Biologia

Organelas Celulares

1. Retículo Endoplasmático: RE

 Todas as células eucarióticas contêm um retículo endoplasmático (RE); em especial nas células glandulares, onde é mais desenvolvido, encontra-se uma verdadeira rede de canalículos e cisternas formados pela evaginação da membrana externa da carioteca. É um conjunto de membranas, estruturas tubulares e vesiculares achatadas, interligadas, que atravessa todo o citoplasma, aumentando a superfície interna da célula. Facilita e torna mais eficazes as reações enzimáticas. As enzimas atuam melhor sobre estas superfícies do que em grandes volumes. Uma parte do retículo encontra-se, por vezes, associado a numerosos ribossomos.

 O retículo adquire uma aparência granulosa e é então designado por retículo endoplasmático granuloso, granular (abreviadamente, REG) ou também rugoso (RER); também é denominado ergastoplasma pelo trabalho de síntese de proteínas.  Por contraste, o retículo endoplasmático desprovido de ribossomas conserva uma aparência lisa; por essa razão é designado por retículo endoplasmático liso (REL) ou agranular. O RE desempenha as seguintes funções: 1.1. Produção de Lipídios: A lecitina e o colesterol são exemplos de componentes lipídicos que existem em todas as membranas celulares e são produzidas no REL. Outros tipos de lipídios produzidos são os hormônios esteróides, dentre os quais estão a testosterona e o estrógeno (hormônios sexuais produzidos nas células das gônadas de animais vertebrados); 1.2. Desintoxicação: O REL participa dos processos de desintoxicação do organismo, sendo que nas células do fígado as substâncias tóxicas são absorvidas e posteriormente são modificadas ou destruídas, de modo a não causarem danos ao organismo. A atuação do retículo das células hepáticas permitem eliminar parte do álcool, medicamentos e outras substâncias potencialmente nocivas que ingerimos. 1.3. Armazenamento de Substâncias: Os vacúolos das células vegetais são exemplos de bolsas membranosas derivadas do REL que crescem pelo acúmulo de soluções aquosas ali armazenadas. 1.4. Síntese de Proteínas: As proteínas fabricadas no RER (devido à presença dos ribossomos) penetram nas bolsas e se deslocam em direção ao aparelho de Golgi, passando pelos estreitos e tortuosos canais do REL. 

2. Ribossomos:

 São organelas (geralmente) citoplasmáticas, não membranosas, encontradas em células procarióticas (bactérias, micoplasmas, etc) e eucarióticas (animais e vegetais). Nas células dos procariontes, desprovidas de retículo, os ribossomos estão sempre livres no hialoplasma. Nos eucariontes, são grânulos de ribonucleoproteínas produzidos a partir dos nucléolos. Também estão localizados nas mitocôndrias e cloroplastos de células eucarióticas. Ribossomos são os locais de síntese de proteínas. Estruturalmente, o ribossomo consiste em uma sub-unidade pequena e outra maior.

 Bioquimicamente o ribossomo consiste em RNA ribossômico (RNAr) e umas 50 proteínas estruturais. Quando os ribossomos encontram-se no hialoplasma, unidos pelo RNAm, e só assim são funcionais, denominam-se polissomos ou polirribossomos, vários ribossomos aderidos a uma mesma molécula de RNAm. Ocorrem em maior número que os ribossomos associados ao retículo, em células que retém a maioria das proteínas fabricadas. As proteínas produzidas nos polissomos do hialoplasma normalmente permanecem no interior da célula. Aparentemente, os compostos protéicos para "exportação" e uso extracelular são preferencialmente produzidos pelo retículo endoplasmático rugoso.

  3. Complexo Golgiense:

 Uma "central" de armazenamento, produção, empacotamento e exportação. São conjuntos de cisternas achatadas e aparentemente empilhadas, envolvidas por inúmeras pequenas vesículas de dimensões variáveis. Não apresentam uma relação de continuidade com o retículo endoplasmático, se bem que dele não estejam distanciados. Estes conjuntos assim descritos designam-se por dictiossomas. Numa célula podem existir um ou vários dictiossomas. Neste último caso, que é o mais frequente, todos os dictiossomas são intercomunicantes. O conjunto dos dictiossomas de uma célula designa-se também por aparelho (ou complexo) de Golgi.

 Os dictiossomas são estruturas polarizadas, nas quais se distinguem dois pólos ou faces: uma face de formação, onde ocorre a formação das cisternas, e uma face oposta, dita de maturação. Da face oposta, desprendem-se, por sua vez, inúmeras vesículas carregadas de secreções. Deste modo, facilmente se compreenderá que o dictiossoma é uma estrutura transitória, constantemente em formação, por um lado, e em desagregação, por outro. Habitualmente, os produtos finais empacotados nas vesículas golgianas destinam-se à "exportação" por exocitose e a membrana dessas vesículas, integrando-se na membrana plasmática, compensa as perdas de membrana provocadas, nomeadamente, por endocitoses. Os lisossomos são uma exceção a esta regra. Observa-se, no Golgi, a síntese de enzimas e a gênese de lisossomos, organelas responsáveis pela digestão (intra) celular.  A função primordial do aparelho de Golgi é, contudo, outra: é ao seu nível que se realizam glicosilações de lípidos (formação de glicolípidos) e de proteínas (glicoproteínas) e ainda se sintetizam polissacarídeos, como a celulose. As demais funções do Complexo de Golgi são: 3.1. Secreção de Enzimas Digestivas: As enzimas digestivas do pâncreas são exemplo de enzimas produzidas no RER e levadas até as bolsas do complexo de Golgi, onde são empacotadas em pequenas bolsas, que se desprendem dos dictiossomos e se acumulam em um dos pólos da célula pancreática. A produção de enzimas digestivas pelo pâncreas é apenas um entre muitos exemplos do papel do complexo de Golgi nos processos de secreção celular.

 3.2. Formação do Acrossomo do Espermatozóide: na cabeça encontramos um acrossoma, um Golgi bem desenvolvido, secretor e exportador da enzima hialuronidase que, junto com o fator tubário secretada pelo terço superior das trompas, desnuda o ovócito, permitindo a penetração da cabeça e do colo, por ocasião da fecundação. No colo temos um centríolo que coordenará as divisões do zigoto e na peça intermediária

inúmeras mitocôndrias que transformarão energia para movimentação da cauda mas não penetrarão no ovócito. Na cauda temos o flagelo, cuja movimentação é coordenada por um outro centríolo.

