20 11 ./20 12 . mācību gada 2. semestris

03.12.2014. Mikrobioloģijas un biotehnoloģijas katedra Māris Lazdiņš

1

Bioloģijas laboratorijas Bioloģijas laboratorijas eksperimenta veidošanas un eksperimenta veidošanas un demonstrēšanas metodikademonstrēšanas metodika..

SadaļaSadaļa:: "Mikrobioloģija un "Mikrobioloģija un

biotehnoloģija".biotehnoloģija".

2014./2015. mācību gada 2. semestris


2

Mikroorganismu un to dzīves Mikroorganismu un to dzīves vides daudzveidība.vides daudzveidība.

1-2. lekcija


3

LiteratūraLiteratūra

• Lekciju konspekti - http://priede.bf.lu.lv/grozs/Mikrobiologijas/Maris/Biol_lab_eksperimenta_veid_un_demonstr_metodika/

• Jebkura mikrobioloģijas / biotehnoloģijas grāmata,

• e - resursi.


4

MikrobioloģijaMikrobioloģija

Zinātnes nozare, kas apraksta un pēta mikroorganismus.

Apzīmējums veidots no grieķu valodas vārdiem: mikros – mazs

bios – dzīve

logos – mācība


5


Vīrusi


6

Galvenie pētījumu objekti:

- baktērijas (bakterioloģija),

- rauga un pelējuma sēnes (mikoloģija),

- vīrusi (virusoloģija).

Mikrobioloģija nenodarbojas ar:

- eikariotiem piederošām mikroskopiskām aļģēm un vienšūnas dzīvniekiem (amēbas u.c.),

- mikroskopiskām ērcēm u.c.



7

BiotehnoloģijaBiotehnoloģija

Zinātnes nozare, kas izmanto dzīvības procesus, lai iegūtu noteiktus produktus, savienojumus vai to pārvērtības.

Apzīmējums veidots no grieķu valodas vārdiem:

bios – dzīve

techne – māksla, meistarība

logos – mācība


8

Fizioloģija Citoloģija Molekulārā

Ģenētika Selekcija Histoloģija bioloģija

Biotehnoloģija

Vakcīnas Pārtika Ķimikālijas

Medikamenti Mājlopi Enzīmi

Diagnostika Kultūraugi Vides attīrīšana

Biomasa


9


Galvenie pētījumu un darbības objekti:

- rūgšanas procesi,

- pārtikas produktu pārveidošana ar mikroorganismu

(arī enzīmu) palīdzību,

- vides biotehnoloģija,

- biomasas iegūšana,

- noteiktu savienojumu izdalīšana no biomasas, dzīvās un nedzīvās dabas objektiem vai produktiem,

- kaitēkļu un slimību apkarošana.


10


Pēdējā laikā pieskaita arī:

- dažādas molekulārās diagnosticēšanas metodes, un tām nepieciešamo reaģentu ieguvi,

- organismu ģenētisko modificēšanu un ar to saistītās metodes kā arī tehnoloģijas, kurās izmanto ģenētiski modificētos organismus.


11


12

Mikroorganismu morfoloģijaMikroorganismu morfoloģija

gr. morphe – forma, veids.

Apraksta organismu uzbūvi no ārpuses.

Mikroorganismu galvenās morfoloģiskās pazīmes ir šūnu forma un savstarpējais novietojums.


13


Baktēriju izmēri:

- parasti 1 µm - 10 µm (0,001 mm - 0,01 mm);

- mazākie pārstāvji - sākot no 0,2µm,

- lielākie - līdz 1000 µm (1,0 mm)

lielākā zināmā baktērija

Thiomargarita namibiensis

http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Thiomargarita


14


Baktērijas - parasti 1 µm - 10 µm

Eikariotu šūnas ir aptuveni 10x lielākas

to vidējais izmērs ~ 25 (10 - 100) µm

lielākas ir augu šūnas - līdz 100 µm

šūnas kodola diametrs ~ 5 µm

cilvēka eritrocīta diametrs - 6 - 8 µm


15


Baktērijas - parasti 1 µm - 10 µm

- maizes rauga (Saccharomyces cerevisiae)

šūnas izmēri parasti 5 - 10 µm

- mikroskopisko daudzšūnu sēņu hifu

diametrs 2 - 10 µm,

garums nereti - vairāki centimetri, bet tās uzskatamas par daudzšūnu veidojumu.


