipos) caracterizam-se por possuir uma estomódeo, invaginação do disco oral que se prolonga para a cavidade gástrica sob a forma de tubo faríngico ectodérmico.

Da parede do corpo saem septos ou mesentérios que se ligam pelo bordo interno ao tubo faríngico, dividindo a cavidade gastrovascular em compartimentos radiais.

Os mesentérios dizem-se emparelhados quando um se estende do lado diametralmente oposto. Nos Zoantários os mesentérios são emparelhados e duplos.

Ao longo do tubo faríngico podem existir uma ou duas goteiras – sifonoglifes – com células providas de flagelos que impelem a água para a cavidade gastrovascular.

Do bordo do disco oral partem 6, 8 ou mais tentáculos ocos cuja cavidade interna comunica com as câmaras radiais.

Sistema nervoso com dupla rede sub-epitelial. Nos antozoários não há órgãos dos sentidos. Sub-Classe Hexacorama (Zoantharia) Anémonas Variam entre 5-200 mm de diâmetro, podendo ser muito coloridas. Agarram-se ao substrato através

do seu disco pedálico. Corpo cilíndrico com coroa de tentáculos em 1 ou mais círculos ao redor da boca no disco oral. Da

boca parte a faringe com sifonoglifes. A faringe leva à cavidade gastrovascular, esta dividida em seis câmaras gástricas radiais, através de

seis pares de mesentérios (completos). Existem perfurações septais através de seis pares de mesentérios

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(completos). Existem perfurações septais perto da zona oral. Na zona aboral existem outros mesentérios incompletos para aumentar a área de absorção da cavidade gastrovascular. Nos bordos destes mesentérios podem existir filamentos repletos de nematocistos – acontios – para não deixarem as presas fugirem (carnívoras).

Músculos desenvolvidos permitem a retracção e locomoção no substrato ou mesmo nadar. Dióicos ou monóicos (às vezes protândricos). Gónadas nas margens dos septos; fertilização externa

ou interna; larva plânula. Reprodução assexuada: laceração disco pedálico, fissão. Corais Hexalinos Pertencem à ordem Scleractinia, também conhecida por corais verdadeiros ou corais duros. Corais

duros podem ser descritos como anémonas em miniatura que vivem dentro de copos calcários segregados por elas.

Como nas anémonas a cavidade gastrovascular está dividida em múltiplos de seis septos, com os tentáculos ocos a rodearem a boca. Não há sinoglifes.

Em vez de um disco pedálico a zona aboral segrega um esqueleto calcário em forma de copo, incluindo escleroseptos que se projectam por dentro dos verdadeiros septos (exosqueleto). A camada dermal que une os diferentes pólipos chama-se cenosarco e o espaço interno desta camada celenteron. Os escleroseptos envoltos por septos chamam-se columela; quando estão mortos chama-se coralite.

Em muitos corais coloniais o exosqueleto pode tornar-se imenso, pela morte dos corais ao longo dos anos. Corais vivos formam uma película sob a estrutura esquelética morta.

Recifes de coral Tipos de recife: • Recifes de franja – perto do continente, com ou sem laguna de baixa profundidade. • Recifes de barreira – paralelos à costa mais afastados, formando grande laguna profunda (possui

recife de franja) • Atol – rodeiam uma laguna mas não uma ilha (por aprofundamento de uma ilha) Perfil dos recifes: Frente do recife – paralela à costa e perpendicular à direcção dominante das ondas

(Corais duros). Crista do revide – zona de impacto das ondas (absorve energia durante tempestades) muitos corais partidos. Plataforma – zona de menos hidrodinamismo. Laguna – zona que recebe os materiais calcários partidos e areia coralífera. É estabilizada por algas (muitas calcáreas) que retêm carbonato de cálcio. Nas duas últimas Octocoralináceos.

Perfil irregular, com muitas fissuras e grutas.

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Sub-Classe Ceriantipatharia Nos Ceriantipatários os septos são emparelhados mas não são duplos. Anémonas de tubo (Ordem Ceriantharia) são pólipos solitários que vivem enterrados no sedimento

(areia, vasa) até ao nível do disco oral. Constroem tubos através de muco epidérmico e possuem filamentos produzidos por células tipo

nematocistos para se agarrarem ao substrato. A extremidade aboral é mais globosa – Fisa – para se ancorarem ao substrato.

Na ordem Antipatharia encontramos os corais negros ou espinhosos. O nome advém do seu esqueleto castanho/preto. São coloniais e agarrados firmemente ao substrato. Segregam um esqueleto duro não calcáreo, mas sim constituído por uma substância proteica córnea. Possui numerosos espinhos.

Pólipos com seis tentáculos não retrácteis. Sub-Classe Octocorallia (Alcyonaria) Exclusivamente marinhos e coloniais. Todos com simetria octâmera rigorosa, com 8

tentáculos pinulados (ramificados) e oito septos simples. Faringe com um só sifonoglifo.

As cavidades gastrovasculares dos pólipos comunicam entre si através de canais chamados solénios. Os solénios correm ao longo da mesogleia (cenênquima) a qual segrega um endosqueleto compostos por espículas calcárias, espículas fundidas e proteínas córneas.

Toda a colónia é recoberta por epiderme. Importância económica Os esqueletos dos corais (Corallium rubrum) e de antipatários (coral negro) são usados nas indústrias

de bijutarias. Os corais da ordem Mandreporária são os principais produtores dos recifes, crescendo e formando

massas cuja rigidez é suficiente para resistir ao impacto das ondas do mar; além dos mesmos participam na estruturação dos recifes outros celenterados e algas marinhas.

Filo Ctenophora

Todos marinhos, especialmente águas quentes. Cerca de 100 espécies. Corpo em geral esferóide, mas pode possuir extensos lobos natatórios, ou transformar-se por

compressão lateral numa fita comprida. Possuem oito fiadas de pleurósticos (fiadas de pentes natatórios que se originaram pela fusão de

cílios), no sentido pólo apical para a boca, batendo na direcção do pólo apical de forma que o animal se desloca de boca para diante.

Tal como os cnidários possuem primariamente simetria radial (birradiada). Não possuem nematocistos (excepto uma espécie – Haeckelia rubra – que aparentemente adquire

nematocistos dos cnidários que ingere.) Maioria possui dois tentáculos com numerosos filamentos, que partem do corpo no plano transversal

e em posição oposta. Possuem células glandulares adesivas – coloblastos – que constituem quase exclusivamente a epiderme.

Maioria produz luminescência. Espécies monoicas hermafroditas. São animais diblásticos, embora alguns autores os considerem mais evoluídos que os cnidários por a

sua mesogleia ser celulada, constituindo uma mesoderme incipiente.

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Tal como os cnidários ficam pelo sistema organizativo tecidolar. Não há sistema de órgãos. Retirando algumas excepções que são sésseis, a grande maioria

nada livremente. Classe Tentaculata Exemplo tipo: Pleurobrachia spp. Transparente com 1,5-2 cm

diâmetro. No pólo oral abre-se a boca, no aboral um estatocisto. Oito fiadas equi-espaçadas de pleurósticos que se estendem do

pólo aboral até ao oral. O batimento dos pentes de cílios começa em onda na zona aboral e termina na zona oral. Os oitos pleurósticos batem em simultâneo e ao mesmo ritmo. Sentido natatório – oral.

Dois tentáculos compridos mas retrácteis, repletos de coloblastos (células glandulares adesivas) para capturas de presas.

Camadas celulares similares aos cnidários. Entre epiderme e a gastroderme existe uma mesogleia celulada – colênquima.

Sistema gastrovascular composto por boca, faringe e estômago e um sistema de canais gastrovasculares que se estende pelo corpo.

Dois canais cegos que terminam perto da boca e um canal aboral que passa perto do estatocisto dividindo-se em dois canais anais por onde o material não digerido é expelido.

Respiração e excreção ocorrem através da superfície do corpo.

Sistema nervoso similar aos cnidários sem controlo central. Possuem alguma concentração nervosa sob cada pleuróstico.

Possuem estatocistos (câmara ciliada com estatólito).

Epiderme com células sensitivas a estímulos tácteis, químicos, etc. quando confrontado com estímulo desfavorável, os pentes de cílios fazem a reversão dos batimentos e desloca-se no sentido aboral.

Reprodução e desenvolvimento: todos os Ctenóforos são monóicos. As gónadas situam-se nos canais gastrovasculares sob os pleurósticos. O ovo (fertilizado) sai para a água através da epiderme e desenvolve-se dando origem a uma larva – Cydipida – similar ao adulto.

Clivagem dos ovos dos Ctenóforos é em mosaico (determinada). Diferente dos cnidários em que é regulador (indeterminado).

Classe Nuda (Género Beroe) Em tudo parecido com a classe Tentaculata, mas: • Sem tentáculos • Grande boca e faringe • Canais gastrovasculares muito ramificados Filogenia Cnidaria e Ctenophora Embora a origem dos cnidários e Ctenóforos seja ainda obscura, a maioria dos autores defende que os

filos radiados derivaram de um ancestral tipo plânula. Este tipo teria sido ancestral para os radiados e para os metazoários bilatérios, os quais terão derivado

de um ramo que se deslocaria no fundo do mar, cujo comportamento daria vantagem adaptativa à simetria bilateral.

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Outros tornaram-se sésseis ou flutuantes, condições para as quais a simetria radial tem vantagem adaptativa.

Comparação entre Filos Cnidaria e Ctenophora A – Semelhanças • Simetria radial • Eixo oral-aboral à volta do qual todas as partes estão organizadas. • Mesogleia (colênquima) ecto-mesodérmica bem desenvolvida. • Sem cavidade celómica. • Sistema nervoso difuso. • Sem sistemas orgânicos (órgãos). B – Diferenças • Não têm nematocistos. • Presença de pleurósticos e coloblastos. • Desenvolvimento em mosaico ou determinante. • Sem polimorfismo ou dimorfismo. • Nunca são coloniais. • Presença de aberturas anais.

Animais acelomados Animais sésseis vivem bem com simetria radial. Concentração dos órgãos dos sentidos na cabeça é uma vantagem para animais que buscam

activamente presas; isto origina a extremidade anterior, posterior, e simetria bilateral. Acelomados são os animais mais simples com simetria bilateral. Possuem um corpo sólido sem celoma. Especialização de órgãos origina organização orgânica/sistémica. São protostómios com clivagem em espiral. Platyhelminthes e Nemertíneos têm clivagem

determinada. Mesoderme bem definida; são triblásticos (3 folhetos embrionários). Com a cefalização aparece o sistema nervoso tipo “escada”. Aparecem sistemas excretores e de osmorregulação muito simples. Nos nemertíneos aparece o sistema circulatório mais simples e um canal alimentar com boca e ânus.

Filo Platyhelminthes Características: • São conhecidos como vermes chatos. • Um parênquima mesodérmica celulado substitui a mesogleia. • Variam de 1 mm a vários metros. • São de vida livre ou parasítica (com ciclos de vida complexos). • Maioria das Planárias são de vida livre (aquática ou ambientes húmidos); existem espécies

simbiontes e parasitas. • Fascíolas e Ténias são parasitas embora possam ter larvas de vida livre. • Como o nome indica: achatados dorso-ventralmente. • Maiorias das planárias têm epiderme ciliada. Células do tegumento alojam bastonetes

refringentes –rabdites – que quando expulsos dos corpo transformam-se num muco viscoso. • Cavidade do corpo totalmente preenchida por parênquima onde estão incluídos os órgãos. • Por baixo da epiderme existem fibras musculares que correm circular, longitudinal, e

diagonalmente. • Sistema digestivo incompleto (tipo gastrovascular). Ausente nalguns grupos. • Sistema nervoso consiste num par de gânglios anterior e dois cordões nervosos longitudinais,

que se vão ligando por nervos transversais.

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• Órgãos dos sentidos muito simples sob a forma de ocelos. Presença de células tácteis e quimioreceptoras epidérmicas. • Sistema excretor composto por dois canais laterais com ramificações com células flâmula,

(protonefrídeos); ausente em algumas formas. • Sistemas esquelético, circulatório e respiratório ausentes. • Maioria monoicas. Sistema reprodutor complexo com gónadas bem desenvolvidas, ductos e

órgãos acessórios. Fertilização interna. Desenvolvimento directo nas formas não parasitas. Ciclos de vida complexos envolvendo vários hospedeiros nas formas parasitas. • Quatro Classes: Turbellaria, Trematoda, Monogenea e Cestoda. Classe Turbellaria De 5 mm a 50 cm. Maioria de vida livre. Animais rastejantes (embora possam nadar)

através de movimentos dos cílios e musculares. Dulçaquícolas e marinhos. Corpo alongado – forma de fita. Cabeça bem

distinta com ocelos, aurículas (tácteis e quimio-recepção).

Sistema digestivo incompleto (boca, faringe e intestino muito ramificado – sem ânus).

Maioria monóicos com fecundação cruzada. Reprodução por fissão e regeneração. Em algumas espécies ovos endolecíticos (com vitelo); a embriogénese apresenta clivagem espiral determinada típica dos protostómios. Outros turbelários assim como todos os monogéneos, céstodes e tremátodes com ovos ectolecíticos: ovos produzidos não têm vitelo que lhes é fornecido por órgãos especiais – vitelários. A clivagem é de tal forma afectada que não se distingue o padrão espiral.

Maioria possui órgãos glandulares duplos na epiderme com 3 tipos de células (viscosa, libertação e de fixação).

Distinção das ordens baseada no tipo intestino (simples ou ramificado) tipo faringe (simples, dobrada ou bolbosa). Por exemplo na Ordem Tricladida (3 ramificações, uma anterior e duas posteriores); Ordem Polucladia – muitas ramificações.

Classe Trematoda

Todos os Tremátodes são fascíolas parasitas. Maioria dos adultos endoparasitas de

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vertebrados. Têm forma em lâmina, similares aos turbelários ectolecíticos, mas o tegumento não possui cílios nos

adultos. Apresentam adaptações ao parasitismo: órgãos de adesão como ventosas e ganchos e grande

desenvolvimento do aparelho reprodutor. Possuem características similares aos turbelários como: Tudo digestivo bem desenvolvido mas com a

boca na extremidade anterior; e os sistemas reprodutor, excretor e nervoso. Os órgãos dos sentidos estão muito pouco desenvolvidos.

Três sub-Classes: Aspidogastrea, Didymozoidea e Digenea. As duas primeiras classes são pequenas e mal conhecidas, mas a Digenea é um grupo grande com grande interesse médico.

Com raras excepções Tremátodes da Sub-Classe Digenea têm ciclo de vida complexo, sendo o primeiro hospedeiro (intermediário) um molusco, e o definitivo ou final (onde ocorre a reprodução sexuada) um mamífero. Nalgumas espécies um segundo e mesmo terceiro hospedeiro intermediário pode ocorrer.

Embora os ciclos de vida variem em pormenor de espécie para espécie um exemplo tipo inclui o adulto, um ovo, um miracídio, um esporócito, uma rédia, uma cercária e estádios de metacercárias.

O ovo sai do hospedeiro definitivo com as fezes e tem que atingir a água; aqui eclode dentro de um caracol sob a forma de uma larva ciliada o miracídio; o miracídio penetra nos tecidos de um caracol onde se desenvolve em esporócito; o esporócito reproduz-se assexuadamente dando origem a mais esporócitos ou a rédias; as rédias por sua vez reproduzem-se assexuadamente para produzirem mais rédias ou cercárias. Desta forma um só ovo dá origem a grande número de descendência. As cercárias emergem do caracol e penetram no segundo hospedeiro ou enquistam na vegetação ou noutros objectos tornando-se metacercárias. As metacercárias dão origem a adultos quando ingeridas pelo hospedeiro definitivo.

Clonorchis sinensis (Fascíola hepática no Homem) Clonorchis sinensis é a mais comum

fascíola que parasita o homem (e também gatos, cães e porcos) e é comum na Ásia (especialmente China, sudoeste asiático e Japão).

Estrutura: 1-2 cm. Com duas ventosas (oral e ventral). Tubo digestivo constituído por faringe, esófago musculoso e dois longos cecos intestinais. Sistema excretor constituído por dois túbulos protnefridiais com ramificações com células flâmula; os dois túbulos unem-se para formar uma bexiga mediana que sai para o exterior pelo poro excretor posterior. Sistema nervoso típico dos plathyhelmintes constituído por dois gânglios cerebrais, dois cordões longitudinais e nervos conectivos transversais.

Sistema reprodutor complexo e hermafrodita. Dois testículos ramificados (anterior e posterior) com dois vasos eferentes que se unem num vaso deferente que dilata formando uma vesícula seminal. A vesícula seminal prolonga-se por um ducto ejaculatório que se abre num poro genital. Consoante as espécies pode ou não haver órgão copulador.

Sistema reprodutor feminino composto por um ovários ramificado, com um pequeno oviducto ao qual se une os ductos do receptáculo seminal, da vitelária e do oótipo; o oótipo está envolto pela glândula de Mehlis. Daqui desenvolve-se o útero com circunvalações que se abre no poro genital. Fertilização cruzada é comum sendo o esperma armazenado no receptáculo seminal.

Ciclo de vida: • Adultos nos ductos biliares de mamíferos (especialmente que comam peixe); ovos que contém

um miracídio não eclodem até serem ingeridos por um caracol (Parafossarulus ou géneros afins).