 3.3. Formação da Lamela Média em Células Vegetais: A lamela média é a primeira membrana que separa duas células recém - originadas da divisão celular. Os dictiossomos acumulam o polissacarídio pectina, que é eliminado entre as células – irmãs recém – formadas, constituindo a primeira separação entre elas e, mais tarde, a lâmina que as mantém unidas.

 

 A citocinese centrípeta caracteriza a célula animal ("estrangulamento") enquanto a mitose centrífuga, de dentro para fora, caracteriza a célula vegetal("tabicamento"). 

4. Lisossomos:

 Os lisossomos são corpúsculos envolvidos por uma unidade de membrana, geralmente esféricos de estrutura e dimensões muito variáveis. Contêm no seu interior enzimas hidrofílicas com atividade máxima em pH ácido e por isso, genericamente denominadas de hidrolases ácidas. Possuem uma grande variedade de hidrolases ácidas, capazes de degradar quase todos os conteúdos celulares. Estas hidrolases têm um pH ótimo entre 3 e 6, e portanto o interior dos lissomas é ácido. A acidificação é realizada por Bombas de H+, que usam ATP. As suas enzimas são glicoproteínas provenientes do Golgi, que saem da sua face trans em vesículas específicas. A compartimentação destas enzimas impede a lise indiscriminada dos conteúdos celulares. Os lisossomas podem ser secundários ou primários, consoante contêm ou não produtos de degradação. Possuem um halo sem conteúdo visível ao microscópio electrónico entre a membrana e o seu interior. Este halo poderá ser devido à presença de oligossacarídeos que poderão proteger a membrana lisossomal da auto-degradação.

 Os lisosomas estão envolvidos em processos de autofagia e heterofagia. A formação dos autolisossomas inicia-se quando uma porção de RE envolve uma organela que deve ser destruída, formando uma vesícula em seu redor. Esta vesícula é posteriormente acidificada e funde-se depois com um lisossoma primário, que inicia a degradação. Na heterofagia, os lisossomas fundem-se com endossomas (provenientes da endocitose) ou fagossomas (provenientes da fagocitose). Quando a célula realiza a fagocitose, a partícula sólida é englobada por emissão de pseudópodes, e forma-se vesículas (os fagossomos), a estes fundem-se um ou vários lisossomos, misturando-se assim o material a ser digerido com as enzimas lisossômicas. Formando-se, desta forma o vacúolo digestivo onde ocorrerá a digestão. No interior destes, estas substâncias serão digeridas pelas enzimas lisossômicas. À medida que a digestão vai ocorrendo, as partículas vão sendo quebradas em partículas menores que partem do vacúolo com destino ao hialoplasma, para serem usadas na fabricação de novas substâncias e no fornecimento de energia à célula. O resto do material que não foi digerido, permanece dentro do vacúolo que deixa de ser um vacúolo alimentar e passa a ser um vacúolo residual e através da clasmocitose é eliminado; o lisossomo primário é o lisossomo propriamente dito, isto é, apenas a bolsa contendo as enzimas. Ao terminar

a digestão, o lisossomo secundário pode acumular moléculas que não foram digeridas; esta bolsas cheias de resíduos da digestão são denominadas corpos residuais. Os corpos residuais são, geralmente, eliminados da célula por clasmocitose (também chamado de defecação celular). Quando as partículas a serem englobadas forem líquidas o processo denomina-se pinocitose. Portanto haverá a formação do pinossomo. Algumas células são capazes de exteriorizar lisossomas para destruir componentes extracelulares, por exemplo na formação de tecido ósseo, em que é necessário eliminar primeiro as células ósseas antigas. São, portanto, originados no complexo de Golgi e estão presentes em praticamente todas as células eucariontes.  4.1. Tipos de Lisossomos: 4.1.1. Lisossomo Primário: É o lisossomo propriamente dito, ou seja, a vesícula possuindo no seu interior as enzimas digestivas.

 4.1.2. Lisossomo Secundário: Denomina-se também de Vacúolo Digestivo e resulta da fusão do lisossomo primário com a partícula englobada. 4.1.3. Corpúsculo Residual: É a vesícula lisossômica que por exocitose elimina na periferia celular o material não assimilado. 4.1.4. Vacúolo Autofágico: Forma-se quando a vesícula lisossômica digere uma partícula pertencente à própria célula. A autofagia é uma atividade indispensável à sobrevivência da célula.  4.2. Funções dos Lisossomos: 4.2.1. Digestão Intracelular: A digestão ocorrerá no interior dos vacúolos digestivos, que são bolsas originadas pela fusão do lisossomo com o fagossomo ou pinossomo e contêm partículas capturadas do meio externo.  A digestão intracelular pode ser classificada em:  I. Autofagia – quando os lisossomos digerem uma partícula pertencente à própria célula. No caso da cauda do girino, o gatilho para o "suicídio", um caso de apoptose, é o aumento da concentração do hormônio tiroxina, liberado por certas células da rã. Células expostas em laboratório a altas concentrações de tiroxina morrem mesmo que o animal não tenha chegado à fase adulta. No entanto, se as concentrações de tiroxina são mantidas abaixo dos níveis normais a cauda persiste, mesmo na rã adulta. A apoptose também pode participar de remodelações somáticas, como, por exemplo, a reabsorção da membrana interdigital em embriões humanos. 

 Quando há alteração do metabolismo celular, principalmente devido à hipóxia, diminui-se a produção de ATP, o qual é vital para a manutenção da integridade das membranas. Assim, diante da baixa quantidade de energia, a membrana do lisossomo se rompe, liberando as enzimas hidrolíticas. O efeito de destruição dessas enzimas sobre a células, denominado de autólise, é semelhante ao processo de autofagia, só que agora não há isolamento da organela a ser destruída; as enzimas se difundem pelo citoplasma, destruindo este. 