16


Vairumam baktēriju šūnu ir sfēriska, cilindriska vai spirāles forma.

Šūnas var

- atrasties atsevišķi pa vienai vai arī būt

- sakopotas pa vairākām - noteikta veida grupās vai pavedienos.


17


Pēc morfoloģiskajām pazīmēm tiek izdalīti vairāki baktēriju veidi:

koki, nūjiņas, spirillas, vibrioni.

Daži autori papildus vēl izdala:

toroīdus,

baktērijas ar izaugumiem (prostēkām),

tārpveida baktērijas,

sešstūrainas zvaigznes formas baktērijas.


18

KokiKoki

gr. kokkos – grauds.

Sfēriskas formas mikroorganismi.


19

KokiKoki

Atsevišķu koku šūnu diametrs ir aptuveni 1µm.

Ja sfēriskās šūnas ārpus dalīšanās (vairošanās) procesa sastopamas pa vienai, baktērijas sauc par mikrokokiem (monokokiem).


20

KokiKoki

Ir koki, kuru šūnu dalīšanās notiek vienā plaknē.

Ja pēc šādas dalīšanās šūnas paliek kopā, veidojas šūnu pāri vai šūnu virknes.

Pa pāriem esošus kokus sauc par diplokokiem.


21

KokiKoki

Ja koki veido garākas šūnu virknes, tos sauc par streptokokiem.

gr. streptos – ķēdīte.


22

KokiKoki

Ja koku šūnas vienmērīgi dalās trijās plaknēs un pēc dalīšanās paliek kopā, veidojas regulāras formas vai sfēriski šūnu kopojumi.

Šādus veidojumus sauc par sarcīnām.


23

KokiKoki

Ja koku dalīšanās notiek trijās plaknēs, taču nevienmērīgi, tad rodas neregulāras formas šūnu sakopojumi, kurus sauc par stafilokokiem.

gr. staphyle – vīnogu ķekars.


24

NūjiņasNūjiņas

Daudzām baktērijām ir

cilindriska forma.

Šādas baktērijas sauc

par nūjiņām.


25

NūjiņasNūjiņas

Nūjiņu garuma un platuma attiecība var stipri variēt, īsās nūjiņas dažkārt ir grūti atšķirt no kokiem.

Mainība bieži atkarīga no

vides, augšanas apstākļiem

un šūnas vecuma.

Nūjiņu izmēri aptuveni

0,5 x 10 µm.


26

Garās nūjiņasGarās nūjiņas

Garās nūjiņveida baktēriju šūnas nereti ir saliekušās vai sagriezušās spirālē.

Spirālē sagrieztos

mikroorganismus

var raksturot ar

vijumu skaitu

spirālē.


27

SpirillasSpirillas

Ja spirālei ir viens vai vairāki vijumi, baktērijas sauc par spirillām.

Spirillu šūnu platums līdzīgs

nūjiņām, bet garums var

sasniegt pat 100 µm.


28

VibrioniVibrioni

Ja spirālei ir ne-

pilns vijums, bak-

tērijas sauc par

vibrioniem un

tie izskatās pēc

saliektām

nūjiņām.


29

ToroīdiToroīdi

Atsevišķām baktērijām raksturīga vaļēja vai slēgta gredzena forma.

Šādas šūnas sauc par toroīdiem.


30

Sporulējošās baktērijasSporulējošās baktērijas

Zināmas baktērijas, kuras nelabvēlīgu apstākļu pārciešanai veido sporas (sporulējošās baktērijas).

Sporu veidošanas

laikā parastā baktē-

rijas forma var būt

izmainīta.


31

BBaktērijasaktērijas

Papildus morfoloģiskajām pazīmēm baktērijas klasificē pēc:

• šūnas ultrastruktūrām,• šūnai raksturīgām metabolisma pazīmēm,• šūnas ķīmiskā sastāva (DNS, lipīdi, pigmenti),• šūnas antigēnu rakstura (imunoloģiski noteiktie

serotipi).


32

BBaktērijasaktērijasPapildus morfoloģiskajām pazīmēm baktērijas klasificē pēc:

• šūnas ultrastruktūrām,

- membrānu veidojumi, ieslēgumi,

- šūnapvalka uzbūves īpatnībām,

piemēram, gram-pozitīvās, gram-negatīvās baktērijas, izmantojot specifisku, zinātnieka Kristiana Grama (1843-1938) izveidotu baktēriju iekrāsošanas metodi.


