27 reptilia5 aves1

Roplių evoliucija

Synapsida

Cotylosauria [Anthracosauria]

Amniotai

Sauropsida (Reptilia+Mesosauria)

ROPLIAI & PAUKŠČIAI ŽINDUOLIAI

Roplių evoliucija

Keturkojų (Tetrapoda) evoliucija

Devonas

Karbonas

Permas

Triasas

Jura

Šeimų sk.

Pagal Benton, 2005

Nuo Permo tarp sausumos keturkojų pradeda dominuoti amniotai: sausėjo klimatas, pasikeitė augalija.

Amniotų evoliucija

Pagal Benton, 2005

AMNIOTA

Synapsida

Eureptilia

Anapsida

DiapsidaŽ

ind

uo

liai

Vėž

liai

Arc

ho

sau

ria

Lep

ido

sau

ria

Tria

sas

Per

mas

Kar

bona

sJu

ra

Therapsida

251

199,

6 14

5,5

299

Perme atsiskyrė archozaurai ir lepidozaurai

Amniotų evoliucija

Permo pabaigoje išmirė daug sausumos keturkojų.

Iš 48 šeimų išnyko 36 (75 %).

Išnyko 50 % jūrinių bestuburių šeimų.

Manoma, kad Permo pabaigoje išnyko apie 80-96 % rūšių. Išnyko gan per trumpą laiką ~500 tūkst. m.

Sibiro teritorijoje išsiliejo apie 3 mln. km3 bazaltinės lavos: į atmosferą pateko daug CO2, SO2. Pakilo atmosferos temperatūra, sumažėjo deguonies (šiltnamio efektas). Nuo karščio giliai apie žemyno pakraščius į ledą sušalęs metano hidratas atšilo ir metanas išsiveržė į vandenynų paviršių, dėl ko atmosfera dar labiau įkaito.

Išnyko daugelis augalų sausumoje bei planktono vandenyne.

Iš esmės pasikeitė ekosistemos (tai buvo ir didelių pokyčių riba tarp Paleozojaus ir Mezozojaus faunos).

Perme dominavo Synapsida, Mezozojuje labai išplito Diapsida: vėlyvajame Triase atsirado dinozaurai, krokodilai, pterozaurai, vėžliai ir žinduoliai.

Amniotų evoliucija

Pagal Benton, 2005

AMNIOTA

Synapsida

Eureptilia

Anapsida

DiapsidaŽ

ind

uo

liai

Vėž

liai

Arc

ho

sau

ria

Lep

ido

sau

ria

Triasas

Perm

asK

arbonasJura

Therapsida

251

199,

6 14

5,5

299

Išgyveno Lystrosaurus, kuris akst. Triase labai paplito ir sudarė 95 %

keturkojų faunos!

Amniotų evoliucija. Mezozojaus ropliai

Mezozojuje pradėjo išsiskirti žemynai.

Keturkojai jau buvo plačiai paplitę po visą Pangėjos žemyną – randamos fosilijos.

Triaso periodu klimatas pasikeitė į sausą ir karštą.

Triase evoliucionavo ir išplito archozaurai:

1. Krokodilai.

2. Pterozaurai, dinozaurai, paukščiai.

Visi kiti archozaurai vadinami buvo tekodontais – parafiletinė grupė.

Amniotų evoliucija. Mezozojaus ropliai

ARCHOSAURIA

CROCODYLIA

DINOSAURIA

PTEROSA

URIA

“Tekodontai”

Mezozojaus ropliai. Archozaurai

pagal Benton, 2005

Archosauria – Archozaurai

“valdantys ropliai”: dominavo Mezozojuje

Žinomiausios grupės:

Krokodilai;

Pterozaurai;

Dinozaurai;

Paukščiai.

Archozaurų protėviai vadinami Tekodontais (Thecodonta) – jų dantys buvo dantų alveolėse.

Mezozojaus ropliai. Archozaurai. Pterozaurai

www.fw.vt.edu/fisheries/ornithology/Jan%2021%20-%20Bird%20Origins.ppt

Mezozojaus ropliai. Archozaurai. Pterozaurai

http://www.dinosaur.net.cn/Museum/dino141/Quetzalcoatlus2.jpg

iki 12 m

http://www.abc.net.au/dinosaurs/fact_files/volcanic/quetzalcoatlus.htm

Pterozaurai, paukščiai ir šikšnosparniai – vieninteliai aktyviai skraidantys (skraidžiusieji) stuburiniai. Kai kurie pterozaurai turėjo plaukiškas išaugas.