  II. Heterofagia – quando a partícula digerida pelos lisossomos é proveniente do meio extracelular.

5. Vacúolos:

 Qualquer porção do citoplasma delimitada por membrana lipoprotéica, o tonoplasto. As variedades mais comuns são: 

a) Vacúolos relacionados com a digestão intracelular; são vacúolos relacionados aos lisossomos de células animais, contendo uma variedade de enzimas hidrolíticas. Possuem função heterofágica ou autofágica nas células de protozoários e animais. São o vacúolo alimentar (fagossomo ou pinossomo), vacúolo digestivo (lisossomo secundário), vacúolo autofágico(lisossomo secundário) e vacúolo residual. As enzimas digestivas são produzidas no RER e enviadas ao Complexo de Golgi. Complexo de Golgi empacota as enzimas em vesículas (lisossomo primário). Vacúolo alimentar (fagossomo ou pinossomo): bolsa contendo o material a ser digerido. Vacúolo autofágico: contém material da própria célula que será digerido.  Vacúolo digestivo (lisossomo secundário): vacúolo alimentar fundido ao lisossomo primário. Nutrientes resultantes da digestão são enviados ao hialoplasma.  Vacúolos residuais: acumulam restos do metabolismo para realização da exocitose ou para imobilizar sais e outras toxinas que não podem ser eliminadas pelos tecidos de vegetais; contém os restos do processo digestivo. Os resíduos do metabolismo (egestão) serão eliminados da célula pelo processo de clasmocitose.  b) vacúolos contráteis (ou pulsáteis); ocorrem apenas em protistas de água doce, participando do controle osmótico desses organismos. Podemos afirmar que possuem uma função osmorreguladora em protistas de água doce. Os vacúolos contráteis são estruturas responsáveis pelo balanço hídrico, que agem como bombas na remoção do excesso de água do citoplasma.

c) vacúolos vegetais ou vacúolos do suco celular: são organelas citoplasmáticas exclusivas das células vegetais; são delimitados por uma membrana lipoprotéica denominada tonoplasto. Contém água, açúcares, proteínas; pode-se encontrar ainda compostos fenólicos, pigmentos, como betalaínas, antocianinas, cristais de oxalato de cálcio (drusas, estilóides, prismáticos, ráfides, etc.). Muitas das substâncias estão dissolvidas, constituindo o suco celular, cujo pH é geralmente ácido, pela atividade de uma bomba de próton no tonoplasto.

 d) Vacúolos de reserva: armazenam pigmentos, açúcares, proteínas, água e sais nas mais diferentes proporções nos diversos tipos de células vegetais. São ativos em processos metabólicos, como armazenamento de substâncias ( vacúolos pequenos - acúmulo de proteínas, íons e outros metabólitos) e acúmulo de reservas como glicose, óleo, vitaminas, hormônios, sais (às vezes formando cristais), proteínas, pigmentos etc. Um exemplo são os microvacúolos do endosperma da semente de mamona (Ricinus communis), que contém grãos de aleurona. 

6. Peroxissomos:

 Os peroxissomas são organóides com a aparência de pequenas vesículas membranosas, formados a partir do retículo endoplasmático.

 São caracterizados por conterem enzimas catalisadoras de oxidações que se processam em presença de oxigênio molecular (oxidases), e ainda de catalases, enzimas decompositoras de peróxido de hidrogênio (água oxigenada).  Os peroxissomas são diferentes dos lisossomas por 2 características: originam-se por brotamento do REL ou por auto-duplicação e não do complexo de Golgi; contém oxidases e não hidrolases, além de enzimas que aceleram a degradação de algumas gorduras e aminoácidos. Possuem de 0,2 a 1mm de diâmetro sendo envoltos por uma membrana lipo-protéica e como conteúdo cerca de 40 enzimas oxidativas, como a catalase, a urato oxidade e a D-aminooxidase. Participam do catabolismo de certos ácidos graxos,formando Acetil-CoA e água oxigenada; o excesso de água oxigenada é destruído pela catalase. O peróxido de hidrogênio elimina agentes nocivos como o etanol e mata alguns microorganismos. Ocorrem em maior número em hepatócitos, neutrófilos, macrófagos e células renais. Também existem nas células vegetais, onde participam

do processo de fotorespiração. A principal função das reações oxidativas nos peroxissomos é a quebra de moléculas de ácidos graxos, em um processo denominado beta oxidação. 

7. Mitocôndrias (o conjunto de mitocôndrias de uma célula denomina-se condrioma):

 As mitocôndrias são formadas principalmente por duas bicamadas lipídicas: uma membrana externa e outra membrana interna. Enquanto a membrana externa é lisa, a membrana interna possui inúmeras pregas chamadas cristas mitocondriais, nas quais se fixam enzimas oxidativas. A cavidade interna das mitocôndrias é preenchida por um fluido denominado matriz mitocondrial contendo grande quantidade de enzimas dissolvidas, necessárias para a extração de energia dos nutrientes.

 As mitocôndrias são verdadeiras “usinas” das células, pois produzem energia para todas as atividades celulares. Sua composição química é riquíssima, notando-se principalmente a presença de DNA, RNA, proteínas, carboidratos, enzimas, ATP (adenosina – trifosfato), ADP (adenosina – difosfato), etc. São encontradas nas células eucariontes, sendo substituídas pelos mesossomos nas bactérias. No interior das mitocôndrias ocorre a respiração celular, que é o processo em que moléculas orgânicas de alimento reagem com gás oxigênio, transformando – se em gás carbônico e água, com liberação de energia. Toda mitocôndria surge da reprodução de uma outra mitocôndria, sendo que a divisão da mitocôndria denomina-se Condrocinese ou Condrogênese.  7.1. Funções da Mitocôndria: 7.1.1. Produção de Energia; 7.1.2. Respiração Celular através do Ciclo de Krebs e da Cadeia Respiratória.