33

Krāsošana ar Grama metodiKrāsošana ar Grama metodi

Grama metodei pamatā ir ārsta Paula Erliha ieviestā mikroorganismu krāsošana ar anilīna grupas krāsvielu - genciānvioleto (kristālvioleto).

Grams pamanīja, ka:

- šī krāsviela kopā ar joda - kālija jodīta šķīdumu

ūdenī kļūst nešķīstoša.


34


Grams pamanīja, ka:

ir baktērijas, kuras pēc tam ar etanolu

- var atkrāsot (gram-negatīvās),

un ir tādas, kuras

- nevar atkrāsot. (gram-pozitīvās).

Mūsdienās šī metode uzlabota, lietojot gram negatīvo baktēriju papildus iekrāsošanu ar citu krāsvielu (safranīnu-O, fuksīnu).


35


Gram-pozitīvas un Gram-negatīvas

baktērijas


36


Gram negatīvo

un Gram pozi-

tīvo baktēriju

maisījums.


37


Gram pozitīvo baktēriju šunapvalkā ietilpst biezs

peptidoglikānu slānis, kas neļauj violeto krāsvielu atmazgāt.

Lipopolisaharīdi

Peptidoglikāni

Lipoproteīni

Plazmatiskā

membrāna


38


šūnai raksturīgām metabolisma pazīmēm:• mikroorganismus audzējot dažādus savienojumus

saturošās barotnēs:

- glikozi saturošā,

- laktozi saturošā,

- maltozi saturošā utt.


39

BBaktērijasaktērijas

Papildus morfoloģiskajām pazīmēm baktērijas klasificē pēc:

šūnai raksturīgām metabolisma pazīmēm:• mikroorganismu kultūrā pārbaudot noteiktu

enzīmu klātbūtni:

- katalāzi,

- koagulāzi,

- ureāzi u.c.


40


šūnas ķīmiskā sastāva:

- noteiktu ķīmisko elementu daudzums, attiecības šūnās,

- šūnām raksturīgā lipīdu, taukskābju spektra,

- noteiktu pigmentu klātbūtnes šūnās,

- pēc DNS:

- G+C saturs,

- 16S ribosomālās RNS (rRNS) gēna

nukleotīdu secības.


41


šūnām raksturīgo antigēnu klātbūtnes

- imunoloģiskie serotipi, kurus nosaka ar noteiktu antivielu palīdzību un tie ļauj atšķirt arī vienas baktēriju sugas dažādas līnijas, raksturot to iespējamo patogenitāti.


42

3 dzīvās dabas domēni3 dzīvās dabas domēni

Eikarioti

(Eukaryota)

Īstās Baktērijas(eibaktērijas)

(Bacteria)

Arheji(arhebaktērijas)

(Archaea)

Prokarioti


43


Lai uzsvērtu, ka starp prokariotiem ir divas visai atšķirīgas organismu grupas, tagad visi dzīvie organismi tiek grupēti 3 domēnos:

- baktērijas,

- arheji un

- eikarioti.

Taču nereti vēl sastopams arī agrākās sistēmas lietojums, kurā visi prokarioti tiek apzīmēti par baktērijām.


44


Pamatojumi prokariotu dalīšanai divās grupās radās 1977. gadā, kad, pētot un salīdzinot mikroorganismu 16S rRNS gēnu DNS sekvences, tās grupējās divās visai atšķirīgās grupās.

16S rRNS ir RNS molekula, kas piedalās ribosomas struktūras veidošanā.

Tā kā ribosomu RNS gēni ir pārstāvēti visos dzīvajos organismos un tiem visiem saglabājusies diezgan liela līdzība, tie tiek plaši lietoti organismu un to radniecības raksturošanai.


45

RibosomasRibosomas

Ribosomas ir RNS un proteīnu veidojumi, kas organizē un katalizē proteīnu biosintēzi (translācijas procesu).

Katru ribosomu veido divas subvienības - lielā un mazā.

Pēc uzbūves un darbības principa prokariotu un eikariotu ribosomas ir visai līdzīgas, taču pēc izmēriem tās atšķiras. Prokariotu ribosomas ir mazākas.


46

RibosomasRibosomas

Prokariotu ribosomas apjoms ir 70S un to veido viena 30S (mazā) un viena 50S (lielā) subvienība.

