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EMISIN DE METANO ENTRICO POR RUMIANTES Y SU CONTRIBUCIN AL CALENTAMIENTO GLOBALRev Mex Cienc Pecu 2012;3(2):215-246

Emisin de metano entrico por rumiantes y sucontribucin al calentamiento global y al cambio

climtico. Revisin

Enteric methane emission by ruminants and its contribution toglobal climate change. Review

Jorge Armando Bonilla Crdenasa, Clemente Lemus Floresb

RESUMEN

La produccin de metano (CH4) por los rumiantes se deriva de manera natural del proceso digestivo en estos, pero constituyeuna prdida de energa y contribuye a las emisiones de gases de efecto invernadero (GEI), por lo que ha aumentado el nmerode investigaciones a fin de reducir la metanognesis ruminal. Esta ltima est influenciada por varios factores, entre los quedestacan: consumo de alimento, composicin y digestibilidad de la dieta y procesamiento previo del alimento. Entre lasestrategias para mitigar las emisiones de CH4 que se han propuesto, la manipulacin diettica-nutricional parece ser la demayor potencial, simplicidad y factibilidad. En aquellos pases que han estimado su inventario de GEI, la cantidad de metanoes importante y en Nueva Zelanda, por ejemplo, se percibe como urgente la necesidad de que los ganaderos tengan acceso atecnologas que les permitan reducir las emisiones de GEI de una manera segura y econmicamente efectiva. En Mxico se hanencontrado diferencias significativas entre los factores propuestos por distintas fuentes, lo que sugiere desarrollar msestudios en las diferentes condiciones climticas del pas. Para desarrollar estrategias para mitigar las emisiones de CH4por el ganado, debe ser posible cuantificarlas en una amplia gama de circunstancias, por lo que existen varios mtodostanto para estimarlas como para medirlas. El objetivo de esta revisin es compilar y difundir informacin sobre la emisinde CH4 por los rumiantes, sus posibles efectos en el calentamiento y en el cambio climtico global, as como las alternativasexistentes para su mitigacin.

PALABRAS CLAVE: Gases, Efecto invernadero, Metano, Rumiantes.

ABSTRACT

Methane (CH4) production by ruminants it comes from their natural digestive process but it constitutes an energy loss and itcontributes to greenhouse gases (GHG) emissions, therefore more research has been recently focused to reduce ruminalmethanogenesis, which is influenced by many factors, some of them are: feed intake, diet composition and digestibility, andprevious food processing. Between CH4 mitigation strategies proposed, dietary-nutritional manipulation it seems the mostsimple, practical and feasible. In countries where GEI emissions inventories has been estimated, methane quantity it is veryimportant, and for example, in New Zeland, it is perceptible and considered urgent the necessity that farmers have access totechnologies to decrease methane emissions in a safe and cost-effective manner. In Mexico it has been found significantdifferences between factors proposed by different entities, suggesting the development of more studies at different climaticconditions. In order to develop mitigation strategies to methane emissions from livestock it must be possible to quantify themin a wide type of circumstances, and in fact, there are many methods for methane emissions estimation and measurement. Theobjective of this review is the compilation and diffusion of information about methane emission by ruminants, their effects onglobal warming and climate change, and actual mitigation alternatives.

KEY WORDS: Greenhouse gases, Methane, Ruminants.

Recibido el 21 de junio de 2010. Aceptado el 18 de enero de 2011.a Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias. CIRPAC. C.E. Santiago Ixcuntla. Leyes de Reforma 120, Col. Lzaro Crdenas. 63190 Tepic, Nayarit.

Tel. Part. 311 213 2152. Tel. Cel. 311 116 1948. [email protected], [email protected]. Correspondencia al primer autor.b Universidad Autnoma de Nayarit. Red de Ciencia Animal.

Origen del financiamiento: Proyecto CO1/93389 Fomix Nayarit 2008. Fortalecimiento del doctorado CBAP.

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Jorge Armando Bonilla Crdenas, et al. / Rev Mex Cienc Pecu 2012;3(2):215-246

INTRODUCCIN

El metano (CH4) es un producto final de lafermentacin que sufren los alimentos en el rumen,que en trminos de energa constituye una prdiday en trminos ambientales contribuye alcalentamiento y al cambio climtico global. Lainvestigacin en nutricin animal se ha enfocadoen su mayor parte a encontrar mtodos para reducirlas emisiones de CH4 debido a la ineficienciaenergtica que ocurre en el rumen, y no por el roldel CH4 en el calentamiento global. Sin embargo,recientemente se ha prestado ms atencin a sucontribucin potencial al cambio climtico(1,2,3).

El CH4 pertenece al grupo de gases de efectoinvernadero (GEI), en el que se encuentran tambin:bixido de carbono (CO2), xido nitroso (N2O),hidrofluorocarbonos (HFC), perfluorocarbonos,(PFC) y hexafluoruro de azufre (SF6)(4). Todosestos gases tienen molculas con dos o ms tomosque se mantienen unidos con suficiente espacioentre s para poder vibrar cuando absorben calor;eventualmente la molcula que vibra libera radiaciny sta ser posiblemente absorbida por otra molculade GEI. A este proceso de mantener calor cerca dela superficie de la tierra, se le conoce como efectoinvernadero. Los GEI son liberados a la atmsferatanto por fuentes naturales como antropognicas.La cantidad de GEI liberados mediante la actividadhumana se ha incrementado de manera significativaen los ltimos aos, lo cual est propiciando laamplificacin del efecto invernadero natural y elcambio climtico global. La agricultura y laproduccin pecuaria contribuyen ampliamente a lasemisiones antropognicas de CH4, CO2 y N2O ala atmosfera. Por estos motivos se estnencaminando esfuerzos a reducir las emisiones yprevenir el calentamiento global, y proteger as elsistema climtico natural del planeta, y se consideraque los sistemas de produccin animal sosteniblesdeben propender por una menor produccin deCH4(5,6,7).

La produccin de CH4 en los rumiantes estinfluenciada por factores como consumo dealimento, composicin de la dieta, digestibilidaddel alimento, procesamiento previo del alimento y

INTRODUCTION

Methane (CH4) is a final product of foodfermentation in the rumen, which in terms of energyis a loss and in environmental terms, contributes toglobal warming and global climate change. Researchin animal nutrition is mainly focused to find waysto reduce CH4 emissions, due to energy inefficiencyin the rumen, and not by the role of CH4 in globalwarming. However; more attention has recentlyfocused to their potential contribution to climatechange(1,2,3).

CH4 belong with the group of greenhouse gases(GHG), in which there are also: carbon dioxide(CO2), nitrous oxide (N2O), hydrofluorocarbons(HFCs), perfluorocarbons (PFCs) and sulfurhexafluoride (SF6)(4). All these gases are moleculeswith two or more atoms that are held together withenough space to be able to vibrate when they absorbheat; eventually the vibrating molecule releasesradiation and this will possibly be absorbed byanother molecule of GHG. This process ofmaintaining heat near the Earths surface is knownas a greenhouse. Greenhouse gases are releasedinto the atmosphere both by natural andanthropogenic sources. The amount of greenhousegases released by human activity has increasedsignificantly in recent years, which is leading tothe amplification of natural greenhouse effect andglobal climate change. Agriculture and livestockproduction contribute extensively to theanthropogenic emissions of CH4, CO2 and N2O tothe atmosphere. Therefore there are leading effortsto reduce emissions and prevent global warming,and protect the natural climate system of the planet,and that sustainable animal production systems mustpromote lower production of CH4(5,6,7).

The CH4 production in ruminants is influenced byfactors such as food intake, diet composition, andfeed digestibility, pre-processing of food and feedfrequency. Among the strategies to mitigate CH4emissions are: reducing the number of ruminantanimals, increase the number of non-ruminantanimals, genetic manipulation of methanogenicruminal microorganisms, development of lessmethanogenic breeds and diet manipulation. The

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frecuencia de alimentacin. Entre las estrategiaspara mitigar las emisiones de CH4 se ha propuesto:reducir el nmero de animales rumiantes, aumentarel nmero de animales no rumiantes, manipulacingentica de los microorganismos ruminalesmetanognicos, desarrollo de razas menosmetanognicas y manipulacin diettica-nutricional;esta ltima parece ser la de mayor potencial entrminos de simplicidad y factibilidad. Lamanipulacin nutricional para suprimir lametanognesis incluye uso de forrajes de altacalidad, alta proporcin de granos en la dieta, usode aditivos (compuestos qumicos, cidos orgnicos,ionforos, probiticos), dietas ricas en cidos grasosinsaturados, adicin de acetgenos, debacteriocinasas, de virus vs Archaea, y de extractosvegetales (aceites esenciales), modificacin de lasprcticas de alimentacin y suplementacin a dietasbasadas en pajas. Estas prcticas de alimentacinreducen las emisiones de CH4 por la modificacinde la fermentacin ruminal, inhibiendo directamentelos metanognicos y protozoarios, o desviando losiones hidrgeno de los metanognicos(8,9). Elobjetivo de esta revisin es compilar y difundirinformacin sobre la emisin de CH4 por losrumiantes, sus posibles efectos en el calentamientoy en el cambio climtico global, as como lasalternativas existentes para su mitigacin.

Situacin de las emisiones de metano en diversospases

Debido a acuerdos internacionales tales como losprotocolos de Montreal y de Kyoto, y las recientescumbres de Copenhague y Cancn, as como a laexistencia de organizaciones gubernamentales y nogubernamentales en todo el mundo, muchos pasesestn realizando acciones encaminadas al control(mitigacin) de las emisiones de GEI. La primeraaccin es determinar el inventario de GEI que cadapas emite considerando sus diversas actividadessocio-econmicas. En el caso de la actividadpecuaria se incluyen la emisin directa de losanimales (de origen entrico) y la derivada delestircol, y generalmente corresponden a CH4 yNO2, respectivamente. La metodologa para elaborarlos inventarios nacionales de GEI es la querecomienda el Panel Intergubernamental para el

latter seems to has the greatest potential in termsof simplicity and feasibility. Handling nutrition tosuppress methanogenesis involves use of high qualityforage, high proportion of grains in the diet, theuse of additives (chemicals, organic acids,ionophores, probiotics), diets rich in unsaturatedfatty acids, addition of acetogens, bacteriocinasas,virus vs Archaea and vegetable extracts (essentialoils), modification of diet and supplementation withdiets based on straw practices. These feedingpractices reduce CH4 emissions by modification ofthe ruminal fermentation, by directly inhibiting themethanogenics and protozoa, or diverting themethanogenic hydrogen ions(8.9). This review aimsto collect and diffuse information on the CH4emission by ruminants, their potential effects onglobal warming and global climate change, as wellas alternatives for mitigation.