 7.2. Origem das Mitocôndrias: Durante os anos oitenta, Lynn Margulis propôs a teoria da endossimbiose para explicar a origem das mitocôndrias e cloroplastos de procariontes. De acordo com esta idéia, um procarionte maior engolfou ou cercou um procarionte menor há uns 1.5 bilhão ou 700 milhões de anos atrás. Em vez de digerir o organismo menor, o grande e o pequeno entraram em um tipo de simbiose conhecido como mutualismo, em que ambos os organismos se beneficiam e nenhum é danificado. O organismo maior ganhou excesso de ATP fornecido pela "protomitocôndria" e açúcar em excesso fornecidos pelo " protocloroplasto ", enquanto fornecia um ambiente estável e as matérias-primas que o endosimbionte requeria. A nossa atmosfera havia se transformado em um ambiente duplamente oxidante, pois além do oxigênio, agora também havia ozônio na baixa troposfera, tal qual o processo químico que ocorre hoje na nossa estratosfera, a mais de 15 km de altura, e que nos protege das radiações ultra violetas perniciosas. Nesse ambiente altamente tóxico para os organismos fermentativos e facultativos, só restava buscar a proteção em um local: embaixo d'água, nos oceanos, onde o ozônio é pouco solúvel e a radiação ultra violeta penetra apenas nos primeiros centímetros. Por mais 500 milhões de anos os organismos viveram evitando o ambiente oxidante, adaptando-se bioquimicamente a essa nova realidade através da produção de enzimas protetoras de espécies altamente reativas como os radicais oxigenados. A necessidade desta relação era tão forte que até hoje células de eucariontes não podem sobreviver sem mitocôndrias (igualmente eucariontes fotossintéticos não podem sobreviver sem cloroplastos), e os endossimbiontes não podem sobreviver fora dos anfitriões.

 Outra forma de explicar: *Segundo esta idéia, uma célula procariótica teria perdido sua parede, ganhando flexibilidade na membrana, a qual sofreu diversas invaginações, dando origem ao envoltório nuclear e às organelas membranosas de um eucarioto. A célula derivada desta transformação teria ganho também a capacidade de endocitar células vizinhas e se alimentar delas. Um descendente desta célula transformada

teria, segundo esta hipótese, endocitado células de uma bactéria altamente eficiente em respiração aeróbia (alpha-proteobactéria), mas não teria realizado sua digestão, e sim passado a viver numa relação de simbiose com esta bactéria. A célula hospedeira forneceria abrigo à bactéria, e o endossimbionte forneceria energia para a célula. Durante o desenvolvimento desta relação a bactéria teria perdido seus genes referentes ao desenvolvimento independente , doado alguns para o núcleo do hospedeiro e mantido alguns, como o que codifica a SSU rRNA da mitocôndria. Da mesma maneira teriam surgido os cloroplastos, a partir da endocitose de cianobactérias por um eucarioto já possuidor de mitocôndria. Mais tarde essa hipótese viria a ser confirmada, através do sequenciamento de alguns dos genes que codificam a SSU rRNA, encontrados nas mitocôndrias e nos cloroplastos, que teriam se originado das alpha-proteobactérias e cianobactérias, respectivamente.  

8. Plastos ou Plastídios:

 São organóides citoplasmáticos encontrados nas células de plantas , de algas e de alguns protistas. São classificados em: 8.1. Cromoplastos: São plastos coloridos que armazenam pigmentos. Os mais importantes são os cloroplastos.  8.2. Leucoplastos: São plastos incolores que armazenam substâncias nutritivas como os Amiloplastos (amido), os Oleoplastos (óleos) e os Proteoplastos (proteínas).  Os cloroplastos são organóide citoplasmáticos presentes nos parênquimas clorofílicos, paliçádico e lacunoso, que encontramos nas áreas verdes de uma planta, principalmente no mesófilo das folhas, localizado entre as epidermes ventral e dorsal que são incolores. São discóides e apresentam duas membranas envolventes e inúmeras membranas internas, que formam pequenas "moedas" discoidais e achatadas chamadas tilacóides. Os tilacóides se organizam uns sobre os outros e formam estruturas cilíndricas que lembram pilhas. Cada "moeda" ou disco é um tilacóide, a pilha é um granum, que significa grão em latim. Os granum são unidos entre si por pequenas lâminas semelhantes a varetas, as lamelas, e o seu conjunto (de todos os granum) é denominado grana (o plural, em latim).

 O espaço interno do cloroplasto é preenchido por um fluido viscoso chamado estroma, que corresponde à matriz das mitocôndrias e contém DNA, graças ao que são capazes de autoduplicarem-se, enzimas e ribossomos; nele ocorrem a fase escura e o ciclo de fixação do carbono. Os cloroplastos são as centrais energéticas da própria vida.  8.3. Funções dos Plastos: 8.3.1. Participação da Fotossíntese (Cromoplastos); 8.3.2. Armazenamento de Substâncias Nutritivas (Leucoplastos). Nas células meristemáticas encontramos uma vesícula primitiva denominada Proplasto, que na presença de luz evolui para cromoplasto e na ausência de luz evolui pra leucoplasto. Os proplastos são pequenas bolsas esféricas, contendo em seu interior DNA, enzimas e ribossomos, mas não há tilacóides e nem clorofila. São capazes de se dividir e são herdados de geração em geração celular. 

9. Centríolos (Centro Celular):

 Os centríolos são estruturas citoplasmáticas que estão presentes na maioria dos organismos eucariontes, com exceção das plantas angiospermas (frutíferas). O centríolo é um cilindro cuja parede é constituída por nove

conjuntos de três microtúbulos e geralmente ocorrem aos pares, um a 90 graus do outro, nos pólos das células: diplossoma.

 Os centríolos são desprovidos de membrana, são constituídos por túbulos de natureza protéica (tubulina) e recebem inúmeras denominações de acordo com as funções que exercem como: diplossomos, áster, cinetossomo, blefaroplastos, etc. Os centríolos originam estruturas locomotoras denominadas cílios e flagelos, que diferem entre si quanto ao comprimento e número por célula e possuem um eixo de sustentação chamado axonema (envolvido por uma membrana lipoprotéica). Os flagelos são longos e pouco numerosos e executam ondulações que se propagam da base em direção a extremidade livre. Os cílios são curtos e muito numerosos e executam um movimento semelhante ao de um chicote, com a incrível freqüência de 10 a 40 batimentos por segundo.  9.1. Funções de Cílios e Flagelos: - Locomoção da Célula; - Movimentação do Líquido Extracelular; - Limpeza das Vias Respiratórias.  9.2. Funções dos Centríolos: - Orientar a Divisão Celular, pois originam uma estrutura denominada fuso mitótico, onde se prendem os cromossomos; - Originar Cílios e Flagelos.