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• Miracídio entra nos tecidos do caracol e transforma-se num esporócito que produz uma geração de rédias. As rédias são alongadas, com um canal alimentar, sistemas nervoso e excretor e células germinais. As rédias passam para o fígado do caracol, onde cada célula germinal dá origem a cercarias. • As cercárias saem para a água, nadam até encontrarem um peixe da Família Cyprinidae e

entram no músculo do peixe por entre as escamas. Aqui, perdem as suas caudas e enquistam sob a forma de metacercárias. • Se um mamífero

comer peixe cru ou infectado, o cisto metacercário dissolve-se no intestino e jovens fascíolas migram para o ducto biliar onde se tornam adultas (podem viver 15-30 anos). • O efeito das

fascíolas depende do grau de infecção e inclui dores e outros sintomas abdominais e eventualmente cirrose hepática e morte. • Para evitar infecção

– comer sempre alimentos cozinhados (peixe). • Controlo –

destruição dos hospedeiros intermediários (caracóis).

Classe Monogenea Os monogéneos eram colocados antigamente junto dos Tremátodes, mas

a cladística coloca-os mais perto dos Cestodes. São ectoparasitas de peixes (brânquias e pele) e alguns em bexigas de

tartarugas e rãs, e um o olho do hipopótamo. Normalmente sem problema de maior natureza, excepto em piscicultura.

Ciclo de vida com um só hospedeiro. Do ovo nasce uma larva – oncomiracidium – que se agarra ao hospedeiro ou nada algum tempo livremente. Larva possui ganchos na extremidade posterior, que dará origem no adulto a um grande órgão de fixação – opistaptor.

Como têm que suportar grandes correntes de água nas brânquias dos peixes, diferentes espécies desenvolveram diferentes opistaptores para fazerem face ás características do hospedeiro específico.

Classe Cestoda • Os Céstodes (ténias) têm tipicamente um corpo achatado em forma

de fita e muito segmentado. Cada segmento, proglotídeo, contendo um conjunto de órgãos reprodutores. • Tal como nos tremátodes e monogéneos o tegumento é sincicial não

possui cílios. • A superfície dos céstodes está coberta por minúsculas projecções

similares às microvilosidades intestinais – as microtiques – que têm por função aumentar a superfície de absorção (adaptação a uma alimentação por absorção). • São quase todos monóicos.

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• Sistemas muscular, excretor e nervoso similar aos dos outros plathyhelmintes. • Não têm órgãos dos sentidos especializados embora possuam terminais sensoriais no tegumento

que são cílios modificados. • Uma das estruturas mais especializadas é o escólex que é o órgão de fixação, provido de

ventosas e muitas vezes com ganchos ou tentáculos espinhosos. Esta zona de ventosas chama-se rostelo. • Salvo raras excepções todos os céstodes requerem pelo menos dois hospedeiros; os adultos são

parasitas do tubo intestinal dos vertebrados, enquanto que o seu hospedeiro intermediário é usualmente um invertebrado. • Sub-Classe Eucestoda contém a maioria das espécies da classe. Com excepção de duas

pequenas ordens todos têm o corpo dividido numa série de proglotídeos sendo chamados de polizoicos. As formas larvares têm sempre 6 ganchos. • O corpo do animal onde existe a cadeia de proglotídeos chama-se estróbilo. Tipicamente, existe

uma zona germinativa (pescoço) logo a seguir ao rostelo onde os proglotídeos são formados. À medida que cada novo proglotídeo é formado, os restantes movem-se posteriormente no estróbilo. • Um proglotídeo é fertilizado por outro proglotídeo do mesmo estróbilo ou de estróbilos

diferentes (outro animal). O embrião encapsulado formado no útero é expulso pelo poro uterino e seguidamente vem para o exterior, ou um proglotídeo destaca-se e sai inteiro. • Alguns zoólogos admitiam que os céstodes têm uma verdadeira metamerização; no entanto não

é assim considerado, mas sim uma replicação de estruturas reprodutoras como adaptação ao parasitismo. • Conhecem-se mais de 1000 espécies de ténias; quase todas as espécies de vertebrados podem

ser infectadas, não trazendo nenhuma patologia grave ao hospedeiro.

Taenia saginata (ténia da vaca) É chamada ténia da vaca mas vive como adulta no intestino do

homem; as formas juvenis vivem no músculo das vacas. Um adulto pode atingir mais de 10 m. o escólex tem 4 ventosas

(para fixação intestinal) mas não tem ganchos. Um pescoço curto liga o rostelo ao estróbilo que pode ter mais de 2000 proglotídeos.

As ténias possuem todas uma organização similar: canais excretores do escólex estão ligados a canais (dois de cada lado) do proglotídeo (com células flâmula); um anel nervoso no escólex prolonga-se por dois cordões nervosos longitudinais nos proglotídeos.

Vitelários formam uma só estrutura – glândula vitelina – localizada posteriormente aos ovários.

Ciclo de Vida: larvas encapsuladas – as oncosferas – são

ingeridas pelo gado, eclodem e usam os seus ganchos (6) para perfurarem a parede intestinal, entrarem na corrente sanguínea ou linfática até atingirem o músculo voluntário onde enquistam formando cisticercos que possuem um escólex invaginado, ficando

quiscentes. Quando esta carne é ingerida por um hospedeiro correcto, a parede do cisto dissolve-se e o escólex

desinvagina-se e fixa-se à mucosa intestinal e novos proglotídeos começam a desenvolver. O Homem é infectado por comer carne crua. Sem grandes consequências patológicas.

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Taenia solium (ténia do porco) Vive como adulta no intestino delgado humano, e os juvenis no músculo do porco. Possui ganchos e

ventosas no escólex. Ciclo de vida similar à da T. saginata só que o vector infecção é a carne de porco crua.

T. solium é muito mais perigosa para o homem do que a T. saginata porque os adultos e cisticercos podem desenvolver-se no homem.

Se comermos acidentalmente ovos ou proglotídeos os embriões migram para vários órgãos formando cisticercos. A patologia chama-se cisticercose e sítios comuns são os olhos e o cérebro, resultando em cegueira, sintomas neurológicos graves e mesmo a morte.

Echinococcus granulosus (quisto hidático) • A ténia do cão causa hidatidose (quisto hidático) no

Homem, uma doença muito grave em várias partes do mundo. • Formas adultas desenvolvem-se em canídeo e as formas

juvenis crescem em mais de 40 espécies de mamíferos incluindo homem, macaco, carneiro e gado em geral. • O Homem serve de hospedeiro intermediário, sendo a fase

de juvenil um tipo específico de cisticerco chamado quisto hidático que pode crescer lentamente (até 20 anos) atingindo o tamanho de uma bola de andebol ou mesmo de basquetebol no fígado. • O cisto consiste numa único câmara (unilocular), mas

dentro dela aparecem por gemulação cistos “filhos” que contém milhares de escólex, e cada um produzirá um animal adulto quando ingeridos por um canídeo. • O único tratamento é a remoção cirúrgica.

Filo Nemertea Tipicamente possuem um longo tubo – proboscis desivaginável

– com o qual capturam as presas. Nalgumas espécies o proboscis pode estar muito dividido parecendo um tufo vermiforme quando desinvaginado. Podem ser de vida livre, comensais ou parasitas.

Normalmente não possuem mais de 20 cm, no entanto alguns têm muitos metros de comprimento. Lineus longissimus pode atingir 30 m e quando esticados podem atingir 60 m sendo considerados os maiores animais existentes. Podem ter cores pálidas ou muito conspícuas.

Organização básica do corpo similar aos turbelários com epiderme ciliada e glandular, e alguns com rabdites.

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No entanto diferem por serem quase todos dioicos e as formas marinhas existe uma larva ciliada parecida com a trocófora dos anelídeos e moluscos, com a forma de capacete chamada Pilidium.

Simetria bilateral, com mesoderme mas sem celoma. Todas estas características indicam que os nemertíneos possuem um ancestral comum próximo com os Plathyhelmintes.

Nemertídeos apresentam novas estruturas ausentes nos plathyhelminthes: 1. presença de proboscis 2. presença de ânus nos adultos = tubo digestivo completo (maior eficiência, produtos não

digeridos não são descartados pelo boca) 3. sistema sanguíneo vascular simples. Alguns encontram-se em solo húmido ou água doce mas a

maioria são marinhos. Forma e função: corpo achatado dorso-ventralmente com

extremidades cilíndricas. A parede do corpo é constituída por epitélio colunar ciliado seguida de camadas musculares circular e longitudinal. Um mesênquima semi-gelatinoso preenche o espaço entre os órgãos.

A extremidade anterior possui ocelos, a boca, e uma estrutura separada para o proboscis.

O proboscis pode desenvaginar-se (defesa e predação) de um espaço interno chamado rincocélio. A desinvaginação é feita por pressão de fluidos e contracção muscular. Na extremidade do proboscis pode ou não haver estiletes (característico das classes).

Movimentam-se por cílios e contracções musculares sobre o substrato; o proboscis pode servir de ponto de fixação para a locomoção.

Carnívoros alimentando-se de presas vivas ou mortas. Proboscis enrola-se à volta da presa fixando-a com os estiletes da extremidade (com ou sem toxinas). Sistema digestivo completo com estômago dilatado e intestino com muitos cecos laterais. Alimentos digeridos absorvidos pelo sistema vascular sanguíneo.

Sistema circulatório com um vaso dorsal e dois laterais. Sangue sem cor e crepusculado; alguns têm pigmentos com função desconhecida. Sem coração; sangue movimenta-se por contracção dos vasos.

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Excreção e respiração: bordo do corpo com tubo lateral ramificado com células flâmula. Retiram metabolitos do mesênquima e da corrente sanguínea. Respiração cutânea.

Sistema nervoso: quatro gânglios cerebrais fundido de onde saem um par de cordões dorsais e um par de ventrais. Órgãos dos sentidos incluem ocelos e papilas sensoriais.

Reprodução e desenvolvimento: gónadas libertam óvulos e esperma por pequenos ductos sendo a fertilização na água. Clivagem espiral e determinada. Larva Pilidium: possui um espinho dorsal por fusão de cílios e dois lóbulos laterais.

Capacidade de regeneração especialmente da extremidade posterior que regenera um novo proboscis. Rincocélio desenvolve-se a partir da mesoderme mas não tem nada a haver com o celoma de outros

grupos. Duas Classes: • Classe Enopla – proboscis com estiletes e boca abre-se anteriormente ao cérebro • Classe Anopla – proboscis sem estiletes e boca abre-se por baixo ou posteriormente ao cérebro.

Filo Gnathostomulida Gr Gnathos, mandíbula + stoma, boca. São “vermes” com mandíbulas na

boca com cerca de 0.5-1 mm de comprimento. Primeiros gnatostomulidas foram observados em 1928 mas só foram descritor

em 1956. Desde aí muitas outras espécies foram descritas em todo o mundo estando descritas 80 espécies em 18 géneros. • Não possuem celoma, sistema circulatório ou ânus e eram colocados

antigamente nos Turbelários. • Parênquima pouco desenvolvido; faringe com mandíbulas laterais,

parecidas à mastax dos rotíferos, para arrancar fungos e bactérias do substrato. • Epiderme ciliada mas com um só cílio por célula. • Podem deslizar, nadar e tornear a zona cefálica. • Podem ser monóicos ou dioicos. Fertilização interna.

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Animais pseudocelomados Nos nove filos que falaremos dentro dos Pseudocelomados, o blastocélio embrionário persiste como

um espaço ou cavidade corporal entre a parede do corpo e o archenteron (intestino primitivo). Como esta cavidade não está forrada por peritoneu como nos eucelomados, chamamos pseudocélio e os animais que o possuem pseudocelomados.

Pseudocélio é um passo evolutivo na arquitectura corporal quando comparado com os acelomados. O pseudocélio pode estar cheio de fluido ou possuir substância gelatinosa com algumas células mesenquimatosas. Tal como o verdadeiro celoma apresenta algumas vantagens adaptativas potenciais.

Análises filogenéticas baseadas em sequências de RNA, agruparam os filos pseudocelomados em dois super-filos: • Super-Filo Ecdysozoa: Filos Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha, Priapulida. • Super-Filo Lophotrochozoa: Filos Rotífera, Acanthocephala, Gastrotricha e Entoprocta. Vantagens: 1. maior liberdade de movimentos; 2. espaço para desenvolvimento e diferenciação dos sistemas digestivo, excretor e reprodutor; 3. sistema simples de circulação e distribuição de produtos pelo corpo; 4. local de armazenamento de metabolitos que podem ser lançados para o exterior através de

ductos excretores; 5. órgão hidrostático. Os pseudocelomados são em geral pequenos sendo a principal função do pseudocélio a circulação e a

manutenção de uma pressão hidrostática interna. Entoprocta eram antigamente agrupados com os Ectoprocta num grupo chamado Briozoários. Como

os Ectoprocta têm um verdadeiro celoma, são considerados um filo separado e o termo briozoários exclui os Entoprocta.

Muitos destes grupos são eutélicos (eutelia), existe um número constante de células em indivíduos de uma mesma espécie.

Pseudocelomados são um grupo de filos muito heterogéneos que estão agrupados por terem a mesma arquitectura corporal basal - o pseudoceloma.

Super-Filo ECDYSOZOA

Filo Nematoda Cerca de 12000 espécies descritas mas pensa-se que haverá meio milhão. Vivem em todos os habitats

e biomas (mar, água doce e solo, das zonas polares aos trópicos, do topo das montanhas às grandes profundidades marinhas). No solo superficial podem existir biliões por hectare.

Pode ser de vida livre ou parasitas. Parasitam quase todos os animais e plantas. O efeito na agricultura, na pecuária, e no Homem tornam este filo um dos mais importantes do ponto de vista de parasitismo.

Os de vida livre alimentam-se de bactérias, fungos e algas, podendo também ser predadores de rotíferos tardígrados, pequenos anelídeos e mesmo outros nemátodes. Podem também ser saprozóicos ou coprozoicos (alimentam-se de fezes).

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Forma e função • Corpo de secção cilíndrica, envolto por uma cutícula elástica, não possuindo cílios ou flagelos

(com a excepção de uma espécie). • Músculos eutélicos correndo apenas no sentido longitudinal. • Não têm protonefrídeos; sistema excretor consiste em uma ou mais células glandulares que se

abrem para o exterior por poros excretores, ou por um sistema de canais sem estas células ou uma mistura dos dois. • Faringe musculosa com lúmen triradiado. • Pseudocélio funciona como órgão hidrostático dando turgência. • Maioria com menos de 5 cm, muitos microscópicos; alguns nemátodes parasitas podem ter até 1

m. • Superfície do corpo coberta por cutícula espessa não celular segregada pela epiderme adjacente

(hipoderme). A hipoderme é sincicial e os seus núcleos localizam-se em 4 cordões hipodermais que se projectam no interior. Os cordões dorsal e ventral suportam os cordões nervosos, enquanto que os laterais suportam os canais excretores. • Cutícula composta por várias camadas de fibras de colagénio (proteína estrutural) dispostas em

forma cruzada dando elasticidade longitudinal, mas limitando expansão lateral.

Músculos são sub-hipodérmicos e só contraem longitudinalmente. Estão organizados em 4 bandas ou quadrantes. Cada célula tem uma porção contráctil (fibrilhar e estriada com bandas de actina e miosina) e outra não contráctil (sarcoplasmática, armazenamento de glicogénio). De cada corpo celular projecta-se um braço muscular para os cordões nervosos.

Sistema digestivo composto por: boca, faringe musculosa, intestino não muscular, um curto recto e um ânus terminal. Intestino constituído por uma só camada de células epiteliais, sem musculatura adjacente. Os alimentos avançam no intestino através de contracção/relaxamento dos músculos hipodermais e com a pressão do esqueleto hidrostático.

Sistema nervoso composto por um anel esofágico e gânglios ao redor da faringe, uma fina rede nervosa anterior e dois cordões nervosos posteriores (dorsal e ventral). Papilas sensoriais concentram-se nas extremidades.

Presença de estruturas sensoriais complexas de anfideos na extremidade anterior do corpo. Formas parasitas possuem pasmídeos na região posterior.

Maioria das espécies dioicas com dimorfismo sexual (fêmeas

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maiores que machos). Machos com espículas copulatórias e com retracção da extremidade posterior (abrir poro genital contra a pressão hidrostática).

Fertilização interna e ovos são guardados no útero até serem depositados. A cutícula sofre uma muda entre os quatro estádios de juvenil. Muitos (parasitas) têm estádios de

juvenil livres; outros requerem um hospedeiro intermediário para completarem o seu ciclo de vida. Nemátodes parasitas 1.Lombrigas Ascaris lumbricoides (Homem), A. Suum (porco) e A.

Megalocephala (cavalo). Cada fêmea pode largar até 200000 ovos por dia nas

fezes do hospedeiro; ovos sobrevivem em longos períodos no solo.

Quando o hospedeiro ingere ovos embrionados, os juvenis eclodem e perfuram parede intestinal; com a corrente sanguínea são levados ao coração e pulmões; aqui entram nos alvéolos e passam para a traqueia. Com a tosse passam para o sistema digestivo onde maturam.

Contágio – mãos sujas de solo, brinquedos sujos. Podem perfurar intestino (peritonite), reacções alérgicas; eventualmente podem entrar na traqueia ou

tubo de Eustáquio no ouvido médio.

2.Filárias

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Oito espécies infectam o Homem causando patologias muito sérias. Wucheria bancrofti e Brugia malayi vivem no sistema linfático. Filárias causam a inflamação e a obstrução dos canais linfáticos.

