Ragadozás (predáció)Ragadozás (predáció)a predáció egyike a leglátványosabb mortalitási tényezőknek

ragadozó: az a lény, amely élő zsákmányát rögtön elfogása után megöli, vagy röviddel utána

Eciton burchelli - harcoshangya

a ragadozás egyike a leghatékonyabb populációdinamika szabályozó hatásoknak

1880: a Rodolia cardinalis katicabogár faj segítségével kipusztítják a kártevő Icerya puchasi pajzstetűt Kaliforniából

Sikeres biológiai kontrollpéldák:

Ryan (1990): két parazitoid, az Agathis pumila és a Chrysocharis laricella hatása a Coleophora laricella fenyőkárosítóra

Embree (1966): két parazitoid, a Cyzenis albicans és az Agropyon flaveolatum hatása a kis téli araszolóra (Operophtera brumata) Kanadában

I. MegfigyelésekI. MegfigyelésekMegfigyelések főleg kártevők vagy haszonállatok (pl. prémállatok) esetében

zsákmány-ragadozó interakció dinamikai jellemzője: fáziseltolódások a csúcsokban – a ragadozó denzitásnövekedését a zsákmány denzitáscsökkenése követi, mely előidézi a ragadozó egyedszámának későbbi csökkenését. Az egyik változó dinamikáját késleltetett negatív visszacsatolás uralja.

egye

dszá

m

idő

A klasszikus példa

Kanadai hiúz (Lynx canadensis) és sarki nyúl (Lepus americanus)

jogos kérdés: természetes körülmények között követi vagy kontrollálja a ragadozó a zsákmányt

Edwards és tsai. (1979): követi a levéltetvek egyedszámát a levéltetű specialista ragadozók száma

Potts és Vickerman (1974): kontrollálja a levéltetvek egyedszámát a polifág fajok egyedszáma

II. A predáció hatásának becslése

ragadozóknál:

- túl kevés maradékot hagynak a pontos hatások becslése érdekében – csak közvetett bizonyítékok többnyire

- egyes univoltin fajoknál indirekt lehetőség: a különbség a sikeresen bebábozódott egyedek száma és a sikeresen kikelt egyedek száma között = a predátorok/parazitoidok és a klimatikus faktorok együttes hatása miatt elhaltak száma

- szerológiai vizsgálatok: specifikus antitestek képzése a ragadozó faj által a zsákmány antigénjeire – Sunderland és tsai. (1987) ELISA (enzyme-linked immunosorbent assay) használata levéltetvekre nehezedő predációs nyomás felderítésére

élettábla-elemzések – k-faktor (kulcsfaktor) elemzés

A kis téliaraszoló (Operophtera brumata) populációdinamikája, mortalitása és kulcsfaktorainak változása 15 éven keresztül (Varley és mtsai. 1973)

ki = logNi-logNi+1

kulcsfaktor - “téli eltűnés” / szabályozó: bábpredáció – denzitásfüggés - regresszióval

Stiling (1987): élettábla-elemzések, ahol denzitás-függés volt (27%), ott ezekért az esetek 50%-ában parazitizmus, predáció vagy patogének feleltek

problémák a k-faktor elemzéssel:

- a denzitás-függő tényezők késve is hathatnak

- hosszú vizsgálati idő szükséges

manipulatív vizsgálatok szükségesek

kizárjuk a predátort/parazitát, összehasonlítjuk a természetes állapottal az abundenciaváltozásokat

teljes

részleges

Morris (1992): Aphis varians 10%-al nőtt az egyedszám naponta a katicabogár és a zengőlégy predátorok kizárása esetén

Watt (1988, 1990): a Panolis flammea bagolylepke faj mennyiségét változtatta, és a predátorokat kizárta különböző erdőtípusokban – erdőtípus és predátor kölcsönhatása

A Panolis flammea túlélési rátája különböző gazdanövényen

Alapmodell – Lotka-Volterra:a. ) ragadozópopuláció növekedése:B1N2 – a ragadozók egyedi születési aránya / függés a zsákmánypopulációtólD1 – a ragadozók egyedi halálozási aránya / függetlenség a zsákmánypopulációtól

( ) 11211 NDNB

dtdN −=

b.) zsákmánypopuláció növekedéseB2 – a zsákmányfaj egyedi születési aránya / függetlenség a predátorpopulációtólD2N1 – a zsákmányfaj egyedi halálozási aránya / függés a predátorpopulációtól

( ) 21222 NNDB

dtdN

−=

TÖMEGHATÁS: a ragadozó a zsákmányt attól függően ejti el, hogy milyen gyakran ütköznek egymásba.

Modellek

zsákmány - ragadozó -

zsákmány - ragadozó +

zsákmány + ragadozó -

zsákmány + ragadozó +

N1(

raga

dozó

)

B2/D2

D1/B1

inflexiós pont

izoklinek

N2 (zsákmány)

kritika: nem realisztikus – a ragadozó túl ügyes, a zsákmány túl ügyetlen, a ragadozó étvágya végtelen

szabályos ciklusok váltakozása - fáziskésés - túl egyszerűek

finomítások:- menedék a zsákmánynak- a ragadozó önkorlátozása

Kritizálható alapfeltevések:

1. az ökológiai környezet állandó

2. az interakcióban résztvevő fajok egyedsűrűsége megfelelően reprezentálható egyetlen változóval – nincsenek korosztályok?

