biologia da reprodução animal

Biologia da reprodução animal

Profº Adriano Alvarenga

Tipos de reprodução

• Assexuada: - presença de apenas 1 progenitor;- ausência de órgãos ou células reprodutivas especiais;- cada adulto produz cópias geneticamente idênticas de si mesmo (clone);

- É simples, direta e geralmente rápida;

Tipos de reprodução• Assexuada:- Presente em bactérias e eucariotos

unicelulares;- Invertebrados: cnidários, anelídeos,

equinodermes e hemicordados;- Vantagens da rapidez do processo reprodutivo

(ex.: bactérias) e da simplicidade (ausência deprodução de células germinativas, gasto detempo e energia na busca de parceiros sexuais)

Tipos básicos de reprodução assexuada

1) Fissão binária:– Comum em bactérias e protozoários;– Progenitor divide-se por mitose em 2 partes

iguais;– Pode ocorrer longitudinalmente (protozoários

flagelados) ou transversalmente (protozoários ciliados);


2) Fissão múltipla:– Núcleo divide-se repetidamente antes da divisão do

citoplasma, produzindo diversas células filhas;2.1) Esporogonia: - Formação de esporos;- Presente em protozoários parasitas (ex. causadores da

malária);2.2) Brotamento:- Divisão desigual do organismo, surgimento de novo

indivíduo como um botão (broto);- Comum em cnidários;2.3) Gemulação:


2) Fissão múltipla:2.3) Gemulação:

- formação de novo indivíduo a partir de um agregado de células envolvido por uma cápsula resistente (gêmula);

- presente em esponjas de água doce que resistem a períodos hostis (ex.: ressecamento);


2) Fissão múltipla:2.4) Fragmentação:

- presente em muitos invertebrados;- organismo multicelular fragmenta-se em 2 ou mais partes e cada fragmento é capaz de gerar um novo indivíduo completo;-

Tipos de reprodução• Sexuada: - Presença de meiose (assexuada é mitose), que é

uma forma característica de divisão celular para a produção dos gametas;

- Meiose é seguida da fertilização ou fecundação (união de gametas haplóides);

- Grande vantagem: recombinação genética;- Alguns organismos unicelulares podem

reproduzir-se sexuadamente envolvendo ou não gametas masculinos e femininos: 2 progenitores se juntam para trocar material do núcleo ou fundir citoplasmas = CONJUGAÇÃO; 1

Tipos de reprodução• Sexuada:

1) Bissexuada ou biparental:- forma mais comum;- envolve a participação dos gametas (óvulos e espermatozóides);

“é a produção de descendentes formados pelaunião de gametas originários de 2progenitores geneticamente distintos”

Genótipo dos descendentes diferente dosprogenitores;


1) Bissexuada ou biparental:-progenitores geralmente de sexos diferentes (exceção de bactérias e alguns protozoários que não possuem 2 sexos diferentes);

Cada sexo produz uma célula germinativa e não ambas;

Maioria dos animais são dióicos;Alguns monóicos;


1) Hermafroditismo (condição):- hermafroditas ou monóicos: animais que

possuem órgãos reprodutores masculinos e femininos;

- presentes em invertebrados sésseis,subterrâneos ou endoparasitos (ex.: platelmintos,hidróides e anelídeos, todas as cracas e osmoluscos pulmonados;- poucos vertebrados (ex.: alguns peixes);- alguns realizam a autofertilização ou autofecundação, mas a maioria realizam troca de células germinativas;


1) Hermafroditismo:

Vantagem de todos produzirem óvulos, com o dobro de potencial de produção de descendentes, comparado às espécies dióicas, na qual metade dos machos são estéreis;

- hermafroditas sequenciais: alguns peixes que sofrem alteração de sexo programada geneticamente;


2) Partenogênese: desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo não fertilizado, ou de um óvulo no qual os núcleos deixam de unir-se após a fecundação;

2.1) partenogênese ameiótica:não ocorre meiose, o ovo é formado

por divisão celular mitótica (forma “assexual” de partenogênese);

Filhotes são clones dos pais;

- ocorre em alguns platelmintos, rotíferos, crustáceos e insetos;


2) Partenogênese:• 2.1) partenogênese meiótica: ovo haplóide é

formado por meiose e pode ou não ser ativado pelainfluência de um macho;