Fêmeas libertam juvenis (microfilárias) para o sangue e linfa. Mosquitos picam hospedeiro infectado, ingerem microfilárias e irão contaminar novo hospedeiro. Elefantíase é causada por repetidas exposições a agentes infecciosos; inchaços e crescimento de

tecido conjuntivo. Dirofilaria immitis (Dirofilariose)

Filo Nematomorpha Vermes de crina de cavalo.

Pensava-se que caíam das crinas para a água. Estruturalmente os adultos parecem-se com os nemátodes, com cutícula, cordões hipodermais, só músculos longitudinais e sistema nervoso.

Adultos têm vida livre enquanto que juvenis são parasitas de artrópodes. Gordius enquista na vegetação e é comido por gafanhotos (entre outros) enquanto que Nectonema ocorre em caranguejos. Variam de 10-70 cm comprimento com diâmetro de 0.3-2.5 mm. Extremidade anterior arredondada enquanto que a posterior possui 2-3 lobos caudais.

Corpo parece um nemátode mas as cordas hipotermais laterais estão ausentes. Cordão nervoso ventral está ligado ao cordão hipodermal ventral por uma lamela nervosa.

Sistema digestivo vestigial; faringe é um cordão de células mas o intestino não se abre numa cloaca; larvas absorvem

alimentos dos seus hospedeiros artrópodes através da parede do corpo enquanto que aparentemente os adultos vivem apenas dos nutrientes armazenados. Pseudocélio reduzido.

Sem sistema circulatório, respiratório ou excretor. Sistema nervoso com anel esofágico ao redor da faringe e cordão nervoso ventral.

Dioicos. Cada sexo possui gónadas pares e gonoductos que se abrem na cloaca. Fêmea liberta ovos na água em longas cadeias. Juvenis nascem e de alguma forma entram para dentro do seu hospedeiro artrópode. Depois de alguns meses no hospedeiro liberta-se deste para a água. Curiosamente, se o hospedeiro for um insecto, de alguma forma estimula-o através de um mecanismo desconhecido a procurar água para se libertar.

Filo Kinorhyncha

Animais marinhos com cerca de 1 mm também chamado de Echinodera (pescoço espinhoso). Cerca de 100 espécies descritas.

Cosmopolitas encontrando-se desde a zona das marés até 6000 m de profundidade. Maioria vive nos fundos vazosos ou arenosos mas

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alguns são encontrados sobre substrato de algas, esponjas e invertebrados. Alimentam-se basicamente de diatomáceas.

Forma e função: corpo dividido em 13 segmentos com espinhos mas sem cílios. Boca retráctil com uma coroa de espinhos e um proboscis desinvaginável.

Parede do corpo com cutícula e epiderme sincicial. Em cada segmento existe musculatura circular, longitudinal e diagonal. Não nada; movimenta-se e

prende-se no sedimento através dos seus espinhos. Sistema digestivo completo com boca, faringe, estômago, intestino e ânus. (diatomáceas/matéria

orgânica). Pseudocélio repleto de líquido com células ameboides. Sistema excretor constituído por protonedrídeo solenócitos com dois flagelos em cada lado dos

segmentos 10º e 11º. Sistema nervoso com um “cérebro lobular” ao redor da faringe e um cordão nervoso ganglionar

ventral. Órgãos dos sentidos incluem ocelos e espinhos tácteis. Dioicos com um par de gónadas e gonoductos; seis estádios de juvenil e adulto que não muda.

Filo Loricifera Filo descrito recentemente (1983) de pequenos animais (0,25 mm)

que possuem um envolucro protector – lórica – que vivem entre os grãos de areia. Marinhos.

Possuem espinhos orais similares aos Kinorhynca e toda a parte anterior do corpo pode ser retraída para dentro da lórica circular.

Cérebro ocupa quase toda a região da cabeça e os espinhos orais são enervados por nervos que saem do cérebro. Dieta desconhecida.

Dioicos. Reprodução desconhecida. Juvenis parecem-se com adultos mas possuem uma espécie de dedos para se deslocarem no substrato.

Filo Priapulida Priapilídeos são um pequeno grupo de vermes marinhos (18

espécies) que se encontram principalmente em águas frias de ambos os hemisférios, ocorrendo desde a zona das marés até vários milhares de metros de profundidade. Muitos formam tubos enterrados no sedimento alimentando-se de detritos.

Forma e função: Corpo cilíndrico até 15 cm. Escavam um buraco através de contracções do corpo orientando a boca para a superfície.

Corpo inclui proboscis, tronco e um ou mais apêndices caudais. O proboscis desinvaginável possui papilas e fiadas de espinhos encurvados para capturarem as presas. O ânus e os poros urogenitais abrem-se na extremidade posterior do tronco. O tronco não é metamerizado embora possua de 30 a 100 anéis com rubérculos e espinhos. Apêndices caudais são ocos e pensa-se que têm funções de excreção e de quimiorecepção. Cutícula quitinosa sobre o corpo e muda regularmente.

Sistema digestivo contém uma faringe musculosa, um intestino rectilíneo e um recto.

Possui anel nervoso esofágico ao redor da faringe e um cordão nervoso ventral.

Pseudocélio com amebócitos e pelo menos em Priapulus caudatus existe pigmento respiratório – hemeritrina.

Dioicos. Órgãos urogenitais pares constituídos por gónadas e solenócitos ligados a um túbulo protonefrideal que transporta gâmetas e produtos de excreção para o exterior.

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Foram no passado erroneamente considerados celomados pelo facto dos núcleos das células musculares serem periféricos, parecendo um peritoneu.

Super-Filo Lophotrochozoa: • Filo Rotifera • Filo Acanthocephala • Filo Gastrotricha • Filo Entoprocta

Filo Rotifera Os Rotifera, com aproximadamente 2000 espécies descritas,

constituem um grupo eminentemente límnico, com cerca de 50 espécies marinhas apenas. São capazes de suportar condições ambientais extremas, tendo sido observados sobre neve e em águas termais.

A origem do filo pode ser datada do Eoceno, a partir de cistos fossilizados. Evolutivamente, alguns autores consideram os Rotifera como um grupo próximo aos Acanthocephala.

O filo é dividido em três classes: Bdelloida, Monogononta e Seisoniedea.

A ordem Bdelloida, de sistemática confusa e difícil identificação, compreende quatro famílias, 18 géneros e cerca de 360 espécies. A ampla classe Monogononta apresenta 24

famílias, 95 géneros e cerca de 1600 espécies, abrangendo formas bentónicas, sésseis e algumas parasitas.

O filo é constituído por animais medindo entre 0.04 e 2 mm de comprimento, pouco maiores do que os protozoários ciliados. Quando adultos, são formados por um número fixo de células, entre 900 e 1000, ou de núcleos, uma vez que muitos tecidos são sinciciais. São pseudocelomados, não segmentados, e bilateralmente simétricos. O corpo pode ser dividido em três regiões: cabeça, tronco e pé.

O nome do filo é derivado de uma coroa ciliada, que actua na locomoção e na alimentação. O movimento dos cílios confere à coroa a aparência de uma roda girando rapidamente. A superfície externa do corpo é recoberta por uma cutícula que forma uma lórica em forma de taça, cuja extremidade aberta contém a boca e a coroa.

Na região posterior há um pé, com dois dedos terminais, utilizados para fixação. Estas estruturas podem estar ausentes ou reduzidas nas formas planctónicas.

Os Rotífera podem ser filtradores, parasitas ou predadores de protozoários e de organismos da meiofauna. O sistema digestivo é completo e o ânus localiza-se na região posterior do

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corpo. Em geral o corpo é transparente, mas, de acordo com o material contido no tubo digestivo, pode apresentar cor verde, alaranjada, ou vermelha.

A maioria das espécies marinhas é de vida livre, e pode ser pelágica, meiobentônica, ou viver entre algas. Algumas espécies epizóicas, como Seison, encontrado exclusivamente nas brânquias de Nebalia (Crustácea, Leptostraca); sobre as quais se arrasta, alimentando-se tanto dos ovos do hospedeiro como do alimento que retira da água. Zelinkiella vive sobre holotúrias. Rotíferos parasitas podem infestar oligoquetas e hidróides.

Forma e função: corpo dividido em cabeça, tronco e pé. Na cabeça existe uma coroa ciliada (único local com cílios), ou um par de discos troqueais que rodeia uma área não ciliada central com sedas sensoriais e a boca. Cílios batem em sucessão dando a impressão de uma roda a girar. Estes batimentos servem para a locomoção e alimentação.

Tronco pode ser alongado ou em forma de copo. Embora algumas espécies tenham uma verdadeira cutícula, todos têm camada fibrosa na epiderme que pode ser espessa formando uma lórica que pode estar organizada em placas ou anéis.

O pé pode ter um a quatro dedos, e pode ser retráctil. Fixa-se ao substrato através de muco segregado pelas glândulas pedais.

Sob a cutícula encontramos uma epiderme sincicial. O pseudocélio é grande, repleto de fluido com células mesenquimatosas ameboides.

Sistema digestivo: coroa de cílios descrimina as partículas alimentares. O mastax (faringe musculosa) está equipada com mandíbulas fortes. As espécies predadoras activas projectam as mandíbulas para capturarem as presas; outras espécies têm uma forma de funil em redor da boca para capturarem as presas.

O estômago absorve os nutrientes que sofrem digestão extracelular com o auxílio das enzimas segregadas pelas glândulas gástricas e salivares.

Sistema excretor: um par de túbulos protonefrediais ligam-se a uma bexiga contráctil que está ligada à cloaca.

Cérebro bilobado dorsalmente ao mastax, com pares de nervos para todos os órgãos (mastax, músculos, vísceras, etc.). Órgãos dos sentidos incluem ocelos, sedas e papilas sensoriais.

Reprodução: dioicos com dimorfismo sexual (fêmea maior que o macho). Nalgumas classes os machos são desconhecidos e noutras os machos ocorrem por períodos muito curtos.

Sistema reprodutor feminino fornece vitelo aos ovos em desenvolvimento através de pontes citoplasmáticas ou estão juntas (ovários e glândulas do vitelo) formando glândulas germovitelarias.

Algumas espécies são partenogenéticas produzindo ovos diploides que originaram fêmeas diploides; outras espécies, podem produzir ovos amicticos que originarão fêmeas diploides ou ovos mícticos haploides que se não forem fertilizados originarão machos haploides.

Machos têm um testículo com um ducto espermático ciliado que se abre no poro genital no órgão copulador.

Fêmeas nascem com características de adulto e maturam em poucos dias enquanto que os machos são maduros aquando da eclosão.

Constância nuclear: todas as estruturas nos rotíferos são sinciciais. Organismos eutélicos: cérebro 183 núcleos; estômago 39; coroa 172.

Filo Acanthocephala São conhecidos por vermes

de cabeça espinhosa. Mais de 500 espécies

conhecidas. Todos são parasitas (forma adulta) no intestino de vertebrados (peixes, aves e mamíferos).

Tipicamente possuem um proboscis com filas encurvadas de espinhos que penetram e

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podem fazer a ruptura do intestino dos hospedeiros. Raramente parasitam o Homem; esporadicamente Marcracanthorhynchus hirudinaceus que parasita o porco, também pode parasitar o homem causando inflamações intestinais.

Fases larvares desenvolvem-se em artrópodes (crustáceos ou insectos). Forma e função: o corpo é achatado sendo a parede do corpo sincicial e possuindo várias depressões

(invaginações) para aumentar a superfície. A maior parte do tegumento possui um sistema lacunar ramificado de canais repletos de fluido que

servem para distribuir nutrientes e retirar produtos do catabolismo celular. Não possuem coração, sendo a sua função substituída pelo sistema lacunar. Possuem músculos longitudinais e circulares.

O proboscis com ganchos que normalmente está invaginado pode desinvaginar, através de músculos retractores. Na zona anterior, sem ser no probóscis, existem dois lemniscos alongados (extensões do tegumento com o sistema lacunar) que servem com reserva de fluido quando o probóscis está desinvaginado.

Sem sistema respiratório. Quando presentes protonefrídeos com células flâmula executam as funções excretoras.

Sem sistema digestivo: agarram-se ao hospedeiro através dos ganchos e absorvem nutrientes através do tegumento.

Dioicos. O embrião enquistado é descartado pelas fezes do hospedeiro e não eclodirá até ser ingerido por um hospedeiro intermediário (por exemplo larvas de escaravelho). Aqui a larva acantor perfura o intestino do artrópode e desenvolve-se em cistacantor no hemocélio do artrópode.

Vertebrados, como o porco ficam infectados por ingerirem insectos; podem provocar inflamações e perfurações intestinais nos hospedeiros definitivos.

Filo Gastrotricha

Gastrotricha (do grego estômago+cabelos) inclui organismos pequenos, achatados dorso-ventralmente com 65-500 um, parecidos com os rotíferos mas sem a coroa e sem mastax.

Possuem caracteristicamente o corpo coberto de espinhos ou de escamas.

Vivem nos espaços intersticiais da areia ou vaza; também deslizam em substratos animais ou vegetais através dos seus cílios ventrais.

Existem cerca de 800 espécies tanto em água doce como salgada.

Forma e função: são alongados com a superfície dorsal coberta por espinhos ou escamas e a superfície ventral ciliada (células podem ser mono ou multiciliadas). Uma epiderme sincicial está sob a cutícula. Glândulas adesivas podem segregar muco para fixação.

Cabeça lobosa e ciliada, podendo a cauda ser bilobada.

Pseudocélio reduzido e sem amebócitos. Sistema digestivo inclui boca, faringe, intestino e ânus sendo a digestão extracelular. Alimenta-se de algas, protozoários e detritos.

Excreção por protonefrídeos com solenócitos. Sistema nervoso similar aos rotíferos mas sem ocelos.

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Hermafroditas: ovos podem ter uma membrana fina e desenvolvem-se dando origem a um juvenil (desenvolvimento directo) ou podem possuir membrana espessa (enquistam) ficando longos períodos em dormência.

Filo Entoprocta Entoprocta (grego: dentro+ânus) é um pequeno filo com cerca de 150 espécies, cosmopolita,

normalmente marinho. Animais sésseis, que se parecem com um hidróide de um cnidário, com tentáculos ciliados, e corpo

sustentado por um talo; com menos de 5 mm. Podem ser solitários ou coloniais. Forma e função: o corpo – cálice – em forma de copo, possui uma coroa de 8 a 30 tentáculos

ciliados (nas superfícies lateral e interior) e é suportado por um talo que se fixa ao substrato através de glândulas adesivas. Cada tentáculo pode mover-se individualmente, podem enrolar-se sobre si mesmos para protegerem a boca e o ânus, mas não são contrácteis.

Movimentos são muito restritos nestes animais, mas algumas espécies como Loxosoma vivem em poliquetas tubículas, movimentando-se livremente no tubo.

Tubo digestivo em forma de U, com boca e o ânus dentro da coroa de tentáculos. Os longos cílios laterais provocam uma corrente de água que encaminha as partículas para dentro da coroa de tentáculos; os cílios mais pequenos da superfície interior encaminham o alimento directamente para a boca (filtradores e ciliados).

O corpo possui uma cutícula, epiderme e músculos longitudinais. Um par de protonefrídeos está dentro do mesênquima gelatinoso.

Gânglio nervoso bem desenvolvido situa-se ventralmente ao estômago. Não existe sistema respiratório nem circulatório.

Alguns monóicos outros dioicos. Ovos desenvolvem-se numa bolsa entre o gonoporo e o ânus. Larva tipo trocófora, ciliada e livre.

Filo Cycliophora

Em 1995 foram descobertos organismos estranhos que não se encaixam em nenhum Filo. Com cerca de 0.35 mm de comprimento vivem agarrados às peças bucais do lagostim (Nephrops norvegicus) – os Cycliophora.

Possui uma coroa de cílios, tipo rotíferos com a qual o animal se alimenta. São descritor como acelomados, embora a presença de pseudocélio seja ainda incerta.

Filogenia e radiação adaptativa Evidências da sequência de RNA ribossomal sugerem que pouco depois dos deuterostómios se terem

separado dos protostómios no Pré-câmbrico, os protostómios dividiram-se novamente em dois grupos: os Ecdysozoa (filos que passam por uma série de mudas durante o desenvolvimento) e os Lophotrochozoa (inclui os Lofoforados e muitos filos com larva tipo trocófora).

Alguns pseudocelomados (Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha e Priapulida) são considerados Ecdysozoa, enquanto que outros (Rotífera, Acanthocephala, Gastrotricha e Entoprocta) são considerados Lophotrochozoa.

Os Nematoda são de longe o grupo mais bem adaptado, especialmente pela sua capacidade de sobreviverem em condições sub-óptimas. Uma grande variedade de estratégias que inclui criobiose, hermafroditismo, alternância de gerações permitiram a muitos grupos grande grau de radiação adaptativa.

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Filo Annelida

Grande filo com cerca de 15000 espécies das quais as mais familiares são as minhocas da terra, as minhocas do mar e as sanguessugas.

Os anelídeos são animais triblásticos, três folhetos embrionários, que dão origem a todas as partes do seu corpo. São celomados (possuem uma cavidade corporal delimitada pela mesoderme). Pelo celoma, circulam líquidos que facilitam a distribuição de materiais entre as várias partes do corpo. Na cavidade celómica, ficam alojados os órgãos do animal.

