CAPITULO 17

NEUROANATOMÍA FUNCIONAL DE LAS EMOCIONES Jaime R. Silva

En Slachevsky, A., Manes, F., Labos, E., & Fuentes, P. Tratado de Neuropsicología y Neuropsiquiatr-

ía Clínica. 2008

1. INTRODUCCIÓN El siguiente capítulo es una revisión actua-

lizada de la neuroanatomía funcional de las emociones, en la cual se describen los últimos hallazgos empíricos así como el respectivo debate teórico. Como cualquier esfuerzo intelec-tual en el ámbito de la afectividad se enfrentan dos desafíos insoslayables: La confusa defini-ción conceptual y la multiplicidad de perspecti-vas respecto de la emoción. Tal como ocurre con otras funciones psicológicas, la definición del concepto de emoción es controvertida.1-2 Por un lado, el rango de conductas que se catalogan como ―afectivas‖ es muy amplio y de límites no del todo claros (i.e. emoción, estados de ánimo, sentimientos, disposiciones anímicas, etc.). Por el otro, los fenómenos descritos como ―emo-ción‖ propiamente tal, también son múltiples, heterogéneos y muchas veces contradictorios entre sí.3 Consecuentemente, no existe un con-senso científico en los elementos que debe in-cluir una clasificación del repertorio afectivo humano ni tampoco respecto de los componen-tes de la emoción en sí.4

En otro nivel de análisis, el estudio de la

emoción se aborda desde numerosas disciplinas y bajo enfoques no siempre complementarios.3 Incluso dentro de dominios científicos muy acotados existe diversidad de aproximaciones que hacen muy complejo el panorama de quie-nes se interesan por conocer este objeto de estu-dio. Por ejemplo, si bien gran parte de las con-ductas y fenómenos que se asocian a la emoción se atribuyen a estructuras del sistema nervioso central, no es menos cierto que existe un impor-tante cuerpo teórico y empírico que destacan el rol de del sistema nervioso periférico en la afec-tividad.5-6

Así, no debe perderse de vista que la emo-

ción es resultado de una compleja interacción entre múltiples variables en múltiples niveles.7

Por ello, la exclusión en este capítulo de algunos dominios explicativos es reflejo de la necesaria

limitación de los objetivos que se han trazado al elaborar el texto y no del estado científico del entendimiento de este objeto de estudio.

Teniendo en consideración dichas limita-

ciones, podemos definir la emoción como ―epi-sodios de cambios coordinados, en varios siste-mas de respuesta (incluyendo al menos la expe-riencia subjetiva en la forma de un sentimiento, expresiones emocionales y una reacción neuro-fisiológica), ante un evento de importancia para el organismo‖.4 Dichos episodios tienen a ser más bien breves, y generalmente tienen asocia-dos algunos patrones específicos de respuesta facial.8

El marco conceptual donde se inserta este

trabajo surge de la Neurociencia Afectiva, dis-ciplina que examina el sustrato cerebral de las emociones valiéndose de principios, métodos y técnicas de diversas áreas científicas afines (neurociencia cognitiva, psicobiología, psi-quiatría, psicología, etc.). 9-11 Aunque el estudio neurocientífico de la emoción es un programa de investigación amplio, en ningún caso explica completamente el fenómeno que aludimos y, como otras disciplinas, no ha estado exento de contradicciones y hallazgos controvertidos. Además no existe un transito expedito desde las formulaciones teóricas a los hallazgos empíri-cos. Por ejemplo, a través de un meta-análisis, Phan y colaboradores 12 reportan tal variedad y distribución de los hallazgos en neuroimagen asociados a la emoción que es difícil proponer la existencia de un sistema cerebral netamente especializado. La evidencia apunta más bien a que la respuesta emocional humana se distribu-ye y representa en múltiples regiones de la cor-teza y de las estructuras subcorticales.