Status of the methane emission in various countries

Due to international agreements such as theMontreal and Kyoto protocols, and the recentsummits in Copenhagen and Cancun, as well as tothe existence of governmental and non-governmentalorganizations around the world, many countries aremaking efforts to control (mitigation) GHGemissions. The first action is to determine the GHGinventory that each country emits, considering theirvarious socio-economic activities. For livestockactivity includes the direct emission of animals (ofenteric origin) and the derivative of the manurethat generally correspond to CH4 and NO2,respectively. The methodology for developingnational GHG inventories is recommended by theIntergovernmental Panel on Climate Change (IPCC),which generate estimated inventories(10). Emissionsof CH4 by livestock are estimated using theinventory of livestock, previously defining categoriesand sub-categories of the animals, since there arespecies that contribute more than one category ofsource emissions. The accuracy of the estimate willdepends on the level chosen (1, 2 or 3), whichdepends in turn of the availability and reliabilityof livestock inventories in each country. Forexample, if level 2 is selected, there should beavailability of reliable information of each animalcategory, the productivity of these, the quality of

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Cambio Climtico (IPCC, por sus siglas en ingls),mediante la que se generan inventarios estimados(10).Las emisiones de CH4 por el ganado se estimanmediante el inventario ganadero, definiendopreviamente las categoras y subcategoras deanimales, ya que existen especies que contribuyencon ms de una categora de fuente de emisiones.La precisin de la estimacin depender del nivelque se elija (1, 2 3), lo que depende a su vezde la disponibilidad y confiabilidad de losinventarios ganaderos de cada pas. Por ejemplo, sise elige el nivel 2, habr de disponerse deinformacin confiable de cada categora de animales,la productividad de estos, la calidad de la dieta ylas condiciones de manejo del estircol, a finrespaldar una estimacin ms exacta de la ingestade alimentos y usarla en la estimacin de laproduccin de CH4. Las mismas estimaciones deingesta de alimentos deben emplearse parasuministrar estimaciones armnicas de las tasas deexcrecin de estircol y nitrgeno, para mejorar laexactitud y la coherencia de las emisiones de CH4y N2O producidas por el manejo del estircol(11).

Respecto a la estimacin de emisiones de laganadera en Mxico, se han encontrado diferenciassignificativas entre los factores propuestos por

the diet and the manure handling conditions, tosupport a more accurate estimate of food intakeand estimate the CH4 production. The same foodintake estimates should be used to provide harmonicestimates of manure and nitrogen excretion rates,to improve the accuracy and consistency of CH4and N2O emissions produced by manurehandling(11).

On the estimation of emissions from livestock inMexico, there are significant differences among thefactors proposed by Gonzlez y Ruz(12) and thevalues reported by the IPCC in 1997 and 2000,which suggests that more research in differentclimatic conditions has to be done(12). Mexico haspresented to the United Nations FrameworkConvention on Climate Change (UNFCCC) fourcommunications (1997, 2001, 2006 and 2009) thatincluded the inventory of emissions of greenhousegases (INEGEI). These communications are partof the Mexico commitments to the UNFCCCand also form a breakthrough measures to study,mitigate and adapt to the global phenomena ofclimate change. The mitigation of GHG emissionsis an obligation to the UNFCCC(13). Table 1 showsa summary of three recent Mexico GHGinventories(14-17).

Cuadro 1. Inventario de gases de efecto invernadero en Mxico desglosado por tipo de gas y por sector (gigagramosde equivalentes de CO2)

Table 1. Greenhouse gases inventory in Mexico by type of gas and by sector (gigagrams of CO2 equivalent)

Year and percentage1996 % 2002 % 2006 %

Total emissions* 686,000 100.0 643,183 100.0 711,650 100.0CO2 514,047 75.0 480,409 74.0 492,862 69.3CH4 157,648 23.0 145,586 23.0 188,036 26.4NO2 14,422 2.0 12,343 2.0 20,511 2.0

Energy 364,189 53.0 389,497 61.0 430,097 60.4Waste 61,710 9.0 65,584 10.0 102,173 14.4USCUSS** 157,000 22.9 89,854 14.0 70,203 9.9Industrial Processes 43,121 6.3 52,102 8.0 63,526 8.9Agriculture 55,674 8.1 46,146 7.0 45,552 6.4

* (14,15,16,17).** Land use change and Forestry.

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Gonzlez y Ruz(12) y los valores reportados por elIPCC en 1997 y en 2000, lo que sugiere desarrollarms estudios en sus diferentes condicionesclimticas(12). Mxico ha presentado ante laConvencin Marco de las Naciones Unidas sobreel Cambio Climtico (CMNUCC) cuatrocomunicaciones (1997, 2001, 2006 y 2009) en lasque se incluy el inventario de emisiones de GEI(INEGEI). Estas comunicaciones forman parte delos compromisos de Mxico ante la CMNUCC yadems conforman un avance de las medidas paraestudiar, mitigar y adaptarse al fenmeno globaldel cambio climtico. La mitigacin de las emisionesde GEI es una obligacin asumida ante laCMNUCC(13). En el Cuadro 1 se muestra unresumen de los tres ltimos inventarios de GEI enMxico(14-17).

A continuacin se enuncian estimaciones de algunospases, as como la importancia que en cada uno deestos revisten las emisiones de CH4 entrico. EnCamboya se report para 2000 una emisin de6,244 Gg, en CO2 eq. El sector agriculturacontribuy con el 27.5 %, correspondiendo a laganadera junto con los arrozales el 78 % de estaproporcin, y el pronstico para el 2020 es que losvalores se incrementarn ms del doble; sin embargose requiere ms investigacin en el subsectorganadero para estar en capacidad de valorar opcionesapropiadas de mitigacin(18).

En Colombia la proyeccin de emisiones de CH4de origen pecuario para el 2010 representara el 70 %de la participacin de los GEI, correspondiendo un95 % las emisiones entricas del ganado lechero yproductor de carne(7). Las emisiones de CH4procedentes de la ganadera China, contribuyen conaproximadamente el 7.2 % de la produccin totalmundial estimada de CH4(19). En Japn, con baseen la estimacin del consumo de materia seca (MS),la emisin total derivada de fermentacin entricafue de 0.375 millones de toneladas anuales(20). EnNueva Zelanda las emisiones entricas de CH4 porel ganado en pastoreo son la fuente ms importantede GEI generados por la agricultura, representandoel 31.8 % del total de los GEI emitidos en esepas, y se menciona que existe la urgente necesidadde que los ganaderos neozelandeses tengan acceso

Some estimates in countries, as well as theimportance of enteric CH4 emissions in each ofthese are: in Cambodia for 2000 was reported anemission of 6,244 Gg in CO2 eq. The agriculturesector contributed with 27.5 %, corresponding withlivestock along with rice fields 78 % of thisproportion, and the outlook for 2020, is that thevalues will increase more than double; however, moreresearch in the livestock subsector is required to beable to assess appropriate mitigation options(18).

In Colombia the projection of CH4 emissions fromlivestock origin for 2010 would represent 70 % ofthe participation of GHG, with 95 % entericemissions from dairy and beef cattle(7). CH4emissions from Chinas livestock, contributes aboutto 7.2 % of the estimated total world production(19).In Japan, based on the estimation of dry matter(DM) consumption, the total emission for entericfermentation was 0.375 million tons per year(20).New Zealand enteric CH4 emission by grazinglivestock are the most important source of GHGgenerated by agriculture, representing the 31.8 %of all GHG emitted in that country, and there is anurgent need of New Zealand farmers to have accessto technologies to reduce these emissions in a secureand cost-effective manner(21,22,23). The figures ineach country are the result of their conditions andprevailing socio-economic activities, but let perceivethe problem and establish references to Mexico.

Table 2 shows the number of publications relatingto production of enteric CH4 in ruminants consultedfor this review, the country of origin and thepercentage that represents the number of publicationsin each country with respect to the total, which canbe an indicator of the research situation at theglobal level on the subject.

Methanogenic microorganisms

CH4 is produced in the rumen by a highlyspecialized group of anaerobic microorganisms. CH4production is part of its energy metabolism, andmost use CO2 as the terminal electron acceptor inanaerobic respiration, turning to CH4; the electrondonor used in this process is usually the H2(24).Anaerobic conditions, the absence of light and the

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a tecnologas que les permitan reducir estasemisiones de una manera segura y costo-efectiva(21,22,23). Las cifras en cada pas sonconsecuencia de sus condiciones y actividadessocioeconmicas preponderantes, pero permitenpercibir la problemtica y establecer referenciasrespecto a Mxico.

En el Cuadro 2 se presenta el nmero depublicaciones relacionadas con produccin de CH4entrico en rumiantes consultadas para la presenterevisin, el pas de origen y el porcentaje querepresenta el nmero de publicaciones de cada pasrespecto al total, lo cual puede ser un indicador dela situacin de la investigacin a nivel mundialsobre el tema.