A maioria dos anelídeos apresenta sedas (excepto as sanguessugas), expansões de quitina que se projectam externamente à cutícula. Elas comportam-se como apêndices de locomoção ou de fixação ao substrato sobre o qual o animal se encontra apoiado.

Pertencem ao super-filo Lophotrochozoa, sendo protostómios com clivagem espiral e desenvolvimento em mosaico.

Os anelídeos são vermes com o corpo dividido em anéis, cada um contendo representações similares dos principais órgãos do corpo. O corpo típico de um anelídeo possui o prostómio na extremidade anterior e o pigídeo na posterior onde se abre o ânus. Estas duas porções não são consideradas verdadeiros segmentos; o 2º segmento (peristómio), funde-se muitas vezes com o prostómio para formar a cabeça, novos segmentos diferenciam-se anteriormente ao pigídeo, donde os segmentos mais velhos são mais anteriores e os mais novos são mais posteriores.

Parede do corpo com musculatura circular e longitudinalmente forte, permitindo nadar, escavar e enterrar coberta por uma fina cutícula não chitinosa.

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Na maioria dos anelídeos o celoma é esquizocélico, formando um par de compartimentos celómicos em cada segmento divididos por mesentérios peritoneais. O peritoneu entre anéis adjacentes está separado por septos que são perfurados pelos intestinos, vasos sanguíneos, etc.

Com excepção das sanguessugas, o celoma está cheio de líquido que serve como esqueleto hidrostático. Como o volume do líquido é essencialmente constante, a contracção dos músculos longitudinais promovem o encurtamento do corpo, enquanto que a contracção dos músculos circulares promovem o alongamento do corpo.

Esta dicotomia promove como que movimentos peristálticos muito favoráveis para o deslocamento tipo arrastamento ou para se enterrarem. As formas natatórias são feitas mais à base de movimentos ondulatórios do que peristálticos.

Classe Polychyaeta São a maior classe

dos anelídeos com mais de 10000 espécies quase todas marinhas e eurihalinas. Maioria com 5-10 cm, alguns com menos de 1 mm outros quase com 3 m.

Diferenciam-se dos outros anelídeos por possuírem cabeça bem diferenciada com órgãos dos sentidos especializados, apêndices pares – parápodes – em quase todos os segmentos e por não possuírem clitélio. Como o nome indica possuem muitas sedas organizadas em tufos nos parápodes.

São muitas vezes divididos por conveniência em dois

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grupos (anteriormente duas sub-Classes): sedentários e errantes (livres). Os sedentários são na maioria tubículas, permanecendo em tubos ou buracos permanentes, possuindo esquemas específicos para a alimentação e respiração. Os errantes (formas livres, ou tubículas que saem para se alimentar) são predadores e possuem mandíbulas.

Forma e função: Poliqueta típico possui a cabeça ou prostómio que pode ou não ser retráctil, que possui ocelos tentáculos, e palpos sensoriais. Primeiro segmento: peristómio - envolve a boca e pode possuir sedas, palpos, e nas espécies predatórias mandíbulas. Nos sedentários suspensívoros possuem uma coroa tentacular que se abre como uma pluma sendo retráctil.

Os Parápodes são usados para nadar, para arrastar, ou para se agarrarem dentro dos tubos.

Nutrição: tubo digestivo completo com boca, faringe, esófago, intestino, e ânus. Errantes são predadores, sedentários são suspensívoros.

Circulação e respiração: parápodes e brânquias fazem trocas gasosas em várias espécies. As brânquias podem aparecer ramificadas em longos tentáculos extensíveis (Amphitrite) ou brânquias pares em alguns segmentos (Arenicola). Noutras é somente através de epiderme.

Circulação varia consoante as espécies; em Nereis existe um vaso dorsal longitudinal contráctil que leva o sangue anteriormente e um vaso ventral que leva posteriormente. A corrente sanguínea flúi entre estes vasos por uma rede segmental nos parápodes, septos e intestino. Em alguns casos, como Glycera, o sistema é muito reduzido e une-se ao celoma; os septos são incompletos e o celoma assume a função de circulação.

Alguns poliquetas possuem pigmentos respiratórios, como a hemoglobina, a clorocruorina ou a hemeritrina.

Excreção: variam entre protonefrídeos, metanefrídeos ou uma mistura dos dois; a maioria tem metanefrídeos; existe um par por metâmero com a extremidade anterior com um nefróstoma em forma de

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funil (que se abre no segmento adjacente), uma bexiga, um tubo nefrídial abrindo-se para o exterior por um nefridioporo. O líquido celómico entra pelo nefróstoma e a reabsorção selectiva por ultrafiltração é feita no tubo nefrídial. Células carregadas com produtos de excreção (células cloragogéneas) são expelidas pelos metanefrídeos.

Sistema nervoso e órgãos dos sentidos: gânglio cerebral dorsal e dupla corda nervosa ventral que corre longitudinalmente com gânglios e nervos transversos em cada metâmero (em escada de corda).

Órgãos dos sentidos incluem olhos, órgãos nucais e estatocistos. Os olhos podem ser simples como ocelos ou mais complexos como os olhos dos moluscos. Os órgãos nucais são zonas ciliadas com funções quimioreceptivas. Poliquetas que se enterram ou vivem em tubos possuem estatocistos para obterem a orientação do seu corpo.

Reprodução: ao contrário dos clitelados, os poliquetas não possuem órgãos sexuais permanentes e são gonocóricos (dioicos). As gónadas aparecem como proliferações peritoneais e podem aparecer em todos os segmentos. As células sexuais chegam ao exterior por ruptura da parede do corpo ou por gonoductos ou pelos metanefrídeos. Fertilização externa com o desenvolvimento (metamorfose) com larva trocófora.

Interesse para o Homem Algumas espécies como os vermes de fogo (Hermodice spp) podem causar muita irritação na pele

porque as sedas são ocas e cheias de veneno. Criação de Nereis como isco para a pesca e para a aquacultura. Classe Oligochaeta Mais de 3000 espécies que vivem no solo ou água doce; muito poucas marinhas ou parasitas.

Possuem muito menos sedas que os poliquetas. (Gr. poucas+cabelo comprido). Caso tipo: as minhocas da terra (Lumbricus terrestris)

que têm de 10-30 cm de comprimento. Minhocas da terra gigantes tropicais podem chegar aos 4 m. Muito importantes na ecologia dos solos; Darwin estimou que 20-30 toneladas de terra passam anualmente pelos intestinos de minhocas existentes num hectare. Reveste-se de muita importância por trazer o potássio e o sódio do subsolo e por adicionar produtos nitrogenados do seu metabolismo.

Forma e função: o protostómio recobre a boca na extremidade anterior. Na grande maioria, cada segmento possui 4 pares de sedas quitinosas (algumas espécies podem ter mais). As sedas têm movimentos próprios por acção de músculos retractores e protractores (movimento e ancoragem).

Maioria é detritívero, alimentando-se da matéria orgânica do solo; alimento é amolecido na boca e depois sugado pela faringe musculosa.

O cálcio do solo que é deglutido com o solo tende a aumentar os níveis de cálcio no sangue; glândulas calcíferas ao longo do esófago mantém os níveis de cálcio baixos no sangue. Glândulas calcíferas são mais reguladoras de iões do que órgãos digestivos; funcionam também para balancear a relação ácido/base nos fluidos mantendo o pH estável.

A seguir ao esófago o alimento é armazenado temporariamente num papo antes de passar a uma moela que vai esmagá-lo em pequenos pedaços. Digestão e absorção ocorre no intestino que tem um tiflossole para aumentar a superfície. Ao redor do intestino e especialmente do tiflossole existem células cloragogéneas. Estas células libertam-se para o celoma quando cheias de gordura - os eleócitos – e transportam esses nutrientes a todo o corpo. Células cloragogéneas também têm funções de excreção.

Circulação e respiração: tanto o líquido celómico como o sangue transportam nutrientes, metabolitos e gases respiratórios. Sangue circula em sistema fechado através de 5 vasos principais.

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O vaso dorsal corre sobre o intestino desde a faringe até ao ânus e é o órgão propulsor com válvulas; recebe o sangue de todo o corpo e leva-o até aos arcos aórticos, cuja função é manter a pressão sanguínea no vaso ventral.

O vaso ventral funciona como uma aorta levando o sangue a todas as partes do corpo (gânglio cerebral, paredes do corpo, nefrídeos e intestino). Sangue incolor contém células ameboides e hemoglobina.

Excreção: similar aos poliquetas. Cada segmento excepto os 3 primeiros e o último possuem um par de metanefrídeos, com nefróstoma, tubo nefridial e nefridioporo.

Oligoquetas aquáticos excretam amónia tóxica enquanto que os terrestres excretam ureia (menos tóxica) e alguns produzem ambas (Lumbricus); ambos os produtos são produzidos pelas células cloragogéneas.

Sistema nervoso e órgãos dos sentidos: têm sistema nervoso central e nervos periféricos; um par de gânglios cerebrais sobre a faringe, um par de arcos circunfaringiais que liga o cérebro ao primeiro par de gânglios do cordão nervoso; um cordão nervoso duplo ventral. Em cada sómito existe um par de gânglios e nervos transversais.

Maioria dos anelídeos possuem axónios gigantes localizados no cordão nervoso ventral a fim de efectuarem movimentos de fuga rápidos (tipo arcoreflexo). Nos oligoquetas a velocidade de condução é mais rápida do que nos poliquetas porque as fibras já possuem bainha de mielina.

Não possuem órgãos de visão (ocelos) mas possuem células fotoreceptoras na epiderme. São fototácticos negativos à luz intensa mas fototácticos positivos à luz fraca. Muitas células quimioreceptoras na epiderme especialmente no prostómio.

Reprodução e desenvolvimento: monoicas (hermafroditas) com órgãos sexuais masculino e feminino no mesmo animal.

O esperma produzido nos testículos matura nas vesículas seminais. Depois passa para os ductos espermáticos até ao poro genital masculino no sómito 15 por onde são expelidos durante a cópula; óvulos são libertados pelo par de ovários na cavidade celómica onde os funis ciliados dos oviductos os capturam e encaminham para o poro genital no sómito 14. dois pares de receptáculos seminais nos sómitos 9 e 10 recebem e armazenam o esperma recebido durante a cópula.

Durante a cópula as suas extremidades anteriores estão em direcções opostas e a zona ventral unida por muco segregado pelo clitelo. Durante a cópula o esperma é ejaculado e desloca-se através de sulcos seminais até aos receptáculos seminais.

Depois da cópula, cada minhoca segrega primeiro um tubo e depois um casulo rígido à volta do clitelo. O casulo começa a deslocar-se anteriormente recolhendo óvulos do oviducto, albumina de glândulas epiteliais e o esperma armazenado durante a cópula nos receptáculos seminais. Fertilização ocorre no casulo. Quando o casulo sai pela extremidade anterior, sela-se sob a forma de um limão.

Embriogénese ocorre no casulo e nascem juvenis similares aos adultos (desenvolvimento directo). Juvenis só desenvolvem clitelo quando forem sexualmente maduros.

Classe Hirudinae Introdução: Maioria das sanguessugas vivem em água doce mas algumas são marinhas ou vivem em ambientes

húmidos. Mais comuns nos trópicos, variando muito em coloração. Achatamento dorso-ventral. Algumas são carnívoras (pequenos invertebrados); outras são parasitas

permanentes ou temporárias.

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Hermafroditas possuindo clitelo (só durante o período reprodutor) que segreda um casulo para a recepção dos ovos.

Não possuem sedas e desenvolveram ventosas para se fixarem enquanto sugam sangue. Tubo digestivo especializado para armazenar grandes quantidades de sangue.

Forma e função: normalmente têm 34 sómitos (15 ou 30 em alguns grupos), mas parecem ter mais porque cada sómito está marcado por sulcos transversais formando de 2 a 16 anéis superficiais.

Não possuem compartimentos celómicos e os septos celómicos também desapareceram (excepto numa espécie) estando o espaço celómico repleto de tecido conjuntivo com um sistema de espaços chamados lacunas. Este sistema lacunar está cheio de líquido celómico e poderá funcionar como um sistema circulatório auxiliar. A maioria possui ventosas (duas) para se agarrarem ao substrato.

Nutrição: embora popularmente consideradas parasitas muitas são predadoras. As de água doce possuem probóscis para ingerir pequenos invertebrados assim como para sugar sangue; algumas terrestres alimentam-se de larvas de insectos, oligoquetas e lesmas; muitas são hematófagas alimentando-se dos fluidos corporais

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como o sangue. As sanguessugas medicinais eram usadas para fazer sangrias (pensava-se erradamente que muitas doenças eram provocadas por excesso de sangue)

Respiração e excreção: respiração cutânea (excepto nas marinhas que podem apresentar guelras). Possuem de 10 a 17 pares de nefrídeos e outras células especializadas como celomócitos envolvidos na função de excreção.

Sistema nervoso e órgãos dos sentidos: possuem dois cérebros: um anterior composto por 6 pares de gânglios fundidos e um posterior composto por 7 pares de gânglios fundidos. Existem ainda 21 pares de gânglios segmentais ao longo do cordão nervoso. No anel central de cada segmento podem existir fiadas de órgãos sensoriais –sensilhas. Células fotoreceptoras podem também estar presentes.

Reprodução: hermafroditas com reprodução cruzada. Esperma é transferido por um pénis ou por impregnação hipodérmica (um espermatóforo é transferido intertegumentarmente entre cada animal). Depois da cópula o clitelo segrega um casulo que recebe o esperma e os óvulos; os casulos são enterrados no sedimento e desenvolvem-se como nos oligoquetas.

Circulação: nas sanguessugas o celoma foi reduzido pela invasão de tecido conjuntivo e nalgumas espécies é similar ao sistema circulatório típico dos oligoquetas e o sistema de lacunas celómicas serve como sistema vascular auxiliar. Na maioria das espécies não existe o tradicional sistema de vasos e o sistema lacunar celómico é o único sistema vascular.

Classe Branchiobdellida Pequeno grupo de anelídeos parasitas ou comensais dos lagostins do rio, com similaridades com os

Hirudíneos e oligochaetas mas são considerados por diversos autores como uma classe à parte. Possuem 15 segmentos e uma ventosa bucal.

Classe Acanthobdellida Um género Acanthobdella com similaridades com os Hirudíneos e oligochaetas mas são considerados

por diversos autores como uma classe à parte. Têm caracteristicamente 30 sómitos, sedas nos primeiros 5 segmentos e não têm ventosa oral.

Significado evolutivo do metamerismo Ainda não existe uma explicação satisfatória para as origens do metamerismo e do celoma. Celoma

terá evoluído independentemente em mais de um grupo de animais (por exemplo nos cordados e duas vezes nos protostómios).

O significado adaptativo do celoma (pelo menos nos protostómios) foi um esqueleto hidrostático nos animais que se enterravam.

O modo mais simples de obter um espaço cheio de líquido dentro do corpo foi obtido pela retenção do blastocélio embrionário como nos pseudocelomados; esta não foi a melhor solução porque os órgãos como que se poderiam “perder” nesta actividade corporal.

Alguns descendentes dos acelomados primitivos evoluíram no sentido de possuírem um espaço interno cheio de líquido, todo coberto por mesoderme – o celoma, que promoveria que os órgãos estavam suspensos por membranas mesodérmicas – os mesentérios. O celoma não serviria só como um endosqueleto hidrostático como a musculatura longitudinal e circular a trabalhar antagonisticamente como haveria uma melhor organização espacial dos órgãos.

Os mesentérios promoveram a organização optimizada para os vasos, e para o tubo digestivo que se pode tornar mais musculoso e especializado sem interferir com os outros órgãos.

Líquido celómico também pode actuar como fluido circulatório para nutrientes e metabolitos, tornando desnecessário a presença de grande número de células flama no corpo. Por outro lado, os gâmetas poderiam ser armazenados no espaçoso celoma podendo ser libertadas simultaneamente com outros organismos aumentando as probabilidades de fertilização.

A separação do celoma numa série de compartimentos por septos (metamerismo) aumentou a capacidade de locomoção e enterramento e permitiu movimentos independentes do metâmeros.

O movimento independente de metâmeros em diferentes partes do corpo teria dado valor selectivo a um sistema nervoso mais sofisticado para controlar os movimentos, levando à evolução de um sistema nervoso central.

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Filogenia e radiação adaptativa Moluscos, anelídeos e artrópodes primitivos têm o mesmo padrão embriológico de desenvolvimento

típico dos protostómios com clivagem espiral e desenvolvimento determinado (em mosaico). O sistema nervoso e plano metamérico dos anelídeos e artrópodes é similar. No entanto, a análise de

sequências de bases do ARNr colocam anelídeos e moluscos no super-filo Lophotrochozoa e os artrópodes no super-filo Ecdysozoa.

Os anelídeos são aceites como um grupo monofilético. Poliquetas têm um sistema reprodutor mais primitivo; no entanto os seus ancestrais seriam mais parecidos com um oligoqueta. Sanguessugas estão mais correlacionadas com os oligoquetas mas divergiram por se especializarem na natação em vez de utilizarem as estruturas do corpo para se enterrarem.

Oligoquetas estão praticamente restritos ao ambiente terrestre (solo). Poliquetas colonizaram uma grande variedade de habitats e demonstram uma grande variedade de

processos adaptativos. Uma organização por septos com compartimentos cheios de fluido promoveu liberdade de

movimentos específicos. Adaptações alimentares apresentam grande diversidade desde mandíbulas quitinosas até tentáculos

especializados. Hirudíneos desenvolveram adaptações parasíticas e predadoras.