El capítulo aborda la neuroanatomía fun-

cional esbozando, en primer lugar, un breve panorama general de cómo se ha desenvuelto el estudio neurocientífico de la emoción a través de la historia, concluyendo con los dilemas y enfoques actuales de éste. Luego, se revisa el estado actual del conocimiento empírico y teóri-

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co respecto de alguna de las estructuras cerebra-les que más evidencia han generado respecto a distintos aspectos de la respuesta emocional humana: la amígdala, la corteza cingulada ante-rior y la corteza prefrontal. 13 Finalmente, se concluye con una síntesis que arroja luces sobre futuros desafíos de las ciencias de la emoción.

2. EN BUSCA DEL CEREBRO

EMOCIONAL El comienzo del estudio científico de la

emoción se atribuye a dos grandes pioneros de la biología evolucionista y la psicología, respec-tivamente; Charles Darwin y William James.14-

16 Ambos autores, con diferente énfasis, dedica-ron parte de su obra a la descripción y explica-ción del fenómeno emocional bajo una perspec-tiva biopsicológica. Darwin concibió las emo-ciones humanas como la expresión de conductas evolutivamente primigenias, que eran observa-bles en una buena parte del reino animal. Com-plementariamente, describió la existencia de un repertorio definido de emociones, que poste-riormente recibió el nombre de ―emociones básicas‖, cuya expresión era común a todas las culturas. La concepción de Darwin implícita-mente involucra la existencia de una determina-ción biológica importante en la conformación del dominio afectivo humano, teniendo la evo-lución un rol central en ello. William James por su parte es el co-autor de la llamada ―teoría periférica de las emociones‖. Según su explica-ción, las emociones serían una forma de percep-ción, principalmente de los cambios somáticos asociados a una reacción emocional. Este plan-teamiento fue cuestionado por Cannon 17 y Bard 18 al proponer la ―teoría central de las emocio-nes‖, cuya tesis fundamental sostiene que las emociones son producto del sistema nervioso central.

Aunque desde el inicio del abordaje cientí-

fico de las emociones hubo un fuerte acento en los aspectos biológicos, no fue hasta la delimi-tación del circuito de Papéz, 19 y posteriormente la introducción del concepto de sistema límbico, 20 que se planteó la existencia de sistemas cere-brales para la emoción. Tanto Papéz como McLean enfatizaron estructuras subcorticales como los componentes esenciales del sistema cerebral emocional. Si bien esta idea tuvo una influencia positiva en el avance y comprensión de los sustratos neurobiológicos de la afectivi-dad, favoreció la creencia que las emociones eran una función cerebral exclusivamente sub-cortical. Esto explica en parte el tardío avance del conocimiento del rol corteza cerebral en la afectividad. De hecho, fuera de algún reporte anecdótico en pacientes con daño cerebral corti-

cal, no hubo un estudio sistemático de la parti-cipación de la corteza cerebral en las emociones hasta al menos los años setenta. 21 Gracias al explosivo aumento de la cantidad y calidad de la investigación neurocientífica, no sólo se ha puesto en entredicho la validez anatomofuncio-nal del concepto de ―sistema límbico‖22, sino que además se considera a la afectividad como una función cerebral representada en todo el eje neuronal, en múltiples regiones y estructuras. El llamado ―cerebro emocional‖ 13 más que un sistema claramente delimitado es una compleja rede de estructuras interconectadas cuya función en ningún caso es exclusivamente delimitada al ámbito afectivo.

A continuación se expone la evidencia

concerniente a tres regiones cerebrales claves en la organización de la respuesta emocional humana; la amígdala, la corteza cingulada ante-rior y la corteza prefrontal. En cada una de ellas existe evidencia bien documentada de su parti-cipación en alguno de los componentes centra-les de la emoción.