Microorganismos metanognicos

El CH4 es producido en el rumen por un grupoaltamente especializado de microorganismos, loscuales son anaerobios obligados. La produccin deCH4 por estos microorganismos es parte de sumetabolismo energtico, y la mayora utilizan CO2como su aceptor terminal de electrones en larespiracin anaerbica, convirtindolo a CH4; eldonador de electrones utilizado en este proceso esgeneralmente el H2(24). Las condiciones anaerobias,la ausencia de luz y la presencia de NO3, S y SO4que caracterizan la fermentacin de materia orgnica(MO), conducen a la biognesis de CH4(25). ElCH4 es producido por microorganismospertenecientes al dominio Archaea, que comprendedos reinos: Euryarchaeaota (metanognicos,halfilos extremos y algunos hipertermfilos) yCrenarchaeota (originalmente slo comprenda alos hipertermfilos pero ahora incluye una variedadde miembros no termoflicos)(26). Anteriormentese consideraba que los microorganismosmetanognicos pertenecan al dominio Bacteria.Algunas de las especies que han sido clasificadasson: Methanobacterium formicicum, M. bryantii,M. thermoautotrophicum, Methanobrevibacterruminantium, M. arboriphilus, M. smithii,Methanococcus vanniel ii , M. voltae,Methanomicrobium mobile, Methanogenium cariaci,M. marisnigri, Methanospirillium hungatei yMethanosarcina barkeri(27). A pesar de su

presence of NO3, S and SO4 that characterize thefermentation of organic matter (OM), lead to theCH4 biogenesis (25). CH4 is produced bymicroorganisms that belong to the domain Archaea,which comprises two kingdoms: Euryarchaeaota(metanogenic, halophyles ends and somehyperthermophiles) and Crenarchaeota (originallyonly included the hyperthermophiles, but now includesa variety of not thermophylic members)(26). Previouslyconsidered that methanogenic microorganisms belongto domain Bacteria. Some of the species that havebeen classified are: Methanobacterium formicicum,

Cuadro 2. Nmero de publicaciones relacionadas conproduccin de metano entrico en rumiantes por pas yporcentaje respecto al totalTable 2. Number of publications related to entericmethane in ruminants production by country andpercentage of the total

Number ofCountry publications %

United States 45 17.5Canada 37 14.4New Zealand 25 9.7Japan 24 9.3Australia 21 8.2England 17 6.6Switzerland 14 5.4Brazil 10 3.9India 9 3.5Spain 8 3.1Scotland 7 2.7China 6 2.3Ireland 6 2.3France 5 1.9Mexico 4 1.6Peru 4 1.6Argentina 3 1.2Colombia 3 1.2Germany 3 1.2Italy 2 0.8Belgium 2 0.8Netherlands 1 0.4Ukraine 1 0.4 Total: 257 100.0

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diversidad morfolgica (diferentes formas yestructuras celulares) todos los aislados puros demetanognicos son nicos debido a que usansustancias simples para obtener energa y crecer,as como su habilidad para producir CH4. Debidoa la gran diversidad de estructuras orgnicaspresentes en la biomasa ruminal, se requiere de unamplio grupo de microorganismos para sufermentacin adems de los metanognicos, ya queestos slo catabolizan un limitado nmero desustratos. As, el complejo de microorganismosconvierten los carbohidratos, protenas y lpidos enfragmentos de menor peso molecular, y estos sonutilizados por bacterias acetgenicas (productorasde H) para formar acetato e H, y CO2, los cualesson utilizados por los metanognicos(24,27).

Aunque casi siempre se ha considerado que en elrumen ocurre slo produccin de CH4, tambin seha estudiado la utilizacin (oxidacin) de este gaspor microorganismos metanotrofos, resultando quedicha oxidacin tiene muy poca importanciacuantitativa en la produccin neta de CH4 por losrumiantes(28).

Metodologas empleadas para la medicin demetano

A fin de desarrollar estrategias para mitigar lasemisiones de CH4 por el ganado, debe ser posiblecuantificarlas en una amplia gama de circunstancias.Las tcnicas analticas para la determinacin delCH4 comprenden: espectroscopia infrarroja,cromatografa de gases, espectroscopia de masa ytcnicas de diodo laser(1). Existen tambinmonitores automatizados para la deteccin de variosgases, entre estos el CH4. En experimentos paramedir las emisiones gaseosas de los rumiantes sehan utilizado algunas de las siguientes metodologase instalaciones:

Calorimetra (cmaras abiertas, cerradas o cmarasde respiracin). La produccin de CH4 ha sidomedida en circuitos cerrados desde hace poco msde cuatro dcadas(29,30,31). Tambin se hanconstruido cmaras hasta cierto punto rsticas parapequeos rumiantes utilizando materiales einstrumentos de uso comn, en las que fue posibleidentificar diferencias en la produccin de CH4

M. bryantii, M. thermoautotrophicum, Methano-brevibacter ruminantium, M. arboriphilus, M. smithii,Methanococcus vannielii, M. voltae Methanomicrobiummobile, Methanogenium cariaci, M. marisnigri,Methanospirillium hungatei and Methanosarcinabarkeri(27). Despite its morphological diversity(different shapes and cellular structures) all puremethanogenic isolated are unique because they usesimple substances to obtain energy and grow, aswell as their ability to produce CH4. Due to thegreat diversity of organic structures present in therumen biomass, it requires a large group ofmicroorganisms for fermentation as well as themethanogenic, because these only catalyze a limitednumber of substrates. Thus, the complexes ofmicroorganisms convert carbohydrates, proteins andlipids to become fragments of lower molecularweight , and these are used by acetogenic bacteria(H producers) to form acetate, H, and CO2, whichare used by the methanogenics(24,27).

Frequently it has been considered that in the rumenonly CH4 production occurs, using (oxidation) ofthis gas by methanotrophs microorganisms, has alsobeen studied proving that this oxidation has verylittle quantitative significance in the CH4 netproduction by ruminants(28).

Methodologies used for the measurement of methane

To develop strategies to mitigate the emissions ofCH4 by livestock, it must be possible to quantifythem in a wide range of circumstances. Theanalytical techniques for CH4 determination include:infrared spectroscopy, gas chromatography massspectroscopy and techniques of diode laser(1). Thereare also automated monitors for detection of severalgases, including CH4. Experiments to measuregaseous emissions from ruminants have used someof the following methodologies and facilities:

Calorimetry (open, closed or breathing chambers).The CH4 production has been measured in closedcircuit for over four decades(29,30,31). Alsosomewhat rustic cameras have been built for smallruminants using common materials and tools, inwhich it was possible to identify differences in theCH4 production due to the diet(32). The largestexperimental facility in the southern hemisphere

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debidas a la dieta(32). Actualmente la mayorinstalacin experimental en el hemisferio Sur parala medicin de emisin de gases por rumiantes seencuentra en las instalaciones de calorimetra animaldel AG Grasslands Research Center, localizado enPalmerston North, Nueva Zelanda(33). Otra ventajade la calorimetra, es que provee informacin de lavariabilidad de las emisiones durante el da poranimal y entre animales(34).

Uso de gases trazadores. Esta tcnica se fundamentaen la liberacin de una cantidad conocida del gastrazador contenido en un tubo pre calibradopermeable colocado en el rumen, y la medicinsubsecuente de la relacin de este gas en muestrasrepresentativas de aire expirado por los animalesen prueba. Los gases trazadores ms comnmenteempleados son: hexafluoruro de azufre (SF6, porsus siglas en ingls). Esta tcnica se desarrollcomo una alternativa al uso de istopos. Se colocauna cabezada que sostiene un capilar sobre el morro,a travs del cual se colecta muestra de aire expiradoy ste es almacenado en un tubo al vaco colocadoalrededor del cuello del animal. Posterior a lacoleccin de aire expirado, el tubo se presuriza connitrgeno y se determinan las concentraciones deSF6 y CH4 por cromatografa. Debe conocerse latasa de liberacin del gas antes de su insercin enel rumen(35). Debido a la posibilidad de que latasa de liberacin del contenedor permeable afectasela proporcin de CH4:SF6 en las muestras de aireexpirado, se evalu dicho factor, encontrando queel radio de las concentraciones molares difirisignificativamente (P

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pueden obtener estimados precisos de las emisionesy desarrollar as opciones apropiadas de mitigacin(37).Sin embargo, las tcnicas con gases trazadores estnasociadas a mayor variacin que las tcnicascalorimtricas estandarizadas(38).

Oxido nitroso (N2O). El N2O se usa como trazador,el cual es liberado a una tasa conocida (aproximada-mente 10 g h-1 de cada contenedor). La tasa deemisin de CH4 de los animales se determina apartir de la relacin de la concentracin CH4:NO2y la tasa conocida de liberacin del NO2. Estametodologa es capaz de cuantificar simultneamenteambos gases en la corriente de aire. Se han hechoensayos con vacas Holstein en lactanciamonitorendolas continuamente (excepto a la horadel ordeo) durante cuatro das en pequeas reasde pastoreo cercadas, realizando al mismo tiempoel monitoreo con SF6, habiendo obtenido excelenteconcordancia entre ambas tcnicas(39).

Colecta directa. En Argentina se ha ensayado unatcnica para colectar el gas producido en el rumen,mediante una fstula de 2 cm de dimetro, a travsde la cual fluye el gas a un contenedor de nylon,tipo globo fijado al lomo, en este caso de una vacaHolstein de 550 Kg. Una vez colectado el gas porperiodos de 24 h se determina su concentracin deCH4 en intervalos de 6 h. La produccin diaria degas fue en promedio de 911.7 L y la concentracinde CH4 vari de 20 a 32 % y represent enpromedio 247 L d-1(40).

Mtodo micrometeorolgico. Estas tcnicas soncostosas, ya que requieren de una mayor cantidadde equipo para medir la difusividad vertical yhorizontal de los gases. Se ha descrito una tcnicanueva a cielo abierto denominada espectroscopainfrarroja transformada Fourier (FTIR, por sus siglasen ingles), la cual consiste en que cada animal enel hato lleva un pequeo contenedor con N2O, fijadoen un collar, lo cual implica el uso de un mtodotrazador(39).

Independientemente del mtodo empleado, se haobservado que existe variacin diaria de la emisinde CH4 en un mismo animal y entre animales, auncuando el tipo de alimento y el nivel de consumo

animals is determined by the relationship of theCH4:NO2 concentration, and the known rate ofNO2 release. This methodology is able to quantifysimultaneously both gases in the air flow. Trialswith lactating Holstein cows monitoring themcontinuously (except when it comes to milking) for4 d in small fenced grazing areas, performing atthe same time the SF6 monitoring, had obtainedexcellent concordance between both techniques(39).