• Algumas espécies de platelmintos, rotíferos, anelídeos,ácaros e insetos óvulo diplóide inicia seudesenvolvimento de forma espontânea sem a necessidadede machos para estimular a ativação do ovo;

• Haplodiploidia = ex.: abelhas melíferas– Ovos podem ou não serem fertilizados se fertilizados,

tornam-se fêmeas diplóides (rainhas ou operárias) se nãofertilizados, desenvolvem-se por partenogênese e tornam-semachos haplóides (zangões);

• Partenogênese: – Simplificação dos passos necessários à reprodução

sexuada;– pode ter surgido para contornar o problema de

colocar juntos machos e fêmeas, no momento certo, para que ocorra a fertilização;

– Desvantagem da baixa variabilidade genética e dificuldade de enfrentar mudanças ambientais bruscas;

Desvantagens da reprodução sexuada

Maior gasto de tempo e energia;Necessidade de encontrar parceiros e coordenar as

atividades sexuais;“custo da meiose” reprodução assexuada a fêmea

transfere todo seus genes aos filhotes, já na sexuada ela divide genoma durante meiose e transfere apenas a metade dos genes;

Desperdício na produção de machos, considerando que alguns não irão se reproduzir enquanto poderiam investir recursos na produção de fêmeas;lagartos unissexuais (todos fêmeas e depositam ovos vs. bissexuados (50% depositam ovos);

Padrões reprodutivos• Ovíparos depositam ovos no meio externo para

que desenvolvam; ocorre na maioria dosinvertebrados e alguns vertebrados;– Fertilização pode ser interna e externa;– Podem oferecer cuidado parental ou não (simplesmente

realizam a ovoposição);

• Ovovivíparos retém óvulos no corpo(geralmente no oviduto) enquanto se desenvolveme a nutrição do embrião é realizada pelo vitelo;– Fertilização ionterna;– Ocorre em diversos invertebrados: moluscos

gastrópodes, insetos, anelídeos...– Vertebrados: alguns peixes e répteis;

Padrões reprodutivos• Vivíparos desenvolvimento dos ovos no

interior do oviduto ou útero, nutriçãodiretamente materna;– Fertilização interna;– Presente principalmente em mamíferos e peixes

elasmobrânquios, alguns anfíbios e répteis;– Invertebrados: alguns escorpiões;

Morfofisiologia animal comparada de todos os grupos

• Protozoários: – Assexuada;– Fissão, brotamento e cisto;– Conjugação ou por singamia (união dos gametas

para formação do zigoto;

Morfofisiologia animal comparada

Cnidários: • Assexuada;

– Por brotamento (em pólipos);

• Assexuada;– Gametas (nas medusas);Monóicos ou dióicos;Larva plânula;


Platelmintos: • Maioria são formas monóicas;• Sistema reprodutor complexo com gônadas,

dutos e órgãos acessórios bem desenvolvidos;• Fertilização interna;• Desenvolvimento direto nas formas livre-natantes

e nas com hospedeiro único no ciclo de vida;• Desenvolvimento indireto em parasitos internos

que o ciclo de vida envolve vários hospedeiros;


Moluscos:• Formas monóicas e dióicas;• Larva trocófora e véliger;• Alguns com desenvolvimento direto;


Anelídeos:• Hermafroditas ou com sexos seperados;• Larvas trocóforas em alguns;• Assexuada por brotamento em alguns;


Artrópodes: • Sexos geralmente separados;• Órgãos reprodutores pareados, com dutos;• Fertilização geralmente interna;• Ovíparos e ovovivíparos;• Frequentemente com metamorfose;• Alguns com partenogênese;


ArtrópodesSubfilo Crustacea:

• Maioria com sexos separados;• Várias especializações para a cópula;• Cracas são monóicas mas com fertilização cruzada;• Ostrácodes reprodução partenogenética;• Maioria incubam seus ovos;• Alguns com sacos ovígeros unidos na lateral do abdômen;• Lagostins com desenvolvimento direto;• Maioria com desenvolvimento indireto metamorfose,

larva náuplio;


ArtrópodesClasse Insecta:

Dióicos e geralmente com fecundação interna;Partenogênese em Homoptera (cigarras, pulgões..)