3. LA AMIGDALA Una de estructuras del sistema nervioso

central que más estudios han generado respecto de las emociones es la amígdala. Sin considerar el debate respecto de la pertinencia de conside-rar la amígdala como una estructura unitaria, anatómica y funcionalmente hablando, se puede sostener que existe evidencia contundente que la amígdala participa de la respuesta emocional al menos en tres niveles. En primer lugar los datos provenientes de numerosas investigaciones en animales y humanos muestran que las hormonas del estrés liberadas por experiencias emociona-les influencian la consolidación de memorias y que esa influencia es mediada por la amígdala. Por ejemplo, sujetos humanos con lesiones de la amígdala bilaterales 23 y unilaterales 24 no evi-dencian la facilitación de la consolidación de recuerdos de experiencias afectivamente rele-vantes. Aunque esta evidencia apunta a la con-solidación de memorias negativas, al parecer la consolidación de recuerdos positivos también requiere la participación de la amígdala. 25

En otra línea de evidencias, los reportes de

diversos grupos de investigación sugieren un fuerte envolvimiento de la amígdala en el reco-nocimiento de expresiones emocionales. Los pacientes con lesiones bilaterales en ella tienen dificultades en reconocer expresiones afectivas negativas, especialmente de miedo, en los ros-tros de otras personas. 26-29 Este efecto parece

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ser más pronunciado en personas con lesiones bilaterales, pues la lesión unilateral de la amíg-dala se acompaña de dificultades en el recono-cimiento de expresiones emocionales de menor intensidad. 30 No es extraño, debido a la impor-tancia que tiene la adecuada ―lectura‖ de las expresiones y claves afectivas para la regulación de las relaciones interpersonales, que los sujetos con lesiones bilaterales de la amígdala padezcan de serias dificultades en su interacción social. 29 Los estudios de imagen funcional en personas normales han confirmado los hallazgos en le-siones cerebrales mostrando además que la amígdala permite un procesamiento automático, breve y no necesariamente consciente de la expresión emocional de un rostro. 31-32 Final-mente, una tercera función emocional atribuida a la amígdala es el procesamiento del miedo durante el condicionamiento conductual. 33-34 Estudios en roedores utilizando la modalidad sensorial auditiva han revelado que la informa-ción del estímulo condicionado sigue una ruta desde el receptor al tálamo y luego hacia el córtex cerebral y desde estos dos últimos hacia la amígdala. Existirían por ende dos vías del procesamiento de un estímulo condicionado en la amígdala; una vía talámica de procesamiento rápido que representa imprecisamente la entrada sensorial y una vía cortical lenta que implica una representación de mayor complejidad del estímulo. 34 En humanos la evidencia es conver-gente. Los sujetos con lesión de la amígdala presentan alteraciones en el condicionamiento al miedo, 35 mientras que sujetos normales en estudios con imagen funcional muestran un incremento de la actividad de la amígdala en tareas experimentales comparables. 36 En este contexto se ha realizado una interesante distin-ción: Mientras que la amígdala juega un rol en el aprendizaje y almacenamiento de memorias implícitas de miedo, el hipocampo sería respon-sable de la adquisición de memoria declarativa. 37 Por ello, las personas con daño selectivo de la amígdala con un hipocampo intacto no adquirir-ían respuestas condicionadas a estímulos ame-nazantes pero aprenderían las circunstancias en donde ocurrió el condicionamiento, mientras que el daño del hipocampo afectaría el aprendi-zaje explicito pero no la adquisición implícita de miedo condicionado. 35 En conjunto, este cuerpo de evidencia indica que la amígdala tiene un rol crítico en la generación de una respuesta de alarma y defensa frente a estímulos amenazan-tes. 34 Así, la percepción y organización de respuesta frente a estímulos de esa clase (inclu-yendo la percepción de la expresión de emocio-nes en rostros de otras personas) dependería significativamente de la amígdala.