5. Mitose

 Processo pelo qual as células dividem-se (mito = tecer ou filamento; kinesis = movimento ou do grego: mitos = filamento), produzindo, cada uma, duas células idênticas, mesmo genótipo, à original, ocorrendo uma duplicação cromossômica para cada divisão celular. Assim, é o processo pelo qual é construída uma cópia exata de cada cromossomo e a informação genética é replicada e distribuída eqüitativamente às duas células filhas. Esta divisão é uma das propriedades mais importantes das células. A divisão celular é fundamental, não só para a reprodução, como também para a manutenção da integridade física dos organismos e da sua própria vida. Nos seres unicelulares a divisão corresponde à reprodução, pois a partir de uma célula formam-se duas ou mais células independentes. Nos seres pluricelulares, pela divisão celular, as células multiplicam-se, o que permite o crescimento dos seres vivos. As células crescem, aumentam o seu conteúdo e depois se dividem. Para a maioria dos constituintes celulares, a duplicação do conteúdo não tem de ser rigorosamente controlada. As organelas que compõem a célula são distribuídas em quantidades aproximadamente iguais pelas células filhas. Há contudo uma exceção - o DNA. Esta molécula tem de ser exatamente autoduplicada (replicação semiconservativa) e as cópias rigorosamente distribuídas pelas células filhas.

As características básicas da mitose são:  a) Distribuição eqüitativa e conservativa do número de cromossomos.  

b) Distribuição eqüitativa e conservativa da informação genética. 

Ocorrências da divisão celular por mitose

 1. O desenvolvimento embrionário. 

2. O crescimento dos organismos, do nascimento até o estado adulto. 3. O crescimento contínuo de certos organismos ou de certos órgãos como, por exemplo, as árvores ou os dentes de ruminantes.  4. A substituição de células mortas, como as células da epiderme e os glóbulos vermelhos.  5. A regeneração de certos tecidos, substituídos por células do mesmo tecido. 6. A cicatrização, na qual células de um tecido podem ser substituídas por células de um outro tecido. Ocorre em cortes profundos com o tecido conjuntivo substituindo células da epiderme. 7. A conservação da identidade celular.  8. A desregulamentação da divisão celular, como é o caso dos cânceres.  

Ciclo Celular

O ciclo celular corresponde a um ciclo de eventos que ocorrem desde a formação de uma célula até a sua própria divisão em células - filhas. Esse ciclo é dividido em duas etapas: a intérfase ou interfase, conjunto de fases nas quais a célula não está em divisão mas o metabolismo é intenso com autoduplicação do material genético, e a mitose, constituída por fases nas quais está dividindo núcleo e citoplasma. Assim, tanto a interfase como a mitose apresentam-se subdivididas em períodos ou fases.

 O processo de divisão celular (fase M do ciclo celular) consiste de divisão nuclear (fruto de uma cariocinese) seguida de divisão citoplasmática (citocinese). A divisão nuclear é mediada por um fuso mitótico formado por microtúbulos, que se ligam aos cromossomos, enquanto a divisão citoplasmática é mediada por um anel contrátil formado por filamentos de actina. A mitose é praticamente organizada pelos ásteres de microtúbulos que são formados ao redor de cada um dos dois centríolos produzidos quando o centríolo é duplicado. 

Interfase

 É composta pela sucessão de quatro fases. * G0: período em que a célula para de se multiplicar.

 * G1 (gap1 ou intervalo 1)= Intervalo de tempo entre o final da mitose e o início da fase S. Este período se caracteriza por uma intensa síntese de RNA e proteínas, ocorrendo um marcante aumento do citoplasma da célula - filha recém formada. É nesta fase que se refaz o citoplasma, dividido durante a mitose. No período G1 a cromatina está esticada e não distinguível como cromossomos individualizados ao microscópio óptico. Este é o estágio mais variável em termos de tempo. Pode durar horas, meses ou anos. Nos tecidos de rápida renovação, cujas células estão constantemente em divisão, o período G1 é curto; como exemplo temos o epitélio que reveste o intestino delgado, que se renova a cada 3 dias. Outro tecido com proliferação intensa é a medula óssea, onde se formam hemácias e certos glóbulos brancos do sangue. Todos estes tecidos são extremamente sensíveis aos tratamentos que afetam a replicação do DNA (drogas e radiações), razão pela qual são os primeiros a lesados nos tratamentos pela quimioterapia do câncer ou na radioterapia em geral. Outros tecidos não manifestam tão rapidamente lesões por apresentarem proliferação mais lenta, tal como ocorre na epiderme (20 dias) e no testículo (64 dias). Tecidos cujas células se reproduzem muito raramente, como a fibra muscular, ou que nunca se dividem, como os neurônios do tecido nervoso, o ciclo celular está interrompido em G1 em um ponto específico denominado G0.  * S= Fase de Síntese ou replicação de DNA. Inicialmente a célula aumenta a quantidade de DNA polimerase e RNA e duplica seu DNA. As duas cadeias que constituem a dupla hélice separam-se e cada

nucleotídeo serve de molde para a síntese de uma nova molécula de DNA devido à polimerização de desoxinucleotídeos sobre o molde da cadeia inicial, graças a atividade da DNA polimerase. Esta duplicação obedece ao pareamento de bases onde A pareia com T e C com G e como resultado teremos uma molécula filha que é a réplica da molécula original. A célula agora possui o dobro de quantidade de DNA. O estudo das alterações provocadas no DNA por radiações ultravioletas ou raios-X, demonstrou que nem sempre o efeito dessas radiações era letal. A análise deste fenômeno levou ao conhecimento de vários tipos de mecanismos de reparação do DNA das células. Nas células normais as alterações produzidas por radiações são reparadas antes de terem tempo de se transmitirem às células - filhas. Este sistema possui grande importância na seleção evolutiva das espécies, pois teria uma condição essencial para o desenvolvimento de organismos com quantidades cada vez maiores de DNA e com maior número de células.  * G2 (gap2 ou intervalo 2)= Intervalo de tempo entre o final da fase S e o início da mitose. Representa um tempo adicional para o crescimento celular, de maneira que a célula possa assegurar uma completa replicação do DNA antes da mitose. Neste período ocorre uma discreta síntese de RNA e proteínas essenciais para o inicio da mitose. É considerado o segundo período de crescimento. Apesar desta divisão nos períodos de crescimento, atualmente sabe-se que ele é um processo continuo, sendo interrompido apenas brevemente no período de mitose. A célula agora está preparada para a mitose, que é a fase final e microscopicamente visível do ciclo celular.  O tempo de duração da fase G1 é o principal fator para determinar o tempo da intérfase.  Fora do núcleo, observa-se um par de estruturas cilíndricas, perpendiculares entre si, constituídas por microtúbulos que são os centríolos. Estes experimentam duplicação originando dois pares; a duplicação dos centríolos começa durante as fases S e G2 do ciclo celular, e os centríolos duplicados são separados e movem-se para lados opostos do núcleo no início da fase M, para formar os dois pólos do fuso mitótico. Não esquecer: o papel ativo, durante as fases a seguir, é desempenhado pelos 2 tipos distintos de citoesqueletos, que aparecem transitóriamente na mitose: o fuso mitótico formado de microtúbulos e responsável pela divisão do núcleo e o anel contrátil formado de filamentos de actina e miosina II, responsável pela divisão do citoplasma. Organelas grandes ligadas à membrana, como o complexo de Golgi e o retículo endoplasmático, são fragmentados em vários pedaços menores durante a fase M, assegurando a sua distribuição parelha entre as células filhas durante a citocinese. Na interfase os cromossomas não são visíveis ao microscópio óptico. Os complexos DNA-proteínas que constituem a cromatina estão pouco condensados e dispersos pelo núcleo.  Uma célula em interfase apresenta: a) uma membrana nuclear porosa (carioteca) nítida; b) um ou mais de um nucléolo;  c) filamentos de cromatina que se concentram em locais definidos como cromocentros. O tempo de duração desta fase varia de célula para célula.