e Hymenoptera (formigas, vespas e abelhas);Atração de parceiros sexuais: feromônios, pulsos

luminosos, sons, sinais de cor e comportamento de corte;



Algumas ordens o esperma é armazenado em espermatóforos e transferidos durante a cópula ou depositados sobre um substrato para serem

capturados pela fêmea;Durante transição evolutiva (aquática/terrestre)

espermatóforos foram amplamente usados e muito depois surgiu a cópula;

Podem ovopositar diversos ovos ou apenas 1 por vez (vivíparas-algumas moscas)



Ovopostura em hábitats particulares pois podem depender, por exemplo, de alimentação por

certo período do desenvolvimento;Alguns são parasitóides;



Desenvolvimento da maioria é por metamorfose, com cada período entre as

mudas chamado de Ínstar;

Morfofisiologia animal comparadaArtrópodesClasse Insecta:

Metamorfose holometábola (“metamorfose completa”) – 88% dos insetos

• Separação dos processos fisiológicos do crescimento (larva) daqueles da diferenciação

(pupa) e da reprodução (adulto);

• Estágios sem competição (hábitats e alimentação diferentes);

Morfofisiologia animal comparadaArtrópodesClasse Insecta:

Metamorfose hemimetábola (“metamorfose pela metade, gradual ou incompleta”), considerada

por alguns autores paurometábola;• Ocorrem em gafanhotos, cigarras, louva-a-deus,

hemípteros terrestres (todos com juvenis terrestres);

• Efemerópteros, libélulas, hemípteros aquáticos (juvenis aquáticos);• Jovens = ninfas;

• Diferença entre a ninfa e adulto de libélula;

Morfofisiologia animal comparadaArtrópodes - Classe Insecta

Desenvolvimento direto ou ametábolo:

• Característico dos apterigotos;• Ocorrem na ordem Tysanura;

• Jovens/juvenis são semelhantes aos adultos exceto no tamanho e maturação sexual;

• Estágios = ovo jovem adulto

Curiosidade!!!

“Bugs”: cidadão de língua inglesa usam o termose referindo a todos os insetos e estendendopara bactérias, vírus e problemas deprogramas de computador;

“Bug” em biologia se refere a um membro daordem Hemiptera!

Morfofisiologia animal comparadaArtrópodes - Classe InsectaHormônios envolvidos na fisiologia da metamorfose• Hormônio pró-toracicotrópico (PTTH) ou

hormônio cerebral: neuro-hormônio produzidopor células neurossecretoras que possem oscorpos celulares na pars intercerebralis docérebro;

• Hormônio juvenil: sintetizado e liberado docorpora allata ou corpus allatum glândulasnão-neurais pareadas;

Morfofisiologia animal comparadaArtrópodes - Classe Insecta

Hormônios envolvidos na fisiologia da metamorfose

Ecdisona: produzida pelas glândulas pró-torácicas, sintetizado a partir do colesterol (semelhante aos

esteróides dos vertebrados);

Artrópodes - Classe InsectaHormônios envolvidos na fisiologia da metamorfose

PTTH estimula a glândula pró-torácica a sintetizar e secretar o pró-hormônio ecdisona α

(fisiologicamente inativo);Pró-hormônio ecdisona α é convertido na forma

fisiologicamente ativa ecdisona β = indutor da muda;

Ecdisona inicia a produção de nova cutícula(cobertura externa quitinosa), dando início a apólise = destacamento da cutícula velha das

células epidérmicas subjacentes;


Hormônios que controlam o desenvolvimento dos insetos:

• Hormônio da eclosão: neuro-hormôniopeptídico, liberado de célulasneurossecretoras com terminais situados nacorpora cardiaca ou corpus cardiacum (órgãoneuro-hemais pareados, posterior aocérebro);

• Bursicon: neuro-hormônio (proteína),produzidos por outras célulasneurossecretoras do cérebro e cordão nervoso

Hormônios que controlam o desenvolvimento dos insetos:

O desenvolvimento normal de um insetodepende de concentrações ajustadas, dohormônio juvenil, de forma bastante precisa eem cada estágio;


Filo EchinodermataMaioria das estrelas-do-mar são dióicas;Presença de um par de gônadas ao longo de

cada espaço inter-radial;


Filo Echinodermata

Fecundação externa (início do verão);Hormônio de células neurossecretoras

localizadas nos nervos radiais, estimulam a maturação e liberação dos óvulos;