(S - Svedberga vienība, ko izmanto molekulāro struktūru izmēru raksturošanai ar ultracentrifugācijas palīdzību).

Prokariotu ribosomas mazo (30S) subvienību veido 16S rRNS molekula un 21 proteīnu molekula.


47

RibosomasRibosomas

Eikariotu šūnu citoplazmā atrodamās ribosomas ir lielākas (80S), tāpat kā abas to veidojošās subvienības - 40S un 60S.

Eikariotu ribosomu mazo subvienību veido 18S rRNS un 33 proteīnu molekulas.

Eikariotu šūnu organellās (hloroplastos, mitohondrijās) arī atrodamas ribosomas, taču tās pēc saviem izmēriem (70S) un struktūras vairāk līdzīgas prokariotu ribosomām.


48

DaudzveidībaDaudzveidība

Īstās Baktērijas Arheji

Patlaban oficiāli atzīts ap 9 300 sugu

Prognozē, ka patiesais sugu skaits varētu būt

107 - 109 sugu.

Sistemātiku apgrūtina baktēriju salīdzinoši lielā mainība un spēja apmainīties ar DNS.


49

DaudzskaitlībaDaudzskaitlība Aptuvenas aplēses rāda, ka:

- 1 g augsnes ir ap 40 000 000 baktēriju,

- 1 ml saldūdens ir ap 1 000 000 baktēriju,

- cilvēku apdzīvo 10 reizes vairāk baktēriju, nekā pašam cilvēkam organismā šūnu,

- uz zemes baktēriju veidotā biomasa ir lielāka nekā visu augu un dzīvnieku kopīgi veidotā biomasa.


50

IzplatībaIzplatība

Prokariotu pārstāvji spējuši pielāgoties praktiski visiem vides apstākļiem, kādi vien uz Zemes sastopami un, kuros pieejams ūdens šķidrā agregātstāvoklī, neatkarīgi no:

- skābekļa pieejamības,

- sāļu koncentrācijas,

- vides temperatūras u.c. parametriem.


51

IzplatībaIzplatība

Baktērijas, kuras pielāgojušās dzīviem organismiem neraksturīgiem apstākļiem sauc par ekstremofīlām baktērijām.

Pretstats ekstremofīliem ir mezofīlie organismi, kuri var dzīvot un izdzīvot mums pierastos apstākļos.

Vairums ekstremofīlo prokariotu sastopams starp arhejiem, taču tādi atrodami arī starp īstajām baktērijām.


52

TemperatūraTemperatūraAttiecībā uz mikroorganismus prasībām pret vides temperatūru, tos iedala:

psihrofilos (gr. psychria – aukstums; + gr. phileo – mīlu)

Optimālā augšanas temperatūra tiem ir ap 15Co vai mazāka;

mezofīlajiem (gr. mesos – vidējais; + gr. phileo – mīlu)

vislabāk tīk 20 – 45 Co temperatūra;

termofīlajiem (gr. thermos – silts; + gr. phileo – mīlu)

optimālā augšanas temperatūra ir 45 – 55 Co vai vairāk (ekstrēmi termofīli, hipertermofili - virs 55 Co).


53

TemperatūraTemperatūra

Temperatūra Co

šūnas membrānu sasalšana

Aug

šana

s āt

rum

s

Optimāli apstākļi

proteīnu denaturēšanās,

membrānu nestabilitāte


54

TemperatūraTemperatūra

Temperatūra Co

Aug

šana

s āt

rum

s

Psihrofīli Mezofīli Termofīli

20-30 Co


55

Psihrofīlie organismiPsihrofīlie organismi

Daži mikroorganismi spēj uzņemt

pārdzesētu ūdeni pat –20 Co

temperatūrā.


56


Tādi mikroorganismi, kuri aug un vairojās ledainajos Arktikas un Antarktikas ūdeņos vai mūsu mājās esošajos ledusskapjos aptuveni 0Co temperatūrā, jau ir krietni vairāk.

Psihrofīlo baktēriju galvenais pielāgojums dzīvei zemās temperatūrās ir liels nepiesātināto taukskābju daudzums plazmatiskajās membrānās.


57


Vairākām psihrofīlajām baktērijām membrānās dominē polinepiesātinātās taukskābes, kuras prokariotiem nav raksturīgas.