3. az interakció hatása azonnali

4. a kölcsönhatás bekövetkezése a ragadozók és a zsákmányállatok számának szorzatával arányos

5. a ragadozó születési aránya növekszik a zsákmány számának növekedésével

6. a zsákmány belső szaporodási rátája nem változik, de halálozási aránya növekszik a ragadozók egyedszámának növekedtével.

Huffaker (1958):Eotetranychus – fitofág atka, narancsonTyphlodromus – ragadozó atka

- menedék nélkül összeomlott – a ragadozó túl ügyes volt – 32 napig bírták- heterogén környezetben stabilizálódott – 200 nap

heterogén habitát stabilizál

A predációs modellek finomításai

A helyzet nem ilyen, hanem...- laboratóriumban pl. általában a zsákmány kipusztul, s majd a ragadozó is

Kérdés: Mi a hiba?

Válasz: A modellek túl egyszerűek

A zsákmány izoklinjének elhajlítása:

- balra: az populáció kisebb, az egyedek nehezebben találják meg egymást, alsó küszöb: Allee-effektus

- jobbra: a populáció egyre nagyobb, ez denzitásfüggő tényezők hatásának a megerősödését eredményezheti

zsákmány

raga

dozó

zsákmány eredeti izoklinje

zsákmány végleges izoklinje

A helyzet nem ilyen, hanem...A ragadozó izoklinjének elhajlítása:

- az eredeti izoklin alapján konstans zsákmány populáció méret bármely számú ragadozót képes eltartani

- a ragadozó populáció növekedési lehetőségei nem végtelenek: pl. territorialitás

- a ragadozó önkorlátozása

zsákmány

raga

dozó

ragadozó eredeti izoklinje

ragadozó végleges izoklinje

A helyzet nem ilyen, hanem...A ragadozó izoklinjének elhajlítása:

- az eredeti izoklin alapján konstans zsákmány populáció méret bármely számú ragadozót képes eltartani

- a ragadozó populáció növekedési lehetőségei nem végtelenek: pl. territorialitás

- a ragadozó önkorlátozása

különböző erősségű önkorlátozások

1. Stabil ciklus- természetben ritka

ragadozó izoklinje

zsákmány izoklinje

2. Csillapított ciklus- stabilizálódó helyzet

ragadozó izoklinje

zsákmány izoklinje

3. Instabil ciklus- kipusztul mindkét faj, természetközeli

ragadozó izoklinje

zsákmány izoklinje

4. Stabil ciklus menedékkel

- a megoldás?- csővájó férgek esete a halakkal

ragadozó izoklinje

zsákmány izoklinje

5. Alternatív stabilis állapotok

- zsákmány izoklin púppal- két stabil pont között egy instabil- rovargradációk esetében

ragadozó izoklinje

zsákmány izoklinje

A Volterra-elv

Ha két zsákmány-ragadozó viszonyban levő faj populációiban valamely külső hatás – pl. válogatás nélküli vadászat, rovarirtó szerek, szennyezés stb. – egyforma arányban pusztít, akkor a hatás megszünte nyomán a zsákmány arányosan kezd nőni, a ragadozó pedig csökken

- pl. 50%-os pusztulás esetén, ha a kiindulási egyedszám 100-100...

( ) 11211 NDNB

dtdN −=

( ) 21222 NNDB

dtdN

−=

A klasszikus példa – egy kicsit másként

Kanadai hiúz (Lynx canadensis) és sarki nyúl (Lepus americanus)

8-11 éves ciklusok

- nem mindenhol mutat ciklikusságot, pl. mozaikos habitátokban nem – a környezeti heterogenitás és más tényezők fontossága

- a ciklusnak nem csak két résztvevője van: a nyúl táplálékai (pl. Betula sp.) és alternatív zsákmányállatok (fajdfajok – Lagopus sp.) – 4 éves ciklusokat mutatnak

- nyúl a törpenyírt szereti, ez a rágás nyomán indukált rezisztenciát mutat (megnövekedett fenoltartalom) – 2,5 évig marad meg = a ragadozó-zsákmány fáziskülönbséggel!

- rosszabb táplálkozás – kisebb reprodukció – nagyobb predációs hatás

- csökkenő nyúlpopulációméret hatására hiúz vált a fajdokra

- valójában a ciklusok a rossz táplálkozási feltételek eredményei: a hiúz nem okozza, hanem követi a azokat

A nyúl táplálékpreferenciája

Holling-féle funkcionális válaszok – a táplálék abundencia változására• típusú: lineáris,

majd plató

• a válasz csökkenő mértékben nő – a legtöbb ragadozó és parazitoid

• a válasz szigmoid – tanulás és váltás (switching) – polifágoknál, viszonylag sok rovarnál

gerinces ragadozókra jellemző – stabilizáló hatású

gerinctelen ragadozókra jellemző

a zsákmányállat aránya a rendelkezésre álló zsákmányspektrumban

a zs

ákm

ányá

llat a

rány

a tá

plál

éksp

ektru

mba

n

100 %

100 %

100 %

a zsákmányállat aránya a rendelkezésre álló zsákmányspektrumban

a zsákmányállat aránya a rendelkezésre álló zsákmányspektrumban

nincs preferencia

táplálékpreferencia

váltás