4. LA CORTEZA CINGULADA ANTERIOR

La corteza cingulada anterior (CCA) es una

zona cerebral donde confluyen múltiples siste-mas funcionales y por ende es una estructura clave en la integración y modulación de éstos. Existe una creciente evidencia de diferenciación funcional en la CCA y se ha propuesto la exis-tencia una porción rostral ―emocional‖ y una ventral ―cognitiva‖. 38 Como parte de la corteza paralímbica del lóbulo frontal, la CCA se ha implicado tradicionalmente en la función auto-rreguladora del córtex frontal.39 Los hallazgos iniciales develaron que algunos procesos de atención y memoria eran modulados en parte por la CCA.38 Específicamente, las tareas que requerían la coordinación de recursos cognitivos así como el control ejecutivo de la atención consistentemente reclutaban a la CCA. Por ejemplo, el monitoreo del error y la organiza-ción de la conducta ante demandas de respuestas conflictivas (i.e. tareas go-nogo) han mostrado depender de dicha estructura cerebral. Por otra parte, los estudios experimentales que utilizan estímulos autorreferenciales (que aluden a la autoimagen o identidad personal) sugieren un importante rol de la CCA en la auto-conciencia. Así, en un estudio de imagen funcional con TEP, Kjaer et al.40 sostienen que la CCA for-maría parte de un núcleo parietofrontal involu-crado en los estados de conciencia autoreflexi-va. En dicha investigación, la CCA se activaba intensamente cuando a los participantes se les pedía reflexionar acerca de su autoimagen física en comparación con la reflexión respecto de otra persona. Varios reportes convergen en esta zona y otras regiones mediales de la corteza cerebral como la zona prefrontal medial, la corteza cin-gulada posterior y el precuneus.

Si consideramos que cualquier situación o estímulo que activa la respuesta afectiva es ―intrínsicamente‖ autorreferencial, 41 no extraña los múltiples estudios que muestran la participa-ción de la CCA en la respuesta emocional. Co-mo se mencionó, los estudios experimentales y de meta-análisis validan la diferenciación fun-cional de la CCA, develando una porción rostral ―afectiva‖. Por ello se afirma actualmente que el componente cognitivo asociado a la CCA no es exclusivo sino que incluiría una función emo-cional ―evaluadora‖. Por ejemplo Luu y sus colaboradores, 42 analizaron la respuesta de la CCA en sujetos con alta negatividad emocional (como rasgo de personalidad) frente a la ejecu-ción de errores en condiciones de alto y bajo involucramiento emocional. La CCA se activa-ba con mayor magnitud en tareas donde había mayor participación de la emocionalidad. Así mismo, cuando se recibe una retroalimentación

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negativa (―Ud. se ha equivocado‖), la respuesta de la CCA es mayor en condiciones en las cua-les los sujetos reportan haber estado más invo-lucrados emocionalmente (por ejemplo cuando había una recompensa monetaria por la tarea). En conjunto, estos datos señalan que la CCA tendría un rol en la evaluación cognitiva ―moti-vada‖ de la conducta y la autoimagen. Luu y Tucker, 43 en una integración teórica notable, bajo una ―teoría de la regulación de la acción‖, han propuesto un modelo de su funcionamiento: La CCA sería central para el aprendizaje donde la conducta es relevante para un contexto moti-vacional, el monitoreo de tal acción y el cambio a diferentes acciones cuando las consecuencias no son las esperadas. Más aun proponen que en la CCA se representarían verdaderos ―puntos de equilibrio afectivo‖ que cuando son violados activarían una cascada de conductas para su reestablecimiento. Congruente a ello, la CCA se activa principalmente en condiciones de ―rele-vancia motivacional‖ ante la evaluación de errores conductuales, el monitoreo de la acción en general y estímulos que relacionados con la identidad personal. De hecho se puede sostener que la ―identidad personal‖ es, en la jerarquía evolutiva, el máximo ―punto de equilibrio psi-cológico‖ posible, donde las experiencias per-sonales son evaluadas y administradas según un auto-concepto. La significativa activación de la CCA en tareas autorreferenciales así como los estudios citoarquitectonicos que develan la aparición evolutiva reciente de grupos celulares en la CCA son consistentes con esa afirmación.