Direct collection. A technique has been tried inArgentina to collect gas produced in the rumen,through a 2 cm diameter fistula, through which thegas flows in a balloon nylon type container, attachedto the back of a 550 kg Holstein cow. Once thegas was collected for a period of 24 h, CH4concentration is determined every 6 h. Averagedaily gas production was 911.7 L and the CH4concentration ranged from 20 to 32 % andrepresented in average 247 L d-1(40).

Micro-meteorological method. These techniques arecostly; they require a greater amount of equipmentto measure the horizontal and vertical diffusivity ofgases. A new technique to open sky called FourierTransformed Infrared Spectroscopy (FTIR), isdescribed, in which every animal in the herd takesa small container with N2O, set in a necklace,which involves the use of tracer method(39).

Regardless of method, it has been observed thatthere is variation in the daily CH4 emission in thesame animal and among animals, even if the typeof food and the level of consumption are uniformfor long periods. However, the magnitude of suchvariations (intra and inter-animal), expressed ascoefficient of variation is 8 % of the amount ofCH4 produced(29).

Estimators of methane production

In 1940, an equation was proposed to calculate theCH4 production in situations where only anapproximate value is required: the coefficient ofdetermination of the equation was 0.94 and wasbased on 100 g of digested carbohydrate(41). Withpreviously reported values of 1.42 and 2.35 mEq ofvolatile fatty acids (VFA) 100 g of liquid ruminal-1h-1 for diets based on hay and grain, respectively,

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theoretically the amount of CH4 produced wascalculated: 187 and 312 L for the diet of hay andgrain, respectively(42). The analysis of severalexperiments that measured the CH4 emission fromdifferent types of diets (forages, mixed and pelletized),showed that in every kind of diet with a consumptionat the maintenance level, CH4 production increasedas its the apparent digestibility increased; the averageCH4 production was 8.07 Kcal for each 100 ingestedKcal, with a range of 6.2 to 10.8, correspondingthe lower value to festuca pellet grass and thehighest to beet pulp as the unique food(29).

In a work to assess the accuracy of seven previouslypublished equations to predict the production ofCH4, from 16 experiments of lactating and dryHolstein cows, varying degrees of deviation amongthese there was found, and concluded that the Moeand Tyrrell equation(43) was the most accurate andprecise, and because carbohydrate intake fractionsare relatively easy to obtain (cellulose, hemicelluloseand not fibrous carbohydrates), make it feasible touse by nutritionists and environmentalists for theprediction and monitoring of the reduction of CH4emissions from ruminants(44). However, otherauthors point out that the limitation to use equationsof Moe and Tyrrell(43), lies in the difficulty ofobtaining reliable variables to insert into the model,and they proposed prediction equations for dairy andbeef cattle, based on an analysis of 29 articles publishedfrom 1964 to 2005, and showed better prediction andgreater ease of use for the purposes for estimatingnational inventories of CH4 emissions(45). Theproduction values of CH4 used to calculate the totalinventory of enteric CH4 from ruminants, adult sheep(older than one year), dairy cattle and deer are: 20.9,21.6 and 21.5 g CH4 kg DM consumed-1; howeverwhen experimentally measured, the conflicting valueswere 18.4, 20.6 and 16.5 g, fed based in ensiledalfalfa. The differences were mainly attributed to theconsumption of DM, which was 0.048, 0.046 to0.060 kg kg0.75-1, for the three species respectively.The total production of CH4 was 140.4, 31.5 and18.3 g day-1 for cattle, deer and sheep, respectively,so it was concluded that the differences in thedigestive process and physiology of microbialpopulations among ruminants may be responsiblefor the differences in the CH4 production(22).

son uniformes durante largos periodos. Sin embargola magnitud de tales variaciones (intra e inter-animal), expresado como coeficiente de variacines 8% de la cantidad de CH4 producido(29).

Estimadores de la produccin de metano

En 1940 se propuso una ecuacin para calcular laproduccin de CH4 en aquellas situaciones dondeslo se requiera un valor aproximado: el coeficientede determinacin de la ecuacin fue de 0.94 y sebasaba en 100 g de carbohidratos digeridos(41).Con valores previamente reportados de 1.42 y 2.35mEq de cidos grasos voltiles (AGVs), 100 g deliquido ruminal-1 hora-1 para dietas a base de henoy de grano, respectivamente, se calcul tericamentela cantidad de CH4 producido: 187 y 312 L deCH4 para la dieta de heno y de grano,respectivamente (42). El anlisis de variosexperimentos en los que se midi la emisin deCH4 a partir de distintos tipos de dietas (forrajes,mixtas y peletizadas), indic que en cada tipo dedieta con un consumo a nivel de mantenimiento, laproduccin de CH4 se increment a medida queaument la digestibilidad aparente de sta; laproduccin media de CH4 fue de 8.07 Kcal porcada 100 Kcal ingeridas, con una escala de 6.2 a10.8, correspondiendo el valor ms bajo a pastofestuca peletizado y el ms alto a pulpa de remolachacomo alimento nico(29).

En trabajos para evaluar la exactitud de sieteecuaciones previamente publicadas para predecir laproduccin de CH4 en vacas Holstein lactantes yno lactantes, procedentes de 16 experimentos, seencontraron diversos grados de desviacin entrestas, y se concluy que la ecuacin de Moe andTyrrel(43) fue la ms exacta y precisa, y debido aque sta considera el consumo de fracciones decarbohidratos relativamente fciles de obtener(celulosa, hemicelulosa y carbohidratos no fibrosos),la hacen factible de utilizar por nutricionistas yambientalistas para la prediccin y monitoreo de lareduccin de las emisiones de CH4 porrumiantes(44). Sin embargo, otros autores sealanque la limitante al emplear ecuaciones como la deMoe and Tyrrel(43), radica en la dificultad deobtener variables confiables para introducirlas en

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In ruminants forage fed based, CH4 production canbe adequately predicted by simple in vitroincubations, combining the true degradability ofthe substrate and measurements of gas production,if feed intake is known(46). Regressions among thechemical composition, digestibility and the feedintake of a wide range of diets for cattle of bothsexes, and CH4 production, to feed intake levelsfrom one to three times of the energy requirementsfor maintenance, it was found that the highestrelation (r2= 0.896) was given by digestible nutrientintake, expressed by the equation: y= 1.62 x1 - 0.38x2 + 3.78 x3 + 1.49 x4 + 1142, where y= energyof CH4(kJ), x1= digestible crude protein (g), x2=digestible raw fat, x3= digestible crude fiber, andx4= digestible nitrogen-free extract. In this equationmay be noted that except for the digestible crudefat, all factors significantly influence (P

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in the CH4 production was found, but using the oilwithout emulsification declined both, apparentdigestibility and CH4 production; in one animal,this last was 53 % lower than its initial value(50).Later, in 1915 CH4 values of 4.8 and 4.7 g werereported produced by every 100 g of digestedcarbohydrates offered in form of fodder or a mixof forages and concentrate feed, respectively, andin 1919 CH4 production from 4.29 g per each 100 gof digestible carbohydrate above the level ofmaintenance was mentioned. A value of 4.4 g ofCH4 per each 100 g of digested carbohydrates inSudan hay was reported in 1945. In that same yeara daily rate production of CH4 from 180 L d-1 wasexperimentally measured in dry cows withmaintenance rations and 280 L d-1 in lactatingcows with production diets(42).

Variation during the day. In lactating Holstein cows,fed on total mixed ration (TMR), after each offer(0700 and 1600), the CH4 emission (and CO2)rose sharply, to descend gradually up to its lowestaround 0530, just before serving the ration again(51).The same pattern was observed in sheep infinalization, fed twice a day, in which the peak ofCH4 happened between 2 and 3 h after food offer,and then a slow decline until the next meal(52).

Species and age. The CH4 produced at maintenancelevel was similar in both, bovines and sheep, whenseven different diets were offered(29). In youngMurray buffaloes fed based on fresh forage maizeand silage maize, supplemented with 1 kganimal-1 d-1, an average CH4 production from 86.6 4.7 g animal-1 d-1 was found(53). In sheep andcattle under one year of age, CH4 production, isbetween 17 and 20 % lower than in adults,informations to consider when values of adultanimals are applied generally to the livestockinventory of a country, at the time of preparationof national GHG inventories. In red deer fromweaning to one year of age in rotational grazing ofLolium perenne and Trifolium repens, CH4production increased with age, from 24.6 to40.1 g animal-1 d-1, in deers of 4.5 and 11.5 moold, respectively, and from 32.8 and 32.3 ganim-1 d-1 for 6.5 and 9 mo, respectively(54).Holstein and Charolais x Simmental heifers 310 kg

Unidades de expresin de la cantidad de metanoproducido. La cantidad de CH4 producido por lafermentacin entrica en rumiantes ha sidoexpresado de diferentes maneras en la literatura:Kcal (contenidas en el CH4) 100 Kcal en el alimentoingerido-1; g da-1; g h-1; g kg de peso corporal-1; gkg0.75 -1; g kg MS consumida-1; g kg MS digerida-1;g kg MO-1; g kg MO digerida-1; % de la energabruta; % de la energa digestible y g kg de lechecorregida a grasa-1. La produccin de CH4 porunidad de producto animal, por ejemplo g kg deganancia de peso-1, es un ndice adecuado paracomparar la emisin de GEI por el ganado condistintas condiciones de alimentacin(48). Paraconvertir gramos de CH4 en porcentaje de la energabruta consumida, el IPCC sugiere valores de energabruta de los alimentos de 18.45 MJ kg-1 y un valorenergtico del CH4 de 55.65 MJ kg-1, con loscuales se ha calculado que los valores para ovinosy ganado lechero son de 20.9 y 21.6 g de CH4 kgde MS consumida-1 y corresponden al 6.3 y 6.5 %de la energa bruta consumida, respectivamente(49).