Mezozojaus ropliai. Archozaurai. Dinozaurai

Dinozaurai skirstomi į dvi grupes:

Driežadubeniai (Saurischia) ir Paukščiadubeniai (Ornithischia)

Dinozaurai išplito Triaso pabaigoje. Tikriausiai dėl to, jog buvo daug laisvų ekologinių nišų (po masinio išmirimo Triase, prieš 225 mln.m.). Yra ir kt. teorijų (nukonkuravo kitus keturkojus).


smu

lkū

sst

am

bū

s

pagal Benton, 2005

Vėl

yvas

is tr

iasa

sJu

ra

išnykimas

išnykimas

Žolėdžiai Mėsėdžiai

faunos

Triaso pabaigoje dinozaurai sudarė 1-3 % faunos, Juros pradžioje – 50-90 % visų sausumos stuburinių.


DINOZAURAI

DRIEŽADUBENIAI

PAUKŠČIADUBENIAIMėsėdžiai (Theropoda)

Žolėdžiai (Sauropoda)

CoelurosauriaManiraptora

Paukšči

ai


pagal Benton, 2005

Driežadubeniai:

1. Theropoda (mėsėdžiai, bipedalizmas): Tyrannosaurus, Allosaurus ir kt.

2. Sauropoda (žolėdžiai): Apatosaurus (sen. Brontosaurus), Diplodocus, Brachiosaurusbūdingi pneumatizuoti kaulai, oro maišai (lengvesnis kūnas)

Paukščiadubeniai (žolėdžiai):

Stegosaurus, Ancylosaurus, Triceratops

Titanosauridae: Argentinosaurus: iki 35 m ilgio, 80-100 t. (22-26 m, 73 t.) (slankstelis 1,3 m; blauzdikaulis 1,55 m).

Bruhathkayosaurus: 40 m, 200 t. (28-34m, 157 t.)

Didesni nei 100-150 t. negali būti, nes negalėtų vaikščioti (kojų skersmuo toks, kad liestų viena kitą)

Mezozojaus ropliai. Dinozaurų išnykimas

Dinozaurų išnykimas:

65 mln. atgal, Kreidos-Terciaro riba. (KT). Ichtiozaurai išnyko 30 mln. m. anksčiau. Dalis dinozaurų išnyko labai greitai, kitų gausumas jau buvo sumažėjęs iki KT ribos.

Išnyko dinozaurai, pterozaurai, keletas šm. paukščių ir sterblinių žinduolių. Jūroje – pleziozaurai, keletas šm. žuvų, amonitai, belemnitai, kai kurie dvigeldžiai, įvairūs planktoniniai organizmai.

Sausumoje daugiausiai išmirė stambūs gyvūnai (išskyrus kai kuriuos krokodilus). Jūroje – laisvai plaukiojančios formos (su išimtimis: išgyveno daug atvirų akvatorijų žuvų).

KT įvykiai vienų nuomone įvyko labai greitai (savaites, metus), kitų – tūkstančius ar dešimtis tūkstančių metų.

0,0

10,0

20,0

30,0

40,0

50,0

60,0

70,0

80,0

90,0

100,0

Krem

zlinė

s žuv

ys

Kaulin

ės žu

vys

Varlia

gyvia

i

Vėžlia

i

Drieža

i ir g

yvat

ės

Kroko

dilai

Ptero

zaur

ai

Dinoza

urai

Plezioz

aura

i

Paukš

čiai

Primity

vūs ž

induo

liai

Sterb

liniai

Placen

tiniai

%

IšnykusiosIšgyvenusios

pagal Benton, 2005



Išnykimo hipotezės (prigalvota >100). Realiausios:

Tai buvo laipsniška ekologinė kaita (sukcesija): keitėsi klimatas iš subtropinio į vidutinį, sezonišką, pradėjo dominuoti spygliuočiai, ir žinduolių buveinės.

Vulkaninės kilmės katastrofa.

Nežemiškos kilmės katastrofa.


Nežemiškos kilmės katastrofa (į žemę atsitrenkė 10 km skersmens asteroidas):

Visoje žemėje KT riboje randama daug iridžio, kuris žemės plutoje yra labai retas.

Pakitę kvarco grūdeliai (nuo smūgio).

Stiklo rutuliukai: išsilydė uolienos (arti smūgio vietos).