En congruencia, las lesiones de la CCA se acompañan de cambios conductuales y psicoló-gicos acordes con la evidencia antes presentada. Por ejemplo, Damasio y Van Hoesen 44, así como Cohen y asociados 45, reportan alteracio-nes de la espontaneidad del comportamiento que se traducen en ausencia de conductas volunta-rias o de la motivación a iniciar conductas. Más aun, los primeros autores llegaron a describir a sus pacientes como sujetos de ―mente vacía‖. Adicionalmente, un estudio reciente 46 devela que desde el punto de vista de la experiencia emocional, los pacientes con daño circunscrito de la CCA experimentan una marcada disminu-ción de la intensidad de emociones como la tristeza y el miedo. Así mismo, en esos pacien-tes se observan dificultades en el reconocimien-to de emociones en otros así como cambios en la conducta social.

5. LA CORTEZA CEREBRAL El estudio de la relación entre la corteza ce-

rebral y las emociones ha adquirido una fuerte relevancia durante los últimos 15 años. Si bien a lo largo de toda la historia de la neuropsicología

existen estudios respecto de la participación de la corteza cerebral en la afectividad, como se mencionó anteriormente, existió un sesgo gene-ralizado en considerar a la emoción una función cerebral esencialmente subcortical.21 Sin em-bargo, la dicotomía cortical/subcortical parece no armonizar con la evidencia que le atribuye un rol a la corteza cerebral en la percepción, expresión y experiencia de la emoción.

En general, los datos de diversos grupos de investigación sugieren que las subdivisiones de la CPF tienen roles diferentes en la conforma-ción de la experiencia emocional. 47-48 Desde el punto de vista funcional existiría en la CPF un circuito que incluye la corteza orbitofrontal y ventromedial,49 relacionado con lo que se ha llamado el ―afecto nuclear‖7,50, es decir con los aspectos fundacionales del dominio emocional humano: el placer y displacer. En este sentido, estas regiones participarían de la creación de representaciones neurales (sensibles al contexto) del valor de los objetos mediante las variaciones en los estados afectivos de placer/displacer. En otras palabras, la corteza orbitofrontal y ven-tromedial establecerían el valor de reforzamien-to o amenaza de un estímulo. Varios estudios experimentales son consientes con esta noción. Por ejemplo, el equipo de investigación de Rolls 48,51 ha mostrado reiteradas veces cómo la corte-za orbitofrontal juega un rol fundamental en el aprendizaje de asociaciones estímulo-refuerzo, y la representación del castigo y el reforzamiento. Así mismo, los pacientes con lesiones de estas regiones cerebrales muestran déficit significati-vos en tales funciones.48

Por otra parte, la CPF dorsolateral y la ex-

tensión dorsal de la CPF ventromedial, tendrían un rol fundamental en la generación de repre-sentaciones conceptuales y la generación de contenidos mentales asociados a la emoción.49 En efecto, existe evidencia convergente que muestra que dichas estructuras participan de la atribución de estados mentales 52 y la regulación emocional cognitiva (reevaluación).53-54 Con-gruente a ello, lesiones cerebrales en dichas zonas generan alteraciones significativas de tales funciones.

Es interesante notar que aunque existe una segregación funcional en la CPF relacionada a las emociones, un grupo de menor de investiga-dores ha descrito un principio general que orga-niza genéricamente la participación de la CPF en la afectividad, en general, y las emociones, en particular.55-56 Específicamente, se propuesto el Modelo de Aproximación/Evitación (MAE) para describir las características y diferencias hemisféricas en la CPF relacionadas con dife-rentes aspectos del procesamiento emocional. Según este modelo la CPF es un mediador de la

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respuesta afectiva en curso y un moderador del estilo afectivo personal. 57 Como mediador (es decir, como variable que participa en el meca-nismo que origina el fenómeno observado), la CPF varía su activación sistemáticamente según se trate de emociones relativas a los llamados sistema de aproximación y sistema de inhibi-ción/evitación. 58 Específicamente, la genera-ción de afectos de aproximación está asociada a la activación de la CPF izquierda, mientras que la generación de afectos de evitación se asocia a la activación de la CPF derecha. 55 En otras palabras, los sistemas motivacionales que sub-yacen a la respuesta emocional están represen-tados asimétricamente en la CPF. Así mismo, como moderador (es decir, como variable que actúa como una condición en la cuál la influen-cia de otros factores se potencia), la actividad tónica o de línea base de la CPF se asocia a la conformación del estilo afectivo. 59