Mitose

 1. Prófase: é, de um modo geral, a fase mais longa da mitose. Durante a prófase ocorrem mudanças no núcleo e no citoplasma. O núcleo é sede de grandes transformações. No seu interior os filamentos de cromatina enrolam-se, tornando-se cada vez mais grossos, curtos, espessos e coráveis, sendo possível observar-se que cada cromossomo é constituído por duas cromátides. As cromátides de um cromossomo estão unidas pelo centrômero. Os dois pares de centríolos começam a afastar-se em sentidos opostos, formando-se entre eles o fuso acromático ou mitótico constituído por um sistema de microtúbulos protéicos que se agregam para formar fibrilas. Estas podem ter uma disposição radial ao nível dos pólos da célula e vão constituir o áster. No fim

da prófase, de um e outro lado de cada centrômero formam-se duas zona especificas sobre as quais se fixam as fibras protéicas. Quando os centríolos atingem os pólos, a membrana nuclear fragmenta-se e os nucléolos desaparecem, terminando assim esta fase.

 * Os cromossomos, que foram duplicados durante a fase S da intérfase, se condensam. * O número de cromossomos varia de espécie para espécie, mas em seres humanos o número de cromossomos nas células diplóides é 46. * Os microtúbulos citoplasmáticos são desarranjados e a célula se prepara para a reorganização destes microtúbulos formando o fuso mitótico.

  2. Metáfase: os cromossomos atingem o seu máximo encurtamento devido a uma forte condensação das cromátides. Os pares de centríolos estão agora nos pólos da célula. O fuso acromático completa o seu desenvolvimento, notando-se que algumas das suas fibrilas se ligam aos cromossomos, fibrilas cromossomáticas, enquanto outras vão de pólo a pólo, fibrilas continuas. Os cromossomas dispõem-se com os centrômeros no plano equatorial(plano equidistante entre os dois pólos), voltados para o centro desse plano e os braços para fora. Os cromossomas assim imobilizados originam uma figura tradicionalmente chamada placa equatorial e estão prontos para duplicarem-se. É a fase em que os cromossomos, com um só foco, nítidos, serão fotografados para elaboração do carótipo. * Alguns dos microtúbulos que formam os aparatos do fuso se prendem aos cinetocoros formando o fuso mitótico.  * Os cromossomos iniciam uma série de movimentos que resultam num alinhamento de todos os cromossomos na região equatorial do fuso . 

  3. Anáfase: No início da anáfase dá-se a clivagem de cada um dos centrômeros, separando-se as duas cromátides que passam a constituir dois cromossomas filhos, independentes. As fibrilas ligadas a eles encurtam-se e estes cromossomas começam a afastar-se migrando para pólos opostos. A anáfase é caracterizada por este deslocamento para os pólos dos cromossomas filhos. No final da anáfase, os dois pólos da célula têm coleções completas e equivalentes de cromossomas e portanto de DNA. * É o momento onde as cromátides iniciam a migração para cada pólo da célula, em direção aos centríolos, provocando a separação das cromátides irmãs. * Acredita-se que a força que movimenta as cromátides tem origem através da polimerização de proteínas dos microtúbulos (actina, miosina e tubulina).

 4. Telófase: Na telófase reorganiza-se de novo a membrana nuclear à volta dos cromossomas de cada célula filha. Os nucléolos reaparecem, dissolve-se o fuso mitótico, e os cromossomas, devido à sua descondensação, alongam-se tornando-se menos visíveis. A célula fica constituída por dois núcleos, terminando assim a cariocinese da mitose. Segue-se a citocinese; nos dois últimos estágios, no fim da anáfase e na telófase, dão-se também importantes alterações no citoplasma. O termo citocinese significa movimento do citoplasma. * Separação completa das cromátides irmãs para cada pólo da célula. * Reconstituicão do envelope nuclear ao redor dos cromossomos.  * Descondensação dos cromossomos.  * Dissolução do aparato mitótico. * Formação de uma constrição ao nível da zona equatorial da célula-mãe (nas células animais), que vai

progredindo e termina por dividir o citoplasma e suas organelas em duas partes iguais.  Nas células animais, durante a citocinese forma-se na zona do plano equatorial um anel contrátil de filamentos protéicos. Estes contraem-se e puxam a membrana para dentro, causando um sulco de clivagem que vai estrangulando o citoplasma, até se separarem as duas células filhas.

 Mitose centrípeta. O Anel Contrátil, formado de filamentos de actina e miosina II, é o responsável pela divisão do citoplasma.

 Nas células vegetais, devido à presença de uma parede celular "rígida", não é permitida a divisão por estrangulamento. Neste caso, vesículas derivadas do complexo de Golgi alinham-se na região equatorial e constituem o fragmoplasto. Estas vesículas fundem-se, para formar uma estrutura que é a membrana plasmática de cada célula filha. O conteúdo das vesículas vai originar a lamela média entre células filhas. Mais tarde, pela disposição de fibrilas de celulose, constituem-se as paredes secundárias. Estas paredes começam a formar-se da parte central para a periferia, até se ligarem à parede lateral da célula mãe. A parede celular não é continua, deixando alguns poros, por onde os citoplasmas das células recém-formadas movimentam-se, constituindo os plasmodesmos, que testemunham a origem comum das duas células. Nas plantas superiores, tal como acontece na cebola, não existem centríolos visíveis. As regiões correspondentes às duas zonas polares atuam como um centro organizador de microtúbulos que vão originar as fibrilas do fuso acromático.