Labai sumažėjo žiedadulkių, o padaugėjo paparčių sporų.

pagal Benton, 2005

Iridžio kiekis nuosėdose žiedadulkių/sporų santykis

gylis

http://hays.outcrop.org/GSCI340/lecture20.html


Jukatano pusiasalis Meksikoje. Krateris 195 km skersmens.

pagal Benton, 2005

Mezozojaus ropliai. Dinozaurų išnykimas. Paukščių kilmė

Triasas

Jura

Kreida

Mezozojaus ropliai. Paukščių kilmė


ArchaeopteryxArchaeopteryx – pirmieji – pirmieji paukščiaipaukščiai

Atrastas 1861 m. (2 m. po Atrastas 1861 m. (2 m. po Darvino “Rūšių kilmės”.Darvino “Rūšių kilmės”.

Būdingi ir roplių ir paukščių Būdingi ir roplių ir paukščių požymiai.požymiai.

150 mln.m.


Mezozojaus ropliai. Paukščių kilmė. Archeopteriksas

šis pav yra Ornithology knygoje

Archeopterikso ir dabartinio paukščio skeletai

Epidexipteryx hui, 2008 Kinija

Zhang, Fucheng; Zhou, Zhonghe; Xu, Xing; Wang, Xiaolin and Sullivan, Corwin. "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers". Nature 455, 1105-1108 (23 October 2008)

152-168mln. m.

Paukščiai. Kūno sandara

PAUKŠČIŲ ANATOMIJA

Kūno danga

Plunksnos – kilusios iš roplių žvynų;

Nėra galutinai aišku ar pirminė funkcija buvo termoizoliacinė ar skirta sklandymui;

Paukščiams būdingi epidermio žvynai ant kojų;

Susiformavusi plunksna yra negyvas darinys, plunksnos pastoviai keičiamos naujomis;

Plunksnų funkcijos: termoizoliacinė, apsauginė, spalvingumas, slepiamoji spalva, aerodinaminės savybėms (skraidymui), hidrodinaminėms savybėms (nardymui), sukuria garsus, nešamas vanduo jaunikliams;

Įvairūs plunksnų tipai: plasnojamosios, vairuojamosios, dengiamosios, pūkinės, šereliai, pudrinės.

Kūno danga. Plunksnų spalvos

Pigmentinės spalvosStruktūrinės spalvos

http://nhm.ku.edu/komar/imagegallery/bird_index.html

http://hummingbirdwebsite.com/gallery/allinder/gallery1.htm

Sparno plasnojamosios plunksnos (Sparno plasnojamosios plunksnos (rremigesemiges))

Kūno danga. Plasnojamosios plunksnos

stiebas

spyglys

vėtyklė

šoni

nės

šake

lės

spinduliai

kabl

iuka

i didžiosiosmažosios

Sudaro sparnų plasnojamuosius paviršius

Kūno danga. Vairuojamosios plunksnos

Uodegos vairuojamosios plunksnos (Uodegos vairuojamosios plunksnos (rreetrictriceses))

http://www.westol.com/~banding/Pictorial_Highlights_101105.htm

http://www.tucsonaudubon.org/birding/duos2.htm

Kūno danga

kontūrinės dengiamosios: aptakus kūno paviršius

šereliai: jutiminė ir apsauginė funkcijos, padidina burnos gaudomąjį paviršių. būdingos vabzdžialesiam.

Kūno danga

Pūkinės (plumae) plunksnos – neturi kabliukų

pūkinės: stiebas redukuotas

pusinės pūkinės: stiebas yra

siūliškos pūkinės (siūlinės plunksnos): redukuotos šoninės šakelės. jutiminės, demonstracinei elgsenai

http://en.wikipedia.org/wiki/Caprimulgus

Pitohui dichrous (N. Gvinėja) būdingas homobatrachotoksinas, neurotoksinas (plunksnose,

odoje), kurį gauna iš vabalų Choresine, o pastarieji iš augalų.

http://en.wikipedia.org/wiki/Pitohui

Kūno danga

Kūno danga. Plunksnų tvirtinimosi vietos

Pterilijos ir apterijos

Kūno danga

Pagal Kardong, 2002

Plunksnų vėtyklė asimetriška, plunksnos kilojant sparnus pasukamos.

sukimosi ašis

mostas žemyn

sparnai keliami

Kaukolė

Pakitusi diapsidinė, nėra viršutinio smilkinio lanko

Nėra dantų

Žandai padengti ragine makštimi (kaip vėžlių)

Žandai sudaro snapą

Kaukolė prokinetinė

Neognathae paukščių grupėje būdingas sparnakaulio-gomurikaulio sanarys

Kaukolės kinezė

kavadras paslankus (streptostilija)

