lezione 4 iv – le alghe botanica sistematica alessandro petraglia
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Lezione 4 IV – Le Alghe
BOTANICA SISTEMATICA
Alessandro Petraglia
Sistematica
GlaucophytaRhodophytaChlorophytaEuglenophytaDinophytaCryptophytaChlorarachniophytaHaptophytaHeterokontophyta
BryophytaPteridohytaSpermatophyta
Tipo di organizzazione
Alghe procariote
Taxon
ArchaeaBacteria
Eucarya
Pro
cari
oti
Eu
cari
oti
auto
trofi
ete
rotr
ofi
auto
trofi,
in p
art
eete
rotr
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eco
ndari
ete
rotr
ofi
e sim
bio
nti
ci
Funghi chitinosiLicheni
Funghi mucillaginosi
CyanobacteriaProchlorophyta
MyxomycotaOomycotaAcrasiomycota
Eumycota
EmbriofiteCormofitePiante verdi terrestri
Alghe eucariotiche
Cryptophyta
CRYPTOPHYCRYPTOPHYTATA
I rappresentanti di questa divisione (circa 120 specie suddivise in 12 generi) sono organismi flagellati (marini e d’acqua dolce) con livello di organizzazione monadale salvo poche eccezioni (capsale e tricale)
Le cellule asimmetriche flagellate che caratterizzano la maggior parte delle specie sono prive di parete cellulare e possiedono solo una PELLICOLA costituita da PLACCHE PROTEICHE RETTANGOLARI o POLIGONALI
Chilomonas
Cryptomonas
Cryptophyta
All’estremità anteriore si trovano 2 flagelli di lunghezza poco diversa, con ciglia disposte in due serie sul flagello più lungo e in un’unica serie sul più corto
I flagelli sono per lo più orientati in avanti, ma raramente decorrono lungo il corpo e sono rivolti all’indietro. Essi si originano da due punti molto vicini tra loro situati al di sopra di una profonda cripta rivestita da EIECTOSOMI
Cryptophyta
I cloroplasti presentano una colorazione variabile tra il blu, il verde e, talvolta, il rosso. Le ficobiline NON sono contenute in FICOBILISOMI, ma riempiono tutta la cavità tilacoidale. I tilacoidi sono semplicemente appaiati (leggermente più evoluti che nelle Rhodophyta?)
Clorofille a e ce-caroteneDiatoxantinaFicobiline
La principale sostanza di riserva è l’AMIDO che viene depositato nel PIRENOIDE
La riproduzione asessuata avviene tramite scissione longitudinale
La riproduzione sessuale NON è nota
Cryptophyta
L’interpretazione dei cloroplasti come organuli appartenenti ad eucarioti endosimbionti fortemente ridotti, provenienti dalla linea delle Rhodophyta, è confermata dalla presenza di nuclei cellulari residui, detti NUCLEOMORFI
Chlorarachniophyta
CHLORARACHNIOPHCHLORARACHNIOPHYTAYTA
Si tratta di una divisione molto piccola, comprendente due generi ciascuno con un’unica specie, ma è molto significativa in quanto i plastidi sono circondati da 4 membrane e, come nelle criptofite, racchiudono un NUCLEOMORFO che può venire interpretato come il residuo nucleare di un endosimbionte fotoautotrofo eucariotico
Le specie di questa divisione vivono in associazione con le alghe marine sifonali dei mari caldi
Il NUCLEOMORFO fu scoperto nel 1984
Chlorarachniophyta
I cloroplasti, verdi e voluminosi, contengono tilacoidi impilati in grana. Il numero di tilacoidi varia tra 2 e 6.