MEIOSE

Meiose é o tipo de divisão celular onde ocorre uma só duplicação dos cromossomos para duas divisões celulares, do que resulta uma redução pela metade do número de cromossomos das células-filhas (por isto representada por R!). Em uma meiose (meioum= diminuir) típica, uma célula diplóide origina quatro células haplóides diferentes entre si.

 

Tipos de meiose:

 1. Meiose Inicial ou Zigótica: ocorre em alguns fungos, protistas e algumas algas. Depois que os gametas se unem formando o zigoto diplóide, a meiose ocorre antes do seu desenvolvimento. Esta meiose produz células haplóides ("esporos") que se dividem por mitose dando origem a um organismo adulto pluricelular haplóide.  2. Meiose Intermediária ou espórica: ocorre em plantas com alternância de gerações, formando esporos e participando, portanto, da reprodução assexuada. Os gametófitos produzem gametas por mitose, que se unem por fecundação, originando zigotos diplóides, que se desenvolvem em esporófitos. Nos esporófitos ocorre meiose, originando esporos haplóides, que se desenvolvem em gametófitos.

  3. Meiose Terminal ou Gamética: comum aos metazoários; ocorre durante a gametogênese, participando portanto da reprodução sexuada. Os organismos adultos diplóides, formam gametas haplóides por meiose, que por fecundação, originam zigotos diplóides, que se desenvolvem, originando adultos diplóides.

 

Conseqüências genéticas da meiose:

 - Redução do número de cromossomos de diplóide (aos pares) para haplóide (um cromossomo de cada par, portanto cromossomos diferentes entre si) na formação de gametas ou esporos. - Manutenção do número de cromossomos da espécies, pois a união de gametas haplóides, nos animais, originará novos indivíduos diplóides. - Segregação dos alelos, na passagem da metáfase para a anáfase.  - Distribuição aleatória dos cromossomos homólogos. - Crossing over e aumento da variabilidade genética. Permuta gênica entre cromátides não irmãs (homólogas) de cromossomos homólogos (do mesmo par). 

Períodos e fases da Meiose:

 A meiose consiste em duas divisões consecutivas, a meiose I ou divisão I, reducional, e a meiose II ou divisão II, equacional, separadas, eventualmente, por um intervalo chamado intercinese, em que não ocorre duplicação do DNA. Como ocorre na divisão por mitose, também na meiose, antes de iniciar a divisão celular, a célula passa pela interfase com os períodos G1, S e G2. Síntese de proteínas e RNA no G1 e G2; síntese de DNA (autoduplicação) no período S.

 O material genético é duplicado na fase “S” da interfase e, até que a célula divida esse material, a quantidade de DNA é duplicada com relação ao conteúdo específico da espécie. Todavia, as cromátides irmãs permanecem ligadas pelo centrômero, não havendo duplicação do número de cromossomos da espécie. Assim, cada cromossomo é formado por duas cromátides irmãs unidas pelo centrômero e o DNA foi duplicado durante o período S da interfase. Com a disjunção, na Meiose I, a quantidade de DNA é reduzida à metade. Novamente, na Meiose II, se reduz a metade pela separação das cromátides-irmãs.

 Na primeira divisão existe uma prófase longa, onde os estágios clássicos da mitose não são suficientes para descrever sua complexidade. Os estágios sucessivos da prófase da meiose I podem ser descritos da seguinte maneira:

 No pré-leptóteno, os cromossomos encontram-se extremamente finos, sendo difícil observá-los e somente os cromossomos sexuais podem aparecer como corpúsculos heterocromáticos. Leptóteno (do grego leptos, delgado e nema, filamento): os cromossomos tornam-se mais visíveis. apesar de já estarem duplicados e conterem duas cromátides, os cromossomos parecem únicos. Os cromossomos do leptóteno podem mostrar uma polarização definida, formando alças onde os telômeros estão ligados ao envoltório nuclear na região próxima aos centrossomos. Este arranjo é frequentemente denominado "buquê".

Zigóteno (do grego zygon, adjacente): ocorre o primeiro fenômeno essencial da meiose. É um processo frequentemente denominado sinapse, que envolve o alinhamento e pareamento dos cromossomos homólogos. O pareamento é altamente específico envolvendo a formação de uma estrutura protéica essencial denominada complexo sinaptonêmico (CS). Este complexo é formado por dois braços laterais (correspondentes aos cromossomos homólogos) e um elemento medial ou central. O CS está interposto entre os homólogos pareados podendo ser considerado a base estrutural do pareamento, é admiravelmente exato e

específico. Ele faz ponto a ponto e cromômero a cromômero em cada um dos cromossomos homólogos. Paquíteno (do grego pachus, espesso): o processo de pareamento se completa e os cromossomos se apresentam mais curtos e espessos. Cada um agora é um bivalente ou tétrade composto por dois homólogos (isto é, quatro cromátides). As duas cromátides de cada homólogo são chamadas de cromátides-irmãs. Durante o paquíteno, a troca de segmentos é um fenômeno característico, ela é a recombinação dos segmentos cromossômicos entre duas cromátides pertencentes a diferentes cromossomos do mesmo par; ocorrem quebras transversais nas duas cromátides homólogas seguidas da fusão dos segmentos, com combinações gênicas inéditas. Para dois pares de genes (AaBb) temos 4 combinações, 2 originais (AB e ab) e 2 novas (aB e Ab), mas para 30 000 pares de genes ... recombinando-se simultaneamente ...

 

Quando dois genes estão fisicamente bem separados no cromossomo, as chances deles serem separados pelo crossing over aumentam. Os geneticistas usam uma medida de distância entre os genes chamada

centimorgan (cM) ou morganídeo que mede a probabilidade do crossing over. Genes que possuem entre si 1cM de distância no cromossomo possuem 1% de chance de segregar independentemente na meiose devido

ao crossing over. A 50cM de distância o crossing over é tão comum que os genes separados por esta distância se comportam como se estivessem em cromossomos diferentes. Quanto mais fisicamente próximos

dois genes estiverem, menores as chances deles serem separados por um crossing over durante a meiose.