Filo Arthropoda No Pré-câmbrico aconteceu um marco na evolução animal; a cutícula mole do ancestral metamérico

do que hoje chamamos artrópodes, endureceu pela deposição adicional de proteínas e por um polissacárido azotado chamado quitina. Este exosqueleto cuticular dava protecção contra a predação e outras vantagens adaptativas. Tal armadura não podia ser uniformemente dura, porque o animal não se moveria, ou mover-se-ia mal como o homem de madeira do Feiticeiro de Oz.

Zonas duras de cutícula foram separadas umas das outras por secções finas e flexíveis chamadas articulações. Extensões articuladas de cada metâmero tornaram-se apêndices articulados.

Crescimento passou a requerer mudas cuticulares controladas hormonalmente. Compartimentos celómicos perderam a sua função de esqueleto hidrostático causando a regressão do celoma e a sua substituição por um sistema aberto de lacunas (hemocélio). Muitos zoologistas chamam a estas modificações artropodização.

Arthropoda (articulação + pé) é o maior filo do reino animal com mais de 1 milhão de espécies descritas (possivelmente só metade estão descobertas).

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Artrópodes são eucelomados protostómios, com sistemas orgânicos bem desenvolvidos e partilham com anelídeos uma metamerização bem conspícua.

Possuem um exosqueleto com quitina e o seu padrão primitivo consistia numa série linear de sómitos similares, cada um com um par de apêndices articulados. No entanto o padrão dos sómitos e dos apêndices varia muito no filo. Existe a tendência para os sómitos estarem combinados e fundidos em grupos funcionais chamados tagmata (singular tagma) para fins específicos. Os apêndices estão muitas vezes diferenciados e especializados para uma divisão de trabalho.

Poucos excedem os 60 cm, mas há verdadeiros gigantes. Porque é que os Artrópodes tiveram tanto sucesso? Sumariamente existem várias razões estruturais e fisiológicas que permitiram aos artrópodes serem

cosmopolitas com enorme capacidade adaptativa. 1 Exosqueleto versátil: duro sem sacrificar a mobilidade. Este esqueleto é a cutícula segregada pela

epiderme; cutícula constituída por uma camada interna espessa (protocutícula) e uma externa fina (epicutícula); a protocutícula divide-se em exocutícula, que é segregada antes da muda, e pela endocutícula que é segregada depois da muda. Ambas as camadas têm quitina combinada com proteínas. A quitina é um polissacárido azotado, duro, resistente e insolúvel na água. Nos crustáceos a quitina pode constituir 60-80% da procutícula, enquanto que nos insectos constitui o máximo de 50%, sendo o remanescente proteínas.

Na maioria dos crustáceos a procutícula está impregnada de sais de cálcio, o que reduz a flexibilidade. Em lagostas e caranguejos a calcificação é extrema.

A epicutícula é constituída por proteínas e lípidos. A proteína está estabilizada e endurecida

(esclerotizada) o que dá protecção adicional. Em muitos insectos a camada exterior da epicutícula é composta por ceras o que lhes dá elevado grau

de impermeabilização (perda de água). Nos crustáceos e insectos existem expansões interiores – apodemes – que servem para a fixação da

musculatura. Pode ainda forrar as peças bucais, órgãos copuladores e dos sentidos, como para fins ornamentais.

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Este exosqueleto cria restrições ao crescimento, pelo que tem que ser mudado periodicamente através de um processo chamado muda ou ecdise. O exosqueleto é relativamente pesado, e torna-se mais pesado com o aumento de tamanho, impondo restrições ao limite do tamanho do animal.

2 Segmentação e apêndices: tipicamente cada sómito possui um par de apêndices articulados, mas

este padrão está muitas vezes modificado, quer os segmentos quer os apêndices, especializados em funções. Os segmentos das patas funcionam como alavancas ocas movidas por músculos internos, a grande maioria estriados para acções rápidas.

Os apêndices têm pelos sensoriais (assim como espinhos) e podem estar modificados e adaptados como funções sensoriais, manipulação do alimento, locomoção e natação.

3. Ar canalizado directamente para as células: a maioria dos artrópodes terrestres possui um

eficiente sistema traqueal de tubos que leva oxigénio directamente às células e tecidos, permitindo maior metabolismo durante os períodos de actividade. Este sistema tende, no entanto, a limitar o tamanho corporal. Artrópodes aquáticos respiram por um sistema de guelras bastante eficiente.

4. Órgãos dos sentidos bem desenvolvidos: os órgãos dos sentidos são encontrados em

variadíssimas formas, desde olhos composto (em mosaico), até órgãos responsáveis pelo olfacto, audição, equilíbrio e quimiorecepção.

5. Padrões comportamentais complexos: os artrópodes superam todos os invertebrados em

complexidade e organização das suas actividades. Comportamento inato (sem aprendizagem) controla a maioria das actividades, mas aprendizagem tem também um papel importante. Artrópodes sociais.

6. Inibição da Competição Intra específica: muitos artrópodes passam por metamorfoses incluindo

larvas com uma estrutura e organização completamente diferentes da dos adultos. Muitas vezes as larvas alimentam-se de alimentos diferentes da dos adultos e encontram-se também em locais diferentes diminuindo este tipo de competição.

Características básicas do Filo Arthropoda Simetria bilateral com o corpo tagmatizado em cabeça e tórax, em cabeça tórax e abdómen, ou

cefalotórax e abdómen. Apêndices articulados; primitivamente um par por segmento, mas muitas vezes existe em número

reduzido. Apêndices especializados para funções específicas. Exosqueleto cuticular com proteínas, lípidos, quitina e muitas vezes carbonato de cálcio segregados

pela epiderme. Mudas. Sistema muscular complexo com o exosqueleto com pontos de fixação; músculos estriados para

movimentos rápidos, músculo lisos viscerais. Celoma reduzido no adulto; cavidade corporal consistindo num hemocélio repleto de sangue. Sistema digestivo completo, em que as peças bucais modificadas são apêndices modificados para

diferentes métodos alimentares. Sistema circulatório aberto, com coração contráctil dorsal, artérias e hemocélio. Respiração epidérmica, brânquias ou traqueal. Excreção por glândulas pares (coxais, antenares ou maxilares). Alguns com túbulos de Malpighi. Sistema nervoso com o mesmo plano dos anelídeos. Reprodução: sexos normalmente separados (dioicos) com órgãos reprodutores pares e ducto.

Ocorrência de hermafroditismo muitas vezes protândrico. Fertilização normalmente interna. Metamorfoses. Ocorrência de partenogénese.

Comparação Artrópodes e Anelídeos Semelhanças: • Segmentação externa marcada • Organização segmental dos músculos

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• Cordão nervoso ventral com organização ganglionar metamérica e gânglio cerebral dorsal • Clivagem espiral (em alguns artrópodes) • Alguns parápodes assemelham-se aos membros dos artrópodes. Diferenças: • Normalmente sem septos intersegmentais • Tagmatização pronunciada • Cavidade celómica reduzida; principal cavidade do corpo o hemocélio • Sistema circulatório aberto (lacunar) • Exosqueleto com quitina • Apêndices articulados • Olhos compostos (também presentes em alguns anelídeos) e outros órgãos dos sentidos bem

desenvolvidos. Classificação do Filo Arthropoda: • Subphylum Trilobita • Subphylum Chelicerata • Subphylum Crustácea • Subphylum Uniramia Subphylum Trilobita Trilobites apareceram no princípio do

câmbrico, floresceram e extinguiram-se há 200 M anos.

Possuem o corpo trilobado devido a dois sulcos longitudinais.

Animais bentónicos possivelmente detritívoros.

De 2 – 60 cm. Podiam enrolar-se como um bicho-da-conta.

Exosqueleto quitinoso endurecido com carbonato de cálcio. Corpo dividido em cabeça, tórax e pigídeo. Cabeça com fusão de segmentos, tórax com número

variável de sómitos e pigídio fundido numa placa. Cabeça com antenas, olhos compostos, boca e apêndices articulados.

Cada sómito corporal excepto o último possui um par de apêndices birramosos. Um dos ramos dos apêndices birramosos tinha muitas franjas que funcionaria como brânquias. Subphylum Chelicerata Os Chelicerados possuem seis pares de apêndices que incluem quelíceras, pedipalpos e quatro pares

de patas. Não possuem mandíbulas ou antenas. Maioria liquefaz a presa e sugam o alimento. Classe Merostomata

Sub Classe Euryptida Sub Classe Xiphosurida

Classe Pycnogonida Classe Arachnida Sub Classe Euryptida Eurypterideos (escorpiões de água gigantes) são os maiores Artrópodes fósseis podendo atingir até 3

m de comprimento.

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Os seus fósseis ocorrem em camadas rochosas dos períodos Ordovícvio e Pérmico. Parecem-se simultaneamente com caranguejos de ferradura e com os escorpiões terrestres. Cabeça com seis segmentos fundidos, seis pares de apêndices e olhos simples e compostos. O abdómen tinha 12 segmentos e um télson espinhoso. Sub Classe Xiphosurida Xiphosurideos são um grupo antigo que remonta ao câmbrico. Caranguejo de ferradura (3 géneros, 5

espécies: Limulus, Carcinoscorpius, Tachypleus) são fósseis vivos que quase não sofreram alteração desde o Triássico em águas pouco profundas.

Forma e função: possuem uma carapaça não segmentada com cefalotórax, um abdómen largo e um télson. No cefalotórax existe um par de quelíceras e cinco pares de patas locomotoras, enquanto que no abdómen se observa seis pares de apêndices largos e foliáceos fundidos na linha mediana. Em alguns dos apêndices foliáceos estão presentes brânquias lamelares.

Existem dois olhos simples e dois compostos sob a carapaça.

Podem nadar com os apêndices foliáceos ou caminhar com as patas, alimentando-se de noite de pequenos moluscos (preda com quelíceras).

Durante o período reprodutor, vêm até à praia em marés vivas para acasalarem. Fêmeas escavam um buraco para depositarem os ovos e os machos

depositam o esperma antes de a fêmea cobrir o buraco. Larvas (segmentadas parecidas com trilobites) eclodem e voltam ao mar na maré viva seguinte. Classe Pycnogonida Aranhas do Mar. podem ter de poucos milímetros a vários centímetros. Todos possuem corpo

pequeno e fino, possuindo normalmente 4 pares de patas longas. No entanto, caso único nos artrópodes, podem duplicar os seus sómitos possuindo 5 ou mesmo 6 pares de patas em vez de 4.

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Machos de muitas espécies podem ter um par suplementar de patas (ovígeras) normalmente ausentes nas fêmeas, nas quais transportam os ovos. Muitas espécies com quelíceras e palpos.

Boca na extremidade de um longo probóscis suga líquidos de cnidários e de animais de corpo mole. Normalmente com 4 olhos simples. Sistema circulatório limitado a um coração dorsal. Sistema respiratório e excretor ausentes (grande

superfície permite difusão). Devido ao pequeno tamanho do corpo, o sistema

digestivo envia ramos a todas as partes do corpo, incluindo patas e gónadas.

São encontrados em todos os oceanos, mas são particularmente abundantes nos pares polares.

Relações evolutivas obscuras; alguns autores consideram-nos relacionados com os crustáceos, mas evidências morfológicas e moleculares evidenciam a sua colocação nos Chelicerata.

Classe Arachnida Grupo com grande variação anatómica que inclui aranhas, escorpiões, pseudoescorpiões, ácaros,

carraças entre outros. Existem muitas diferenças na forma e nos apêndices entre eles. Maioria de vida livre.

Aracnídeos extremamente diversos. Mais de 80.000 espécies descritas. Primeiros artrópodes a conquistar o meio terrestre. Existem fósseis de escorpiões do Silúrico e de aranhas e ácaros do fim do Paleozóico.

Tagmatização dos Aracnídeos composta por cefalotórax (prosoma) e abdómen (opistosoma). No cefalotórax normalmente existe um par de quelíceras, um par de pedipalpos e quatro pares de patas. Nas quelíceras podem haver colmilhos injectores de veneno.

Maioria com forte faringe sugadora por onde ingerem fluidos dos tecidos moles das presas. Maioria inofensivo para o Homem e importantes para a agricultura. Existem aranhas venenosas, que podem causar a morte ao Homem, as carraças transmitem doenças

graves e os ácaros podem destruir culturas. Várias ordens, com quatro principais: Aranea (aranhas), Scorpiones (escorpiões), Opiliones

(opilionídeos) e Acari (ácaros e carraças). Ordem Aranea (Aranhas) Cerca de 35000 espécies. Corpo dividido em cefalotórax e abdómen, ambos não segmentados e

unidos por um delgado pedicélio. Raras aranhas possuem abdómen segmentado (carácter de primitividade).

Apêndices anteriores: um par de quelíceras com colmilhos para inoculação de veneno, um par de pedipalpos para manipulação das presas. Possuem 4 pares de patas com unhas.

Todas as aranhas são predadoras, na sua maioria de insectos, que são capturados e mortos pelas quelíceras. O veneno injectado liquefaz e digere os tecidos, que são depois sugados para o estômago. Algumas aranhas possuem pequenas denticulações na base das quelíceras que ajudam a partir e mastigar a presa com auxílio das enzimas estomacais.

Respiração: através de pulmões foliáceos ou traqueias. Pulmões foliáceos consistem em muitos sacos paralelos que estão numa câmara com sangue, e abrem-se ao exterior através de fendas. Traqueias similares aos insectos mas menos complexas.

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Excreção: aranhas e insectos possuem túbulos de Malpighi como órgãos de excreção que trabalham em conjunção com células de reabsorção intestinais. Potássio e metabolitos são secretados para os túbulos que drenam esta urina para o intestino; aqui, as células de reabsorção capturam o potássio e a água, deixando apenas metabolitos como o ácido úrico. Assim, conservam os fluidos corporais produzindo uma mistura quase seca de fezes e urina. Algumas aranhas possuem ainda glândulas coxais

(nefrídeos

modificados) que se abrem na coxa ou na base do 1º e 3º pares de patas. Órgãos dos sentidos: maioria com 8 olhos simples, cada um com cristalina, bastonetes e retina;

detectam movimentos e algumas podem formar imagens (aranhas saltadoras). Muitas sedas e espinhos sensoriais detectam movimentos do ar, vibrações (da teia por exemplo) e outros estímulos.

Glândulas de seda, fiadeiras e teias são específicos dos aracnídeos. A seda é uma escleroproteína (proteínas estruturais como o colagéneo dos ligamentos e a queratina das unhas e dos cornos) chamada fibroína. Dois a três pares de fiadeiras contém centenas de tubos microscópicos ligados à glândula da seda. A fibroína é segregada líquida, mas endurece ao ser puxado pelas fiadeiras formando um fio de seda. Um fio de seda é mais forte que um fio de aço da mesma espessura (só é ultrapassado em resistência pelas fibras de quartzo fundidas). Os fios podem esticar 1/5 do seu comprimento sem se partir.

Teias têm numerosas funções: armadilhas predatórias, locais de postura, locais de repouso durante a muda, pontes de passagem, etc.

Reprodução: antes da cópula, o macho faz uma pequena teia, onde deposita o esperma e depois transfere-o para os pedipalpos. Durante o acasalamento insere os pedipalpos na abertura genital feminina onde ficará guardado num receptáculo seminal. Ovos são postos numa teia de seda que pode ser transportada pela fêmea, ou pode ficar fixa a plantas. Das centenas de ovos dos casulos nascem juvenis que após uma muda no casulo ficam com vida livre.

A grande maioria das aranhas não são perigosas sendo mesmo muito úteis ao homem no controlo de pragas de insectos. Maioria dos venenos produzidos para matar as suas presas são praticamente inofensivos para o homem. Mesmo as tarântulas, com o seu tamanho respeitável, raramente mordem, e a sua picada não é perigosa.

Das 35000 espécies de aranhas, só menos de uma dúzia podem ser perigosas para o homem.

O veneno da viúva negra é neurotóxico, actuando no sistema nervoso. Em cada 1000 mordidas 5 são fatais.

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O veneno da aranha ermitã é mais hemolítico do que neurotóxico, provocando a morte dos tecidos (necrose), podendo ocasionalmente ser fatal.

Outras aranhas perigosas: Atrax robusta (aranha da teia de funil) – Austrália Aranha muito agressiva que provocou 13 fatalidades entre 1927/1985. Anti veneno eficaz (uma

imunoglobulina de coelho altamente purificada). O veneno é uma proteína (rubotoxina) que se fixa nos canais de cálcio provocando sobrecarga de

impulsos, o que provoca hipertensão muito alta, taquicardia e eventualmente paragem cardíaca. Veneno do macho cinco vezes mais tóxico que o da fêmea. Phoneutria spp. (aranhas armadeiras) Porque se armam para o combate. América central e do sul. Muito perigosas e agressivas. O seu veneno é de todos os farmacologicamente mais activo, provocando intensa dor, efeitos

neurotóxicos, espasmos e paralisia respiratória. Ordem Scorpiones (Escorpiões) São mais comuns nas zonas tropicais do que nas temperadas. Alimentam-se basicamente de aranhas e

insectos que agarram com os seus pedipalpos e cortam com as quelíceras. Conseguem detectar os movimentos das presas através de sedas localizadas nos segmentos basitarsais das patas.