Cantidad de metano producido por rumiantes endiferentes condiciones y factores que intervienen

Histricamente, en ensayos realizados a finales delsiglo XIX, en los que se adicion a la dieta aceiteemulsificado de cacahuate, no se encontrdisminucin en la digestibilidad aparente ni en laproduccin de CH4, pero al usar el aceite sinemulsificar disminuyeron tanto la digestibilidadaparente como la produccin de CH4; en un animaleste ltimo fue 53 % menor que su valor inicial(50).Posteriormente, en 1915 se reportaron valores de4.8 y de 4.7 g de CH4 producido por cada 100 gde carbohidratos digeridos ofrecidos en forma deforrajes, o una mezcla de forrajes y concentrado,respectivamente; y en 1919 se report unaproduccin de CH4 de 4.29 g por cada 100 g decarbohidratos digestibles por encima del nivel demantenimiento. Un valor de 4.4 g de CH4 porcada 100 g de carbohidratos digeridos de heno desudn fue reportado en 1945. En ese mismo ao semidi experimentalmente una tasa diaria deproduccin de CH4 de 180 L da-1 en vacas secascon raciones de mantenimiento y de 280 L da-1 envacas lactantes con dietas de produccin(42).

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average body weight fed different diets, CH4 valueswere 238.0 vs 228.6 L d-1, (P>0.05)(55).

Level of consumption. In general, as the daily foodintake increases, the percentage of gross energylost as CH4 is reduced. However, this depends inturn of the type of food; for example, when limitedamounts of highly digestible carbohydrates areoffered, it occurs proportionally a high loss ofCH4, and vice versa, when large amounts of highlydigestible carbohydrates are offered, proportionallyoccurs minor lost of CH4. The type of carbohydrateaffects also the CH4 production; soluble sugars areless methanogenic than the structural, and also thanstarch (1.43). With food ad libitum, DMconsumption was strongly correlated (P= 0.01; r=0.8) with the CH4 production and feed intakecontributed 64 % of the daily variation(55).

Ingredients processing. Grinded and pelleted feedmarkedly decrease the CH4 production; however,this effect is not manifested when intake isrestricted. It seems that the largest rate of passagethat causes these processes is the cause of thedecreased production. The amoniatation or lowquality forage protein supplementation causes greaterloss of CH4, proportional to the improvement ofthe digestibility, however, the global loss (per unitof output) would diminish(1).

Type of fermentation in the rumen. The quantity ofpropionic acid produced and particularly theproportion of this respect to acetic acid is the factorof greatest impact in the CH4 production. Thefermentation of the fiber cell walls result in highacetic: propionic proportion, and therefore greaterCH4 losses(1).

Type, kind and quality of feed

Pastures. Sheep fed Cichorium intybus accountedfor 37 % less CH4 d-1 (17.0 g) and 22 % less CH4DM kg consumed-1 (24.3 g), that those fed Loliumperenne (26.9 and 31.0 g CH4 d-1 and kg DMconsumed-1, respectively). Although this experimentassessed also the effect of reducing methane agents,and showed that it is possible to reduce significantlythe CH4 production in diets based on fresh forage,

Variacin durante el da. En vacas Holstein enproduccin, estabuladas, alimentadas con racin totalmezclada (RTM), se observ que despus de cadaoferta de sta (07:00 y 16:00), la emisin de CH4(y de CO2) se elev abruptamente, para luegodescender paulatinamente hasta su valor ms bajoalrededor de las 05:30, justo antes de servir denuevo la racin(51). El mismo patrn se observ enovinos en finalizacin, alimentados dos veces alda, en los que el pico de produccin de CH4ocurri entre las dos y tres horas pos alimentaciny luego un descenso lento hasta antes de la prximacomida(52).

Especie y edad. Al ofrecer siete dietas distintastanto a bovinos como a ovinos, no se encontrarondiferencias significativas entre las dos especies enla cantidad de CH4 producido, a un nivel demantenimiento(29). En bfalos Murray jvenesalimentados con base en forraje fresco de maz ymaz ensilado, suplementado con 1 kg animal-1d-1, se encontr una produccin de CH4 promediode 86.6 4.7 g animal-1 d-1(53). En ovinos y enbovinos menores de un ao la produccin de CH4es entre 17 y 20 % menor que en adultos, lo cualtiene implicaciones al considerar valores de animalesadultos y aplicarlos de manera general al inventarioganadero de un pas, al momento de elaborar losinventarios nacionales de GEI. En ciervos rojos deldestete al ao de edad, en pastoreo rotacional deLolium perenne y Trifolium repens, la produccinde CH4 se increment con la edad, de 24.6 a 40.1g anim-1 d-1 en ciervos de 4.5 y 11.5 meses,respectivamente, y 32.8 y 32.3 g anim-1 d-1 a los6.5 y 9 meses, respectivamente(54). Al comparar laproduccin de CH4 de vaquillas de 310 kg de pesovivo promedio, Holstein y Charolais x Simmental,alimentadas con varias dietas, los valores fueronsimilares, 238.0 vs 228.6 L d-1, (P>0.05)(55).

Nivel de consumo. De manera general, a medidaque el consumo diario de alimento se incrementa,el porcentaje de energa bruta que se pierde comoCH4 se reduce. Sin embargo, esto depende a suvez del tipo de alimento, ya que por ejemplo,cuando se ofrecen cantidades limitadas decarbohidratos altamente digestibles, ocurreproporcionalmente una elevada prdida de CH4, y

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further research is required to determine theeffectiveness of such agents in situations of grazingin the long term(56).

The effect of the degree of maturity of Brachiariabrizantha hay, cut to 15, 45 and 90 d and offeredto Nellore steers was evaluated, without findingeffect (P>0.05) on CH4 production (17.38, 23.41and 20.02 kg DM-1 g, respectively) nor change inthe total concentration or the molar ratio of VFA,or pH; only the N-ammoniac decreased as the ageto the cut was increased(57).

Offering forage with high (61.5 %), medium (50.7 %)or low (38.5 %) organic matter digestibility (OMD),consisting of a mixture of legume and grass hay, grassof medium quality hay and grass of low-quality hay,respectively, the CH4 production increased as the OMDwas reduced, with a production of 47.8, 63.7 and83.2 L kg digestible OM consumed-1 respectively(55).Even when the increase of the forage digestibilityreduces CH4 emissions, consuming the same kind ofgrass to get high (ZAD) or low digestibility (ZBD):816 and 706 g/kg DM, respectively, offered ad libitumto crossed Charolais heifers in confinement, it wasfound that the consumption was greater with ZADthan with ZBD: 7.66 vs 5.38 kg DM d-1. The CH4production was higher (P= 0.03) with ZAD thatwith ZBD: 193 vs 138 g CH4 d-1; however, when itwas adjusted by DM, DM digestible intake or grossenergy intake, the CH4 production was similar amongtreatments. Ruminal fermentation and microbialpopulation indicators were not different becausethe grass digestibility(58).

Cereal straws. The CH4 production, as a percentageof the gross energy intake ranged from 4.7 to 6.7,without significantly being affected by chemicaltreatment to oats, wheat and barley straws, whilethe volume produced per animal per day increasedfrom 17.8 L in sheep who consumed untreatedstraw, to 26.2 and 30.1 L in sheep who consumedstraw treated with NaOH and NH3 respectively.However, when CH4 production was expressedregarding the digestible organic matter (DOM)intake, chemical treatment significantly reduced CH4production: control 55.0, NaOH 48.1 and NH343.7L kg OM apparently digested(59).

viceversa, cuando se ofrecen grandes cantidades decarbohidratos altamente digestibles, ocurreproporcionalmente menor perdida de CH4. El tipode carbohidrato tambin afecta la produccin deCH4, ya que los azcares solubles son menosmetanognicos que los estructurales, y que elalmidn(1,43). Con alimentacin a libertad, elconsumo de MS se correlacion fuertemente (P=0.01; r= 0.8) con la produccin de CH4, y elconsumo aport el 64 % de la variacin diaria(55).

Procesamiento de los ingredientes. El molido y elpeletizado de los forrajes disminuye marcadamentela produccin de CH4; sin embargo, este efecto nose manifiesta cuando el consumo se restringe. Pareceser que la mayor tasa de pasaje que provocan estosprocesos, es la causa de la menor produccin. Laamoniatizacin o suplementacin protenica aforrajes de baja calidad provoca mayor prdida deCH4, proporcional al mejoramiento en ladigestibilidad, sin embargo, la prdida global (porunidad de producto) disminuira(1).

Tipo de fermentacin en el rumen. La cantidad decido propinico producida y sobre todo laproporcin de sta respecto a la del cido actico,es el factor de mayor impacto en la produccin deCH4. La fermentacin de las paredes celulares dela fibra resulta en alta proporcin actico:propinico,y por ende mayores prdidas de CH4(1).

Tipo, especie y calidad del alimento

Pastos. Ovinos alimentados con Chicorium intybusprodujeron 37 % menos CH4 da-1 (17.0 g) y 22 %menos CH4 kg de MS consumida-1 (24.3 g), quelos alimentados con Lolium perenne (26.9 y 31.0 gCH4 da-1 y kg de MS consumida-1, respectiva-mente). Aunque en este experimento tambin seevalu el efecto de agentes metano-reductores, ymostr que es posible disminuir significativamentela produccin de CH4 en dietas con base en forrajefresco, se requiere de mayor investigacin paradeterminar la efectividad de tales agentes ensituaciones de pastoreo a largo plazo(56).

Se ha evaluado el efecto del grado de madurez deheno de Brachiaria brizantha cortado a 15, 45 y

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Legumes. The combination of ryegrass with 30 %white clover or caucasic clover, was between 17and 24 % lower CH4 production in lambs, incomparison to feeding only ryegrass(60). Friesiancows had less CH4 emission when fed based inLotus curniculatus compared to cows fed withryegrass silage (26.9 vs 35.1 g of CH4 kg DMconsumed-1 and 378 vs 434 g of CH4 kg of solidsin milk-1(61). Tropical legumes have also depressingeffect of methanogenesis; for example, Leucaenaleucocephala to 25 % of the diet, Stargrass-based(Cynodon nlemfuensis) reduced the population ofmethanogenics with respect to the control (13.98vs 40.22 x 107 UFC ml-1) without compromisingthe total population of celulolitic bacteria(62).

Type of concentrate. The use of concentrate high infiber for grazing dairy cows may be a mitigationstrategy, because increases the milk production,and even though the decrease in the CH4 productiondoes not diminish per se, there is a decrease by kgof milk to corrected fat-1(48).