58


Taukskābju piesātinātības pakāpe ir tieši saistīta ar to kušanas vai sasalšanas temperatūru:

– jo vairāk dubultsaišu, jo zemāka sasalšanas temperatūra.

Parastās temperatūrās polinepiesātinātās taukskābes destabilizē membrānu struktūru.


59


Normāli var funkcionēt plazmatiskā membrāna, kurā lipīdi nav ne ”sasaluši” ne "pārāk šķidri".


60


Tāpat psihrofīlu šūnās esošie enzīmi pielāgoti darbībai zemās temperatūrās.

Var izdalīt arī psihrotropus (gr. psychria – aukstums; + gr. tropos – pagrieziens, virziens),

- tie vislabāk jūtas mezofīliem raksturīgajās temperatūrās, bet var augt un vairoties arī zemās temperatūrās (ap 0 Co).

Šādi mikroorganismi visbiežāk vainojami pārtikas produktu bojāšanā.

Tie inficējuši pārtiku un sākuši vairoties istabas temperatūrā, bet pēc produkta ievietošanas ledusskapī turpina savu vairošanos, tiesa gan krietni lēnāk.


61


Augstāko dzīvnieku, arī cilvēka organisms polinepiesātinātās taukskābes sintezē ierobežoti, taču organismam tās nepieciešamas - tādēļ tās jāuzņem ar uzturu.

Ķīmiskās sintēzes ceļā polinepiesātināto taukskābju ieguve padodas grūti - parasti sanāk dažādu izomēru maisījums (arī dabas produktiem neraksturīgas trans- taukskābes).

Psihrofīlās baktērijas tiek pētītas kā biotehnoloģiskā ražošanas ciklā izmantojami organismi uzturpiedevu - polinepiesātināto taukskābju veidotāji.


62

cis- un trans- izomēricis- un trans- izomēri

cis - izomērs

C

H

R1

C

H

R2

C

H

R1

C

H

R2

trans - izomērs

parasti dabā sastopamie izomēri ar tendenci palielināt LDL (maza blīvuma lipoproteīnu)

holesterola daudzumu asinīs

Taukskābes, citi nepiesātināto ogļūdeņražu atvasinājumi:


63

Asinsvadu problēmasAsinsvadu problēmas

Holesterīns vai holesterols ir normāla cilvēka šūnas uzbūves elementu un metabolisma sastāvdaļa.

Pārmērīgas holesterola uzņemšanas un/vai tā metabolisma traucējumu gadījumā, holesterols var uzkrāties asinsvadu sieniņās, veidojot arteriosklerotiskās pangas.

Tās sašaurina asinsvadu iekšējo diametru un traucē asinsriti.

Arteriosklerotiskās pangas plīsuma gadījumā asinsvads var tikt pilnībā aizšķērsots, ļoti nopietni traucējot noteiktu orgānu apasiņošanu.


64


65

Asinsvadu problēmasAsinsvadu problēmas

Holesterols, tāpat kā citi lipīdi

cilvēka organismā tiek pārnēsāts lipoproteīnu kompleksos.

•Arteriosklerozes attīstības riska nozīmīgs faktors ir holesterola atrašanās maza blīvuma lipoproteīnu kompleksos LDL (Low-density lipoprotein), [LDL holesterols].

•Holesterola atrašanās liela blīvuma lipoproteīnu kompleksos [HDL (high-density lipoprotein)] mazina arteriosklerozes risku.

•Eļļu rūpnieciskās hidrogenēšanas vai nepiesātināto ogļūdeņražu ķīmiskās sintēzes fona blakus produkts - dabā neesošas trans-taukskābes veicina holesterola uzkrāšanos LDL kompleksos.


66

Termofīlie organismiTermofīlie organismi

1966. gadā profesors Tomass Broks (Thomas Brock) izdarīja pārsteidzošu atklājumu -

Jelovsonas nacionālā parka karstajos avotos,

tikpat kā verdošā

ūdenī ne tikai

izdzīvo, bet arī

netraucēti aug un

vairojas baktērijas.


67


Pie katra avota var vērot zonas, kurās sakopojušies

noteikta veida

mikroorganismi,

atbilstoši savām

prasībām pret

vides tempera-

tūru un citiem

faktoriem.


68



69


Daudzi no termofīlajiem mikroorganismiem satur pigmentus.