El estilo afectivo corresponde al rango de

diferencias individuales en los múltiples com-ponentes de las disposiciones anímicas y la reactividad afectiva. Varios fenómenos se in-cluyen bajo este término, por ejemplo, el nivel emocional tónico, el umbral de reactividad emocional, la amplitud de la respuesta emocio-nal y el tiempo de recuperación. En efecto, se ha demostrado en adultos y niños que un nivel tónico extremamente activo de la CPF izquier-da, o de la CPF derecha, se asocia a diferencias sistemáticas en múltiples parámetros de la afec-tividad. 60 Específicamente, los individuos con una CPF izquierda tónicamente más activa tien-den a experimentar afecto positivo de aproxi-mación y organizar sus recursos limitados pro-bablemente para sustentar su comportamiento dirigido a metas. En contraste, los individuos con la CPF derecha tónicamente más activa están predispuestos a ser más sensitivos a los estímulos amenazantes, inhibiendo su conducta y experimentando más afecto de evitación. 61-62

Para explicar funcionalmente estos hallaz-gos según Tomarken y Keener, 63 se debe consi-derar la función principal atribuida a la corteza prefrontral: la organización temporal del com-portamiento dirigido a metas.64 Esta habilidad permitiría unir temporalmente la ocurrencia del estímulo con la respuesta a tal evento y progra-mar/ejecutar secuencias de conductas dirigidas a metas a pesar de los eventuales cambios en la saliencia del estímulo. Dos subprocesos, par-cialmente independientes, permitirían la ocu-rrencia de tal función, un componente prospec-tivo y uno retrospectivo. El primero de ellos estaría ―orientado al futuro‖ y corresponde a la generación de planes de acción y la anticipación de eventos. El otro componente, de naturaleza

retrospectiva, implica la mantención del estímu-lo, tarea, o contexto en la memoria de trabajo. Los componentes descritos permiten la supre-sión de interferencia proveniente de estímulos competitivos o de tendencias de respuesta pre-potentes al tiempo que facilitan el cambio de estrategias frente a la retroalimentación del comportamiento.

Debido a su participación en los sistemas

motivacionales, el MAE postula que el papel de la CPF es la mantención de la continuidad tem-poral de la motivación de aproximación y evita-ción, la supresión de motivos competitivos y el cambio de prioridades motivacionales.63 Así, para cada uno de tales sistemas, la CPF facilitar-ía la continuidad temporal a través de los proce-sos prospectivos, retrospectivos e inhibitorios. Además de ello, el MAE propone que los siste-mas motivacionales, al estar parcialmente late-ralizados, permiten la supresión de la interferen-cia entre estados motivacionales de valencia opuesta. En otras palabras, así como la evitación modula a la aproximación, esta última también inhibiría la primera. De este modo, las asimetr-ías de la CPF reflejarían diferencias en la repre-sentación prospectiva y/o retrospectiva en curso o las predisposiciones a elaborar dichas repre-sentaciones. Consiguientemente, los aspectos motivacionales que subyacen a los procesos de supresión de la interferencia y flexibilidad en el establecimiento de estrategias conductuales, estarían también lateralizados. Por ejemplo, una hiperactivación tónica de la CPF derecha se asociaría con un estado de facilitación de la generación de planes de acción y anticipación de eventos o estímulos ligados a la evitación conductual y por lo tanto generadores de emo-ciones de tal clase (por ejemplo, ansiedad, mie-do, angustia).