Paslankios jungtys:

nasale-frontale;

palatinum-maxillare;

pterygoideum-palatinum;

nuleidžiant apatinį žandą sąnarikaulis pastumiama kvadratą į priekį; kartu pastumia ir sparnakaulius-gomurikaulius-viršutinį žandą; sparnakauliai-gomurikauliai slysta parasfenoido ventraliniu paviršiumi

prokinetiška kaukolė (nasale-frontale) jungtis;

Pagal Kardong, 2002

Paleognathae paukščiams nebūdinga sparnakaulių-gomurikaulių komplekso slydimas paasfenoidu.

kai kuriems paukščiams būdinga rinchokinezė-judina snapo galutines dalis (iškrapštyti vabzdžius iš siaurų landų). Kitų paukščių (papūgų-lukštena sėklas) snapas trumpas, masyvus, didžiausias suspaudimas prie snapo pamato.

Kaukolės kinezė

Pagal Kardong, 2002

Stuburas

Pagal Kardong, 2002

kaklo slanksteliai

sudėtinis kryžmuo

Stuburas

Kaklo heteroceliniai slanksteliai – paslankiai sujungti – didelis galvos mobilumas: plunksnų tvarkymas, maisto paėmimas;

Synsacrum (sudėtinis kryžmuo) – tvirta kūno ašis, atrama sparnams

Pagal Kardong, 2002

Stuburas. Kaklo srities slanksteliai

atlantas

ašinis slankstelis (epistrofėjus)

heterocelinis slankstelis

Stuburas. Sudėtinis kryžmuo

nesuaugę krūtinės slanksteliai

krūtinės sl.

juosmens sl.

kryžmens sl.

uodegos sl.

nesuaugę uodegos sl.

pigostiliskl

ubak

aulių

sri

tis

sėdy

nkau

lių s

r.

gakt

ikau

lių s

r.

sudėtinis kryžmuo

dubens juosta

Galūnių skeletas. Pečių juosta ir krūtinės ląsta

raktikaulis (šakutė: raktikauliai + tarpraktikaulis)

korakoidas (varnakaulis)

mentė

xiphisternum atauga

krūtinkaulio ketera

šonkauliai

šonkaulių ataugos

Paukščiai. Galūnių skeletas. Dubens juosta

ribų tarp dubens juostos kaulų nesimato

acetabulum (gūžduobė – sąnarinė duobutė)

klubakauliai

gaktikauliaisėdynkauliai

Galūnių skeletas. Priekinė galūnė (sparnas)

1 pirštas (1 ir 2 falangos suaugę?) (II?)

Žastikaulis (petikaulis)

alkūnkaulis

stipinkaulis

2 pirštas

3 pirštas

4 pirštas

riešadelnis – sudėtinis plaštakos kaulas

Galūnių skeletas. Pirštų skaičius

pagal Benton, 2005

paukščio embriono 5 pirštai

pirštų užuomazgos pirštai

ir paukščiai

Galūnių skeletas. Užpakalinė galūnė

IV

IIIII

I

IV

šlaunikaulis

blauzdikaulis (blauzdačiurnis) šeivikaulis

pastaibis

pirštai

Skraidymo kilmė

laipiojo medžiuose, sklandė ir vėliau išsivystė plasnojimas.

bėgiojo su ištiestomis priekinėmis galūnėmis, retkarčiais pašokdami, o vėliau ir pakildami.

Skraidymas

Didžiosios plasnojamosios plunksnos atsakingos už paukščio stūmimą į priekį, mažosios už kėlimą į viršų.

Skraidymas

Paukščių ilgieji kaulai yra tuščiaviduriai (nėra kaulų čiulpų), būdingos pertvaros su oro tarpais (pneumatiniai kaulai). Kauluose ertmes užpildo oro maišų ataugos. Skeletas lengvesnis.

http://chandra.as.utexas.edu/~kormendy/southafricapelagic.html

Morus capensis

Skraidymo tipai

http://www.raptor.co.jp/raptor/page_thumb29.html

Skraidymo tipai

http://www.sculpturegallery.com/sculpture/ring_neck_pheasant_flying.html

Skraidymo tipai

http://sjl.csie.chu.edu.tw/phpBB2/viewtopic.php?t=46&sid=7a596555f105b18d3f56e025948ab7cb

Skraidymo tipai

http://www.nsf.gov/news/news_images.jsp?cntn_id=104263&org=NSF

Skraidymo tipai

Skrydis. Aerodinamika

keliamoji jėga

varomoji jėga

gravitacijos jėga

pasipriešinimo jėga


0°

10°

1 2 3

1 2 3

Paukščio sparno profilis aptakus.