Clorofille a e be-carotene
Rhodophyta
RHODOPHYTRHODOPHYTAA
Le Rhodophyta sono alghe di colore da rosso vivo fino a violetto, rosso-porpora, rosso-bruno, raramente anche verde-blu o verde-oliva
Mancano forme o stadi flagellati ed organismi unicellulari esistono solo nelle Bangiophycidae, un gruppo relativamente isolato dal punto di vista filogenetico
I talli di queste alghe sono prevalentemente tricali o pseudoparenchimatici
Mikamiella ruprechtianaPlocamium Delesseria
Delesseria sanguinea
Rhodophyta
I cloroplasti sono circondati da 2 membrane non collegate con il reticolo endoplasmatico. I tilacoidi non sono riuniti in gruppi o pile, ma sono distanziati a distanze regolari come nei Cianobacteria o nelle Glaucophyta. Una lamella tilacoidale circonda il cromatoforo e le altre lamelle
Clorofille a e d-caroteneLuteina e ZeaxantinaFicobiline
Come sostanze di riserva viene accumulato soprattutto AMIDO DELLE FLORIDEE in forma di granuli rotondi, insolubili e spesso stratificati, che con lo iodio si colorano di rosso. Questi granuli non vengono formati nel cloroplasto, come per l’amido delle alghe verdi, ma sulla loro superficie o nel citoplasma. Sono presenti anche altre sostanze specifiche delle alghe rosse: il FLORIDOSIDE (composto di galattosio e glicerina) e goccioline d’olio
Il colore delle alghe rosse è determinato dalla presenza delle ficobiline, in particolare dalla ficoeritrina, pigmento rosso fortemente fluorescente, che si trova nei ficobilisomi
doppia membranacloroplasto
lamella tilacoidaleperiferica
Tilacoidi isolati
Rhodophyta
Caratteristica delle alghe rosse è un’alternanza di generazione a tre tappe durante la quale al gametofito aploide segue un carposporofito diploide e quindi un’ulteriore generazione sporofitici (solitamente un TETRASPOROFITO)
Il gametofito è una pianta aploide indipendente sulla quale si forma il gametangio ♀, detto CARPOGONIO, che in molte alghe rosse termina in un TRICOGINO, un lungo organo di fecondazione relativamente sottile
In altre parti del gametofito o su altri individui della generazione gametofitica si formano, all’interno di gametocisti, i germi maschili NON FLAGELLATI detti SPERMAZI
Gli spermazi vengono trasportati dall’acqua fintanto che non raggiungono il TRICOGINO. A questo punto il nucleo dello spermazio entra e raggiunge la cellula riproduttiva femminile. Si tratta di GAMETO-GAMETANGIOGAMIA ISOGAMA o OOGAMIA, sebbene la cellula uovo non sia molto distinta dallo spermazio
tetrasporofito 2n
cellule madredelle spore
4 tetrameiospore n
gametofito n
gametangi ♀ = carpogoni
meiosi
spermatangi ♂
gameti nspermazi
planctonici
differenzia organodi fecondazione
tricogino
fecondanoovocellula
carposporofito2n
carposporemitospore
Rhodophyta
Dall’ovocellula fecondata si origina il CARPOSPOROFITO in forma di filamenti cellulari diploidi che fuoriescono dal carpogonio, ma che nello stesso tempo rimangono in collegamento con il gametofito aploide
Il CARPOSPOROFITO dopo divisioni nucleari esclusivamente mitotiche produce CARPOSPORE diploidi che sono quindi delle mitospore
tetrasporofito 2n
cellule madredelle spore
4 tetrameiospore n
gametofito n
gametangi ♀ = carpogoni
meiosi
spermatangi ♂
gameti nspermazi
planctonici
differenzia organodi fecondazione
tricogino
fecondanoovocellula
carposporofito2n
carposporemitospore
Rhodophyta
Nella gran parte delle alghe rosse dal CARPOSPOROFITO si origina una pianta simile al gametofito che però è DIPLOIDE sulla quale, da ogni cellula madre delle spore, si formano per meiosi 4 TETRAMEIOSPORE aploidi. Questa generazione viene denominata TETRASPOROFITO
Dal CARPOSPOROFITO al TETRASPOROFITO (senza cambio di fase nucleare) ha luogo il passaggio dalla 2a alla 3a generazione del ciclo vitale
tetrasporofito 2n
cellule madredelle spore
4 tetrameiospore n
gametofito n
gametangi ♀ = carpogoni
meiosi
spermatangi ♂
gameti nspermazi
planctonici
differenzia organodi fecondazione