Production system. Tropical livestock productionsystems generally have low production rates due tothe low quality of the diet, which means that insituations of low feed consumption (because of lowpassage rate), not only there is a detrimental effecton performance per animal, but also gets moreCH4 emission and therefore less metabolizableenergy(7,63).

Alternatives to reduce the amount of methane emittedby ruminants

As mentioned, there are many factors that affectthe CH4 production, so alternatives to reduce itcan target on one factor, a group of these, or toimplement a comprehensive set of measures for itscontrol, which will depends to a large extent of theproduction conditions. The research lines that havebeen addressed to reduce methanogenesis can beclassified into three groups: 1) CH4 reduction intothe rumen indirectly, for example, the defaunation,stimulating propionic fermentation in the rumen,decreasing the amount of structural carbohydratesand increasing the easy fermentation carbohydratesin the diet. 2) Evaluation of products that directlyinhibit the methanogenic bacteria; for example, the

90 das y ofrecido a novillos Nellore, sin encontrarefecto (P>0.05) de la edad al corte sobre laproduccin de CH4, siendo sta de 17.38, 23.41 y20.02 g kg MS-1, respectivamente Tampococambiaron la concentracin total o la relacin molarde AGVs, ni el pH, slo el N-amoniacal disminuyconforme la edad al corte se increment(57).

Al ofertar forrajes con alta (61.5 %), media (50.7 %)o baja (38.5 %) digestibilidad de la materia orgnica(DIVMO), consistentes en una mezcla de heno deleguminosa y gramnea, heno de gramnea demediana calidad y heno de gramnea de baja calidad,respectivamente, se encontr que la produccin deCH4 se increment conforme la DIVMO se redujo,correspondiendo una produccin de 47.8, 63.7 y 83.2L kg MO digestible consumida-1, respectivamente(55).An cuando se ha mencionado que incrementar ladigestibilidad del forraje reduce las emisiones deCH4, al ofrecer el mismo tipo de zacate producidopara tener alta (ZAD) o baja digestibilidad (ZBD):816 y 706 g/kg MS, respectivamente, ofrecidos adlibitum a vaquillas encastadas de Charolais enconfinamiento, se encontr que el consumo fuemayor con ZAD que con ZBD: 7.66 vs 5.38 kgMS d-1. La produccin de CH4 fue mayor(P=0.003) con ZAD que con ZBD: 193 vs 138 gCH4 d-1; sin embargo, cuando se ajust por elconsumo de MS, consumo de MS digestible oconsumo de energa bruta, la produccin de CH4fue similar entre tratamientos. Los indicadores dela fermentacin ruminal y la poblacin microbianatampoco fueron distintos debido a la digestibilidaddel pasto(58).

Pajas de cereales. La produccin de CH4, comoporcentaje de la energa bruta consumida, vari de4.7 a 6.7, sin ser afectada significativamente por eltratamiento qumico a pajas de avena, trigo y cebada,aunque el volumen producido por animal por dase increment de 17.8 L en ovinos que consumieronpaja sin tratar, a 26.2 y a 30.1 L en ovinos queconsumieron paja tratada con NaOH y con NH3,respectivamente. Sin embargo, cuando la produccinde CH4 se expres con relacin al consumo demateria orgnica digestible (MOD), el tratamientoqumico redujo significativamente la produccin de

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production of vaccines, using plant extracts,ionophores, specific antibiotics, bacteriophages andbacteriokinases. 3) Evaluation of alternate routesfor the use of the H+ produced in rumen, with theobjective of limiting CH4 production. Organic acidsof propionate precursors have been added, and underresearch are different acetogenic bacteria that canuse H+, and CO2 in the acetate production(64). Onthe other hand, the improvement of the nutritionalcharacteristics of forage and carrying out strategicsupplementation systems, as the presence of othervegetable stratum in the grazing area (silvopastorilsystems), can improve the characteristics of ruminalfermentation, reflected in increased productivity andgenerally a decrease in CH4 emissions(7).

Additives to food. Recently highlighted four mainobjectives for using additives to optimize the rumenfunction: 1) Reduce the CH4 production in favor ofthe propionate to improve the energy balance of theanimals, 2) Reduce the degradation of proteins toincrease the bioavailability of amino acids in theintestine, 3) Reduce the rate of degradation of rapidlyfermentable carbohydrates (starch, sucrose) andcontrol the concentration of lactic acid, 4) Improvethe fiber digestion. The antibiotic ionophores covermost of these targets in the rumen(65).

Ionophores: Sodium monensin. Several investigationsin the decade of the 80s reported that monensindecreased CH4 production from modest, to up to25 % values, although it was later found that thereduction period is short, and in 2 wk, levelsreturn to baseline values, so the results seemedmore related to the reduction in feed intake andnon-direct effect in methanogenesis(1). However,in 2004 it was reported that monensin (33 mg kgDM-1) fell by 9 % loss of gross energy in the formof CH4 in growing calves fed diets based on barleysilage(66). In sheep fed on fresh grass (Loliumperenne and Cichorium intybus), the addition of15 mg d-1 monensin reduced CH4 emissions(56).There has been a sustained reduction of 7 % inCH4 emissions for 6 mo in dairy cows with 24 mgmonensin kg of DM-1 provided ad libitum,consisting of 60:40 forage TMR: concentrated, sothis could be a strategy to reduce the CH4production in Holstein lactating cows(67). When

CH4: Testigo 55.0, NaOH 48.1 y NH3 43.7 L kgMO aparentemente digerida-1(59).

Leguminosas. La combinacin de ryegrass con 30 %de trbol blanco o trbol caucsico, result entre17 y 24 % menor produccin de CH4 en corderos,en comparacin a los alimentados con ryegrasssolo(60). Vacas Friesian tuvieron menor emisin deCH4 cuando se alimentaron con base en Lotuscurniculatus comparadas con vacas alimentadas conensilado de ryegrass (26.9 vs 35.1 g de CH4 kg deMS consumida-1 y 378 vs 434 g de CH4 kg deslidos en leche-1(61). Las leguminosas tropicalestambin tienen efecto reductor de la metanognesis,ya que por ejemplo, Leucaena leucocephala al25 % de la dieta (con base en pasto estrella(Cynodon nlemfuensis), redujo la poblacin demetanognicos respecto al testigo (13.98 vs 40.22x 107 UFC ml-1) sin comprometer la poblacintotal de bacterias celulolticas(62).

Tipo de concentrado. El uso de concentrados altosen fibra para vacas lecheras en pastoreo puede seruna estrategia de mitigacin, debido a que ocurreun incremento significativo en la produccin deleche, aun cuando la disminucin de la produccinde CH4 no disminuye per se, pero s la produccinde CH4 kg de leche corregida a grasa-1(48).

Sistema de produccin. En sistemas de produccinganadera tropicales generalmente se tienen bajosndices productivos debido a la baja calidad de ladieta, lo cual implica que en situaciones de bajoconsumo de alimento a causa de baja tasa de pasaje,no solo se tiene el efecto detrimental en elrendimiento por animal, sino tambin se obtienemayor emisin de CH4 y por ende menor aportede energa metabolizable(7,63).

Alternativas para reducir la cantidad de metanoemitido por rumiantes

Como se ha mencionado, existen numerosos factoresque afectan la produccin de CH4, por lo que lasalternativas para reducirlo pueden orientarse a unode los factores, a un grupo de estos, o a implementartodo un conjunto de medidas para su control, loque depender en gran parte de las condiciones deproduccin. Las lneas de investigacin que se han

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using monensin on controlled-release capsules(274 0.72 mg d-1) dairy cows fed based onryegrass and grain, found no effect of theionophore in the CH4 production in grazing, or inrespiration chambers, being perhaps required ahigher dose(68).

Yeast. The use of active dry yeast as additives toimprove feed efficiency, productive performance andanimal health has been increased; however, there islittle information on the effect of yeast on hydrogentransfer mechanisms and methanogenesis(69). Thereis no effect of Saccharomyces cereviseae additionon CH4 production, being only 3 % lower inanimals that received the yeast, vs the control(66).Assessing three commercial additives of yeast (S.cereviseae) on the in vitro production of CH4 to72 h, using alfalfa as substrate, no difference wasfound (P>0.05) between three treatments respectto a control in the CH4 production, the totalconcentration of bacteria, or in N-NH3, concludingthat using only forage as substrate, yeast had noeffect on the CH4 production, although this mayhave been due to the dose used and the yeaststrain(70). However, reported reductions up to58 %, corresponds to a strong effect of the strainused, thus requiring further research of the effectof the yeast in the ruminal CH4 emission control(69).Legume (L. leucocephala) based pastures combinedwith yeast, S. cereviseae alone, decreased 12.3 %CH4 emissions and 17.2 % when the yeast plus20 % of L. leucocephala was offered(71).

Lipids. While fat is added to increase the energydensity of the diet, to increase milk yield or tomodify its fatty acid (FA) profile, its additionimpacts in the loss of CH4 by several mechanisms,including the biohydrogenation of unsaturated FA,increased production of propionic acid and inhibitionof protozoa, are therefore an option to alter theCH4 production(1,50,72).

Animal fats. The inclusion of beef tallow (34 g offat kg DM-1) in diets based on barley silage forgrowing Angus heifers, decreased by 14 % CH4emissions, without reducing feed intake, but thedigestibility of the NDF in total tract (-15 %),compared with the control diet was reduced. The

abordado para reducir la metanognesis se puedenclasificar en tres grandes grupos: 1) Disminucinde CH4 en el rumen indirectamente, por ejemplo,la defaunacin, estimulando la fermentacinpropinica en el rumen, disminuyendo la cantidadde carbohidratos estructurales y aumentando la decarbohidratos de fcil fermentacin en la dieta. 2)Evaluacin de productos que inhiben directamentea las bacterias metanognicas; por ejemplo, laproduccin de vacunas, utilizando extractos deplantas, ionforos, antibiticos especficos,bacterifagos y bacteriocinasas. 3) Evaluacin devas alternas para la utilizacin del H+ producidoen rumen, con el objetivo de limitar la produccinde CH4. Se han adicionando cidos orgnicosprecursores del propionato y se investigan diferentesbacterias acetognicas que pueden usar H+ y CO2en la produccin de acetato(64). Por otra parte, elmejoramiento de las caractersticas nutricionalesdel forraje y la implementacin de sistemasestratgicos de suplementacin, como la presenciade otros estratos vegetales en el rea de pastoreo(sistemas silvopastoriles), pueden mejorar lascaractersticas de la fermentacin ruminal,reflejndose en mayor productividad y generalmenteen una disminucin en las emisiones de CH4(7).