Fotosintezējošās

ciānbaktērijas virsmu

iekrāso zili-zaļu.


70


Sārtaļģes un purpurbaktērijas – sarkanīgu,

Dažu arhebaktēriju karotinoīdi – dzeltenu vai brūnu.


71


Vēlāk, okeānu dzīlēs pie vulkāniskajām atverēm tika atrastas baktērijas, kuras pielāgojušās dzīvei 115oC temperatūrā.

Termofīlo organismu ģenētisko materiālu bieži veido DNS ar palielinātu G+C saturu, lai izvairītos no DNS denaturēšanās, taču ir zināmi arī citi pielāgojumi.


72


73

Heterociklisko bHeterociklisko bāzu komplementaritāteāzu komplementaritāte

Adenīns (A) Timīns (T)

Guanīns (G) Citidīns (C)

G/C nukleotīdu pāris turas

kopā ar 3 ūdeņraža saišu palīdzību,

tādēļ G+C bagāti divpavedienu DNS posmi grūtāk denaturējās.


74


Šo organismu proteīni dažādos veidos tiek modificēti, kā rezultātā tie ir izturīgi augstās temperatūrās.

Lai saglabātu plazmatisko membrānu normālu funkcionēšanu lielā temperatūrā, tās veido piesātinātas taukskābes.

Hipertermofīlu membrānas neveido taukskābju esteri, bet gan fitāni – zarotas, terpēniem piederošas molekulas.


75


No Thermus aquaticus un Thermococcus litoralis iegūst termostabilu DNS polimerāzi PCR veikšanai.

Bacillus stearothermophilus audzē komerciāli, lai no tā iegūtu enzīmus bio-aktīvajiem mazgāšanas līdzekļiem, lietošanai palielinātā temperatūrā.


76


Termofīlos mikroorganismus var iedalīt divās grupās:

- ģeotermālās vides apdzīvotāji un

- ”pašsilstošas” vides iemītnieki

– komposta mikroorganismi.


77

KompostsKomposts

Tipiska kompostēšanas sākuma stadijā notiek strauja dažādu mezofīlo mikroorganismu augšana un vairošanās.

Tie ātri izmanto vieglāk

pieejamos ogļhidrātus un

aminoskābes, ar savām

metaboliskajām reakcijām

uzsildot vidi līdz pašiem

vairs nepieņemamai temperatūrai.


78

KompostsKomposts

Nākošajā stadijā sāk vairoties dažas termofīlas sēnes (Rhizomucor pusillus) un baktērijas (Bacillus stearothermophilus),

dažu dienu laikā vides temperatūru palielinot līdz 70-80oC.

Šajā laikā tiek nomākti tikpat kā visi mezofīlie mikroorganismi.


79

KompostsKomposts

1-2 nedēļu laikā pamatā vairojas tikai termofīlie mikroorganismi (sēnes Chaetomium thermophile, Humicola insolens, Humicola lanuginosus, Thermoascus aurantiacus, Aspergillus fumigatus), uzturot vidē 40-60oC temperatūru.

Šajā laikā tiek noārdīta lielākā daļa biezo augu šūnu šūnapvalku, kurus veido celuloze un hemiceluloze.


80

KompostsKomposts

Beigu stadijā kompostu atkal apdzīvo mezofīlie organismi, taču process ir lēns, jo vigli izmantojamo barības vielu resursi jau ir izsīkuši.


81

KompostsKomposts

Mūsdienās komposta veidošana ir nozīmīgs biotehnoloģijas virziens, kurš rūpējas par vides tīrību.


82

Ekstremofīlie organismiEkstremofīlie organismi

Izdala dažādas eksremofīlu grupas:• Acidofīlie organismi - skābs;• Alkalofīlie organismi - sārmains; • Halofīlie organismi - liela sāļu konc. (> 3% NaCl); • Osmofīlie organismi - liela org. vielu (cukuru) konc.; • Metalotolerantie organismi - daudz smago metālu; • Barofīlie organismi - liels spiediens (20-1100 atm.);• Radiorezistentie organismi - liela radioaktivitāte;• Kserofīlie organismi - izteikti sausu vietu

apdzīvotāji;• u.c..


83http://tostir.wordpress.com/2011/08/26/meditations-on-orange-or-the-loving-nature-of-extremophiles/

20 11 ./20 12 . mācību gada 2. semestris

Documents