tricogino
fecondanoovocellula
carposporofito2n
carposporemitospore
Rhodophyta
RhodophytaRhodophyta
Rhodophyceae
Porphyridales
Bangiales
Nemalionales
Ceramiales
Cryptonemiales
Bangiophycidae
Florideophycidae
GigartinalesRhodymeniales
Si tratta di alghe con struttura molto semplice unicellulare, filamentosa o fogliosa. Nella maggior parte dei casi mancano sinapsi tra le cellule. I cromatofori sono a forma di stella e possiedono un pirenoide
Si tratta di alghe con struttura del tallo complessa derivata dall’unione di molti filamenti ramificati con crescita apicale. Non vi sono rappresentanti unicellulari. Anche i rappresentanti più sviluppati, tuttavia, sono plectenchimatici e mai parenchimatici. Le cellule sono collegate tra di loro da PIT-CONNECTIONS
Rhodophyta
Porphyridales
In questo ordine sono raccolte forme unicellulari che in parte costituiscono colonie
La riproduzione sessuata è sconosciuta
Porphyridium
Rhodophyta
Bangiales
L’ordine comprende forme filamentose o fogliose
Bangia
Porphyra
Porphyra
Bangia
Rhodophyta
Nemalionales
Lo sviluppo diverge dal tipo normale poiché al posto di un TETRASPOROFITO nel ciclo è inserito uno sporofito a “Chantransia” simile ad un germinello. Esso non produce spore, ma tramite meiosi forma direttamente il gametofito
Nemalion helminthoides
Bonnemaisonia hamiferaBatrachospermum
Rhodophyta
gametofiti n
tricogino
carposporofito 2n
il carposporofito rimane in continuità con il gametofito
sporofito a Chantransia
Direttamente dallo sporofito alcune cellule vanno incontro a meiosie si sviluppano poi nei gametofiti
Ciclo vitale di Nemalion - aplobionte a tre
generazioni
Rhodophyta
Ceramiales
Il ciclo vitale corrisponde allo schema base descritto in precedenza
La struttura del tallo è a filamento centrale ed è costituito da filamenti cellulari riccamente ramificati
Ptilota filicina
Rhodophyta
All’interno di questo gruppo sono presenti CELLULE AUSILIARIE che sono probabilmente importanti dal punto di vista fisiologico-nutrizionale
Queste sono cellule del gametofito ricche di plasma situate accanto al carpogonio. Esse prelevano il nucleo zigotico dal carpogonio, lo moltiplicano tramite divisioni mitotiche e, successivamente, proseguono la formazione del carposporofito. Filamenti di connessione cha partono da un carpogonio possono raggiungere molte cellule ausiliarie. Di conseguenza è possibile che sullo stesso gametofito possano crescere numerosi carposporofiti
Rhodophyta
Rhodophyta
gametofiti n
sviluppo del carpogonio
sviluppo dello spermatogonio
i carpogoni hanno alla loro base una cellula di supportoe un’estroflessione (tricogino), destinata al contatto con gli spermazi
spermatogonicarpospore 2n
carposporofito 2n
tetraspore n gonimoblastocarposporangio
fase parassita
Ciclo vitale di Polysiphonia - diplobionte a tre
generazioni
Rhodophyta
Si conoscono circa 4000 specie (suddivise in circa 500 generi diversi)appartenenti alle alghe rosse
Queste alghe vivono prevalentemente nella zona litorale dei mari, in particolare di quelli più caldi, a prescindere da poche eccezioni (Batrachospermum o Lemanea) che sono d’acqua dolce
Rhodophyta
Le alghe rosse colonizzano spesso le regioni marine più profonde (fino a 180 m di profondità) dove possono vivere sfruttando in modo ottimale la luce a breve lunghezza d’onda grazie ai loro pigmenti antenna (Ficobiline)
Le alghe rosse sono organismi bentonici sempre saldamente attaccati, per lo più alla roccia, tramite filamenti o dischi di adesione
Alcune sono epifite su alghe di dimensioni maggiori e, in alcuni casi, screscono in modo strettamente specifico solo su un genere di pianta ospite (Polysiphonia su Ascophyllum)
La famiglia delle Corallinaceae (ordine delle Cryptonemiales) comprende alghe sulle cui pareti si incrostano cristalli di calcite (formazione di scogliere coralline)
Corallina vancouveriensis
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