Aditivos al alimento. Recientemente se handestacado cuatro objetivos principales al usaraditivos para optimizar la funcin ruminal: 1)reducir la produccin de CH4 a favor del propionatopara mejorar el balance energtico de los animales,2) disminuir la degradacin de las protenas paraincrementar la biodisponibilidad de aminocidosen el intestino delgado, 3) reducir la tasa dedegradacin de los carbohidratos rpidamentefermentables (almidn, sacarosa) y controlar laconcentracin de cido lctico, y 4) mejorar ladigestin de la fibra. Los antibiticos ionforoscubren la mayora de estos objetivos en el rumen(65).

Ionforos: Monensina sdica. En variasinvestigaciones en la dcada de los 80s se reportque la monensina sdica disminua la produccinde CH4 desde valores modestos hasta un 25 %,aunque posteriormente se encontr que el periodode reduccin es corto, y que a las dos semanas losniveles retornan a los valores iniciales, por lo que

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addition of 3 % of lipids to high forage diets reducesCH4 emission and it could have substantial effecton CH4 inventory if adopted at the commerciallevel, but sources of fats that have potential forapplication in field must carefully choose, becausealthough the tallow and sunflower seeds are cheaperthan sunflower oil, its effectiveness to reduceemissions must also take into account the potentiallynegative effects on digestible energy consumptionand cattle performance fed diets high in forages(73).

Vegetable fats. Adding in vitro palm oil, coconutoil, and oil canola in doses of 5 % of the DM,reduced by 34, 21, and 20 % CH4 production(74).In sheep, the addition of 3.5 and 7 % of coconutoil reduced methanogenesis in 28 and 73 %,respectively(75). In sheep fed fresh forage of Loliumperenne or Cichorium intybus, and adding 3 %coconut oil, decreased significantly CH4 production25.1 and 24.5 g animal-1 d-1 for control and coconutoil, respectively(56). Supplementation with coconutoil, to silage maize, grass hay-based diets andconcentrated, reduced by 26 % production of CH4kg live-1 weight-1 in sheep vs the control diet,while with turnip, sunflower and flax seed, thereduction was 19, 27 and 10 %, respectively(76).The addition of 5 % of sunflower oil to a highforage diet, decreased by 22 % CH4 production withrespect to the control; however, NDF digestibility intotal tract decreased 20 %(66). The use of cotton seedand canola as a source of fat to diets for lactatingcows, did not affect the CH4 emission, althoughthere was a tendency to increase the milk productionefficiency per unit of issued CH4, for which theuse of seed oil from unsaturated fats was noteffective to reduce the CH4 emission(77).

Fatty acids: Capric acid (C10:0). The addition of10, 20 or 30 mg to 0.5 g of a standard concentratedfor dairy cattle and its incubation in vitro, causedinhibition in methanogenesis and to a greater dose ofcapric acid, greater inhibition (-85 to -34 % with 30and 20 mg doses, respectively), without effect withthe 10 mg dose, but assessment in vivo to point outits effect antimethanogenic is required(78).

Lauric acid (C12). It has been shown in vivo thatthe lauric acid is more powerful to suppress CH4

la reduccin en la produccin de CH4 por ionforospareca ms relacionada con la reduccin en elconsumo de alimento y no con un efecto directo enla metanognesis(1). Sin embargo, los estudios alrespecto han continuado y en 2004 se report quela monensina (33 mg kg MS-1) disminuy en 9 %la prdida de energa gruesa en forma de CH4 enbecerros en crecimiento alimentados con dietasbasadas en ensilado de cebada(66). En ovinosalimentados con pastos frescos (Lolium perenne yChicorium intybus), la adicin de 15 mg demonensina sdica da-1 redujo las emisiones deCH4(56). Se ha observado una reduccin sostenidadel 7 % en la emisin de CH4 durante seis mesesen vacas lecheras dosificadas con 24 mg demonensina kg de MS-1 ofrecida ad libitum,consistente en RTM 60:40 forraje:concentrado, porlo que sta podra ser una estrategia para reducirla produccin de CH4 en vacas Holstein enproduccin(67). Al usar monensina en cpsulas deliberacin controlada (274 0.72 mg d-1) en vacaslecheras alimentadas con base en ryegrass y grano,no se encontr efecto del ionforo en la produccinde CH4 ni en pastoreo, ni en las cmaras derespiracin, siendo quizs necesaria una dosismayor(68).

Levaduras. El uso de levaduras secas activas comoaditivos para mejorar la eficiencia alimenticia, elcomportamiento productivo y la salud animal se havenido incrementado; sin embargo, existe pocainformacin del efecto de las levaduras sobre losmecanismos de transferencia del hidrgeno y sobrela metanognesis(69). No se ha encontrado efectode la adicin de Saccharomyces cereviseae sobre laproduccin de CH4, siendo slo 3 % menor en losanimales que recibieron la levadura, respecto altestigo(66). Al evaluar tres aditivos comerciales delevaduras (S. cereviseae) sobre la produccin deCH4 in vitro a 72 h, usando alfalfa como sustrato,no se encontr diferencia (P>0.05) entre los trestratamientos respecto al testigo en la produccin deCH4, en la concentracin de bacterias totales, nien el N-NH3, concluyendo que al utilizarnicamente forraje como sustrato, las levaduras notuvieron efecto sobre la produccin de CH4, aunqueesto pudo deberse a la dosis usada y a la cepa delevadura(70). Por otra parte, se han reportado

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production in total tract (-68 %), than the myristicacid (-49 %)(79). These same authors found acurvilinear decrease when increasing the proportionof C12 in a mixture of C12/C14, added to in vitroruminal liquid. The reduction in CH4 productionin 24 h was 50 % when 10 mg of C12 and 20 mgof C14 were added, and a reduction of 87 % when15 mg each were added, and 96 % when theproportion was 20 mg of C12 and 10 mg C14. Thepopulation of Archaea declined almost linearly toincrease the proportion of C12.

Myristic acid (C14:0). From the saturated FA,medium chains (C8-C16) are those who have greaterpotential to suppress ruminal methanogenesis. Theaddition of 5 % of myristic acid to the TMR ofcows in production, reduced (P

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ruminal methanogenesis(81). It has been determinedthat linolenic acid had the highest suppressor effect;to assess the emission of CH4 by sheep in finalization,using different proportions forage:concentrated diets:(70:30 to 30:70) and added with 5 % of the DMof ethyl-linolenato, reduced methanogenesis in 17.3and 33.8 % in forage and concentrate base diets,respectively. The effects of the ethyl-linolenatoconsisted of pH increase, decrease in the molarproportion of acetate and butyrate, and increasein the propionate in the concentrated based diet,while in the forage based diet the effect wassmall. N-ammonia and microbial protein massdecreased (P

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Acido mirstico (C14:0). De entre los AG saturados,los de cadena media (C8-C16) son los que tienenmayor potencial para suprimir la metanognesisruminal. La adicin de 5 % de cido mirstico ala RTM de vacas en produccin, redujo (P

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linolenato, se redujo la metanognesis en 17.3 y33.8 % en las dietas basadas en forraje y enconcentrado, respectivamente. Los efectos del etil-linolenato consistieron en incremento del pH,disminucin de la proporcin molar de acetato ybutirato, e incremento en la de propionato en ladieta basada en concentrado, mientras que en ladieta basada en forraje el efecto fue pequeo. ElN-amoniacal y la masa proteica microbianadisminuyeron (P

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distintas dosis de fumarato en cultivos in vitro,sobre la fermentacin de cinco al imentosconcentrados: maz, cebada, trigo, sorgo y harinade yuca, disminuyendo (P

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la metanognesis ruminal mediante la disminucinde la formacin de hidrgeno e inhibiendo a losmetanognicos, Scalbert (1993) y Tavendale et al(2005), citados por Ramrez et al(86). Estos ltimosautores encontraron menor produccin de CH4 enovinos alimentados con bloques de forraje quecontenan pequeos trozos de Salix spp, que enovinos en pastoreo de Lolium perenne y Trifoliumrepens: 25.4 vs 31.0 g animal-1 d-1, respectivamente,despus de cinco semanas de pastoreo, atribuyendola reduccin a la presencia de TC y de otroscompuestos fenlicos en los arbustos de Salix spp.Se ha encontrado disminucin en la produccin deCH4 (39.6 L kg de MS digestible-1 vs 52.1 deltestigo) al incluir Terminalia chebula en dietas depaja de trigo ms concentrado en una proporcin1:1, por lo que esta especie parece tener potencialde uso como aditivo para mejorar la digestibilidady reducir las emisiones entricas de CH4 enrumiantes, debido a la presencia de altaconcentracin de compuestos fenlicos(87). Laevaluacin in vitro de la adicin de especiestaninferas (Styzolobium aterrimum, S. derringiatum,Leucaena leucocephala, Mimosa caesalpiniaefolia),y Cynodon como testigo, conteniendo: 20, 54, 66,105 y 0.2 g de TC kg-1 de MS, respectivamente,dio como resultado que al tiempo medio de lamxima produccin de gas, el CH4 se redujo(P

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MS) redujo la acumulacin de AG saturados ensangre (P

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el anlisis del ADN del contenido ruminal utilizandotcnicas cuantitativas de PCR, electroforesis en gel,clonacin y secuenciacin, se encontr que lapoblacin de Archaea no se afect significativamentepor los tratamientos. El anlisis filogentico indicque estos AE incrementaron la diversidad deArchaea metanognicas, con relacin aMethanosphaera stadtmanae, Methanobrevibactersmithii y algunos grupos no cultivables del rumenovino(91). En otro estudio se encontr que el aceitede ajo (5 g vaca-1 da-1) y el aceite de junpero (2g vaca-1 da-1) no afectaron el consumo de alimento,pero ambos promovieron mayor digestibilidadruminal de la MS y MO (+13 %) que el testigo;debido fundamentalmente al incremento en ladigestin ruminal de la protena (+ 11 %)(92).