Tagmatização consiste num cefalotórax, que possui quelíceras, pedipalpos, patas, um par de olhos grandes e dois a cinco pares de olhos laterais pequenos; um pré-abdómen ou mesosoma com sete segmentos, e um longo e fino pos-abdómen ou metasoma com cinco segmentos que termina num aguilhão com glândula de veneno.

Na parte ventral do abdómen existem umas curiosas estruturas em forma de pente – as pectinas, que são órgãos tácteis para exploração do solo e para reconhecimento sexual.

O aguilhão do último segmento consiste numa base bolbosa e um estilete encurvado inoculador de veneno. Maioria dos venenos inócuos para o Homem embora haja alguns dolorosos e outros letais se o antídoto não for administrado como Androctonus (África) e Centruroides (América).

Reprodução: paradas nupciais complexas; macho deposita espermatóforo nos orifícios genitais femininos. Podem ser ovovivíparos. Jovens andam às cavalitas da progenitora (1-100 jovens).

Ordem Opiliones (Opilionídeos aranhuço, aranhiço) Opilionídeos ou aranhuços são comuns em zonas tropicais e subtropicais mas também ocorrem nas

zonas temperadas. Distinguem-se das aranhas por o seu abdómen estar unido ao cefalotórax sem ter um estrangulamento

– pedicélio; só possuem dois olhos sob um tubérculo no cefalotórax; abdómen segmentado exteriormente.

Possuem 4 pares de longas patas, e podem perdê-las sem que isso lhes traga problemas.

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As suas quelíceras têm a forma de pinças, e são muito mais detritívoros do que carnívoros. Não são venenosos.

São todos ovíparos, possuindo um pénis para a transferência de esperma. Ordem Acari (Ácaros e carraças) A ordem com maior interesse médico e comercial. Mais de 40.000 espécies descritas embora se pense

que haja entre 500.000 a um milhão. Maioria dos ácaros com menos de 1mm mas as carraças quando cheias de sangue podem ter mais de

3cm. Diferem dos restantes aracnídeos por possuírem a fusão completa do cefalotórax e abdómen (sem

tagmatização) sem qualquer segmentação exterior. As peças bucais encontram-se ao redor da boca numa pequena projecção chamada capítulo ou gnatosoma. Não é a cabeça mas sim a extremidade anterior da cabeça. Ao redor da boca um par de quelíceras e outro de pedipalpos segmentados. O grande idiosoma possui 4 pares de patas, e deriva do abdómen e de cefalotórax posterior do aracnídeo ancestral.

Maioria transfere directamente o esperma enquanto que outros usam espermatóforo. Efeitos na agricultura (ácaros). Medicina: ácaros (alergias), carraças (febre da carraça); são portadores de numerosos agentes

infecciosos (protozoários, bactérias, vírus e fungos).

Sub-Filo Crustácea (mandibulados aquáticos) Crustácea (casca, concha). Mais de 30000 espécies descritas; possivelmente existem muitas vezes

mais este número. Vivemos na época dos artrópodes; incompreensível e egocentricamente chamamos à época actual a

dos mamíferos. Insectos e crustáceos compõem mais de 80% de todas as espécies de animais descritas. Os animais mais abundantes no mundo são copépodes do gen. Calanus. A dominância dos crustáceos nos habitats marinhos valeu-lhes o reconhecimento de insectos do mar. A principal característica dos crustáceos é de possuírem dois pares de antenas; na cabeça existem

ainda um par de mandíbulas e dois pares de maxilas. Existe um par de apêndices por cada sómito adicional (podendo no entanto faltar em alguns). Como

regra, praticamente todos os apêndices com a excepção das antênulas são birramosos. Crustáceos primitivos podem ter 60 ou mais segmentos; os mais evoluídos têm muito menos.

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A tagmatização inclui cabeça, tórax e abdómen mas não é homóloga em todos os grupos. A tagmatização caridoide dos Malacostraca é considerada o plano tipo. A cabeça tem 5 sómitos fundidos (embrionariamente 6), o tórax 8 e o abdómen 6 sómitos (7 em algumas espécies).

Extremidade anterior com um rostro não segmentado e na posterior um telson não segmentado que juntamente com os urópodes do último sómito abdominal formam o leque caudal. Em muitos crustáceos a cutícula da cabeça estende-se posteriormente cobrindo ou fundindo-se com os sómitos torácicos ou abdominais formando uma carapaça. Nos decápodes cobre todo tórax mas não o abdómen – cefalotórax.

Forma e função Morfologia externa: corpos revestidos

por uma cutícula composta por quitina, proteínas e material calcário. As carapaças mais duras de grandes crustáceos (lagostas e lavagantes) são particularmente ricas em material calcário. Esta carapaça é macia e fina nas uniões entre os sómitos para permitir flexibilidade e movimento.

Carapaça, se presente cobre parcial ou totalmente o cefalotórax. Os sómitos não cobertos pela carapaça possuem escléritos: uma placa cuticular dorsal – térgito – placas laterais – pleuras – e uma placa ventral transversal – estérnito.

O abdómen termina no telson (que não é considerado um sómito) onde se abre o ânus. O telson pode ser considerado homólogo do pigídeo dos anelídeos.

A posição dos gonoporos varia de acordo com o sexo e com o grupo. Podem estar na base de um par de apêndices, na extremidade posterior do corpo ou em sómitos que não têm apêndices. Nas lagostas e camarões, o vaso deferente abre-se na base do 5º par de pereiópodes enquanto que os oviductos se abrem na base do 3º par.

Apêndices: os Malacostraca e remipedes possuem um par de apêndices articulados em cada sómito, que podem evidenciar especialização bem marcada.

A porção basal ou protopódito possui um exopódito lateral e um endopódito mediano. O protopódito é constituído por dois artículos, a base e a coxa. Podem ainda ocorrer processos medianos ou laterais chamados endites ou exites respectivamente. Uma exite do protopódito chama-se epidódito; os epipóditos estão muitas vezes modificados em brânquias.

Os pereiópodes, peças bucais, quelípedes e pelópodes evoluíram de um apêndice arquétipo birramoso, mas modificaram-se para desempenharem diferentes funções, sendo por isso considerados homólogos.

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Morfologia interna O espaço principal dos crustáceos não é o celoma mas sim o hemocélio que está cheio de hemolinfa.

Durante o desenvolvimento embrionário, cavidades celómicas abrem-se na mesoderme mas são rapidamente obliteradas com um espaço entre a mesoderme, a ectoderme e o vitelo que se tornará no hemocélio. As únicas cavidades celómicas dos crustáceos são os sacos cegos do sistema excretor e o espaço em redor das gónadas.

Sistema muscular constituído por grande quantidade de músculos estriados. Músculos organizados de forma antagonística: flexores, que dobram o corpo, e extensores que esticam o corpo. Abdómen possui flexores potentes o que lhes permite movimentos rápidos de fuga.

Fortes músculos ao redor do estômago que controlam as mandíbulas.

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Sistema respiratório varia consoante os grupos; respiração por áreas específicas da cutícula (patas

por ex.), por toda a cutícula ou por estruturas especializadas (brânquias). Nos decápodes as brânquias situam-se nos epipóditos do 2º e 3º maxilípedes e do 1º, 2º, 3º e 4º pereiópodes. O epipódito da 2ª maxila promove a corrente de água para dentro da cavidade branquial. Brânquias podem projectar-se para fora da cavidade branquial.

Sistema circulatório aberto do tipo lacunar. Não existem veias para separarem o sangue (hemolinfa) dos fluidos intersticiais. Órgão propulsor é um coração dorsal (músculo estriado com uma só

câmara); sangue é levado através de artérias, circula por todo o hemocélio e regressa através de seios (espaços) venosos – seios esternais. Sangue entra no coração vindo do seio pericardial através de um par de orifícios – óstios.

Válvulas das artérias evitam o back-flow; Hemolinfa é transparente com células ameboides; presença de pigmentos respiratórios à base de ferro – hemoglobina, e de cobre – hemocianina.

Hemolinfa com capacidade de coagular, evitando perdas com pequenas feridas; células ameboides libertam trombina para a coagulação.

Sistema excretor constituído num par de estruturas tubulares que se situam na região ventral e anterior ao esófago. São chamadas glândulas antenares ou maxilares consoante se abrem

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na base das antenas ou das 2ª maxilas. Nos decápodes estas estruturas chamam-se glândulas verdes. O saco cego de uma glândula antenal, derivado de um compartimento celómico embrionário, consiste num pequeno sáculo e uma massa esponjosa chamada labirinto. O labirinto está ligado a uma bexiga dorsal por um túbulo excretor; a bexiga abre-se para o exterior através de um poro na superfície ventral do artículo basal da antena.

A pressão hidrostática do hemocélio permite a filtração do fluido no saco cego. O líquido filtrado passa pelo túbulo excretor e a bexiga, onde são reabsorvidos sais, aminoácidos, glucose e alguma água, antes de ser excretado como urina.

A excreção dos produtos nitrogenados (amónia) é feito por difusão através de áreas com cutícula muito fina como as brânquias.

Os órgãos excretores funcionam principalmente para regular as composições osmótica e iónica dos fluidos corporais.

Sistema nervoso e órgãos dos sentidos: o cérebro é constituído por um par de gânglios supraesofágicos que enervam os olhos e os dois pares de antenas. Estes gânglios ligam-se por nervos ao gânglio subesofágico (fusão de 5 pares de gânglios) que enerva as peças bucais, o esófago e as glândulas antenares. Seguidamente, um cordão nervoso duplo ventral possui um par de gânglios em cada sómito e nervos de conexão que enervam apêndices, músculos e órgãos.

Órgãos dos sentidos bem desenvolvidos, especialmente olhos (simples ou com muitas unidades fotoreceptoras - omatídeos), estatocistos e sedas tácteis. Estas sedas são finas expansões cuticulares e são abundantes nos quelípedes, apêndices bucais e telson.

Um estatocisto (invólucro quitinoso com grãos de areia que servem de estatólitos) abre-se através de um poro dorsal normalmente no segmento basal das antênulas. Aquando da muda, a camada cuticular do estatocisto é descartada assim como os estatólitos. Novos grãos de areia têm que ser capturados através do poro e aglutinados através de proteínas específicas.

Reprodução e ciclos de vida: Grande diversidade. Maioria dioicos, no entanto existem grupos monóicos e partenogenéticos. Hermafroditismo protândrico frequente.

Maioria dos crustáceos transporta os ovos ou em bolsas especiais ou agarrados aos pleópodes do abdómen. Em alguns, os juvenis também estão agarrados aos pleópodes.

Alguns têm desenvolvimento directo mas a grande maioria tem desenvolvimento indirecto (com metamorfoses) com as primeiras formas larvares muito diferentes da dos adultos.

O tipo de larva mais primitivo e que ocorre na maioria dos crustáceos é o nauplio; só possui 3 pares de apêndices: antênulas unirramosas, antenas birramosas e mandíbulas birramosas. No seu desenvolvimento vão aparecendo novos apêndices e sómitos ao longo de várias mudas.

Muda ou Ecdise: (despir). Mudar é necessário para o crustáceo crescer. O exosqueleto não cresce. A fisiologia da muda afecta a reprodução, comportamento e muito processos metabólicos.

A cutícula é segregada pela epiderme e tem várias camadas: uma externa fina lipo-proteica (epicutícula); e uma camada interna espessa (procutícula), ela própria com várias camadas: exocutícula, logo por baixo da epicutícula, constituída por proteínas, quitina e sais de cálcio, e pela endocutícula, que por sua vez se divide em camada principal que contém mais quitina, menos proteína e está fortemente calcificada e uma camada membranar, fina, não calcificada, composta por quitina e proteína.

Epicutícula Protocutícula: exocutícula e endocutícula

Antes da muda a epiderme aumenta de tamanho, destaca-se da camada membranar e segrega uma

nova epicutícula, começando também a segregar uma nova exocutícula. Enzimas são libertados sobre a nova epicutícula começando a dissolver a velha endocutícula, sendo os produtos dissolvidos reabsorvidos e armazenados no corpo. Maioria dos sais de cálcio são armazenados nos gastrólitos (agregações minerais na parede do estômago). Finalmente, só resta a exocutícula e a epicutícula.

O animal absorve água pelo intestino, aumentando muito o volume da sua hemolinfa; a pressão interna força a antiga cutícula a separar-se e finalmente o animal sai do seu velho exosqueleto. Seguidamente estica a nova cutícula e é feita a deposição de uma nova endocutícula, deposição dos sais de cálcio que estavam nos gastrólitos até que finalmente endurece.

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Durante os períodos de intermuda a água reabsorvida vai sendo substituída por massa corpora. Durante este

período o animal está muito exposto

Quando são novos mudam muito frequentemente; quando adultos os períodos de intermuda passam a ser cada vez mais longos (em algumas espécies cessa de todo).

Controlo Hormonal da muda: embora a muda seja controlada hormonalmente, o ciclo é iniciado por estímulos ambientais como temperatura e fotoperíodo. Um sinal do sistema nervoso central faz decrescer a produção da Hormona inibidora da muda (MIH) libertada do órgão-X, que é um grupo de células neurosecretoras que se situa normalmente no pedúnculo ocular. A hormona é transportada até à glândula do sinus (também no pedúnculo ocular) onde é libertada para a

hemolinfa. Uma descida nos níveis da MIH

promove a libertação da Hormona da muda (MH) do órgão-Y que se situa epidermicamente perto dos músculos adutores das mandíbulas.

A função da MH é o de iniciar o processo da muda. Uma vez iniciado, o ciclo prossegue automaticamente sem mais qualquer influência de hormonas quer do órgão-X ou do órgão-Y.

Outras funções endócrinas: Glândulas andrógenas encontram-se nos machos dos crustáceos Malacostraca. A sua excreção estimula a expressão dos caracteres sexuais masculinos. Se implantarmos estas glândulas numa fêmea ela começará a transformar os ovários em testículos e começa a produzir espermatozóides e na muda seguinte os seus apêndices

começam a adquirir características masculinas. Nos isópodes situam-se nos testículos, mas na maioria dos Malacostraca são difíceis de definir situando-se entre os músculos dos coxopóditos do último par de pereiópodes.

Hábitos alimentares: os hábitos alimentares e adaptações inerentes variam muito entre os crustáceos. Muitos podem mudar de hábitos consoante os recursos disponíveis, mas todos possuem o mesmo conjunto de peças bucais: mandíbulas e maxilas funcionam para ingerir alimento e os maxilípedes para segurar e partir os alimentos. Nas espécies predadoras ao pereiópodes,

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especialmente os quelípedes, servem para capturar presas. Podem ser carnívoros, detritívoros, necrófagos, suspensívoros. Maioria dos Malacostraca possui um estômago dividido em duas partes por uma constrição; a

primeira parte, o estômago cardíaco, possui o moinho gástrico, onde os alimentos previamente partidos pelas mandíbulas vão ser moídos por três dentes gástricos (um dorsal, um ventral e um lateral) com a ajuda das secreções da glândula digestiva ou hepatopâncreas; na segunda parte, o estômago polórico, o alimento sofre nova trituração devido à existência de numerosas pregas calcificadas; através da acção de numerosas sedas, as partículas mais pequenas são absorvidas pelas paredes do estômago enquanto que as maiores passam para o intestino. Dentro do estômago cardíaco, encontramos peças discoidais calcárias – gastrólitos – onde são armazenados os sais de cálcio durante a muda.

Dado que os crustáceos são um grupo extenso com muitas sub-divisões, vamos abordá-lo de uma forma sumária. Vamos dar todas as classes, mas pelo menos uma delas daria para dar por si uma cadeira (Malacostraca)

Subphylum Crustacea: Classe Remipedia Classe Cephalocarida Classe Branchiopoda Classe Ostracoda Classe Maxillopoda Classe Malcostraca Classe Remipedia Classe Remipedia Classe descoberta há pouco tempo, e as 10 espécies conhecidas foram

capturadas em grutas submarinas. São crustáceos primiticos com 25 a 38 segmentos (tórax e abdómen) todos possuindo um par de apêndices birramosos; ao contrário da maioria dos crustáceos, os apêndices inserem-se lateralmente em vez de latero-ventralmente.

As antênulas também são birramosas. Quer ambos os pares de maxilas como o par de maxilípedes são preênseis e adaptados para a

alimentação. Tal como os Branchiopodes anostracas, nadam de ventre para cima. Classe Cephalocarida Outra pequena classe apenas com nove espécies descritas. Vivem nos

fundos costeiros desde o intertidal até 300 m de profundidade. São crustáceos muito primitivos. Não têm carapaça nem apêndices abdominais. Membros torácicos iguais uns

aos outros. As segundas maxilas têm um grande epipódito no seu protopódito, sendo

este constituído por um só artículo. São verdadeiros hermafroditas; são os únicos entre todos os artrópodes que libertam ovos e esperma

por um ducto comum. Classe Branchiopoda (guelras + pé) Branchiopodes representam um grupo de crustáceos com alguns caracteres primitivos. Três ordens

são reconhecidas: • Ordem anostraca (Artemia sp.)

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Sem carapaça, sem apêndices abdominais, antenas unirramosas. • Ordem Notostraca (camarão girino) (Triops sp.) Carapaça formando escudo dorsal. Apêndices abdominais presentes, reduzidos

posteriormente. Antenas vestigiais. • Ordem Diplostaca. Carapaça dobrada englobando o tronco mas não a cabeça (Cladocera –

Daphnia sp.) ou todo o corpo (Conchostraca). Antenas birramosas. Todos têm apêndices foliáceos (Filópodes) que têm basicamente a

função respiratória (daí o nome branchiopoda). Maioria dos branchiopodes também usa as patas como meio de capturar alimento (suspensívoros) e estes grupos, com excepção dos cladóceros também usam as patas para a natação.