Filo EchinodermataCapacidade de regeneração (duração de até

meses) e autotomização;Reprodução poder ser assexuada por clivagem

do disco central;

Morfofisiologia animal comparadaFilo Echinodermata

Desenvolvimento:

Alguns liberam zigoto e a incubação ocorre sob a superfície oral;

Desenvolvimento direto mas em algumas espécies o zigoto flutua na água e eclode na

forma de larva livre-natante;

Filo ChordataSubfilo Vertebrata (craniata)

PEIXESClasse Myxini (feiticeiras)

Sexos separados presença de ovários e testículos no mesmo indivíduo mas somente um é funcional;

Fertilização externa;Ausência de fase larval;



PEIXESClasse Cephalaspidomorphi (lampréias)

Sexos separados;Gônada ímpar sem dutos;Fertilização externa;Longo estágio larval (amocete);



PEIXESClasse ChondrichthyesSexos separados;Gônadas pares;Dutos reprodutores abrindo-se na cloaca, com

exceção das quimeras aberturas urogenital e anal são separadas;

Ovíparos, ovovivíparos ou vivíparos;Fecundação interna (tubarões = nadadeira pélvica

modificada em forma de clásper);Desenvolvimento direto.



PEIXESClasse Actinopterygii

Sexos normalmente separados com fertilização externa;

Formas larvais podem ser bastante diferentes das adultas;



PEIXESClasse Sarcopterygii

Sexos separados

Fertilização externa ou interna



Classe AmphibiaSexos separados;Fecundação principalmente interna em salamandras e

cecílias e externa em sapos e rãs;Predominantemente ovíparos, alguns ovovivíparos ou

vivíparos;Metamorfose geralmente presente;Ovos com moderada presença de vitelo (mesolécitos)

recobertos por uma membrana gelatinosa;


Pedomorfose

Estratégias reprodutivas de anuros


Classe ReptiliaSexos separados;Fecundação interna, necessidade de órgão

copulatório;Ausência de fase larval aquática;



Classe AvesSexos separados;testículos pares com um canal deferente abrindo-se na

cloaca;Fêmeas geralmente com oviduto e ovário esquerdos

desenvolvidos (algumas espécies com o direito, ex.: falconiformes);

Presença de falo (phallus) em anatídeos, paleognatas e outros;

Fertilização interna;Determinação sexual por fêmeas (heterogaméticas);



Classe AvesOvos aminióticos com muito vitelo e casca calcária

resistente;Membranas embrionárias em ovos durante

desenvolvimento;Incubação externa;Jovens precociais e altriciais;


Ovos podem estar férteis até 30 dias

após a galinha ter

sido separada do galo;

Filo ChordataSubfilo Vertebrata (craniata)Classe Mammalia

Sexos separados órgãos reprodutores formados porpênis, testículos (usualmente dentro de escroto),ovários, ovidutos e vagina;

Fecundação interna;Ovos desenvolvem-se no útero com ligação

placentária;Presença de membranas embrionárias (ãmnion,

córion e alantóide);Alimentação de jovens por meio de leite de glândulas

mamárias;



Ciclos reprodutivos:

Enquanto os machos se acasalam a qualquermomento, as funções reprodutivas das fêmeas serestringem a um único momento em um cicloperiódico ciclo estral;

Período receptivo = estro ou cio;




Ciclo estral = fases caracterizadas por mudanças nas características dos ovários, útero e vagina;

a) Proestro preparação, crescimento de novos folículosovarianos ovulação seguido pelo estro =acasalamento; ... Fertilização, nidação, gestação ouprenhez;

b) Na ausência de acasalamento/fecundação = Metaestro fase de reparo;




c) Diestro = fase em que o útero está pequeno e anêmico;

Frequência com que as fêmeas entram em fase de estro varia muito entre as espécies:

Monoestrais

Poliestrais




Humanos ciclo menstrual



Padrões reprodutivos:

Ovíparos se desenvolvem com os nutrientes dos

ovos, após eclosão sugam leite que escorre dos

pêlos da mãe próximo às aberturas das gl.

mamárias;

Ex.: monotremados



Padrões reprodutivos:Marsupiais vivíparos

• marsúpio ou bolsa = tipo primitivo de placenta, denominada de placenta coriovitelina;

• embrião (blastocisto) é encapsulado dentro de uma membrana(casca) e flutua livre por diversos dias no líquido uterino;

após “eclosão”, não ocorre implantação do embrião no útero,escavando uma depressão rasa na parede uterina e absorvesecreção nutritiva da mucosa através do saco vitelinovascularizado;

• dão à luz filhotes efetivamente embriões, tantoanatomicamente como fisiologicamente;

nascimento prematuro = amamentação e cuidado parentalprolongados!