Tambin se ha estudiado el efecto del aceite dementa (Mentha piperita) in vitro, adicionndolo almedio en dosis de 0, 0.33, 1.0 y 2.0 l ml-1,sobre la produccin de gas y de CH4. El sustratofue paja de trigo y concentrado en proporcin 1:1usando liquido ruminal como fuente de inculo.La produccin de CH4 respecto al testigo fue 19.9,46.0 y 75.6 % menor con cada una de las dosisempleadas, respectivamente, siendo similar el valormayor al reportado por Wood et al(83), al usaracido fumrico encapsulado. Sin embargo, las dosisaltas de aceite de menta fueron txicas para lamicrobiota ruminal, por lo que slo el nivel de0.33 l ml-1 pudiese ser evaluado ms a detalle enestudios in vivo(93).

Otros compuestos: Inhibidores halogenados.Bromoclorometano (BCM). Al adicionar 5.5 gda-1 de BCM, as como 5 % de sebo o aceite demaz a dietas de becerros en crecimiento,nicamente el BCM mostr efectos antimetangenossignificativos, ocurriendo la mxima inhibicin alas 6 h pos alimentacin; a las 15 era solamentedel 50 % y nula a las 24 h(94). En ovinos, laadministracin de BCM en dosis de 0, 1.5, 3.0 y4.5 mg kg PV-1, result en producciones de CH4de 14.4, 2.3, 2.21 y 1.86 L 12 h-1 animal-1, y unareduccin del 85 %(95) (uno de los mayores valoresreportados en la literatura hasta la fecha), aunadosa valores de 90 %(96) y 96 %(79). En vaquillas serefiere una reduccin de 30 % en la emisin de

Vaccines. The feasibility of a vaccine made withfive methanogenic sheep strains was assessedthrough its application in 32 sheep at 0, 28 and103 d, without finding any difference in CH4 levelsor the number of methanogenics between thevaccinated group and the control; However, theresults suggested that a highly specific vaccine forcertain strains of methanogenics can bedeveloped(101).

CONCLUSIONS

There is a lot of factors that affect the methaneproduction in ruminants, so that mitigation strategiesshould be comprehensive and carefully designed atevery level of planning.

The decrease in methane production reported inthe literature is very variable (up to 90 %), whichmay be due to the difference in terms of food,strategies for mitigation, methodology used for thesampling and analytical techniques; however, thiswide-scale suggests a great potential to reduceenteric methane emissions.

There is no (easy to implement and standardize inany laboratory) simple methodologies to carry outstudies on the production of methane in vitro or invivo.

The effect of the ionophores, particularly sodiummonensin, is inconsistent and the yeast is invaluable,but requires further investigation of appropriatestrains.

Vegetable fats appear to have the biggest impact onreducing of methanogenesis, although this effect isassociated with reduced digestibility, particularlythe fibrous fraction.

In general, the taniniphers plants were able to reduceenteric CH4, with different proportions in theproducts of fermentation; however, only Leucaenaand Styzolobium aterrimum can contribute toincrease animal production more efficiently.

In Mexico, information on production of methaneby ruminants is scarce, as well as the investigationinto the matter.

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CH4 a cuya dieta se le adicion BCM, sin afectarla digestibilidad de la fibra(61). Recientemente seha estudiado la persistencia de la actividadantimetanognica del BCM en la fermentacin ruminaly en la estructura de las comunidades microbianas encondiciones de fermentacin continua in vitro,encontrando reduccin de 89 a 94 % en los valoresde CH4, as como una inhibicin completa de losmetanognicos acompaada por una disminucinde 66 y de 8 % en la poblacin de R. flavefaciensy de F. succinogenes, respectivamente, y de unincremento de 62 % en la poblacin total de hongos,no habiendo efecto del BCM en la poblacin deprotozoarios(97).

Bromoetanosulfonato. La produccin de CH4 seredujo hasta niveles difciles de detectar en la presenciade 5 mmol L-1 de cido bromoetanosulfnico en dossustratos distintos (alfalfa y maz); el nmero demetanognicos estimados por PCR en tiempo realdisminuy significativamente pero no se eliminaronpor completo(61).

Nitratos. En una reciente compilacin sobre el tema,se menciona que los nitratos pueden usarse comofuente de N fermentable en el rumen, siempre ycuando el animal haya sido previamente adaptado,sin que se observen signos de enfermedad y con elposible incremento en la eficiencia de crecimientomicrobiano. Se ha hipotetizado que la utilizacinde nitratos incrementa los requerimientos de azufrea fin de mantener la conversin a amonio sinproducir nitritos en exceso. Esto se fundament enun estudio en el que la adicin conjunta de nitratosy sulfatos a la dieta de ovinos produjo la mayorreduccin en la produccin de metano, sin ningnsigno de metahemoglobinemia, sin embargo, esnecesaria ms investigacin al respecto(98).

Productos comerciales. Rumalato y Rumalac. Estosproductos se comercializan en Espaa, aunquetambin estn disponibles en Mxico; elaboradoscon base en cido mlico en forma de malato sdico.

BLCS (Bio Livestock Clean System; Japan JinandoEnterprises Inc). Es un suplemento comercial quecontiene Lactobacillus, Bacillus nato y levaduras,cuya aplicacin incluye la modificacin de la

As part of actions to mitigate emissions of methanefrom agriculture, and specifically of livestock, thesearch for alternatives to reduce the production ofmethane by ruminants, should be a concomitantactivity to all research, and technological applicationin animal nutrition, which can contribute to reducingGHG emissions. The application of availablelivestock technologies should be pressing action, inorder to maximize the efficiency of the primaryproduction process. The actions of mitigatingemissions of methane by ruminants are only a partof the wide range of actions to begin immediatelyto mitigate and slow down the effect of globalwarming and global climate change.

ACKNOLEDGMENTS

Partial funding for the completion of this review isappreciated through the Mexican Fomix-Nayarit2008 proyect number CO1/93389: Strengthening ofthe doctorate in biological, agricultural, livestockand fisheries sciences.

End of english version

actividad ruminal y la reduccin de la emisin deCH4 in vitro y el aumento de la produccin deleche in vivo. Se ofrecieron 10 g de este suplementoa vacas lecheras en pastoreo y resultando en unareduccin (P

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Adicin de bacterias acetognicas. La evaluacinde seis bacterias acetognicas in vitro result enla disminucin de la produccin de CH4 en 5 %con dos de ellas (Eubacterium limosum y unabacteria identificada como Ser 5)(100), mientrasque otro estudi report una reduccin de 66 %en la produccin de CH4 al adicionar aincubaciones in vitro una bacteria acetognica,estimndose que sta tiene una alta capacidadpara competir con las metanognicas por el CO2y el H+, por lo que tiene potencial como inculoruminal para disminuir la produccin de CH4,aunque se requiere de mayores estudios para suidentificacin(64).

Vacunas. Se evalu la viabilidad de una vacunaelaborada con cinco cepas metanognicas deovinos por medio de su aplicacin en 32 ovinosa los 0, 28 y 103 das, sin encontrar diferenciaen los niveles de CH4 producido ni en el nmerode metanognicos entre el grupo vacunado y eltestigo; sin embargo, los resultados sugirieronque se puede elaborar una vacuna altamenteespecfica para ciertas cepas de metano-gnicos(101).

CONCLUSIONES

Existe una gran cantidad de factores que afectanla produccin de metano en los rumiantes, porlo que las estrategias para su mitigacin debenser integrales y cuidadosamente diseadas acualquier nivel de planeacin.

La disminucin en la produccin de metanoreportada en la literatura es en extremo variable(hasta de 90 puntos porcentuales), lo que puededeberse al diferencial de condiciones dealimentacin, de estrategias para su mitigacin,de la metodologa empleada para el muestreo yde las tcnicas analticas; sin embargo, esta ampliaescala sugiere un gran potencial para reducir laemisin de metano entrico.

No existen metodologas sencillas (fciles deimplementar y estandarizar en cualqu ierlaboratorio) para efectuar estudios sobre laproduccin de metano in vitro o in vivo.

El efecto de los ionforos, particularmentemonensina sdica, es inconsistente y el de laslevaduras es inapreciable, aunque se requiere demayor investigacin de cepas apropiadas.

Las grasas vegetales parecen tener el mayor efectoen la reduccin de la metanognesis, aunque esteefecto va asociado a di sminucin en ladigestibilidad, particularmente de la fraccinfibrosa.

En general, las plantas taninferas fueron capacesde reducir el CH4 entrico, con diferentesproporciones en los productos de la fermentacin,sin embargo, solo Leucaena y Styzolobiumaterrimum pueden contribuir a incrementar laproduccin animal con mayor eficiencia.

En Mxico, la informacin sobre produccin demetano por los rumiantes es escasa, as como lainvestigacin al respecto.

Como parte de las acciones para mitigar lasemisiones de metano de la agricultura, yespecficamente de la ganadera, la bsqueda dealternativas para reducir la produccin de metanopor los rumiantes, debera ser una actividadconcomitante a toda investigacin y aplicacintecnolgica en el rea de la nutricin animal, locual puede contribuir a reducir las emisiones deGEI. La aplicacin de tecnologas pecuariasdisponibles debera ser una accin inaplazable, afin de maximizar la eficiencia del proceso deproduccin primaria. Las acciones de mitigacinde las emisiones de metano por los rumiantesslo son una parte de la amplia gama de accionesa realizar de manera inmediata para atenuar yfrenar el efecto del calentamiento y el cambioclimtico global.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el financiamiento parcial para larealizacin de esta revisin por medio del proyectoCO1/93389 Fomix Nayarit 2008. Fortalecimientodel doctorado en Ciencias Biolg icoAgropecuarias y Pesqueras.

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