Carapaça presente ou ausente. Sem apêndices abdominais. Sem maxilípedes. Maxilas reduzidas. Antênulas reduzidas. Com olhos compostos.

Maioria de água doce. O grupo mais importante e abundante são os cladóceros (Daphnia) que são um percentil muito importante do zooplâncton de água doce.

Cladóceros com alternância de séries mícticas e amícticas. Ovos de resistência – cistos. Criptobiose. Cladóceros com desenvolvimento directo. Outros branchiopodes com metamorfoses graduais,

podendo começar em nauplio. Classe Ostracoda Ostracodes parecidos com branchiopodes

diplostracas, estando o corpo envolvido numa carapaça bivalve parecendo pequenas amêijoas (0.25-10 mm).

Apresentam fusão considerável dos sómitos do tórax, estando os apêndices torácicos reduzidos a dois ou menos.

Alimentação e locomoção feitas pelos apêndices cefálicos.

Vivem nos fundos, alguns enterram-se, outros podem ainda ser planctónicos ou parasitas.

Desenvolvimento gradual por metamorfoses. Classe Maxillopoda Inclui grupos de crustáceos que eram

considerados classes. Especialistas reconheceram que estes grupos descendiam de um ancestral comum formando um grupo monofilético dentro dos crustáceos.

São constituídos por 5 sómitos, 6 torácicos e normalmente 4 abdominais mais o telson (reduções podem ocorrer).

Não existem apêndices típicos abdominais. O olho naupliar (quando presente) é uma estrutura única que se chama olho maxilopodiano. Existem várias sub-Classes. Falaremos das três principais: • Sub-Classe Copepoda • Sub-Classe Branchiura • Sub-Classe Cirripedia Sub-Classe Copepoda Os copépodes são o segundo grupo a nível de espécies superados pelos Malacostraca. Poucos milímetros de comprimento.

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Não têm carapaça, e retém o olho naupliar (simples e mediano) em adulto. Têm um único par de maxilípedes unirramosos e quatro pares de apêndices torácicos birramosos.

Antênulas maiores do que os outros apêndices. Maioria de vida livre. O copépode marinho Calanus é o organismo mais abundante no zooplâncton

em termos de biomassa. Cyclops e Diaptomus são muito importantes no zooplâncton límnico. Juntos com os euphasiaceos são muito importantes na cadeia alimentar de peixes como arenque e

sardinha e larvas da maioria dos peixes. Desenvolvimento indirecto. Sub-Classe Branchiura Pequeno grupo que parasita peixes e que apesar do seu nome não têm brânquias. Possuem 5-10 mm

encontrando-se em água doce e salgada. Têm uma carapaça em escudo, olhos compostos e 4 apêndices torácicos natatórios birramosos e um

pequeno abdómen não segmentado. Segundas maxilas modificadas como órgãos de sucção (ventosas), o que lhes permite moverem-se

sobre o peixe ou entre peixes. Desenvolvimento quase directo sendo os juvenis parecidos com os adultos, excepto em tamanho e em

desenvolvimento dos apêndices. Sub-Classe Cirripedia Cirrípedes incluem as cracas e os percebes por exemplo. Adultos são sésseis, fixando-se directamente

ou por um pedúnculo ao substrato. Carapaça envolve o corpo e segrega um conjunto de placas calcárias. Cabeça reduzida, o abdómen

está ausente e as patas torácicas são longas com sedas plumosas. Os longos cirros articulados que possuem sedas estendem-se para fora das placas para se alimentarem

de pequenas partículas. Os Cirrípedes intertidais podem suportar períodos de dessecação; as placas fecham-se para proteger o

animal. Maioria hermafrodita e sofrem metamorfoses durante o desenvolvimento; normalmente eclodem

como nauplio e transformam-se numa larva cypris, com uma carapaça bivalve e olhos compostos. Fixam-se ao substrato através das primeiras antenas e glândulas adesivas. Segregam placas calcárias, perdem os olhos e modificam os apêndices natatórios em cirros

filtradores. Classe Malacostraca Maior classe e a que possui maior diversidade, como é prova as suas 3 sub-Classes, 14 ordens, muitas

subordens, infraordens e superfamílias. Falaremos só das mais importantes. Malacostracas normalmente com 8 sómitos no tórax, e 6 mais o télson no abdómen. Todos os

segmentos com apêndices. Antênulas normalmente birramosas. O 1º até ao 3º apêndice torácicos normalmente maxilípedes. Carapaça cobrindo a cabeça e total ou parcialmente o tórax; às vezes ausente. Brânquias, normalmente os epipóditos dos apêndices torácicos. Ordem Isopoda (igual + pé) Isópodes foram um dos poucos grupos de crustáceos que colonizaram com sucesso o meio terrestre,

além do meio marinho e límnico. Tipicamente com achatamento dorso-ventral, sem carapaça e com olhos compostos sésseis.

Maxilípedes são o 1º par de membros torácicos. Nos restantes membros torácicos não possuem exopóditos, e são iguais.

Brânquias situam-se nos apêndices abdominais.

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Formas comuns terrestres (bicho-da-conta) (Armadillidium spp.) vivem em solos húmidos. Formas comuns marinhas (Lígia oceanica). Formas marinhas parasitas muito modificadas. Desenvolvimento directo excepto nas formas parasitas que pode ser muito metamorfizado. Ordem Amphipoda (dos dois lados + pé) Similares aos isópodes, não possuindo carapaça, com olhos compostos sésseis e um par de

maxilípedes. No entanto, a maioria com pronunciada compressão lateral e as suas brânquias encontram-se nas

coxas dos membros torácicos. Os apêndices torácicos e abdominais estão organizados em grupos com funções específicas (nadar,

saltar). Desenvolvimento directo. Muitas espécies marinhas (Orchestia spp.), assim como dulçaquícolas (Gammarus), assim como

algumas parasitas. Ordem Euphasiacea Grupo com cerca de só 90 espécies que são muito importantes no plâncton oceânico, o Krill

(Meganyctiphanes norvegica, Euphausia superba). Possuem de 3-6 cm e têm uma carapaça que está fundida com todos os apêndices torácicos, mas que

não cobre completamente as brânquias. Não possuem maxilípedes e todos os apêndices possuem exopóditos. A maioria são bioluminescentes sendo a luz produzida quimicamente nos fotóforos. Podem formar grandes nuvens. São a principal dieta de baleias e muitos peixes. Desenvolvimento indirecto; ovos eclodem como nauplios. Ordem Decapoda (dez+pés) – Camarões, caranguejos, lagostas e eremitas. Decápodes possuem 3 pares de maxilípedes e 5 pares de patas, dos quais, o primeiro está modificado

em pinças fortes (quelas). Cerca de 10000 espécies muito diversas que variam desde poucos milímetros até 4m de envergadura

de patas. São muito importantes do ponto de vista ecológico e económico, especialmente para o consumo

humano. Caranguejos existem numa grande variedade de formas; embora parecidos com os camarões possuem

um maior cefalotórax e um abdómen reduzido e rebatido. Os caranguejos eremitas vivem dentro de conchas de gastrópodes porque o seu abdómen não está protegido com o mesmo exosqueleto que o cefalotórax.

Filogenia e Radiação adaptativa A monofilia dos artrópodes é discutível. Crustáceos têm sido juntos com os unirramia porque ambos têm mandíbulas (mandibulados aquáticos

e terrestres). No entanto, muitos autores consideram que as mandíbulas são diferentes e não homólogas. Remipídeos parecem ser os crustáceos mais primitivos. Uma teoria mais recente defende que cada sómito moderno representa dois sómitos ancestrais que se

fundiram formando um apêndice birramoso. Crustáceos são sem sobre de duvida os artrópodes dominantes no meio marinhos. Também partilham

a dominância com os insectos no meio dulçaquícola. A classe Malacostraca é a mais diversa e a Sub-Classe Copepoda a mais abundante.

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Filo Arthropoda Sub-Filo Unirramia Sub-Filo Unirramia é controverso incluindo os

“miriápodes” e os insectos, sendo basicamente terrestres com alguns límnicos.

Os “miriápodes” incluem os diplopoda, chilopoda, pauropoda e symphila.

Os insectos têm o seu corpo tagmatizado em cabeça, tórax e abdómen; os apêndices abdominais estão muito reduzidos ou ausentes.

O ancestral comum dos insectos terá provavelmente uma forma de corpo tipo miriápode.

Unirramia só tem um par de antenas e os apêndices são sempre unirramosos. Brânquias das larvas dos unirramia aquáticos não são homólogas ás brânquias dos crustáceos. Unirramia utilizam traqueias para a distribuição dos gases respiratórios. Excreção envolve

normalmente túbulos de Malpighi. Subphylum Uniramia • Classe Chilopoda • Classe Diplopoda • Class Pauropoda • Class Symphyla • Class Insecta (Hexapoda) Classe Chilopoda Os chilopoda também chamados centípedes

correspondem às centopeias. São todos terrestres. Corpo achatado dorso-ventralmente. Podem ter desde alguns até 177 sómitos. Cada sómito, excepto o 1º a seguir à cabeça e os dois últimos possuem um par de patas articuladas. O

último par de patas é muito mais longo e tem funções sensoriais. Apêndices do 1º segmento estão modificados em maxilípede com presa venenosa.

Cabeça similar à dos insectos com um par de antenas, um par de mandíbulas e um ou dois pares de maxilas. Um par de olhos dorsais consiste em grupos de ocelos.

Tubo digestivo rectilíneo, com glândulas salivares na porção anterior e túbulos de Malpighi na porção posterior.

Coração alongado com um par de artérias em cada sómito. O coração possui uma série de óstios que permitem que o sangue volte do hemocélio para o coração.

Sistema respiratório traqueal com numerosos tubos ramificados que se abrem para o exterior em cada sómito através de espiráculos.

Sistema nervoso típico dos artrópodes.

Preferem locais húmidos como debaixo de pedras e troncos. Predadores activo alimentando-se de insectos, e minhocas. Matam as presas com os seus maxilípedes

venenosos mastigando-os com as mandíbulas. Dioicos, com gónadas ímpares e ductos pares. Ovíparos ou vivíparos. Desenvolvimento directo.

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A centopeia comum (Scutigera spp.) tem 15 pares de longas patas e prefere zonas húmidas como casas de banho e esgotos.

Grande maioria inócuas para o Homem. No entanto, algumas espécies, especialmente tropicais e de grande tamanho (30cm) têm veneno muito doloroso.

Classe Diplopoda Os diplopoda também chamados miriápodes correspondem às marias-café. Todos terrestres. Corpo

cilíndrico. Embora não possuam milhares de patas, têm um grande número de apêndices, dado que cada sómito

abdominal possui 2 pares de apêndices, facto que deve ter acontecido pela fusão de pares de sómitos. No entanto, esta condição de diplo-segmentação pode ser explicada pela modelação da expressão génica do gene DLL (Digital less) que determina a localização das porções distais dos apêndices dos artrópodes.

Em cada apêndice birramoso primordial (embriónico) o produto génico do DLL pode ser observado em dois grupos de células, cada um se tornará num dos ramos do membro. Nos apêndices primordiais unirramosos só há um grupo de células, enquanto que nos filópodes (dos branquiópodes) há tantos grupos de células expressando o DLL, tantos sejam as ramificações do membro.

O corpo de secção cilíndrica é constituído por 25-100 sómitos. O seu curto tórax é constituído por 4 sómitos cada um com um par de patas.

Na cabeça encontramos olhos compostos por concentração de ocelos e um par de antenas, mandíbulas e maxilas.

Em cada sómito abdominal existem dois pares de espiráculos que se abrem numa câmara onde estão ligados os tubos traqueais.

Os gonoporos de ambos os sexos situam-se no 3º sómito (machos um, fêmeas dois). Depois da cópula, fêmea põe ovos num nicho que protege. Larvas nascem apenas com um par de patas por sómito.

Diplópodes não são tão activos como os chilopoda. Andam lentamente com movimento ondular das patas. Quando perturbados enrolam-se.

Preferem habitats escuros e húmidos, sendo a maioria herbívora ou detritívora.

Para evitarem a predação, alguns segregam um fluido tóxico ou repelente de glândulas especiais que se situam lateralmente no corpo – glândulas repugnatoriais.

Classe Pauropoda Paurópodes são pequenos animais de menos de 2mm e de corpo mole. Possuem uma pequena cabeça com antenas ramificadas e não têm olhos, embora possuam órgãos

sensoriais que se parecem com olhos. Os 12 sómitos do tronco possuem 9 pares de patas (sem patas no 1º ,11º e 12º). Cada térgito cobre dois sómitos. Não possuem traqueias, espiráculos ou sistema circulatório. Vivem em zonas húmidas (manta

morta). É a classe dos unirramia menos

conhecida, estando possivelmente relacionados com os diplopoda.

Classe Symphyla Pequenos animais com 2-10 mm com um corpo parecido aos chilopoda. Vivem no húmus e manta morta, sendo muitas vezes pragas nos vegetais e flores, especialmente nas

estufas. Corpo mole com 14 sómitos, 12 dos quais possuem patas.

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Antenas longas não ramificadas. Não possuem olhos mas possuem órgãos sensoriais na base das antenas.

O seu sistema traqueal é limitado a um par de espiráculos na cabeça e tubos traqueais somente para os segmentos anteriores.

Classe Insecta Insectos é o grupo mais diverso e mais abundante de todos os artrópodes. Existem mais espécies de

insectos (mais de 1M descritas) do que todas as outras classes do reino Animal. Entomologistas estimam haver mais de 30M.

Insectos diferem dos outros artrópodes por possuírem 3 pares de patas e normalmente dois pares de asas na região torácica do corpo (embora alguns tenham só um par e outros nenhum).

Têm de 1mm a 20cm, mas a grande maioria com menos de 2.5 cm. Os maiores encontram-se nas regiões tropicais.

Distribuem-se por todos os habitats desde os trópicos até aos pólos, desde as florestas aos desertos, savanas, pântanos, lagos, rios e obviamente no solo e subsolo. Até um género (Halobates) vive no mar, sobre a água aproveitando a tensão superficial ar/água.

Maioria de animais e plantas possuem insectos parasitas. O sucesso dos insectos deve-se ao seu poder de voo e à sua grande natureza adaptativa. Adaptabilidade Principais modificações estruturais são as asas, patas, antenas e peças bucais que permitiram aos

insectos ter vantagem sobre todos os recursos (alimentares, abrigos, etc.). Leves (devido à cutícula proteica).

Uns são parasitas, outros absorvem seiva ou pólen das plantas, outros são herbívoros, outros carnívoros e ainda outros hematófagos.

Forma e função Insectos apresentam grande

variedade morfológica mas possuem quase todos uma tagmatização mais homogénea que os crustáceos. Os gafanhotos são normalmente o modelo mais usado.

Tagmatização dos insectos consiste em cabeça, tórax e abdómen. A cutícula de cada sómito é composta por 4 placas (escléritos): dorsalmente o térgito, ventralmente o esternito e lateralmente as pleuras. As pleuras são mais membranares que escloretizadas.

A cabeça possui normalmente um par de olhos compostos, um par de antenas e normalmente três ocelos. Antenas variam muito em forma e tamanho, tendo várias funções (sensoriais, olfactivos e nalguns casos audição).

As

peças bucais são constituídas por cutícula endurecida e consistem tipicamente num labro, um par de mandíbulas e de maxilas, um lábio e uma hipofaringe tipo língua.

O tórax é composto por 3 sómitos: protórax, mesotórax e metatórax, cada

um possuindo um par de patas. Na maioria dos insectos, o mesotórax e o metatórax possuem um par de

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asas cada. As assas são expansões cuticulares formandas pela epiderme, contendo nervuras cuticulares para dar maior rigidez à asa.

As patas estão geralmente modificadas para fins específicos: andar (com unhas besouros), adesivas para andar de cabeça para baixo (moscas), para saltar como os gafanhotos, outros têm patas escavadoras (os que fazem buracos), outras para agarrarem presas como o louva-a-deus, ou em forma de remo para nadarem como os coleópteros aquáticos, ou com pentes para colherem pólen como nas abelhas.

Abdómen composto por 9-11 segmentos, estando o último reduzido a um par de cirros. A extremidade do abdómen possui as genitalia externas. As formas larvares e ninfas possuem uma grande variedade de apêndices abdominais que desaparecem no adulto.

A forma do corpo varia muito.

Locomoção Caminhar – Maioria

dos insectos quando caminha usa um triângulo de patas, possuindo sempre 3 das 6 patas no solo, o que lhes dá estabilidade (1E, 2D, 3E – 1D, 2E, 3D).

Alguns conseguem caminhar na água porque possuem sedas impermeáveis o que não quebra a tensão superficial.

O poder do voo: insectos são os únicos invertebrados que podem voar, partilhando esta capacidade com as aves e mamíferos. No entanto, as suas asas evoluíram de modo diferente não sendo homólogas.

Maioria dos insectos possui 2 pares de asas, mas nos dípteros (moscas), as asas posteriores estão modificadas numas estruturas pequenas (balancetes) responsáveis pelo equilíbrio durante o voo. Alguns insectos não têm asas (Apterigota), outros só têm durante as paradas nupciais.