Padrões reprodutivos:

Marsupiais vivíparos

Ex.: Família Didelphidae+

Cangurus


Filo ChordataSubfilo Vertebrata (craniata)Classe MammaliaPadrões reprodutivos:

Diapausa embrionáriade cangurus vermelhos


Filo ChordataSubfilo Vertebrata (craniata)Classe MammaliaPadrões reprodutivos:

Placentários víparos = eutérios;investimento na gestação prolongada ≠ dos

marsupiais que o investimento prolongado é nalactação;

Placenta alantocórica

Ex.: primatas


Fisiologia da reproduçãomamíferos (humanos)

Gônadas >> glândulas endócrinas cujas funções sustentam o desenvolvimento e a maturação das células germinativas masculinas e femininas

Gônadas masculinas = testículos – desenvolvimento e maturação dos espermatozóides, síntese e secreção do hormônio esteróide sexual masculino (testosterona)

Gônadas femininas = ovários – desenvolvimento e maturação dos óvulos, síntese e secreção dos hormônios esteróides sexuais femininos (estrogênio e progesterona)

Diferenciação sexual >> desenvolvimento das gônadas + desenvolvimento do sistema genital interno + desenvolvimento da genitália externa

“Masculinidade e feminilidade”

3 modos de se observar:

1) Sexo genético (XX, XY)2) Sexo gonadal (testículo/ovários)3) Sexo fenotípico ou genital

Determinação do sexo: - Início do desenvolvimento as gônadas são

indiferenciadas;- Em machos presença de “gene determinante do

sexo Y”; SRY (região determinante do sexo Y) =gônada se torna testículo em vez de ovário;

- Testículo secreta testosterona e seu metabólito(diidrotestosterona-DHT) – masculinização do feto= diferenciação do pênis, escroto, dutos eglândulas;

- Destruição dos primórdios das gl. mamárias masdeixa os mamilos (lembrança do plano básicoindiferenciado dos sexos durante origem);

• Testosterona é indiretamente responsável pela masculinização do encéfalo, onde é convertida enzimaticamente em estrogênio, resultando no comportamento típico do macho;

• Acredita-se que em mamíferos a gônadaindiferenciada tem uma tendência natural detransformar-se em ovário coelhos, remoçãodas gônadas do feto antes da diferenciaçãoproduz fêmea, mesmo em coelhosgeneticamente machos;

Região do cromossomo DDS (reversão do sexo sensível à dosagem) ou SRVX (reversor do sexo X) = promove formação dos ovários;

Esta região pode estar relacionada a feminilizaçãode machos XY;

Ausência de testosterona para promover odesenvolvimento feminino e de estrogêniodurante desenvolvimento do encéfalo feminino;

- baixo nível de receptores de estrogênio noencéfalo;

Sistema genital masculino

Interno:Próstata, vesícula seminal, canal deferente e

epidídimo

Externo:Escroto e pênis

Sistema genital feminino

Interno:Trompas, útero, terço superior da vagina

Externo:Clitóris, pequenos e grandes lábios, dois

terços inferiores da vagina

Fenótipo masculino

Testosterona >> estimula formação dos ductos de wolff (embriologicamente, dão origem ao epidídimo, canal deferente, vesículas seminais e ductos ejaculadores)

Hormônios antimülleriano (células de Sertoli)>> causa atrofia de um 2º conjunto de ductos >> ductos de Müller (que formam o sistema genital feminino)

Fenótipo feminino

Desenvolvimento do sistema genital interno e externo não necessita de hormônio, embora o crescimento dessas estruturas até o tamanho normal, depende do estrogênio!

Mulher gonadal >> exposta a altos níveis de androgênio in utero (exemplo: produção excessiva pelo córtex adrenal) >> durante a diferenciação das genitálias externas >> resulta em fenótipo masculino.