 Diplóteno: os cromossomos pareados começam a separar-se, mas permanecem unidos nos pontos de intercâmbio ou quiasmas (do grego chiasma, cruz). O número de quiasmas por cromossomo varia, podendo existir um, dois ou muitos. Dependendo do comprimento do cromossomo. Neste momento, as quatro cromátides da tétrade tornam-se visíveis e o complexo sinaptonêmico desaparece. O diplóteno é uma fase de longa duração e os cromossomos estão condensados e muito ativos em transcrição. No quinto mês de vida intra-uterina, por exemplo, os ovócitos humanos alcançam o estágio de diplóteno e nele permanecem por muitos anos, até ocorrer a ovulação.  Diacinese (do grego dia, através de): a contração dos cromossomos é acentuada e a transcrição cessa, o número de quiasmas torna-se reduzido por um processo denominado terminalização. No final da diacinese os cromossomos homólogos são unidos somente pelos quiasmas.  A seguir, a condensação dos cromossomos atinge seu máximo. O envoltório nuclear fragmenta-se e os microtúbulos do fuso ligam-se ao cinetócoro dos centrômeros homólogos. Cinetócoro é uma proteína especializada, localizada em cada cromátide na região centromérica, que captura os microtúbulos que vêm de cada um dos dois pólos do fuso. Conseqüentemente, as duas cromátides comportam-se como uma unidade funcional e movem-se juntas.

 Metáfase I: formou-se um fuso acromático e os cromosomos pareados se alinham no plano equatorial da célula com seus centrômeros orientados para pólos diferentes.

  Anáfase I: os dois membros de cada bivalente se separam e seus respectivos centrômeros com as cromátides-irmãs fixadas são puxados para pólos opostos da célula. Não ocorre a divisão dos centrômeros. Devido ao encurtamento das fibras do fuso ocorre a separação dos pares de cromossomos homólogos. Desta forma, um cromossomo, com suas duas cromátides, de cada par migra para um pólo celular, o que torna a meiose I uma divisão reducional.

 Os bivalentes distribuem-se independentemente uns dos outros e, em consequência, os conjuntos paterno e materno originais são separados em combinações aleatórias. Resumindo, temos: - Separação dos homólogos. - Cromossomos permutados (recombinantes ou não) ainda permanecem duplicados com suas cromátides-irmãs unidas pelo centrômero. - Durante a segregação para os polos os cromossomos assumem formas diferentes dependendo da posição do centrômero. - Se tudo transcorreu normalmente, disjunção em todos os pares, no final da anáfase I cada grupo anafásico está reduzido, ou seja com a metade do número de cromossomos da célula inicial. Se a célula inicia a anáfase e começa a segregação cromossômica sem que todas as cromátides-irmãs tenham estabelecido conexões com ambos os pólos do fuso, algumas células irão herdar duas cópias de um cromossomo, enquanto outras, nenhuma, o que caracteriza uma não disjunção.

 Muito importante: utiliza-se a Primeira lei de Mendel ou lei da segregação, ou ainda lei da pureza dos gametas, sempre que representamos, por exemplo, os espermatozóides ou óvulos que um animal pode produzir para uma certa característica. Hoje ela corresponde à meiose e, particularmente, à anáfase I. Hoje também sabemos que os fatores propostos por Mendel são os genes alelos. Por isso, com base nos atuais conhecimentos biológicos, podemos enunciar a primeira lei de Mendel da seguinte forma: “Cada caráter é condicionado por um par de genes alelos que se segregam entre si, com a mesma probabilidade, na formação dos gametas, indo apenas um gene para cada gameta”. Lembrar sempre que os gametas são células haplóides e jamais apresentarão, enquanto normais, genes aos pares para uma característica, de modo que qualquer gameta recebe apenas um dos alelos pareados, para cada característica.  Telófase I: nesta fase os dois conjuntos haplóides de cromossomos se agrupam nos pólos opostos da célula. A carioteca se reorganiza; os cromossomos se desespiralizam. Às vezes, no entanto, isto não ocorre e os cromossomos sofrem diretamente a segunda divisão meiótica. O citoplasma sofre divisão. - Em geral de curta duração. - Formam-se duas células com o número cromossômico haplóide.

 Na segunda divisão ocorre a separação das cromátides-irmãs e completa-se a duplicação dos centrômeros correspondentes. Um detalhe muito importante e diferenciador é que na divisão I ocorre a separação dos cromossomos homólogos, enquanto na divisão II são os centrômeros irmãos que se separam, separando as cromátides que se tornarão cromossomos-filhos. Em cada caso os cromossomos e as cromátides possuem segmentos recombinados resultantes da recombinação resultante do crossing-over.

Prófase II: as cariotecas das duas células fragmentam-se e as cromátides espalham-se pelo citoplasma. Metáfase II: o fuso acromático ocupa as regiões centrais, mantendo presas as cromátides na região equatorial da célula.

 Anáfase II: o centrômero que une os pares de cromátides duplica-se, separando-as. Cada uma começa, então, a ser puxada para os pólos opostos. Portanto: - As cromátides irmãs separam-se. - Os cromossomos filhos migram para os pólos.

 Telófase II: os cromossomos condensam-se, as cariotecas reaparecem e o citoplasma divide-se, dando origem, cada célula resultante da meiose I, a duas novas células, num total final de 4 células haplóides e diferentes entre si.

 

Principais diferenças entre a mitose e a meiose:

 Na meiose, a duplicação do DNA antecede duas divisões do citoplasma celular. A meiose consiste em duas divisões celulares seqüenciais: reducional e equacional. A meiose ocorre apenas na maturação das células germinativas, que originam gametas nas gônadas dos animais, ou esporos nos esporângios dos vegetais. Uma célula produzida por meiose não pode sofrer meiose.  O pareamento dos cromossomos homólogos ocorre na meiose e não na mitose.  A recombinação entre os genes presentes nos cromossomos homólogos (crossing-over) é uma característica comum na meiose e não na mitose.  A meiose resulta na redução no número de cromossomos na formação de gametas ou esporos; na espécie humana o número reduzir-se-á de 46 para 23. 

Retirado do Material do Professor: Marco Bueno