Podem ser membranosas como nas moscas, ou extremamente espessas como os élitos (1º par de asas) dos escaravelhos, asas que parecem pregaminho como os gafanhotos ou cobertas de escamas como as borboletas.

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Movimento das asas controladas por um complexo de músculos do tórax. Músculos directos de voo estão agarrados a uma parte da asa e os músculos indirectos de voo que não estão agarrados à casa, causando o movimento alar alterando a forma do tórax. As asas estão agarradas ao térgito torácico e lateralmente às pleuras que actuam como ponto de articulação. Em todos os insectos o levantamento das asas é efectuado pela contracção dos músculos indirectos que puxam o térgito para baixo em

direcção ao esternito. Em algumas espécies como as libelinhas e baratas o baixar das asas é efectuado pela contracção dos músculos directos; em outros como moscas e abelhas todos os músculos do voo são indirectos.

Contracção muscular tem dois tipos de base de controlo neural: síncrone e assíncrone.

Insectos maiores (libelinhas, borboletas) têm asas com músculos síncrones, em que um estímulo nervoso é responsável por um batimento alar. Outros, como dípteros, coleaopteros e hymenopteros possuem asas com músculos assíncrones.

O mecanismo de acção dos músculos assíncrones é complexo e quando um conjunto de músculos contrai (movendo asas numa direcção), esticam os músculos antagonísticos causando a sua contracção.

Como as contracções musculares não estão em fase com a estimulação nervosa, só impulsos nervosos ocasionais são necessários para manter a resposta muscular à alternância de contracção elongação. Assim, batimentos muito rápidos são possíveis.

Borboletas (músculos síncrones) podem ter batimentos alares de 1-4/s, enquanto que insectos com músculos assíncrones como moscas e abelhas podem bater até 100/s. Drosophila voa com 300 batimentos/s e alguns dípteros culicoides foram medidos a 1000 batimentos/s.

Voo é muito mais que um bater de asas, dado que é necessário todo o controlo direccional e de elevação. Velocidade de voo varia muito; moscas do cavalo podem atingir 48 km/h, libelinhas 40 km/h. Insectos migradores como a borboleta monarca (Danaus plexipus) voam para sul no Outono durante centenas de quilómetros a uma velocidade superior a 10 km/h.

Nutrição Sistema digestivo constituído pela porção anterior (boca, glândulas salivares, esófago, papo

(armazenamento), moela (trituração)); intestino médio (estômago e cegos gástricos) e intestino posterior (intestino, recto e ânus). Existe alguma digestão na moela (através da acção das enzimas da saliva) mas não há absorção. Os locais principais de digestão e absorção são o estômago e os cegos intestinais (aumento da área de absorção). Maioria alimenta-se de fluidos vegetais (fitófagos ou herbívoros), havendo elevada especificidade em algumas espécies para apenas algumas plantas ou parte delas.

Escaravelhos são necrófagos, outros são carnívoros alimentando-se doutros insectos ou de outros animais.

Alguns são parasitas (como adultos ou como larvas) podendo parasitar outros insectos, ao que se chama de hiperparasitismo. Alguns parasitas matam o hospedeiro, chamando-se parasitoides (importância para controlar populações).

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Para cada tipo de alimentação as peças bucais estão adaptadas e especializadas: peças bucais sugadoras como nos mosquitos onde as mandíbulas, maxilas, hipofaringe e labro-epifaringe estão organizados em estiletes (formando um feixe estrutural); libadoras como nas borboletas, onde as mandíbulas estão ausentes e as maxilas formam um longo probóscis; esponjas, como nas moscas como o labro com dois lóbulos com sulcos para sorver; mastigadoras, como nos gafanhotos especializadas em cortar e esmagar o alimento. As peças bucais das espécies carnívoras são aguçadas e afiadas para capturarem e partirem as presas.

Circulação: um coração tubular na cavidade pericardial impulsiona a hemolinfa anteriormente através da aorta (único vaso sanguíneo). Os batimentos cardíacos funcionam em onde peristáltica. Órgãos pulsáteis acessórios impulsionam a hemolinfa para as asas e patas.

Hemolinfa com plasma e amebócitos que aparentemente não têm que haver com o transporte de oxigénio, embora haja hemoglobina.

Respiração Animais terrestres necessitam de sistemas respiratórios eficientes permitam a rápida troca de oxigénio

e dióxido de carbono. Nos insectos isto é feito através de um sistema traqueal que consiste numa rede de tubos que se ramifica para todas as partes do corpo. O sistema traqueal abre-se para o exterior através de orifícios – espiráculos – normalmente dois pares no tórax e 7-8 pares no abdómen. Estes espiráculos podem possuir uma válvula para impedir a entrada de água, assim como sistemas de filtragem que previnem a entrada de parasitas ou de detritos.

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Traqueias constituídas por uma só camada de células coberta por cutícula (que é mudada durante as mudas). Espessamentos cuticulares espiralados chamados tenidias, suportam as traqueias e evitam que colapsem. As traqueias ramificam-se em pequenos tubos (traquíolas).

Sistema traqueal pode possuir sacos aéreos, que são traqueias dilatadas, sem tenidias, aumentando o volume de ar inspirado e expirado.

Insectos aquáticos: difusão, brânquias traqueais.

Excreção Insectos e aracnídeos têm um sistema de

excreção único que consistem nos tubos de Malpighi que trabalham em conjunto com glândulas especializadas situadas na parede do recto. Os tubos de Malpighi, podem variar em número, são finos, elásticos e cegos, situando-se na união entre o intestino médio e o posterior. As extremidades livres dos tubos estão no hemocélio banhados por hemolinfa. O mecanismo de formação de urina parece estar dependente da secreção activa de potássio para os tubos. Esta secreção iónica arrasta água por osmose formando um fluido rico em potássio. Outros produtos e metabolitos (ácido úrico) são também segregados ou difundidos para os tubos. Depois dá-se a reabsorção de água.

O sistema nervoso é ganglionar. Há um gânglio cerebróide bem desenvolvido e um cordão nervoso

ventral, ao longo do qual há outros gânglios nervosos menores mas com alguma autonomia. A maioria dos insectos possui um órgão timpânico localizado no 1º segmento abdominal, outros,

possuem o tímpano localizado na base de cada tíbia anterior, e ainda outros, como machos de mosquitos pertencentes a família Culcidae possuem receptores de som chamados órgãos de Jonhston, localizados no segundo segmento antena.

Mecanorecepção envolvendo tacto, pressão e vibração, é detectada por sedas sensoriais que estão ligadas a células nervosas, ou órgãos mais complexos como o órgãos scolopóforo que consiste em células sensoriais com os seus terminais ligados à parede do corpo, especialmente nas antenas e nas patas.

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Quimiorecepção (odores e paladares) localizados em extremidades sensoriais como as peças bucais e antenas.

Visão: maioria com olhos compostos (ninfas e larvas com ocelos), compostos por milhares de omatídeos (abelha 6.300) similar à dos crustáceos. Podem ver em quase todas as direcções.

Uma abelha pode distinguir cores, mas a sua sensibilidade começa no UV que os olhos humanos não podem ver. Muitas vezes as pétalas das plantas têm zonas diferenciais para a absorção e reflexão de UV, que funcionam como sinaléticas para o néctar.

Reprodução Dioicos. Os insectos apresentam fecundação interna, e as fêmeas depositam os ovos para se

desenvolverem fora do corpo – ovíparos. Em muitos insectos, observam-se algumas formas especiais de reprodução: partenogénese,

desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo não-fecundado, é verificada em abelhas; pedogénese, desenvolvimento de mais de um indivíduo a partir de uma única larva, ocorre em moscas; poliembrionia, desenvolvimento de múltiplos embriões geneticamente idênticos a partir de um único zigoto, é encontrada em algumas vespas.

Uma característica marcante de muitos insectos é a passagem por estágios larvais e a ocorrência de metamorfose. De acordo com o tipo de metamorfose, os insectos são classificados em três categorias: • Insectos ametabolos: o prefixo a designa negação. Portanto, são aqueles que, ao saírem dos

ovos, já são muito semelhantes a um adulto. Não passam por estágio larvar nem sofrem metamorfose. Exemplo: insectos da ordem Thysanura, como a traça dos livros. • Insectos hemimetabolos: os hemimetabólicos são os insectos que, aquando da eclosão do ovo,

nascem diferentes dos adultos mas sofrem transformações graduais na forma e na sua fisiologia. Essa passagem gradual para a vida adulta é chamada metamorfose incompleta (também chamada gradual ou parcial). As formas jovens são chamadas ninfas e, à medida que sofrem mudas, vão-se tornando cada vez mais parecidas com o adulto. Por exemplo as térmites, gafanhotos, cigarras e baratas. • Insectos holometabolos: são

os insectos que passam por transformações muito mais significativas, durante algumas fases da vida. Do ovo, sai um organismo vermiforme e nitidamente segmentado, a larva. Alimenta-se com grande apetite durante alguns dias e cresce bastante. Ao se imobilizar, adquire revestimento mais escuro e espesso, assumindo a forma característica de pupa (ou crisálida). A pupa permanece imóvel, pendurada em galhos de árvores, enrolada em folhas, em buracos no solo ou nos troncos das árvores.

As transformações mais significativas desses insectos ocorrem exactamente nessa fase. Os tecidos da larva são digeridos e novos tecidos são formados. Esse processo é conhecido por metamorfose completa, e termina quando o revestimento da pupa se rompe de dela emerge um adulto (ou imago). O imago já possui todos os sistemas próprios de um adulto e, no caso dos insectos, já se encontra apto para a

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reprodução. Uma característica marcante dos insectos holometábolos é que as larvas e os adultos apresentam,

geralmente, hábitos alimentares bastantes distintos, o que evita a competição pelo alimento entre os membros de uma mesma espécie. As lagartas das borboletas, por exemplo, possuem potentes peças bucais mastigadoras e alimentam-se de folhas enquanto que os adultos têm peças bucais sugadoras e alimentam-se de néctar.

Larvas Caracterizam-se por ser a fase de intenso crescimento, tanto em tamanho como em ganho de peso. De

acordo com a sua forma podem ser classificados em: • Euriformes – caracterizam-se por apresentarem o corpo cilíndrico, cabeça desenvolvida e

distinta do corpo, pernas torácicas e falsas pernas abdominais. Ex. Larvas de lepidópteros. • Vermiformes – ausência total de pernas, cabeça não diferenciada, corpo afilado, de coloração

branco leiotoso. Ex. Larvas da mosca. • Campodeiforme – é típica dos insectos que precisam de correr atrás das suas presas. Possuem

3 pares de pernas torácicas ágeis, alongadas e de fácil locomoção. Ex. Larvas de joaninhas. • Escabeiformes – possuem o corpo recurvado em forma de “c” com 3 pares de pernas torácicas,

sendo que o ultimo segmento abdominal é bastante desenvolvido. Ex. Larva de escaravelhos. Fisiologia da metamorfose A metamorfose dos insectos é regulada hormonalmente. Principais órgãos endócrinos envolvidos no

desenvolvimento encontram-se no cérebro, glândulas protorácicas (ecdisiais), corpora cardíaca e corpora allata.

Parte do cérebro e os gânglios contêm vários grupos de células neurosecretoras que produzem uma hormona cerebral chamada (PTTH) – hormona protoracicotrópica. Os axónios destas células estão ligados a uns órgãos pares posteriores ao cérebro corpora cardíaca (que servem de órgãos de armazenamento e de libertação da PTTH). A PTTH é levada pela hemolinfa até à glândula protorácica que produz a hormona da muda – Ecdisona – em resposta à mudança de cutícula. Os processos de muda persistem desde que a hormona juvenil (JH) esteja presente em quantidades suficientes simultaneamente com a hormona da muda na hemolinfa e cada muda produz uma larva maior.

Nos últimos estádios, os corpora allata produzem cada vez menos JH e quando os teores forem muito baixos, a larva torna-se uma pupa, cessa a produção de JH e na próxima metamorfose (muda) a pupa torna-se num adulto.

Defesa Insectos apresentam muitas cores e padrões morfológicos. Alguns destes padrões estão muito

adaptados para a evasão à predação, como sejam: • Mimecria – imitação de uma espécie por exemplo como o mau paladar ou venenosa. • Coloração aposematica – coloração vistosa para advertir de qualidades venenosas. Por

exemplo: a monarca alimenta-se de plantas asclepiadáceas que possuem compostos tóxicos cardenolides que podem causar arritmias cardíacas e vómitos, se os predadores as ingerirem. • Formas crípticas – camuflagem em forma e coloração para não ser notado. • Glândulas veneno, urticantes, mau gosto, mau cheiro. A classe Insecta, pela diversidade, é dividida em numerosas ordens. A seguir, apresentaremos

algumas das principais: • Ordem Thysanura: são ametábolos, ápteros e podem executar movimentos rápidos. Têm

longas antenas e três cercos caudais, que dão aspecto de “três caudas”. Alimentam-se de folhas mortas e restos vegetais ou, nas casas, de papel e tecidos. Ex. Traça-dos-livros. • Ordem Orthoptera: insectos hemimetábolos, dotados de uma grande cabeça com peças bucais

mastigadoras. Herbívoros ou omnívoros (comem de tudo). Ex. Gafanhotos, grilos, louva-a-deus, baratas.

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• Ordem Isoptera: são hemimetábolos e apresentam estrutura social. Ex. Térmitas. As suas sociedades são divididas por sexo e por castas (categorias sociais). As térmitas constroem galerias no solo ou em troncos de árvores. Os membros estéreis da sociedade são as operárias, responsáveis pela busca de alimento e pela defesa. Apenas os machos e fêmeas férteis (reis e rainhas) possuem asas, e somente durante o período de acasalamento. • Ordem Odonata: insectos hemimetábolos; as ninfas vivem na água. Herbívoros ou carnívoros,

apresentam peças bucais mastigadoras e longas asas transparentes. Ex. Libélulas e efémeras. • Ordem Anoplura: são ectoparasitas sugadores de sangue. Portanto, possuem peças bucais

sugadoras. Alguns deles transmitem doenças para os seres humanos. Todos os membros dessa ordem são hemimetábolos. Ex. Piolhos e percevejos. • Ordem Hemiptera: possuem peça bucal sugadora e são herbívoros, carnívoros ou

ectoparasitas. São hemimetábolos. Ex. “Barbeiros” e percevejos. • Ordem Homoptera: insectos hemimetábolos, sugadores de seiva. Ex. Cigarras e pulgões. • Ordem Díptera: são holometábolos, e muitos dos representantes da ordem transmitem doenças.

Ex. Moscas, moscardos, mosquitos. • Ordem Lepidoptera: apresentam a peça bucal sugadora, longa e enrolada quando em repouso.

As asas são grandes, membranosas e coloridas. São insectos holometábolos, e as suas lagartas representam prejuízo para muitas culturas. Ex. Borboletas. • Ordem Coleóptera: trata-se da maior ordem conhecida de seres vivos (mais de 400.000

espécies descritas). A característica mais significativa do grupo é a presença da carapaça sobre as asas. Na verdade, essa carapaça, o élitro, é a asa anterior modificada. Há espécies herbívoras e outras carnívoras. Ex. Besouros, escaravelhos. • Ordem Siphonaptera: insectos desprovidos de asas; com patas posteriores longas e adaptadas

para saltos; peças bucais picadoras. Alguns representantes do grupo são vectores de doenças humanas, como a peste bubônica. Ex. Pulgas. • Ordem Hymenoptera: uma das mais polimorfas ordens de insectos (cerca de 250.000

espécies), apresenta animais dotados de peças bucais sugadoras, mastigadoras ou lambedoras. Em algumas espécies, como nas formigas, as asas estão presentes apenas nos indivíduos sexualmente activos. São holometábolos e apresentam estrutura social. Ex. Abelhas, formigas.

Esta ordem caracteriza-se pela complexa estrutura social encontrada nas suas espécies. Há uma nítida

e rigorosa divisão de tarefas, tanto na actividade reprodutora, como na manutenção da própria sociedade. Nas abelhas, tomadas como exemplo, as sociedades são chamadas colmeias.

Nelas há três castas: as operárias, os zangões e a rainha, a única fêmea fértil da colmeia. É a responsável pela postura dos ovos e pela formação das gerações sucessivas de membros da colmeia. Os zangões são machos férteis, e o seu único papel é sexual. As operárias são fêmeas estéreis, cujas funções são a construção da colmeia, a obtenção de alimento, a protecção e o arejamento da colmeia, a limpeza dos favos, etc.

Na época do acasalamento, a rainha executa o “voo nupcial”, no qual é acompanhada pelo cortejo de zangões. Vários machos fertilizam a rainha, que depositam os espermatozóides numa cavidade chamada espermateca. Ao retornar para a colmeia, inicia a postura dos ovos. Em favos largos, não ocorre a compressão da espermateca, e apenas um óvulo é depositado. Nos favos estreitos, a espermateca é comprimida e libera espermatozóides. A fecundação é interna, e um zigoto é depositado no favo.

Os ovos fecundados (diploides) originam as fêmeas, enquanto os não-fecundados desenvolvem-se por partenogénese, formando apenas machos. Todos os machos são férteis, mas a fertilidade dos embriões femininos depende do tipo de alimentação fornecida às larvas. As larvas destinadas a serem operárias recebem uma alimentação menos abundante, constituída principalmente de mel. As larvas das futuras rainhas são alimentadas por operárias mais velhas, e recebem uma alimentação especial, mais abundante e rica em hormonas, chamada geleia real.

Miguel Leal® 2004/2005