Se ocorrer após a diferenciação >> genitália externa feminina mas, talvez com clitóris avantajado

Fisiologia reprodutora masculina

Gônadas masculinas >> testículos >> função de espermatogênese e secreção de testosterona

Composição dos testículos: 80% túbulos seminíferos

Epitélio dos túbulos seminíferos (3 tipos celulares)1) Espermatogônias (células-tronco)2) Espermátides3) Células de Sertoli

Células de Sertoli

- fornecer nutrientes durante diferenciação- Secretam solução aquosa, facilita transporte

dos túbulos seminíferos para epidídimo

- 20% >> células Leydig (síntese e secreção de testosterona)

Possui efeitos parácrinos e endócrinos (tecidos-alvo)

Gametogênese - Espermatogênese

Espermatogênese (aproximadamente 64 dias)

Testículos epidídimo (meses)

Ato sexual >> contrações do músculo liso

Ejaculação >> expelidos para dentro do canal deferente e, posteriormente, para a uretra

Ampola do canal deferente >> armazenamento e secreção de líquido rico em citrato, frutose, fibrinogênio e prostaglandinas

ESPERMATOZÓIDES(armazenamento)

Prostaglandinas

- reagem com o muco cervical, tornando-o mais penetrável

- induzem contrações peristálticas (útero e trompas), impulsionando espermatozóides para cima do sistema

VOLUME DO SÊMEM

90 % - secreções das glândulas acessórias sexuais masculinas

10 % - espermatozóides

Síntese de testosterona

Regulação do GnRH, FSH e LH

Ações dos androgênios

>> em alguns tecidos-alvo a testosterona é o androgênio ativo

>> em outros tecidos: deve ser ativada em diidrotestosterona (5 - redutase)

Resumo das

ações

Fisiologia reprodutora feminina

Gônadas >> ovários (ovogênese e secreção de estrogênio e progesterona)

Funções parácrinas (óvulo) e endócrinas (útero, mamas e osso)

Ovário (3 zonas)

- Córtex- Medula- Hilo

Folículo ovariano = unidade funcional dos ovários

- fornece nutrientes para ovócito em desenvolvimento

- liberação de ovócito no tempo certo (ovulação)

- prepara vagina e trompas (auxilia fertilização)

- prepara revestimento do útero para implantação do zigoto

Oogênese

Gametogênese - Oogênese

Síntese e secreção de estrogênio e progesterona

Ciclo menstrual (“típico” de 28 dias)

>>fase folicular ou proliferativa >> 14 dias antes da ovulação (dominada pelo estrogênio)

Principal estrogênio = 17- estradiol

- efeitos significativos no revestimento do útero, preparando-o para uma possibilidade de aceitar o óvulo fertilizado

- aumenta a quantidade de muco cervical, tornando-o mais aquoso e elástico

>>fase lútea ou secretora >> 14 dias após a ovulação (dominada pela a progesterona)

- torna-se mais lenta a proliferação do endométrio (“já era” a possibilidade de fertilização)

- diminui a quantidade de muco cervical

Controle da secreção

dos ovários (Feedback)

Importância do colesterol na dieta?Amenorréia atlética???

PARTO

Tamanho do feto >> distensão do útero >>contrações descoordenadas (Braxton-Hicks) –começam 1 mês antes do parto;

Estrogênio aumenta a contratilidade e aprogesterona diminui;

Ocitocina/oxitocina

Contraceptivos orais

Combinação de progesterona e estrogênio, ou somente progesterona >> efeitos de feedback – sobre a hipófise anterior >> inibe a secreção de FSH e LH >> impedindo a ovulação

Progesterona isolada >> reduz a fertilidade por alterar o caráter do muco cervical (torna-o hostil à penetração do espermatozóide)

>> doses elevadas de estrogênio e progesterona interferem na implantação >> contraceptivos pós-coito ou pílulas do dia seguinte

Mifepristona (RU 486) >> antagonista do receptor da progesterona >> bloqueia o receptor e impede a implantação do trofoblasto

Menopausa >> término dos ciclos menstruais (50 anos)

“Tentar e falhar é, pelo menos, aprender. Não chegar a tentar é sofrer a inestimável perda do

que poderia ter sido”. (Geraldo Eustáquio)

biologia da reprodução animal

Documents