Kai sparnas su oro srove susiduria 0° (susidūrimo kampas 0°). Oro srovės aptekėdamos sparno profilį, ties užpakaliniu kraštu susitinka tuo pačiu metu.

Kylant sparno priekis pakeliamas į viršų, oro srovė, tekėdama viršutiniu sparnu paviršiumi prie užpakalinį sparno kraštą pasiekia greičiau nei oro srovė apatiniu sparno paviršiumi; suardomas laminarinis oro srauto tekėjimas. Jei pakeliama per daug atsiranda turbulencija, ir kilimas nutrūksta.

Oro molekulės ramiu oru juda įvairiomis kryptimis. Kuo greičiau oras juda, tuo daugiau oro molekulių orientuojamos judėjimo kryptimi. Kadangi pakėlus sparno priekinį kraštą, apatiniame sparno paviršiuje oras juda lėčiau, todėl daugiau molekulių apatinėje dalyje juda netvarkingai ir atsimuša į sparno apačią (Bernulio dėsnis). Todėl sparno viršuje susidaro neigiamas slėgis (lyginant su aplinkos slėgiu), o sparno apačioje teigiamas, taip

atsiranda keliamoji jėga. (Kartu veikia ir 3 Niutono dėsnis).


neigiamas slėgis

teigiamas slėgis

Pagal Kardong, 2002

prie skirtingo slėgio sukūrimo prisideda ir oro tekėjimas aplink sparno paviršių (greitis V’)


http://people.eku.edu/ritchisong/554notes2.html


Keliamoji jėga priklauso nuo greičio ir susidūrimo kampo, tačiau per didelis kampas stabdo kilimą. T.Y. išsiskiria oro srautai tekantys viršutiniu ir apatiniu sparnų paviršiumi ir pasipriešinimo jėga pasidaro didesnė nei keliamoji (prieš oro srautą yra atsukama sparno plokštuma o ne kraštas). Kartu didėja ir turbulencija. Paukščiams optimalus susidūrimo kampas 3-5°. Tačiau kylant, kai greitis nedidelis (arba kitais atvejais) reikalinga daugiau pakreipti aukštyn sparno priekinį paviršių. Atitinkamai padidėja turbulencija.

pasipriešinimo jėga

keliamoji jėga

Pasipriešinimo jėga būna dvejopa: indukuota, dėl sparno priekinio krašto pakėlimo ir trinties (priklauso nuo viso kūno aptakumo).


paukščiai turbulenciją mažina:

Sparnelis (alula).

Tarpai tarp didžiųjų plasnojamųjų plunksnų.

Pakeltos dengiamosios plunksnos prie užpakalinio sparno krašto (kaip užsparniai).

pakeltos plunksnos


Hedrick et al., 2002

sparno kelias

keliamosios ir pasipriešinimo jėgų komponentės

atstojamoji jėga

sparnas ištiestas

sparnas pusiau sulenktas

sparnas sulenktas

lėtai skrendantiems <3 m s-1, būdingas sūkurių žiedas nuo sparnų galų

gretai skrendantiems >7 m s-1, būdingi ištisiniai sūkuriai sparnų galų

Greitai skrendant keliamoji jėga sukuriama ne tik mosto žemyn, bet mosto aukštyn metu, nes sparnas

keliamas ne pilnai sulenktas. Greitai skraidančių paukščių sparnų galai nusmailėję, sparnai strėliškos formos.

mostas žemynmostas aukštyn

Skrydis. Raumenys

nuleidžiamasis (krūtinės raumuo m. pectoralis)

keliamasis (antkorakoidinis raumuo m. supracoracoideus)

Užpakalinės galūnės sausgyslės ir raumenys

Integrated principles of zoology, 2001

Paukščių užpakalinių galūnių raumenys yra šlaunikaulio ir blauzdikaulio srityse (arčiau paukščio kūno masės centro). Galūnės pabaigoje raumenų nėra. Paukščiams nutūpus ant šakos ir sulenkus galūnę, įsitempia sausgyslės kurios automatiškai sulenkia pirštus (panašiai plėšrūnai atakuoja grobį).

27 reptilia5 aves1

Education

ilgio mezozojaus ropliai

amniot evoliucija pagal

vandens ropliai pagal

pterozaurai http

vliai ir induoliai

archozaurai pagal benton

vandens ropliai ichtiozaur

vandens ropliai hainosaurus17