Evidencia empírica múltiple confirma los

postulados del MAE, tanto en poblaciones de sujetos normales como en sujetos con alteracio-nes psicopatológicas. Davidson, et al. 65 en un grupo de fóbicos sociales encontró una activi-dad anormal en zonas corticales derechas cuan-do se inducía ansiedad de anticipación. Esto implica que un fóbico social tiene un sistema de evitación conductual significativamente más responsivo frente al enfrentamiento social. Por otro lado, Silva y colaboradores 66, realizó un estudio en dietantes crónicos, es decir sujetos que continuamente limitan su alimentación por miedo a ganar peso. Dichas personas muestran un patrón alterado de alimentación en ciertas circunstancias (sobrealimentación), especial-mente cuando experimentan ansiedad 67. Los resultados mostraron que había una relación significativa entre los niveles de restricción

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alimenticia y las medidas de asimetrías de acti-vación de la corteza prefrontal. Específicamente los dietantes crónicos mostraban marcadas asi-metrías de la corteza prefrontal derecha, caracte-rizada por una hiperactivación de la corteza prefrontal derecha. Esta evidencia siguiere que tales individuos poseen una predisposición bio-lógica a experimentar ansiedad y a tener dificul-tades en regular las emociones negativas. Así mismo en pacientes con trastorno depresivo mayor existe evidencia contundente de la exis-tencia de asimetrías frontales derechas de la corteza prefrontal. 68 Sin embargo, a diferencia de los fóbicos sociales o dietantes crónicos, el patrón anormal de actividad tónica derecha se caracteriza principalmente por una hipoactiva-ción de la corteza prefrontal izquierda

Estudios centrados en los ingredientes bási-

cos de las emociones han mostrado una rela-ción entre éstos y la activación tónica cortical.

Por ejemplo, el tiempo que toma recuperarse de un afecto negativo está asociado a las diferen-cias en las asimetrías prefrontales, donde los sujetos con asimetrías derechas tienen mayor dificultad en terminar con una emoción negativa una vez que ha comenzado. Este punto es cen-tral para el desarrollo de patologías asociadas a la desregulación de los afectos como la depre-sión.

En suma, existe un considerable cuerpo de evidencia científica que muestra que los niveles de asimetría funcional de la corteza prefrontal tiene una fuerte influencia en el estilo afectivo humano, que sus variaciones predisponen al surgimiento de distintos trastornos afectivos y/o alteraciones del comportamiento, y que dicho efecto se observa en distintos momentos del ciclo vital.

6. COMENTARIOS FINALES El repertorio afectivo humano (i.e, disposi-

ciones emocionales, estados de ánimo, emocio-nes) puede asociarse a un ―espacio neural de referencia‖.49 Sin embargo, tal como se aludió en este capítulo, las emociones como cualquier función mental compleja parare tener una repre-sentación cerebral distribuida y difícilmente puede hablarse de un sistema cerebral exclusi-vamente emocional. Como se mencionó, existen estructuras cerebrales involucradas en la res-puesta emocional en todo el eje neural. De ellas, la amígdala, la corteza cingulada anterior y la corteza prefrontal parecen jugar un rol significa-tivo en la conformación de la experiencia afec-tiva.

Tal como han propuesto diversas líneas de

investigación en psicología, las estructuras ce-

rebrales relacionadas a la respuesta emocional parecen organizarse en sistemas ortogonales, parcialmente segregados, que originan modos diferentes de procesamiento y conducta emo-cional. Estas asimetrías de representación neu-roanatómica de la respuesta emocional muy probablemente derivan evolutivamente de la representación asimétrica de la actividad home-ostática que se origina a partir de asimetrías del sistema nervioso periférico autonómico.71 Sin embargo, estos sistemas en ningún caso son exclusivamente ―afectivos‖ e involucran diver-sos componentes. Así, la respuesta emocional, en su complejidad, difícilmente puede ser sepa-rada de otros procesos mentales y ser tratada como una unidad discreta. Por ello, no es extra-ño que la dinámica de las alteraciones emocio-nales asociadas a las lesiones cerebrales sea especialmente ardua de abordar experimental y clínicamente. El futuro de las ciencias de la afectividad justamente tiene como uno de sus grandes desafíos explicar la integración cogni-ción/emoción,72 tanto desde el punto de vista normativo como de sus alteraciones.

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